Mudanças Climáticas e Os Ecossistemas

7/23/2019 Mudanas Climticas e Os Ecossistemas

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Tiragem:sobdemanda

CGPE

6483

FENOLOGIAFerramenta para conservao,

melhoramento e manejo de

recursos vegetais arbreos

ISBN 978-85-89281-12-6

C A P E S

Patrocinadores


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Embrapa Florestas

Estrada da Ribeira, Km 111, CP 319

83411 000 - Colombo, PR - Brasil

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Comit de Publicaes da Unidade

Presidente: Luiz Roberto Graa

Secretria-Executivo: Elisabete Marques Oaida

Membros: lvaro Figueredo dos Santos, Edilson Batista de Oliveira, Honorino Roque Rodigheri,

Ivar Wendling, Maria Augusta Doetzer Rosot, Patrcia Pvoa de Mattos, Sandra Bos Mikich,

Srgio Ahrens

Supervisor editorial: Luiz Roberto Graa

Revisor de texto: Mauro Marcelo Bert

Normalizao bibliogrfica: Elizabeth Cmara Trevisan, Lidia Woronkoff

Foto da capa: Emilio Rotta

Editorao eletrnica: Mauro Marcelo Bert

a1 edio

a1 impresso (2007): sob demanda

Todos os direitos reservados.

A reproduo no-autorizada desta publicao, no todo ou em parte, constitui violao dos direitos

autorais (Lei n 9.610).

O contedo dos trabalhos de responsabilidade dos autores.

Embrapa 2007

Dados Internacionais de Catalogao na Publicao - CIP

Embrapa Florestas

Fenologia : ferramenta para conservao, melhoramento e manejo derecursos vegetais arbreos [recurso eletrnico] / editores tcnicos,Gizelda Maia Rego... [et al.]. Dados eletrnicos. Colombo :Embrapa Florestas, 2007.

CD-ROM

ISBN 978-85-89281-12-6

1. Fenologia. I. Negrelle, Raquel Rejane Bonato. II. Morellato,Leonor Patrcia Cerdeira. III. Ttulo.

CDD 578.42 (21. ed.)


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FenologiaFerramenta para Conservao, Melhoramento e Manejo de

Recursos Vegetais Arbreos


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FenologiaFerramenta para Conservao, Melhoramento e Manejo de

Recursos Vegetais Arbreos

Empresa Brasileira de Pesquisa AgropecuriaEmbrapa Florestas

Ministrio da Agricultura, Pecuria e Abastecimento

Embrapa Florestas

Colombo, PR

2007

Gizelda Maia RegoRaquel Rejane Bonato Negrelle

Leonor Patrcia Cerdeira Morellato

Editores Tcnicos


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Fenologia: ferramenta para conservao, melhoramento e manejode recursos vegetais arbreos [recurso eletrnico] / editorestcnicos, Gizelda Maia Rego... [et al.]. Dados eletrnicos.

Colombo : Embrapa Florestas, 2007.CD-ROM

ISBN 978-85-89281-12-6

1. Fenologia. I. Negrelle, Raquel Rejane Bonato. II. Morellato,Leonor Patrcia Cerdeira. III. Ttulo.

CDD 578.42 (21. ed.)


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Editores Tcnicos

Gizelda Maia RegoEngenheira agrnoma, doutora em Produo Vegetal,pesquisadora da Embrapa Florestas.

[email protected]

Raquel Rejane Bonato NegrelleBiloga, doutora em Ecologia e Recursos Naturais, professoraassociada da Universidade Federal do Paran

[email protected]

Leonor Patricia Cerdeira MorellatoBiloga, doutora em Ecologia, professora titular da UniversidadeEstadual Paulista Jlio de Mesquita Filho, Rio Claro, SP

[email protected]


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Alexandre Magno SebbennEngenheiro Florestal, ps-doutorado em Gentica Florestal,

pesquisador do Instituto Florestal de So Paulo, So Paulo, [email protected]

Blandina Felipe VianaEngenheira agrnoma, Biloga, doutora em Ecologia, professoraadjunta da Universidade Federal da Bahia, Salvador, [email protected]

Ederson Augusto Zanetti

Engenheiro Florestal, mestre em Manejo Sustentvel deFlorestas, pesquisador da Embrapa Florestas, Colombo, [email protected]

Fatima Conceio Mrquez Pia-RodriguesEngenheira Florestal, ps-doutora em Conservao de Recursose Ecologia Tropical, professora da Universidade Federal de SoCarlos, Sorocaba, [email protected]

Felipe LusBilogo, Faculdades Integradas Espritas do [email protected]

Gizelda Maia RegoEngenheira agrnoma, doutora em Produo Vegetal, pesquisadorada Embrapa Florestas, Colombo, PR

[email protected]

Autores


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Homero BergamaschiEngenheiro agrnomo, ps-doutorado em Agronomia, professorassociado da Universidade Federal do Rio Grande do Sul, PortoAlegre, RS

[email protected]

Jos Alfredo SturionEngenheiro Florestal, doutor em Engenharia Florestal, pesquisadorda Embrapa Florestas.

[email protected]

Juliana Muller FreireBiloga, mestranda em Cincias Ambientais e Florestais da

Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, Seropdica, RJ

Leila Cristina MortariGraduanda do curso de Cincias Biolgicas da Universidade deSo Paulo, So Paulo, [email protected]

Leonor Patricia Cerdeira MorellatoBiloga, doutora em Ecologia, professora titular da Universidade

Estadual Paulista Jlio de Mesquita Filho, Rio Claro, [email protected]

Lucia SevegnaniBiloga, doutora em Ecologia, professora titular da FundaoUniversidade Regional de Blumenau, Blumenau, [email protected]

Luis Fernando AlbertiEngenheiro Florestal, doutor em Cincias Biolgicas, UniversidadeEstadual Paulista Jlio de Mesquita Filho, Rio Claro, [email protected]

Marcelo Rubens MachadoBilogo, doutorando em Biologia Molecular, Universidade Estadualde Campinas, [email protected]


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Mrcia Cristina Mendes MarquesBiloga, doutora em Biologia Vegetal, professora adjunta daUniversidade Federal do Paran, Curitiba, [email protected]

Mrcia Motta MausBiloga, doutora em Ecologia, pesquisadora da EmbrapaAmaznia Oriental, Belm, [email protected]

Marcos Silveira BuckeridgeBilogo, ps-doutorado em Cincias Biolgicas, professor daUniversidade de So Paulo, SP

[email protected]

Marguerite Germaine Ghislaine Quoirin

Engenheira agrnoma, ps-doutorado em Gentica, professoraadjunta da Universidade Federal do Paran, Curitiba, PR

[email protected]

Maria Christina de Almeida

Biloga, doutora em Cincias Biolgicas - Entomologia, professoraadjunta da Universidade Federal do Paran, Curitiba, [email protected]

Milton KanashiroEngenheiro Florestal, doutor em Gentica Vegetal, pesquisadorda Embrapa Amaznia Oriental, Belm, [email protected]

Osmir Jos LavorantiEstatstico, doutor em Agronomia, pesquisador da EmbrapaFlorestas, Colombo, [email protected]

Patrcia Pvoa de MattosEngenheira agrnoma, doutora em Engenharia Florestal,pesquisadora da Embrapa Florestas, Colombo, [email protected]


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Paulo Cesar BotossoEngenheiro Florestal, doutor em Engenharia Florestal, pesquisadorda Embrapa Florestas, Colombo, [email protected]

Paulo Eugnio Alves Macedo de OliveiraBilogo, doutor em Biologia Vegetal, professor da UniversidadeFederla de Uberlndia, [email protected]

Sebastio LarocaGraduao em Histria Natural, doutor em Entomologia, professorSnior da Universidade Federal do Paran, Curitiba, PR

[email protected]

Silvana BuzatoBiloga, doutorado em Biologia Vegetal, professora daUniversidade de So Paulo, [email protected]

Simone Neumann WendtEngenheira agrnoma, doutora em Processos Biotecnolgicos.

[email protected]

Suzana Maria de SalisBiloga, doutora em Biologia Vegetal, pesquisadora da EmbrapaPantanal, Corumb, [email protected]

Valders Aparecida de SousaEngenheira Florestal, doutora em Cincias Florestais, pesquisadora

da Embrapa Florestas, Colombo, [email protected]

Valesca Bononi ZipparroGraduao em Ecologia, doutora em Biologia Vegetal,Universidade Estadual Paulista Jlio de Mesquita Filho, Rio Claro,SP

[email protected]


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Os editores tcnicos deste livro agradecem:

s Instituies: Embrapa Florestas, Laboratrio OIKOS(Departamento de Botnica da UFPR) e UNESP/Rio Claro(Departamento de Botnica);

A todos os colaboradores (autores), no envio dos captulos eresumos;

Elisabete Oaida, do Comit de Publicaes da Embrapa Florestaspelos prestimosos trabalhos de organizao das informaes(captulos e resumos);

Ao Mauro Marcelo Bert, do Comit de Publicaes da EmbrapaFlorestas, pela reviso gramatical e editorao de todo contedodo livro;

Lidia Woronkoff e Elizabeth Trevisan, bibliotecrias da EmbrapaFlorestas, pela reviso bibliogrfica;

Aos revisores internos e externos, pela colaborao como umtodo, com valiosas sugestes.

Agradecimentos


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Apresentao

O livro Fenologia - Ferramenta para a conservao e manejo deespcies vegetais arbreas uma obra dirigida a estudantes,professores, pesquisadores e profissionais que se interessam peloestudo de espcies nativas brasileiras. O estudo da fenologia deespcies arbreas uma tarefa complexa que exige umacooperao estreita entre especialistas em cincias florestais,agronomia, biologia, climatologia, ecologia, geografia esensoriamento remoto, entre outras reas.

Este livro uma sntese dos conhecimentos fenolgicos, fruto

do trabalho de uma equipe multidisciplinar constituda depesquisadores/professores/estudantes, de vrias universidadese instituies de pesquisa brasileiras. Rene informaes na reade fenologia de espcies arbreas, relacionadas a mudanasclimticas, polinizao, polinizadores, interao plantas-animaise biodiversidade, procurando despertar a sociedade cientficapara a importncia do tema, que est intrinsecamente relacionada conservao e manejo das florestas, ou seja, uma cinciaintegradora ambiental.

Este livro foi elaborado a partir de esforos conjuntos da EmbrapaFlorestas, Universidade Federal do Paran (UFPR) e UniversidadeEstadual Paulista (UNESP / Rio Claro), para colocar disposioda sociedade cientfica informaes sobre os ciclos das plantasnas condies e influncias do seu local de crescimento edesenvolvimento.

Srgio Gaiad

Chefe de Pesquisa e DesenvolvimentoEmbrapa Florestas


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Prefcio

A histria deste livro comeou a ser escrita no ano de 2006, por

ocasio do planejamento do I Workshop: Fenologia como

ferrramenta para conservao e Manejo de espcies vegetais

arbreas, a ser realizado em Curitiba, PR, quando os autores

tcnicos resolveram reunir informaes sobre os estudos na rea

de fenologia e afins. Esta iniciativa, pioneira em muitos aspectos,

contribuir para destacar a importncia dos estudos fenolgicosno contexto da conservao das espcies arbreas nativas que

compem as florestas brasileiras. O conhecimento das mudanas

sazonais ocorrentes nas plantas tem sido considerado essencial

para a compreenso da dinmica e evoluo dos ecossistemas

florestais.

A fenologia estuda a ocorrncia de eventos biolgicos repetitivos

e sua relao com mudanas no ambiente bitico e abitico. O

registro sistemtico da variao das caractersticas fenolgicas

rene informaes sobre o estabelecimento e dinmica das

comunidades florestais, como: perodo de crescimento vegetativo,

perodo reprodutivo (florao e frutificao), regenerao natural


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da floresta, alocao de recursos para polinizadores e dispersores

e uma melhor compreenso das cadeias alimentares disponveis

para a fauna.

A equipe multidisciplinar que escreveu os captulos e resumos

deste livro, composta por professores, pesquisadores e estudantes

de diversas Universidades e Instituies de Pesquisa do Pas,

representa vrias tendncias do conhecimento cientfico. Os vinte

captulos que compem a obra esto inseridos em trs grandes

temas: Importncia do monitoramento fenolgico das espcies

arbreas; O clima como agente modificador dos ciclos fenolgicos

das espcies arbreas e Fenologia reprodutiva de arbreas:

polinizadores e sucesso reprodutivo. Estes temas abordam as

conseqncias biolgicas, econmicas, e sociais relacionadas com

as mudanas climticas globais observadas e preditas. Assim, a

multiplicidade destes enfoques possibilita que a comunidade

cientfica tenha uma viso ampla da rea de fenologia,

incentivando uma integrao de estudos nesta rea em todo Brasil.

Este livro traz em seu contedo muito da histria de trabalhos

relacionados com a fenologia, executados em diversos

ecossistemas do Brasil, nos ltimos anos. Certamente esta obra

ser uma referncia importante para todos os que se preocupam

com os estudos sobre fenologia e sua relao com a conservao

das espcies arbreas dos ecossistemas brasileiros.

Editores Tcnicos


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Sumrio

SEO I. ESTUDOS FENOLGICOS EM ESPCIES ARBREAS

Captulo 1.A herbivoria como limitador do desenvolvimento esobrevivncia das plantas na florestal..................................25Lucia Sevegnoni

Captulo 2.A pesquisa em fenologia na Amrica do Sul, comnfase no Brasil, e suas perspectivas atuais.........................37Leonor Patrcia Cerdeira Morellato

Captulo 3.Fenologia como instrumento no acompanhamento daperiodicidade e formao de anis de crescimento no tronco deespcies arbreas.............................................................49

Paulo Cesar Botosso

Captulo 4.Fenologia e a produo de sementes florestais.....79Ftima Conceio Marquez Pia-Rodrigues

Juliana Muller Freire

Captulo 5.Fenologia no limite sul da regio tropical: padres ealgumas interpretaes......................................................101

Mrcia C. M. Marques


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Captulo 6.Fenologia reprodutiva de espcies arbreas em florestaatlntica: um estudo de longa durao..............................113

Valesca Bononi Zipparro

Captulo 7.Influncia de bordas na fenologia de espcies vegetais

....................................................................................127

Luis Fernando Alberti

Captulo 8. Monitoramento estatstico uni e multivariado defenologia florestal...........................................................137

Osmir Jos Lavoranti

Captulo 9.Sazonalidade de crescimento e aspectos fenolgicosde espcies arbreas tropicais e seu potencial dendrocronolgico

....................................................................................155Patrcia Pvoa de Mattos

Suzana Maria de Salis

Captulo 10.Atividades Fenolgicas de Imbuia (Octea porosa

(NEES ET MARTIUS ex NESS) em reas de Floresta OmbrfilaMista, no Estado do Paran.............................................181Gizelda Maia Rego

Osmir Jos Lavoranti

SEO II. O CLIMA COMO AGENTE MODIFICADOR DOS CICLOSFENOLGICOS DAS ESPCIES ARBREAS

Captulo 11. Fenologia e suas aplicaes no estudo emonitoramento de mudanas climticas............................203

Leonor Patrcia Cerdeira Morellato

Captulo 12. Respostas fisiolgicas de plantas s mudanasclimticas: alteraes no balano de carbono nas plantas podemafetar o ecossistema?.....................................................213Marcos Silveira Buckeridge

Leila Cristina MortariMarcelo R. Machado


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Captulo 13.Monitoramento das mudanas climticas em espciesarbreas de unidades de conservao...............................231

Ederson Augusto Zanetti

SEO III. FENOLOGIA REPRODUTIVA: POLINIZADORES,SUCESSO REPRODUTIVO E DISPERSORES

Captulo 14.A quantificao de recursos florais e sua aplicaoaos estudos de interao planta-polinizador.......................253

Silvana Buzato

Captulo15.Associao de abelhas silvestres com compraesespao-temporais: abundncia relativa, fenologia e explotaode recursos....................................................................265

Maria Christina de Almeida

Sebastio Laroca

Captulo 16.O clima como fator determinante da fenologia dasplantas..........................................................................291

Homero Bergamaschi

Captulo 17.Fenologia e biologia reprodutiva de cinco espciesarbreas na floresta nacional do Tapajs, Santarm- PA, DistritoFlorestal BR 163.............................................................311Mrcia Motta MausPaulo Eugnio A. M. de OliveiraMilton Kanashiro

Captulo 18.Fenologia e biologia reprodutiva de plantas......327

Paulo Eugnio Oliveira

Captulo 19.Polinizao e conservao: sugestes de diretrizespara gesto de paisagens alteradas...................................335

Blandina Felipe Viana


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Captulo 20.Polinizao efetiva em pomar de Ilex paraguariensisSt. Hil. .........................................................................345Simone Neumann WendtValders Aparecida de Sousa

Alexandre Magno SebbennJos Alfredo SturionFelipe LusMarguerite Quoirin

SEO IV. RESUMOS SIMPLES E EXPANDIDOS...............363


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Seo II

O Clima como

Agente Modificadordos Ciclos

Fenolgicos das

Espcies Arbreas


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Foto: Letcia Penno de Sousa


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CAPTULO 12

Respostas fisiolgicas de

plantas s mudanas climticas:alteraes no balano decarbono nas plantas podemafetar o ecossistema?

Marcos Silveira Buckeridge

Leila Cristina Mortari

Marcelo R. Machado

Apresentao

Este captulo apresenta primeiramente uma reviso sobre aorigem e os efeitos das mudanas climticas globais de formageral. Em seguida so discutidos os efeitos destas sobre as plantase, posteriormente, o foco dado para algumas espcies de rvoresbrasileiras. Para uma anlise mais profunda sobre estas, so

revisados os dados obtidos com jatob em concentrao elevadade CO2, como aumento na fotossntese e biomassa e alteraes

no metabolismo. Os resultados obtidos com jatob socomparados com os de outros estudos, tambm de nosso grupo,realizados com espcies de rvores tropicais da famliaLeguminosae adaptadas a diferentes estgios da sucessoecolgica. Os dados obtidos at o momento sugerem que a taxade seqestro de carbono seja significativamente maior se oprocesso for usado com vrias espcies em conjunto. Estes dados

so discutidos luz da teoria de redes com o argumento de queo aumento de biomassa, observado em geral para as espcies,pode gerar alteraes nas redes ecolgicas. tambm discutidoque mecanismos de sinalizao metablica relacionados ao maiorfluxo de carbono nas plantas poderiam gerar efeitos comodiminuio da longevidade. Em conjunto, os dados apresentadospermitem especular que mudanas fisiolgicas induzidas por altoCO

2em espcies arbreas tropicais tm o potencial de afetar as

interaes aos nveis de ecossistemas e comunidades.


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As mudanas climticas globais

Atualmente, identifica-se nas mudanas climticas globaisuma das maiores preocupaes em nvel mundial. A queima de

combustveis fsseis e a mudana de uso ou cobertura do solo,associadas ao crescimento populacional, vm contribuindo paraa intensificao do efeito estufa de forma inesperada e indesejada,colocando em risco a biodiversidade do planeta e a prpriahumanidade.

Acredita-se que o aumento da concentrao atmosfricade alguns gases de efeito estufa (GEE), como dixido de carbono(CO

2), metano, xido nitroso entre outros, devido a aes

antropognicas, est diretamente relacionado aos aumentos demdias de temperatura em diversas regies da Terra (GITAY etal., 2002). Foi sugerido, j em 1985, que alteraes climticasestariam ocorrendo, tanto em nvel regional como global, causandosecas e enchentes, com prejuzo ainda imprevisvel (PETERS;DARLING, 1985). Alguns estudos prevem que a temperaturamdia da atmosfera terrestre aumentar de 1,8 oC a 4 oC nestesculo (INTERGOVERNMENTAL PANEL ON CLIMATE CHANGE,2007), ocasionando derretimento de parte do gelo das calotaspolares, elevando o nvel dos mares e trazendo srios prejuzospara a humanidade e para os ecossistemas terrestres,principalmente nas zonas litorneas. Alm disso, aumentos natemperatura mdia global causaro, com alta probabilidade,alteraes na umidade atmosfrica e nos regimes de precipitaodevido a um regime hidrolgico mais ativo, a mudanas nacirculao atmosfrica e ocenica e ao aumento na capacidadede reteno de vapor de gua do ar.

Com o aquecimento mdio da Terra, provvel que vriasespcies animais e vegetais tenham que migrar para maioreslatitudes e/ou altitudes em busca de temperaturas mais prximasda sua condio natural. Contudo, algumas no conseguirodevido rapidez das mudanas climticas (sobretudo as rvores,com sua lenta marcha de migrao), escassez de espaosnaturais ou falta de conexo entre as reas. Atualmente, asreas naturais esto, na sua maior parte, fragmentadas e isoladas


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umas das outras, sendo invadidas por espcies exticas ecircundadas por uma matriz composta por estradas, cidades,agropecuria e indstrias, que dificultam o fluxo gnico e deindivduos, necessrios manuteno das populaes (GODOY,

2007). O desmatamento e a fragmentao em florestas tambmpodem acelerar as mudanas climticas, tanto localmente,modificando o microclima, quanto regionalmente, aumentando oaquecimento da superfcie e at mesmo diminuindo os nveis deprecipitao (MALHI; PHILLIPS, 2004).

O CO2 o gs que mais contribui para o agravamento do

efeito estufa, e est presente na atmosfera em concentraesbem maiores do que outros GEE, conseqncia principalmenteda queima de combustveis fsseis. Desde o incio da RevoluoIndustrial, a concentrao de CO

2vem aumentando - cerca de

280 ppm (partes por milho) na era pr-industrial, acima de 368ppm em 2000 (INTERGOVERNMENTAL PANEL ON CLIMATECHANGE, 2001), e mais de 380 ppm atualmente; prev-se, ainda,que neste sculo se atinja o dobro da concentrao atual(ALCAMO et al., 1996).

Como resultado do reconhecimento de que o aquecimentoglobal um problema do presente e no apenas do futuro, foirealizada a Conveno das Naes Unidas Sobre MudanasClimticas (United Nations Framework Convention on ClimateChange), quando o Protocolo de Kyoto foi elaborado com o intuitode reduzir a emisso de GEE nos pases industrializados queratificaram o acordo (pases do Anexo 1 do Protocolo). OMecanismo de Desenvolvimento Limpo (MDL) foi criado comoparte do Protocolo, permitindo aos pases industrializados o

investimento em projetos que evitem aumentos na emisso deGEE nos pases em desenvolvimento, que no possuem metasno Protocolo, de tal forma que estes atinjam o desenvolvimentosustentvel (CONVENO ..., 2006). Em troca do investimento,o pas em questo receberia crditos-carbono, que contariampara o cumprimento de suas metas.

Ultimamente tem-se reconhecido o alto valor econmicoda manuteno de ecossistemas florestais, em contraste com os


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benefcios do uso da terra para outros fins (PRANCE, 2002).Mais importante que o benefcio econmico o fato de que aexplorao de um ecossistema de forma sustentvel contribuipara a manuteno da biodiversidade e do modo de vida e cultura

de populaes locais. O Brasil, um dos pases idealizadores doMDL, j vinha estimulando o desenvolvimento de projetos queenvolvessem a recuperao de reas degradadas, a criao decorredores ecolgicos e a explorao sustentvel de recursos,entre outros. Por ainda possuir reas de imensa biodiversidade,como a floresta Amaznica, com recursos explorveis ainda poucoconhecidos, o Brasil tem atrado a ateno de muitos pasesinteressados em incentivar aes ambientalmente corretas,ansiosos por cumprir suas metas em relao s emisses de CO

2na atmosfera.

Uma das formas de manejo da concentrao atmosfricade CO

2 a reduo da utilizao de combustveis fsseis,

responsveis por aproximadamente 75 % das emisses econsiderados o corao do desenvolvimento econmico. Porm,esse um processo que demanda mudanas radicais na economia,e polticas ambientais nesse sentido tm encontrado muita

resistncia. Outra alternativa o seqestro de carbono, ou seja,a captura e estocagem do CO2 presente na atmosfera. Os

ecossistemas terrestres so essencialmente filtros biolgicosnaturais de CO

2, estimando-se que retirem cerca de 2 bilhes de

toneladas de carbono da atmosfera por ano.

Por responder magnitude das redues necessrias paraa estabilizao da atmosfera, o seqestro de carbono tornou-seuma ferramenta essencial para o manejo do CO

2proveniente do

uso de combustveis fsseis. Duas abordagens bsicas podemser reconhecidas com relao ao seqestro de carbono: (1) aproteo, manuteno e incremento dos ecossistemas queacumulam carbono; e (2) a manipulao desses ecossistemas afim de elevar o seqestro de carbono alm das condies atuais.Pode-se elevar o seqestro de carbono atravs do acmulo emmatria viva vegetal, em carbono do solo (orgnico e inorgnico)e em materiais no vivos que contm madeira, bem como peloprocessamento de madeira em produtos de longa vida.


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A fotossntese como mecanismo para seqestrar carbono

O principal mecanismo de seqestro de carbono, e de longeo mais eficiente, a fotossntese (BUCKERIDGE; AIDAR, 2002).

Ainda que a eficincia de transformao de energia solar embiomassa atravs da fotossntese seja de cerca de 6 %(MIYAMOTO, 1997), este constitui um dos mecanismos maiseficientes de produo de energia no planeta. Neste contexto,estudos sobre a fotossntese e conseqente biossntese edegradao de carboidratos podem ser considerados comoelementos-chave para o desenvolvimento de sistemas deseqestro de carbono mais eficientes.

O processo de fixao de carbono na fotossntese se datravs da carboxilao da ribulose-1,5-bifosfato (RuBP, acarde 5 carbonos) pela enzima ribulose-1,5-bifosfato carboxilase/oxigenase (Rubisco). Competitivamente, a Rubisco catalisatambm a oxigenao da RuBP, etapa inicial da fotorrespirao.Apesar da Rubisco ter maior afinidade pelo CO

2do que pelo O

2,

este ltimo ocorre em concentrao cerca de 550 vezes maiorque o primeiro, fazendo com que a competio entre os doissubstratos gasosos pela enzima seja um dos fatores determinantes

da eficincia da fotossntese nas atuais concentraes de CO2atmosfrico (GRIFFIN; SEEMANN, 1996). O armazenamento docarbono assimilado na fotossntese ocorre atravs da sntese decarboidratos, compostos produzidos em grande quantidade pelasplantas e que possuem altas propores de carbono.

As plantas apresentam reservas de carboidratosintracelulares (sacarose, compostos da srie rafinsica e frutanosnos vacolos e amido em amiloplastos do citoplasma) eextracelulares (polissacardeos de parede celular), sendo esteltimo o local onde ocorre a maior proporo de armazenamento.A molcula mais eficiente para compactao do carbono acelulose, um polmero altamente condensado e de longa duraodevido dificuldade que microorganismos tm em degrad-la.Esses fatos contribuem para tornar a parede celular vegetal umadas reservas mais abundantes de carbono orgnico na natureza(TAIZ; ZEIGER, 2004).


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O efeito do aumento da concentrao atmosfrica de CO2

nas plantas devido a trs processos principais: a modulao daatividade da Rubisco; a sensibilidade das clulas-guarda dosestmatos aos nveis de CO

2; e a modulao da respirao

mitocondrial (SAGE, 2002). Uma maior proporo de CO2 naatmosfera tem o potencial de aumentar a atividade fotossintticae diminuir a fotorrespirao pela diminuio da atividade deoxigenase da Rubisco. Outros efeitos esperados so a reduoda condutncia estomtica, o aumento da eficincia de uso dagua (relao entre as quantidades de CO

2assimilado e de H

2O

perdida) e da proporo C/N (carbono/nitrognio), e a diminuioda respirao no escuro. A conseqncia desses efeitos podeser um aumento na taxa de crescimento, o que pode no ocorrercaso a planta apresente aclimatao fotossinttica. Porm, mesmoem casos de aclimatao, a taxa de fotossntese em elevadasconcentraes de CO

2ainda maior do que nas condies normais

(AIDAR et al., 2002).

Recentemente nosso grupo concluiu quatro teses quefazem parte de um programa de pesquisas em respostas de plantasnativas e cultivadas no Brasil s mudanas climticas globais

(COSTA, 2004; GODOY, 2007; SOUZA, 2007; MARABESI,2007).

Os estudos que nortearam as teses mencionadas foraminiciados com descobertas sobre o jatob, publicadas em Aidaret al. (2002). Foi visto que a fotossntese aumentousignificativamente em atmosfera de CO

2elevado (720 ppm). O

trabalho foi realizado com plntulas e verificou-se que a presenade mobilizao de reservas diminui o efeito do aumento no CO

2.

Posteriormente, vrios experimentos similares foram realizadose observou-se que, alm de aumentar a fotossntese, h tambmum grande aumento nos teores de sacarose, amido e celulosenas folhas e caules do jatob-da-mata (Hymenaea courbaril).Comparaes com o jatob-do-cerrado (Hymenaea stigonocarpa)mostraram que as folhas aumentam ainda mais os teores de amidoem relao s de jatob-da-mata. A espcie do cerrado em altoCO

2apresentou cloroplastos duas vezes maiores e grnulos de

amido 12,6 vezes maiores do que em CO2normal, enquanto que


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Acredita-se que o mecanismo responsvel pela sinalizao

de fluxo de carbono nas plantas seja a hexoquinase (HK) (STITT,

1990). Quando o fluxo de acares muito alto, a HK sinaliza

para a reduo da transcrio de genes, entre os quais os

relacionados fotossntese. Hipoteticamente, entre os genes

relacionados ao desenvolvimento de estmatos est um gene

chamado hic(high input of carbon; GRAY et al., 2000)), presente

nas clulas-guarda e que controla o tamanho das cadeias lipdicas

depositadas na superfcie foliar. Segundo Lake et al. (2001), o

gene hic est diretamente relacionado definio da formao

de estmatos durante o desenvolvimento das folhas. Os

experimentos acima descritos j foram repetidos e o ndice

estomtico em jatob-da-mata e jatob-do-cerrado foi novamente

avaliado, e as tendncias foram confirmadas.

Figura 1. Principais passos do metabolismo vegetal levando ao seqestro de

carbono. HK (hexoquinase), uma das principais enzimas do metabolismo de

carboidratos que, alm de fosforilar o acar e produzir o substrato principal

para o metabolismo energtico, tambm capaz de sinalizar para a clula aintensidade do fluxo de carbono. O gene hic parece estar associado biossntese

de lipdeos de cadeia longa que determinam quais as clulas da epiderme se

transformaro em estmatos durante a expanso foliar.

CO2

AmidoFotossntese

Respirao

Stomato

Glucose Sacarose

Parede

CelularHK

O2 Metablitossecundrios

adeia

respiratoria

LIPDEOS

hic

Sntese de

Celulose

Manuteno

&

Crescimento

Defesa e controle

metablico

Reservas de

Amido

Figura 1


29/38

221

Uma outra descoberta importante foi a de que o teor de

amido das folhas dos jatobs est aumentando significativamente

(COSTA, 2004). Isto, alm de confirmar a hiptese de que o

fluxo de carbono maior quando a planta cresce em CO2elevado,

tambm pode ter efeitos negativos sobre a planta, como osombreamento dos cloroplastos causado pela grande quantidade

de amido. Outra questo importante est no fato dos cloroplastos

serem submetidos presso por grnulos bastante grandes,

gerando, hipoteticamente, gastos energticos e at morte celular.

A Figura 2 mostra uma comparao da ultra-estrutura de clulas

das paliadas de folhas de Hymenaea courbarilque cresceram

em 370 ppm e 720 ppm de CO2atmosfrico, respectivamente.

Figura 2. Fotomicrografias eletrnicas obtidas a partir de sees transversais

de folhas de Hymeneaea courbaril. Os cortes foram feitos a partir de fololos

totalmente expandidos.

Elevado CO2

CO2 ambiente

FotosMarceloMachado&MarcosBuckeridgeIB

USP2007

Cloroplastos

Amido

Grnulos de amido so

em mdia 5X e os

cloroplastos 1 5X

maiores em

elevado CO

2

JATOB

da mata

Vacolocontendo

sacarose

Parede

celular

Figura 2


30/38

222

Em conjunto, os resultados que mostram o efeito damobilizao de reservas como atenuador da resposta ao CO

2

elevado, e a reduo na capacidade de assimilao por diminuiodo ndice estomtico das folhas, denotam a existncia de

mecanismos fisiolgicos relacionados diminuio das respostasao aumento de CO

2atmosfrico. possvel, portanto, que estes

j sejam sintomas de aclimatao fisiolgica das plantas smudanas climticas.

Nesse contexto, pode-se supor que alteraes nas respostassazonais dos jatobs ocorram de forma diferente conforme acapacidade de armazenar carbono nas plantas nas estaesfavorveis. Em plantas de cerrado, que sofrem severa restrio

hdrica durante o inverno, observamos que ocorre maior acmulode reservas para uso na estao favorvel, especialmente emalto CO

2. Neste caso possvel que os efeitos do aumento de

CO2sejam menores do que em espcies ou variedades de jatob

crescendo em regies onde as condies sejam mais estveis.

Uma conseqncia disso a possibilidade de que, emsituaes com menores variaes sazonais de condiesclimticas, a taxa de seqestro de carbono seja significativamentemaior do que em condies como o cerrado ou a caatinga (ondeh espcies de jatobs), em que as plantas acumulam maisreservas e, portanto, reciclam carbono com maior eficincia, poiso mantm acumulado em uma forma compactada que nas plantasacredita-se ser, preferencialmente, amido.

O CO2e o processo de formao da floresta

Em duas outras teses (GODOY, 2007; MARABESI, 2007)e tambm com a obteno de resultados recentes ainda nopublicados, foram obtidos dados sobre os padres ecofisiolgicosde respostas de cinco espcies de rvores brasileiras: Senna alata(mata pasto), Sesbania virgata (feijo-do-mato), Schyzolobium

parahyba (guapuruv) Piptadenia gonoacantha (pau-jacar) eDalbergia nigra(jacarand-da-bahia), estudadas pela primeira vezsob este enfoque. O objetivo central foi o de compreender comoo CO

2poder influenciar no estabelecimento das plntulas dessas

espcies, escolhidas por serem de estgios distintos na sucesso


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ecolgica. De maneira geral, o que conclumos at agora queas espcies pioneiras S. alatae S. virgata,que iniciam a formaoda floresta no processo de sucesso ecolgica, crescem eseqestram grandes quantidades de carbono rapidamente,

enquanto as espcies de crescimento mais lento seqestrammenos carbono no mesmo perodo, porm vivem mais. Como asespcies que iniciam o processo (mata pasto e feijo-do-mato)vivem entre 5 e 10 anos, as intermedirias (guapuruv e pau-jacar) entre 25 a 30 anos, e as finais (jacarand-da-bahia e ojatob) mais de 100 anos, uma conseqncia das nossasdescobertas que uma floresta tropical em regeneraoprovavelmente seqestra carbono continuamente por um longo

perodo (Figura 3).

0

5

10

15

20

25

30

35

40

0 10 20 30 40 50

Tempo (anos)

Potencialde

sequestrodeC

pione

iras

Secundrias

Iniciais

Secundrias

Tardias

Seq

uestro

deCcom

o

proces

sodesucesso

Figura 3. Padro quantitativo hipottico de seqestro de carbono por espciesde leguminosas pioneiras, secundrias iniciais e tardias. Neste modelo,considerou-se que a longevidade mdia das pioneiras seria de aproximadamente10 anos, das secundrias iniciais de aproximadamente 20 anos, enquanto assecundrias tardias apresentariam maior acmulo de carbono e por um tempomaior do que 40 anos. A linha tracejada a soma das taxas de seqestro decada grupo funcional. O intuito mostrar que, teoricamente, o conjunto deplantas crescendo seqestra significativamente mais carbono do que emmodelos onde se usem somente as espcies secundrias tardias que apresentam

maior densidade da madeira.


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Alm disso, os dados obtidos permitiram ainda calcular odesempenho fisiolgico em alto gs carbnico de formacomparada, e os resultados sugerem que as espciesintermedirias, principalmente o pau-jacar, tm um desempenho

fisiolgico melhor em relao s demais espcies. Estes resultadosindicam que o seqestro de carbono maior e mais consistentequando se executa o processo de sucesso em contraposio aoplantio de uma nica espcie (Figura 3).

Dados sobre o desempenho fisiolgico das espcies daMata Atlntica pertencentes a diferentes estgios sucessionais(GODOY, 2007) sugerem que o aumento na concentrao deCO

2atmosfrico tem o potencial de afetar o processo de sucesso

ecolgica atravs da melhora relativa do desempenho fisiolgicode algumas espcies (as do estgio intermedirio) em relao sdemais (as iniciais e secundrias tardias).

Impacto do aumento de CO2para o tamanho dos organismos e

nas redes de interaes ecolgicas.

Atualmente acredita-se que a regulao do tamanho noseja efetuada somente pelo genoma, mas pela interao entre

este e o ambiente. Do ponto de vista do funcionamento dogenoma, o controle de tamanho e forma dos organismos vivos feito por uma classe de genes chamada de hometicos. Esta uma classe de genes administrativos que de algum modo informaquais devem ser os padres de diviso celular e expanso decada uma das clulas em um tecido ou rgo (TAIZ; ZEIGER,2004).

A determinao do tamanho parece estar diretamente

relacionada com o fluxo de energia que passa atravs de umorganismo durante o desenvolvimento, e isto parece determinartambm a longevidade. Ao se desenvolver, cada rgo ir crescerprimeiro lentamente, acelerar o crescimento entrando numa faseexponencial e depois diminuir drasticamente sua velocidade. Ocomprimento da fase de aumento exponencial est relacionadocom o fluxo de energia, o que faz com que a produo de acarese aminocidos em um organismo aumente consideravelmente, euma via de sinalizao informe s clulas para interromperem o


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processo de diviso e/ou de expanso (Figura 4). Isto leva a umperodo chamado de Intervalo de Cessao do Crescimento (ICC)(EDGAR, 2006). Como conseqncia, quando o fluxo de energiaem um organismo muito maior do que o programa de sinalizao

que o ICC pode suportar, a nica soluo crescer para oslados, ou seja, armazenar o excesso de carbono e nitrognio emalgum lugar, pois no h como usar para crescer normalmente.No caso dos animas, em geral isso gera obesidade, com acmulode gorduras, enquanto que nas plantas o armazenamento ocorrena forma de amido e celulose.

0

2

4

6

8

10

12

1416

18

0 5 10 15 20 25

tempo

nutrientes/peso

Investimentode nutrientes

Peso crtico

(ICC) Intervalo

de cessao docrescimento

O ICC diminui

com o aumentode temperatura.

As clulas

ficam menores

e o organismo

tambm

Figura 4. Relao entre o investimento em nutrientes (azul) e o aumento debiomassa (vermelho). O intervalo de cessao do crescimento (ICC) ocorre apartir do pico de investimento de nutrientes e determina o peso crtico, ou omximo de biomassa que um organismo ir atingir. Genes do metabolismo de

carboidratos esto relacionados ao peso crtico. Em maiores temperaturas,aumenta a taxa de diviso celular e as clulas ficam menores, diminuindotambm o tamanho do organismo. Adaptado de Edgar (2006).


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Edgar (2006) mostra em seu trabalho uma foto com insetosque foram subalimentados ao longo da vida, e que so menoresdevido ao tamanho menor de suas clulas. Contanto que asubalimentao no comprometa o estado nutricional do

organismo, os subalimentados iro viver por mais tempo (verhttp://www.accessexcellence.org/WN/SUA11/worm897.html).Edgar (2006) prope ainda que a temperatura possa afetar o ICClevando a uma diminuio no tamanho dos organismos por diminuiro tamanho das clulas.

Como isso pode ser interpretado no mbito dos efeitosdas mudanas climticas globais sobre os organismos vivos?

Como mencionado acima, o aumento na concentrao degs carbnico vem fazendo com que as plantas faam maisfotossntese e acumulem mais carbono. Com isso elas deveriamaumentar em tamanho. No entanto, se admitirmos que o aumentona temperatura contrabalance o efeito do CO

2, pois induziria a

uma diminuio de tamanho, no veramos efeitos muito aparentesdas mudanas climticas sobre plantas devido a este equilbrio.Mas h um problema: o fluxo de carbono tem sido maior nasplantas desde o aumento de CO

2

atmosfrico iniciado com arevoluo industrial. Alm disso, a maioria dos experimentos eobservaes indica que os efeitos do CO

2e da temperatura so

aditivos e afetaro os ecossistemas atravs de uma presso defluxo de carbono, mesmo com as limitaes impostas peladisponibilidade de outros componentes como nitrognio e fsforo.Como conseqncia, espera-se um aumento geral de biomassa,mas o reflexo seria maior no acmulo de amido e no tanto notamanho das plantas. Acima mostramos que este o caso do

jatob que, apesar de apresentar um grande aumento no contedode amido nas folhas, no demonstrou diferenas proporcionaisno tamanho ao final do experimento.

Do ponto de vista ecolgico, um aumento de amido leva maior disponibilidade de carboidratos para os predadores que,por sua vez, obtm um maior fluxo de energia em seus organismos.Como resultado, devido ao aumento de CO

2 previsto com as

mudanas climticas globais, possvel que as teias alimentares


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estejam trabalhando com um fluxo energtico significativamentemaior do que era encontrado antes da Revoluo Industrial.

Se a hiptese de que o maior fluxo energtico conduz a

uma diminuio da longevidade for estendida maioria dosorganismos vivos, poderamos propor que a longevidade potencialvenha diminuindo ao longo do perodo de emisses de CO

2por

combustveis fsseis que o homem vem promovendo no planeta.Como conseqncia, as atividades humanas teriam como principalresultado uma acelerao dos processos ecolgicos, aumentandoo fluxo de energia atravs dos ecossistemas. Com isso, umadiminuio geral de longevidade poderia no apresentar grandesproblemas, desde que as relaes entre os diferentes organismosnas comunidades mantenham-se proporcionais.

As relaes entre os organismos nos ecossistemas ecomunidades funcionam como redes nas quais os elementos seinterconectam atravs de processos como predao e reproduo(BUCKERIDGE, 2007). As mudanas climticas acontecemnormalmente em nosso planeta, mas com variaes que levammilhares de anos para ocorrer. Eventos rpidos da ordem de

centenas de anos, como os que esto ocorrendo desde aRevoluo Industrial, so normalmente associados a catstrofespara os organismos vivos. No caso das mudanas climticas quepresenciamos atualmente, possvel que, a partir de certo limite,os efeitos sejam bastante rpidos, tornando a biodiversidade maisvulnervel a instabilidades. Por outro lado, uma das caractersticasde sistemas complexos a resilincia, atravs de mecanismosque fazem com que um estado de equilbrio seja mantido, mesmocom perturbaes de intensidade razovel (SOUZA; BUCKERIDGE,

2004; BUCKERIDGE, 2007).

No caso das alteraes de forma e tamanho, se tudoacontecer da mesma maneira para todas as espcies, as alteraespodem sequer ser percebidas, mas se houver respostas distintasnos diferentes grupos de seres vivos, ento a grande rede deinteraes da biosfera poderia comear a perder (ou alterar) suasconexes. Considerando que estas conexes sejam moduladaspelas variaes cclicas no clima, os aspectos fenolgicos so de


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Documents

Mudanças Climáticas e Os Ecossistemas