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1 Codificação neural Natureza da Informação UFABC David Correa Martins Junior [email protected]

NI Semana7 Neural

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natureza da Informacao UFABC

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Page 1: NI Semana7 Neural

1

Codificação neural

Natureza da Informação

UFABC

David Correa Martins Junior

[email protected]

Page 2: NI Semana7 Neural

Neurônio: unidade funcional do Sistema Nervoso Central (SNC)

Princípios gerais do Sistema Nervoso

Page 3: NI Semana7 Neural

Neurônio

3

� Célula do sistema nervoso responsável pela

condução do impulso nervoso

� Há cerca de 86 bilhões de neurônios no sistema

nervoso humano

� Considerado a unidade básica da estrutura do

cérebro e do sistema nervoso.

Page 4: NI Semana7 Neural

4

Page 5: NI Semana7 Neural

5

Sinapses

Axônio

Dendritos

Corpo

Terminal axónico

Sinapses

Promontório axónico

Voltagem pós-sináptica

(Soma)

Page 6: NI Semana7 Neural

6

Page 7: NI Semana7 Neural

7

Processamento do sinal: dendritos e soma

Page 8: NI Semana7 Neural

8

Processamento do sinal: dendritos e soma

Page 9: NI Semana7 Neural

9

Propriedades do Potencial de Ação (PA)

EVENTO TUDO-OU-NADA

- Estímulo sublimiar (E1, E2): não causa PA

-Estimulo limiar (E3): causa um único PA

Conversão Analógico/Digital: potencial de ação em

mV transformado para “TUDO” ou “NADA” (1 ou 0)

Page 10: NI Semana7 Neural

10

Potencial tudo ou nada no axônio: Potencial de ação

• O potencial de ação pode ser entendido como “1”, e a ausência de

potencial de ação, como “0”

• Uma série temporal pode ser codificada como uma série digital binária

Ex: 01110100101; 01010101010

…onde provavelmente cada padrão pode assumir um “significado”

fisiológico!

Page 11: NI Semana7 Neural

11

Liberação de neurotransmissores

conversão digital/analógica

Page 12: NI Semana7 Neural

12

Efeitos das sinapses excitatórias e inibitórias

� Agonista: substância que se liga ao receptor e

o ativa

� Analogia com chave/fechadura: fechadura seria

o receptor e chave seria o agonista

� Quando a chave é girada na fechadura, significa

que o agonista se ligou ao receptor e quando a

porta é aberta, o receptor é ativado

Page 13: NI Semana7 Neural

13

Efeitos das sinapses excitatórias e inibitórias

� Antagonista: substância que se liga ao receptor

e não o ativa

� Impede que o agonista se ligue

� Exemplo: Muitos anestésicos utilizados nas cirurgias possuem antagonistas de receptores nicotínicos

� impede que a Acetilcolina (agonista) se ligue

� músculo não se contrai, fazendo com que a pessoa

fique imóvel

� Analogia chave/fechadura: chave incorreta tenta

abrir a fechadura e quebra um pedaço dentro

Page 14: NI Semana7 Neural

14

Lógica Booleana

� Os efeitos das sinapses excitatórias e inibitórias

podem seguir um padrão de lógica Booleana

Excitatória Inibitória

Agonismo (amplifica o efeito) + -

Antagonismo (anula o efeito) - +

Page 15: NI Semana7 Neural

O neurônio de McCulloch-Pitts

i2

i1

in

ij

∑=

=

=

nj

j

jiji iwnet

1

wi1

wi2

wij

win

( )iii snetfo −=

1

si=1

Neurônio i

oi

net

“Conjuntos de neurônios podem realizar qualquer função aritmética ou lógica”

Onde f(x) = 1 se x >= 0

ou f(x) = 0 caso contrário

1

oi

netsi=0

•si: limiar de ativação do neurônio i

•wij: peso sináptico (influência) do neurônio

j sobre o neurônio i

•ij: presença (1) ou ausência (0) de

potencial de ativação (sinapse) de j para i

Page 16: NI Semana7 Neural

i1

11 21 ⋅+⋅= iinet

Wi1=1

Wi2=1

i2

Função AND

( )2−= netfo

1

nets=2

o

f (net-2)

Implementação da função AND com modelo de neurônio de McCulloch-Pitts

1211

0101

0110

0000

f(net-2)neti2i1

Page 17: NI Semana7 Neural

i1

11 21 ⋅+⋅= iinet

Wi1=1

Wi2=1

i2

( )1−= netfo

o

1

nets=1

f(net-1)

Implementação de função OR com modelo de neurônio de McCulloch-Pitts

Função OR

1211

1101

1110

0000

f(net-1)neti2i1

Page 18: NI Semana7 Neural

Comunicação neuronal: base de nossasatividades diárias ocorre nas sinapses

Page 19: NI Semana7 Neural

Como a informação é

transmitida pelos neurônios?

� Será que a informação étransmitida como no código morse?

� Ou o que importa é somente a taxa, r, de disparos

19

r1 r2 r3

Page 20: NI Semana7 Neural

20

3 tipos de codificação neural

1. Codificação frequencial: As diferentes frequências de disparo do neurônio representam respostas a diferentes estímulos.

2. Codificação vetorial ou populacional: Um estímulo pode ser codificado como um vetor cujos componentes são as taxas de disparo de vários neurônios.

3. Codificação temporal: O neurônio codifica a informação mediante a duração dos intervalos entre os disparos.

Page 21: NI Semana7 Neural

21

- A frequência de disparos dos neurônios é proporcional àvoltagem pós-sináptica.

1. Codificação frequencial (“rate coding”)

r1 r2

s1 S2 S3

r3

No último caso, S3, não da para juntar mais os potenciais de ação. O

tempo mínimo entre dois potenciais sucessivos é o período refratário absoluto.

Injetando uma corrente s1, s2, s3 produzimos voltagens cada vez maiores

no interior do neurônio

Page 22: NI Semana7 Neural

Aplicação prática da codificação de frequências:

HAL-5 (Hybrid Assistive Limb-5)

� Exoesqueleto robótico.

� Multiplica por cinco a força muscular de uma pessoa normal.

� Sensores colocados acima da pele registram código de frequênciasque movimentam os músculos.

� Ver (a partir do minuto 3):

22

1. Codificação frequencial

http://www.youtube.com/watch?v=G4evlxq34og

Page 23: NI Semana7 Neural

23

Jacob Rosen Universidade de

Washington

Hardiman 1 (1965)

General Electric

Kanagawa Power Suite

1. Codificação frequencial

Page 24: NI Semana7 Neural

Eletroencefalograma

24

1. Codificação frequencial

Page 25: NI Semana7 Neural

Experimentos com biofeedback

� O sujeito tenta controlar suas ondas cerebrais enquanto um aparelho mostra seu grau de relaxação.

� Atualmente os aparelhos de bio-feedbacksão usados para permitir que um sujeito controle (de modo muito rudimentar) algum aparelho “com a mente”.

25

1. Codificação frequencial

Page 26: NI Semana7 Neural

Exemplo: Neurosky

http://www.youtube.com/watch?v=hQWBfCg91CU

26

1. Codificação frequencial

Page 27: NI Semana7 Neural

Diferenciar 3 estados:

parado, esquerda e direita

Vídeo BBCI Berlin:

Pinball com o cérebrohttp://www.youtube.com/watch?v=ZIIffTH5D-E

• Ainda é melhor usar as mãos, mas já é rápido o

suficiente

27

1. Codificação frequencial

Page 28: NI Semana7 Neural

Cálculo de Informação transmitida com codificação de frequências

� Sejam E = {e1,e2,...,em} o conjunto de estímulos para um neurônio e R = {r1,r2,...,rn} o conjunto de possíveis

respostas do mesmo neurônio

� P(ei) é a probabilidade de apresentar um determinado

estímulo, ei, para o neurônio.

� P(rj) é probabilidade de termos uma determinada

resposta, rj, do neurônio. Por exemplo, r1 pode significar resposta de 50 Hz e r2 uma resposta de 100 Hz.

� P(rj|ei) é a probabilidade condicional de termos uma

resposta, rj, no neurônio quando apresentamos o

estímulo, ei.28

1. Codificação frequencial

Page 29: NI Semana7 Neural

Cálculo da entropia de Shannon

29

( ) ))(log()())((log)())((log 1212 nnj

j

j rPrPrPrPrPrPS K−−=−= ∑

� Representa o grau de imprevisibilidade da resposta do neurônio.

� Quanto mais uniforme é a distribuição de respostas, rj, mais imprevisível é a resposta do neurônio.

1. Codificação frequencial

Page 30: NI Semana7 Neural

Exemplo de cálculo de entropia de Shannonpara a resposta de frequencia do neurônio

� Caso A: O neurônio responde sempre com a mesma frequência.

Significa que o grau de imprevisibilidade da resposta do neurônio é zero.

� Caso B: Dois tipos de resposta r1 e r2, onde P(r1)+P( r2)=1.

30

( ) 001)1(log1))((log)())((log 21212 =−=−=−=−= ∑ xxrPrPrPrPS j

j

j

( )

))(1(log)(1())((log)(

))((log)())((log)())((log

121121

2221212

rPrPrPrP

rPrPrPrPrPrPS j

j

j

−−−−

=−−=−= ∑

1. Codificação frequencial

Page 31: NI Semana7 Neural

31

S

1 bit

10,5 P(r1)

� Quando ambas as frequências de disparo têm a mesma

probabilidade de acontecer P(r1)=P(r2)=0,5 a entropia ou

imprevisibilidade é máxima, e igual a 1 bit.

1. Codificação frequencial

Page 32: NI Semana7 Neural

� Exemplo: Qual é a informação em bits que pode transmitir um neurônio se 60% das vezes dispara na frequência lenta e 40% do tempo na frequência rápida

32

bitsS 97,0)4,0(log)4,0()6,0(log6,0 22 =−−=

1. Codificação frequencial

Page 33: NI Semana7 Neural

Informação, I, fornecida por um

neurônio depois de aplicar estímulos ei

� Diferença entre o grau de imprevisibilidade inicial (S) e a imprevisibilidade, Se, depois de acontecer as respostas do neurônio aos estímulos ei

33

IS Se

1. Codificação frequencial

Page 34: NI Semana7 Neural

Quantidade de Informação

� Quantidade de informação sobre as respostas

de um neurônio dados certos estímulos

� I = H(R) – H(R|E)

� H(R|E) = P(e1) H(R|e1) + P(e2) H(R|e2) + … +

+ P(en) H(R|en) (entropia condicional média)

� A quantidade de informação é dada pela

entropia a priori das respostas menos a entropia

condicional média das respostas dadas as

ocorrências dos estímulos.

34

1. Codificação frequencial

Page 35: NI Semana7 Neural

Quantidade de Informação� A entropia condicional média (ou incerteza média)

H(R|E) das repostas de um neurônio dados os estímulos

pode ser calculada a partir de uma matriz de probabilidades condicionais (P(R|E)):

r1 r2 r3 ... rn

e1 P(r1|e1) P(r2|e1) P(r3|e1) ... P(rn|e1) -> H(R|e1)

e2 P(r1|e2) P(r2|e2) P(r3|e2) ... P(rn|e2) -> H(R|e2)

e3 P(r1|e3) P(r2|e3) P(r3|e3) ... P(rn|e3) -> H(R|e3)

. . . . ... . .

. . . . ... . .

. . . . ... . .

em P(r1|em) P(r2|em) P(r3|em) ... P(rn|em) -> H(R|em)

H(R|E) = P(e1)H(R|e1)+P(e2)H(R|e2)+...+P(em)H(R|em)35

1. Codificação frequencial

Page 36: NI Semana7 Neural

Quantidade de Informação

� Portanto, temos que: I = H(r) – H(r|e) equivale a

36

1. Codificação frequencial

Page 37: NI Semana7 Neural

ExemploSuponha P(rj|ej) = P(rj) para todo i,j. Logo,

temos:

(não há ganho de informação após a aplicação dos estímulos)

37

1. Codificação frequencial

Page 38: NI Semana7 Neural

2. Codificação vetorial ou

populacional

� As respostas a um padrão ei compõem um vetor no qual cada componente representa a taxa de disparo de um determinado neurônio.

38

],,[ 21 nrrr K

Page 39: NI Semana7 Neural

Exemplo:

39

Codificação vetorial ou populacionalno epitélio olfativo

2. Codificação vetorial ou populacional

Page 40: NI Semana7 Neural

Outros exemplos de codificação

populacional ou vetorial

� Codificação vetorial da aceleração da cabeça nos canais semi-circulares do ouvido.

� Codificação vetorial das cores

40

2. Codificação vetorial ou populacional

Page 41: NI Semana7 Neural

Canais semi-circulares

� Sensação de equilíbrio é dada pela posição dos canais semi-circulares do ouvido

41

2. Codificação vetorial ou populacional

Page 42: NI Semana7 Neural

Entrada do sistema visual

� Entrada é um padrão de luz em um arranjo bidimensional

� Ondas capturadas por fotoreceptores

� Bastonetes: sensível à luz de baixa intensidade

� Cones: sensíveis a frequências específicas (cores)

42

2. Codificação vetorial ou populacional

Page 43: NI Semana7 Neural

43

Comprimento de onda (nm)

Re

sp

osta

rela

tiva

Codificação vetorial nos cones

=[ 0, 27, 75]

2. Codificação vetorial ou populacional

Page 44: NI Semana7 Neural

11/23/10

Experimentos de ApostolosGeorgopoulos

44

N3

N4 N2

N8N6

N1N5

N7

O comprimento das setas significa

A probabilidade de disparo do

neurônio Ni quando o macaco

executa o movimento na direção

da seta

2. Codificação vetorial ou populacional

Page 45: NI Semana7 Neural

11/23/10 45

90o 180o0o

Fre

qüência

de d

isparo

s

Direção do braço270o

αr8

r7

r1

r6

r4

r2

r5

r3

[r1, r2, r3, r4, r5, r6, r7, r8,]≡α

2. Codificação vetorial ou populacional

Page 46: NI Semana7 Neural

Experimentos de Miguel Nicolelis

46

� Múltiplos eletrodos no

cérebro.

� Codificação populacional

� Feedback sensorial

� Ver:http://www.youtube.com/watch?v=PTVVYYxY9Cs

http://www.youtube.com/watch?v=gnWSah4RD2E

2. Codificação vetorial ou populacional

Page 47: NI Semana7 Neural

Processamento dos vetores neurais no

experimento de Nicolelis

� Aplicam-se técnicas de reconhecimento de padrões para reconhecer cada vetor de frequências de disparo.

� Exemplo: Extração de características com componentes principais

� Depois estabelecem-se correlações (mediante redes neurais artificiais) entre as características

extraídas e os movimentos dos membros.

� Posteriormente a sequência de características

produzirá o movimento dos membros do robô.47

2. Codificação vetorial ou populacional

Page 48: NI Semana7 Neural

3. Codificação temporal

� As respostas r1 e r2 tem a mesma taxa de disparos no

intervalo t.

� Para alguns animais as duas respostas respondem a estímulos totalmente diferentes

� Na codificação temporal, a informação está no intervaloentre disparos.

48

r1

r2

t

?

Page 49: NI Semana7 Neural

Exemplo codificação temporal no córtex visual da mosca

� Os experimentos de Bialek e colaboradores* mostram que

diferentes padrões de movimento produzem diferentes

padrões no córtex visual da mosca.

� Para isto estudaram as respostas dos neurônios do córtex

visual de uma mosca enquanto esta assistia a um filme e

também à exposição natural levada por um carrinho.

� Bialek e colaboradores descobriram um alfabeto básico de disparos neurais usado pela mosca para codificar informação

49

* Bialek W, Rieke F, de Ruyter van Steveninck RR, Warland D (1991). Reading a neural code. Science252: 1854–1857

3. Codificação temporal

* Rieke, F., Bodnar, D.A. & Bialek, W (1995) Naturalistic stimuli increase the rate and efficiency ofinformation transmission by primary auditory afferents.Proceedings of the Royal Society of London, B262:259-265

* Nemenman, I., Lewen, G.D., Bialek, W. & van-Steveninck, R. R. (2008) Neural Coding of Natural

Stimuli: Information at Sub-Millisecond Resolution. PLOS Computational Biology 4(3)

Page 50: NI Semana7 Neural

� Os experimentos de Bialek e colaboradores demonstraram que em animais como as moscas a informação neural é processada a nível temporal e não frequencial

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3. Codificação temporal