EspeciaçãoDe qualquer forma, o que são espécies e como novas espécies evoluem?

Aqui, você pode explorar diferentes maneiras de definir uma espécie e aprender sobre vários processos através dos quais especiações podem ocorrer. Esta seção também aborda os temas da co-especiação – quando duas linhagens se separaram em conjuntos um com o outro – e os modos de especiação que são específicos para as plantas. Vamos começar por definir as espécies.

Definindo EspéciesUma espécie é geralmente definida como grupos de indivíduos que realmente ou potencialmente se reproduzem naturalmente. Nesse sentido, uma espécie é o maior acervo de genes possível, em condições naturais.

Por Exemplo, essas aranhas de cara feliz parecem diferentes, mas desde que elas possam se reproduzir, elas são consideradas da mesma espécie: Theridion grallator.

Essa definição de uma espécie pode parecer curta e seca, mas na verdade não é tão simples assim — na natureza, existem muitos lugares onde é difícil aplicar esta definição. Por exemplo, muitas bactérias se reproduzem principalmente de forma assexuada. A bactéria indicada a direita está reproduzindo assexualmente, por fissão binária. A definição de uma espécie como um grupo passível de cruzamento não pode ser facilmente aplicada para os organismos que se reproduzem apenas ou principalmente de forma assexuada.

Além disso, muitas plantas e alguns animais formam híbridos na natureza. O Corvo encapuzado e o corvo carniça parecem diferentes e acasalam amplamente dentro de seus próprios grupos — mas em algumas áreas, eles se misturam e formam híbridos. Eles podem ser considerados da mesma espécie ou são de espécies diferentes?

Se duas linhagens de carvalho parecerem completamente diferentes, mas ocasionalmente formarem híbridos uma com a outra, devemos contá-las como espécies diferentes? Existem muitos outros lugares onde a fronteira de uma espécie é incerta. Não é tão surpreendente que esses lugares incertos existam — afinal, a ideia de uma espécie é algo que os humanos inventaram para nossa própria conveniência!

Conceito Biológico de EspéciesO conceito biológico de espécies define espécie como os membros de populações que cruzam, ou tem potencial para cruzar, naturalmente, não de acordo com a similaridade de aparência. Apesar de a aparência ser útil na identificação de espécies, isto não as define.

Aparência não é tudo

a. Os organismos podem parecer uns com os outros e serem de espécies diferentes. Por exemplo, cotovias ocidentais (Sturnella neglecta) e cotovias orientais (Sturnella magna) parecem quase idênticas, ainda assim não cruzam entre si – portanto, elas são espécies separadas de acordo com essa definição.

A cotovia ocidental (esquerda) e a cotovia oriental (direita) parecem ser idênticas, e suas áreas de distribuição se sobrepõem, mas seus diferentes cantos previnem o acasalamento entre espécies.

b. Organismos podem parecer diferentes e ser da mesma espécie. Por exemplo, olhe para essas formigas. Você poderia pensar que elas são espécies distantemente relacionadas. Na verdade, elas são irmãs — duas formigas da espécie Pheidole barbata, desempenhando papéis diferentes na mesma colônia.

Muitas características podem variar de uma única espécie. Por exemplo, a planta hortênsia pode ter “flores” rosas — elas são na verdade folhas modificadas — ou “flores” azuis. Mas isso não significa que nós podemos classificar as duas formas como espécies diferentes. Na verdade, você pode fazer com que uma planta de “flor” azul se torne uma planta de “flor” rosa apenas trocando o pH do solo e a quantidade de alumínio absorvido pela planta.

Somando-se ao problema

Nós já apontamos duas das dificuldades com o conceito biológico de espécie: O que você faz com os organismos de reprodução assexuada, e o que você faz com os organismos que, ocasionalmente, formam híbridos uns com os outros? Outras dificuldades são:

O que significa dizer que tem “potencial para cruzamento?” Se uma população de sapos fosse dividida por uma auto-estrada, como mostrado abaixo, que impediu os dois grupos de sapos de cruzarem, devemos designá-los como espécies separadas? Provavelmente não— mas quão distantes eles têm que estar para que possamos traçar a linha?

Espécies em anel são espécies com uma distribuição geográfica que forma um anel com sobreposições nas extremidades. As muitas subespécies de salamandras Ensatina da Califórnia exibem sutis diferenças morfológicas e genéticas em toda a sua gama. Todas elas cruzam com seus vizinhos imediatos com uma exceção: no sul da Califórnia onde os extremos do intervalo de ocorrência coincidem,E.klauberi e E. eschscholtzii não reproduzem entre si. Então onde é que vamos marcar o ponto de especiação?

Cronoespécies são diferentes estágios da mesma linhagem evolutiva que existiram em diferentes pontos no tempo. Obviamente, cronoespécies apresentam um problema para o conceito biológico de espécies — por exemplo, não é realmente possível (ou muito significativo!) descobrir se um trilobite que viveu a 300 milhões de anos teria cruzado com o seu antepassado que viveu a 310 milhões de anos.

Esta linhagem trilobite abaixo evoluiu gradualmente ao longo do tempo:

Devemos considerar a trilobite A como uma espécie separada da trilobite D, em caso afirmativo, onde devemos dividir a linhagem em espécies distintas?

Outros Conceitos de EspéciesO conceito biológico de espécies tem suas limitações (embora ele funcione bem para muitos organismos e tenha sido muito influente no crescimento da teoria

da evolução). A fim de solucionar algumas destas limitações, muitos outros "conceitos de espécies" têm sido propostos, tais como:

Conceito de reconhecimento de espécie: uma espécie é um conjunto de organismos que podem reconhecer uns aos outros como potênciais parceiros.

Mesmo que estes dois sapos tenham sido impedidos de acasalar, o fato de eles poderem reconhecer um ao outro como parceiro em potencial os tornam da mesma espécie no âmbito do conceito de reconhecimento de espécie.

Conceito fenotípico de espécies: uma espécie é um grupo de organismos que são fenotipicamente similares e que parecem diferentes de outros grupos de organismos.

Segundo esse conceito, similaridade fenotípica é tudo o que importa no reconhecimento de espécies distintas. Desde que os sapos mostrados na figura acima tenham a mesma aparência — e mesmo que sejam impedidos de se acasalarem — eles seriam considerados da mesma espécie de acordo com o conceito fenotípico de espécie.

Conceito Filogenético de espécies: Uma espécie é uma “ponta” em uma filogenia, ou seja, o menor conjunto de organismos que compartilham um ancestral e podem ser distinguidos de outros grupos de organismos. Segundo esta definição, uma espécie em anel é uma única espécie que engloba uma grande variação fenotípica.

Neste exemplo, As linhagens A e B de salamandras Ensatina são espécies distintas. Cada uma tem um ancestral comum que indivíduos de outras espécies não têm. Mesmo que tenha se diversificado muito, a linhagem C é uma espécie única, de acordo com o conceito filogenético de espécies. Nenhuma das subespécies da linhagem C tem um único ancestral em comum separado de outras subespécies.

A escolha de um pesquisador de conceito de espécie, muitas vezes reflete o foco de sua pesquisa. Tomar essa decisão exige que o cientista se comprometa com o conceito de espécies escolhido. Para a maioria dos propósitos e para a comunicação com o público em geral, o conceito biológico de espécies é usado.

Definindo EspeciaçãoA especiação é um evento de separação da linhagem que produz duas ou mais espécies distintas. Imagine que você esta olhando para a ponta da árvore da vida que constitui uma espécie de mosca da fruta. Siga a filogenia para onde o galho da sua mosca de fruta se conecta ao resto da árvore. Esse ponto de ramificação e todos os outros pontos de ramificações são eventos de especiação. Em que ponto mudanças genéticas resultaram em duas linhagens de moscas de fruta distintas, onde anteriormente havia sido apenas uma linhagem. Mas como e por que isso aconteceu?

Os pontos de ramificação desta filogenia parcial de Drosophila representam eventos de especiação há muito passadas. Aqui esta um cenário que exemplifica como a especiação pode acontecer:

A cena: uma população selvagem de moscas da fruta cuidando das suas próprias vidas em vários cachos de bananas podres, alegremente deixando seus ovos no fruto mole...

Um Desastre ocorre: Um furacão leva as bananas e as imaturas moscas da fruta contidas nelas para o oceano. O cacho de banana eventualmente aparece em uma ilha ao largo da costa de um continente. As moscas da fruta já maduras emergem de seus viscosos viveiros para esta ilha solitária. As duas porções da população, continental e insular, agora estão muito distantes para o fluxo gênico uni-las. Neste ponto, a especiação não ocorreu — qualquer mosca da fruta que voltar para o continente pode produzir descendentes saudáveis com as moscas do continente.

As populações divergem: As condições ecológicas são um pouco diferentes na ilha e, na ilha, as populações evoluem sob pressões seletivas diferentes e experiências de eventos aleatórios diferentes que as populações do continente. Morfologia, preferências alimentares e cortejo mostram as mudanças ao longo de muitas gerações de seleção natural.

Então, nos encontramos novamente: Quando outra tempestade reintroduz as moscas da ilha para o continente, elas não são facilmente aceitas pelas moscas do continente, pois evoluíram diferentes comportamentos de cortejo. Os poucos que se acasalam com as moscas do continente, produzem ovos inviáveis por causa de outras diferenças genéticas entre as duas populações. A linhagem se dividiu agora que os genes não podem fluir entre as populações.

Este é um modelo simplificado de especiação por isolamento geográfico, mas dá uma idéia de alguns dos processos que poderiam estar em funcionamento

em eventos de especiação. Na maioria dos casos na vida real, só podemos juntar uma parte da história com as evidências que temos disponíveis. No entanto, a evidência de que esse tipo de processo acontece é forte.

Causas da Especiação1. Isolamento Geográfico

No exemplo das moscas da fruta, algumas larvas de moscas de fruta foram levadas para uma ilha e a especiação começou porque a população foi impedida de cruzar por isolamento geográfico. Os cientistas acreditam que o isolamento geográfico é uma forma comum para o processo de especiação começar: rios mudam seus cursos, montanhas surgem, continentes derivam, organismos migram e o que foi uma vez uma população permanente é dividida em duas ou mais populações menores.

Não é necessário ser exatamente uma barreira física como um rio para separar dois ou mais grupos de organismos — pode ser apenas um habitat desfavorável entre duas populações para impedir o acasalamento de uma com a outra.

2. Redução de Fluxo Gênico

No entanto, a especiação também pode ocorrer em uma população sem barreiras extrínsecas específicas para fluxo gênico. Imagine uma situação em que uma população se estende em uma ampla faixa geográfica e o acasalamento dentre a população não é aleatório. Indivíduos no extremo oeste não teriam nenhuma chance de acasalar com indivíduos do extremo norte. Com isso temos fluxo gênico reduzido, mas não um isolamento total. Isto pode ou não ser suficiente para causar uma especiação. Especiação provavelmente também requereria pressões seletivas diferentes nos extremos opostos, o que alteraria a freqüência gênica nesses indivíduos a ponto de que eles não seriam mais capazes de se acasalarem se estivessem reunidos.

Mesmo na ausência de uma barreira geográfica, a redução do fluxo gênico entre grupos de espécies pode incentivar a especiação.

Modos de especiaçãoA chave para a especiação é a evolução de diferenças genéticas entre as espécies incipientes. Para uma linhagem ser dividida de uma vez por todas, as duas espécies incipientes devem ter diferenças genéticas que se expressam de alguma forma que faz com que os acasalamentos entre elas não aconteçam ou não tenham sucesso. Estas não precisam ser grandes diferenças genéticas. Uma pequena mudança na data, local, ou rituais de acasalamento pode ser suficiente. Mas ainda assim, algumas diferenças são necessárias. Esta mudança pode evoluir por seleção natural ou deriva genética.

Fluxo gênico reduzido provavelmente desempenha um papel crítico na especiação. Modos de especiação são frequentemente classificados de

acordo com o quanto a separação geográfica de espécies incipientes pode contribuir para a redução de fluxo gênico. A tabela a seguir compara alguns destes modos de especiação.

Modos de especiação

Novas espécies formadas a partir de...

Alopátrica (alo = outros, pátrica = lugar)

Populações isoladas geograficamente

Peripátrica (peri = perto, pátrica = lugar)

Uma pequena população isolada na borda de uma população maior

Parapátrica (para = ao lado, pátrica = lugar)

Uma população continuamente distribuída

Simpátrica (sim = igual, pátrica = lugar)

Dentro da faixa da população ancestral

Especiação Alopátrica: A Grande DivisãoEspeciação alopátrica é apenas um nome para especiação por isolamento geográfico, discutido anteriormente. Neste modo de especiação, algo extrínseco para o organismo previne dois ou mais grupos de se acasalarem uns com os outros regularmente, eventualmente causando especiação nesta linhagem. O isolamento pode ocorrer devido a grande distância ou uma barreira física, como um deserto ou um rio, como mostrado abaixo.

Especiação alopátrica pode ocorrer mesmo se a barreira for um pouco “porosa”, isto é, mesmo que alguns indivíduos possam atravessar a barreira para acasalar com membros de outros grupos. Por fim, para uma especiação ser considerada “alopátrica”, o fluxo gênico as futuras espécies deve ser bastante reduzido — mas não precisa ser reduzido completamente a zero.

Especiação PeripátricaEspeciação Peripátrica é uma versão especial do modo de especiação alopátrica acontece quando uma das populações isoladas tem poucos indivíduos. Aqui esta um exemplo hipotético de como o modo de especiação peripátrico funciona. Vamos retornar a nossa intrépida aventura das moscas da fruta fora do continente em um cacho de bananas podres. Continuamos a história do ponto onde o cacho de bananas foi levado a uma ilha:

1. Desastre duplo: Não obstante as moscas da fruta da ilha estarem separadas geograficamente de seus parentes do continente, apenas algumas das larvas sobreviveram a viajem angustiante para finalmente colonizar a ilha.

2. Genes raros sobrevivem: Esses poucos sobreviventes por acaso levam alguns genes que são raros na população do continente. Um desses genes raros acaba causando uma pequena variação na dança do acasalamento. Outro causa uma ligeira diferença no formato da genitália masculina. Este é um exemplo do efeito fundador.

3. Deriva da freqüência gênica: Essas pequenas diferenças, que são raras no continente, derivam para fixação em pequenas populações da ilha ao longo de algumas gerações (ou seja, a população inteira da ilha acaba tendo esses genes).

4. Mais mudanças: Como a população da ilha cresce, as características únicas de reprodução na ilha resultam em uma cascata de mudanças causadas pela seleção sexual. Essas mudanças aperfeiçoam, ou pelo menos melhoram, o ajuste da genitália feminina e masculina um para o outro e a sensibilidade feminina para as sutilezas do ritual de acasalamento. As moscas também vivenciam a seleção natural que favorece indivíduos mais bem adaptados ao clima e alimentos da ilha.

5. Especiação: Depois de algumas gerações, as moscas da ilha tornam-se reprodutivamente isoladas das moscas do continente. Especiação Peripátrica ocorreu.

Na especiação peripátrica, populações de tamanho pequeno fazem com que a especiação completa seja o resultado mais provável do isolamento geográfico porque a deriva genética age mais rapidamente em populações pequenas. Deriva genética e talvez, fortes pressões seletivas, causariam uma rápida mudança genética na pequena população. Esta mudança genética poderia levar a especiação.

A característica essencial deste modo é que a deriva genética desempenha um papel na especiação. Há provavelmente muitos casos em que a população está dividida em duas populações de tamanho desigual e tornam-se espécies distintas. No entanto, é muito difícil para nós dizer após a ocorrência do fato que papel a deriva genética desempenhou na divergência das duas populações – assim reunir evidência para apoiar ou refutar este modo é um desafio.

Especiação ParapátricaNa especiação parapátrica não há nenhuma barreira extrínseca específica para fluxo gênico. A população é contínua, mas mesmo assim, a população não cruza aleatoriamente. Os indivíduos são mais propensos a cruzar com seus vizinhos geográficos do que com indivíduos de uma parte diferente de um grupo da população. Neste modo, divergências podem ocorrer por causa do reduzido fluxo gênico entre as populações e as diferentes pressões de seleção em toda a faixa da população.

Podemos observar as primeiras etapas da especiação parapátrica em espécies gramíneas Anthoxanthum odoratum (à direita).

Algumas destas plantas vivem próximas a minas onde o solo foi contaminado com metais pesados. As plantas em torno das minas sofreram seleção natural para os genótipos que são tolerantes a metais pesados. Enquanto isso, plantas vizinhas que não vivem em solos contaminados não foram submetidas à seleção para este caráter. Os dois tipos de plantas estão próximas o suficiente para que os indivíduos tolerantes e não tolerantes possam potencialmente fertilizar um ao outro — assim eles parecem cumprir a primeira exigência de especiação parapátrica, de uma população contínua. No entanto, os dois tipos de plantas evoluíram diferentes épocas de floração. Esta mudança poderia ser o primeiro passo para cortar inteiramente o fluxo gênico entre os dois grupos.

 

Embora continuamente distribuídos, épocas diferentes de floração começaram a reduzir o fluxo gênico entre plantas com tolerância a metais e plantas não tolerantes.

Especiação SimpátricaAo contrário dos modos anteriores, a especiação simpátrica não requer distância geográfica em larga escala para reduzir o fluxo gênico entre as partes de uma população. Como poderia uma população de acasalamento aleatório reduzir o fluxo gênico e causar especiação? Simplesmente explorar um novo nicho pode automaticamente reduzir o fluxo gênico com indivíduos que exploram outros nichos. Isto ocasionalmente pode acontecer quando, por exemplo, insetos herbívoros experimentarem uma nova planta hospedeira.

Por exemplo, há 200 anos, os ancestrais da mosca da maçã depositavam seus ovos somente em espinheiros — mas hoje em dia, essas moscas depositam seus ovos em espinheiros (que são nativos da América) e em maçãs domésticas (que foram introduzidas na América por imigrantes e cultivadas). As fêmeas geralmente escolhem os tipos de frutos em que cresceram para depositar seus ovos e os machos tendem a procurar por companheiras nos tipos de frutos onde eles cresceram. Então moscas de espinheiros geralmente acabam acasalando com outras moscas de espinheiros e moscas da maçã geralmente acabam acasalando com outras moscas da maçã. Isto significa que o fluxo gênico entre as camadas da população que acasalam em diferentes tipos de frutos é reduzido. Esta mudança de hospedeiro de espinheiro para maçã pode ser o primeiro passo para a especiação simpátrica — em menos de 200 anos, algumas diferenças genéticas entre esses dois grupos de moscas evoluíram.

Moscas de Maçã Maçãs Espinheiro

No entanto, biólogos questionam se este tipo de especiação acontece muito frequentemente. Em geral, a seleção para especialização teria que ser extremamente forte a fim de provocar divergência na população. Isso ocorre porque o fluxo gênico em operação em uma população de acasalamento aleatório tende a destruir as diferenças entre as espécies incipientes...

Evidências para a EspeciaçãoEspeciação em ação?

O fluxo gênico foi reduzido entre as moscas que se

alimentam de diferentes variedades de alimentos, mesmo

que ambos vivam na mesma área geográfica.

No verão de 1995, pelo menos 15 iguanas sobreviveram ao furacão Marilyn em um conjunto de árvores arrancadas. Elas vagaram pelo alto mar por um mês antes de colonizarem a ilha do Caribe, Anguilla. Esses poucos indivíduos foram talvez, os primeiros da espécie, Iguana iguana, a chegar a ilha. Se houvessem populações de Iguana iguana colonizadoras de Anguilla, elas morreram antes que os humanos pudessem registrar sua presença. .

Os biólogos evolutivos gostariam de saber o que acontece em seguida: será que as Iguanas colonizadoras morreram, será que sobreviveram e mudaram um pouco apenas, ou será que se tornaram reprodutivamente isoladas de outras Iguana Iguana e tornaram-se uma nova espécie? Poderíamos estar assistindo os primeiros passos de um evento de especiação alopátrica mas em tão pouco tempo não podemos ter certeza.

Um modelo plausível: Nós temos vários modelos plausíveis de como especiação ocorre — mas é claro, é difícil para nós conseguirmos uma testemunha ocular de um evento de especiação natural já que a maioria desses eventos aconteceu em um passado distante. Podemos descobrir que eventos de especiação aconteceram e frequentemente quando eles aconteceram, mas é mais difícil descobrir como eles aconteceram. No entanto, podemos usar nossos modelos de especiação para fazer previsões e em seguida verificar essas previsões com relação as nossas observações do mundo natural e os resultados dos experimentos. Como exemplo, vamos examinar algumas evidências relevantes do modelo de especiação alopátrica.

Os cientistas encontraram muitas evidências que são consistentes com eventos de especiação alopátrica sendo uma forma comum de formar novas espécies:

Padrões Geográficos: Se eventos de especiação alopátrica acontecessem, poderíamos prever que populações da mesma espécie em diferentes localizações geográficas seriam geneticamente diferentes. Há abundantes observações que sugerem que isso é frequentemente verdadeiro. Por exemplo, muitas espécies apresentam “variedades” regionais que são ligeiramente diferentes geneticamente e na aparência, como no caso da Coruja-pintada do norte e da Coruja-pintada mexicana. Além disso, espécies em anel são exemplos convincentes de como diferenças genéticas podem surgir através de fluxo gênico reduzido e distanciamento geográfico.

Subespécies de coruja-pintada morando em diferentes localizações geográficas mostram algumas diferenças genéticas e morfológicas. Esta observação é consistente com a idéia de que novas espécies se formam através de isolamento geográfico.

Resultados Experimentais: Os primeiros passos de especiação têm sido produzidos em diversos experimentos de laboratório envolvendo isolamento “geográfico”. Por exemplo, Diane Dodd examinou os efeitos do isolamento geográfico e seleção nas moscas da fruta. Ela tirou as moscas da fruta de uma única população e dividiu-as em populações isoladas morando em gaiolas para simular o isolamento geográfico. Metade da população vivia em uma alimentação baseada em maltose e a outra metade vivia em uma alimentação baseada em amido. Depois de muitas gerações, as moscas foram testadas para saber com quais moscas elas preferem se acasalar. Dodd descobriu que algum tipo de isolamento reprodutivo ocorreu como resultado do isolamento geográfico e seleção por diferentes fontes de alimentos nos dois ambientes: "moscas da maltose" preferiram outras "moscas da maltose" e "moscas do amido" preferiram outras "moscas do amido." Embora, não possamos ter certeza, essas diferentes preferências provavelmente existiram porque a seleção por utilização de diferentes fontes de alimentos também afetou certos genes envolvidos no comportamento de reprodução. Este é o tipo de resultado que seria de se esperar, se a especiação alopátrica fosse um modo típico de especiação.

O experimento de Diane Dodd com moscas de fruta sugere que populações isoladas em diferentes ambientes (e.g., com diferentes fontes de alimentos) podem levar ao início de um isolamento reprodutivo. Estes resultados são consistentes com a idéia de que o isolamento geográfico é um importante passo para alguns eventos de especiação.

Isolamento ReprodutivoO ambiente pode impor uma barreira externa a reprodução, tal como um rio ou intervalo de montanhas entre duas espécies incipientes mas essa barreira externa sozinha não os fará se dividir em espécies completamente desenvolvidas.  A alopatria pode iniciar o processo, mas a evolução das barreiras internas (ou seja, de base genética) ao fluxo gênico é necessária para a especiação estar completa. Se as barreiras internas ao fluxo gênico não evoluem, indivíduos das duas partes da população irão acasalar entre si livremente se eles voltarem a ter contato.  O que quer que as diferenças genéticas tenham evoluído irá desaparecer assim que seus genes se misturarem novamente. Especiação requer que as duas espécies sejam incapazes de produzir descendentes viáveis juntos ou que eles evitem acasalar com membros do outro grupo.

Aqui estão algumas das barreiras ao fluxo gênico que podem contribuir para a especiação. Elas resultam da seleção natural, seleção sexual ou deriva genética:

A evolução de diferentes locais, momentos ou rituais de acasalamento: As mudanças de base genética desses aspectos de acasalamento completam o processo de isolamento reprodutivo e especiação. Por exemplo, os pássaros jardineiros (mostrados abaixo) constroem caramanchões elaborados e os decora com diferentes cores para cortejar as fêmeas. Se duas espécies desenvolvem diferenças em seu ritual de acasalamento, essas podem isolá-las permanentemente e completar o processo de especiação.

Diferentes espécies de pássaros jardineiro constroem caramanchões elaborados e os decoram com diferentes cores para cortejar as fêmeas. Os pássaro-cetim (à esquerda) constrói um canal entre varas verticais, e decora com objetos azuis brilhantes, enquanto que o pássaro-caramancheiro (à direita) constrói uma torre alta de varas e a decora com pequenos pedaços de carvão. Mudanças evolutivas em rituais de acasalamento, como a construção de caramanchões, podem contribuir para a especiação.

Falta de “ajuste” entre órgãos sexuais: Difícil de imaginar, mas um grande problema para os insetos com genitais de formas variadas!

Esses pênis de libélula ilustram o quão complexo os genitais de insetos podem ser.

Inviabilidade ou esterilidade da descendência: Todo aquele cortejo e acasalamento é desperdiçado se os descendentes do acasalamento entre os dois grupos não sobreviverem ou não puderem se reproduzir.

No nosso exemplo de moscas em um cacho de banana podre, a alopatria acabou com o processo de especiação, mas pressões seletivas diferentes na ilha causaram a diversificação genética na população da ilha a partir da população do continente.

Isolamento geográfico pode instigar um evento de especiação – mas mudanças genéticas são necessárias para completar o processo.

O que pode ter causado isso? Talvez, frutas diferentes eram abundantes na ilha. A população da ilha foi selecionada para se especializar em um tipo particular de fruta e desenvolveu uma preferência de alimentação diferente das moscas do continente.

Diferentes pressões seletivas nas duas ilhas podem completar a diferenciação das duas espécies.

Poderia essa pequena diferença ser uma barreira para o fluxo gênico com as moscas do continente? Sim, se as moscas encontrarem parceiros ao andar nos seus alimentos preferidos, mesmo se depois elas retornarem ao continente, elas não conseguirão acasalar com as moscas de lá por causa dessa diferente preferência por alimento. O fluxo gênico seria muito reduzido; e uma vez que o fluxo gênico entre espécies é reduzido ou eliminado, diferenças genéticas maiores entre as duas espécies podem se acumular.

CoespeciaçãoSe a associação entre duas espécies é muito próxima, elas podem sofrer especiação em paralelo. Isso é chamado coespeciação. E especialmente provável de acontecer entre parasitas e seus hospedeiros.

Para ver como isso funciona, imagine uma espécie de piolho vivendo em uma espécie de rato-de-bochechas (um roedor da américa do norte). Quando os ratos-de-bochechas se juntam para acasalar, os piolhos têm a oportunidade de mudar de hospedeiro e talvez acasalar com piolhos em outro rato-de-bochechas. A troca de hospedeiros permite o fluxo gênico entre as espécies de piolho.

 

Considere o que acontece com os piolhos se a linhagem de ratos-de bochecha se separar em linhagem A e B:

1. Os piolhos têm poucas oportunidades de trocar de ratos-de bochecha e os piolhos da linhagem A não acasala com os piolhos que vivem na linhagem B.

2. Esse isolamento “geográfico” das linhagens de piolho pode torná-los reprodutivamente isolados e, portanto, espécies separadas.

Biólogos evolutivos podem sempre dizer quando linhagens coespeciaram porque a filogenia do parasita irá “espelhar” a filogenia do hospedeiro.

Filogenias paralelas observadas em hospedeiros e parasitas é uma evidência da coespeciação.

Esse exemplo é um pouco idealizado – cientistas raramente encontram hospedeiros e parasitas cujas filogenias coincidam exatamente. Entretanto, às vezes as filogenias indicam que coespeciação acontece com algumas trocas de hospedeiros.

Especiação nas PlantasEm termos de reprodução, plantas têm muito mais opções do que animais. Muitas plantas podem reproduzir sexualmente, ao fertilizar outros indivíduos ou elas mesmas e assexuadamente, criando clones de si mesmas através de reprodução vegetativa, enquanto muitos animais apenas se reproduzem sexualmente.

Similarmente, em termos de especiação, plantas têm mais opções do que animais. Dois modelos de especiação são particularmente comuns em plantas:

Especiação por hibridização: Por exemplo, quando Loren Rieseberg e colegas de trabalho reconstruíram a filogenia de várias espécies de girassóis, eles descobriram que muitas espécies se formaram por fertilizações entre outras espécies. Muitas vezes os descendentes híbridos dessa fertilização são estéreis, mas ocasionalmente eles são férteis e estão isolados reprodutivamente de suas espécies “progenitoras”. No último caso, uma nova espécie é formada.

As espécies de girassol Helianthus anomalus foram produzidas pela hibridização de duas outras espécies de girassol.

Especiação por mudanças de ploidia: Em termos de especiação de plantas, uma mudança de ploidia geralmente significa multiplicar o número de cromossomos que a espécie tem por algum número. Então uma espécie que normalmente tem 18 cromossomos pode produzir uma linhagem que tem 36 ou 54 cromossomos. Mudanças de ploidia são comuns em plantas e muitas vezes produzem espécies que são reprodutivamente isoladas e distintas das espécies “progenitoras”. Por exemplo, a especiação nessas anêmonas envolveu uma mudança de ploidia.

Aqui nós vemos duas espécies de flores de anêmonas e seus cromossomos. Mudança no número de cromossomos, como aconteceu nesse gênero, pode causar especiação.