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© Francisco Carrapiço, 2002 – Biologia Celular 1 Moléculas Biológicas Francisco Carrapiço Departamento de Biologia Vegetal Secção de Biologia Celular e Biotecnologia Vegetal ([email protected]) Apesar da diversidade do mundo biológico, a linguagem química que caracteriza esse mundo é na maioria dos casos comum. Os organismos vivos são constituídos por unidades ou entidades químicas, as quais podem ou não estar estruturadas sob a forma polimérica. No entanto, é sob a forma de polímeros que o seu papel é mais significativo na dinâmica da vida. Entre os polímeros que caracterizam um organismo salientam-se os polissacáridos (moléculas que armazenam energia química), as proteínas (moléculas estruturais que podem facilitar reacções químicas específicas) e os ácidos núcleicos (moléculas nas quais a informação hereditária é armazenada). Além destas macromoléculas, encontramos outros compostos, igualmente responsáveis pela construção dos organismos biológicos. Trata-se dos lípidos , nomeadamente fosfolípidos, componentes essenciais das membranas biológicas, e dos nucleótidos, como o transportador principal da energia química na célula, a adenosina-5'- trifosfato (ATP) (Fig.). Dentro do grupo das proteínas encontramos uma classe especial de moléculas, as enzimas , que funcionam como instrumentos capazes de facilitar certas

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proteínas, enzimas, glicídios, glicídios

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Moléculas Biológicas

Francisco CarrapiçoDepartamento de Biologia Vegetal

Secção de Biologia Celular e Biotecnologia Vegetal([email protected])

Apesar da diversidade do mundo biológico, a linguagem química que caracterizaesse mundo é na maioria dos casos comum. Os organismos vivos sãoconstituídos por unidades ou entidades químicas, as quais podem ou não estarestruturadas sob a forma polimérica. No entanto, é sob a forma de polímerosque o seu papel é mais significativo na dinâmica da vida. Entre os polímeros quecaracterizam um organismo salientam-se os polissacáridos (moléculas quearmazenam energia química), as proteínas (moléculas estruturais que podemfacilitar reacções químicas específicas) e os ácidos núcleicos (moléculas nasquais a informação hereditária é armazenada). Além destas macromoléculas,encontramos outros compostos, igualmente responsáveis pela construção dosorganismos biológicos. Trata-se dos l ípidos, nomeadamente fosfolípidos,componentes essenciais das membranas biológicas, e dos nucleótidos, como otransportador principal da energia química na célula, a adenosina-5'-trifosfato (ATP) (Fig.).

Dentro do grupo das proteínas encontramos uma classe especial de moléculas,as enzimas, que funcionam como instrumentos capazes de facilitar certas

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reacções químicas que noutras circunstâncias nunca poderiam ocorrer. Aenergia (química) necessária para fazer funcionar estes instrumentos (enzimas)no sentido de ajudar a desenvolver a sua acção catalítica específica, é fornecidaatravés de moléculas de ATP, que constituem pequenas unidades portáteis deenergia química.

Na sua grande maioria, as moléculas orgânicas são formadas a partir de gruposde átomos com propriedades químicas bem definidas. Estes grupos de átomossão designados grupos funcionais. Por exemplo, um átomo de hidrogénioassociado a um átomo de oxigénio, - OH, forma o que se denomina de grupohidroxilo. Assim, os principais grupos funcionais existentes nos compostosorgânicos, além do anteriormente referido, são os seguintes: acetilo,carboxilo, amina, fosfato, metilo, cetona e aldeído (Fig).

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Grande parte das reacções químicas que ocorrem num organismo envolvem atransferência de um grupo funcional de uma molécula para outra ou a quebrade uma ponte de carbono-carbono. Determinadas enzimas são responsáveis poressas transferências, como é o caso das cinases que juntam ou removemgrupos fosfato de moléculas orgânicas.

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Iniciaremos a abordagem dos vários grupos de compostos químicos peloshidratos de carbono e lípidos, isto é, pelos que apresentam moléculas comgrande capacidade de armazenamento de energia. Em seguida falaremos dasproteínas e por fim dos ácidos nucleicos.

1. Hidratos de carbono

Os hidratos de carbono são um grupo químico cujas moléculas contêm átomosde carbono, hidrogénio e oxigénio. Esta designação foi introduzida no séculoXIX, porque a fórmula dos hidratos de carbono mais simples apresentava aestrutura genérica CnHnOn ou Cn(H2O)n e daí a sua designação. Em virtude deconterem elevado número de ligações carbono-hidrogénio, as quais libertamenergia quando quebradas, os hidratos de carbono são de facto compostosadequados para o armazenamento de energia.

1.1. Monossacáridos

Entre os hidratos de carbono mais simples encontram-se os monossacáridos.Estes são hidratos de carbono simples, cuja molécula é constituída por umaúnica unidade (monómero). Alguns destes açúcares desempenham um papelessencial no processo de armazenamento da energia. É o caso da glucose(Fig), um monossacárido com seis átomos de carbono, cuja fórmula éC6H12O6. Em 1891, Emil Hermann Fischer (1852-1919), químico de

nacionalidade alemã, anunciou a elucidação da estrutura desta molécula (b-glucose), tendo em 1902 recebido o prémio Nobel da química pelo seucontributo para o estudo das estruturas dos hidratos de carbono e purinas.

Hermann Emil Fischer(http://www.nobel.se/chemistry/laureates/1902/fischer-bio.html)

Existem diversas representações estruturais desta molécula, estando na Fig. amolécula (b-D-glucose) representada na sua forma cíclica, designadaprojecção de Haworth.

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Sir Walter Norman Haworth(http://www.nobel. se/chemistry/laureates/1937/haworth-bio.html)Sir Walter Norman Haworth, quimíco inglês, nasceu em 19 de Março de 1883 e faleceuno mesmo dia do ano de 1950. Foi responsável pela clarificação da estrutura em anel dediversos monossacáridos. Em 1933, conjuntamente com Edmund L. Hirst, foi oresponsável pela síntese da vitamina C. Foi-lhe atribuído o prémio Nobel da química em1937, em conjunto com Paul Karrer.

Projecção de Haworth

No caso da a-D-glucose, ao carbono 1 desta molécula estão associados, deforma inversa, o átomo de hidrogénio e grupo hidroxilo. No entanto, a glucosenão é o único açúcar a apresentar esta fórmula química.

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Outros açúcares como a frutose e a galactose apresentam idêntica fórmula.Assim, estes dois açúcares são considerados isómeros estruturais da glucose(Fig).

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Outros monossacáridos tem igualmente papel importante no metabolismocelular, apresentando ocorrência natural diversificada (Tabela)

1.2. Oligossacáridos

Em muitos organismos, em particular nos animais, a glucose circula no sanguesob a forma simples, isto é como monossacárido. No entanto, outrosorganismos, nomeadamente os vegetais, apresentam estes hidratos de carbonosob a forma mais complexa. Estes polímeros são constituídos por um númeronão muito elevado de monossacáridos (entre 2 e 10 unidades) e tomam adesignação de oligossacáridos, os quais são solúveis em água. Incluem-se

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neste grupo os dissacáridos, como é o caso da sacarose existente em grandesquantidades em diversos órgãos de vegetais, em particular no caule da cana deaçúcar (Sacharum officinarum) e na raiz da beterraba (Beta vulgaris). Asacarose acumula-se nestes órgãos das duas plantas a nível dos vacúolos,variando a sua concentração entre 15 a 20%. Os dissacáridos funcionam comoefectivos reservatórios de glucose, a qual não pode ser metabolizadadirectamente pelos enzimas responsáveis pela sua degradação, antes de umenzima específico desta reacção quebrar a ligação química que liga os doismonossacáridos.

Na formação dos dissacáridos há dois aspectos que obrigatoriamente devem sersalientados. Trata-se da identidade dos monossacáridos e da natureza daligação química existente entre eles. Assim, a glucose forma com outrosmonossacáridos (galactose, frutose), ou com a própria glucose, dissacáridos queapresentam propriedades distintas da dos monossacáridos que lhe deramorigem. Por exemplo, quando duas moléculas de glucose estabelecem ligaçõesglicosídicas entre o carbono 1 de uma delas com o carbono 4 da outra, osdissacáridos resultantes são a maltose e a celobiose (Fig). Outro dissacáridoimportante é a trealose, que resulta igualmente da condensação de duasmoléculas de glucose através de uma ligação glicosídica, mas entre os carbonos1 dos dois monossacáridos. Este dissacárido, ao contrário dos anteriores queexistem apenas nas plantas como resultado da hidrólise do amido (maltose) eda degradação da celulose (celobiose), é o principal hidrato de carbono dahemolinfa dos insectos, e o oligossacárido característico dos fungos. Encontra-se igualmente presente em alguns vegetais, nomeadamente em algas epteridófitos.

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2H O

+

H O2

b-D-Glucose b-D-Galactose LACTOSE

MALTOSE

H O2

b-D-Frutose

CH OH2

CH OH2

OH

OH O

OH

CH OH2

H

H

H

HH

14

- O -

OH

OH O

OH

CH OH2

H

H

H

HH

OH

O

OH

CH OH2

H

H

H

H

H

HO

HO

OH

OH O

OH

CH OH2

H

H

H

H

H

HO

OH

OH

O

OH

CH OH2

H

H

H

HH

HO

OH

OH O

OH

CH OH2

H

H

H

HH

HO

+ - O -

OH

O

OH

CH OH2

H

H

H

HH

HO

OH

OH O

OH

CH OH2

H

H

H

HH

1 4

OH

OH

OCH OH2

H

OH

H

H

HH

HO

+

b-D-Glucose

a-D-Glucose

a-D-Glucose

OH

H

HO

OH

H

O

H

SACAROSE

CH OH2OH

O

OH

CH OH2

H

H

H

HH

HO1 2- O -

CH OH2

H

HO

OH

H

O H

OH

OH O

OH

CH OH2

H

H

H

HH

HO

b-D-GlucoseOH

OH O

OH

CH OH2

H

H

H

HH

HO

+

b-D-Glucose

H O2

- O -

OH

O

OH

CH OH2

H

H

H

HH

HO

1

OH

OH O

OH

CH OH2

H

H

H

HH

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CELOBIOSE

A glucose pode, de igual modo, formar dissacáridos com os seus isómeros. Sãoos casos da sacarose e da lactose (Fig). O primeiro resulta da condensação dedois monossacáridos - glucose e frutose - ligados entre si por uma ponteglicosídica entre os carbonos 1 da glucose e o carbono 2 da frutose. Estedissacárido é um dos mais importantes compostos acumulados no decurso doprocesso fotossintético e é sem dúvida o açúcar com maior significado nometabolismo vegetal e uso na alimentação humana. Quanto à lactose, umdissacárido existente sobretudo no leite dos mamíferos, resulta da ligação daglucose com o seu isómero - a galactose - através de uma ponte ß-glicosídicaestabelecida entre os carbono 1 e 4 dos dois monossacáridos. Na Tabela estãosumarizados as características dos dissacáridos mais representativos,referenciando a sua estrutura, ocorrência e função.

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1.3. Polissacáridos

São polímeros de monossacáridos, mas formados por um número elevado deunidades (superior a 10). A sua solubilidade na água é em geral reduzida.Existem dois tipos distintos de polissacáridos: homopolissacáridos eheteropolissacáridos.

a) Homopolissacáridos - constituídos apenas por monossacáridos de um únicotipo. Por exemplo, o amido, o glicogénio e a celulose são polímeros da glucose.

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b) Heteropolissacáridos- constituídos por monossacáridos de mais de um tipo(exs. hemiceluloses, pectinas, gomas e as mucilagens vegetais).

Nas plantas, o polissacárido de reserva mais comum é o amido, formado pordois componentes, a amilose e a amilopectina. A amilose é constituída porcentenas de moléculas de glucose associadas entre si de forma não ramificada.Cada ligação efectua-se entre o carbono 1 de uma molécula de glucose e ocarbono 4 da molécula seguinte. A existência de ligações glicosídicas do tipo a-1,4, confere à cadeia de amilose uma característica especial - o seuenrolamento em hélice -. De certa forma, podemos considerar a amilose comouma forma especial de maltose. No caso da amilopectina, este composto éformado por cadeias principais de glucose com ligações do tipo a-1,4 e cadeiaslaterais ramificadas constituídas a partir de ligações glicosídicas do tipo a-1,6.

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O amido difere dos restantes polissacáridos pelo facto de existir sobre a formade grãos que são sintetizados no interior de plastos. A dimensão e a formadestes grãos são bastante variáveis, apresentando características específicasque podem ser utilizadas na distinção de espécies afins. O processo deformação destes grãos envolve a deposição do amido em camadas concêntricasà volta de um ponto central denominado hilo. Estas camadas são constituídaspor complexos cristalinos de amilose e amilopectina arranjados radialmente.

Nos animais, a glucose de reserva encontra-se estruturada em polissacáridosque apresentam estrutura e composição semelhantes às da amilopectina. Estepolissacárido que se encontra armazenado no fígado e nos músculos, emboratambém possa ser encontrado em algumas algas e na maioria dos fungos,denomina-se glicogénio. Embora a sua estrutura se aproxime da amilopectinadifere dela, quer pela natureza e dimensão das cadeias que o constituem, querpela maior dimensão da sua molécula. A sua solubilidade é maior do que a doamido e apresenta coloração vermelha pela solução de lugol.

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Como verificámos, a composição básica do amido é a glucose. Na estruturaçãodeste polissacárido a glucose está associada entre si através de ligaçõesglicosídicas do tipo a-1,4. No caso da celulose (Fig) esta ligação faz-se atravésde ligações glicosídicas do tipo ß-1,4 e constitui, como sabemos, o componenteprincipal da perede celular dos vegetais terrestres e de algumas algas, emboraexista igualmente como constituinte do manto de invertebrados marinhos dogrupo dos tunicados. Estes factos tornam este polissacárido o polímero maisabundante na biosfera. As cadeias de celulose associam-se lateralmenteconstituindo microfibrilas, as quais estão embebidas numa matriz não celulósicaque contém uma mistura de outros polissacáridos dos quais ressaltam ashemiceluloses e as pectinas. Além destes polissacáridos, a parede celular dosvegetais contém proteínas estruturais ricas em hidroxiprolina e serina. Asmicrofibrilas de celulose apresentam cerca 25 nm de diâmetro e cada uma écomposta por cerca de 2000 cadeias de celulose. A estrutura química dacelulose é semelhante à da amilose, embora as enzimas que degradam o amidonão sejam capazes de quebrar as ligações glicosídicas do tipo beta. De facto,somente alguns organismos contêm a enzima celulase, salientando-se entreeles, fungos, bactérias e protozoários, os quais, em simbiose ou em vida livre,desempenham papel importante na reciclagem desta substância na natureza.

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Nos animais e fungos a celulose é substituída pela quitina, um polissacáridoformado por unidades de N-acetilglucosamina associadas através de ligaçõesglicosídicas do tipo ß-1,4 (Fig). Este polissacárido existe como constituinteprincipal das carapaças dos insectos e crustáceos, assim como elementoessencial da parede celular da grande maioria dos fungos. A quitina, como acelulose, é de degradação difícil, sendo igualmente poucos os organismos quedispõem de capacidade enzimática para o fazer.

O

N H

C = O

C H 3

..........

N H

C = O

C H 3Quitina

2. Lípidos

Estas moléculas que apresentam um maior número de ligações C-H do que ospolissacáridos, são insolúveis ou de muita reduzida solubilidade em água emvirtude da sua natureza não polar, apresentam, no entanto, grande solubilidadenos solventes orgânicos. Devido à sua heterogeneidade química, os lípidos

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podem ser incluídos nas seguintes quatro categorias: triglicéridos,fosfolípidos, esfingolípidos e esteróides.

2.1. Triglicéridos

Estas moléculas que constituem importante função como reserva energética,estão presentes quer em células animais, quer em vegetais. Nas plantasaparecem predominantemente em frutos e sementes ( podendo atingir os 50%do seu peso seco), embora a sua presença possa ser igualmente detectada emfolhas, caules e raízes (até 5% do seu peso seco). São compostas por dois tiposdistintos de subunidades:

a) Um álcool de três carbonos - o glicerol - no qual cada um dos átomos decarbono contém um grupo hidroxilo. Os três carbonos formam a estruturabásica do lípido, à qual estão associados três ácidos gordos.b) Ácidos gordos, constituídos por longas cadeias de hidrocarbonetos com umgrupo carboxilo terminal. Por cada subunidade de glicerol existem associadostrês ácidos gordos. Daí a sua designação de triglicérido ou triacilglicerol.

O comprimento dos ácidos gordos é variável, sendo a sua dimensão função donúmero de átomos de carbono que os constituem. No entanto, esse número porcadeia situa-se normalmente entre 14 e 20. Outro aspecto importante associadoaos ácidos gordos é a sua disponibilidade em receberem ou não átomos dehidrogénio. Assim, quando um ácido gordo possui, associado a todos os átomosde carbono, átomos de hidrogénio, diz-se que este ácido é saturado, emvirtude de conter o número máximo de átomos de hidrogénio que é possível. Nocaso de existirem duplas ligações entre um ou mais pares de átomos decarbono sucessivos, as quais substituem algumas das ligações carbono-hidrogénio, permitindo que estes compostos sejam hidrogeneizados, estamosentão em presença de ácidos gordos insaturados. Se o número de duplasligações existentes entre os átomos de carbono na cadeia é superior a um,dizem-se ácidos polinsaturados. Ao contrário das animais, as gordurasvegetais são tipicamente polinsaturadas, apresentando pontos de fusão baixose consequentemente maior fluidez, tomando a designação usual de óleos.

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Sob o ponto de vista energético, os lípidos são compostos muito energéticos emvirtude do elevado número de ligações C-H, atingindo o dobro da capacidadedos hidratos de carbono (cerca de 9 kcal por grama, comparativamente com os4 kcal pelo mesmo peso de hidratos de carbono). Quanto mais saturado for umlípido, maior a sua riqueza em energia, pelo que as gorduras animais contêmmaior número de calorias que as vegetais, e daí todas as suas implicações nadieta humana, em particular nos casos em que as doenças cardio-vascularespodem ser um risco.

2.2. Fosfolípidos

Um dos constituintes básicos das membranas biológicas são os fosfolípidos,cuja estrutura é semelhante à dos triglicéridos de reserva e que constituem umamatriz onde estão incorporadas proteínas.

Embora a sua estrutura apresente semelhanças com os triglicéridos, osfosfolípidos membranares são moléculas compostas constituídas por quatrounidades (Fig. ):

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1. Uma molécula de glicerol, forma o núcleo central deste composto estando aoutras três unidades ligadas a ela.2. Duas cadeias de ácidos gordos, não obrigatoriamente iguais,normalmente constituídos pelos ácidos palmítico e oleico.3. Um álcool fosforilado, que existe na posição do terceiro ácido gordo dostriglicéridos. Este álcool é normalmente representado pela serina, etanolamina,colina, glicerol ou inositol. Como todos estes álcoois possuem grupos polares, osfosfolípidos apresentam, assim, uma zona polar, em contraste com outra,representada pelos ácidos gordos, de natureza não polar.

No caso do álcool fosforilado ser a colina, o fosfolípido resultante é afosfatidilcolina ou lecitina um dos componentes mais importantes dasmembranas biológicas dos organismos superiores.

Como referimos, os fosfolípidos apresentam uma característica peculiar emrelação aos outros compostos, a existência simultânea de duas áreas compolarização diferenciada. Assim, encontramos uma zona polar ou hidrofílica,em oposição a uma região não polar ou hidrofóbica. Estas moléculas queapresentam duas regiões terminais, uma polar e a outra não polar, denominam-se anfipáticas .

Esta característica explica o comportamento dos fosfolípidos em solução aquosa.Nestas circunstâncias, as regiões não polares destes compostos têm tendência aagregar-se, formando micelas quando a sua dimensão é pequena. Quando assuas cadeias são formadas por mais de 16 carbonos, as regiões não polaresaderem, formando-se espontaneamente uma camada bilípidica. Esta camadabimolecular é, de facto, a estrutura básica das membranas biológicas.

Embora os lípidos constituintes das membranas biológicas não estejamassociados entre si através de ligações covalentes, as membranas sãoestruturas bastante estáveis, devido, sobretudo, à existência de forçashidrofóbicas a nível das regiões não polares da camada bimolecular. Por outro

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lado, a existência de pontes de hidrogénio e cargas eléctricas, entre os grupospolares dos lípidos e as moléculas de água, contribuem igualmente para aestabilidade dessas membranas. Na realidade, nenhuma destas forças dependeda existência particular de uma dada molécula de fosfolípidos ocupando umaposição rigida na estrutura, sendo apenas importante a sua orientação. Assim,as moléculas individuais de lípidos são livres de se deslocar no interior damembrana, embora sem poderem sair dela. Nestas circunstâncias, asmembranas biológicas comportam-se verdadeiramente como estruturas fluidas.

A mais importante propriedade da camada bilípidica membranar é que esta éimpermeável aos iões, assim como à grande maioria das moléculas de naturezapolar. No entanto, esta impermeabilidade seria quase total se estas membranasfossem apenas compostas por lípidos e assim a existência de vida seriaimpossível. De facto, uma impermeabilidade deste tipo não se verifica, emvirtude da presença de passagens especiais localizadas ao longo e através dacamada bilípidica, onde iões específicos e moléculas polares podem passar.Estas passagens são constituídas por moléculas proteicas, as quais seencontram embebidas na camada lípidica. Estas proteinas, que sofremalterações estruturais quando interajem com outras moléculas, sãoresponsáveis pela passagem dessas substâncias para o interior da célula,podendo, em alguns casos, o transporte necessitar de energia metabólica sob aforma de ATP.

2.3. Esfingolípidos

Conjuntamente com os fosfoglicéridos, as membranas das células animaiscontêm um outro tipo de molécula biológica baseada, não no glicerol, mas numamino-diálcool em C18 a esfingosina . Nalguns casos, a esfingosina ésubstituída por um seu derivado saturado, a esfinganina, que nas plantasaparece sob a forma de 4-D-hidroxiesfinganina, derivando dela pela presençade mais um grupo oxidrilo. Os esfingolípidos são importantes componentesmembranares, em particular nas células do tecido nervoso. Nos vegetais a suapresença também tem sido referenciada, nomeadamente em associação com osglicerofosfolípidos.

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(http://www.probes.com/handbook/sections/1303.html)

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2.4. Esteróides

Apesar destes compostos não serem verdadeiros lípidos, já que se incluem nogrupo dos compostos isoprénicos apresentam, no entanto, algumaspropriedades de solubilidade análogas às dos lípidos, daí a razão da sua inclusãonesse grupo no presente trabalho. Os esteróides apresentam estrutura cíclicasemelhante à dos triterpenos, com um número de átomos de carbono variandoentre os 27 e os 29. A sua distribuição é variada, indo dos animais aos vegetais,embora não tenham sido detectados em bactérias e cianobactérias. Osesteróides podem ser agrupados em: ácidos biliares, hormonas esteróides(como a testosterona), glicósidos esteróides e esteróis. Dentro deste últimogrupo encontramos o colesterol, cuja importância no metabolismo animal éenorme. Apesar de existir em maior quantidade nas células animais, a suapresença nos vegetais também tem sido detectada, nomeadamente nasRhodophyta e em algumas angiospérmicas.

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3. Proteínas

Entre os compostos orgânicos existentes na célula, as proteínas ocupam umlugar de primazia, já que desempenham um papel crucial na estrutura e funçãodos seres vivos. Apesar das suas multiplas funções, as proteínas apresentamum estrutura básica comum: são constituídas por longas cadeias poliméricas desubunidades ligadas entre si. Estas subunidades são designadas aminoácidos.

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Todas as proteínas contêm quatro elementos essenciais: carbono, hidrogénio,oxigénio e azoto, embora muitas proteínas contenham também enxofre. Esteselementos estão associados entre si constituindo os aminoácidos, os quaiscontêm um grupo carboxilo (-COOH) e um grupo amina (-NH2) ligados ao

mesmo átomo de carbono. Lateralmente o aminoácido apresenta uma cadeiaque se designa por R (Fig). Embora o número de aminoácidos existente nanatureza seja elevado e variado, apenas vinte fazem parte da constituição dasproteínas. Os grupos R de cada um destes aminoácidos conferem-lhepropriedades químicas distintas, apesar de não desempenharem papel naconstituição do esqueleto das proteínas. Assim, baseados nos seus radicais, os21 aminoácidos constituintes das proteínas estão agrupados em cinco classesdistintas:

a) Não polares ( p.e. leucina, alanina)b) Polares ( p.e. treonina)c) Ionizáveis (p.e. ácido glutâmico)d) Aromáticos (p.e. fenilalanina)e) Função específica (p.e. metionina, prolina, cisteína)

Estas classes apresentam propriedades químicas bastante diferentes umas dasoutras, o que determina as características próprias das proteínas formadas poresses aminoácidos.

Como já referimos, as proteínas são formadas por cadeias de aminoácidos, asquais se designam por polipéptidos. Estes aminoácidos estão associados entresi através de ligações covalentes chamadas ligações peptídicas, isto é, entre ogrupo carboxilo (COOH) de um aminoácido e o grupo amina (NH2) de outro. A

sequência de aminoácidos que constitui uma cadeia polipeptídica tem adesignação de estrutura primária.

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A configuração primária das proteínas é muito pouco comum in vivo, sendo asconfigurações globulares ou alongadas, resultantes de processos deenrolamento ou torção, as mais vulgares. Cada um dos radicais R dospolipeptidos interajem com os radicais R vizinhos, formando pontes dehidrogénio. Devido a estas interacções as cadeias polipeptídicas tendem adobrar espontaneamente em forma de folha ou em espiral, originandoconfigurações particularmente estáveis em determinadas regiões da cadeiapolipeptídica, tomando a designação de estrutura secundária.

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Uma das características das proteínas é a sua interacção com as moléculas deágua. A tendência é a das regiões não polares da cadeia polipeptídica seagregarem entre si, minimizando a ruptura das pontes de hidrogénio nasmoléculas de água. Esta agregação provoca uma alteração da estruturasecundária da cadeia polipeptídica, originando configurações complexas ecompactas do tipo globular, constituindo o que habitualmente se designa porestrutura terciária da proteína. A forma ou a configuração desta estrutura

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terciária depende em grande medida da ordem e natureza dos aminoácidosexistentes na cadeia polipeptídica. Por isso, a alteração de um ou maisaminoácidos na cadeia, pode ter repercussões profundas na forma final daproteína. Aliás, esta característica é um dos aspectos importantes da suaplasticidade, o que as torna num dos mais efectivos compostos no domínio daquímica da vida.

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Frequentemente as proteínas mais complexas são formadas por diferentessubunidades, as quais, associadas, constituem uma unidade funcional compropriedades específicas. É o caso da catalase (Fig), uma proteína enzimáticaexistente nos peroxissomas e que é constituída por quatro subunidades oumonómeros, sendo designada por tetramero ou proteína tetramérica.

(http://jcbmac.chem.brown.edu/myl/testH/beefLiverCat.html)

No entanto, outras proteínas de menores dimensões podem ser constituídas porduas ou três subunidades tomando, então, a designação de dímeros outrímeros. A estas proteínas que apresentam uma estrutura particular,convencionou-se designar estrutura quaternária.

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4. Ácidos nucleicos

A informação genética característica da identidade de cada organismo éarmazenada em compostos químicos especiais - os ácidos nucleicos -. Estadesignação foi introduzida na terminologia científica pelo bioquímico suiçoJohann Friedrich Miescher (1844-1895) em 1874, a partir de uma substânciaexistente no núcleo dos leucócitos, a que Meischer tinha designadoanteriormente nucleina (1869), a qual era de natureza fosfórica e apresentavareacção ácida.

Os ácidos nucleicos são estruturas poliméricas longas constituídas porsubunidades que se repetem ordenadamente designadas nucleótidos. Cadanucleótido é composto por três partes (Fig.):

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a) um açúcar com cinco átomos de carbono (pentose)b) um grupo fosfatoc) uma base azotada (derivada da pirimidina ou da purina).

As ligações entre os diversos nucleótidos é feita através dos grupos fosfato, porligações -O-P-O, designadas ligações fosfodiéster. Dependendo da natureza doaçúcar presente, assim temos dois tipos de ácidos nucleicos distintos: ácidodesoxirribonucleico (D N A ) constituído por desoxirribose e o á c i d oribonucleico (RNA) formado por ribose.

4.1. Ácido desoxirribonucleico (DNA)

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DNA James Watson Francis Crick

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Neste ácido nucleico as bases azotadas são: adenina, guanina, citosina etimina -. As duas primeiras são compostos purínicos, de anel duplo, queapresentam maiores dimensões que as segundas, formadas por um anelsimples e que constituem os compostos pirimidinicos. Estas bases estãoassociadas entre si através de pontes de hidrogénio, originando uma estrutura

Fotografia da difracção por raios X Rosalind Franklin (1920-1958)da dupla hélice de DNA

dupla de cadeias, formando a conhecida dupla hélice, descrita em 1953 porJames Watson e Francis Crick na revista Nature. Para a clarificação da estruturadeste ácido nucleico teve igualmente papel relevante Rosalind Franklin,responsável pelo estudo da difracção por raios X desta molécula. O DNA aparececomo constituinte principal do núcleo das células eucarióticas, estandoassociado a proteínas básicas - as histonas -, a outras proteínas e a RNA,embora também exista como material genético das mitocondrias e plastos.Nestes casos, o DNA tem as características do DNA de procariontes.

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4.2. Ácido ribonucleico (RNA)

O RNA é estruturalmente semelhante ao DNA. Existem, no entanto, duasdiferenças significativas (Fig):

1. As moléculas de RNA contêm ribose em vez de desoxirribose, no qual aocarbono 2 está ligado um grupo hidroxilo. No caso do DNA, o grupo hidroxilo ésubstituído por um átomo de hidrogénio.2. A segunda modificação consiste na substituição da base azotada timina pelouracilo, o qual apresenta estrutura semelhante à anterior, excepto o facto deum dos átomos de carbono não apresentar o grupo CH3 .

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Existem três tipos distintos de ácido ribonucleico nas células - 1) os RNAmensageiros (RNAm), 2) os RNA ribossomais (RNAr) e 3) os RNA detransferência (RNAt). Todos eles apresentam menores dimensões que o DNAe são formados por cadeias polinucleótidas simples. Vejamos, agora, algumasdas características mais importantes desses ácidos ribonucleicos:

1) RNA ribossomalEste ácido ribonucleico aparece nos ribossomas (citoplasmáticos, cloroplastidiaise mitocondriais) associado a proteínas específicas (Fig) e pode constituir atécerca de 80% do RNA total celular. Até ao momento, a sua função parece nãoestar associada a qualquer processo informativo durante a síntese proteica,parecendo desempenhar apenas uma função puramente estrutural. Foramdetectados quatro tipos de RNAr nos ribossomas citoplasmáticos de célulaseucarióticas, apresentando diferentes coeficientes de sedimentação – 25 S, 28S, 18 S e 5 S -. Quanto às células procarióticas, assim como a cloroplastos emitocondrias, os seus ribossomas apresentam três tipos de RNAr - 23 S, 16 S e5 S –

S7

S19

S6

S11 S13

S4S8

S12

S3S5

S14

S10

L1

L17

L27

L7/L12

extremidade 3' do ARN 16S

extremidade 3' do ARN 5S

extremidade 3' do ARN 5S

extremidade 3' do ARN 23S

ribossoma

2) RNA mensageiroEste tipo de RNA é responsável pelo transporte da informação necessária àsíntese proteica, fazendo a ligação entre o núcleo e o local de síntese. A suaformação ocorre essencialmente no núcleo durante o processo de transcrição,embora o RNAm possa igualmente ser sintetizado nos cloroplastos emitocondrias a partir do DNA desses organitos. A percentagem deste RNA nocomputo total do RNA da célula é baixa sendo em geral inferior a 5%. Cada umadas proteínas existentes na célula é codificado por um RNAm específico, cujoperíodo de vida é variável, indo das várias horas para os organismos superiores,até poucos minutos para alguns procariontes.

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3) RNA de transferênciaEstes ácidos ribonucleicos funcionam como transportadores específicos dosaminoácidos durante a síntese proteíca, constituindo cerca de 15% do total doRNA existente na célula. A sua estrutura assemelha-se a uma folha de trevo,permitindo o máximo de emparelhamentos entre bases complementares.Encontramos nesta estrutura regiões onde as bases emparelham de formaconstante e que constituem os braços e regiões onde as bases não sãocomplementares, formando as ansas da estrutura. Outra característicaespecífica desta molécula é a existência, nas suas cadeias polinucleótidas, deum tripleto que é complementar dum tripleto de RNAm e que constitui oanticódão. Este tripleto tem um papel essencial na colocação do aminoácido nasequência correcta no decurso da formação da cadeia polipeptídica.

5. Referências bibliográficas

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FARABEE, M.J., 2002 - “On-line Biology Book”.http://gened.emc.maricopa.edu/bio/bio181/BIOBK/BioBookTOC.html

MATHEWS, C.K. e VAN HOLDE, K.E., 1990 - “Biochemistry”.The Benjamin /Cummings Publishing Company, Inc. (ed.), Menlo Park (California).

PURVES, W.K., ORIANS, G.H., HELLER, H.C. & SADAVA, D., 1998 - "Life: theScience of Biology", 5th. ed.. Sinauer Associates, Inc. & W.H. Freeman Company(eds).

RICARDO, C.P. e TEIXEIRA, A.N., 1983 - “Moléculas biológicas - estrutura epropriedades”, 3ª ed., Didáctica (ed.), Lisboa.