NOÇÕES DE FUNGOS

MINISTERIO DA EDUCAÇÃO SECRETARIA DE EDUCAÇÃO PROFISSIONAL E TECNOLOGICA

INSTITUTO FEDERAL DE EDUCAÇÃO, CIÊNCIA E TECNOLOGIA DA BAHIA CAMPOS PORTO SEGURO

MICROBIOLOGIA – PROF. BARRIOS BARRIOS

1

UNIDADE O1

1. NOÇÕES SOBRE FUNGOS

A Organização Mundial de Saúde (OMS)

classifica cinco parasitas entre as 20 principais

causas de morte de origem microbiana no

mundo. Cada ano são descritos nos países em

desenvolvimento, mais de cinco milhões de

casos de malária, esquistossomose, amebíase,

ancilostomose e de tripanossomíase africana.

Patógenos eucariontes surgidos recentemente

em países desenvolvidos.

1.1. OBJETIVOS:

1) Listar as características que definem os

fungos.

2) Diferenciar entre reprodução assexuada

e sexuada, e descrever cada um destes

processos nos fungos.

1.2 Questionário:

1) Defina o que é uma hifa？

2) Defina o que é um micélio？

3) De que maneira as colônias de fungos

diferem das colônias bacterianas？

4) O que é dimorfismo nos fungos？

5) Que estruturas representam o pó verde

na comida fungada？

6) O que é uma micose oportunista？

7) Nomeie um ascomiceto que pode afetar

o homem？

8) Qual a base da classificação dos fungos

em divisões？

9) Qual o principal papel dos fungos no

ecossistema？

2 INTRODUÇÃO Micologia: é o ramo da Biologia que estuda

os fungos, ela engloba o estudo de um grande

número de seres pluricelulares macroscópicos

ou unicelulares microscópicos. Estes últimos,

principalmente os micro-fungos parasitas,

pertencem ao domínio da Microbiologia.

Definir os exatos limites do grupo é

virtualmente impossível. Atualmente, os

biologistas usam o termo FUNGO para

incluir: "os organismos aclorofilados,

nucleados, produtores de esporos, que

geralmente se reproduzem sexuadamente à

assexuadamente e cujas estruturas somáticas

filamentosas e ramificadas são envolvidas por

paredes celulares contendo celulose ou quitina

ou ambas."

Os fungos incluem organismos muito

diversificados e em muitos casos pouco

relacionados. Apresentam algumas

características comuns aos vegetais e outras

aos animais, sendo que sua posição entre os

seres vivos foi polêmica durante muito tempo.

No sistema de cinco reinos, proposta por

Wittaker (1969) para a classificação dos seres

vivos, o grupo adquiriu identidade própria:

Reino Fungi (grego: sphongos = esponja; latin

= fungus).

Alexopoulos & Mimus (1979) adotaram a

posição do reino para o grupo, mas com outra

terminologia: Reino Mycetae (grego: mykes =

cogumelo).

A taxonomia dos fungos tem sido tratada,

classicamente, em livros textos de botânica.

Micologia é relativamente recente (cerca de

250 anos), se comparada com a Botânica e

Zoologia. Muitos grupos de fungos são

conhecidos somente a 30-40 anos. Os fungos

são popularmente pouco conhecidos. Poucas

pessoas têm consciência da importância dos

fungos em nosso dia a dia. Basta lembrar que

a Micologia tem ramificação, aplicações e

disciplina na Medicina, Veterinária,

Bioquímica, Genética, Citologia, etc.

2.1. CARACTERÍSTICAS GERAIS Os fungos constituem um grupo de

organismos heterotróficos desprovidos de

clorofila, mas que, historicamente, têm sido

comparados com as plantas. Alguns deles

realmente assemelham-se a plantas, no sentido

de que, com poucas exceções, possuem

parede celular definida (geralmente

composta de quitina), não possuem

motilidade (embora algumas poucas espécies

possuam células reprodutivas móveis) e

reproduzem-se por meio de esporos (do grego

spora = semente; unidade de propagação




2

simples e minúscula, sem um embrião, capaz

de produzir um novo indivíduo). Entretanto,

os fungos não possuem caules, folhas ou

raízes, nem apresentam um sistema vascular

complexo. Outra característica que diferencia

os fungos das plantas é que seu principal

produto de reserva de carboidratos é o

glicogênio e não o amido. Em geral, os fungos

são filamentosos e multicelulares. Seus

núcleos, embora pequenos, podem ser

visualizados com relativa facilidade, e suas

estruturas somáticas, com raras exceções,

exibem pouca diferenciação e praticamente

não exibem divisão de funções.

O corpo dos fungos, ou talo, é composto

por filamentos chamados de hifas (Figura).

Essas hifas crescem apicalmente, mas a maior

parte do talo é potencialmente capaz de

retomar o crescimento; um minúsculo

fragmento de praticamente qualquer parte do

organismo é capaz de produzir um novo ponto

de crescimento e reiniciar um novo indivíduo.

Figura 01

a)

Micrografia por microscopia de varredura (MEV),

mostrando detalhe de hifas de fungos.

b)

Germinação de um esporo e produção de um novo

micélio. “Reprodução sexuada”.

Os fungos são heterotróficos e obtêm os

nutrientes de que precisam por absorção. Isso

significa que eles não fixam carbono e que os

nutrientes que penetram em seu corpo devem

atravessar a parede celular e a membrana.

Essa última característica tem levado algumas

pessoas a descrever os fungos como

organismos cujos “estômagos” localizam-se

fora de seus corpos. Em vez de primeiramente

ingerir os alimentos e então digeri-los, como

fazem os animais, os fungos inicialmente

liberam as enzimas digestivas para o meio

externo, onde o alimento se encontra. Essas

enzimas degradam moléculas complexas e

relativamente insolúveis, como carboidratos,

proteínas e lipídios, em moléculas menores e

mais solúveis, as quais podem ser então

absorvidas.

Como um grupo, os fungos apresentam

uma capacidade extraordinária de utilizar

quase todas as possíveis fontes de carbono

orgânico como alimento. Entretanto,

diferentes espécies possuem requerimentos

nutricionais próprios. Algumas são onívoras,

podendo viver a base de virtualmente tudo que

contenha matéria orgânica. É o caso do mofo

verde, muito comum (Penicillum) e do mofo

preto, também comum (Aspergillus) que,

tendo um pouco de umidade, crescem sobre

qualquer coisa, seja um queijo Cheddar ou um

sapato de couro. Outros fungos são mais

restritos em sua dieta; alguns poucos parasitas

obrigatórios necessitam não somente de

protoplasma vivo como alimento, mas,

também, são altamente especializados quanto

à espécie e mesmo à variedade do hospedeiro

parasitado. Em última análise, os tipos de

substrato que um fungo é capaz de utilizar

dependem, largamente, de quais as enzimas

digestivas ele é capaz de liberar para o

ambiente, especialmente no caso dos fungos

saprófitas.

Além da disponibilidade de uma fonte

adequada de nutrientes, outros fatores que

interferem com o crescimento dos fungos são

a umidade, a temperatura, o pH e o oxigênio.

Dada a grande diversidade das espécies

fúngicas e dos diferentes ambientes em que




3

vivem, torna-se difícil fazer generalizações

sobre a importância relativa de cada um dos

fatores relacionados acima. Enquanto algumas

espécies vivem na água, a maioria não cresce

adequadamente em ambientes com excesso de

umidade, dada a redução na disponibilidade de

oxigênio. Por outro lado, por possuírem

paredes delgadas, as hifas que compõem o

micélio de muitas espécies são sensíveis ao

ressecamento, necessitando, portanto, de uma

fonte relativamente constante de água para

crescer. Algumas espécies podem crescer em

água do mar e certos fungos osmofílicos

crescem em substratos contendo

concentrações extremamente elevadas de

solutos. Esses fungos muitas vezes tornam-se

um problema para a conservação de alimentos.

A temperatura ótima para a maioria das

espécies situa-se entre 25ºC e 30ºC, com

limites inferiores e superiores em torno de

10ºC e 40ºC. Algumas espécies termofílicas

possuem um ótimo de temperatura acima de

40ºC, podendo crescer mesmo em torno de

50ºC - 55ºC em pilhas de compostagem. Ao

contrário, algumas espécies psicrofílicas são

capazes de crescer abaixo do ponto de

congelamento da água. A respeito da

temperatura e umidade deve-se enfatizar que,

enquanto apenas umas poucas espécies são

equipadas para crescer ativamente sob

condições extremas, virtualmente todas

produzem algum tipo de esporo ou estrutura

especializada de resistência que assegura o

escape ou sobrevivência durante as condições

adversas. Figura 03

Formação de esporo.

O pH ótimo de crescimento também varia

amplamente entre os fungos. A maioria parece

crescer melhor em ambientes com pH entre 4

e 7. No entanto, dada a decomposição e

consumo dos materiais em que vivem e a

liberação de metabólitos para o ambiente, os

fungos alteram significativamente o pH nos

microambientes onde estão crescendo.

A maioria dos fungos é aeróbica, embora

algumas espécies, incluindo algumas

leveduras, sejam anaeróbias facultativas.

Certas espécies do filo Chytridiomycota são

obrigatoriamente fermentadoras, incapazes de

respirar mesmo na presença do oxigênio. Nos

fungos, os produtos finais da fermentação são

o etanol ou ácido lático; em algumas

espécies, uma mistura desses dois compostos é

produzida.

A luz geralmente não é requerida para o

crescimento dos fungos, embora para algumas

espécies aumente significativamente o

crescimento e seja necessária para a indução

de estruturas reprodutivas sexuadas ou

assexuadas.

Figura 02

Ciclo de reprodução sexuada e assexuada dos fungos

Muitos fungos são saprófitas, obtendo

seu alimento a partir da decomposição de

matéria orgânica morta. Várias espécies vivem

como parasitas de plantas, animais e, em

alguns casos, de outros fungos. A maioria dos

fungos parasitas é capaz de viver

independentemente do hospedeiro em

substratos orgânicos, o que é comprovado pelo

fato de poderem ser cultivados em meios de

cultura. Aqueles fungos incapazes de crescer

em meios artificiais ou que são sempre

parasitas na natureza são chamados parasitas

obrigatórios ou biotróficos. Os que são

Esporo




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capazes de crescer parasiticamente ou

saprofiticamente utilizando material orgânico

morto são conhecidos como parasitas

facultativos ou saprófitas facultativos. Além

dos fungos parasitas, que causam danos

perceptíveis a seus hospedeiros, muitas outras

espécies formam relações mutualistas com

animais ou plantas. Exemplos de relações

mutualistas entre fungos e plantas são os

líquens (algas ou cianobactérias) e as

micorrizas, que se desenvolvem entre alguns

fungos do solo e as raízes da maioria das

plantas, contribuindo para a nutrição da planta

e para a sobrevivência do fungo, que recebe

fotoassimilados do fitobionte (planta).

Figura 05

a)

A Penicilina é um importante antibiótico derivado deste fungo

saprófita Penicillum notatum.

b)

Associação simbiótica entre fungos (ascomicetos ou

basidiomicetos) e uma alga filamentosa ou cianobactéria.

c)

Fungos atuando como parasitas de plantas.

Diversos fungos conhecidos como

endofíticos estão presentes no interior de

folhas e ramos de plantas sadias. Essas plantas

normalmente não apresentam qualquer

sintoma de dano causado pela presença do

fungo, e podem até mesmo se beneficiar de

sua presença. Muitas interações também

ocorrem entre os fungos e os animais, em

especial os insetos. Em alguns casos, os

fungos vivem dentro ou sobre os animais, sem

lhes causar dano aparente. Em outros casos,

certas espécies de fungos podem até mesmo

aprisionar e consumir animais microscópicos

como alimento. Algumas dessas espécies,

ditas predadoras produzem estruturas

elaboradas que funcionam na captura de suas

presas. Alguns insetos, por outro lado,

cultivam os fungos e se alimentam das

estruturas produzidas por eles, como as

formigas cortadeiras, algumas espécies de

besouros e de cupins. Certos fungos são

micoparasitas, alimentando-se de outras

espécies fúngicas.

Figura 06

Micrografia eletrônica de varredura (MEV) mostrando um

nematóide aprisionado por anéis constritores produzidos pela hifa

de um fungo entomopatogênico.

Conforme já descrito, o corpo dos fungos,

ou talo, consiste tipicamente de hifas

tubulares microscópicas (Figuras 01(b) e 07),

que se ramificam em todas as direções,

espalhando-se sobre ou entre o substrato

utilizado pelo fungo.

Fungo cultivado em meio de cultura. Um disco de ágar contendo micélio

foi colocado no centro da placa à esquerda; após alguns dias, o micélio espalhou-se pela superfície do meio de cultura.




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Coletivamente, essas estruturas compõem

uma massa que forma o corpo do fungo (talo),

conhecida como micélio.

Figura 08

É importante notar que nem todos os

fungos apresentam o micélio composto de

hifas. Muitas formas, conhecidas comumente

como leveduras, existem como células

isoladas, capazes de se reproduzirem

rapidamente por gemas ou fissão. Algumas

espécies de fungos tanto podem formar hifas

como viver na forma de leveduras, e estes

fungos são conhecidos como dimórficos. O

dimorfismo é comum entre espécies que

causam doenças em homens e animais;

geralmente crescem como hifas fora do

hospedeiro, assumindo a forma de leveduras

ao penetrarem o tecido a ser parasitado.

Figura 09

Células de leveduras de Candida albicans, mostrando as gemas

laterais.

As hifas são estruturas tubulares finas e

geralmente transparentes, recobertas por uma

parede celular e preenchidas com o

protoplasto. Ao serem observadas ao

microscópio, pode-se notar que as hifas da

maioria das espécies apresentam septos; as

hifas septadas recebem a denominação de

apocíticas, ao passo que as não-septadas são

conhecidas como cenocíticas. Em algumas

espécies, os septos apresentam-se em

intervalos mais ou menos regulares, dividindo

a hifa em compartimentos que podem conter

um ou mais núcleos. Geralmente, um septo

completamente desenvolvido possui um único

poro central, através do qual o protoplasto de

compartimentos adjacentes é contínuo. Este

tipo de poro é bloqueado algumas vezes por

várias estruturas, mas, quando desobstruído, é

grande o suficiente para permitir a passagem

de várias organelas, incluindo o núcleo.

Figura 09

Representação dos diferentes tipos de hifas.

A parede celular é a estrutura que confere

aos fungos a maior parte de suas

características particulares. A capacidade da

parede celular de suportar a pressão de turgor

parece ser a razão primordial para a

sobrevivência e evolução dos fungos. Além de

suportar a pressão de turgor, a parede celular

desempenha outras funções importantes:

confere o formato à hifa; atua como uma

espécie de filtro, controlando em parte o que

entra para o protoplasto; protege o protoplasto

das condições adversas do ambiente e atua no

reconhecimento de eventos associados não

apenas com a reprodução sexuada, mas

também em várias interações dos fungos com

plantas e animais hospedeiros ou simbiontes.

Micélio




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Figura 11

Durante a germinação dos esporos de

fungos, observa-se a emissão de um tubo

germinativo (Figura 1B) que cresce

apicalmente e se ramifica para explorar o

substrato, dando origem ao micélio. Em

alguns pontos, hifas adjacentes são

interligadas por uma espécie de ponte,

composta de um fragmento de hifa. A esse

processo dá-se o nome de anastomose, que

contribui para que o micélio dos fungos tenha

a aparência de uma rede de hifas.

As hifas da maioria dos fungos tendem a

passar despercebidas na natureza, porque

geralmente encontram-se no interior do

substrato ou do hospedeiro. Entretanto, as

hifas de muitas espécies podem exibir certo

grau de organização, dando origem a

estruturas maiores que são facilmente

visualizadas a olho nu. Exemplos típicos são o

estroma e o esclerócio. Estroma é uma

estrutura somática compacta, semelhante a um

colchão ou almofada, sobre ou no meio da

qual os corpos de frutificação são geralmente

produzidos. Os esclerócios são estruturas de

dormência resistentes a condições ambientais

adversas. Possuem tamanhos e formas

variadas, podendo permanecer dormentes por

longos períodos e germinar quando as

condições voltam a ser favoráveis ao

crescimento.

As hifas de algumas espécies de fungos

podem formar ainda cordões espessos

chamados rizomorfos. Essas estruturas podem

ter várias formas e funções, especialmente o

descobrimento e exploração de novos

substratos e como estruturas de resistência.

Figura 12

Rizomorfos produzidos na parte inferior de um tronco em

decomposição

As hifas da maioria dos fungos

fitopatogênicos biotróficos crescem

primariamente entre as células do hospedeiro,

dando origem a ramificações de hifas

especializadas que penetram a parede celular

da célula do hospedeiro e então causam a

invaginação da sua membrana plasmática sem,

contudo, causar a sua morte. Essas

ramificações são conhecidas como

haustórios, e sua função é absorver nutrientes

da célula invadida (Fig. 08).

Após a germinação dos esporos dos

fungos fitopatogênicos, forma-se na

extremidade do tubo germinativo uma

estrutura globosa, conhecida como apressório

(Figura 9). Os apressórios são estruturas de

infecção especializadas, podendo surgir

também na extremidade de hifas que estejam

crescendo na superfície do hospedeiro. O

apressório adere à superfície e forma pontos

de infecção que penetram no hospedeiro, tanto

pelo crescimento através das aberturas dos

estômatos ou diretamente pela epiderme. Essa

estrutura, além de exercer pressão mecânica,

também libera enzimas digestivas para romper

a barreira imposta pela cutícula e parede

celular do hospedeiro.

3 Reprodução Os fungos filamentosos podem se

reproduzir assexuadamente por fragmentação

de suas hifas. Além disso, reprodução sexuada

e assexuada em fungos ocorre por meio da

formação de esporos. Os esporos dos fungos

são muito diferentes dos endosporos

bacterianos. Os endosporos bacterianos são

formados para que a célula possa sobreviver a




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condições ambientais adversas. Uma célula

bacteriana forma apenas um endosporo, que

eventualmente germina para dar origem a uma

única célula bacteriana. Esse processo não é

reprodução, porque não aumenta o número

total de células. Após serem produzidos, os

esporos dos fungos destacam-se do talo

original e germinam, dando origem a um novo

talo (Figura 1B). Ao contrário do endósporo

bacteriano, esse é um esporo de reprodução:

um segundo organismo cresce a partir de sua

germinação. Embora os esporos dos fungos

possam sobreviver por longos períodos em

ambientes quentes e secos, eles não possuem a

tolerância e longevidade extremas dos

endósporos bacterianos.

Figura 13

Método de reprodução através de esporos.

A reprodução sexuada envolve a

plasmogamia (fusão dos protoplastos dos

gametângios), cariogamia (fusão dos núcleos)

e a meiose, bem como células ou órgãos

sexuais especializados. A reprodução sexuada

é caracterizada pela união de dois núcleos,

seguida de meiose. O significado da

reprodução sexuada é que ela resulta na

incidência elevada de recombinação e

formação de novos genótipos. Isso permite aos

fungos adaptarem-se a diferentes condições

ambientais. Em fungos verdadeiros, a

reprodução sexuada pode ou não envolver

células ou órgãos sexuais especializados.

Figura 13

Método de reprodução por plasmogamia

Em geral, a reprodução assexuada é mais

importante para a colonização de novos

habitas, porque resulta na produção de um

grande número de indivíduos e

particularmente porque o ciclo assexuado se

repete várias vezes ao ano, ao passo que a

reprodução sexuada pode ocorrer, em geral,

somente uma vez durante o ano.

O fato de os fungos serem encontrados

em uma fase reprodutiva ou em outra dificulta

enormemente a sua identificação, na medida

em que é geralmente impossível predizer se o

estádio atual irá dar origem a outro estádio. É

comum situações em que o fungo possui um

estádio assexuado, mas não apresenta um

estádio sexuado conhecido. Além disso, dois

isolados com estádios assexuados

morfologicamente idênticos podem ter

estádios sexuados totalmente diferentes.

Alguns fungos, também, aparentemente não

possuem um estádio reprodutivo assexuado.

Por causa da natureza pleomórfica

(ocorrência de duas ou mais formas estruturas

durante o ciclo de vida de um organismo) dos

fungos, a terminologia usada para descrever as

fases do ciclo de vida dos fungos tem sido

confusa. Em um sistema proposto por

Weresub em 1977 e amplamente aceito, o

termo teleomorfo é usado para descrever a

fase sexuada, e anamorfo é usado para a fase

assexuada. O termo holomorfo é usado para

descrever o fungo em todas as suas fases,

formas e potencialidades, tanto latentes quanto

Plasmogamia




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expressas, mesmo que ele se reproduza por

apenas um método. Mais recentemente tem-se

proposto substituir esses termos por fungos

meiospóricos (teleomorfos) e mitospóricos

(anamorfos).

Os esporos dos fungos são formados a

partir de hifas aéreas (que emergem do

substrato), de diferentes modos, dependendo

da espécie. Alguns são formados

simplesmente pela fragmentação das hifas em

suas células componentes. Esses esporos são

conhecidos como artrósporos ou conídios

tálicos.

Figura 14

Produção de esporos em parte aérea de um fungo

Se as células tornam-se envolvidas em

uma parede espessa antes de se separarem

umas das outras ou de outras células da hifa

adjacente, são chamadas de clamidósporos.

Além desses esporos produzidos

simplesmente pela fragmentação das hifas,

outros tipos são produzidos por estruturas

mais especializadas, conhecidas como

esporóforos

Figura 15

Clamidósporos de Candida albicans. Note as paredes celulares

espessas desse tipo de esporo assexuado.

Os esporos assexuados variam muito em

morfologia, podendo possuir parede celular

fina ou espessa, coloração hialina ou verde,

laranja, amarela, vermelha, marrom ou preta.

Variam em tamanho e em forma, de globosos

a ovalados, oblongos, em forma de agulhas ou

helicoidais e podem conter uma ou mais

células.

Alguns esporos assexuados são

produzidos no interior de estruturas

especializadas, os esporângios, sendo

chamados de esporangiósporos. Outros são

produzidos nas extremidades ou nas laterais

de hifas, de várias formas, sendo conhecidos

como conídios.

Os esporângios são estruturas em forma

de saco, e todo o seu conteúdo é convertido,

através de divisões, em um ou, mais

comumente, vários esporos. Os

esporangiósporos de quase todos os fungos

verdadeiros são imóveis e são chamados de

aplasnósporos. São característicos dos fungos

pertencentes ao Filo Zygomycota, cujo

micélio é cenocítico. Os esporângios são

produzidos na extremidade de hifas

especializadas chamadas esporangióforos.

Figura 16

Esquema de um esporângio de Rhizopus sp., mostrando o

esporangióforo e os esporangiósporos (aplanósporos);




9

Figura 17

MEV de um esporângio de Zygorhynchus heterogamus produzido

na extremidade de um esporangióforo; Esporângio aberto de

Gilbertella persicaria, mostrando o grande número de

esporangiósporos produzidos. Nota-se o esporangióforo, na

extremidade do qual foi produzido o esporângio.

Os fungos do Filo Chytridiomycota

produzem esporangiósporos móveis chamados

zoósporos, equipados geralmente com um

flagelo. O esporângio recebe a denominação

de zoosporângio, e é produzido a partir do

zoosporangióforo. Outra característica dos

fungos pertencentes a esse Filo é a hifa

cenocítica.

Figura 18

Microscopia luminosa de Allomyces macrogynus. Acima, talo

contendo numerosos zoosporângios, produzidos na extremidade

dos zoosporangióforos. Abaixo, estádios na maturação de um

zoosporângio e liberação dos zoósporos.

Os conídios são esporos assexuados

produzidos externamente por fungos

pertencentes a outros dois Filos, Ascomycota

e Basidiomycota e cujas hifas são septadas

(apocíticas). Geralmente, os conídios ocorrem

em cadeias na extremidade de um

conidióforo, que é uma hifa simples ou

ramificada sustentando ou constituindo-se de

células conidiogênicas a partir das quais os

conídios são produzidos.

Figura 19

Micrografia eletrônica de varredura (MEV) de um conidióforo de

Aspergillus niger, mostrando os inúmeros conídios.

Figura 20

Uma cultura de Penicillium, com numerosos conidióforos contendo

conídios.

A reprodução sexuada em fungos, como

em outros organismos, envolve a união de

dois núcleos compatíveis. O processo consiste

de três fases distintas. Na primeira fase, a

plasmogamia, ocorre a união de dois

protoplastos, o que resulta em uma única

célula contendo os dois núcleos. A segunda

fase é a cariogamia, que consiste na fusão dos

dois núcleos. A cariogamia ocorre logo após a

plasmogamia em algumas espécies; em outras,




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esses dois eventos são separados no tempo e

no espaço, onde a plasmogamia resulta numa

célula binucleada contendo um núcleo de cada

parente. A esse par de núcleos nós chamamos

dicário, que podem se fundir somente após

um tempo considerável do ciclo de vida do

fungo. Enquanto isso, durante o crescimento e

divisão celular da célula binucleada, a

condição dicariótica se perpetua de célula

para célula por divisão simultânea dos dois

núcleos e pela separação dos núcleos irmãos

resultantes entre as duas células irmãs. A

fusão nuclear, que ocorre eventualmente em

todos os fungos que se reproduzem

sexuadamente, é acompanhada pela meiose, a

qual reduz novamente o número de

cromossomos para haplóide e constitui a

terceira fase da reprodução sexuada. Entre os

fungos verdadeiros, são produzidos quatro

tipos de esporos sexuados: zigósporos,

oósporos, ascósporos e basidiósporos.

Figura 21

Reprodução sexuada de um fungo

Os órgãos sexuais dos fungos são

chamados de gametângios. Estes podem

formar diferentes células sexuais chamadas

gametas, ou podem simplesmente conter

núcleos que são os gametas funcionais.

Utilizam-se os termos isogametângios e

isogametas para designar gametângios e

gametas, respectivamente, que são

morfologicamente idênticos. Os termos

heterogametângios e heterogametas

referem-se aos gametângios e gametas macho

e fêmea morfologicamente diferentes. Nesse

caso, o gametângio macho é chamado de

anterídio e o gametângio fêmea é chamado de

oogônio ou ascogônio, dependendo do grupo

a que pertence o fungo. Deve-se ressaltar que

muitos fungos não possuem órgãos sexuais

diferenciados; nesse caso, as hifas e os

núcleos são funcionalmente os gametângios e

gametas.

Os fungos homotálicos possuem um talo

sexualmente auto-compatível e podem, assim,

reproduzir-se sexuadamente sem a

participação de outro indivíduo ou talo. Os

fungos heterotálicos são os que apresentam

um talo sexualmente auto-estéril, e requerem a

presença de outro talo compatível de diferente

tipo de acasalamento (macho/fêmea) para que

ocorra a reprodução sexuada.

Os zigósporos são esporos sexuados

grandes, envolvidos por uma parede espessa e

produzidos por fungos pertencentes ao Filo

Zygomycota. Os zigósporos resultam da

fusão do núcleo de duas células (gametângios)

morfologicamente iguais.

Figura 22

Micrografia eletrônica de varredura (MEV) de um zigosporângio

(ZS) de Gilbertella persicaria, no interior do qual estão os

zigósporos. O zigosporângio se desenvolve a partir de duas células

suspensoras (S).

Os oósporos são esporos sexuados

produzidos a partir da fusão de gametângios

morfologicamente distintos, o anterídio e o

oogônio. São característicos de alguns fungos

pertencentes ao Filo Chytridiomycota.

Os ascósporos são esporos sexuados

produzidos pelos fungos pertencentes ao Filo

Ascomycota. Nesse filo ocorrem fungos

filamentosos, cuja hifa é apocítica (septada) e

as leveduras. Os ascósporos resultam da fusão

de núcleos de dois gametângios que podem ser




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morfologicamente similares ou não. Esses

esporos são produzidos dentro de uma

estrutura em forma de saco ou asco.

Figura 23

Exemplos de diversos tipos de ascos, no interior dos quais são

formados os ascósporos

A maioria dos fungos Ascomycota produz

ascos no interior de estruturas complexas ou

corpos de frutificação chamados ascocarpos.

Algumas espécies não apresentam ascocarpos,

e produzem ascos nus. O cleistotécio é um

tipo de ascocarpo de formato globoso,

totalmente fechado. O peritécio é também um

ascocarpo fechado, em formato de pêra, e

possui uma abertura quando maduro o ostíolo,

por onde os ascósporos são liberados. O

apotécio é um ascocarpo aberto, em forma de

taça, sobre o qual os ascos contendo os

ascósporos são produzidos. Em outros casos,

os ascos são produzidos dentro de um

pseudotecido formado por hifas densamente

agrupadas, como um colchão ou almofada,

chamado de estroma. A essa estrutura nós

chamamos ascostroma ou pseudotécio.

Figura 24

Exemplos de estruturas de produção de ascos contendo ascósporos.

Basidiósporos são esporos sexuados

localizados externamente sobre uma estrutura

em forma de clava chamada basídio.

Geralmente, ocorrem em número de quatro

por basídio, embora esse número possa variar

de acordo com a espécie. Os basidiósporos são

característicos dos fungos pertencentes ao Filo

Basidiomycota, os quais possuem hifa septada

ou apocítica. Os basídios são produzidos em

corpos de frutificação complexos, os

basidiocarpos. Esses basidiocarpos são muito

variáveis em tamanho, formato e coloração,

sendo popularmente conhecidos como




12

cogumelos, orelhas-de-pau e bufos. Um

basidiocarpo típico está esquematizado na.

Figura 25

Ciclo de vida geral dos Basidiomycota. Os basidiocarpos

aparecem após a fusão de duas células de isolados compatíveis

Observação Importante: A fase sexuada

de alguns fungos é desconhecida, ou seja,

ainda não foi descoberta, ou realmente não

existe. Isso dificulta os trabalhos de

classificação, porque as estruturas de

reprodução, especialmente as da fase sexuada,

são ferramenta importante na identificação da

espécie. Nesses casos em que apenas a fase

assexuada é conhecida, o fungo é considerado

como sendo mitospórico, ou seja, cujos

esporos são formados somente pelo processo

de mitose, não envolvendo a fase sexuada.

Quando finalmente se descobre o ciclo

sexuado de um fungo mitospórico, ele é

reclassificado segundo as características

apresentadas durante a fase reprodutiva

sexuada.

3 TÉCNICAS DE COLETA E

MANUTENÇÃO DE LÍQUENS E

FUNGOS

3.1 INTRODUÇÃO A classificação dos grandes grupos de

fungos tem sido baseada no tipo e

complexidade da morfologia, nas

características das estruturas de reprodução e

no padrão de comportamento exibido nos

processos sexuais.

Inúmeros botânicos e, seguramente,

poucos micologistas podem, ainda hoje,

admitir os fungos como plantas. Por revelarem

estruturas específicas, exibirem

comportamento diferenciado e serem

incapazes de realizar a fotossíntese, os fungos

tornam-se organismos distintos dos demais

seres vivos.

A situação dos líquens é mais complexa,

uma vez que constituem produto da

associação simbiôntica entre fungo e alga.

Além de revelarem característica metabólica

e, de certa forma, estrutura própria, os

integrantes liquênicos mantêm sua

individualidade biológica.

Como organismo heterotrófico, todo

fungo depende, direta ou indiretamente, de

outro ser vivo, para sua alimentação. A

condição sapróbia é bastante evidente quando

o fungo é encontrado sobre troncos, ramos,

folhas, restos ou partes de vegetais ou animais

mortos. O predatismo leva ao abate sumário

do hospedeiro, enquanto o parasitismo é o tipo

de associação em que o fungo provoca série

gradativa de danos ao hospedeiro que,

eventualmente, podem provocar sua morte.

Entre os fungos, o parasitismo pode ser

facultativo ou obrigatório.

Nos casos de fungos sapróbios e parasitas,

a atenção ao complexo fungo-substrato é de

grande valia nas iniciativas de coleta. É

oportuno chamar a atenção para a ocorrência

de fungos com desenvolvimento intramatrical,

cujo ciclo se passa inteiramente no interior do

hospedeiro e o extramatrical, que se desenrola

em seu exterior.

Anel

Volva

Chapéu




13

E como se tudo isso não bastasse, há

determinadas estruturas, como esporos e suas

variações morfológicas e funcionais, que

efetivamente não exibem qualquer

manifestação de relacionamento físico e

biológico ao substrato orgânico, até o

momento em que iniciam o processo de

germinação.

As estruturas mais visíveis de um fungo

não representam, necessariamente, todas as

suas partes, nem tudo o que constitui o ciclo

do organismo coletado. Grande parte do seu

ciclo ou dos remanescentes estruturais poderá

estar sendo perdida no interior do substrato

ou, simplesmente, já ocorreu em outro lapso

de tempo, em outro hospedeiro, ou em partes

distintas do mesmo substrato.

Resultado: o que se coleta de um fungo

constitui, em geral, um momento, no ciclo

biológico da espécie.

As condições ideais para o estudo e

compreensão dos fungos reside no isolamento

de organismos, a partir de diferentes

substratos e nos diversos ambientes em que os

fungos ocorrem: ar, água e solo.

As partes mais evidentes, nos fungos,

constituem, como regra geral, o que mais

resiste ao manuseio e ao tratamento que leva à

constituição da amostra do material (a

exsicata) a ser incorporado ao herbário. Os

espécimes podem ser preservados pela simples

secagem; em meios líquidos, o picles; em

lâminas, para exame ao microscópio, sob

forma desidratada e liofilizada; em nitrogênio

líquido, e por outros processos.

3.2 Coleta e Manutenção de Fungos e

Líquens macroscópicos Existe uma variação muito grande de

fungos e líquens macroscópicos. Para coleta,

preservação e herborização levam-se,

especialmente, em consideração, o tamanho e

a consistência. Alguns, após coleta,

decompõem-se rapidamente, tornando-se

impossível reconhecê-los.

Líquens ocorrem tanto sobre madeira

como sobre rochas e folhas vivas. Quando

sobre pedra, é necessário equipamento

especial, como martelo e talhadeira usados

pelos geólogos.

São relacionados materiais considerados

ideais embora, algumas vezes, dispensáveis ou

substituíveis.

Em qualquer caso, cuidado e bom senso

são essenciais para uma coleta adequada.

3.2.1 Coleta

3.2.1.1 Materiais Carta de cores

Cristalizador

Espátula

Folha de papel com uma das metades

branca e outra preta, para coleta de esporos

Frasco de vidro com tampa de plástico

(±200ml)

Frasco de vidro escuro com fixador:

FAA+sulfato de cobre ou FAA ou álcool a 5%

Instrumento com pé-de-cabra,

machadinha e martelo, conjugados

Martelo e talhadeira (para o caso

específico de coleta de material sobre rocha)

Papel de filtro ou algodão

3.2.2 Métodos Coletar preferencialmente pela manhã

para dispor do resto do dia para o preparo e

secagem do material mas, não muito cedo,

pois o orvalho deixa o material muito molhado

e fácil de embolorar.

Retirar, com faca ou espátula, o

material por inteiro com cuidado, afofando em

volta do substrato, evitando quebra ou

esfarelamento. Trazer junto parte do substrato.

Não misturar materiais diferentes num

mesmo saco para evitar mistura de esporos.

Procurar coletar amostra significativa

com espécimes em diferentes estágios de

desenvolvimento, ou mesmo formas

teratológicas ou doentes e assegurar-se,

sempre que possível, da presença de partes

férteis. A quantidade de material coletado

deverá prever as atividades de intercâmbio da

instituição. Deve-se coletar, sempre que

possível, um número mínimo de cinco

duplicatas. A coleta de material fica limitada

às condições de transporte.




14

Acomodar com cuidado e

convenientemente o material coletado dentro

da cesta ou sacola. Proteger com folhas de

jornal. Quando muito grande embrulha-se em

jornal amarrando com barbante. Quando

muito pequenos e frágeis (mixomicetos), fixa-

se o material com cola plástica no fundo de

uma caixa de fósforo.

No caso de fungos e líquens de textura

crostosa procurar sobre o solo e outros

substratos, como também em qualquer

superfície voltada para o solo.

Na coleta de fungos de textura carnosa

ou macia (delicada) é aconselhável fotografar

ou desenhar o material no local, assim como

anotar suas cores, utilizando para tanto uma

carta de cores, pois podem mudar muito de

aspecto depois de secos. Em seguida, colocar

em saco de papel ou plástico acompanhado de

pedaços de folhas verdes para preservar

umidade.

Tão cedo quanto possível, separar os

píleos (Fig. 6) para coleta de esporos

(excluídos gasteromicetos cujos esporos se

acumulam no interior e em seguida: a) separar

o estipe do píleo; b) colocar o píleo sobre o

meio da folha de coleta de esporos com as

lamelas, dentes, poros ou a parte fértil,

voltadas para o papel; metade deve ficar sobre

a parte branca e metade sobre a parte negra; c)

colocar em câmara úmida (recipiente coberto -

cristalizador - contendo em seu interior papel

de filtro ou algodão para manter a umidade);

d) aguardar 12 horas; e, retirar o fungo, dobrar

as folhas, secá-las e guardar no mesmo saco

de coleta. Os esporos serão utilizados para

identificação da espécie.

Para fungos deliqüescentes, como por

exemplo Coprinus , é melhor trazer em saco

aberto para diminuir a autodigestão ou colocar

diretamente em frasco contendo fixador.

3.2.3Preservação

3.2.3.1Materiais Bisturi ou lâmina de barbear

Caixa de fósforos ou papelão

Cola plástica

Estufa (na falta, seca-se ao sol ou

próximo a uma lâmpada)

Fixador

Jornal

Placa-de-Petri com meio de cultura

(preferencialmente, extrato de malte ou BDA

Prensa

Tampão de gaze e algodão para os

tubos de ensaio

Tubo de ensaio com meio de cultura

3.2.3.2 Métodos Para preservação de material seco em

herbário, coletar cuidadosamente com a

espátula o material de interesse, se possível

com parte do substrato. No caso de fungos de

aspecto pulverulento, acondicionar os

diferentes espécimes em caixas de fósforo ou

papelão, de acordo com a conveniência e

dimensões do material.

Como geralmente os fungos pulverulentos

são frágeis, liberando com facilidade grande

quantidade de esporos, sugere-se, no momento

da coleta, fixar o material nas caixas, com o

auxílio de cola plástica. Esta é mais indicada,

por ser menos susceptível ao ataque por outros

fungos e insetos e por secar rapidamente.

No caso de fungos crustosos a secagem

pode se processar ao sol ou em estufa por

cerca de 24 horas a uma temperatura de

aproximadamente 40ºC.

Os demais fungos são secados ao sol, ou

em estufa, no próprio saco de coleta, à

temperatura entre 50-60ºC. No caso de

material carnoso muito espesso ou quando

conveniente, cortar em fatias, dispor sobre

cartolina, envolver com diversas camadas de

jornal, prensar e secar.

Quando um material, após a secagem, se

torna muito rígido e quebradiço, recomenda-se

deixá-lo absorver a umidade do ar por 24

horas antes de guardá-lo.

Para preservação em meio líquido coloca-

se o material em frasco com fixador. Isso pode

ser feito no momento da coleta ou depois.

Outros tipos de preservação são a

liofilização (ONIONS, 1971) e preservação




15

em meio de cultura por inoculação de esporos

ou por pedaços do corpo frutífero.

3.3 Herborização

3.3.1 Materiais Caixa de papelão (tamanhos diversos -

são mais usadas as caixas de 10 x 12 x 5cm,

10 x 12 x 15cm, 14 x 22 x 15cm,

respectivamente, de largura, comprimento e

altura).

3.3.2 Organização do herbário Herbário é uma coleção de plantas

mortas, secas e montadas de forma especial,

destinadas a servir como documentação para

vários fins. O herbário é utilizado nos estudos

de identificação de material desconhecido,

pela comparação pura e simples com outros

espécimes da coleção herborizada; no

levantamento da flora de uma determinada

área; na reconstituição do clima de uma

região; na avaliação da ação devastadora do

homem ou da ação deletéria da poluição; na

reconstituição do caminho seguido por um

botânico coletor, etc. Muito é possível

conseguir-se pelo simples manusear de

exsicatas de um herbário.

Um herbário é também o centro de

treinamento e capacitação de pessoal

especializado em taxonomia vegetal. A

metodologia proposta no presente trabalho é a

adotada no Herbário do Estado "Maria Eneyda

P. Kauffmann Fidalgo", do Instituto de

Botânica de São Paulo.

3.3.2.1 Montagem

3.3.2.1.1Materiais Agulha

Cartolina branca - fls. 42 x 28cm

Cola tipo Cascolar hidrossolúvel

Linha branca

Rótulo em cartolina branca de 12,5 x

8cm

3.3.2.1.2 Métodos Na medida das possibilidades, todo

material deve ser montado para permitir mais

fácil estudo e manuseio. Para tanto,

recomenda-se que a planta seja costurada com

pontos, com agulha e linha, em pedaços de

cartolina branca de boa textura cortados em

tamanho padrão de aproximadamente 42 x

28cm, ou colada com cola tipo Cascolar,

solúvel em água, sobre a folha de cartolina. A

primeira forma permite um manuseio mais

seguro do material, pois retirá-lo da cartolina

torna-se tarefa relativamente fácil e oferece

menor risco de dano para o material do que

quando colado. Esta diferença é especialmente

significativa com materiais delicados.

Cola-se o rótulo do material em toda sua

extensão, de preferência no canto inferior

direito da cartolina de montagem. No canto

superior esquerdo, diametralmente oposto,

deve-se afixar um pequeno envelope para

conter as partes eventualmente despencadas

do material, tanto caídas durante o processo de

secagem da estufa, como daquelas

necessariamente retiradas para o estudo do

vegetal. Os demais rótulos, principalmente os

de anotações dos especialistas, devem ser

colados conforme alguma ordem pré-

estabelecida e próximos aos rótulos originais.

3.4 Preservação

3.4.1 Materiais Armário de aço de 198 x 100 x 50cm

Caixa de madeira ou lata especial de 45

x 28 x 30cm

Estufa

Formalina (formol à 40%)

Naftalina em bola ou cânfora

cristalizada

Paradiclorobenzeno

Saco de pano de algodão cru

3.4.2 Métodos As exsicatas, após serem montadas na

cartolina, são guardadas em recipientes secos

e fechados, tais como, caixa de madeira, lata

especial ou armário de madeira ou de aço

especialmente desenhado e construído ou

adaptado para tal fim, a fim de evitar umidade

e acesso a insetos.

Para a profilaxia dos insetos de modo

geral, coloca-se naftalina em bolas ou cânforas

cristalizadas em contato com os espécimes




16

montados. Sempre que possível, usa-se,

preferencialmente, em substituição, mistura de

naftalina triturada com paradiclorobenzeno em

partes iguais. Para evitar que o material

profilatizante entre em contacto direto com as

exsicatas de herbário, costuma-se guardá-lo

em pequenos sacos costurados de pano de

algodão cru alvejado. O contato direto pode

provocar a cristalização do material químico

sobre as exsicatas e prejudicá-las em maior ou

menor extensão.

Mais recentemente, em alguns herbários,

as exsicatas recebem apenas o tratamento

térmico, isto é, as plantas são colocadas a uma

temperatura determianda, 50-80ºC, variável

conforme o tipo de material, por cera de 3-4

horas, eliminando, assim, os insetos e suas

larvas, bem como a umidade. Obviamente, o

tempo acima é médio, pois material muito

delicado necessita um tempo sensivelmente

menor de exposião térmica, bem como,

plantas suculentas ou mais espessas

demandam maior tempo de secagem. Na

prática, o tempo de secagem é determinado

pelo acompanhamento periódico do material

na estufa, o que deve ser providenciado pelo

próprio especialista. Somente este é capaz de

indentificar o melhor tempo de secagem para

o seu material, através de exames sucessivos e

periódicos dos espécimes na estufa.

Em muitos casos, usa-se pincelar o

material a ser secado com uma solução à 10%

de formalina (formol a 40%), antes de colocá-

lo na estufa.

3.5 Organização

3.5.1 Materiais Caixa de papelão em tamanhos

diversos

Cartolina dobrada para o tamanho 42 x

28cm, em cores diversas branca, rosa, marron,

havana, verde, preta, azul, amarela e

vermelha)

Ficha em cartolina branca de 12,5 x

8cm

Frasco com tampa de plástico papel

Kraft em folhas dobradas para o tamanho de

42 x 28cm

3.5.2 Métodos Embora existam maneiras diversas de

organizar um herbário, recomenda-se pelo

menos até o nível de ordem a adoção de um

sistema de classificação. Para melhor

orientação sugerem-se os seguintes sistemas:

ALGAS: Cyanophyceae, Rhodophyceae,

Chlorophyceae, Euglenophyceae,

Chloromonadophyceae, Charophyceae,

Dinophyceae, Xantophyceae, Chrysophyceae,

Crytophyceae, Bacillariophyceae e

Phaeophyceae.

Sistemas recomendados: SMITH (1950) e

para as Chloromonadophyceae, PRESCOTT

(1969).

FUNGOS: Plasmodiophoromycetes,

Myxomycetes, Acrasiomycetes,

Labyrinthulomycetes,Chytridiomycetes,Oomy

cetes,Trichomycetes, Zygomycetes,

Ascomycetes, Basidiomycetes e

Deuteromycetes.

Sistema recomendado: ALEXOPOULOS

(1962).

LÍQUENS: Ascolichenes e

Hymenolichenes.

Sistema recomendado: HALE (1961).

Sob seus respectivos táxons, famílias,

gêneros e espécies são distribuídos por ordem

alfabética. A identificação da origem dos

espécimes é feita pela cor da sobrecapa na

seguinte conformidade:

Brasil - branca ou papel Kraft;

Canadá e EUA - rosa;

Do México ao Paraguai - marron;

Chile, Argentina e Uruguai - havana;

Europa - verde;

África - preta;

Ásia - amarela;

Oceania - azul.

A sobrecapa de cor vermelha é usada

exclusivamente para identificar os espécimes-

tipo, independente de sua origem geográfica.

Espécimes-tipo são organizados em armários

separados, acompanhando o mesmo sistema.




17

Conforme a necessidade, espécimes

podem ainda ser guardados em caixas ou em

líquidos preservativos. Para cada exsicata em

caixa ou em líquido, deve ser montada uma

folha de cartolina, com rótulos e dados, a ser

guardada no lugar devido na coleção geral,

contendo a anotação: espécime em caixa ou

espécime em vidro.

Rótulos e fichas devem conter: nome da

instituição, da cidade, do país, sigla do

herbário conforme registrada no Index

Herbarium, nome da família, nome científico

da espécie, nome do determinador e data da

determinação, procedência, nome e número do

coletor e data da coleta.

4 DICCIONÁRIO

Defina as seguintes palavras:

1) Asca (asco)

2) Ascostroma ou Ascocarpo

3) Ascogônio

4) Ascósporo

5) Apotécio

6) Basidioma ou Basidiocarpo

7) Basidiosporo

8) Cenocítico

9) Celulose

10) Cleistotécio

11) Conídio

12) Esporo

13) Esporocarpo

14) Esporóforo

15) Esterigma

16) Fíbula ou Grampo de conexão

17) Heterotrofismo

18) Hifas

19) Micélio

20) Parasito ou Parasita

21) Peritécio

22) Plasmódio

23) Quitina

24) Sapróbio

25) Smbioses

26) Zigósporo

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