Nutrição Animal e Vegetal

Biologia

Nutrição Animal e Vegetal

Juliana Espada LichstonAndréa de Lucca MeirelesCristiane Elizabeth Costa de Macedo


Natal – RN, 2012

Biologia

Juliana Espada LichstonAndréa de Lucca Meireles

Cristiane Elizabeth Costa de Macedo


2ª Edição

Todos os direitos reservados. Nenhuma parte deste material pode ser utilizada ou reproduzidasem a autorização expressa da Universidade Federal do Rio Grande do Norte (UFRN).

Catalogação da publicação na fonte. Bibliotecária Verônica Pinheiro da Silva.

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Ivana Lima

José Antonio Bezerra Junior

Luciana Melo de Lacerda

Rafael Marques Garcia

Secretaria de Educação a Distância (SEDIS)

FICHA TÉCNICA

Sumário

Apresentação Institucional 5

Aula 1 A evolução do sistema circulatório nos invertebrados 7

Aula 2 Sistema circulatório nos vertebrados 27

Aula 3 A respiração e o meio ambiente 47

Aula 4 Processos alimentares no Reino Animal 69

Aula 5 O sistema excretor 93

Aula 6 Formas de controlar a temperatura 113

Aula 7 Adaptações dos animais ao meio ambiente 133

Aula 8 Tecidos de proteção e reserva energética dos vegetais 155

Aula 9 As plantas e seus tecidos de sustentação e condução de seiva 177

Aula 10 Fotossíntese Vegetal 199

Aula 11 Transporte de nutrientes para diversas partes das plantas e defi ciências nutricionais 219

Aula 12 Transpiração, gutação e aspectos anatômicos e funcionais das plantas de Região Semiárida 239

Apresentação Institucional

A Secretaria de Educação a Distância – SEDIS da Universidade Federal do Rio Grande do Norte – UFRN, desde 2005, vem atuando como fomentadora, no âmbito local, das Políticas Nacionais de Educação a Distância em parceira com a Secretaria de Educação

a Distância – SEED, o Ministério da Educação – MEC e a Universidade Aberta do Brasil – UAB/CAPES. Duas linhas de atuação têm caracterizado o esforço em EaD desta instituição: a primeira está voltada para a Formação Continuada de Professores do Ensino Básico, sendo implementados cursos de licenciatura e pós-graduação lato e stricto sensu; a segunda volta-se para a Formação de Gestores Públicos, através da oferta de bacharelados e especializações em Administração Pública e Administração Pública Municipal.

Para dar suporte à oferta dos cursos de EaD, a Sedis tem disponibilizado um conjunto de meios didáticos e pedagógicos, dentre os quais se destacam os materiais impressos que são elaborados por disciplinas, utilizando linguagem e projeto gráfi co para atender às necessidades de um aluno que aprende a distância. O conteúdo é elaborado por profi ssionais qualifi cados e que têm experiência relevante na área, com o apoio de uma equipe multidisciplinar. O material impresso é a referência primária para o aluno, sendo indicadas outras mídias, como videoaulas, livros, textos, fi lmes, videoconferências, materiais digitais e interativos e webconferências, que possibilitam ampliar os conteúdos e a interação entre os sujeitos do processo de aprendizagem.

Assim, a UFRN através da SEDIS se integra o grupo de instituições que assumiram o desafi o de contribuir com a formação desse “capital” humano e incorporou a EaD como moda-lidade capaz de superar as barreiras espaciais e políticas que tornaram cada vez mais seleto o acesso à graduação e à pós-graduação no Brasil. No Rio Grande do Norte, a UFRN está presente em polos presenciais de apoio localizados nas mais diferentes regiões, ofertando cursos de graduação, aperfeiçoamento, especialização e mestrado, interiorizando e tornando o Ensino Superior uma realidade que contribui para diminuir as diferenças regionais e o conhecimento uma possibilidade concreta para o desenvolvimento local.

Nesse sentido, este material que você recebe é resultado de um investimento intelectual e econômico assumido por diversas instituições que se comprometeram com a Educação e com a reversão da seletividade do espaço quanto ao acesso e ao consumo do saber E REFLETE O COMPROMISSO DA SEDIS/UFRN COM A EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA como modalidade estratégica para a melhoria dos indicadores educacionais no RN e no Brasil.

SECRETARIA DE EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA SEDIS/UFRN

A evolução do sistema circulatório nos invertebrados

1Aula

Aula 1 Nutrição Animal e Vegetal 9

ApresentaçãoTodos os seres vivos, desde simples bactérias, protozoários unicelulares, colônias de

fungos, vegetais ou qualquer animal possuem características funcionais próprias, responsáveis pela sobrevivência e pelo sucesso de cada organismo nos mais diversos ambientes.

Nesta disciplina, buscaremos entender o funcionamento dos seres vivos nas suas mais diversas formas, compreendendo os processos fi siológicos aos quais estão submetidos os órgãos e sistemas dos animais e das plantas, avaliando os mecanismos de regulação interna e adaptação ao meio ambiente, sempre traçando comparações entre os diferentes grupos taxonômicos.

Nas duas primeiras aulas, estudaremos como o sistema circulatório está presente nos diferentes grupos de animais, e como este sistema evoluiu ao longo da cadeia zoológica. Para facilitar a aprendizagem, nesta aula trataremos apenas dos invertebrados, enquanto que os vertebrados serão estudados na segunda aula. Agora, bons estudos!

ObjetivoReconhecer o surgimento do sistema circulatório no reino animal e suas modifi cações fi siológicas ao longo da escala zoológica dos invertebrados.

Aula 1 Nutrição Animal e Vegetal10

A organização funcional dos seres vivos

Nós animais somos seres pluricelulares, o que signifi ca que somos formados por diversas células, consideradas as unidades vivas dentro de cada organismo. É como se nosso corpo fosse uma cidade, e as casas, nossas células. Cada célula é responsável por realizar atividades essenciais para sua própria sobrevivência e, em consequência, do organismo como um todo.

Da mesma forma como ocorre em uma cidade, onde casas podem ser organizadas por ruas e bairros, nos organismos pluricelulares como os animais e as plantas, as células também podem se agrupar e formar diferentes estruturas funcionais, como tecidos, órgãos e sistemas de órgãos.

Células isoladas ou em diferentes formas de agrupamento são responsáveis pela manutenção da vida dos seres, desempenhando diversas funções, entre elas:

� manutenção do meio interno do corpo em equilíbrio;

� captura de nutrientes e de outras substâncias do meio ambiente externo e transporte até os locais onde são necessárias;

� eliminação de produtos fi nais do metabolismo e outras substâncias indesejáveis ao organismo etc.

Meio interno versus meio externoPara que uma casa funcione normalmente, ela necessita trocar materiais com o ambiente

externo, como água e esgoto, por exemplo. As células para que realizem suas atividades essenciais também necessitam realizar trocas com o meio externo, recebendo alimento e gases respiratórios e eliminando excretas, por exemplo. Então, assim como as casas, os seres vivos também necessitam do ambiente externo para sobreviverem. Entretanto, apesar desta necessidade, é preciso manter uma relativa independência entre os meios externo e interno de um organismo, uma vez que há necessidade de se proteger contra eventuais infl uências maléfi cas vindas de fora do corpo.

Assim, as células são capazes de viverem, crescerem e funcionarem adequadamente, enquanto o meio interno mantém as condições para tal funcionamento. Isto inclui concentrações adequadas de oxigênio, glicose, aminoácidos, dentre outras substâncias. Entretanto, quando ocorre um desequilíbrio do meio interno de um organismo, isso pode acarretar em mau funcionamento de diversas estruturas como tecidos, órgãos e sistemas, podendo levar a doenças ou até mesmo a morte.

O processo de manutenção das condições do meio interno de um organismo é denominado homeostase. Entretanto, para manter a homeostase de um ser vivo é necessário que todos os níveis de organização trabalhem em conjunto, visto que a manutenção do equilíbrio é necessária para o bom funcionamento do organismo na sua totalidade.


Afi nal, como nós, animais, transportamos substâncias?

Nós sabemos que todos os seres vivos necessitam de certas substâncias como alimentos e gases respiratórios para sobreviverem. Esta necessidade acontece ao nível das células, tecidos e órgãos e, para supri-la é necessário transportar substâncias para estes locais e também retirar de lá produtos que não servem mais ao organismo. Assim, o sistema envolvido no transporte de nutrientes, de gases, de excretas, hormônios e de calor é o sistema circulatório.

Nos animais, o transporte de substâncias ocorre, principalmente, através do sangue que circula pelo corpo (daí o nome de sistema circulatório). Entretanto, ao longo da escala evolutiva, nem todos os animais possuem sistema circulatório. Porém, a ausência de um sistema circulatório interfere na efi ciência da difusão de substâncias pelo corpo do animal, limitando assim o tamanho máximo atingido por esses seres, fi cando restritos a pequenos tamanhos, geralmente.

Ao longo da escala evolutiva dos Metazoa, podemos observar um aumento crescente no grau de complexidade dos grupos. Esse padrão será observado em todos os sistemas aqui estudados, visto que animais localizados na base da escala evolutiva tenderão a apresentar características mais simples do que aqueles localizados em posições acima.

Grupos da base da escala como os poríferos, cnidários, platelmintos e nematódeos são chamados de animais avasculares por não possuírem sistema circulatório. A ausência deste sistema resulta em adaptações para transporte de nutrientes e gases, principalmente, nesses grupos, que geralmente ocorrem por difusão direta entre as células. Entretanto, devido à demora no transporte de substâncias essenciais às células, esse processo só satisfaz as necessidades metabólicas vitais em animais de pequeno porte, o que explica o tamanho reduzido atingido pelos animais avasculares.

A seguir, estudaremos em detalhes os principais grupos de invertebrados e como promovem circulação de substâncias para dentro e para fora de seus organismos.

PoríferosOs poríferos, popularmente conhecidos como esponjas, estão na base da escala zoológica

e são animais extremamente simples que não apresentam órgãos verdadeiros. Esta ausência de tecidos e órgãos impede a existência de qualquer sistema corporal, incluindo o circulatório. Assim, as funções que deveriam ser desempenhadas por este sistema como: trocas gasosas, alimentação, remoção de detritos e reprodução dependem, exclusivamente, da corrente de água que fl ui através do corpo das esponjas.


Figura 1 – Fluxo de água em uma esponja

Fonte: <http://www.mun.ca/biology/scarr/Porifera.htm>.

Acesso em: 30 out. 2009.

CnidáriosOs cnidários como águas-vivas, corais e anêmonas são estruturalmente mais elaborados

que os poríferos, apresentando dois folhetos embrionários (ectoderme e endoderme) que originam a epiderme, mesogleia e gastroderme nos adultos. Porém, semelhante aos poríferos, também não possuem órgãos. Neste grupo, o alimento é distribuído por difusão pelos canais que partem diretamente da cavidade gastrovascular.

Figura 2 – Principais estruturas internas de pólipos e de medusas

Fonte: <http://mundodabiologia.blogspot.com/2007/09/cnidrios.html>.



PlatelmintosA partir do grupo dos platelmintos, houve o surgimento do terceiro tecido embrionário,

a mesoderme. Assim, a partir de agora, todos os animais possuem três epitélios primários: a epiderme, a gastroderme e o mesotélio. Mas afi nal, qual a vantagem de se ter três epitélios ao invés de dois? A existência de mais epitélios permite aumentar a divisão do corpo em compartimentos, melhorando assim a efi ciência de suas funções metabólicas. Porém, apesar desse avanço morfológico, ainda não existe um sistema circulatório nos platelmintos. Por isso, os nutrientes se difundem diretamente a partir do intestino até os tecidos adjacentes.

Figura 3 – Tênia bovina

Fonte: <http://www.msd-brazil.com/msdbrazil/patients/manual_Merck/mm_sec17_184.html>. Acesso em: 30 out. 2009.

NematoidesO grupo dos nematelmintos apresenta uma modifi cação vantajosa em relação ao grupo

dos platelmintos: o surgimento de uma estrutura que melhorou o transporte e a distribuição de substâncias entre as células do corpo, tornando-os mais rápidos e mais efi cientes. Esta estrutura é denominada pseudoceloma, que nada mais é do que uma cavidade preenchida por um líquido com função circulatória, mas que ainda não pode ser chamado de sangue. A melhora nos processos circulatórios permitiu o surgimento de animais de maior porte a partir dos nematelmintos.

Figura 4 – Anatomia interna de uma lombriga

Fonte: <http://curlygirl.no.sapo.pt/nematodos.htm>.



O surgimento do sistema circulatório verdadeiro

O sangue dos invertebrados e vertebrados é formado por plasma não celular, ou seja, água, íons e proteínas e, eventualmente, por corpúsculos celulares. Este sangue pode ser incolor ou não. Tal coloração se deve à pigmentação das proteínas responsáveis pelo transporte de gases respiratórios e que estão presentes no sangue de alguns animais. Para que o sangue circule de maneira efi ciente, é necessário que haja uma estrutura para fazer seu bombeamento para todas as células do corpo. Tal papel é desempenhado pelo coração, um órgão central do sistema circulatório. A complexidade estrutural e funcional deste órgão varia de acordo com a progressão da escala zoológica, sendo mais simples nos grupos de animais presentes na base da escala.

A partir de agora, todos os grupos estudados possuirão sistema circulatório verdadeiro. Este sistema se apresenta de duas formas: aberto ou fechado.

No sistema aberto, o sangue abandona os vasos sanguíneos e fl ui entre os tecidos (hemocela) antes de retornar ao coração, de onde o sangue foi inicialmente bombeado. Neste processo de abandonar os capilares sanguíneos, o sangue perde pressão, se movendo lentamente até o coração pouco musculoso. Por ser um sistema lento e de baixa pressão, pode haver comprometimento da efi ciência da circulação no sistema circulatório aberto. Assim, este tipo de circulação geralmente é encontrado em animais simples e de pequeno porte como a maioria dos moluscos e dos artrópodes.

Atividade 1


No sistema fechado, o sangue permanece dentro dos vasos sanguíneos, sendo que as trocas realizam-se indiretamente, através das paredes dos capilares. O sistema circulatório fechado é encontrado nos vertebrados, dentre eles o homem. Neste caso, forma-se um circuito vascular completo, com um sistema de distribuição, um sistema capilar, e um sistema de recolhimento. O sistema circulatório fechado é característico de animais de grande porte, sendo encontrado em representantes dos grupos dos anelídeos, moluscos cefalópodes e vertebrados. Veremos na próxima aula, quando estivermos estudando os vertebrados, mais algumas especializações do sistema fechado para os peixes, os anfíbios, os répteis, as aves e os mamíferos.

Figura 5 – Sistema circulatório aberto e fechado

Fonte: <http://biotic.no.sapo.pt/u1s2t1.html>. Acesso em: 30 out. 2009.

Faça uma pesquisa em livros didáticos e preencha a tabela abaixo, comparando os dois tipos de sistemas circulatórios encontrados nos animais.

ABERTO FECHADO

Caminho percorrido pelo sangue

Pressão sanguínea

Velocidade do fl uxo sanguíneo

Grupos animais


Os animais de corpo moleNos moluscos como as lesmas, os caracóis, as ostras e as lulas, aparece pela primeira

vez um celoma verdadeiro, que é uma cavidade corporal e surge durante o desenvolvimento embrionário dentro da mesoderme. O fl uido que preenche este celoma serve para diversas funções, inclusive para auxiliar na circulação.

O sangue da maioria dos gastrópodes contém um pigmento respiratório chamando de hemocianina, que se dissolve no plasma e é rico em cobre, conferindo uma cor azulada ao sangue. Mas há também casos de animais como alguns pulmonados de água doce que possuem no sangue hemoglobina ao invés de hemocianina. Já os bivalves como as ostras, geralmente, não apresentam nenhum pigmento respiratório.

A circulação do sangue, na maioria dos moluscos, é do tipo aberta, ou seja, o sangue pode fl uir para fora dos vasos sanguíneos. Além disso, o coração desses animais é bem desenvolvido, formado por uma ou duas aurículas posteriores e um único ventrículo anterior. As aurículas têm como função drenar o sangue a partir das brânquias, no caso de moluscos aquáticos e dos pulmões, no caso de animais terrestres, e levá-lo para dentro do ventrículo, que redistribui o sangue, oxigenado os tecidos. Abaixo, um esquema da circulação nos principais grupos de moluscos com exceção dos cefalópodes.

coração → órgãos → brânquias → coração

Os cefalópodes como os polvos e as lulas possuem maior demanda energética quando comparado com os outros moluscos. Tal demanda é suprida por especializações na estrutura e na fi siologia do sistema circulatório destes animais. Assim, além do coração formado por 2 aurículas e 1 ventrículo, estes animais apresentam um conjunto de pequenos corações branquiais. Além disso, o sangue flui somente dentro de vasos sanguíneos (sistema circulatório fechado) e esse sistema de vasos sanguíneos imprime pressão ao sangue, tornando sua circulação mais efi ciente. Assim, nesse grupo de moluscos, a circulação pode ser representada pelo seguinte esquema:

coração sistêmico → órgãos → corações branquiais → brânquias → coração sistêmico

Atividade 2


Figura 6 – O sistema circulatório dos principais grupos de moluscos

Fonte: <http://www2.uel.br/laboratorios/lefa/aula_introducao.pdf>. Acesso em: 30 out. 2009.

Busque informações em livros didáticos a respeito das principais classes de moluscos e seus representantes. Depois, faça comparações entre a morfologia e a fi siologia desses animais e o ambiente ocupado por eles.


Os animais de apêndices articulados

O fi lo dos artrópodes, que agrupa aranhas, escorpiões, baratas, moscas, abelhas, camarões, caranguejos, dentre outros animais é o grupo com maior número de representantes no reino animal.

De modo geral, os artrópodes possuem sistema circulatório aberto, com um coração muscular dorsal que impulsiona o sangue para o corpo, que depois retorna ao coração. O sangue também pode conter diversos tipos de pigmentos respiratórios como hemocianina ou hemoglobina e, em algumas espécies, tem a capacidade de se coagular.

Devido à grande diversidade de grupos e de padrões fi siológicos para o fi lo dos artrópodes, vamos dar uma olhada mais de perto em alguns grupos.

Os insetosNeste grupo em que estão presentes as moscas domésticas, abelhas e baratas, o sistema

sanguíneo segue o padrão do grupo, sendo do tipo aberto. Nos insetos quilópodes e diplópodes o sistema circulatório não participa do transporte de gases por conter poucos pigmentos respiratórios, sendo responsável apenas por transportar nutrientes, ou seja, nestes grupos, as trocas gasosas são feitas pelo sistema circulatório, e os gases respiratórios chegam diretamente aos tecidos pelo sistema traqueal. Esta separação entre sistema circulatório e respiração talvez explique o fato de, apesar de a circulação ser aberta, com uma baixa pressão sanguínea e fl uxo mais lento, os movimentos dos insetos podem ser rápidos.

coração → órgãos e tecidos → coração

O coração dos insetos é dorsal e bombeia a hemolinfa para a extremidade anterior até os tecidos, retornando, em seguida, ao coração por pequenos orifícios laterais (óstios) que existem nas paredes deste órgão.

Além do coração principal, diversos insetos possuem corações acessórios, cujo objetivo é levar sangue até as extremidades do corpo como pernas, antenas e asas. Estes corações acessórios se contraem de forma independente do coração dorsal.


Figura 7 – Circulação em insetos

Fonte: <http://biotic.no.sapo.pt/u1s2t1.html>.


AracnídeosAs aranhas e os escorpiões possuem um sistema circulatório muito semelhante ao dos

insetos, possuindo um coração musculoso localizado dorsalmente. Porém, ao contrário dos insetos, o sangue dos aracnídeos, além de estar envolvido no transporte de nutrientes e excretas, também está relacionado com o processo de respiração, possuindo inclusive pigmentos respiratórios como a hemocianina.

Figura 8 – Anatomia interna de um aracnídeo

Fonte: adaptado de <http://australianmuseum.net.au/image/

Internal-organs-of-a-spider>. Acesso em: 30 out. 2009.


CrustáceosO sistema circulatório dos crustáceos é semelhante ao dos outros artrópodes, com

um coração dorsal e um sistema relativamente desenvolvido de vasos sanguíneos. Nestes animais, a hemolinfa tem função de transportar nutrientes, excretas e também oxigênio. Pode-se observar também a presença de pigmentos respiratórios como as hemoglobinas e as hemocianinas, sendo encontradas principalmente em animais de maior porte, como os decápodes (camarões, siris, lagostas).

coração → órgãos → brânquias → coração

Figura 9 – Sistema circulatório de um crustáceo decápode

Fonte: adaptado de <http://www2.gsu.edu/~bioasx/closeopen.html>.


Atividade 3


Figura 10 – Sistema circulatório dos anelídeos

Os vermes de corpo segmentadoNos anelídeos, como minhocas e sanguessugas, a circulação sanguínea acontece dentro

dos vasos, e é impulsionada pela contração rítmica que bombeia o sangue. Este bombeamento é realizado pelos corações laterais, que são vasos com paredes musculosas, em número de cinco a sete pares, e que se localizam na região anterior do animal. Além desses corações, há vasos longitudinais por onde circula o sangue. O vaso dorsal transporta sangue para a região anterior do corpo, enquanto que o vaso ventral faz o transporte no sentido contrário. Em cada segmento do corpo (metâmero) há vasos laterais de menor calibre que se ramifi cam em redes de capilares, transportando sangue para todas as células do animal.

Fonte: <http://11ct4biogeo.blogspot.com/2007_03_01_archive.html>.


O sangue dos anelídeos, em geral, possui pigmentos respiratórios para transportar oxigênio. Dentre os pigmentos encontrados o mais frequente é a hemoglobina, que tem cor avermelhada devido à presença de ferro. Este pigmento é amplamente distribuído no reino animal.

Busque identifi car, por meio de pesquisas em livros didáticos, a respeito de outros grupos animais que apresentam a hemoglobina como pigmento respiratório. Em seguida, liste palavras que se pareçam com “hemoglobina”, buscando, através do estudo da origem da palavra, a relação entre elas.


Animais com derme recoberta por espinhos

Para finalizarmos nossa aula, vamos estudar o grupo dos equinodermos. Nele encontramos as estrelas-do-mar, os ouriços-do-mar e os pepinos-do-mar, entre outros animais. Numa representação zoológica natural, estes animais são colocados longe dos animais mais simples como os poríferos e cnidários. Porém, os equinodermos possuem um sistema circulatório bastante rudimentar, bastante parecido com aquele encontrado em grupos animais mais simples.

Além da derme revestida por pelos, outra característica importante para o sucesso do grupo está em seu complexo sistema de canais, chamado de sistema hidrovascular ou ambulacral, que participa de diversas funções nestes animais como troca gasosa, circulação de nutrientes e excretas, além de locomoção e percepção sensorial. Algumas classes (como a das estrelas-do-mar e do pepino-do-mar) apresentam ainda um coração dorsal, com batimento rítmico e por onde circula sangue incolor.

Figura 11 – Circulação nos equinodermos

Fonte: <http://equinodermosonline.zip.net/>. Acesso em: 30 out. 2009.

Atividade 4

Resumo


Busque informações em livros didáticos a respeito das formas de locomoção dos equinodermos e relacione-as com o sistema excretor do grupo.

Nesta aula, começamos a analisar os mecanismos essenciais ao transporte de nutrientes, de gases e de excretas de alguns grupos animais. Agora, você está apto a identifi car os principais padrões envolvidos na fi siologia da circulação dos diferentes grupos de invertebrados. Apesar de termos progredido bastante, ainda falta analisarmos a circulação dos vertebrados. Mas isso fi ca para a próxima aula!

1


Fonte: <http://www2.uel.br/laboratorios/lefa/aula_introducao.pdf>. Acesso em: 30 out. 2009.

AutoavaliaçãoBaseado no conhecimento adquirido nesta aula, indique na fi gura abaixo o tipo de circulação presente em cada grupo de invertebrado, buscando traçar comparações entre grupos próximos, e também entendendo como aconteceu a evolução do sistema circulatório ao longo desta escala zoológica. Note que você ainda não estudou o grupo dos vertebrados, que será o assunto da nossa próxima aula.

2


Monte um quadro comparativo, listando os diferentes tipos de sistema circulatório estudados, relacionando-os com o tamanho dos animais e o habitat por eles ocupados.

ReferênciasRUPPERT, E. E.; BARNES, R. D. Zoologia dos invertebrados. 6. ed. São Paulo: Editora Roca, 1996.

SCHMIDT-NIELSEN, K. Animal physiology: adaptation and environment. 5. ed. Cambridge: Cambridge University Press, 1997.

Anotações


Sistema circulatório nos vertebrados

2Aula

1

2

3


Apresentação

Caro aluno, na primeira aula você aprendeu que os animais necessitam transportar produtos para dentro e para fora das células, a fi m de estabelecerem o equilíbrio interno do organismo e se manterem vivos. Vimos que os animais mais simples como os

poríferos, os cnidários e os platelmintos não possuem sistema circulatório, realizando trocas de substâncias diretamente entre o ambiente em que vivem (aquático) e suas células por difusão. Porém, esta forma bastante simples de transportar substâncias traz como desvantagem a limitação do tamanho dos animais.

Em seguida, estudamos o surgimento do sistema circulatório. Entretanto, nos primeiros grupos a apresentarem tal sistema (moluscos não-cefalópodes e artrópodes), o sangue circulava dentro e também fora dos vasos sanguíneos, sendo então classifi cado como aberto. Tal sistema traz como desvantagem uma circulação lenta e com baixa pressão do sangue. Para compensar tal difi culdade, em alguns grupos observou-se a separação entre o sistema circulatório e o transporte de oxigênio, que passa a não mais ocorrer através do sangue, como no caso dos insetos. Mas veremos em detalhe o sistema respiratório na próxima aula!

Por fim, estudamos o surgimento do sistema circulatório fechado nos moluscos cefalópodes e anelídeos, o que representou um grande avanço para esses animais, uma vez que agora o sangue passou a circular exclusivamente dentro de vasos sanguíneos, podendo atingir maior pressão e velocidade de fl uxo, tornando todo o processo circulatório mais efi ciente. Vale ressaltar que no grupo dos equinodermos o processo circulatório é desempenhado totalmente pelo sistema ambulacral, presente apenas nesse grupo.

Pelo exposto acima, você pode perceber que, ao longo da escala zoológica, há um aumento signifi cativo na complexidade estrutural e funcional do sistema circulatório. Agora estudaremos o grupo dos vertebrados, e como esses animais realizam transporte de substâncias.

ObjetivosEntender como ocorrem os mecanismos essenciais ao transporte de nutrientes, de gases e de excretas dos vertebrados.

Compreender, por meio de comparações entre os diferentes grupos, como o sistema circulatório se modifi cou ao longo da escala zoológica dos vertebrados.

Identifi car os principais padrões envolvidos na fi siologia da circulação dos diferentes grupos de animais invertebrados e vertebrados e traçar comparações entre eles.


Vertebrados semmandíbulas: os Ciclóstomos

Os ciclóstomos como as lampreias e os peixes-bruxas fazem parte do grupo dos Agnatha, um grupo bastante simples de vertebrados que não possuem mandíbulas. Esses animais são estruturalmente mais simples que os outros vertebrados. Apresentam inclusive um sistema circulatório diferente dos demais vertebrados, com circulação parcialmente aberta.

Os ciclóstomos possuem, além de um coração branquial, diversos outros corações acessórios, principalmente no sistema venoso. Assim, neste grupo, o sangue arterial é impulsionado pela contração dos corações acessórios e pelas brânquias (Figura 1).

Figura 1 – Anatomia interna e externa de uma lampreia

Fonte: <http://bp3.blogger.com/_BmrVUgUN7k8/R77mgUQSfuI/AAAAAAAADvg/tTRmuL569rk/s1600-h/lampreia35.jpg>. Acesso em: 30 out. 2009.

Atividade 1


Discuta a afi rmação: todo vertebrado é um cordado, mas nem todo cordado é um vertebrado.

Os vertebrados commandíbula: Gnathostomata

Assim como nos cefalópodes e nos anelídeos, o sistema circulatório dos vertebrados gnatostomados é fechado, ou seja, o sangue circula somente no interior de vasos sanguíneos. Distingue-se, neste grupo, o coração como órgão central da circulação. É um órgão muscular, localizado ventralmente, com número variável de cavidades e vasos interligados, formando uma rede circulatória.

Vejamos agora como se processa a circulação nas diferentes classes de vertebrados mandibulados.

Peixes teleósteos e elasmobrânquiosOs peixes formam o primeiro grupo dos vertebrados com mandíbulas. Tanto os teleósteos

(peixes ósseos) quanto os elasmobrânquios (peixes cartilaginosos) possuem um coração dividido em duas câmaras: um átrio e um ventrículo. Pelo coração desses animais circula somente sangue venoso, ou seja, pobre em oxigênio. No lado venoso, o coração é precedido de uma câmara denominada seio venoso que tem como função garantir a continuidade do


fl uxo sanguíneo para o coração. Já do lado arterial, há uma diferença entre peixes ósseos e cartilaginosos: enquanto que nos teleósteos, o coração é seguido de uma parte muscular espessada, o bulbo arterial, nos elasmobrânquios existe o cone arterial, estrutura formada a partir do músculo cardíaco. O cone arterial possui válvulas cuja fi nalidade é evitar o fl uxo sanguíneo reverso para o interior do ventrículo. Isso é importante porque o coração dos elasmobrânquios fi ca dentro de uma câmara rígida capaz de produzir pressões negativas. Uma pressão negativa no coração favorece o enchimento por “sucção” do átrio a partir dos grandes seios venosos. A pressão sanguínea, que é alta durante a contração ventricular, é transmitida para o bulbo arterial, que é a parede espessada da aorta ventral. O fl uxo reverso do bulbo, quando o ventrículo relaxa, é evitado pelas válvulas, e a pressão alta continua no bulbo mesmo depois que o ventrículo começa a relaxar. O fl uxo sanguíneo na aorta ventral é mantido durante o período diastólico devido às propriedades elásticas do bulbo. Durante a sístole, a diminuição do volume faz com que seja produzida uma pressão negativa na câmara rígida, devido à localização do coração do elasmobrânquio. Com o infl uxo sanguíneo, a pressão negativa não se torna excessiva, mas serve para encher o átrio. O átrio cheio contrai-se e impulsiona o sangue para o interior do ventrículo, que está vazio e relaxado; o refl uxo para o interior do seio é impedido por válvulas (Figura 2).

Figura 2 – Coração de duas câmeras dos peixes teleósteos e elasmobrânquios

Fonte: Schmidt-Nielsen (2002).


Assim, o sangue venoso que vem do corpo do animal, penetra no coração pelo átrio, passa para o ventrículo e sai pela aorta branquial, seguindo então para os capilares das brânquias, onde absorve oxigênio, tornando-se arterial. Dirige-se então para os tecidos do corpo de forma lenta devido à baixa pressão, retornando posteriormente ao coração para reinício do ciclo. Como só circula um tipo de sangue (o venoso) pelo coração dos peixes, dizemos que eles possuem circulação fechada simples.

Podemos dizer então que a circulação dos peixes é fechada e simples (Figura 3).

Figura 3 – Esquema do sistema circulatório dos peixes

Fonte: <http://anaialmeida.blogspot.com/2009/05/transporte-nos-animais-sistema.html>.


Peixes pulmonadosOs peixes pulmonados servem de base para estudos a respeito da transição da respiração

aquática para a aérea. Assim, além de possuírem brânquias, esses animais também possuem a bexiga natatória modifi cada para atuar como órgão respiratório, realizando a função de um pulmão.

Seu coração é dividido em dois átrios e um ventrículo parcialmente dividido. O átrio direito recebe sangue venoso proveniente do corpo do animal, enquanto que o átrio esquerdo recebe sangue arterial proveniente dos pulmões. Apesar de divisão parcial, os ventrículos tendem a manter o sangue venoso separado do sangue arterial, conferindo melhor efi ciência ao processo de circulação. Além disso, de acordo com Foxon (1955), o coração dos peixes pulmonados apresenta uma divisão estrutural maior que a dos anfíbios, lembrando o coração dos mamíferos, aves e répteis crocodilianos.


A invasão do ambiente terrestre Veremos agora que, à medida que os vertebrados migraram do ambiente aquático em

direção ao ambiente terrestre, ocorreram mudanças na circulação desses animais, tornando-a mais complexa.

Como visto acima, nos peixes, o coração comporta-se como uma única bomba contrátil, enquanto que, à medida que analisarmos os grupos que invadiram a terra, perceberemos a divisão estrutural do coração em duas bombas isoladas. Isto signifi ca que, em vertebrados de respiração aérea, o sangue é bombeado para os pulmões (pequena circulação ou circulação pulmonar) e depois, de volta para o coração antes de ser levado até os tecidos (grande circulação ou circulação sistêmica).

Vejamos, então com mais detalhe, a circulação nas diversas classes de vertebrados terrestres.

AnfíbiosOs anfíbios em geral possuem o coração dividido em três câmaras: dois átrios e um ventrículo

não dividido. Como exceção a esse padrão, podemos citar as salamandras norte-americanas (Sirenidae) e a salamandra aquática Necturus maculatus, que possuem ventrículo completamente dividido em duas câmaras (OWEN, 1834; PUTNAM, 1977; PUTNAM; DUNN, 1978).

O átrio direito do coração dos anfíbios recebe sangue venoso proveniente do corpo do animal (circulação sistêmica), enquanto que o átrio esquerdo recebe sangue arterial proveniente dos pulmões (circulação pulmonar). Assim, pelo coração dos anfíbios circulam dois tipos de sangue: o arterial e o venoso. Apesar de circularem sangue venoso e sangue arterial pelo ventrículo único, a mistura de sangue geralmente não ocorre, ou quando ocorre, o faz em pequena quantidade.

Assim, como passam dois tipos de sangue pelo coração dos anfíbios, dizemos que sua circulação é dupla, e como existe a possibilidade desses dois tipos se misturarem, classifi camos esse tipo de circulação como incompleta.

Você já deve ter notado que a pele dos sapos e rãs é úmida. Isso acontece porque os anfíbios, além de possuírem respiração pulmonar, também apresentam respiração cutânea. Por isso, ramifi cações da artéria pulmonar passam próximas à pele a fi m de capturem oxigênio do ar para dentro do sangue desses animais. Esse oxigênio se mistura ao sangue proveniente dos tecidos, seguindo então para o átrio direito do coração.

Como dito acima, anfíbios também possuem respiração pulmonar e, quando respiram, o sangue oxigenado proveniente do pulmão chega ao átrio esquerdo.

Apesar de haver um único ventrículo no coração, as duas correntes sanguíneas permanecem praticamente separadas devido à contração dessincronizada das aurículas, além

Atividade 2


de um desvio de curso conhecido como válvula espiral. Isso permite que haja diferenças de velocidade e pressão entre a circulação sistêmica e a pulmonar.

Assim, nos anfíbios, dizemos que existe uma dupla circulação, já que há passagem de sangue venoso e arterial pelo coração, E, por existir um único ventrículo, há a possibilidade de se misturar sangue arterial e venoso, caracterizando assim a circulação como incompleta.

Podemos dizer então que a circulação dos anfíbios é fechada, dupla e incompleta (Figura 4).

Figura 4 – Circulação nos anfíbios

Você aprendeu que o sangue proveniente da pele dos anfíbios não se mistura com o sangue vindo do pulmão. Você acredita que existe alguma vantagem nesse tipo de disposição? Justifi que (Dica: lembre-se de que esses animais podem sobreviver dentro e fora da água, necessitando de adaptações ao hábito aéreo e também ao hábito de viverem submersos).




A conquista defi nitivado ambiente terrestre

RépteisPodemos agrupar os répteis em dois grupos diferentes de acordo com a anatomia de

seu coração.

Os répteis não-crocodilianos (lagartos, serpentes, tartarugas etc.) possuem coração com câmaras: dois átrios completamente separados, e um ventrículo parcialmente dividido por um septo rudimentar (septo de sabatier). Isso faz com que, nesse grupo, existe a possibilidade de mistura de sangue venoso e arterial, apesar de ocorrer em baixa quantidade.

Já o coração dos répteis crocodilianos (ordem Crocodylia: crocodilos, jacarés etc.) possui um ventrículo completamente dividido em duas partes, além de possuir dois átrios (Figura 5). Isso signifi ca dizer que, a partir deste grupo, o coração passa a apresentar quatro câmaras: dois átrios e dois ventrículos. Essa transformação anatômica permite uma separação entre a circulação pulmonar e a sistêmica, não ocorrendo mais mistura entre o sangue venoso e o arterial no ventrículo. No entanto, nesse grupo dos répteis, a separação entre as duas circulações ainda não é total.

Semelhante a outros répteis, os crocodilianos têm duas aortas: do ventrículo direito parte uma aorta que supre o intestino enquanto que a outra aorta nasce do ventrículo esquerdo e transporta sangue oxigenado para os órgãos e tecidos. Ambas as aortas compartilham uma parede em seu segmento proximal e se comunicam através do forame de Panizza. Posteriormente, as aortas se separam. Assim, por um momento, existe a possibilidade de mistura entre sangue arterial e venoso. Porém, conforme estudos realizados por White (1956), apesar da existência de tal forame comunicando circulação pulmonar e sistêmica, os dois tipos de sangue permanecem separados, sendo que ambos os arcos aórticos conduzem sangue oxigenado não misturado.

Assim, podemos classifi car a circulação dos répteis de uma forma geral como sendo dupla e incompleta, semelhante à dos anfíbios.


Figura 5 – Esquema do coração de um réptil crocodiliano

Fonte: <http://obrigadocianobacterias.blogspot.com/2009/07/evolucao-do-sistema-

cardiovascular.html>. Acesso em: 30 out. 2009.

Aves e mamíferosNas aves e nos mamíferos ocorre a total separação entre as circulações pulmonar e

sistêmica, trazendo como vantagem a possibilidade do sangue circular sob pressões diferentes em cada uma das circulações (Figuras 6 e 7, respectivamente). Por isso, as células desses animais recebem sangue com mais oxigênio e com maior pressão que as de outros vertebrados, possibilitando uma maior capacidade energética da célula, permitindo também o surgimento da homeotermia.

O coração das aves e dos mamíferos é dividido em quatro cavidades, sendo dois átrios e dois ventrículos totalmente separados entre eles. Isso signifi ca que não há qualquer possibilidade de mistura de sangue arterial e venoso, sendo a parte direita do coração banhada somente por sangue venoso enquanto que, pela parte esquerda circula somente sangue arterial.

Por haver circulação de dois tipos de sangue pelo coração desses animais, dizemos que a circulação é dupla e, por não haver mistura entre ambos os tipos, podemos classifi cá-la como completa.

Entretanto, há algumas diferenças entre esses dois grupos. Tanto em aves quanto em mamíferos o sangue sai do ventrículo esquerdo pela aorta, porém nas aves a curvatura desta artéria é voltada para o lado direito enquanto que nos mamíferos, a curvatura é para a esquerda. As hemácias (células sanguíneas responsáveis pelo transporte de oxigênio) dos mamíferos são anucleadas enquanto que aves possuem hemácias nucleadas. Além dessas, há também uma diferença fi siológica entre esses dois grupos: os rins de todos os vertebrados não-mamíferos (incluindo as aves) recebem sangue venoso da parte posterior do corpo (a circulação porta renal), padrão não observado nos mamíferos. Mas isso, veremos com maior profundidade na nossa quinta aula, que tratará a respeito do sistema excretor.


Figura 6 – Esquema simplifi cado da circulação sanguínea das aves



Figura 7 – Coração de um mamífero, com suas quatro cavidades

Fonte: Avancini e Favaretto (1997).

Atividade 3

Coração Artérias Arteríolas Capilares Vênulas Veias Coração


Os vasos sanguíneosAproximadamente dois terços do corpo dos vertebrados são formados por água, localizada

principalmente no interior de células. Há também água nos espaços teciduais no sangue, sendo que o volume sanguíneo representa entre 5 e 10% do peso do corpo do animal (exceção: peixes teleósteos – entre 2 e 3% apenas).

Os vasos sanguíneos são os condutores de sangue do sistema circulatório. São classifi cados de acordo com a espessura de sua parede e diâmetro da sua luz em: artérias, capilares e veias (Figura 8).

O coração impulsiona o sangue para vasos denominados artérias que possuem paredes espessas capazes de suportarem grande pressão e conduzem o sangue a diversas partes do corpo e pulmão. Essas artérias se ramifi cam em arteríolas, vasos mais estreitos, mas ainda capazes de resistirem à pressão do sangue. Depois de irrigar o corpo ou vindo do coração, o sangue é recolhido por vênulas e conduzido de volta ao coração através das veias, vasos sanguíneos com paredes menos espessas, que transportam sangue com menor pressão. Portanto, as artérias são vasos que saem do coração, enquanto as veias são vasos que chegam ao coração.

Unindo artérias e veias, existem os capilares, vasos de menor calibre e parede formada por uma única camada de células, através das quais ocorrem as trocas de substâncias entre o sangue e os tecidos.

Figura 8 – Diferentes tipos de vasos sanguíneos presentes nos vertebrados

Fonte: <http://curlygirl.no.sapo.pt/circulacao.htm>. Acesso em: 30 out. 2009.

Baseado no que foi discutido acima, pesquise sobre a circulação sanguínea nos humanos e discuta a afi rmativa: veias transportam somente sangue venoso enquanto que as artérias só transportam sangue arterial.

Altu

ra (m

)

1

2

3

4

75 mm Hg

60 mm Hg

100 mm Hg

200 mm Hg 400 mm Hg

250 mm Hg


Pressão sanguíneaConforme aprendemos hoje, a completa separação do sistema circulatório em pulmonar

e sistêmico permitiu também que o sangue fosse transportado sob diferentes pressões por esses dois sistemas. Entretanto, é necessário considerar que ambos os sistemas também sofrem a ação de forças externas como a gravidade. Graças a essa força, nós, seres humanos, temos uma pressão sanguínea menor na cabeça (ao redor de 60 mm Hg) do que no coração (aproximadamente 100 mm Hg).

Agora imagine como deve ser a pressão para levar o sangue até a cabeça de uma girafa, localizada há 2 metros acima de seu coração!

Estudos demonstram que a pressão sanguínea das girafas pode atingir 260 mm Hg (Van Citters et al., 1968). Para suportar valores tão altos são necessárias modifi cações anatômicas como vasos sanguíneos com paredes mais espessas e dotadas de válvulas ao longo do trajeto para impedir o retorno do sangue. Além disso, quando os animais de pescoço longo como as girafas abaixam suas cabeças o sistema cardiovascular deve ajustar-se para impedir o refl uxo do sangue para a cabeça (Figura 9). Aposto que você nunca tinha pensando nisso, não é mesmo?

Fonte: <http://www.uel.br/laboratorios/lefa/>. Acesso em: 30 out. 2009.

Figura 9 – Diferenças de pressão sanguínea entre as diferentes partes de um ser humano e uma girafa

Atividade 4


a) Baseado no padrão de pressão encontrado para as girafas discuta como deve ser a pressão sanguínea ao longo do corpo de animais que rastejam no solo como as cobras, por exemplo.

b) Discuta por que devemos manter deitada uma pessoa desmaiada ou por que devemos colocar nossos pés para o alto quando estão muito inchados, considerando os processos aprendidos acima.


Coração e débito cardíacoVocê acreditaria se ouvisse que um rato consome proporcionalmente mais oxigênio que

um elefante?

Pois saiba que a taxa de consumo de oxigênio tende a ser inversamente proporcional ao tamanho do animal, o que signifi ca dizer que, animais pequenos tendem a consumir mais oxigênio do que animais grandes. Assim, o coração de um animal pequeno deve ser capaz de suprir oxigênio com taxa maior do que o coração de um animal grande.

Mas como isso pode acontecer? Será que animais pequenos têm coração proporcionalmente maior do que os animais grandes? A resposta é não, claro! O coração aumenta conforme o tamanho do corpo, ou seja, animais pequenos têm também corações pequenos, proporcionais ao seu corpo.

Será então que a frequência cardíaca é maior em animais pequenos? Ah, agora você acertou, a resposta é sim! A frequência cardíaca é inversamente proporcional ao tamanho do corpo, o que signifi ca dizer que o número de batimentos cardíacos diminui com o aumento do tamanho do corpo. Enquanto que o batimento cardíaco de um elefante gira em torno de 25 pulsações por minuto, o do musaranho (menor mamífero do mundo: 3g) pulsa a inacreditáveis 600 batimentos por minuto! Um ser humano com coração batendo a esse ritmo certamente teria sérios problemas de saúde.

O batimento cardíacoPor ser um órgão muscular, o coração tem a capacidade de contrair-se sem haver qualquer

estímulo externo. Isso explica por que o coração de uma rã ou tartaruga é capaz de continuar batendo por horas mesmo fora do corpo desses animais! Entretanto, nos mamíferos, o coração é mais sensível, não batendo por muito tempo fora do corpo.

Sabe-se também que o sangue não é distribuído igualmente por todo o corpo. Partes essenciais como o coração e o cérebro recebem maior irrigação sanguínea do que outras partes do corpo, a fi m de manter funções vitais em funcionamento.

Atividade 5


ResumoNesta aula, fi nalizamos a análise dos mecanismos essenciais ao transporte de nutrientes, de gases e de excretas dos animais. Você aprendeu, por exemplo, que pelo coração dos peixes, passa apenas sangue venoso, enquanto que pelo coração dos outros vertebrados, circulam ambos os tipos sanguíneos (venoso e arterial). Percebeu que há diferenças anatômicas no coração desses animais, podendo ser subdividido em duas (um átrio e um ventrículo: peixes), três (dois átrios e um ventrículo: anfíbios e répteis não-crocodilianos) ou até quatro câmaras (dois átrios e dois ventrículos: répteis crocodilianos, aves e mamíferos). E que, em alguns casos, sangue venoso e arterial se misturavam (anfíbios e répteis), mas em outros casos, não (aves e mamíferos). Agora você está apto a identifi car os principais padrões da fi siologia circulatória dos diferentes grupos animais, sendo capaz de traçar inferências a respeito da ecologia e da fi siologia desses animais, além de entender como o sistema circulatório evoluiu ao longo da cadeia zoológica. Na próxima aula, estudaremos os diferentes processos utilizados pelos animais para a fi m de obterem oxigênio. Então, respire fundo e até a próxima aula!

Pelo exposto acima, você aprendeu que as células musculares cardíacas podem contrair-se sem nenhum estímulo externo. Agora, busque informações a respeito de transplantes cardíacos, explicando como é possível retirar e manter esse órgão vivo desde quando é retirado do doador até ser transplantado no receptor. Não se esqueça de mencionar quanto tempo um coração pode resistir fora do corpo de um ser humano.

1

2


Fonte: <www.portalimpacto.com.br>. Acesso em: 30 out. 2009.

AutoavaliaçãoPreencha a tabela abaixo, agrupando os grupos taxonômicos de acordo com o sistema circulatório apresentado.

Ausência de sistema circulatório

Sistema circulatório aberto

Sistema circulatório fechado

Sistema circulatório fechado simples

Sistema circulatório fechado duplo incompleto

Sistema circulatório fechado duplo completo

Para fi nalizar, nesta aula você aprendeu que todos os vertebrados possuem sistema circulatório fechado. Porém há diferenças morfológicas dentre os diferentes grupos. Baseado nisto, explique as diferenças anatômicas observadas nos desenhos abaixo e relacione-as com as diferenças fi siológicas observadas para os diversos grupos de vertebrados.


ReferênciasAVANCINI; FAVARETTO. Biologia: uma abordagem evolutiva e ecológica. São Paulo: Ed. Moderna, 1997.

FOXON, G. E. H. Problems of the double circulation in vertebrates. Biol. Rev., n. 30, p. 196-228, 1955.

HEISER, J. B.; JANIS, C. M.; POUGH, F. H. A vida dos vertebrados. 3. ed. São Paulo: Atheneu, 2003. 699 p.

HICKMAN, C. P.; ROBERTS, L. S.; LARSON, A. Princípios integrados de zoologia. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004.

OWEN, R. On the structure of the heart in the perennibranchiate Batrachia. Trans Zool Soc London, n. 1, p. 213–20, 1834.

PUTNAM, J. L. Anatomy of the heart of the Amphibia. I. Siren lacertina. Copeia, n. 3, p. 476–88, 1977.

PUTNAM, J. L.; DUNN, J.F. Septation in the ventricle of the heart of Necturus maculosus (Rafi nesque). Herpetologica, n. 34, p. 292–297, 1978.

SCHMIDT-NIELSEN, K. Fisiologia Animal: adaptação e meio ambiente. São Paulo: Santos Livraria Editora, 2002.

SOLC, D. The heart and heart conducting system in the kingdom of animals: A comparative approach to its evolution. Exp Clin Cardiol, v. 12, n. 3, p. 113–118, 2007.

VAN CITTERS, R. L.; KEMPER, W. S.; FRANKLIN, D.L. Blood fl ow and pressure in the giraffe carotid artery. Comp. Biochem. Physiol., n. 24, p. 1035-1042, 1968.

WHITE, F. N. Circulation in the reptilian heart (Caiman sclerops). Anat. Rec., n. 125, p. 417-431, 1956.

Anotações


A respiração e o meio ambiente

3Aula

1

2

3


ApresentaçãoNas duas primeiras aulas, você estudou como os diferentes grupos animais transportam

produtos para dentro e para fora das células, a fi m de estabelecerem o equilíbrio interno do organismo e se manterem vivos. Nesta aula, buscaremos entender como e por que os animais respiram.

Afi nal de contas, por que nós precisamos respirar? A primeira resposta que vem à mente é: para sobrevivermos!

Mas, porque possuímos essa dependência vital do oxigênio? Qual é o papel desse gás no nosso organismo?

Para responder essa e muitas outras perguntas, respire fundo e bom estudo!

ObjetivosAnalisar os mecanismos essenciais ao transporte de gases nos principais grupos de animais.

Compreender como o sistema respiratório se modifi cou ao longo da escala zoológica.

Identifi car os principais padrões envolvidos na fi siologia da respiração dos diferentes grupos de animais, traçando comparações entre eles.

Atividade 1


Os animais e a maneira como obtêm energia

Todos os animais necessitam de energia para realizar as diversas funções essenciais à manutenção da vida. Muitas pessoas incorrem no erro de acreditarem que, para obtermos energia, basta que nos alimentemos. Ledo engano! Para que o corpo consiga extrair toda energia dos alimentos, deve submetê-los a um processo de oxidação, que ocorre na presença de oxigênio e que gera como produto fi nal dióxido de carbono e água. E esse processo de captura de oxigênio e eliminação de dióxido de carbono é denominado respiração.

a) Se no processo de respiração inspiramos gás oxigênio e expiramos dióxido de carbono, explique como é possível tentar reanimar uma pessoa realizando respiração boca a boca.

b) Você já se perguntou de onde vem o oxigênio que respiramos e como os animais podem obtê-lo?

Atividade 2


Assim como previamente estudado, os animais tendem a se tornar mais complexos ao longo da cadeia zoológica, isso também refl ete na complexidade das estruturas respiratórias. Além disso, há diferenças entre animais terrestres e aquáticos quanto à tomada de gases para a respiração. Isso porque a quantidade de oxigênio no ar e na água não são as mesmas. No ar há mais oxigênio do que na água, o que signifi ca que os animais aquáticos necessitam movimentar uma maior quantidade de água para obter a mesma quantidade de oxigênio que os animais terrestres (1 litro de ar possui 210 mL de O

2, enquanto 1 litro de água possui apenas de 5 a

10 mL desse mesmo gás!). Além disso, o aumento de temperatura e de salinidade contribui negativamente para a solubilidade dos gases na água.

Você aprendeu anteriormente que há, proporcionalmente, mais oxigênio na atmosfera do que na água. Explique então por que os peixes morrem por falta desse gás quando retirados do seu habitat natural.

A respiração cutâneaOs organismos mais simples como os Porifera e os Cnidaria não possuem órgãos

especializados para a respiração, realizando trocas gasosas diretas através da superfície do corpo, por difusão simples. Nesse tipo de respiração, as moléculas de gás se movimentam das áreas de pressão parcial mais alta para áreas de pressão mais baixa, por transporte passivo. Na maioria desses animais, as células localizam-se próximas à superfície do corpo. Isso acontece porque há uma alta razão superfície/volume do corpo, permitindo que o oxigênio chegue com facilidade a todas elas. Esse tipo de respiração está restrito a animais aquáticos, de pequeno porte e com baixa demanda energética (Figura 1).


Os platelmintos também podem realizar trocas gasosas diretamente com o meio ambiente, tendo como vantagem a forma achatada do seu corpo. Assim como nos platelmintos, em animais com um volume relativamente pequeno, há uma maior pressão interna, visto que essas duas variáveis estão inversamente relacionadas, o que gera melhor difusão dos gases pelo corpo desses animais.

Fonte: <http://www.sobiologia.com.br/conteudos/

FisiologiaAnimal/respiracao.php>. Acesso em: 27 out. 2009.

Figura 1 – Protozoários e animais que transportam gases respiratórios por difusão simples

Fonte: <http://www.sobiologia.com.br/conteudos/FisiologiaAnimal/

respiracao.php>. Acesso em: 27 out. 2009.

Estudando os animais descritos anteriormente, você pode observar que as trocas gasosas podem ocorrer diretamente através da pele, caracterizando assim a respiração como cutânea ou tegumentar. Para que as trocas ocorram através dessa superfície, é necessário que a pele esteja sempre úmida e que haja uma vasta rede de capilares subcutâneos por onde os gases serão transportados.

Respiração cutânea (Figura 2) pode ser encontrada nos grupos supracitados (protistas, poríferos, cnidários, platelmintos), nos asquelmintos, anelídeos e moluscos. Além desses, pode também ser observada em grupos como o dos anelídeos (poliquetos), dos moluscos e até mesmo dos anfíbios, mas não como única forma de efetuar troca de gases. Estudaremos mais adiante e em detalhes as outras formas de respiração desses grupos.

Figura 2 – Respiração cutânea

Pésambulacrais

Ampolas

CanalMadrepórica

Canal Radial

Pedicelárias

Boca

Anel Nervoso

NervoRadial Intestino

Branquia

CanalCircular

Gôndola

EspinhoÂnusPlacaMadrepórica

Denteda lanternade Anióleles


Nos equinodermos, a respiração ocorre por difusão através da cavidade celômica, promovida pelo sistema ambulacrário. Há também representantes que possuem brânquias diminutas e simples, como as estrelas-do-mar e os ouriços (Figura 3). Já os pepinos-do-mar possuem túbulos ramifi cados conhecidos como hidropulmões que também participam da troca gasosa.

Figura 3 – Anatomia interna de um ouriço-do-mar

Fonte: <http://www.estudanet.hpg.com.br/equinodermos.htm>. Acesso em: 27 out. 2009.

Ao longo da escala zoológica, observa-se uma tendência de aumento corpóreo dos animais. E, à medida que o tamanho do corpo aumenta, a respiração por difusão deixa de ser efi ciente. Isso porque a superfície do corpo não aumenta na mesma proporção que seu volume. Assim, quanto mais células um organismo possui, mais difícil é fazer chegar até elas uma quantidade sufi ciente de oxigênio.

À medida que surgiram animais de porte maior, houve o surgimento de superfícies maiores para trocas gasosas, além de sistemas de transporte mais efi cientes, capazes de conduzir gases mais rapidamente, de uma parte à outra do corpo.

Basicamente, ao longo da evolução do sistema respiratório, surgiram outras três maneiras de suprir os organismos de gases respiratórios, além da difusão pela superfície corporal vista anteriormente: traqueias, brânquias e pulmões.

A seguir, veremos em detalhes cada um desses sistemas e os grupos nos quais eles estão presentes.


Respiração traquealConforme visto na primeira aula, alguns animais possuem sistema circulatório aberto, ou

seja, o sangue circula dentro e também fora dos vasos. Tal característica poderia ser limitante para um grupo de animais com altas demandas energéticas, uma vez que o sangue carregando oxigênio chegaria de forma muito lenta para as células do corpo.

O grupo dos artrópodes, apesar de possuir sistema circulatório aberto, não se utiliza desse sistema para transportar gases. Os insetos, por exemplo, possuem um sistema respiratório próprio para tal fi nalidade, denominado sistema traqueal (Figura 4). Tal separação dos sistemas circulatório e respiratório foi fundamental para o surgimento dos animais voadores que, por possuírem altas taxas metabólicas, necessitam de farto suprimento de oxigênio.

O sistema traqueal é formado por tubos de quitina que se ramifi cam para todas as partes do corpo e se dividem até atingirem dimensões microscópicas (traquéolas, com 5µm ou menos de diâmetro). Através desses tubos, circulam gases que entram (oxigênio) e saem (dióxido de carbono) por espiráculos ou estigmas, localizados na superfície do corpo dos insetos. Esses espiráculos são orifícios existentes no tórax e no abdômen desses animais, cujo movimento está sob o comando do sistema nervoso central, que controla a abertura e o fechamento dessas estruturas, nem sempre ao mesmo tempo, evitando a perda de água, por exemplo.

O movimento dos espiráculos é infl uenciado diretamente pelas concentrações de dióxido de carbono e oxigênio. Uma pequena concentração de dióxido de carbono é sufi ciente para a abertura de um ou vários espiráculos. Além disso, uma defi ciência moderada de oxigênio também estimula a respiração por meio da abertura de espiráculo.

Alguns insetos liberam em ciclos grandes quantidades de dióxido de carbono. Esse fenômeno é chamado de respiração descontínua, e os momentos de eliminação desse gás, de surtos. Ao evitar a saída constante de dióxido de carbono, evitam-se também perdas contínuas de água.

Fonte: <http://www.sobiologia.com.br/conteudos/

FisiologiaAnimal/respiracao2.php>. Acesso em: 27 out. 2009.

Figura 4 – Sistema respiratório do tipo traqueal


Em insetos grandes e/ou muito ativos, apenas a difusão não é sufi ciente para estabelecer o pleno sucesso nas trocas gasosas. Assim, as traqueias comunicam-se com sacos aéreos, cujo volume pode ser alterado por movimentos do corpo (abdômen principalmente) desses insetos, bombeando o ar para fora e para dentro das traqueias. Isso, aliado ao movimento dos espiráculos, permite que se estabeleça uma corrente unidirecional de ar dentro do corpo desses organismos.

Você sabia que existem insetos aquáticos?

Pois bem, nesses animais, a maioria dos espiráculos não é funcional. Na maioria dos casos, restam apenas os dois últimos orifícios, que se localizam na extremidade do abdômen, permitindo que as trocas gasosas sejam realizadas mesmo quando a parte anterior do animal esteja submersa.

Há também pequenos insetos que não possuem qualquer abertura para a superfície, efetuando trocas gasosas através da cutícula, que, nesse caso, é relativamente fi na, diferente do padrão encontrado para a maioria dos artrópodes.

A respiração dos aracnídeos é feita por pulmões laminares (Figura 5), traqueias ou ambos. Os pulmões laminares ocorrem aos pares e constituem provavelmente modifi cação das brânquias associada com a migração para o ambiente terrestre. Já o sistema traqueal assemelha-se ao dos insetos e seu sangue transporta oxigênio auxiliado, em algumas espécies, pelo pigmento respiratório hemocianina.

Figura 5 – Anatomia interna de um aracnídeo

Fonte: <http://www.infoescola.com/biologia/aracnideos-arachnida/>. Acesso em: 27 out. 2009.


O ambiente aquático e a respiração branquialPorém, nem todos os artrópodes respiram por traqueias ou pulmões foliáceos. Há um

grupo desses animais, em sua maioria aquáticos, que apresentam outro tipo de estrutura respiratória: as brânquias. Estamos nos referindo ao grupo dos crustáceos, que apresentam brânquias protegidas pelo cefalotórax.

Mas, afi nal, o que são brânquias?

Popularmente conhecidas como guelras, as brânquias são os órgãos respiratórios característicos do meio aquático. Formadas por dobras de parede muito fi na e fi lamentosa, permitem um contato próximo entre o sangue e a água, de onde obtêm oxigênio.

As brânquias podem se localizar no exterior ou no interior do corpo. Brânquias internas são encontradas na maioria dos peixes, podendo fi car alojadas em cavidades branquiais que se abrem para o exterior por fendas (condrictes), ou permanecem protegidas por um opérculo que se abre para o exterior pela fenda opercular (osteíctes) (Figura 6).

Figura 6 – Sistema respiratório do tipo branquial

Fonte: <http://www.sobiologia.com.br/conteudos/FisiologiaAnimal/respiracao2.php>. Acesso em: 27 out. 2009.

Nos peixes, cada brânquia é formada por um arco branquial, que pode ser cartilaginoso (condrictes) ou ósseo (osteíctes). As brânquias são irrigadas por vasos sanguíneos por onde circula sangue com hemoglobina.

Nos peixes, o fl uxo de água entra pela boca e passa através das brânquias (Figura 7). Nesse momento, para evitar que a água fl ua diretamente para fora do corpo do animal, o opérculo se fecha. Assim, enquanto a água fi ca circulando pelas brânquias, o oxigênio é absorvido pelos capilares sanguíneos, que eliminam o dióxido de carbono nesta água.


Figura 7 – Fluxo de água através do sistema respiratório de um peixe

Fonte: <http://html.rincondelvago.com/fotosintesis-y-respiracion_1.html>. Acesso em: 27 out. 2009.

Nas brânquias, os fl uxos de água e sangue correm em direções opostas, permitindo que haja troca por contracorrente entre os capilares e as lamelas branquiais. Ao fi nal desse processo respiratório, a água pode deixar na brânquia de 80 a 90% de seu conteúdo inicial de oxigênio. Essa extração de oxigênio é considerada muito alta quando comparada com as taxas encontradas para os mamíferos, que removem apenas um quarto do oxigênio presente no ar dos pulmões antes que ele seja expirado.

O surgimento dos pulmõesApesar da grande maioria dos peixes respirarem por brânquias, em algumas espécies

também é possível observar animais que retiram oxigênio diretamente da atmosfera, ou seja, apresentam respiração aérea. Esses peixes são denominados dipnoicos ou pulmonados. Possuem uma bexiga natatória modifi cada que assume o papel de pulmão. No passado, esse grupo já foi bastante diversifi cado. Porém, nos dias atuais, restam somente seis espécies no mundo, distribuídas pela África, Austrália e América do Sul. Nos rios brasileiros, existe uma única espécie dipnoica popularmente conhecida como pirambóia (Lepidosiren paradoxa). Essa espécie possui inclusive brânquias bastante rudimentares, apresentando respiração predominantemente pulmonar. Seu pulmão localiza-se dorsalmente e é bilobado, como no caso das espécies africanas.

Atividade 3


Quando chega a estação seca nos rios da América do Sul, a pirambóia enterra-se na lama, permanecendo dormente até que o nível de água suba outra vez. Algumas espécies, inclusive, conseguem sobreviver nessas condições por até alguns anos!

Mas, afi nal, o que difere brânquias de pulmões?

A resposta para isso está na superfície respiratória, que sofreu evaginação nas brânquias e invaginação nos pulmões. Esses pulmões podem ser simples invaginações saculares, como no caso de gastrópodes terrestres ou estruturas muito mais complexas, como nos mamíferos.

Apesar da presença de pulmões nos dipnoicos, o primeiro grupo de vertebrados a efetivamente conquistar o ambiente terrestre foi o dos anfíbios. Porém, tal conquista ainda não foi totalmente estabelecida no grupo e sua diversidade de estruturas respiratórias revela a posição de transição do grupo entre o meio terrestre e aquático. Na fase larval anfíbios respiram por brânquias, enquanto nos adultos a respiração é tanto pulmonar quanto cutânea. O pulmão desses animais é simples, apresentando pequena área para trocas gasosas, que são complementadas pela pele e cavidade bucofaríngica, ambas cobertas por glândulas de muco e densamente irrigadas. Assim, nesse grupo, grande parte da respiração ainda é cutânea.

Discuta com seus colegas, no ambiente virtual de aprendizagem, sobre a possibilidade de um sapo sobreviver mesmo se tiver seu pulmão retirado. Descrevab abaixo as suas conclusões.


À medida que a complexidade corporal dos vertebrados aumenta, verifi ca-se um aumento na compartimentalização dos pulmões, proporcionando um aumento da superfície respiratória, com ganhos na quantidade de gases que são capturados.

Considera-se que a conquista em defi nitivo do ambiente terrestre tenha ocorrido com o surgimento dos répteis. Por possuírem pele impermeável, a respiração agora passa a depender somente dos pulmões, que se tornaram mais complexos, subdividindo-se em alvéolos, tornando a captura de oxigênio mais efi ciente.

Os órgãos respiratórios das aves são bastante diferentes daqueles dos mamíferos. Os pulmões (Figura 8) são pequenos e compactos, desprovidos de alvéolos, que foram substituídos por fi nos canais irrigados de sangue, denominados parabrônquios. Esses canais se ligam a volumosos sacos aéreos (caudais e cranianos) e que penetram no interior dos ossos das extremidades e do crânio. Esses sacos não desempenham papel importante nas trocas gasosas, atuando possivelmente como um fole para movimentar o ar para dentro e para fora. Tal sistema respiratório é considerado uma adaptação não obrigatória ao voo, uma vez que outros animais como insetos e morcegos conseguem voar mesmo apresentando outros tipos de órgãos respiratórios.

Figura 8 – Anatomia interna das aves

Fonte: <http://biologia2h.blogspot.com/>. Acesso em: 27 out. 2009.

Somando-se o volume total do sistema respiratório de uma ave, chega-se à conclusão de que ele é três vezes maior do que nos mamíferos. Além de possuírem sacos aéreos, os parabrônquios permitem que o ar fl ua através dos pulmões das aves, passando continuamente pela superfície de troca. Já nos mamíferos, o ar fl ui para dentro e para fora dos pulmões. Além disso, nas aves, ao contrário dos mamíferos, o ar circula apenas num sentido e envolve duas inspirações e duas expirações: na primeira inspiração, a maior parte do ar fl ui diretamente para os sacos caudais (posteriores), de onde passa para o interior do pulmão na primeira expiração.

Ciclo 1

a

Inspiração

b

Expiração

Ciclo 2

c

Inspiração

d

Expiração


Na inspiração seguinte, o ar, que estava no pulmão, fl ui para os sacos cranianos (anteriores), de onde sai para o meio externo na próxima expiração. Ao contrário dos mamíferos, o ar não sai do corpo das aves na primeira inspiração, apenas se locomove dentro do corpo desses animais. Observe a Figura 9 para entender melhor como tal movimento se processa.

Figura 9 – Sistema respiratório das aves

Fonte: Schmidt-Nielsen (2002).

Atividade 4


Você já deve ter reparado que alguns pássaros podem cantar continuamente, aparentemente sem fazerem pausa para respirar. Agora que você já sabe como é o sistema respiratório nesse grupo, discuta como isso é possível.

Nos mamíferos, os pulmões apresentam uma imensa quantidade de alvéolos, além de serem ricamente vascularizados e muito elásticos, fi cando alojados na caixa torácica. Nesses animais, o ar percorre o mesmo caminho quando está entrando ou saindo do corpo, caracterizando a ventilação como não contínua. Além disso, como nem todo ar que entra sai dos pulmões, a efi ciência respiratória é relativamente baixa.

Os movimentos respiratórios dos mamíferos são realizados por músculos intercostais e o diafragma, que estão sob o comando do centro respiratório, localizado na ponte e no bulbo do sistema nervoso central. Nesse centro, há grupos distintos de neurônios responsáveis pelos processos de inspiração e expiração, que funcionam de forma alternada.

Enquanto em aves e mamíferos o principal agente regulador da respiração é a concentração de dióxido de carbono nos pulmões, nos animais aquáticos como peixes, cefalópodes e crustáceos, é a falta de oxigênio o principal estímulo à respiração.

Atividade 5


Transporte de gasesAs substâncias conhecidas como transportadoras de oxigênio no sangue são moléculas

complexas que contêm íons metálicos (geralmente, ferro ou cobre), o que lhes confere cor, sendo então chamadas de pigmentos respiratórios.

No grupo dos invertebrados, podem-se encontrar quatro tipos principais de pigmentos respiratórios: clorocruorina, hemocianina, hemoeritrina e hemoglobina. Observe a Tabela 1, na qual estão relacionados os pigmentos e os grupos onde podem ser encontrados.

Tabela 1 – Pigmentos respiratórios dos invertebrados

Pigmento Ocorrência Cor do pigmento enquanto não ligado ao oxigênio

Cor do pigmento enquanto ligado ao oxigênio

Clorocruorina Anellida (poliquetos) verde vermelha

Hemocianina Mollusca, Arthropoda (crustáceos, aracnídeos) Incolor azul

Hemeritrina Anellida (poliquetos) Incolor vermelha

Hemoglobina

Protozoa, Platelminthes,

Nematoda, Anellida, Nematoda, Mollusca, Arthropoda (insetos,

crustáceos), Echinodermata

roxa vermelha-alaranjada

De todos esses pigmentos respiratórios, o mais estudado é a hemoglobina, por ser o pigmento presente também no sangue dos vertebrados. Nesse grupo, tal pigmento se localiza

Pesquise quanto tempo o corpo de um ser humano é capaz de sobreviver após sofrer uma parada cardíaca e respiratória.


nas hemácias (glóbulos vermelhos), que são células desprovidas de núcleo na maioria dos mamíferos (Figura 10). Cada molécula de hemoglobina pode transportar quatro moléculas de oxigênio. Quando o O

2 está ligado à hemoglobina, ela recebe o nome de oxi-hemoglobina

(HbO2) e quando esse está ausente é denominada desoxi-hemoglobina ou hemoglobina

reduzida. A oxi-hemoglobina circula pelo corpo através da corrente sanguínea, sendo levada a todas as células do corpo. Essa ligação hemoglobina-oxigênio é reversível, ou seja, quando o oxigênio penetra nas células se desprende da hemoglobina, que fi ca novamente livre, podendo ligar-se novamente a outras moléculas de oxigênio.

Figura 10 – Pigmento respiratório hemoglobina

Fonte: <http://www.sobiologia.com.br/conteudos/FisiologiaAnimal/respiracao4.php>. Acesso em: 27 out. 2009.

Além de se ligar ao oxigênio, a hemoglobina humana também pode transportar monóxido de carbono com afi nidade 200 vezes maior do que a afi nidade demonstrada pelo oxigênio. A hemoglobina saturada de monóxido de carbono é denominada carboxi-hemoglobina (HbCO). Devido à tamanha afi nidade entre o monóxido de carbono e a hemoglobina, tal gás é considerado muito perigoso mesmo em baixas concentrações.

Apesar de 98% de todo oxigênio que circula pelo corpo dos mamíferos ser transportado pela hemoglobina, uma pequena parte (2%) é transportada dissolvida no plasma sanguíneo.

Além da hemoglobina, podem-se encontrar outros pigmentos respiratórios nos mamíferos, como a mioglobina, que é encontrada nos músculos, e possui maior afi nidade com o oxigênio do que a própria hemoglobina.

Afi nal, como os gases respiratórios atravessam as paredes dos vasos sanguíneos e das células?

Para que os gases respiratórios difundam-se através dos vasos e paredes de células, é necessário que haja uma diferença na pressão parcial do gás, locomovendo-se do local onde

Atividade 6


a pressão é maior para outro com menor pressão. Assim, nos alvéolos pulmonares, a pressão parcial de O

2 é superior à do sangue, fazendo com que esse gás difunda-se dos alvéolos para

os capilares. Já no caso do CO2, a pressão parcial desse gás é maior no sangue do que nos

alvéolos pulmonares, ocorrendo difusão no sentido contrário, do sangue para os pulmões. Essa situação acontece de maneira semelhante nos tecidos.

Explique com base em seus conhecimentos fi siológicos, o que acontece com a respiração de uma pessoa (um jogador de futebol, por exemplo) que vive em Natal (RN) e se desloca a um local de altitude maior, como La Paz, na Bolívia.

ResumoNesta aula, você aprendeu a respeito do sistema respiratório nos animais. Viu que há organismos muito simples que não possuem órgãos respiratórios e que realizam trocas gasosas por difusão simples. Descobriu também que é possível respirar através da pele e que é possível haver mais de um tipo de sistema respiratório dentro de um mesmo grupo. Aprendeu que a conquista do ambiente terrestre trouxe modifi cações ao sistema respiratório dos animais, e que as brânquias são os órgãos respiratórios característicos dos organismos aquáticos, enquanto os grupos terrestres se utilizam principalmente de pulmões, apesar de alguns grupos respirarem por traqueias. Agora, você está apto a identifi car os principais padrões fi siológicos da respiração animal. É capaz inclusive de fazer inferências a respeito da ecologia desses animais, através da análise da evolução do sistema respiratório ao longo da cadeia zoológica. Na próxima aula, estudaremos as diferentes formas de captura de alimento pelos animais e como o processo digestório apresenta-se em diferentes grupos de metazoários. Bons estudos e até a próxima aula!

1


AutoavaliaçãoPreencha a tabela abaixo, caracterizando os grupos zoológicos de acordo com o sistema e órgãos respiratórios apresentados.

Grupo Habitat Sistema respiratório Órgão respiratório

Poríferos

Cnidários

Platelmintos

Anelideos

Moluscos

Artrópodes

Equinodermos

Peixes

Anfíbios

Répteis

Aves

Mamíferos

Anotações


ReferênciasAMIN-NAVES, J. et al. Central ventilatory control in the South American lungfi sh, Lepidosiren paradoxa: contributions of pH and CO(2). Journal of Comparative Physiology B: Biochemical, Systemic, and Environmental Physiology, v. 177, n. 5, p. 529- 534, 2007.

HEISER, J. B.; JANIS, C. M.; POUGH, F. H. A vida dos vertebrados. 3. ed. São Paulo: Atheneu, 2003. 699 p.

HICKMAN, C. P.; ROBERTS, L. S.; LARSON, A. Princípios Integrados de Zoologia. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004

KOOYMAN, G. L.; PONGANIS, P. J. The challenges of diving to depth. American Scientist, n. 85, p. 530-539, 1997.

RUPPERT, E. E.; BARNES, R. D. Zoologia dos invertebrados. 6. ed. São Paulo: Editora Roca, 1996.

SCHMIDT-NIELSEN, K. Fisiologia animal: adaptação e meio ambiente. São Paulo: Santos Livraria Editora, 2002.

Anotações


Anotações


Processos alimentares no reino animal

4Aula

1

2

3


Apresentação

Nas aulas anteriores, você estudou como os diferentes grupos animais transportam gases e outras substâncias para dentro e para fora do corpo, além de aprender como e por que esses animais respiram. Agora, estudaremos como os diferentes grupos de

metazoários obtêm alimento, além de aprendermos qual a importância do processo de digestão para a manutenção da vida.

ObjetivosAnalisar os mecanismos essenciais para a captura de alimento nos principais grupos de animais.

Compreender como o sistema digestório se modifi cou ao longo da escala zoológica.

Identifi car os principais padrões envolvidos na fi siologia da digestão dos diferentes grupos de animais, traçando comparações entre eles.

Atividade 1


A alimentação e a manutenção da vida

Como vimos na aula anterior sobre sistema respiratório, o oxigênio é necessário para que possamos obter energia para nossa sobrevivência. Tal gás atua oxidando os alimentos, ou seja, o sistema respiratório e o digestório devem trabalhar em conjunto para que todos os seres vivos se mantenham vivos.

As plantas, no processo de fotossíntese, são as responsáveis por produzirem gás oxigênio e sintetizarem açúcares e, indiretamente, todos os compostos necessários para a sua sobrevivência, sendo consideradas autotrófi cas. Já os animais são todos heterotrófi cos, o que signifi ca que são incapazes de produzirem seus próprios nutrientes, devendo assim buscar compostos químicos direta ou indiretamente nos seres autótrofos como as algas e os vegetais. Assim, em última análise, a energia química contida nos alimentos, é proveniente do sol.

Além de serem responsáveis por fornecer energia para os metazoários, os alimentos também fornecem os nutrientes necessários (carboidratos, lipídios, proteínas, sais minerais, vitaminas e água) que atuam na construção e na reposição de novas células.

Para manter o pleno funcionamento de todas as funções vitais ao corpo, a quantidade de alimento ingerida deve cobrir ao menos o gasto energético. Pesquise nas embalagens dos alimentos as tabelas nutricionais para saber a quantidade aproximada de nutrientes ingeridos, e se estão dentro das quantidades diárias recomendadas para uma vida saudável.


A captura de alimentoNo Reino Metazoa, a forma como o alimento é capturado varia muito entre espécies e de

acordo com o tipo de alimento ingerido.

Animais que se alimentam de pequenas partículas como as esponjas, os bivalves, as baleias, os pepinos-do-mar, dentre outros, podem absorvê-las diretamente através da superfície corpórea, por meio de cílios ou então produzindo muco para capturar partículas suspensas.

Já as espécies que ingerem partículas grandes como as minhocas, os insetos, os ouriços-do-mar, os beija-fl ores, dentre outros, geralmente se utilizam de métodos mecânicos para obterem alimentos, como o corte, a mastigação, a perfuração e a raspagem, ou então engolem suas presas inteiras.

Outras espécies se alimentam de fl uidos ou tecidos moles, geralmente sugando-os.

Mas como os nutrientes capturados são aproveitados pelo corpo? E o que é digestão?

DigestãoA digestão é um conjunto de processos mecânicos (misturar, triturar, engolir) e químicos

cujo objetivo é decompor moléculas grandes e complexas (proteínas, lipídios e carboidratos) existentes no alimento e torná-las disponíveis para serem assimiladas pelo corpo, na forma de composto mais simples (aminoácidos, açúcares simples, ácidos graxos e glicerol), que podem então ser absorvidos e gerar energia.

Digestão intracelularA digestão pode ser intracelular e extracelular, sendo a primeira realizada, geralmente,

por animais mais simples como os unicelulares, que não possuem sistema especializado para tal função. Nesse caso, partículas pequenas atravessam diretamente a membrana plasmática das células. Nos protozoários, por exemplo, o alimento fi ca armazenado dentro de um vacúolo digestivo, onde as enzimas são secretadas para auxiliar no processo de digestão das proteínas, dos lipídios e dos carboidratos. As esponjas também digerem seu alimento de forma semelhante.

Digestão extracelularA digestão extracelular, como o próprio nome diz, ocorre fora das células, e traz como

vantagem a possibilidade de ingestão e degradação de partículas maiores do que aquelas envolvidas na digestão intracelular.


Nos animais mais simples que fazem digestão extracelular, o sistema digestório tem a forma de um tubo com uma abertura por onde entra o alimento e por onde também deve ser eliminado o material não digerido. Tal sistema digestório é, por isso, classifi cado como incompleto. Há também animais mais complexos, cujo sistema digestório é composto por uma série de órgãos interligados formando um tubo que se estende desde a boca até o ânus. Pela primeira, ocorre a ingestão do alimento, que passa então pelo trato digestório, onde sofre a ação de enzimas digestivas. Os compostos que foram digeridos são então absorvidos, enquanto que o material não digerido é eliminado nas fezes.

Digestão enzimáticaConforme descrito acima, a maioria dos alimentos ingeridos é formada por moléculas

muito grandes, que necessitam ser transformadas em componentes menores para serem aproveitadas pelo corpo dos animais. Tal quebra envolve a captação de água, sendo por isso denominada de hidrólise. Esse processo é muito lento, sendo necessária a intervenção de catalisadores para acelerarem essa reação. A esses catalisadores, produzidos pelos organismos vivos, damos o nome de enzimas.

Essas enzimas são catalisadores biológicos de origem proteica que atuam em quase todos os processos metabólicos das células, sofrendo infl uência de fatores como temperatura, pH além de outras substâncias e enzimas. Estão presentes em plantas e animais, e agem de forma específi ca sobre as moléculas alimentares.

Até o momento, se conhece em detalhe o funcionamento das enzimas digestivas de alguns grupos apenas. Assim, trataremos desse assunto quando estivermos estudando cada grupo.

A digestão nos diversos grupos de animais

Assim como você já aprendeu nas aulas anteriores, os primeiros grupos localizados na base fi logenética são formados por organismos mais simples, com menos complexidade estrutural. Esse padrão também é observado quando analisamos o sistema digestório desses animais.

Os poríferos se alimentam de partículas pequenas, capturando-as com o auxílio de cílios que estão presentes nos coanócitos. A água penetra na esponja pelos poros inalantes, percorre os canais do corpo e alcança uma grande cavidade central, o átrio ou espongiocele, que é revestido internamente por coanócitos. Esses coanócitos possuem fl agelos que provocam um fl uxo de circulação da água para dentro da esponja. Os alimentos são então conduzidos pelos fl agelos até aos colarinhos ciliados dos coanócitos, onde vão ser digeridos intracelularmente pela célula. Os produtos digeridos seguem para a mesogleia, enquanto que os resíduos são transportados para o espongiocele através de exocitose (Figura 1).


Figura 1 – Detalhe de um coanócito, com seu fl agelo e coroa de cílios

Fonte: <http://www.infoescola.com/biologia/poriferos-porifera/>. Acesso em: 16 nov. 2009.

Os cnidários possuem sistema digestório incompleto, ou seja, apresentam somente boca. Esses animais possuem células urticantes, os nematocistos (Figura 2), que se concentram nos tentáculos e são responsáveis por paralisarem a presa pela ação de suas toxinas, enquanto os tentáculos fazem o transporte até a boca.

Os animais desse grupo possuem uma única cavidade gastrovascular com uma abertura apenas por onde o alimento entra e por onde também é expulso o resíduo não digerido. Essa cavidade tem função tanto digestiva quanto circulatória (Figura 3). Além disso, a digestão dos alimentos é realizada parcialmente dentro das células, e fi nalizada a nível extracelular.

Figura 2 – Detalhe de um cnidoblasto

Fonte: <http://biotravel.com.br/index_arquivos/Page1219.htm>.

Acesso em: 16 nov. 2009.


Figura 3 – Anatomia interna de uma anêmona-do-mar, indicando a cavidade gastrovascular, a abertura única (boca) e seus tentáculos para captura das presas

Fonte: <http://www.fortium.com.br/faculdadefortium.com.br/pablo_sebastian/material/2495.pdf>. Acesso em: 16 nov. 2009.

Assim como os cnidários, os platelmintos também não possuem ânus e sua digestão é tanto intracelular quanto extracelular. Além disso, a cavidade gastrovascular desses animais também tem função digestória e circulatória, transportando alimento digerido para todas as regiões do corpo.

Esses animais capturam o alimento por sucção promovida pela exteriorização da sua faringe protrátil (Figura 4).

Figura 4 – Planária com sua faringe evertida

Fonte: <http://www.portalsaofrancisco.com.br/alfa/fi lo-platelmintos/

fi lo-platelmintos-12.php>. Acesso em: 16 nov. 2009.


A partir de agora, todos os grupos que se seguirão terão tal sistema, que traz algumas vantagens aos animais, uma vez que os alimentos passam a se deslocar num único sentido, permitindo que a digestão e a absorção aconteçam em sequência, ao longo do tubo digestório, promovendo melhor aproveitamento dos nutrientes.

Os Nematoda possuem uma boca circundada por lábios que podem estar reduzidos ou fundidos nas formas parasitas. Essa boca pode apresentar dentes e, na sequência, existe um órgão muscular denominado faringe, cuja função principal é atuar como um órgão de sucção (Figura 5).

Figura 5 – Sistema digestório completo de um Nematoda, com detalhe do aparelho bucal

Fonte: <http://www.marlin.ac.uk/taxonomydescriptions.php>. Acesso em: 16 nov. 2009.

Os Anelídeos possuem sistema digestório diferenciado em regiões especializadas, que realizam digestão extracelular. Também possuem uma faringe responsável por sugar os alimentos, além de um papo e uma moela, cujas funções são, respectivamente, armazenar os alimentos e realizar digestão mecânica, uma vez que esses animais não têm dentes (Figura 6).

Figura 6 – Sistema digestório de um anelídeo

Fonte: <http://sites.google.com/site/geologiaebiologia/obteno-de-

matria-pelos-seres-heterotrfi cos>. Acesso em: 16 nov. 2009.

Atividade 2


Há ainda, nesse grupo, animais como as sanguessugas, com alguns representantes hematófagos (se alimentam de sangue). Esses animais se fi xam ao corpo do hospedeiro por meio de ventosas. Sua boca é dotada de dentes que raspam o tecido do hospedeiro, e sua saliva contém uma substância anestésica e anticoagulante, (a hirudina), que serve para impedir a coagulação do sangue de suas presas.

Você já deve ter ouvido falar que minhocas são utilizadas para adubar o solo. Essa prática está correta. Por isso, pesquise em livros didáticos ou na internet (site da Embrapa e do Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento) como ocorre tal processo de enriquecimento do solo, explicando no espaço abaixo.

No grupo dos moluscos, há uma grande diversidade de hábitos alimentares. Muitos moluscos aquáticos como as ostras e os mexilhões são fi ltradores, retirando pequenas partículas de alimento diretamente da água. Outros se alimentam de algas que fi cam presas às rochas ou outros pequenos organismos. Há ainda os carnívoros, como as lulas e os polvos. Já os moluscos terrestres, geralmente são herbívoros.

Na boca da maioria dos moluscos não fi ltradores existe uma estrutura denominada rádula, formada por diversos dentículos que atuam na raspagem do alimento (Figura 7).


Figura 7 – Microscopia eletrônica de uma rádula de Felipponea iheringi. (dl: dente lateral; dm: dente marginal; raq: dente raquidiano. Barra = 64 µm).

Figura 8 – Anatomia interna de um molusco gastrópode

Fonte: <http://www.applesnail.net/content/contributions/fabio/felipponea_iheringi/felipponea_iheringi.htm>. Acesso em: 16 nov. 2009.

Nos moluscos, o alimento entra pela boca e segue para o esôfago e para o estômago, onde são secretadas enzimas digestivas que promovem a digestão do alimento. Em seguida, há um intestino longo e que desemboca no ânus (Figura 8).

Fonte: <http://www.biologia.blogger.com.br/>. Acesso em: 16 nov. 2009.

Nos Arthropoda, o tubo digestivo é compartimentalizado, aumentando a efi ciência do processo de digestão. Há uma região anterior do intestino cuja função é ingerir, triturar e armazenar os alimentos. Na porção média são produzidas as enzimas digestivas que promovem a digestão, e parte dos nutrientes é absorvida, enquanto que na porção posterior há absorção de água e preparação do material fecal.

Assim como no grupo dos moluscos, nos artrópodes, também são encontrados animais com diversos hábitos alimentares diferentes. Há, por exemplo, insetos, que se alimentam de néctar de fl ores (abelhas), enquanto outros se alimentam de seiva das plantas ou do sangue de animais (pernilongos, pulgas). Isso gera uma grande variação de tipos de aparelhos bucais, que podem ser do tipo sugador, mastigador, lambedor (Figura 9).


Figura 9 – Tipos de aparelho bucal dos insetos (I: lambedor; II: sugador; III: mastigador)

Fonte: <http://www.professor.bio.br/comentarios.asp?q=1602&t=Zoologia>. Acesso em: 16 nov. 2009.

Algumas aranhas e escorpiões capturam sua presa e injetam veneno para paralisá-la. No caso das aranhas, perfuram o corpo da vítima com suas mandíbulas, injetando em seu interior sucos digestivos que digerem os tecidos. Em seguida, o conteúdo do inseto é totalmente absorvido pela aranha.

A ingestão por fi ltração é um método de alimentação utilizado por muitos animais aquáticos, inclusive alguns crustáceos como as cracas (Figura 10). Além desse tipo de alimentação, há também espécies de crustáceos herbívoras, que se alimentam de algas e vegetais, parasitas, que vivem às custas de outros organismos, como peixes ou outros invertebrados; e carnívoras.

Figura 10 – Captura de alimento por fi ltração por um cirripédio


Os equinodermos apresentam a boca na face ventral, em contato com o substrato, enquanto que o ânus se posiciona na região dorsal.


Os ouriços-do-mar se alimentam de plantas e algas, matéria animal morta e pequenos organismos, utilizando-se da lanterna de Aristóteles, um aparelho mastigador exclusivo dessa classe, dotado de 5 dentes (Figura 11).

Figura 11 – Região oral de um ouriço-do-mar, em detalhe os dentes da lanterna de Aristóteles

Fonte: <http://www.diaadia.pr.gov.br/tvpendrive/arquivos/Image/conteudos/imagens/2ciencias/7arist.jpg>. Acesso em: 08 dez. 2009.

Os pepinos-do-mar capturam alimento com os tentáculos que, após envolverem as fi nas partículas da matéria orgânica em suspensão, transportam-na até a boca. Dessa mesma forma se alimentam algumas estrelas-do-mar. Há outras estrelas que se alimentam de bivalves, inserindo seu estômago evertido dentro da concha desses gastrópodes. Outras estrelas que não evertem o estômago, ingerem pequenos organismos inteiros diretamente para o estômago.

Em todos os animais vertebrados, o sistema digestório também é completo.

Os peixes Chondrichthyes possuem uma boca ventral com dentes pontiagudos, que são substituídos à medida que vão sendo perdidos. Esses animais possuem uma especialização do intestino, denominada válvula em espiral ou tifl osole, que aumenta a superfície de absorção dos nutrientes, compensando assim o pequeno comprimento do intestino (Figura 12). Além do intestino, esses peixes possuem estômago, pâncreas e fígado. O fígado é grande e muito rico em óleo, auxiliando na fl utuabilidade do corpo. Entretanto, algumas espécies precisam nadar continuamente a fi m de não afundarem. Nesse grupo, o tubo digestório termina numa cloaca.

Figura 12 – Representação da válvula em espiral (apontada pela seta) presente no intestino dos peixes Condrictes

Fonte: <http://obrigadocianobacterias.blogspot.com/2009/07/evolucao-do-sistema-digestorio.html>. Acesso em: 16 nov. 2009.


Nos Ostheichthyes, o aparelho digestivo é composto por boca, faringe, esôfago, estômago (com cecos pilóricos) e intestino. A boca é frontal, dotada de dentes e com uma pequena língua que auxilia no processo respiratório. Nesse grupo, bem como nos demais vertebrados, não existe a válvula em espiral encontrada nos peixes cartilaginosos. Para compensar a ausência de tal válvula, esses animais podem apresentar a superfície intestinal extremamente aumentada devido ao grande número de vilosidades e microvilosidades das membranas celulares. Esses peixes, ao contrário dos cartilaginosos, não possuem cloaca, fi nalizando o tubo digestório num ânus (Figura 13).

Figura 13 – Anatomia interna de um peixe Osteicte

Fonte: <http://clientes.netvisao.pt/pedrogam/ictiologia.htm>. Acesso em: 16 nov. 2009.

Os anfíbios possuem boca destituída de dentes, com uma língua bem desenvolvida presa na região anterior da mandíbula. Possuem esôfago curto, estômago grande, fígado com vesícula biliar, pâncreas e intestino, e seu sistema digestório termina em uma cloaca, juntamente com os sistemas excretor e reprodutor (Figura 14).

Figura 14 – Sistema digestório de um anfi bio

Fonte: <http://fi lipetonho.sites.uol.com.br/apresent/digest.pdf>. Acesso em: 16 nov. 2009.


No grupo dos répteis também existem espécies que apresentam diversos tipos de hábitos alimentares. Na maioria dos casos, os répteis não aquáticos possuem glândulas orais responsáveis por umedecerem o alimento.

A boca nas tartarugas é desprovida de dentes. Além disso, nas tartarugas e nos crocodilos, ao contrário do que acontece com outras espécies de répteis, a língua não pode ser estendida.

Da boca, o tubo digestório segue para a faringe, geralmente curta e, em seguida, para um longo esôfago que conduz o alimento ao estômago e depois, ao intestino. O reto desemboca em uma cloaca. Esses animais também possuem fígado e pâncreas (Figura 15).

Em cobras venenosas existem as presas, que são dentes longos e ocos, capazes de injetar veneno ao picar outros animais. Os lagartos, em sua maioria, não produzem veneno, embora a mordida de muitos deles possa ser altamente infecciosa devido à fauna bacteriana ali existente.

Figura 15 – Sistema digestório dos répteis

Fonte: <http://fi lipetonho.sites.uol.com.br/apresent/digest.pdf>. Acesso em: 16 nov. 2009.

Nas aves, o tubo digestório é dividido em boca, esôfago, papo, proventrículo, moela, intestino e ânus. A boca é desprovida de dentes e há diversos tipos de bicos, de acordo com os diferentes tipos de alimentos ingeridos. O papo é uma grande dilatação do esôfago, onde o alimento é armazenado e amolecido antes da digestão. No pró-ventrículo ocorre a digestão química, visto que é nesse local que é secretado suco gástrico contendo enzimas. A moela é um órgão muito musculoso que tritura os alimentos por vigorosas contrações musculares e pelo atrito com pedrinhas e materiais duros que a ave engole, sendo o local onde ocorre a digestão mecânica dos alimentos. No intestino, os nutrientes são absorvidos e é onde são lançadas as secreções do fígado e do pâncreas. O tubo digestório termina no ânus, que se localiza na cloaca, não se abrindo diretamente para o exterior (Figura 16).


Figura 16 – Anatomia interna de uma ave

Fonte: <http://obrigadocianobacterias.blogspot.com/2009/07/evolucao-do-

sistema-digestorio.html>. Acesso em: 16 nov. 2009.

Os animais endotérmicos, como os mamíferos e as aves, necessitam de muita energia a fi m de manterem seu metabolismo ativado. Assim, podem-se observar diversas especializações do tubo digestório de acordo com a dieta alimentar adotada.

Os morcegos vampiros, por exemplo, fazem perfurações no vaso sanguíneo de suas presas com seus dentes, lambendo o sangue que escorre devido ao ferimento. A presa do morcego não chega a provocar dor, visto que na saliva de tal mamífero há substâncias analgésicas além de anticoagulantes, semelhante ao que acontece com as sanguessugas. Vale ressaltar porém, que a grande maioria das espécies de morcegos não é hematófaga, apresentando uma grande diversidade de hábitos alimentares (frugívoros, insetívoros, onívoros, entre outros).

No caso dos vertebrados carnívoros e onívoros, o estômago possui um único tubo, sendo chamado de monogástrico. Já no caso dos herbívoros, o estômago é classifi cado como digástrico por ser subdivido em quatro câmaras: rúmen e retículo, omaso e abomaso para a digestão da celulose.

Digestão de celuloseOs mamíferos da subordem Ruminantia (bois, cabras, ovelhas, girafas, dentre outros),

apesar de dependerem da celulose como principal fonte energética, não possuem uma enzima específi ca para a digestão dela (a celulase), tornando-se dependentes de micro-organismos simbiônticos (bactérias e protozoários) para realizarem tal tarefa.

O estômago desses animais é do tipo digástrico, sendo subdividido em quatro câmaras, conforme descrito acima.

Quando um ruminante está pastando, seu objetivo principal é ingerir a maior quantidade de alimento possível, que passa então rapidamente pela boca, onde sofre ligeira mastigação e é umedecido pela saliva, indo se alojar no rúmen (pança). As paredes musculares do rúmen

Atividade 3


continuam a triturar mecanicamente o alimento até que o enviam em sentindo contrário, em direção à boca, onde passa por novo processo de mastigação e ensalivação. A esse processo de retorno do bolo alimentar para a boca damos o nome de ruminação.

Após bem triturado, o bolo alimentar é novamente engolido, passando pelo rúmen, onde sofre a ação de micro-organismos da fl ora do animal. Tal associação simbiótica é vantajosa para ambas as espécies, visto que os micro-organismos fazem a digestão da celulose para os ruminantes, ao mesmo tempo em que se alimentam desses mesmos nutrientes. Em seguida, o alimento passa para o retículo e para o ômaso, onde boa parte da água é reabsorvida, seguindo então para o abômaso. O abômaso é considerado o estômago verdadeiro, visto que é nesse local onde o alimento sofre ação química do suco gástrico. Em seguida, o bolo alimentar passa ao intestino onde continua o processo químico iniciado no abômaso, sofrendo ação de outras secreções do sistema digestivo (suco pancreático, bile e suco intestinal), sendo então eliminado pelo ânus (Figura 17).

Figura 17 – Estômago de um ruminante (pança = rúmen; barrete = retículo; folhoso = ômaso; coagulador = abômaso)

Fonte: <http://www.portalsaofrancisco.com.br/alfa/ruminantes/sistema-digestivo-

dos-ruminantes.php>. Acesso em: 16 nov. 2009.

A fermentação do rúmen produz alguns gases como o metano e o carbônico. Pesquise em livros didáticos de ecologia qual o papel desses gases no equilíbrio do planeta, indicando se o processo digestório dos ruminantes é capaz de causar algum grande impacto ambiental. Depois, discuta a respeito do assunto com seus colegas no espaço interativo de estudos.


A celulase também é fonte nutritiva de muitos invertebrados, como as traças e os cupins. No caso das traças, e ao contrário dos ruminantes, a enzima celulase está presente no trato intestinal. Já no trato intestinal dos cupins, existem organismos simbiônticos, como os fl agelados e as bactérias, que produzem a enzima celulase para ocorrer a digestão da celulose.

Digestão nos seres humanosO sistema digestório dos seres humanos é formado por um tubo digestório (boca, faringe,

esôfago, intestino delgado e grosso) por onde o alimento passa, e por glândulas anexas (glândulas salivares, pâncreas e fígado), que produzem enzimas e outras substâncias que são levadas até os órgãos localizados nesse tubo (Figura 18).

Figura 18 – Sistema digestório humano

Fonte: <http://biologiacesaresezar.editorasaraiva.com.br/biologia/site/apoioaoprofessor/apoiovolume2.cfm>.


O alimento introduzido na boca é mastigado pelos dentes. Tal processo é importante, pois reduz o alimento em partículas menores, facilitando a ação da saliva no amolecimento do alimento e também da amilase salivar. Essa enzima, também conhecida como ptialina, é secretada pelas glândulas salivares, e age em pH neutro, hidrolisando o amido.


Depois de passado pela boca, o alimento é transformado em bolo alimentar, que passa pela faringe e esôfago até atingir o estômago pelos movimentos de deglutição promovidos pela boca, e peristálticos do esôfago.

No estômago, ocorre secreção de suco gástrico, que se mistura ao bolo alimentar, acidifi cando o meio pela ação do ácido clorídrico. Nesse ambiente ácido (pH = 2) ocorre a ativação da pepsina a partir do pepsinogênio. Essa pepsina é a enzima responsável pela digestão das proteínas pelo estômago. A esse processo é dado o nome de quimifi cação, e ao produto fi nal, quimo.

O quimo, ainda contendo material proteico, carboidrato e lipídio, é transportado até o duodeno, ou seja, até a primeira parte do intestino delgado. O duodeno recebe suco pancreático secretado pelo pâncreas, que neutraliza a acidez do quimo, tornando o ambiente básico. Nesse local ocorre a digestão dos lipídios sob a ação da enzima lipase, produzida pelo pâncreas. Essa enzima recebe ajuda da bile, produzida pelo fígado, cuja função é emulsifi car grandes gotas de gordura em partículas menores, favorecendo a ação enzimática. Além de digerir lipídios, no duodeno ocorre a completa digestão de carboidratos e proteínas pela ação de enzimas como a tripsina e amilase pancreática. A esse processo dá-se o nome de quilifi cação, e ao produto fi nal, quilo.

O quilo passa então para o jejuno e íleo, as outras partes do intestino delgado, onde os produtos de digestão como aminoácidos, glicídios e ácidos graxos são absorvidos pelas vilosidades intestinais, sendo transportados pela corrente circulatória até o fígado.

O que restou do quilo segue para o intestino grosso onde a água é reabsorvida e o restante transforma-se, gradualmente, em fezes, sendo eliminada pelo ânus.

Nos seres humanos, ao contrário do que acontece com os ruminantes, as fi bras vegetais como a celulose, não são digeridas nem absorvidas, auxiliando na movimentação das fezes pelo trato intestinal. Apesar disso, no nosso intestino existem bactérias que nos auxiliam na prevenção de doenças causadas por bactérias patogênicas, além de produzirem vitaminas K e B12, por exemplo.

Abaixo, veja uma tabela com os principais sucos digestórios produzidos pelos seres humanos, com o local de produção, de ação e as enzimas envolvidas indicadas (Tabela 1).

Tabela 1 – Principais sucos digestórios produzidos pelos seres humanos.

Suco Digestório Produzido por: Local de atuação: Enzimas presentes:

Saliva Glândulas salivares Boca Amilase salivar

Suco Gástrico Estômago Estômago Pepsina

Suco Entérico Intestino Delgado (Duodeno) Duodeno Lactase, Sacarase, Maltase

Suco Pancreático Pâncreas Duodeno Amilase pancreática, lipase pancreática, tripsina

Bile Fígado Duodeno Não possui

Atividade 4

Atividade 5


Discuta com seus amigos, no espaço virtual de estudos, o que aconteceria com um pedaço de pão com carne se fossem colocados em um recipiente com saliva humana.

Baseado nos conhecimentos adquiridos nesta aula, explique no espaço abaixo por que, na diarreia, as fezes saem na forma líquida enquanto que na constipação intestinal, as fezes saem endurecidas.

Resumo


Nesta aula, você aprendeu que todos os seres hetrótrofos como os animais necessitam se alimentar para realizarem suas tarefas metabólicas e permanecerem vivos. Aprendeu que os alimentos geralmente são formados por moléculas grandes e complexas que necessitam serem digeridas em partículas menores para serem utilizadas pelos organismos dos animais. Além disso, puderam perceber que alguns animais fazem digestão intracelular, principalmente organismos mais simples, enquanto que outros fazem digestão extracelular, sem esquecer que há grupos que fazem ambos os tipos de digestão. Também aprendeu que nem todos os animais possuem sistema digestório completo, possuindo apenas uma abertura do tubo digestório e que outros, mais complexos, possuem boca e ânus (sistema digestório completo). Descobriu que enzimas são necessárias para catalisar as reações de quebra do alimento, e que cada uma necessita de características específi cas para agir (pH, temperatura, substrato). Agora você está apto a identifi car os principais padrões digestórios no reino animal, entendendo como tal processo evoluiu ao longo da escala zoológica. Na próxima aula, estudaremos como os animais excretam os produtos do seu metabolismo. Então, até a próxima aula!

AutoavaliaçãoConstrua uma tabela comparativa, indicando todos os principais grupos de animais aqui estudados, indicando como cada um deles digere seu alimento, não se esquecendo de indicar o tipo de sistema digestório presente.

Anotações


ReferênciasHEISER, J. B.; JANIS, C. M.; POUGH, F. H. A vida dos vertebrados. 3. ed. São Paulo: Atheneu Editora, 2003. 699 p.

HICKMAN, C. P.; ROBERTS, L. S.; LARSON, A. Princípios integrados de zoologia. Rio de Janeiro: Editora Guanabara Koogan, 2004.



Anotações


Anotações


O sistema excretor

5Aula

1

2

3


Apresentação

Na aula anterior, você aprendeu que os animais, para se manterem vivos, necessitam ingerir alimento que, depois de digerido, fornece energia e nutrientes ao metabolismo desses organismos. Nesta aula, você aprenderá o que acontece com as substâncias

que não foram absorvidas pelos organismos, e as maneiras com que os diferentes grupos animais se utilizam para as eliminarem.

ObjetivosAnalisar os mecanismos essenciais para a eliminação de substâncias tóxicas, reabsorção de substâncias úteis além de secreção de outras substâncias nos principais grupos de animais.

Compreender como o sistema excretor se modifi cou ao longo da escala zoológica.

Identifi car os principais padrões envolvidos na fi siologia da digestão dos diferentes grupos de animais, traçando comparações entre eles.


A manutenção de um ambiente interno saudável

Assim como nas nossas casas juntamos lixo e necessitamos jogá-lo para evitar doenças e outros malefícios, nosso corpo também necessita se livrar do que não é útil a ele, a fi m de manter o equilíbrio interno do mesmo. A este equilíbrio damos o nome de homeostase, conforme aprendido na primeira aula desta disciplina.

Um dos processos responsáveis por manter a homeostase dos animais é a excreção. Por meio dela, o organismo remove as substâncias tóxicas ou que são inúteis ao seu funcionamento, além de eliminar substâncias que estão em concentrações muito elevadas num dado momento, como íons e água.

Assim, os sistemas excretores participam de três processos fundamentais: fi ltração, reabsorção e secreção. Na filtração, os fluidos corporais são selecionados através de membranas, e de acordo com o tamanho das moléculas. Na reabsorção, parte do fl uido que foi fi ltrado retorna ao meio interno, enquanto que na secreção substâncias são ativamente secretadas dos líquidos corporais em direção ao meio externo.

Pode-se, portanto, concluir que os produtos excretados incluem moléculas tóxicas e moléculas em excesso no organismo.

Com isso, os processos de excreção são os responsáveis pelo controle hídrico e de sais do organismo, também chamado de osmorregulação. Além disso, para a eliminação de substâncias tóxicas como os resíduos nitrogenados provenientes do metabolismo de proteínas, os animais necessitam de um sistema excretor especializado, que apresenta variações de acordo com cada grupo animal.

Excreção de compostos nitrogenadosOs compostos nitrogenados, que são tóxicos ao organismo, podem ser eliminados sob

a forma de amônia, ureia ou ácido úrico, geralmente de acordo com o habitat ocupado e com a necessidade de se evitar a perda de água. A amônia, por exemplo, é uma substância muito tóxica, necessitando de grande quantidade de água para ser diluída e, então, eliminada do organismo. Por isso, é o composto excretado, principalmente, por invertebrados aquáticos e peixes ósseos, que não tem grandes preocupações acerca da desidratação. Esses animais são considerados amoniotélicos.

Já os animais que habitam o ambiente terrestre, geralmente têm baixa disponibilidade de água, e por isso acabam transformando a amônia em ureia. A ureia é um composto menos tóxico, por isso necessitando de menor quantidade de água do que a amônia para ser excretada.


Assim, mamíferos e anfíbios, além de peixes cartilaginosos excretam esse tipo de composto, sendo por isso, classifi cados como urotélicos.

Há ainda aqueles que excretam ácido úrico, o menos tóxico dos três compostos, e os que necessitam de menor quantidade para ser excretado pelo corpo. Tal substância pode ser excretada em suspensão semi-sólida, sendo eliminada principalmente por insetos, répteis e aves, seres classifi cados como uricotélicos.

Abaixo, veja em maiores detalhes como ocorre o processo de excreção nos principais grupos de vertebrados e invertebrados.

A excreção nos invertebradosOs invertebrados marinhos mais primitivos como os poríferos e os cnidários não possuem

órgãos especializados na excreção, eliminação os excretas por difusão simples através da superfície do corpo. Porém, há uma diferença entre esses dois grupos: enquanto que nos poríferos os dejetos saem por difusão em direção à espongiocele e depois pela abertura do ósculo, nos cnidários as excretas são levadas até a cavidade gastrovascular, saindo depois pela boca.

Os vermes platelmintos excretam por protonefrídios, órgãos ramificados com extremidades internas dilatadas presentes na maioria dos animais acelomados (Figura 01). Nas extremidades destes tubos estão localizadas as células fi ltradoras que podem conter um ou vários cílios. Se contiverem apenas um, são denominadas solenócitos; se forem vários, são chamadas de células fl ama. Depois de passarem pelo processo de fi ltração, as excretas são levadas para o exterior por um poro excretor.

Figura 1 – Protonefrídio

Fonte: <http://www.asturnatura.com/articulos/planarias/sistemas.php>. Acesso em: 12 nov. 2009.


A maioria dos nematódeos retira amônia do líquido do psedoceloma, eliminando-a por meio de canais excretores e/ou células excretoras denominadas renetes (Figura 02). Entretanto, alguns organismos deste grupo não possuem órgãos especializados para a excreção.

Figura 2 – Sistema excretor de um Nematoda

Fonte: <http://www.portalsaofrancisco.com.br/alfa/fi lo-asquelmintes/fi lo-asquelmintes-2.php>.


Já os anelídeos excretam por metanefrídeos, que são túbulos abertos nas duas extremidades, que se conectam com a cavidade do corpo por meio de uma estrutura denominada nefróstoma. Estão presentes apenas em organismos celomados.

No metanefrídio, o fl uido inicial é isotônico, mas que sendo modifi cado ao longo do trajeto, sendo retirado sal do mesmo, produzindo ao fi nal uma urina diluída, que é eliminada através de um nefridióporo (Figura 03).

Figura 3 – Metanefrídio de um anelídeo

Fonte: <http://www.infoescola.com/biologia/anelideos-annelida/>.



Os moluscos, assim como os anelídeos, também excretam por metanefrídeos. Inicialmente, forma-se um fl uido que contém substâncias a serem excretadas pelo organismo além de substâncias importantes para o organismo como glicose e aminoácidos. Assim, essas substâncias são reabsorvidas ativamente. Também ocorre secreção de algumas substâncias como o ácido paraminoipúrico e o vermelho-fenol.

Os diferentes grupos de artrópodes apresentam sistemas particulares de excreção. Os insetos, por exemplo, excretam por túbulos de Malpighi (Figura 04). Esses túbulos, em número variável, desembocam no intestino em uma das extremidades, enquanto que na outra terminam em fundo cego na hemocela. Para dentro deste, todo potássio é transportado ativamente, arrastando consigo água por transporte passivo. Este fl uido sofre modifi cações passando por processos de reabsorção e secreção. Em seguida, tal fl uido passa para o intestino, onde soluto e boa parte da água é reabsorvida, ocorrendo então precipitação de ácido úrico, que sai pelo reto como urina misturando-se às fezes.

Figura 4 – Túbulos de Malpighi

Nos crustáceos, as glândulas antenais ou verdes, localizadas na região anterior do cefalotórax, é que são as responsáveis pela excreção, principalmente de amônia. Cada glândula é composta por uma bolsa, um túbulo excretor e uma bexiga. Ao fi nal, existe um poro excretor por onde as excretas são liberadas, e que se localiza próximo as antenas desses animais, o que justifi ca o nome deste órgão (Figura 05).

Em crustáceos marinhos, a glândula antenal retém potássio e cálcio e elimina magnésio e sulfato. Além disso, alguns crustáceos que habitam esse ambiente se comportam de forma distinta quando da constituição da urina: enquanto que a lagosta não reabsorve água (Burger, 1957), o caranguejo do gênero Carcinus reabsorve.

Fonte: <http://www.sobiologia.com.br/conteudos/Reinos3/bioartropodes.php>.



Figura 5 – Localização das glândulas antenais

Fonte: <http://www.parasitosypatogenos.com.ar/archivos/UNIDAD%202%202da/excretor.html>. Acesso em: 12 nov. 2009.

Os equinodermos não possuem nenhuma estrutura especializada para excreção, eliminando amônia pelo sistema ambulacral, que também participa dos processos de circulação, de respiração e de nutrição, conforme você aprendeu nas aulas 1, 3 e 4, respectivamente.

Excreção nos VertebradosOs vertebrados desenvolveram órgãos especializados para a excreção, os rins. Esses

órgãos são responsáveis por fi ltrar e reabsorver substâncias e são capazes de processar grande quantidade de fl uidos, reabsorvendo compostos importantes como glicose, vitaminas e aminoácidos, além de água, quando necessário e excretando substâncias tóxicas para o meio externo.

O rim dos vertebrados é formado por diversas subunidades denominadas néfrons. Esses néfrons possuem uma parte especializada na fi ltração do plasma sanguíneo, o corpúsculo de Malpighi. O sangue que chega até o rim vem por um conjunto de capilares sanguíneos denominado gomérulo. Depois de atravessar o corpúsculo, o fl uido é levado até o túbulo proximal, onde alguns solutos como a glicose além de água são reabsorvidos. Em seguida, passa pelo tubo distal, onde continua o processo de formação da urina. Por fi m, diversos túbulos distais se unem, formando os ductos coletores, que carregam a urina até a pelve renal. Deste ponto, a urina passa pelos ureteres em direção à bexiga, que armazena este fl uido, liberando-o de tempos em tempos.

Apesar de todos os vertebrados terem a capacidade de produzirem urina isotônica ou hipotônica, somente as aves e os mamíferos têm a capacidade de excretarem um fl uido hipertônico em relação ao meio interno. Em geral, animais que habitam a água doce produzem uma urina diluída, que elimina o excesso de água absorvido por osmose. Já os animais que

Atividade 1

O C

+ H2O

NH2

NH2

NH3

O

OOHN

NH

NH

–H2O

Peixes ÓsseosAnfíbios(girinos)

Mamíferos,Anfibios (adulto)Peixes

cartilaginosos

Uréia Ác. ÚricoAmônia

Répteis(maioria), Aves

NH


vivem em água salgada possuem, geralmente, órgãos ou estruturas especializadas na excreção de sal, como brânquias (peixes) e glândula de sal (répteis e aves).

De modo geral, a eliminação de excretas nitrogenados dentro do grupo dos vertebrados pode ser resumida conforme fi gura abaixo (Figura 06).

Figura 6 – Principais excretas nitrogenadas produzidas pelas principais classes dos vertebrados


A seguir, veremos em detalhes como ocorre a excreção em cada um desses grupos.

Agora que você aprendeu sobre os produtos nitrogenados excretados pelos principais grupos de vertebrados, complete a tabela abaixo.

Excreta Toxicidade Solubilidade em água Animais Habitat

Amônia

Ureia

Ácido úrico


Excreção nos peixes ósseos e cartilaginososDentro do grupo dos peixes existem organismos que habitam tanto água doce, quanto

água salgada. Tal diferença de habitat interfere no processo de controle da osmorregulação desses animais.

Os peixes teleósteos possuem rins com néfrons conforme descrito acima. As espécies que habitam a água doce são hipertônicas em relação ao meio. Com isso, a água tende a penetrar no organismo pelas membranas semipermeáveis das brânquias e da boca e seu excesso deve ser eliminado pela urina, que é por isso muito diluída. Além disso, possuem rins com glomérulos bem desenvolvidos, para fi ltrar grande quantidade de água.

Já os teleósteos marinhos são hipotônicos em relação ao meio, por isso, devem controlar a perda de água, produzindo uma urina pouco aquosa. Além disso, essas espécies excretam o excesso de sal pelas brânquias (Figura 07). Os rins desses organismos, ao contrário daqueles que habitam água doce, possuem glomérulos reduzidos e eliminam pouca água pela urina. Há ainda algumas espécies que não possuem glomérulos em seus rins. Segundo Eastman et al. (1979), esta característica pode ser vantajosa para peixes que vivem em regiões frias e que necessitam de substâncias anticoagulantes para evitar o congelamento do sangue, visto que desta forma não perderiam tais substâncias de pequeno tamanho pela urina.

Os peixes ósseos como o salmão, que possuem hábito migratório (transitando entre a água salgada e a água doce), apresentam sistema excretor especializado, com glomérulos inativados quando em ambiente marinho.

Nos elasmobrânquios a ureia é fi ltrada no glomérulo e reabsorvida pelos túbulos. Esses animais excretam ureia em pequena quantidade porque a ureia tem a função de manter o equilíbrio osmótico, impedindo que esses animais percam água para o ambiente. Os tubarões possuem ainda uma glândula retal, que retira continuamente sais em excesso do sangue, eliminando-os pelo ânus.

Figura 7 – Osmoregulação em peixes de água doce e de água salgada

Fonte: <http://www.netxplica.com/exercicios/bio10/osmorregulacao.peixes.htm>.



Excreção nos anfíbiosOs anfíbios, conforme vimos em aula anterior (Aula 03 - A respiração e o meio ambiente)

necessitam viver em locais úmidos ou próximos à água doce. Quando estão dentro da água são hipertônicos em relação ao meio e, para evitar grande infl uxo de água, produzem um grande volume de urina muito diluída. Infelizmente, acabam perdendo, neste processo, sódio, que acaba sendo reabsorvido pela pele.

Nas rãs, a ureia é eliminada por fi ltração glomerular e também por secreção tubular (Marshall, 1933). Quando esses animais estão expostos ao ar seco há uma redução da perda de água pela diminuição da taxa de fi ltração ao mesmo tempo em que ocorre aumento da taxa de reabsorção. Entretanto, tal modifi cação não altera a taxa de excreção de ureia, que pode continuar alta mesmo quando a fi ltração glomerular estiver totalmente encerrada. Ao contrário dos elasmobrânquios, que a ureia é fi ltrada e ativamente reabsorvida, no rim dos anfíbios grande parte da ureia fi ltrada é secretada através da urina.

Excreção nos répteisO rim dos répteis segue o padrão descrito acima para os vertebrados, produzindo uma

urina hipotônica ou isotônica, conforme o habitat ocupado pela espécie.

Os répteis de água doce são hipertônicos e absorvem muita água do meio externo, excretando assim uma urina diluída a fi m de se livrarem da água excedente. Já os répteis marinhos não absorvem grandes quantidades de água, por isso não há excesso de água a ser eliminado. Entretanto, esses animais necessitam excretar o sal que está em excesso no seu corpo, excretando-o por meio das glândulas de sal.

Os répteis terrestres, por sua vez, dispõem de um estoque limitado de água, e por isso excretam ácido úrico, um composto nitrogenado insolúvel e que se precipita na urina, produzindo uma urina pastosa. Alguns desses répteis ainda possuem glândulas de sal nasais cuja função é eliminar o excesso de sódio e potássio do corpo.

Concentração da urina em aves e mamíferosAo contrário dos outros vertebrados, que produzem uma urina isotônica ou hipotônica

em relação ao sangue, as aves e os mamíferos produzem uma urina hipertônica em relação ao seu plasma sanguíneo. Para que isso ocorra, deve haver reabsorção de sódio e cloro do fl uido tubular. Esse mecanismo é mais especializado nos mamíferos, mas também encontrado em aves, com grau de desenvolvimento menor. Mas os processos de fi ltração desses grupos veremos, em detalhes, a seguir.

A unidade funcional do sistema excretor é o néfron. Conforme você pode observar na fi gura abaixo (Figura 08), este é formado pela cápsula de Bowman, pelos túbulos proximal


e distal, separados pela alça de Henle. Paralelamente ao néfron, segue uma vasta rede de capilares sanguíneos que coletam o material fi ltrado no glomérulo.

Figura 8 – Estrutura de um néfron

Fonte: <http://biologiacesaresezar.editorasaraiva.com.br/navitacontent_/userFiles/File/Biologia_Cesar_Sezar/BIO2_294.jpg>.


Inicialmente, o plasma sanguíneo vindo da artéria renal, atravessa a cápsula de Bowman pela arteríola aferente, formando o glomérulo de Malpighi no interior da cápsula, local onde ocorre a fi ltração de partículas pequenas e de água, enquanto que as macromoléculas e as células sanguíneas são impedidas de passarem. Forma-se então o fi ltrado glomerular, que é composto principalmente de água, sais minerais, ureia, glicose, vitaminas, e outras substâncias plasmáticas. Em seguida, tal fi ltrado passa pelo túbulo contornado proximal, onde ocorre reabsorção ativa de sais minerais e de nutrientes como glicose e aminoácidos, levando a uma consequente reabsorção de água por osmose. O passo seguinte é passar pela alça de Henle, um segmento do túbulo em forma de U, cujo comprimento está relacionado com a capacidade de concentração dos rins. A porção descendente da alça é permeável à água, mas pouco permeável aos sais minerais e a ureia. A água é então reabsorvida por osmose, pois o fl uído intersticial está cada vez mais hipertônico devido à anterior reabsorção de sais minerais, tornando assim a urina cada vez mais hipertônica.


Na porção ascendente da alça de Henle observa-se o processo inverso, visto que o tubo é impermeável à água, mas permeável aos sais minerais, que saem por difusão e por transporte ativo. Com isso, a pressão osmótica dos fl uídos intersticiais aumenta, e a concentração da urina diminui, tornando-se hipotônica.

Paralelamente à alça de Henle circulam capilares sanguíneos que são permeáveis a água e solutos, mas impermeáveis às proteínas. Em seguida, o fl uido passa para o túbulo contornado distal, que é a zona terminal do tubo urinário, onde ocorre secreção de íons potássio e hidrogênio para manter o pH sanguíneo em valores adequados. A urina torna-se então levemente hipertônica. Em seguida, passa pelo tubo coletor, que também é altamente permeável à água, que fl ui para fora do tubo, fazendo como que aumente a concentração de ureia no interior do mesmo. A urina agora torna-se mais hipertônica.

A confl uência de vários tubos coletores se abre em um bacinete, uma zona central do rim (Figura 09), onde partem os ureteres em direção à bexiga, que se abre para o exterior através da uretra (Figura 10).

No caso dos mamíferos, a principal excreta nitrogenada eliminada é a ureia, enquanto que nas aves, é o ácido úrico.

Figura 9 – Rim humano em corte



Atividade 2


Figura 10 – Sistema urinário humano



O volume total da urina eliminado depende da necessidade do animal em excretar água. Quanto mais água um animal ingere maior será o volume de urina diluída excretada. Assim, em caso de desidratação, o volume de urinário diminuirá e a concentração urinária aumentará.

Além disso, a quantidade de água excretada está sob o comando do hormônio antidiurético (ADH), que controla a permeabilidade da água nos ductos coletores. Na ausência deste hormônio, os ductos coletores são impermeáveis à água, formando-se uma urina diluída. Na sua presença, os ductos coletores são permeáveis à água, a qual é removida e, então, uma urina concentrada se forma.

Você já deve ter notado que, ao bebermos chás ou bebidas alcoólicas, nossa produção de urina aumenta muito. Muitas pessoas atribuem o excesso na produção urina ao excesso de bebida ingerida. Será que a quantidade de água eliminada é proporcional à quantidade de líquido ingerido ou perdemos, pela urina, muito mais do que consumimos? Caso fi que em dúvida, pesquise em livros didáticos e explique, no espaço abaixo, o que realmente ocorre nesta situação, buscando correlacionar sua resposta com alguns dos sintomas que aparecem no dia seguinte, como a sede excessiva, por exemplo.

Atividade 3


Agora que você já estudou o sistema circulatório e acaba de aprender sobre a excreção, explique abaixo por que alguns médicos receitam drogas antidiuréticas a seus pacientes hipertensos (pressão alta) a fi m de reduzirem sua pressão arterial.

Particularidades da excreção em avesO rim das aves possui algumas diferenças em relação ao dos mamíferos. Enquanto que

nos mamíferos a capacidade de concentração da urina está relacionada ao comprimento das alças de Henle, nas aves esta capacidade está relacionada com a proporção entre néfrons com e sem alças.

As aves, assim como os répteis, excretam ácido úrico. Além disso, em ambos os casos, a cloaca é a última porção do intestino, onde se acumula urina e material fecal. Assim que a urina chega até este local, está na forma líquida ou semilíquida. Se o animal necessitar conservar mais água, esta será reabsorvida também na cloaca, sendo eliminado um material pastoso.

Assim como alguns répteis, aves marinhas como os pelicanos e as gaivotas bebem água do mar para atender às suas necessidades de hidratação. A água é absorvida pela parede intestinal e o excesso de sais passa à corrente sanguínea, por onde é transportado até um par

Atividade 4


de glândulas secretoras de sal situadas perto dos olhos (Figura 11). A secreção produzida tem conteúdo salino maior que o da água do mar.

Figura 11 – Glândula de sal em aves marinhas

Fonte: <http://www.sobiologia.com.br/conteudos/FisiologiaAnimal/excrecao.php>. Acesso em: 12 nov. 2009.

Conforme visto acima, algumas aves e répteis possuem glândulas que retiram sal de dentro de seu corpo. Indique por que tal estrutura é essencial à vida desses animais. O que aconteceria com todos os animais, inclusive seres humanos, que decidissem beber água salgada sem possuírem estruturas especializadas na eliminação do mesmo? (Aproveite para discutir com seus colegas, no espaço virtual de discussão)


ResumoNesta aula, você aprendeu que os animais necessitam eliminar substâncias tóxicas ou aquelas que estão em excesso no seu organismo, e que isso acontece por meio do sistema excretor. Essas excretas são de três tipos principais: amônia, ureia e ácido úrico, que variam conforme seu grau de toxicidade e solubilidade em água. Conforme visto nesta aula, animais mais simples como poríferos e cnidários, não possuem órgãos específi cos para excreção, que estão presentes somente em animais com simetria bilateral. Organismos que não possuem celoma como os vermes platelmintos excretam utilizando protonefrídios, enquanto que metanefrídios são encontrados em animais celomados como os anelídeos e moluscos. Os artrópodes apresentam diferentes órgãos excretores: enquanto os insetos excretam por túbulos de Malpighi, os crustáceos o fazem por meio de glândulas antenais. Conforme visto em aulas anteriores, os equinodermos possuem um sistema hidrovascular que substitui diversos outros sistemas, incluindo o excretor. Viu que os vertebrados possuem rins para fi ltrar e reabsorver substâncias, e que a excreta nitrogenada liberada tinha correlação com o habitat ocupado por cada organismo e sua necessidade ou não de controlar a perda de água. Além disso, estudou em detalhe, o funcionamento de um nefrídio, a unidade morfofuncional do sistema excretor, aprendendo inclusive por que produzimos muita urina quando ingerimos bebidas alcoólicas, e por que as aves excretam substâncias pastosas. Agora, você está apto para identifi car os principais padrões excretores no reino animal, entendendo como tal processo evoluiu ao longo da escala zoológica. O assunto da nossa próxima aula será a respeito das formas que os animais possuem para controlarem a temperatura. Bons estudos e até a próxima aula!


AutoavaliaçãoPara facilitar a compressão de como os processos evolutivos agiram sobre modifi cações do sistema excretor, esquematize abaixo uma árvore fi logenética (semelhante ao que foi apresentado na nossa primeira aula sobre a evolução do sistema circulatório nos invertebrados). Em seguida, indique como ocorre a excreção em cada um dos principais grupos de invertebrados e vertebrados, e os pontos onde ocorreu mudança no sistema excretor ao longo da evolução do grupo.

Anotações


ReferênciasBURGER, J. W. The general form of excretion in the lobster, Homarus. Biological Bulletin, n. 113, p. 207-223, 1957.

EASTMAN, J. T. et al. Renal conservation of antifreeze peptide in Antarctic eelpout, Rhigophila dearborni. Nature, n. 282, p. 217-218, 1979.

HEISER, J. B.; JANIS, C. M.; POUGH, F. H. A vida dos vertebrados. 3. ed. São Paulo: Atheneu Editora, 2003. 699 p.


MARSHALL JR, E. K. The secretion of urea in the frog. Journal of Cellular and Comparative Physiology, n. 2, p. 349-353, 1933.



Anotações


Formas de controlar a temperatura

6Aula

1

2

3

4


ApresentaçãoNa aula anterior, você estudou o sistema excretor e aprendeu que, por meio dele, os

animais necessitam eliminar substâncias tóxicas ou aquelas que estão em excesso no seu organismo. Nesta aula, veremos como os diferentes grupos controlam a temperatura do seu corpo e como essa característica interfere na vida desses organismos.

ObjetivosDefi nir os principais termos utilizados na termorregulação, aplicando-os aos principais grupos animais.

Reconhecer as formas de controle de temperatura corporal, relacionando-as com o habitat ocupado por cada grupo.

Identificar as principais formas de se controlar a temperatura corporal e como cada grupo animal se comporta em relação a essa característica.

Entender em detalhes como os seres humanos controlam a temperatura do seu corpo em diferentes situações, como calor e frio, e as consequências, para o corpo, quando ocorrem erros nesse ajuste.


A regulação da temperatura nos animais

A vida na Terra existe dentro de uma faixa estreita de temperatura (entre –10°C e 50°C ), delimitada pelas propriedades únicas da água dentro do corpo de organismos (Figura 1). Por isso, os animais necessitam de mecanismo para manterem o equilíbrio da temperatura corporal dentro de uma determinada faixa de oscilação; a essa capacidade dá-se o nome de termorregulação.

Figura 1 – Faixa de temperatura por onde está distribuída a maioria dos seres vivos

Fonte: <http://www2.uel.br/laboratorios/lefa/termorregulacao_aula_1_2009.pdf>. Acesso em: 23 nov. 2009.

Todos os organismos apresentam uma faixa de temperatura em que sua atividade metabólica atinge o máximo de efi ciência. Por outro lado, quando a temperatura corpórea atinge níveis fora dessa faixa, sua taxa metabólica é alterada, podendo levar inclusive à letalidade. Assim, se a temperatura estiver abaixo dos níveis ideais, o animal encontra-se em hipotermia, enquanto, se estiver acima, o animal encontra-se em hipertermia.

A maioria dos animais, incluindo os invertebrados, apresenta temperatura interna do corpo muito semelhante à temperatura externa do meio em que vivem. Somente aves e mamíferos são capazes de manter sua temperatura interna constante e independente do meio. Entretanto, alguns outros animais, vertebrados e invertebrados, podem manter sua temperatura interna diferente daquela existente no meio externo. Veremos então como isso acontece.

Tipos de termorregulaçãoComo visto em aulas anteriores, os animais necessitam manter a homeostase para

sobreviverem de forma efi ciente. Pois bem, a termorregulação é mais um dos mecanismos envolvidos na manutenção desse equilíbrio interno dos organismos. Entretanto, a forma como esse controle é realizado é bem variada, podendo ser:

� fi siológica: é provocada por mudanças na fi siologia de um animal, gerando alterações na sua temperatura corporal. Por exemplo, nosso corpo tende a suar para abaixar a temperatura quando está muito quente, ou então passa a tremer para gerar calor quando a temperatura ambiente está fria.


� comportamental: alguns organismos alteram, conscientemente, seu comportamento para provocarem mudanças na temperatura do seu corpo. Esses comportamentos incluem alternância entre áreas expostas ao sol e sombreadas, controle do tempo de atividade, aumento ou diminuição do grau de achatamento do corpo contra o substrato, modifi cação da postura corporal, dentre outros.

TerminologiaVocê já deve ter se deparado com diversos termos relacionados com controle de temperatura,

dentre eles homeotermia, endotermia, ectotermia, pecilotermia. Afi nal, qual deles está correto? Vamos conceituar cada um e descobrir se há uma única resposta para essa pergunta!

Primeiro, é preciso esclarecer que diversos termos podem ser aplicados quando se estuda termorregulação, mas que há situações onde cada um deles é empregado de maneira mais correta.

Os animais que mantêm uma temperatura corporal relativamente constante como as aves e os mamíferos são denominados homeotérmicos, enquanto todos os outros que têm uma temperatura corporal variável são chamados de animais pecilotérmicos (Figura 2). Esse termo não é preciso, visto que alguns animais habitam localidades com temperaturas extremamente estáveis, por isso possuem certa estabilidade em sua temperatura, não sendo, porém, considerados homeotérmicos. Além disso, mamíferos que hibernam apresentam grande variação da temperatura corpórea nesses períodos do ano.

A defi nição de endotérmicos propõe que este termo seja utilizado para organismos que são capazes de manterem sua temperatura elevada pela produção interna de calor, enquanto animais ectotérmicos dependeriam de fontes externas de calor para se manterem aquecidos. Tal defi nição também é limitada visto que insetos são capazes de produzirem calor por meio de contrações musculares, nem por isso são considerados endotérmicos, por exemplo.

Figura 2 – Gráfico comparando variação da temperatura corporal e do ambiente em animais endotérmico e ectotérmico

Fonte: <http://www.scribd.com/doc/16888701/PPT-3-Regulacao-nervosa-e-

hormonal-nos-animais-Sistema-Endocrino>. Acesso em: 23 nov. 2009.


Há ainda a utilização dos termos: animais de sangue quente e de sangue frio. Esse termo é o mais impreciso dentre todos os citados acima, uma vez que nem sempre um animal de sangue frio está realmente frio. Imagina um lagarto do deserto, exposto à radiação solar. Será que seu sangue estará frio? Claro que não! Nesse caso, inclusive, a temperatura sanguínea desses répteis pode exceder inclusive a de muitos mamíferos.

Conforme visto anteriormente, devemos ser muito criteriosos na utilização desses conceitos, para não induzir ao erro. Nesta aula, optamos por utilizar os termos endotérmicos para aves e mamíferos e ectotérmicos para todos os outros animais.

Ectotérmicos × endotérmicosTraçaremos a seguir comparações entre essas duas características, trazendo vantagens

e desvantagens para cada uma delas.

Todos os organismos necessitam de uma dada quantidade de energia para manterem-se vivos, denominada taxa metabólica. Os mecanismos termorreguladores de ectotérmicos estão baseados em baixas taxas metabólicas. Assim, esses organismos não obtêm calor sufi ciente do metabolismo para aquecer o corpo de maneira efi ciente, ocupando uma parte considerável do tempo em atividade de regulação térmica, e pela incapacidade de fazerem termorregulação são excluídas de certos habitats. Além disso, os ectotérmicos possuem pequeno isolamento térmico e rápidas trocas de calor com o ambiente

Já os endotérmicos apresentam altas taxas metabólicas, sendo capazes de produzirem grandes quantidades de calor, que é retido por meio de mecanismos de isolamento como pelos, penas e camadas de gordura. Além disso, esses organismos podem viver nos locais mais frios do planeta, podendo se manterem ativos mesmo quando a radiação solar não está disponível ou é insufi ciente.

Por outro lado, por ser energicamente muito dispendiosa, a endotermia depende de grandes aportes alimentares, visto que a energia para manutenção das taxas constantes de temperatura provém dos alimentos. Assim, os endotérmicos necessitam de maiores suprimentos energéticos do que os ectotérmicos.

Mecanismos pelos quais os organismos trocam calor com o meio

Radiação, condução, convecção e evaporação são mecanismos de troca de calor e estão diretamente relacionadas com a área de superfície do corpo (Figura 3). Veremos em detalhe cada um desses mecanismos.


� Condução: é um mecanismo de transferência de energia térmica entre corpos ou entre partes de um mesmo corpo, por meio de energia cinética da movimentação das moléculas. Esse processo acontece, por exemplo, quando você perde calor do seu corpo ao se sentar sobre uma pedra fria.

� Convecção: é uma corrente de fl uido, líquido ou gasoso, que absorve energia térmica em um dado local e que então se desloca para outro local, onde se mistura com porções mais frias do fl uido e para ela transfere a energia. É por esse processo que eliminamos parte do calor ao sentarmos em frente a um ventilador, por exemplo.

� Evaporação: ocorre quando a água (muitas vezes de transpiração) deixa a superfície da pele como um gás, baixando a temperatura do corpo pelo resfriamento dos vasos sanguíneos na derme.

� Radiação: é a aquisição de calor da radiação solar. Quem nunca se sentou ao sol para se aquecer numa manhã fria?

Figura 3 – Formas de troca de calor

Fonte: Adaptado de: <http://www2.uel.br/laboratorios/lefa/termorregulacao_aula_1_2009.pdf>.


Mecanismos envolvidos na regulação da temperatura

Conforme visto anteriormente, diversos organismos, inclusive os seres humanos, mantêm sua temperatura corporal por ajustes fi siológicos e comportamentais. Porém, há diferenças entre os animais ectotérmicos e endotérmicos, conforme estudaremos a seguir.


Animais ectotérmicosOs animais ectotérmicos, como peixes, anfíbios e répteis, se utilizam, principalmente, de

mudanças comportamentais para regularem sua temperatura corpórea. A seguir, estudaremos vários casos para exemplifi car como tal mecanismo ocorre.

Apesar de serem ectotérmicos, alguns organismos desenvolveram a capacidade de se manterem ativos mesmo quando a temperatura da água está abaixo de zero. Para isso, desenvolveram mecanismos para contornar os malefícios do frio, visto que o congelamento danifica as células, desorganizando a estrutura terciária das proteínas e alterando a permeabilidade das membranas.

Há pelo menos quatro espécies de anuros que podem permanecer congeladas a –3°C por várias semanas, tolerando repetidos ciclos de congelamento e degelo. Isso acontece com animais que possuem mecanismos para gerar ATP a partir da fermentação do glicogênio ou glicose, e são tolerantes a períodos com pouca energia.

Há espécies de peixes que habitam a Antártica, vivendo em águas frias cuja temperatura da água pode chegar a valores abaixo de zero. Esses animais produzem substâncias anti-congelantes naturais para resistirem à formação de cristais de gelo nos seus tecidos (Figura 4).

Figura 4 – Peixe antártico Trematomus borchgrevinki

Fonte: <http://180graus.brasilportais.com.br/vestibular/dica-cev---lidando-com-

os-extremosparte-1-67204.html>. Acesso em: 23 nov. 2009.

Há uma família de peixes, os Channichthyidae (Figura 5), que é formada por organismos que não possuem hemoglobina. A grande parte deles habita em locais frios, estáveis e com grande quantidade de oxigênio, como as águas do Oceano Antártico.

Conforme visto na aula sobre sistema respiratório (Aula 3 – A respiração e o meio ambiente), aprendemos a importância dessa substância como transportadora de gases no corpo dos vertebrados. Pois bem, esses peixes apresentam diferentes níveis de adaptação à falta de pigmento respiratório como uma baixa taxa metabólica, aumento do volume sanguíneo e do débito cardíaco, absorção cutânea de oxigênio, aumento do fl uxo de sangue com baixa viscosidade, capilares dilatados, coração grande e aumento da vascularização da pele (Karl-Hermann, 2005).


Figura 5 – Peixe da família Channichthyidae

Fonte: <http://www.animalpicturesarchive.com/view.

php?tid=3&did=23729>. Acesso em: 23 nov. 2009.

Um lagarto do deserto, por exemplo, altera sua posição continuamente durante um dia. Pela manhã, ele sai de seu esconderijo e se aquece ao sol para absorver calor. Quando o sol fi ca mais forte, o lagarto se esconde sob a rocha ou retorna à sua toca e, ao fi nal da tarde, quando a temperatura volta a cair, ele surge novamente para tomar banho de sol (Figura 6). O lagarto é um ectotérmico, não sendo capaz de controlar a temperatura corporal através da regulação metabólica, mas, ao mudar seu comportamento, ele pode manter o corpo aquecido.

Figura 6 – Regulação comportamental da temperatura

Fonte: <www2.uel.br/laboratorios/lefa/termorregulacao_aula_2_2009.pdf>.


Animais endotérmicosOs organismos endotérmicos como as aves e os mamíferos necessitam compensar os

extremos de temperatura, como excesso de frio e de calor.


Como termorregulação é controlada? Sob condições ambientais normais, o organismo é rápido para perceber as mudanças de

temperatura e desencadear uma resposta. É sobre esse mecanismo que discutiremos logo mais.

Respostas ao frioEm situações de estresse por frio, os endotérmicos podem regular sua temperatura de

duas formas: aumentando a produção de calor ou diminuindo sua perda. Assim, em ambientes frios, aves e mamíferos podem compensar a perda de calor:

� utilizando plumagem ou pelagem ou camadas como isolante térmico;

� agrupando-se com outros organismos, como fazem os pinguins imperadores;

� sendo capazes de armazenar energia na forma de gordura para o metabolismo e como isolante térmico;

� possuindo extremidades corporais menores, que evitam a perda de calor;

� apresentando, em alguns organismos, contra-fl uxo de sangue nas extremidades para evitar o congelamento de tecidos.

Além disso, indivíduos de mesma espécie que habitam locais de temperatura diferente tendem a apresentar diferenças quanto ao tamanho corpóreo, como animais de clima mais frio, que possuem maior tamanho em relação àqueles que habitam locais mais quentes. Isso porque possuir maior tamanho corpóreo facilita a manutenção da temperatura corporal central mais elevada.

Certos mamíferos e aves pequenas também podem se comportar como heterotermos temporais, permitindo que suas temperaturas corpóreas sofram fl utuações cíclicas diárias, apresentando temperaturas endotérmicas durante os períodos de atividade e temperaturas mais baixas durante os períodos de repouso.

As baleias e outros mamíferos marinhos mantêm uma temperatura corporal interna de mais ou menos 37°C. Para mantê-la sob condições extremas, elas têm dois tipos de resposta: a comportamental e a fi siológica. Uma resposta comportamental típica é a migração. No inverno, algumas espécies de baleias migram para águas mais quentes para darem à luz a seus fi lhotes. A forma fi siológica para minimizar a perda de calor é manter uma relação corporal área/volume relativamente baixa: uma pequena quantidade de pele e um grande volume de tecido corporal, que gera calor. Animais maiores tendem a ter relações área/volume menores, e a maioria dos mamíferos marinhos é bem grande. Entretanto, animais doentes ou desnutridos podem ter difi culdades em manter seu estoque de gordura em um nível saudável, por isso, podem morrer se expostos a temperaturas muito baixas. Além disso, esses animais ainda possuem uma camada de tecido formado por gordura, pelos, colágeno e elastina, que fornecem, entre outras coisas, isolamento térmico.

Atividade 1


Baseado no que foi aprendido anteriormente, explique por que adotamos o comportamento de encolher nosso corpo quando estamos com frio.

Respostas ao calorEm ambientes quentes, aves e mamíferos evitam o superaquecimento por:

� adaptações comportamentais, como viver em tocas durante o dia;

� eliminar água por evaporação do suor;

� respirar de forma ofegante;

� armazenar reservas de gordura (na corcova do camelo, por exemplo) para efeito isolante;

� aumentar a circulação periférica com vistas a conduzir o calor do corpo para o ar.

Em ambientes quentes, alguns animais de grande porte, como os camelos, possuem a capacidade de absorver grandes quantidades de calor durante o dia e dissipá-las durante a noite. Esse aumento da temperatura corpórea do camelo durante o dia evita que o animal perca água para o ambiente através do resfriamento evaporativo, caso tivesse que manter sua temperatura corpórea num patamar mais baixo durante o dia. Além disso, esses animais possuem espessa camada de gordura que age como isolante térmico.

Atividade 2

a b


As penas atuam como excelentes isolantes térmicos, assim como os pelos nos mamíferos. Além disso, a pele dos mamíferos é muito mais espessa do que a dos pássaros e tem muitas vezes uma camada contínua de isolante de gordura sob a derme – presente em mamíferos marinhos como baleias, conforme já visto nesta aula.

Seres humanos, alguns primatas e algumas outras espécies possuem a capacidade de suarem. Gatos e cachorros resfriam seus corpos pela evaporação de água, enquanto outras espécies, como roedores, não possuem nenhum mecanismo fi siológico de termorregulação, portanto, dependem exclusivamente das respostas comportamentais para tal fi nalidade. As aves, por exemplo, evitam o superaquecimento pela respiração ofegante, pois não possuem glândulas sudoríparas.

Observe atentamente as fotos abaixo. Em ambas estão representadas elefantes, mas na foto a temos um elefante asiático, enquanto na b, um africano.

Fonte: (B) <http://pt.mongabay.com/travel/07_11_17/p18202p.html>. Acesso em: 23 nov. 2009.

Trace comparações quanto à morfologia de suas orelhas, relacionando seu controle de temperatura com o habitat de cada um deles. Se necessário, faça pesquisas a respeito do clima dessas regiões.


Hibernação, estivação e torpor diárioAo invés de lidar com recursos alimentares limitados e baixas temperaturas, alguns

mamíferos, principalmente os pertencentes às ordens Rodentia, Insectivora e Chiroptera, hibernam em tocas subterrâneas. Para tanto, devem armazenar bastantes reservas energéticas sob a forma de gordura marrom. Então, quando a temperatura cai drasticamente, eles entram num estágio de dormência profunda, com redução do metabolismo e da temperatura corporal, que pode durar semanas ou mesmo vários meses em climas frios. Os hibernadores verdadeiros, como as marmotas, mantêm baixa a temperatura do corpo ao longo da sua hibernação. Há, porém os hibernadores falsos, é o caso dos ursos, que despertam de tempos em tempos, emergindo de suas tocas por breves períodos durante o inverno.

Já a estivação é um estado de latência com redução sensível no metabolismo e na temperatura corporal durante o verão, permitindo que os animais sobrevivam em períodos de alta temperatura e pouca água. O peixe pulmonado africano, por exemplo, sobrevive a períodos de seca, quando as lagoas onde vive fi cam vazias, ao estivar no fundo semisseco, até que as próximas chuvas inundem novamente essas lagoas.

O torpor diário é um período de inatividade no qual há queda da temperatura corpórea e do metabolismo. Esse fenômeno pode ocorrer em endotérmicos pequenos como morcegos e beija-fl ores que temporariamente reduzem suas altas taxas metabólicas para conservar energia.

Termorregulação humanaO metabolismo basal é a quantidade mínima de energia necessária para manter as funções

vitais do corpo. Geralmente, esse dispêndio de energia é expresso em termos de produção de calor por unidade de superfície corporal por dia ou a taxa metabólica basal (TMB). A energia utilizada para produzir calor no corpo é medida em calorias (quantidade de energia necessária para elevar a temperatura da água 14-15 °C ). Um homem de estatura mediana tem um TMB de 1.700 calorias (7,1 Kilojoules). Porém, tal TMB pode ser alterada através de mudanças por alguns fatores, dentre eles:

� exercício: aumenta a taxa metabólica em até quinze vezes acima do nível de repouso. Em atletas treinados, o aumento pode ser de até vinte vezes;

� hormônios: os hormônios da tireoide (tiroxina e triiodothiromina) são principais reguladores da TMB. Testosterona e hormônio de crescimento humano (HGH) também elevam a TMB;

� sistema nervoso: sob o estresse, o sistema nervoso simpático provoca a liberação de noradrenalina. O sistema nervoso também estimula a medula da adrenal a liberar epinefrina e norepinefrina sob estresse – ambos os hormônios aumentam a TMB;

� temperatura corporal: quanto maior a temperatura do corpo, maior a taxa metabólica. Cada aumento de 1°C eleva a taxa de reações bioquímicas em 10%;

Atividade 3

37.5

37.0

36.5

0 12 24 28

Dias

Tem

per

atu

ra (°C

)

Ovulação

Efeito da progesterona

Menstruação Menstruação


� ingestão de alimentos: a taxa metabólica pode aumentar entre 10 e 20% quando ocorre a ingestão de alimentos. O aumento na taxa é mais elevado quando ocorre ingestão de proteínas e menos elevado quando carboidratos e gorduras são ingeridos;

� idade: a taxa metabólica de uma criança, com relação ao tamanho, é duas vezes maior do que uma pessoa idosa. As elevadas taxas estão relacionadas ao crescimento;

� outros fatores: sexo (taxa metabólica menor nas fêmeas, exceto durante a gravidez e lactação), o clima (taxa metabólica menor nos trópicos), sono (diminuição da taxa metabólica) e, em casos de desnutrição, (baixa taxa metabólica).

De acordo com o gráfi co abaixo, descreva o que acontece com a temperatura retal de uma mulher, ao longo do seu ciclo menstrual, indicando se é possível saber quando ela está no período fértil baseando-se na variação da temperatura do seu corpo.

Fonte: <http://www.mfi .ku.dk/ppaulev/chapter21/kap%2021.htm>. Acesso em: 23 nov. 2009.


Como o corpo funciona em condições normais de temperatura?

A maioria dos órgãos do corpo é mais efi ciente em temperaturas relativamente constante, próximo de 37°C, permitindo algumas variações entre 35,5 - 40°C. Entretanto, nem todas as partes do corpo de um humano apresentam a mesma temperatura, havendo diferenças entre a temperatura dos órgãos e tecidos internos, por exemplo (Figura 7).

Figura 7 – Variação da temperatura corpórea humana de acordo com a temperatura ambiental

Fonte: adaptado de: <http://www.fl ickr.com/photos/mitopencourseware/3029642097/>.


Além disso, quando a temperatura do corpo está fora desse intervalo, há uma indicação de um estado de doença, uma atividade incomum ou condições ambientais extraordinárias que podem causar danos aos tecidos do corpo.

Entretanto, em uma situação de estado estacionário, o calor produzido pelo corpo está em equilíbrio com o calor perdido para o ambiente.

Em humanos, a temperatura corporal é controlada pelo centro termorregulador no hipotálamo. Ele recebe a entrada de dois conjuntos de termorreceptores: receptores no hipotálamo monitoram a temperatura do sangue que passa através do cérebro (a temperatura do núcleo), e os receptores na pele (principalmente no tronco) monitoram a temperatura externa. Ambos os conjuntos de informações são necessários para que o corpo possa fazer os ajustes apropriados. O centro termorregulador envia impulsos para vários efeitos diferentes com vistas a ajustar a temperatura do corpo.

Algumas dessas respostas termorregulatórias são involuntárias, mediadas pelo sistema nervoso autônomo, algumas são neuro-hormonais e outras são comportamentais.


Resposta ao estresse por frio nos seres humanosFicar ao relento sem roupas adequadas numa noite fria faz com que a temperatura da

pele caia rapidamente. Isso estimula os receptores de frio ao mesmo tempo em que resfria o sangue que fl ui para a pele. Esses sinais são recebidos tanto pelo hipotálomo quanto pelos centros corticais. O hipotálamo também é ativado pela mudança na temperatura do sangue. Ela inicia respostas que promovem ganho de calor e inibe os centros que promovem a perda de calor. A ativação dos Centros Simpáticos resulta em várias respostas, incluindo:

� a liberação de noradrenalina das fi bras simpáticas estimula a contração dos vasos sanguíneos da pele, provocando o acúmulo de sangue em órgãos essenciais internos, conservando-os aquecidos;

� a oxidação da gordura marrom (encontrada em crianças e em alguns animais), causa aumento da termogênese;

� a ereção dos pelos aprisiona ar perto da pele, que é aquecido, formando um isolamento;

� A secreção de adrenalina pela medula da supra-renal aumenta a termogênese. Um Centro de tremor do hipotálamo também é ativado, ativando os centros motores do tronco cerebral e dando início à contração involuntária dos músculos esqueléticos, causando tremores, que também geram calor.

Além disso, o hipotálamo estimula a glândula hipófi se a liberar hormônio estimulante da tireoide (TSH). Esse hormônio induz a glândula tireoide a liberar grandes quantidades de hormônio T3 e T4 no sangue. Esses dois hormônios aumentam a taxa metabólica, aumentando assim a produção de calor pelo corpo. Assim que o corpo se torna mais quente, os sensores detectam o calor e o hipotálamo inibe respostas preventivas que estavam em ação contra a perda de calor.

O frio também ativa algumas respostas comportamentais compensatórias, incluindo atividade física voluntária, como esfregar as mãos, se abrigar ao lado de uma fonte de calor ou usar agasalhos.

Resposta ao estresse por calor nos seres humanos

Quando o corpo é exposto ao calor (sol, fogo, roupa em excesso), a temperatura corporal aumenta. Receptores de calor da pele e do sangue transmitem essas alterações ao hipotálamo. O hipotálamo inibe a atividade adrenérgica do sistema nervoso simpático, que controla a vasoconstrição e a taxa metabólica, causando vasodilatação cutânea e redução da TMB. Isso provoca um aumento na perda de calor através da pele e uma diminuição na produção de calor no núcleo. Se o calor é sufi cientemente intenso, as fi bras simpáticas colinérgicas, que inervam as glândulas sudoríparas estimulam a liberação do suor.

Atividade 4


Perda evaporativa de calor através da transpiração é um meio muito efi caz para equilibrar a produção de calor metabólico e o calor absorvido da atmosfera. A secreção de suor ocorre, geralmente, quando a temperatura ambiente se eleva acima de 30 - 31°C, e/ ou quando aumenta a temperatura interna do corpo acima de 37°C. Porém, esses valores são variáveis. Há pessoas que estão acostumadas com ambientes quentes, e mostram uma melhor resposta ao mecanismo de sudorese em resposta ao exercício do que aquelas provenientes de climas mais amenos, por exemplo.

Há também a possibilidade de respondermos de forma comportamental ao calor quando a sensação de aquecimento chega aos tecidos. Podemos fi car letárgicos, descansando ou deitado, o que, além de diminuir a produção de calor, também aumenta a perda do mesmo. Podemos também nos abanar, beber bebidas frias e usar ventiladores e ar condicionado para ajudar na perda de calor. Roupas agem como uma unidade de isolamento. Assim, em situações de estresse ao calor, faz-se necessário minimizar a percentagem de superfície coberta do corpo, aumentando a circulação do ar e evaporando o suor da pele. Por isso, geralmente optamos por vestir roupas leves e folgadas nos dias mais quentes.

Você já teve febre?Claro! Seria a resposta esperada para 100% das pessoas perguntadas.

Mas, afi nal, o que é febre? Seria ela um sinônimo de hipertermia?

A resposta à segunda pergunta é não, essas palavras representam situações fi siológicas diferentes! Apesar de ambas se caracterizarem por uma elevação da temperatura corporal, no caso da hipertermia, esse aumento não é acompanhado pelo termostato hipotalâmico. Ou seja, ocorre aumento na produção de calor sem aumento na perda do mesmo. Já na febre, a termorregulação continua atuante, mas com o ponto prefi xado deslocado para níveis mais elevados, tendo ativação do centro promotor de calor. Por esse motivo, drogas antipiréticas não atuam em estados de hipertermia, já que têm atuação somente no termostato hipotalâmico alterado. Vários são os fatores determinantes e geradores da febre; o mais comum é a infecção.

Você já deve ter visto pessoas com a face avermelhada depois de praticarem exercícios. Baseado no que foi descrito anteriormente, como você explica esse fenômeno?

Atividade 5

Resumo


Discuta com seus colegas, no espaço virtual de aprendizagem, o porquê dos beduínos utilizarem vestimentas escuras de lã mesmo sob o forte calor do deserto.

Durante nosso estudo, aprendemos que os organismos, para se manterem vivos, necessitam manter seu corpo em equilíbrio, suportando certos ajustes dentro de um intervalo relativamente estreito. Isso também acontece com a manutenção da temperatura corpórea, chamada de termorregulação. A grande maioria dos animais, dentre eles todos os invertebrados, além dos peixes, anfíbios e répteis, geralmente são incapazes de controlar, fi siologicamente, a temperatura interna de seu corpo. Por isso, são denominados etotérmicos, ou seja, a temperatura interna tende a seguir os valores apresentados pelo ambiente. Há algumas exceções a esse padrão, visto que alguns peixes e répteis conseguem suportar baixas temperaturas munidos de substâncias anticongelantes ou metabolismos resistentes ao congelamento. Já aves e mamíferos são endotérmicos, ou seja, conseguem ter um controle interno da sua temperatura. Porém, ambos os grupos podem modifi car a temperatura corpórea com mudanças comportamentais, se expondo ou se escondendo do sol, por exemplo. Vimos em detalhe como o nosso corpo controla sua temperatura, por meio de complexos aparatos nervosos, circulatórios e comportamentais. Agora, só nos resta mais uma aula para fi nalizarmos o estudo dos metazoários. Nela, veremos como os animais da fauna brasileira, principalmente, interagem morfológica e fi siologicamente, com os biomas do nosso país, com destaque à caatinga. Ufa! Chegamos ao fi nal de mais uma aula. Bons estudos e até a próxima!


AutoavaliaçãoAssista ao documentário “A Marcha dos Pingüins” (titulo original: La Marche de L’Empereur), do diretor Luc Jacquet (lançamento: 2005; duração: 85 min), que mostra como milhares de pinguins imperadores e seus ovos conseguem sobreviver ao inverno na Antártida. Nele, busque identifi car os principais padrões fi siológicos e comportamentais envolvidos na termorregulação dessas aves.

ReferênciasGUYTON, A. C. Body temperature, temperature regualation and fever. Philadelphia: WB Saunders Company, 1996. p. 911-922. Textbook of Medical Physiology.



KARL-HERMANN, K. Antarctic icefi shes (Channichthyidae): a unique family of fi shes. A review, Polar Biology, part I, v. 28, n. 11, p. 862-895, 2005.



Anotações


Adaptações dos animais ao meio ambiente

7Aula

1

2

3


ApresentaçãoNas aulas anteriores você aprendeu os principais processos fi siológicos essenciais à

manutenção da vida dos metazoários. Agora, estudaremos a importância de tais sistemas na manutenção da vida dos animais que habitam o semiárido, em especial, a caatinga.

ObjetivosEntender as principais adaptações apresentadas por animais que habitam regiões semiáridas a fi m de evitarem o superaquecimento, a desidratação e conseguirem suprimentos sufi cientes de água para a manutenção da homeostase de seus organismos.

Caracterizar o ambiente da caatinga baseado em informações geográfi cas, geológicas e vegetais para entender como a infl uência destes fatores sobre a fauna local.

Conhecer os principais organismos que constituem a fauna da caatinga, e avaliar a infl uência desse ambiente na morfologia e na fi siologia dos animais que vivem neste bioma.


O sentido fi siológico da adaptação Quando as pessoas ouvem a palavra adaptação, uma das primeiras coisas que vem à

mente é que devem mudar algo para se acostumar a uma nova situação e/ou lugar. Entretanto, o signifi cado biológico da palavra é outro.

Para os animais, incluindo os seres humanos, adaptação é uma variação da estrutura, fi siologia e/ou comportamento que permite que vivam e prosperem na Terra. Assim, muitas vezes, a adaptação é uma questão de vida ou morte!

Todos os animais só podem viver em lugares para os quais estão adaptados. Eles devem ter o tipo certo de habitat, onde podem encontrar alimento, água, abrigo e atrair parceiros.

Adaptações físicas não se desenvolvem durante a vida de um animal, mas ao longo de muitas gerações. O formato de um bico de pássaro, o número de dedos, a cor da pele, a densidade ou espessura da pele, o formato do nariz ou ouvidos, são exemplos de adaptações físicas que ajudam diferentes animais a sobreviver. Entretanto, há certa fl exibilidade nos limites suportados por uma espécie. Vejamos por exemplo, o que acontece com a temperatura. Os limites de tolerância à temperatura para um dado animal não são fi xos. A exposição a uma temperatura próxima da letal frequentemente acarreta certo grau de acomodação, de modo que uma temperatura anteriormente letal passe a ser tolerada. Essas modifi cações na tolerância à temperatura com as mudanças climáticas são chamadas de aclimatização.

Tais efeitos podem ser simulados em experimentos de laboratório, sendo assim designados de aclimatação (SCHIMIDT-NIELSEN, 2002).

Agora que vimos o que é adaptação, veremos um pouco sobre a mesma voltada à caatinga.


A caatingaA caatinga representa aproximadamente 13,5% da área total do Brasil, e 74,3% da região

Nordeste (DINIZ, 1995), além do norte de Minas Gerais e noroeste do Espírito Santo. A origem do termo caatinga vem do tupi-guarani, e signifi ca mata branca, o que caracteriza a paisagem no período de estiagem quando a vegetação perde as folhas e fi ca com um aspecto seco e sem vida (ALVES, 2007).

A caatinga pode ser considerada uma das regiões climaticamente mais complexas do mundo, localizada no ponto de convergência de várias massas de ar altamente instáveis (NIMER, 1969). O resultado é um clima quente e semiárido (precipitação anual entre 200-800 mm). A estação chuvosa dura de 3 a 5 meses (de novembro a junho), com 7 a 9 meses secos (em geral maio-novembro) no ano. Assim, esta região está sujeita a chuvas irregulares, com frequentes secas e enchentes catastrófi cas (OLMOS; ALBANO; SILVA, 2005).

As médias mensais de temperatura variam pouco na região, sendo mais afetadas pela altitude que por variações em insolação. As variações diárias de temperatura e umidade são bastante pronunciadas, tanto nas áreas de planície como nas regiões mais altas do planalto (ALVES; ARAÚJO; NASCIMENTO, 2008).

No planalto, os afl oramentos rochosos fi cam mais expostos, sujeitos à ação do vento e de outros fatores, que podem experimentar temperaturas muito baixas durante as noites mais frias do ano, enquanto que a temperatura pode ser bastante elevada durante os dias quentes e ensolarados do verão. Esta grande variação local de temperatura e umidade durante o dia infl uencia bastante a vegetação destas áreas, e é um dos fortes eventos a determinar a sua composição (ALVES; ARAÚJO; NASCIMENTO, 2008).

As variações em temperatura são menos extremas durante a estação chuvosa, e também durante certos períodos, especialmente à noite nas áreas de maior altitude, durante a estação seca. É comum se observar pesadas formações de nuvens ou neblina nas regiões mais altas no início da manhã, durante a estação seca, o que resulta em menos de cinco horas de insolação por dia no planalto, enquanto que as áreas de planície circunvizinhas possuem uma taxa mais alta de insolação diária, sete horas ou mais (ALVES; ARAÚJO; NASCIMENTO, 2008).

Ao amanhecer, pode-se observar a presença de orvalho em abundância cobrindo o solo, as rochas e a vegetação nos locais mais altos. Isto fornece certa umidade ao solo, contribuindo para a manutenção da vegetação da área. As áreas de planície estão sujeitas a um período de seca muito mais longa e severa que as áreas de planalto. Tal período dura, aproximadamente, sete meses, podendo chegar a até doze meses. Não só a taxa de precipitação anual é mais baixa, como também as temperaturas são, em geral, mais altas.

A região se caracteriza por apresentar terrenos cristalinos praticamente impermeáveis e terrenos sedimentares que se apresentam com boa reserva de água subterrânea. Os solos, com raras exceções, são pouco desenvolvidos, mineralmente ricos, pedregosos e pouco espessos


e com fraca capacidade de retenção da água, fator limitante à produção primária nessa região (ALVES; ARAÚJO; NASCIMENTO, 2008).

Schnell (1961) descreve a caatinga como um tipo de vegetação arborescente e xerófila, espinhenta, apresentando árvores e arbustos, na sua maioria, espinhentas e desfolhadas na estação da seca, com um aspecto triste e cinzento; presença de plantas suculentas; presença de bromeliáceas terrestres coriáceas e espinhentas; tapete herbáceo anual; e ausência de epífi tas, com exceção de algumas formações nas quais são encontradas: Tillandsia, xerófi tas, liquens e ausência de lianas em geral.

Antigamente acreditava-se que a caatinga seria o resultado da degradação de formações vegetais mais exuberantes, como a Mata Atlântica ou a Floresta Amazônica. Esse pensamento sempre produziu a falsa ideia de que o bioma seria homogêneo, com biota pobre em espécies e em endemismos, estando pouco alterada ou ameaçada, desde o início da colonização do Brasil. Entretanto, estudos apontam a caatinga: como rica em biodiversidade, endemismos e bastante heterogênea; considerada um bioma extremamente frágil (ALVES, 2007).

As serras e chapadas, especialmente aquelas situadas próximas à costa, recebem maior precipitação. A média anual de temperatura varia pouco, em torno de 26°C, mas diminui nas altitudes acima de 500 m das serras e chapadas.

Adaptações fi siológicas animais às regiões semiáridas

Conforme visto na aula anterior, os processos biológicos dos animais só podem funcionar dentro de um intervalo relativamente estreito de temperatura. E durante quatro ou cinco meses do ano, as temperaturas diárias em regiões semiáridas podem exceder este intervalo para muitas espécies, denominado intervalo de termoneutralidade.

Além disso, a falta de água gera um problema de sobrevivência para todos os organismos do semiárido. Felizmente, a maioria dos animais de regiões semiáridas tem mecanismos tanto comportamentais quanto fi siológicos para resolver os problemas que o calor e a falta de água criam neste ambiente. E veremos alguns desses mecanismos a seguir.


Evitando o superaquecimentoAs técnicas comportamentais para evitar o excesso de calor são numerosas entre os

animais do semiárido. Certas espécies de aves se reproduzem durante a primavera e, em seguida, migram para zonas mais frias nos meses mais quentes do ano. Muitos pássaros são ativos principalmente de madrugada e no início da manhã, se retirando para um local fresco e sombrio durante o restante do dia.

Muitos animais (principalmente mamíferos e répteis) são crepusculares, ou seja, são ativos apenas ao anoitecer e, novamente, na madrugada. Outros animais como os morcegos, muitas cobras, a maioria dos roedores e alguns mamíferos maiores, como raposas e gambás, são noturnos, dormindo em uma caverna ou toca durante o dia.

Alguns pequenos animais como mamíferos, répteis, insetos e anfíbios escavam abaixo da superfície para escaparem das altas temperaturas da superfície. Além disso, alguns roedores podem fechar as entradas das suas tocas para manter fora o ar quente.

Poucos animais podem entrar em estado de estivação quando o dia se tornar demasiadamente quente e a vegetação muito seca.

Certos lagartos são ativos durante as estações mais quentes, mas se movem muito rapidamente sobre superfícies quentes, parando em “ilhas” de sombra para se refrescarem. Possuem pernas longas para absorverem menos calor durante a corrida.

Dissipação do calorAlguns animais dissipam o calor absorvido em seu entorno por vários mecanismos.

Corujas, por exemplo, abrem bem a boca enquanto vibra rapidamente sua garganta para evaporar a água das cavidades bucais. Porém, tal mecanismo só é efi ciente para animais que dispõem de bons suprimentos de água.

Além de evitar o superaquecimento, apêndices longos auxiliam na dissipação do calor do corpo para o ambiente. As orelhas enormes de alguns organismos, com seus muitos vasos sanguíneos, liberam calor para o ambiente, resfriando assim o sangue e, por consequência o corpo destes animais.

Abutres como os urubus, são de cor escura e, portanto, absorvem quantidade considerável de calor. Entretanto, esses animais urinam em suas pernas, resfriando-as por evaporação,


fazendo o sangue mais frio circular pelo corpo. Esse comportamento, também é observado nas cegonhas. Ambos, abutres e cegonhas, também podem escapar das temperaturas altas do meio-dia subindo, sem esforço, até atingirem correntes de ar mais frio.

Muitos animais que habitam o semiárido, como alguns lagartos, por exemplo, são mais claros do que seus parentes de outras localidades com temperatura mais moderada. Cores claras podem ser vistas em penas, pelos, escamas ou pele. Cores claras não só garantem que o animal receba menos calor do ambiente, como também ajudam a torná-lo menos visível aos predadores em locais muito iluminados.

Além do que foi descrito acima, também é possível dissipar o calor pela transpiração, respiração ofegante e comportamentos de lambeção. Entretanto, tais métodos não são efi cientes em regiões semiáridas, visto que eles também promovem a perda de água.

Retendo e adquirindo águaPor causa da quantidade limitada de água disponível, os animais que vivem em climas

secos muitas vezes possuem mecanismos para a conservação da mesma. Alguns retêm água pela construção de galerias no solo para se abrigarem durante o dia, enquanto outros possuem um nariz comprido que resfria o ar e condensa a água dentro da narina antes de expulsá-la para a atmosfera, evitando assim a perda de água através da respiração.

Répteis e aves excretam resíduos metabólicos na forma de ácido úrico, um composto insolúvel em branco, perdendo muito pouca água no processo. Mamíferos, entretanto, excretam ureia, um composto solúvel que representa perda considerável de água para esses animais. A maioria dos mamíferos, portanto, precisam ter acesso a uma boa oferta de água doce, pelo menos em certos períodos de tempo, senão diariamente.

A água também pode ser armazenada por animais em depósitos de gordura em suas caudas e outros tecidos.

A maioria dos animais obtém toda a água necessária para se manter vivo bebendo-a.

Criaturas que habitam regiões secas podem obter água diretamente das plantas, principalmente as suculentas, como os cactos.

Muitas espécies de insetos se alimentam de fl uidos de plantas, como néctar ou seiva, enquanto outros extraem água de partes da própria planta, como folhas e frutos.

Alguns animais de climas secos podem obter água como subproduto da digestão de sementes.


Conforme visto na aula sobre sistema excretor, as alças de Henle são responsáveis por extrair a maior parte da água da urina e devolvê-la à corrente sanguínea. Assim, diversos animais do semiárido possuem rins especializados na conservação de água.

Estes são apenas alguns exemplos da variedade de adaptações dos animais de regiões secas para superarem os extremos de calor e à escassez de água.

Fauna da caatingaEstudaremos agora os animais que constituem a fauna da caatinga e, mais abaixo,

algumas adaptações que garantem a sobrevivência dos mesmos nesse ambiente.

As duas principais adversidades dos animais que vivem na caatinga são a falta de água e os extremos de temperatura.

O clima e as características geomorfológicas da região explicam a existência de uma fl ora com considerável grau de endemismo e muitas espécies com adaptações xéricas (EMPERAIRE, 1989; MARES; WILLIG; LACHER JR, 1985). No entanto, a fauna não apresenta os mesmos níveis de endemismo de sua fl ora, apresentando um predomínio de espécies generalistas amplamente distribuídas.

InvertebradosPouco se conhece em relação à fauna de invertebrados desta área, com poucos estudos

concentrados em algumas espécies de artrópodes, principalmente.

Artrópodes

Possivelmente, existem grupos de abelhas endêmicas na caatinga devido à íntima relação entre a fl ora e a fauna de abelhas indígenas. Porém, até o presente momento, ainda há pouca informação a este respeito.

Silveira e Campos (1995), ao compararem a riqueza em espécies entre várias comunidades de Apoidea estudadas no Brasil, encontraram a maior riqueza em uma área de cerrado e a menor na caatinga. Segundo esses autores, a menor diversifi cação taxonômica encontrada da caatinga estaria relacionada à limitação imposta pelos fatores abióticos da área como temperaturas elevadas e baixo índice de precipitação, aliados à escassez de recursos alimentares nos períodos prolongados de seca (AGUIAR; MARTINS, 1997). Além disso, na caatinga, a variação na temperatura pode estar também infl uenciando a oferta de recursos ao


longo do dia, já que as altas temperaturas podem estar provocando o murchamento das fl ores de muitas espécies vegetais, o que estaria resultando em queda na atividade de forrageamento das abelhas. (VIANA, 1999).

Além disso, a queimada, prática de manejo comumente utilizada para limpar o terreno na caatinga, elimina toda a cobertura do solo, podendo afetar de forma direta e indireta a fauna edáfi ca deste local (ARAÚJO FILHO; BARBOSA, 2000), diminuindo sua abundância e diversidade e, por consequência, de todo o ecossistema.

Embora as lagoas temporárias sejam comuns em muitos continentes, elas são mais prevalentes e importantes ecologicamente nas regiões áridas e semiáridas onde os recursos d’água permanente podem ser raro ou ausente (WILLIAMS, 1985). Os reservatórios ou barragens dessa região sofrem grandes fl utuações no nível da água causadas principalmente pela alta taxa de evaporação, altas temperaturas e irregularidade de precipitação, causando impactos sobre a fauna. Muitas larvas de dípteros, por exemplo, não possuem adaptações fi siológicas à dessecação e muitos completam a fase larval de seu ciclo de vida antes das lagoas evaporarem (CANTRELL; MCLACHLAN, 1982). No entanto, há indicações de que alguns quironomídeos sobrevivam longos períodos de dessecação em frestas profundas dentro do substrato (KASTER; JACOBI, 1978). Outros grupos de insetos ovipõem ovos de resistência (descanso) ou cavam dentro do sedimento e esperam até que a lagoa volte a encher (SKELLY, 1997).

Vertebrados

Os peixes

Apesar da baixa diversidade de fauna terrestre, a caatinga não é pobre em espécies aquáticas. Atualmente, tem-se registro aproximado de 240 espécies para a caatinga, podendo tal número estar muito aquém do que realmente existe ali em termos de ictiofauna visto que, nos últimos anos, tem-se aumentado o número de levantamento faunístico nesta área.

A caatinga, quando confrontada com outros ecossistemas brasileiros, tem reduzida riqueza de espécies de peixe, provavelmente devido a fatores ecológicos e também antrópicos como a exploração desenfreada destes recursos. Uma comprovação deste descontrole na exploração deste recurso é a presença de oito destas espécies na Lista Nacional das Espécies Ameaçadas de Extinção.

Não há como caracterizar uma fauna típica ou exclusiva deste ecossistema visto que muitas espécies de peixes transitam também por outros ecossistemas vizinhos à caatinga.

Para sobreviverem ao semiárido, alguns peixes anuais (Família Rivulidae) acompanham o regime de chuva, enterrando seus ovos na areia grossa do leito de poças e rios intermitentes, no início do período seco. Ao fi nal do período de seca, esses ovos eclodem, reiniciando o ciclo (Figura 1).


Figura 1 – O peixe Simpsonichthys adornatus da família Rivulidae que vive em poça do semiárido

Fonte: <http://bioaquabrasil.blogspot.com/2008/08/linda-phyllomedusa-nordestina.html>. Acesso em: 9 dez. 2009.

Os anfíbios

Dentre os animais da caatinga, os anfíbios constituem um dos grupos menos conhecido. O número de espécies registradas é de 48 e nenhuma delas é restrita a este ecossistema. No entanto, há algumas espécies com adaptações fi siológicas ao semiárido. Pelo menos três espécies de rãs (Pleurodema diplolistris, Proceratophrys cristiceps e Physalaemus sp) se enterram na areia grossa dos leitos dos rios, durante a estiagem, à espera da chuva. Estes anfíbios são capazes de sobreviver com até três anos de seca, por exemplo (Figura 2).

Figura 2 – Proceratophrys cristiceps

Fonte: <http://www.fotolog.com.br/cearaselvagem/42144393>. Acesso em: 9 dez. 2009.

Atividade


Alguns, anfíbios, como a jia-de-parede (Corythomantis greeningi), lançam mão de diversas estratégias para sobreviverem ao semiárido. (Figura 3).

Figura 3 – Jia-de-parede (Corythomantis greeningi)

Fonte: <http://www.achetudoeregiao.com.br/noticias/vida_animal0095.htm>.

Acesso em: 9 dez. 2009.

Baseado no artigo “Enquanto a chuva não chega” (publicado na Revista FAPESP, Edição Impressa 114 - Agosto 2005; disponível em: http://www.revistapesquisa.fapesp.br/?art=2848&bd=1&pg=1&lg=), cite e discuta as principais estratégias adotadas por esta espécie para conseguir sobreviver neste ambiente.


Os répteis

Na caatinga, tem-se registro de 116 espécies de lagartos e cobras, sendo que 24 destas são endêmicas.

As dunas representam menos de 10% da área total da caatinga, mas abrigam 37% de todas as espécies exclusivas de lagartos e anfi sbenídeos (família das cobras-de-duas-cabeças) do ecossistema. A razão de tanta diversidade está no passado geológico da região. É que o Rio São Francisco nem sempre correu para o mar. Antes formava uma imensa lagoa no interior do Brasil, com espécies de lagartos e anfíbios ao redor. No fi m do período Pleiostoceno, alterações climáticas mudaram seu curso, o que tornou o São Francisco um rio perene, separando grupos desses animais em duas populações, uma em cada margem. A mudança fez com que de cada lado do rio se formassem novas espécies de répteis.

Entre as espécies de lagartos podemos citar o calango verde e o calanguinho. Já dentre as cobras, a mais encontrada é a cascavel, podendo também ocorrer com frequência a jararaca e a sucuri-bico-de-jaca.

A avifauna

As comunidades de aves da caatinga, embora tenham a tendência de apresentar um grupo de espécies numericamente abundantes que são comuns à maioria das áreas, mostram grande heterogeneidade no espaço e no tempo.

Dentre as principais aves encontradas, podemos citar: o carcará, a siriema, a ema, o jacu, o juriti, a acua, o currupião, o cardeal, a canção, a arribançã, a jandaia, o maracanã, a arara, o fogo-pagô, o sabiá, a asa branca, a arara-azul-de-lear e a ararinha-azul, esta última considerada extinta atualmente. Outra espécie altamente ameaçada de extinção é o soldadinho-do-araripe (Figura 4).

Figura 4 – O soldadinho-do-araripe (Antilophia bokermanni), espécie ameaçada de extinção

Fonte: <ttp://www.savebrasil.org.br/site/imagens/araripe/1.htm>.



Há pelo menos 23 espécies de aves que podem ser consideradas endêmicas a este ambiente. Porém, quando comparado a outros biomas, tal número de espécies é considerado baixo (OLMOS; ALBANO; SILVA, 2005).

Silva et al (2003) listaram 510 espécies de aves para a Caatinga, um aumento bastante signifi cativo para o bioma, incluindo aves encontradas nos brejos úmidos da região.

As aves, ao contrário dos anfíbios, não estivam, recorrendo, muitas vezes, à migração como a principal estratégia de sobrevivência durante o período de estiagem. É o caso do pássaro bigodinho (Sporophila lineola), que desaparece do Sertão nordestino em junho e só retorna em dezembro. Aves como os vários Tyrannidae e pombas como Claravis pretiosa e Zenaida auriculata também apresentam claros padrões migratórios. (OLMOS; ALBANO; SILVA, 2005).

As serras podem auxiliar na manutenção das aves das caatingas, atuando como refúgios em épocas de estiagem acentuada (SILVA et al, 2003).

Os mamíferos

Estima-se que vivem, na caatinga, 140 espécies de mamíferos sendo, na maioria, morcegos e roedores. Estas espécies podem ser divididas em três grupos principais: espécies endêmicas ou que apresentam grande parte da distribuição na área da Caatinga; espécies amplamente distribuídas em outras áreas, mas que apresentam registros esporádicos na Caatinga, e, fi nalmente, espécies amplamente distribuídas na Caatinga e em outras áreas (OLIVEIRA; GONÇALVES; BONVINCINO, 2000).

Entretanto, estudos realizados revelaram, até o momento, uma baixa incidência de endemismos entre os mamíferos desta região. Uma das hipóteses para explicar tal padrão foi a ocorrência de uma retração das áreas áridas no passado, que pode ter ocasionado a extinção de formas especialistas e com distribuição restrita MARES; WILLIG; LACHER JR, 1985).

Assim, há, aproximadamente apenas nove espécies endêmicas a este ecossistema, sendo 7 de roedores (Phyllomys lamarum, Trinomys minor, Trinomys albispinus e Trinomys yonenagae, todos conhecidos na região como ratos-de-espinho, além do rato arborícola Rhipidonus cariri, o rato-bico-de-lacre Wiedomys pyrrorhinus e o mocó, Kerodon rupestris), além de 2 espécies de morcegos (Xeronycteris vieinai e Micronycteris sanborn).

Os marsupiais estão representados por pelo menos dez espécies, dentre elas a catita (Monodelphis domestica), o sariguê (Didelphis albiventris), e a cuíca (Micoureus demerarae).

Há também registros de diversas espécies de tatu, como o tatu-de-rabo-mole (Cabassous sp.), o tatu-galinha (Dasypus novemcinctus), o tatupeba (Euphractus sexcinctus), a mulita


(Dasypus septemcinctus), e o tatu-bola (Tolypeutes tricinctus). Entre os Myrmecophagidae, pode-se citar o tamanduá-colete (Tamandua tetradactyla), o tamanduaí (Cyclopes didactylus) e o tamanduá-bandeira (Myrmecophaga tridactyla) (OLIVEIRA; GONÇALVES; BONVINCINO, 2000).

Registros bibliográfi cos dos morcegos da caatinga incluem 64 espécies. As espécies mais amplamente representadas são: o morcego-beija-fl or (Glossophaga soricina), os morcegos frugívoros (Artibeus lituratus,Artibeus jamaicensis e Carollia perspicillata), os morcegos insetívoros (Molossus molossus e Platyrrhinus lineatus) e o morcego vampiro (Desmodus rotundus) (OLIVEIRA; GONÇALVES; BONVINCINO, 2000), além das duas espécies endêmicas previamente descritas.

Registros de primatas incluem os guaribas (Alouatta ululata e A. caraya), o macaco-prego (Cebus apella), o sauá (Callicebus barbarabrownae) e os saguis (Callithrix jacchus e C. penicillata) (OLIVEIRA; GONÇALVES; BONVINCINO, 2000).

Os roedores estão representados por aproximadamente 22 espécies, com destaque para o caxinguelê (Sciurus aestuans), o paracatota (S. alphonsei), o rato-palmatória, rato-bico-de-lacre ou rato-de-aveloz (Wiedomys pyrrhorhinus) o rato-do-algodão (Oryzomys aff. subfl avus), o rato-catingueiro (Oligoryzomys nigripes), o rato-calunga (Calomys expulsus) e o pixuna (Bolomys lasiurus), e o rato-do-mato (Oligoryzomys nigripes). Há também os roedores histricognatos como o mocó, (Kerodon rupestris), a preá (Galea spixii), e o punaré (Thrichomys apereoides), a cutia (Dasyprocta primnolopha) e o rato-coró (Phyllomys lamarum). (BONVICINO; WEKSLER, 1998; BONVICINO; ALMEIDA, 2000).

O único lagomorfo silvestre, o tapiti (Sylvilagus brasiliensis), foi registrado espaçadamente distribuído nesta região (OLIVEIRA; GONÇALVES; BONVINCINO, 2000).

Dentre os carnívoros, tem-se registro de 14 espécies, sendo seis Felidae, quatro Mustelidae, três Procyonidae e um Canidae. Tem-se registro, ainda, do veado-mateiro (Mazama americana), do veado-catingueiro (M. gouazoupira) do caititu (Pecari tajacu), do queixada (Tayassu pecari) e da anta (Tapirus terrestris) (OLIVEIRA; GONÇALVES; BONVINCINO, 2000).

Já foi descrito anteriormente que, apesar de grande parte da caatinga possuir uma fi sionomia estritamente semiárida, há algumas áreas formadas por restos de matas ou locais mais úmidos. Nestes ambientes, é possível encontrar animais provenientes dos ecossistemas amazônicos ou de Mata Atlântica como os macacos guaribas (Alouatta belzebul), também chamado de barbado devido aos pelos escuros que possui no queixo, encontrado em pedaços de fl oresta que existem na caatinga, além da Amazônia (Figura 5).

A existência de animais típicos de fl orestas na caatinga indica a possibilidade de, no passado, ter havido fl orestas onde hoje existe a caatinga.


Figura 6 – O mocó (Kerodon rupestris)

Figura 5 – Macaco guariba (Alouatta belzebul)

Fonte: <http://www.cenp.org.br/guia_ver.php?idConteudo=2>.


Fonte: <http://www.animalpicturesarchive.com/view.php?tid=3&did=23413>.


Alguns exemplos de adaptações à caatinga

Kerodon rupestris é um mamífero roedor grande, de cerca de um quilo, muito parecido com o preá, que se encontra amplamente distribuído na caatinga. Popularmente conhecido como mocó, vive entre rochedos e lajes de pedra protegido do intenso calor da caatinga. Estes animais constroem abrigos em buracos ou fendas entre as pedras para se protegerem e protegerem também seus fi lhotes contra a adversidade do clima semiárido da caatinga (Figura 6).

Seus alimentos são folhas, brotos, ramos, frutos, cascas de árvores, raízes e tubérculos de arbustos de árvores da caatinga.


Nesta mesma região vive outro roedor, o rato-bico-de-lacre, também conhecido como rato de fava ou rato de palmatória (Wiedomys pyrrhorhinos). Ao contrário do mocó, o rato-bico-de-lacre não é encontrado apenas em rochedos, habitando também outras áreas da caatinga com vegetação formada por arbustos pequenos, por exemplo. Este roedor de focinho avermelhado constrói seus abrigos em lugares variados e usa, para fazê-los, desde restos de cupinzeiro até ninhos abandonados de passarinhos. Usa sua cauda longa e peluda para se equilibrar enquanto escala árvores, em busca de alimento ou abrigo para seus ninhos. Apesar de ter essa habilidade, o rato-bico-de-lacre geralmente locomove-se pelo chão (Figura 7).

Figura 7 – O rato-bico-de-lacre (Wiedomys pyrrhorhinos)

Fonte: <http://www.achetudoeregiao.com.br/ANIMAIS/rato_de_fava.htm>.


Conforme descrito acima, há diversas espécies de tatu que habitam a caatinga, mas vamos analisar em detalhes o tatu-bola (Tolypeutes tricinctus), o menor tatu do Brasil. Seu nome popular advém da capacidade que este animal possui de enrolar seu próprio corpo quando se sente ameaçado, fi cando parecido com uma bola de futebol. Tal capacidade só é possível graças às três dobras que este animal possui no meio das costas. Este animal, para sobreviver às adversidades da caatinga, realiza a maior parte das suas atividades à noite, evitando o contato com o sol escaldante. Durante o dia, permanece abrigado em buracos feitos no chão (Figura 8).

Resumo


Durante nosso curso, estudamos os principais processos fi siológicos que permitem a manutenção da vida no Reino Metazoa. Nesta última aula, vimos o conceito de adaptação e as variações das morfológicas, fi siológicas e comportamentais que permitem os animais sobreviverem na caatinga. Este bioma está presente em boa parte da área do Brasil e é considerado uma das regiões climaticamente mais complexas do mundo, com um clima quente e seco. A falta de água e o forte calor desta região implicam em adaptações fi siológicas e comportamentais dos organismos. Alguns animais migram para zonas mais frias durante os meses mais quentes ou são crepusculares; outros escavam abaixo da superfície ou se movem rapidamente e se refrescam em superfícies com sombras para evitar o superaquecimento. A dissipação do calor é outro mecanismo importante na adaptação a este habitat. Para isso alguns animais possuem penas, pelos, escamas ou peles mais claras; outros possuem grandes orelhas que auxiliam no resfriamento do organismo. Devido à quantidade limitada de água disponível, os animais que vivem em climas secos muitas vezes possuem mecanismos para a conservação da mesma. Essa retenção pode ocorrer pela construção de galerias no solo, através de nariz comprido que resfria o ar e condensa a água antes de expulsá-la, em depósitos de gorduras nas caudas ou tecidos, ou mesmo através de excreções na forma de ácido úrico que diminui a perda de água. Vimos em detalhe a diversidade da fauna da caatinga e as adaptações de cada grupo. E, agora, fi nalmente, chegamos ao fi m do estudo dos metazoários. Espero que tenha aproveitado bastante. Boa sorte daqui para frente, e bons estudos!

Figura 8 – O tatu-bola (Tolypeutes tricinctus)

Fonte: < http://www.fi ocruz.br/biosseguranca/Bis/infantil/tatubola.htm>.


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2


AutoavaliaçãoEntre as atividades de sobrevivência da população da caatinga está a pecuária bovina e

a pecuária caprina.

Pesquise na internet as adaptações encontradas nestas espécies animais, para suportarem as adversidades deste ambiente, apresentando abaixo os principais resultados encontrados.

Tais atividades muitas vezes representam um contraste: apresentam ganhos econômicos, mas grandes perdas ambientais. As cabras, por exemplo, tiram seu sustento dos brotos das plantas, e até de raízes que buscam cavando com seus cascos. Discuta com seus colegas, no ambiente virtual de estudos, os danos causados pela pecuária à caatinga, procurando formas de diminuir tal impacto.

Observação – Alguns sites recomendados para a pesquisa:

http://www.fundaj.gov.br/geral/nesa/geografia.pdf http://www.fundaj.gov.br/geral/nesa/geografi a.pdf

http://www.cpap.embrapa.br/agencia/congressovirtual/pdf/portugues/03pt08.pdf

http://www.biodiversitas.org.br/caatinga/relatorios/uso_sustentavel.pdf

http://periodicos.ufersa.edu.br/index.php/sistema/article/viewFile/187/566

ReferênciasABÍLIO, F. J. P. et al. Chironomus gr. decorus (Diptera: Chironomidae) e outros insetos aquáticos de um açude temporário do semiárido paraibano, Brasil. Entomología y Vectores, v. 12, n. 2, p. 233-242, 2005.

AGUIAR, C. M. L.; MARTINS, C. F. Abundância relativa, diversidade e fenologia de abelhas (Hymenoptera, Apoidea) na caatinga, São João do Cariri, Paraíba, Brasil. Iheringia, Sér. Zool., n. 83, p. 151-163, 1997.

ALVES, José Jakson Amancio. Geoecologia da caatinga no semiárido do nordeste brasileiro.

CLIMEP: Climatologia e Estudos da Paisagem, Rio Claro, v. 2, n. 1, p. 58-71, 2007.


ALVES, J. J. A.; ARAÚJO, M. A. de; NASCIMENTO, S. S. do. Degradação da caatinga: uma investigação ecogeográfi ca. Caminhos de Geografi a, v. 9, n. 26, p. 143 – 155, 2008.

ANDRADE, I. S. et al. Parâmetros fi siológicos e desempenho de ovinos. Santa Inês submetidos a diferentes tipos de sombreamento e a suplementação em pastejo. Ciência e Agrotecnologia, v. 31, n. 2, p. 540-547, 2007.

ARAÚJO FILHO, J. A.; BARBOSA, T. M. L. Manejo agrofl orestal de caatinga: uma proposta de sistema de produção. In: OLIVEIRA, T. S. et al. Agricultura, sustentabilidade e o semi-árido. Fortaleza: UFC, 2000. p. 47-57.

BONVICINO, C. R.; WEKSLER, M. A new species of Oligoryzomys (Rodentia, Sigmodontinar) from Central Brazil. Zeitschrift für Säugetierkunde, Jena, n. 63, p. 90-103, 1998.

BONVICINO, C. R.; ALMEIDA, F. C. Karyotype, morphology and taxonomic status of Calomys expulsus (Rodentia: Sigmodontinae). Mammalia, Paris, v. 64, n. 3, p. 339-351, 2000.

CANTRELL, M. A.; MCLACHLAN, A. J. Habitat duration and dipteran larvae in tropical rain pools. Oikos, n. 38, p. 343-348, 1982.

DINIZ, C. R. Aspectos sanitários de corpos lênticos temporários para consumo humano. 143f. 1995. Dissertação (Mestrado) - UFPB-Campus II, Campina Grande, PB, 1995.

EMPERAIRE, L. La caatinga du sud-est du Piauí (Bresil) estude etnonobotanique. Paris: Université Pierre at Marie Curie, 1989.

FONSECA, G. A. B. et al. Lista anotada dos mamíferos do Brasil. Occasional paper in Conservation Biology, n. 4, p. 1-38, 1996.

GUYTON, A. C. Body Temperature, temperature regulation and fever, 911-922. Philadelphia: WB Saunders Company, 1996. Textbook of Medical Physiology.


HICKMAN, C. P.; ROBERTs, L. S.; LARSON, A. Princípios Integrados de Zoologia. Rio de Janeiro: Editora Guanabara Koogan, 2004.

KASTER, J. L.; JACOBI, G. Z. Benthic macroinvertebrates of a fl uctuating reservoir. Freshwater Biol., n.8, p. 283-290, 1978.

MAGALHÃES, M. S. et al. Ramos do arco aórtico do mocó (Kerodon rupestres). Revista Portuguesa de Ciências Veterinárias, n. 102, p. 561-564, 2008.

MARES, M. A.; WILLIG, M. R.; LACHER JR, T. E. The Brazilian caatinga in South American zoogeography: tropical mammals in a dry region. Journal of Biogeography, n. 12, p. 5769, 1985.

NIMER, E. Clima-circulação atmosférica: paisagens do Brasil. Rio de Janeiro: Instituto Brasileiro de Geografi a e Estatística (IBGE), 1969. (Série D, 2).


NUNES, L. A. P. L.; ARAÚJO FILHO, J. A.; MENESES, R. I. Q. Recolonização da fauna edáfi ca em áreas de caatinga submetidas a queimadas. Revista Caatinga, v. 21, n. 3, p. 214-220, 2008.

OLIVEIRA, J. A. de; GONÇALVES, P. R.; BONVINCINO, C. R. Mamíferos da Caatinga: relatório para planejamento e conservação de áreas prioritárias no bioma da Caatinga. Conservation International do Brasil, CI. 2000. Disponível em: <http://www.acaatinga.org.br/fotos/publicacoes/56.pdf>. Acesso em: 9 dez. 2009.

OLMOS, Fábio; SILVA, Weber Andrade de Girão; ALBANO, Ciro Ginez. Aves em oito áreas de Caatinga no Sul do Ceará e Oeste de Pernambuco, nordeste do Brasil: composição, riqueza e similaridade. Papéis Avulsos de Zoologia, v. 45, n. 14, p. 179-199, 2005.

RUPPERT, E. E.; BARNES, R. D. Zoologia dos invertebrados. 6. ed. Editora Roca, São Paulo, 1996.

SCHNELL, R. Le problème des homologies phytogéographiques entre l’Afrique et l’Amérique tropicales. Mém. Mus. D’Hist. Nat. Nouv. Série, Paris, v. 11, p. 137-241, 1961.


SKELLY, D. K. Tadpole communities: pond permanence and predation are powerful forces shaping the structure of tadpole communities. Am. Scient., n. 85, p. 36-45, 1972.

SILVA, J. M. C. et al. Aves da caatinga: status, uso do habitat e sensitividade. In: LEAL, I. R.; TABARELLI, M.; SILVA, J. M. C. (Ed.). Ecologia e conservação da caatinga. Recife: Editora Universitária UFPE, 2003, p.237-274.

SILVEIRA, F. A.; CAMPOS, M. J. O. A melissofauna de Corumbataí (SP) e Paraopeba (MG) e uma análise da biogeografi a das abelhas do cerrado brasileiro (Hymenoptera, Apoidea). Revista Brasileira de Entomologia, n. 39, p. 371-401, 1995.

VIANA, B. F. Bee community (Hym.: Apoidea) of palaeoquarternary sand dunes of the Middle São Francisco River, Bahia, Brazil. Anais da Sociedade Entomológica do Brasil, v. 28, n. 4, p. 635-645, 1999.

WILLIAMS, W. D. Biotic adaptations in temporary lentic waters, with special reference to those in semi-arid and arid regions. Hydrobiol., n. 125, p. 85-110, 1985.

WILLIG, M. R.; MARES, M. A. Mammals from the caatinga: an updated list and summary of recent research. Rev. brasileira de biologia, v. 49, n. 2, p. 361-367, 1989.

ZANELLA, F. C. V. Abelhas da Estação Ecológica do Seridó (Serra Negra do Norte, RN): aportes ao conhecimento da diversidade, abundância e distribuição espacial das espécies na caatinga. In: MELO, G. A. R.; SANTOS, I. Alves dos. (Ed.). Apoidea neotropica: homenagem aos 90 anos de Jesus Santiago Moure. Criciúma: UNESC, 2003. p. 231-240.

Anotações


Tecidos de proteção e reserva energética dos vegetais

8Aula

1

2


Apresentação

Você viu até o momento que todos os seres vivos possuem características funcionais próprias, responsáveis pela sobrevivência e pelo sucesso de cada organismo nos mais diversos ambientes. Você já sabe muito a respeito da nutrição dos animais, agora,

convido-o a conhecer um pouco mais do incrível universo das plantas. Nesta aula, você irá conhecer alguns tecidos vegetais e sua relação com a nutrição das plantas.

ObjetivosDistinguir os diferentes tipos celulares que compõem os tecidos de revestimento, preenchimento e reserva energética dos vegetais.

Definir as funções dos tecidos de revestimento, preenchimento e reserva energética dos vegetais.


A organização tecidual das plantas

Você já aprendeu nesta disciplina que todos os seres são pluricelulares, ou seja, formados por diversas células, consideradas as unidades vivas dentro de cada organismo. Com as plantas, essa regra não é diferente.

Na disciplina Organização e Diferenciação Celular, Aula 2 – O que existe de diferente entre uma bactéria e um gato? –, você descobriu que todos os organismos vegetais também são formados por células do tipo eucarióticas. A célula é a menor unidade funcional e estrutural do ser vivo. Nela acontecem todos os processos bioquímicos que permitem que a planta sobreviva.

Você já pensou o que difere uma planta simples como a samambaia de uma grande árvore como uma mangueira, por exemplo? O que muda são os tipos de tecidos encontrados nesses dois vegetais e a organização desses tecidos.

Qual planta teria uma organização tecidual mais simples? Certamente, a samambaia, com o seu porte reduzido e suas estruturas reprodutivas rudimentares.

Apesar de sua aparente diversidade, o corpo de todas as espermatófi tas (plantas com sementes) apresenta o mesmo plano básico. O corpo vegetativo é formado por três órgãos: a folha (fotossíntese), o caule (sustentação) e a raiz (fi xação e absorção de água e sais minerais). Esses órgãos são formados por vários tecidos com células e funções específi cas. Os principais tecidos das plantas estão agrupados em unidades maiores: os sistemas de tecidos. Os três sistemas de tecidos são: sistema dérmico (revestimento), sistema vascular (condução de seiva) e o sistema fundamental (preenchimento, reserva de nutrientes e sustentação) (RAVEN; EVERT; EICHHORN, 2001).

É impossível entender os processos de nutrição vegetal sem antes conhecer os tecidos que compõem a planta e que participam da nutrição desses seres vivos. A ciência botânica que estuda os tecidos internos de um vegetal chama-se Anatomia Vegetal. Se o estudo resume-se ao exame detalhado de cada uma das partes ou órgãos, considerando a sua posição no corpo vegetal, tem-se a anatomia descritiva. Quando a anatomia não se limita a estudar os órgãos já adultos, mas acompanha o seu desenvolvimento desde o início da sua formação até a fase adulta, tem-se a anatomia ontogenética.

Muitos processos de nutrição dos vegetais são desvendados através de estudos com anatomia ontogenética, os quais nos permitem entender, por exemplo, como são consumidas as reservas energéticas de uma semente durante o seu processo de germinação.

A planta é um organismo organizado, no qual o desenvolvimento segue um padrão defi nido que lhe confere uma estrutura característica. O desenvolvimento das plantas superiores inicia-se com a germinação das sementes, que contêm, no seu interior, o embrião (Figura 1). O processo de nutrição vegetal começa com o embrião e permanece por toda a vida da planta.

A B

Mamona

Eixo

hipocótilo-radicular

Envoltório da semente

Endosperma

Cotilédone Ápice caulinar

Ápice radicular

Legenda:

EN = endosperma

CO = cotilédone

MC = meristema apical caulinar

PD = protoderme

PC = procâmbio

MF = meristema fundamental

MR = meristema apical radicular

CF = coifa.Barra = 200 mm.


Figura 1 – Seções longitudinais A e B da semente de mamona

Fonte: Gloria e Guerreiro (2006).

O embrião das angiospermas apresenta um tecido nutritivo especial chamado de endosperma. É preciso lembrar que o embrião está protegido dentro da semente e que o endosperma fornece suprimento energético para o embrião até que a semente caia em um solo com condições favoráveis para a germinação.

Você consegue imaginar como o endosperma é importante para o embrião? Ele nutre esse novo ser até que o embrião rompa as sementes, constituindo sem dúvida um grande avanço entre os vegetais. Somente as angiospermas fornecem a casa para o embrião viver, ou seja, a semente, e o alimento necessário, o endosperma. Por essa e outras características é que as angiospermas tiveram um grande sucesso evolutivo e ocuparam todas as regiões do planeta.

Enquanto o embrião ainda está protegido dentro da semente, começam a ser formados todos os tecidos que vão ajudar a nutrir a planta adulta (Figura 2).

Figura 2 – Detalhe do embrião maduro de mamona


radícula

hipocótilo

hipocótilo

epicótilocotilédones

cotilédones

folhas


Após a germinação, surgem as primeiras folhas da planta e inicia-se o processo da fotossíntese para contribuir com a nutrição do vegetal, mas isso você irá aprender mais a frente (Figuras 3 e 4).

Figura 3 – Germinação da semente de feijão

Fonte: <http://apb2006-2007.blogspot.com/2008/03/23-

descrio-botnica.html>. Acesso em: 15 out. 2009.

Figura 4 – Germinação da semente de copaíba

Fonte: <http://www.ecoar.org.br/website/imagens/imprensa/Especies/

germinacao_copaiba.jpg>. Acesso em: 15 out. 2009.

Dentro do embrião, estão dois meristemas apicais, o radicular e o caulinar. Meristema é uma região com muitas células indiferenciadas com alta atividade de divisão e diferenciação celular. Isso signifi ca que os meristemas são capazes de formar todos os tecidos da planta adulta.

Os meristemas apicais permanecem na planta adulta e desde o embrião eles produzem outros meristemas chamados de primários. Esses produzem todos os tecidos primários do vegetal, momento em que a planta cresce em altura. Os meristemas apicais formam três meristemas primários: a protoderme, o meristema fundamental e o procâmbio (Figuras 5 e 6).

Lembre-se sempre que meristemas formam tecidos, portanto, um dos três meristemas primários formará seus respectivos tecidos.

Meristemasprimários

Tecidosprimários

PARÊNQUIMA

ESCLERÊNQUIMA

COLÊNQUIMA

EPIDERMEXILEMA

FLOEMA

MERISTEMAS APICAIS

MERISTEMA

FUNDAMENTALPROTODERME PROCÂMBIO


Figura 5 – Esquema da formação dos meristemas primários e seus respectivos tecidos

Figura 6 – Corte longitudinal de um meristema apical caulinar de Coleus sp (A) e um radicular de (milho) (B), indicando a formação dos meristemas primários: protoderme, procâmbio e meristema fundamental

Fonte: <http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema15/15-2xilorigen.htm>. Acesso em 14 set. 2009.

Nesta aula, você conhecerá os tecidos produzidos pela protoderme e pelo meristema fundamental.

Atividade 1


Você já sabe que os meristemas dos vegetais são grupos de células indiferenciadas e que tem a potencialidade de formarem todos os tecidos dos vegetais. Sendo assim, os meristemas vegetais poderiam ser comparados a células animais?

Tecido de revestimentoA protoderme é um meristema primário que forma o tecido que reveste externamente

todo o corpo primário da planta: a epiderme. A epiderme é o tecido mais externo da planta quando ela ainda é jovem, depois a epiderme será substituída pela casca no caule e na raiz.

É preciso entender que toda a planta, em suas partes mais jovens, é recoberta pela epiderme, esse é o tecido de revestimento do vegetal.

Você consegue entender a semelhança entre a epiderme dos vegetais e a pele dos animais? Ambos os tecidos exercem a mesma função básica de revestimento e proteção. É claro que cada tecido tem seus tipos peculiares de células, mas a função é muito semelhante.

É fácil entender que a epiderme protege o vegetal quando pensamos nos inúmeros agentes que constantemente tocam a superfície da planta, como animais, vento, chuva, geada, sol etc.

Você sabia que um dos maiores problemas de pessoas vítimas de queimaduras é a alta incidência de infecções no local atingido? Isso ocorre porque a pele é retirada com a queimadura e assim a musculatura da pessoa fi ca exposta ao ar, o que facilita a entrada de vírus e bactérias causadores de infecções. Ou seja, o indivíduo fi ca completamente desprotegido.

Com as plantas ocorre o mesmo processo. A epiderme impede a entrada de microrganismos patogênicos nas plantas, aqueles causadores de doenças, contribuindo para a proteção e sanidade do vegetal.


A Figura 7 mostra um esquema de um corte transversal de um caule para que você possa localizar a epiderme, também verifi cada na Figura 8, agora em um em corte histológico.

Vale lembrar que um corte transversal é sempre perpendicular ao eixo maior da estrutura a ser cortada. O corte longitudinal é sempre paralelo ao eixo maior da estrutura.

Figura 7 – Esquema do corte transversal de um caule

Fonte: <http://www.cb.ufrn.br/atlasvirtual>. Acesso em: 16 out. 2009.

Figura 8 – Corte transversal do caule de Azadirachta indica A. Juss. (Neem ou Nim indiano)

Fonte: <http://www.cb.ufrn.br/atlasvirtual>. Acesso em: 14 set. 2009.

A epiderme é um tecido e, como tal, é formada por diversas células diferentes em forma e função. As células são vivas e geralmente não apresentam cloroplastos, portanto, não fazem fotossíntese. Existem células nos vegetais que são mortas, mas mesmo assim exercem uma função defi nida. Como? Isso você descobrirá na próxima aula!


A epiderme cobre todo o corpo primário da planta, da raiz às folhas, fl ores e frutos. Apresenta células especiais como estômatos, tricomas tectores e glandulares.

Os estômatos (Figura 9) são as células responsáveis pelas trocas gasosas da planta, o que interfere diretamente na nutrição do vegetal. Durante o dia, enquanto a planta faz fotossíntese, o oxigênio entra pelo estômato e o gás carbônico sai dele. Durante a noite, enquanto a planta respira, esse fl uxo de gases é invertido. A fotossíntese é um processo bioquímico que ocorre no interior de algumas células vegetais. Um dos produtos fi nais da fotossíntese é a glicose, uma das substâncias mais nutritivas da planta. Você entenderá perfeitamente esse processo na Aula 10 – Fotossíntese vegetal.

Para que a fotossíntese ocorra, a planta precisa capturar gás carbônico da atmosfera (CO2). E como esse gás entra na planta? Através da abertura do estômato. Entendeu agora porque os estômatos são tão importantes para a nutrição do vegetal?

Figura 9 – Vista geral dos estômatos

Fonte: Lichston (1999).

Os tricomas são outro tipo especial de células epidérmicas. Existem os tricomas tectores, que parecem pelos, e os glandulares, que secretam substâncias químicas (Figura 10).

Você certamente já tocou em uma planta pilosa, agora já sabe que tocou em tricomas tectores. Eles fazem a defesa física da planta. Fica bastante difícil para uma lagarta mastigar uma planta cheia desses tricomas!

Os tricomas glandulares exercem diversas funções na planta, exalam substâncias cheirosas que atraem polinizadores, possuem substâncias repelentes a insetos indesejáveis etc.

Nos também nos benefi ciamos dessas substâncias produzidas e armazenadas nos tricomas glandulares. Quem nunca tomou um chá de folha boldo ou outra? Quer saber por que


o boldo cura problemas digestivos e dores de cabeça? Porque existem tricomas glandulares na epiderme do boldo dentro dos quais existe um óleo medicinal que alivia os sintomas de dores na cabeça e estômago (Figura 11).

Viu só como a anatomia vegetal lhe ajuda a entender sua vida cotidiana?

Figura 10 – Tricomas glandulares e tector da epiderme foliar de Tabebuia chrisotrycha (Ipê do Cerrado)


Figura 11 – Tricoma glandular de Coleus sp (Boldo)

Um dos tricomas mais complexos é o encontrado na folha de urtiga, como um fi no tubo de extremidade reforçada por deposição de sílica na parede celular (Figura 12). Quando um animal toca na folha da urtiga, esse tricoma rígido penetra na pele do animal como um espinho. O ferimento causado pela penetração dessa ponta aguçada na pele permite a entrada do conteúdo celular, contendo compostos altamente irritantes que queimam a pele e podem até necrosar o tecido.

Certamente, quem já ousou tocar nas folhas de uma urtiga, nunca mais a esqueceu. Você é um desses?

Estômato Cutícula + Cera


Figura 12 – Tricoma urticante de Urtica nudens (urtiga)

Outras substâncias produzidas por tricomas glandulares incluem os princípios ativos da droga marijua na, um alcalóide alucinógeno retirados da epiderme da planta Canabis (maconha), como mostra a Figura 13.

Figura 13 – Microscopia eletrônica de varredura da superfície foliar de Cannabis sativa evidenciando tricomas glandulares

Fonte: <http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema14/14-6tricomasgland.htm>.

Acesso em: 14 set. 2009.

Todas essas substâncias produzidas pelas plantas são produto do metabolismo (trabalho) celular. Em certas etapas do desenvolvimento do vegetal, essas substâncias funcionam como nutrientes para a planta, em outras épocas apresentam funções diversas, como proteção e as demais aqui abordadas.

A epiderme é revestida por uma camada de cutícula e mais externamente por uma camada de cera (Figura 14). A cutícula e a cera são compostas por diversas substâncias, principalmente lipídeos, com isso a superfície do vegetal fi ca toda impermeabilizada. Isso é fundamental para que a planta não perca água pela epiderme, uma grande vantagem para as plantas terrestres aguentarem o sol sem morrerem desidratadas, não é mesmo?

Atividade 2


Figura 14 – Corte transversal de uma epiderme evidenciando uma célula estomática e o depósito de cutícula e cera sobre a epiderme

Fonte: <http://curlygirl.no.sapo.pt/tecidopl.htm>. Acesso em: 16 out. 2009.

Você já reparou nas folhas da couve? Quando colocadas debaixo da água, não parece que a água escorre sem molhar a folha? É exatamente isso o que ocorre. A couve tem tanta cera e cutícula que a água não consegue penetrar na folha. Então, como ela entra na planta? Pela raiz é claro!

A planta não tem problemas na absorção de água, pois essa função é muito bem desenvolvida pelas raízes. O grande desafi o dos vegetais terrestres era evitar a perda de água por transpiração, esse problema foi solucionado com o surgimento da cutícula e da cera.

Para você refl etir um pouco.

Pense em diversas espécies vegetais de ambientes distintos, como plantas aquáticas, plantas da caatinga, plantas de mangue e plantas da Mata Atlântica. Qual delas você acredita que encontraria maior quantidade de cera e cutícula revestindo a epiderme das folhas? Por quê?


Tecido de preenchimento e reserva

O meristema fundamental é um meristema primário que forma, dentre outros tecidos, o parênquima.

O parênquima é o tecido mais comum na planta, apresenta células geralmente grandes que preenchem os espaços vazios do vegetal, por isso é também conhecido como tecido de preenchimento (Figura 15).

Figura 15 – Corte transversal de um caule evidenciando os tecidos existentes

Fonte: <http://professores.unisanta.br/maramagenta/meristemastecidos.asp>.


Uma das principais funções do parênquima é a de armazenamento de substâncias nutritivas, como amido, proteínas, óleos, açúcares, compostos nitrogenados (Figura 16) e até mesmo cristais (Figuras 17 e 18). A maioria das sementes apresenta grandes quantidades de parênquima com reservas energéticas no endosperma para nutrir o embrião até que se inicia o processo de germinação, como já comentado anteriormente (Figura 19). Nós frequentemente nos benefi ciamos dessas reservas energéticas dos vegetais. Todas as sementes e grãos que consumimos no nosso dia a dia estão repletas dessas reservas. Muitos cristais são produzidos pelas plantas e funcionam como defesa contra predação, além de serem uma reserva proteica e de outras substâncias como cálcio. Quando a planta encontra-se com baixas concentrações de cálcio, por exemplo, ela degrada os cristais e absorve o nutriente necessário.


Figura 16 – Corte transversal de raiz de Rannunculus repens (rabanete) evidenciando células parenquimáticas repletas de substâncias de reserva

Fonte:<http://webs.uvigo.es/mmegias/1-vegetal/v-imagenes-grandes/parenquima_reserva.php>. Acesso em: 16 out. 2009.

Figura 17 – Cristais prismáticos à base de proteínas (Andradea fl oribunda)

Fonte: Gloria e Guerreiro, 2006.

Figura 18 – Célula parenquimática contendo drusa (Caule de Pilea cardierei)



Figura 19 – Células do endosperma da semente Ricinus communis (mamona) contendo grãos de aleurona ou reserva proteica (seta)


Esse tecido apresenta ligação entre as células vizinhas através de plasmodesmos e parece ter se originado nas algas Charophyceae. Plasmode s mos são pequenas estrias na parede celular que formam verdadeiros ductos de comunicação entre as células. Através dos plasmodesmos, as células parenquimáticas trocam substâncias nutritivas entre si.

Com a evolução das plantas, houve a necessidade da divisão de trabalho e o parênquima se especializou. Nas angiospermas, grupo de plantas com flores e frutos, as células parenquimáticas armazenam e secretam substâncias como mucilagem, pigmentos, substâncias tóxicas e medicinais para os seres humanos etc.

As células parenquimáticas são capazes de retomar a atividade meristemática, ou seja, diferenciam-se novamente em outros tipos de células e podem originar, inclusive, uma planta inteira. E quando será que isso acontece?

Você já reparou que quando cortamos um galho de uma planta ele cresce novamente? Isso ocorre porque as células parenquimáticas do local da lesão são estimuladas a se diferenciarem em todos os tecidos existentes na planta e começam a dividirem-se para formar novamente o galho. O novo ramo é formado com todos os diferentes tipos celulares, graças a essa capacidade do parênquima.

Já pensou se os animais tivessem essa mesma capacidade meristemática do parênquima? Não precisariam mais de transplante de órgãos e um membro amputado seria rapidamente regenerado. O parênquima é encontrado em todos os órgãos da planta, formando um tecido contínuo.

Frequentemente, as células parenquimáticas são arredondadas. Porém, existem células parenquimáticas com uma função muito especial, são as células que armazenam clorofi la (parênquima clorofi liano). Essas células apresentam um formato bastante alongado nas folhas, recebendo o nome de parênquima paliçádico.

O parênquima é um tipo de tecido formado por células pouco especializadas, preenchendo os espaços entre os demais tecidos de uma planta. Porém, apresentando funções específi cas, conforme a classifi cação descrita a seguir.


1) Parênquima de preenchimento: preenche os espaços vazios da planta, é muito encontrado no caule e na raiz.

2) Parênquima clorofi liano: sua função é converter energia luminosa em energia química. Armazena cloroplastos e por isso participa da fotossíntese; possui células cilíndricas que promovem uma superfície de contato com a luz solar. Esse tipo de parênquima é encontrado na folha formando o parênquima paliçádico (Figura 20). Ocorre também em caules jovens e outros órgãos fotossintetizantes.

3) Parênquima de reserva ou armazenador: armazena substâncias de reserva energética. Por exemplo, na batata (Solanum tuberosum) o parênquima armazena amido (Figuras 21 e 22). As plantas suculentas, como bromeliáceas e cactáceas geralmente acumulam água. Nesse caso, surge o parênquima aquífero onde as células são relativamente grandes, repletas de água.

4) Aerênquima: parênquima com grandes espaços intercelulares, cuja função é facilitar a circulação de gases e a fl utuação (Figura 22). Ocorre principalmente nas raízes, caules e folhas de plantas aquáticas.

Figura 20 – Corte transversal da folhe de Camellia sp. PCL = parênquima clorofi liano lacunoso; PCP = parênquima clorofi liano paliçádico.

Fonte: <http://www.anatomiavegetal.ib.ufu.br/folha_texto.htm>.


Figura 21 – Corte transversal do tubérculo de batata. Detalhe das células parenquimáticas repletas de amiloplastos (organelas que armazenam amido).

Fonte: <http://www.mundoeducacao.com.br/biologia/tecidos-parenquimaticos.htm>. Acesso em: 16 out. 2009.

Atividade 3


Figura 22 – Corte transversal do caule de Myriophyllum SP evidenciando o aerênquima e reservas de amido (células coradas de preto)

Fonte: <http://www.fl ickr.com/photos/andrea_scauri/3012103423/>.


Agora que você já conhece os tecidos de revestimento e reserva energética, epiderme e parênquima, respectivamente, você já poderá entender melhor os processos de nutrição dos vegetais. Você aprenderá na próxima aula que as substâncias nutritivas são produzidas em determinados locais da planta e transportadas até o parênquima para serem armazenadas. Você conhecerá os tecidos condutores de transporte de seiva e nutrientes. Aguarde!

Visite o site http://www.cb.ufrn.br/atlasvirtual e observe algumas fotos de microscopia óptica de órgãos vegetais. Você poderá visualizar muitos tecidos estudados nesta aula.

Resumo


Nesta aula, você viu que todos os órgãos dos vegetais são formados por vários tecidos com células e funções específi cas. Você conheceu o tecido de revestimento do vegetal, a epiderme e o tecido de preenchimento e reserva energética: o parênquima. Você também já sabe que cada tecido do vegetal tem tipos peculiares de células com funções específi cas. A epiderme, de maneira geral, faz o revestimento e proteção externa da planta. Esse tecido tem células especiais como os estômatos, que realizam trocas gasosas, os tricomas tectores, que fazem a defesa física do vegetal e os tricomas glandulares, que dentre outras funções atraem os insetos durante a polinização das fl ores. O parênquima apresenta células grandes com reserva de substâncias energéticas para o vegetal. Essas células também preenchem os espaços vazios da planta e fazem a cicatrização de regiões que sofreram lesão. Agora, você está pronto para conhecer os demais tecidos dos vegetais: tecidos de sustentação e condução de seiva.

AutoavaliaçãoDescreva de forma resumida os tipos celulares encontrados nos tecidos de revestimento e reserva energética dos vegetais. Comente sobre as variações observadas nas formas e funções das células desses tecidos.

Anotações


ReferênciasESAU, K. Anatomia das plantas com sementes. São Paulo: Edgard Blucher, 1974. 293 p.

FERRI, M. G. Botânica: morfologia interna das plantas (anatomia). São Paulo: Edições Melhoramentos, 1970.

GLORIA, B. A.; GUERREIRO, S. M. C. Anatomia Vegetal. Viçosa: UFV, 2006. 438 p.

LICHSTON, J. E. Espessura da cutícula e morfologia da cera epicuticular de espécies vicariantes. 1999. Monografi a (conclusão de curso) - Universidade de São Paulo, São Paulo, 1999.

OLIVEIRA F.; AKISUE G. Fundamentos de Farmacobotânica. 2. ed. São Paulo: Atheneu, 2003.

RAVEN P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia Vegetal. 7. ed. Rio de Janeiro: Editora Guanabara Koogan, 2007.

Anotações


Anotações


As plantas e seus tecidos de sustentação e condução de seiva

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Apresentação

Na aula 08, intitulada “Tecidos de proteção e reserva energética dos vegetais”, você aprendeu que existem três sistemas de tecidos: sistema dérmico (revestimento), sistema vascular (condução de seiva) e o sistema fundamental (preenchimento,

reserva de nutrientes e sustentação). Agora que você já conhece os tecidos de revestimento, preenchimento e reserva energética você conhecerá os demais tecidos encontrados nos vegetais, os tecidos de sustentação e condução de seiva. Você verá que um vegetal só consegue fi car ereto porque possui tecidos rígidos que ajudam na sustentação da planta. Saberá ainda que os tecidos de condução de seiva são responsáveis pelo transporte de todas as substâncias nutritivas dos vegetais, daí a importância de se conhecer estes incríveis tipos celulares tão importantes aos vegetais.

ObjetivosDistinguir os diferentes tipos celulares que compõem os tecidos de sustentação e condução de seiva dos vegetais.

Defi nir as funções de cada tecido abordado nesta aula.

Descrever todo um vegetal na sua anatomia interna.


Organização daParede Celular Vegetal

Para que você entenda as funções das células de sustentação do vegetal e transporte de nutrientes, primeiro é necessário que você entenda a composição e as propriedades da parede de uma célula vegetal.

Você tem visto na disciplina “Organização e Diferenciação Celular” as características de uma célula vegetal. A primeira camada que reveste a célula vegetal é a parede celular, em seguida, vem um segundo revestimento, a membrana plasmática que envolve o citoplasma. O citoplasma tem uma grande variedade de organelas e moléculas com estrutura e função diferenciadas imersas em um líquido chamado citossol (Figura 1).

Figura 1 – Esquema de uma célula vegetal

Fonte: <http://www.maristas.org.br/colegios/assuncao/pags/site_colegio/espaco/Celula_vegetal/texto1.htm>.


A parede celular está presente não somente nos vegetais, mas também nos fungos e bactérias. A estrutura da parede é rígida e por isso tem a função de limitar o formato das células e evitar o rompimento da membrana plasmática que fi ca logo abaixo da parede.

Outra função muito importante da parede celular é proteger a célula contra a invasão de vírus e bactéria, sinalizando a presença destes agentes invasores e permitindo que a célula responda defendendo-se dos mesmos.


O principal componente estrutural da parede celular nos vegetais é a celulose, uma longa cadeia formada por várias moléculas de glicose unidas entre si. Desta forma, nos vegetais a parede celular é conhecida também como parede celulósica.

Os animais ruminantes como cavalos, vacas e ovelhas têm a capacidade de digerir a celulose, pois apresentam em seus tratos digestivos bactérias simbiontes que auxiliam nesta função e, assim, absorvem grande quantidade de glicose. A espécie humana, no entanto, não apresenta esta fl ora bacteriana no trato digestivo, com isso não é capaz de absorver a celulose dos vegetais, uma poderosa esta fonte energética.

Daí vem aquela famosa pergunta: Como pode um cavalo ser um animal tão forte e vistoso apesar de só se alimentar de grama? Agora você já sabe a resposta!

Muitas células vegetais têm dois tipos de parede celular: a parede primária e a secundária. A parede primária recebe este nome porque é produzida primeiro, quando a parede secundária é formada, a primária é empurrada para a periferia da célula.

Entre duas células forma-se a lamela média, um espaço com líquido intercelular, unindo as células adjacentes. Cada célula possui a sua própria parede, que está cimentada à parede da célula vizinha pela lamela média (Figura 2).

Figura 2 – Esquema da parede celular vegetal

Fonte: <http://www.anatomiavegetal.ib.ufu.br/paredeCelular/>. Acesso em: 29 out. 2009.


As paredes celulares primárias são mais fi nas, caracterizando células jovens e em crescimento. As paredes celulares secundárias são mais espessas e resistentes. Frequentemente as paredes secundárias apresentam uma proteína muito especial chamada lignina.

A lignina fornece resistência à compressão e rigidez à parede celular, sendo uma grande adaptação evolutiva na conquista do ambiente terrestre. A lignina é depositada na parede quando a maior parte do seu crescimento já está concluída. Ela é o componente de parede mais abundante depois da celulose e aparece impregnando as paredes celulares de certos tecidos como, por exemplo, algumas células do esclerênquima e de tecidos condutores de seiva, conferindo-lhes rigidez e resistência.

Outras moléculas muito importantes localizadas na parede celular são a cutina, a suberina e as ceras. Estas substâncias são altamente hidrofóbicas, ou seja, não se combinam com a água. Mas, isso você já sabe! Lembra-se do depósito de cera e cutícula sobre as células epidérmicas aprendido na aula passada? Estas mesmas ceras e cutículas fazem parte das paredes das células vegetais. É claro que as paredes celulares que mais apresentam estas substâncias são as das células epidérmicas. Vale ressaltar que a quantidade de cera e cutícula encontrada revestindo a epiderme externamente e protegendo o vegetal é bem maior que a quantidade encontrada na parede celular.

Desta forma, a cutina, a suberina e as ceras protegem as plantas contra a perda de água, pois não permitem que a água passe do citoplasma para a parede celular e, assim, não abandonam a célula. Considerando que a presença destas substâncias diminui muito a transpiração das plantas, elas podem ser consideradas outra grande adaptação evolutiva das plantas na conquista do ambiente terrestre.

As paredes celulares vegetais não totalmente fechadas apresentam pequenos orifícios. Quando estes pequenos buracos estão localizados na parede primária, são chamados de campos de pontoação e quando estão nas paredes secundárias são chamados de pontoações (Figura 2). Estes pequenos buracos fazem a comunicação entre as células, enviando substâncias de uma célula para a outra, ajudando na nutrição da planta.

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Tecidos deSustentação do Vegetal

Você aprendeu na Aula 08 que os meristemas apicais foram três meristemas chamados de primários: a protoderme, o meristema fundamental e o procâmbio.

Você já sabe que o meristema fundamental produz o parênquima, que é o tecido de preenchimento e reserva de nutrientes. Agora, você conhecerá os outros tecidos também formados pelo meristema fundamental, o colênquima e o esclerênquima, estes são os tecidos de sustentação do vegetal. Lembre-se que um tecido é formado por vários tipos celulares. Prepare-se para conhecê-los, agora!

Afi nal, porque um vegetal precisa de tecidos de sustentação?

Dá pra imaginar uma mangueira ou um umbuzeiro sem tecidos de sustentação? Certamente, eles cairiam no chão imediatamente. Os tecidos de sustentação mantêm o porte das plantas. Eles sustentam o vegetal em pé, por maior e mais pesado que ele seja.

ColênquimaO primeiro tecido de sustentação a ser conhecido por você é o colênquima.

O termo colênquima é derivado da palavra grega colla, que signifi ca cola ou substância glutinosa, referindo-se ao espessamento fi no e brilhante das paredes primárias das células do colênquima.

O colênquima é um tecido formado de células vivas, relativamente alongadas, com paredes primárias e com espessamentos irregulares (Figura 3). Isto signifi ca que as paredes das células do colênquima não são uniformes, elas têm partes mais fi nas e partes mais espessas. O colênquima é o tecido de sustentação muito encontrado em regiões jovens, em crescimento no corpo do vegetal.

Figura 3 – Corte transversal de caule Sambucus australis, evidenciando o colênquima. (a) Esquema e (b) Foto

Fonte: <http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema11/11-5colenquima.htm>. Acesso em: 29 out. 2009.


Figura 4 – Plantação de chuchu

Fonte: <http://sukacos.blogspot.com/2009_04_01_archive.html>.


As paredes das células do colênquima retêm uma grande quantidade de água (60% do seu peso), o que as tornam extremamente pl ásticas e fl exíveis, capazes de acompanhar o crescimento das células. O colênquima é um tecido adaptado para a sustentação de regiões jovens do vegetal em intenso crescimento. O espessamento das paredes de suas células inicia-se bem cedo, antes mesmo da célula completar o seu crescimento, mas a plasticidade destas paredes possibilita o crescimento do órgão, até que este atinja a sua maturidade. O grau de espessamento da parede parece estar relacionado com as necessidades do vegetal. Por exemplo, em plantas sujeitas à ação de ventos fortes, o espessamento das paredes do colênquima inicia-se precocemente e é maior, do que aquele observado em plantas que crescem sob condições mais amenas.

O colênquima maduro é um tecido forte e fl exível, formado por células alongadas reunidas em feixes. Ele é muito encontrado em plantas trepadeiras. Você consegue adivinhar por quê?

As plantas trepadeiras necessitam de um caule fl exível para que possam se enrolar em algum objeto ou em outra planta, quem já viu uma plantação de chuchu (Figura 4) ou de bucha vegetal, maracujá sabe bem do que nos referimos. Da mesma forma, plantas rastejantes necessitam de caules fl exíveis que facilitam o crescimento do vegetal sobre o solo. Você já viu uma plantação de jerimum ou abóbora (Figura 5)? Já reparou como estas plantas crescem rentes ao chão com caules cheios de curvas? Por isso, esses tipos de plantas possuem grande quantidade de colênquima, um tecido que promove a sustentação do vegetal e ao mesmo tempo possibilita a fl exibilidade dele, não limitando os seus movimentos (Figura 6).


Fonte: <http://www.cnph.embrapa.br/cultivares/dcabob.html>.


Figura 5 – Plantação de abóbora

Figura 6 – Corte transversal do caule de Cucurbita sp (Abóbora)

Fonte: <http://www.biologia.edu.ar/botanica/tema12/12-1escler.htm>. Acesso em: 29 out. 2009.

Agora que você já conhece bem o colênquima, o tecido de sustentação do vegetal que ao mesmo tempo promove certa fl exibilidade a este, você conhecerá o esclerênquima, um tecido de sustentação muito mais rígido.

EsclerênquimaO esclerênquima é um tecido de sustentação caracterizado pela resistência e elasticidade

apresentada por suas paredes celulares. Uma parede elástica pode ser deformada sob tensão ou pressão, mas reassume sua forma e tamanho originais quando essas forças desaparecem. Se um órgão maduro fosse constituído unicamente de tecidos plásticos, as deformações


causadas pelos mais variados agentes como: o vento, passagem de animais e outros, seriam permanentes. Por outro lado, a planta deve oferecer resistência às peças bucais, unhas e ovopositores de animais.

Diferente do colênquima, o esclerênquima apresenta células com parede celular primária e secundária. A parede secundária das células do esclerênquima é repleta de lignina, que como você já sabe são proteínas que dão grande rigidez à parede. Por isso, diz-se que o esclerênquima é um tecido mais rígido presente em órgãos em um estado de desenvolvimento mais avançado que precisem de grande sustentação.

A presença de esclerênquima como uma camada protetora ao redor do caule, sementes e frutos imaturos evita que os predadores se alimentem deles, uma vez que a lignina não é digerida pelos animais, assim o esclerênquima funciona, também, como um mecanismo de defesa para a planta.

Este tecido apresenta células mortas que fazem apenas a sustentação física do vegetal. As células mortas podem aparecer isoladas ou em grupos entre as células dos diferentes tecidos. Pode até lhe parecer estranho, um tecido vegetal ser composto por células mortas. Mas é exatamente isso o que acontece. Após serem criadas, as células do esclerênquima perdem o seu conteúdo celular, restando somente a parede celular e assim exerce a sua função de sustentação do vegetal, apesar de já ser uma célula morta. As células do esclerênquima apresentam uma grande variedade de formas e tamanhos, mas dois tipos gerais podem ser reconhecidos: as esclereídes ou esclereídeo (Figura 7) e as fi bras (Figura 8). Geralmente, as fi bras são células mais alongadas com as extremidades afi ladas e as esclereídes apresentam formas mais prismáticas.

Figura 7 – Esclereíde da polpa de Pyrus sp (Pêra) repleto de pontoações na parede celular secundária

Fonte: <http://www.anatomiavegetal.ib.ufu.br/recursosdidaticos_morfvegetal.htm>. Acesso em: 29 out. 2009.

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Figura 8 – Corte longitudinal (a) e transversal (b) do caule de Turnera hassleriana evidenciando as fi bras do esclerênquima

As fi bras do esclerênquima, geralmente ocorrem em feixes, constituindo as chamadas “fi bras” que encontramos no comércio. Elas estão presentes na nossa vida muito mais do que imaginamos. Você certamente já ouviu dizer que é preciso comer alimentos ricos em fi bras, agora você já sabe que estas são células esclerenquimáticas que fazem a sustentação do vegetal. No nosso organismo, as fi bras ajudam o processo de digestão dos alimentos. Certamente, você tem algum produto na sua casa com fi bra vegetal, um móvel de junco, um chapéu, uma corda com inúmeras fi bras trançadas, etc. A fi gura 9 ilustra uma plantação de sisal de onde são retiradas muitas fi bras das folhas para produção de inúmeros objetos e cordas. O sisal, também conhecido como agave, é uma planta rústica originária do México, que se desenvolve em regiões semiáridas do nordeste brasileiro. Na fi gura 10, você pode ver as fi bras extraídas da folha do sisal secando ao vento. Vale lembrar que em muitas plantações de sisal do nordeste brasileiro há exploração do trabalho infantil. Não permita tal abuso, denuncie!

Figura 9 – Plantação de sisal (Agave sisalana)

Fonte: <http://blog.clickgratis.com.br/taquarendiba/>. Acesso em: 29 out. 2009.

Atividade 1


Recentemente, foi descoberto que o ácaro, inimigo praticamente invisível, perigoso para quem sofre de alergia e tem crise asma, muito presente em carpetes, pode ser combatido com um bioinseticida, também utilizado no controle de pragas na agricultura. Este repelente natural é fabricado a partir das saponinas, substâncias presentes no resíduo líquido do sisal. O bioinseticida vem sendo testado com sucesso por uma equipe multidisciplinar dos Departamentos de Farmácia e Biologia da Universidade Estadual de Feira de Santana (UEFS).

Visite o site www.google.com.br e faça uma busca bibliográfi ca a respeito de uma planta produtora de fi bras utilizada no mercado que pode ser cultivada no semiárido brasileiro. Em seguida, discorra a respeito da planta pesquisada, enfocando a utilização das suas fi bras pelo ser humano.

Figura 10 – Fibras de sisal secando ao vento

Fonte: <globorural.globo.com/edic/169/gr_responde1.htm>.


Atividade 4


Você já sabe que o colênquima e o esclerênquima são os tecidos que dão sustentação ao corpo do vegetal. Pense um pouco e responda. Qual é o tecido que faz uma função semelhante nos animais vertebrados? E quanto aos invertebrados, existe algum tecido que faz a sustentação destes animais?

Tecidos de Condução de SeivaAs plantas que apresentam sistemas de condução de seiva são chamadas de plantas

vasculares. As plantas vasculares apresentam tecidos condutores de seiva, os quais você aprenderá agora.

A conquista do ambiente terrestre pelas plantas só foi possível porque esses organismos desenvolveram um sistema de distribuição interna de água e nutrientes, concomitante com o desenvolvimento de um sistema de absorção da água do solo e de um sistema de revestimento para evitar a perda excessiva de água. A distribuição de água e nutrientes na planta é feita através do sistema vascular, que é constituído por dois tipos de tecidos: xilema e fl oema

Você aprendeu na Aula 08, intitulada “Tecidos de proteção e reserva energética dos vegetais”, que o meristema primário procâmbio forma os tecidos condutores de seiva (xilema e fl oema).

O xilema é o tecido responsável pela condução de da seiva bruta, composta por água e sais minerais, da raiz para as folhas. O fl oema é o tecido responsável pela condução da seiva elaborada, composta por água e glicose, das folhas para a raiz. Esses tecidos são importantíssimos para a nutrição do vegetal, uma vez que são responsáveis por toda a condução dos nutrientes para toda a planta.


Nos caules, folhas e fl ores, o xilema e o fl oema estão associados e comumente ocorrem em cordões, formando os feixes vasculares que percorrem a planta toda (Figura 11). Você já notou que as folhas apresentam pequenas nervuras saltadas? São os feixes vasculares, ou seja, xilema e fl oema um ao lado do outro, formando o tecido vascular das folhas.

Figura 11 – Esquema indicando os feixes vasculares, xilema e fl oema, percorrendo todo o vegetal sem interrupções

Fonte: <http://bg-e-portfolio.blogspot.com/2009/06/transporte-nas-plantas.html>.


XilemaO xilema é um tecido composto por células vivas e mortas. Isto mesmo, o xilema também

tem células mortas, assim como o esclerênquima como você acabou de aprender. Ele, como todo tecido vegetal, é composto por diferentes tipos celulares: elementos de vaso, células parenquimáticas e fi bras.

Os elementos de vaso são as células que efetivamente conduzem a seiva bruta através da planta. São células grandes com parede primária e secundária cheia de lignina (Figura 12 A) e estão empilhadas umas em cima das outras formando um grande cordão de células que percorre todo o corpo do vegetal sem interrupção. Parece um sistema de tubulação de esgoto de uma cidade. Os tubos são encaixados uns nos outros sem interrupção para que o esgoto possa ser escoado dentro deles. Com os elementos de vaso do xilema ocorre a mesma coisa, as células estão encaixadas como um sistema de tubulação onde percorre a seiva bruta.

Os elementos de vaso apresentam inúmeras pontoações na parede celular, estas pontoações auxiliam na comunicação entre diferentes elementos de vaso (Figura 12 B).

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Através destas falhas nas paredes os elementos de vaso trocam substâncias entre si com água, proteínas, íons, etc.

Dá pra imaginar o porquê dos elementos de vaso serem células grandes e com parede secundária repleta de lignina? Estas células são responsáveis pelo transporte da seiva bruta da raiz para todo o resto da planta, certo? Com isso elas transportam um grande fl uxo de líquidos para o alto do vegetal. É de se esperar que estas células sejam preparadas para esta importante função no vegetal, por isso elas são grandes e resistentes. Outra característica importante dos elementos de vasos é o fato de serem células mortas. Depois de formados, eles morrem e perdem o conteúdo celular, restando apenas a parede da célula, com isso a seiva bruta passa livremente no interior da célula e o transporte é facilitado. A natureza é mesmo incrível, não é? Como seria possível a existência de árvores com 30 metros de altura sem um sistema muito especializado de condução de seiva?

Figura 12 – Elementos de vaso do xilema. (A) e (B), Vista geral e detalhe, respectivamente

Fonte: <http://www.fl ickr.com/photos/21306030@N04/2929111339>. Acesso em: 29 out. 2009.

Agora, posso dar outra informação. As plantas mais antigas na escala evolutiva não apresentavam um sistema de condução de seiva bem desenvolvido. Com isso, você acha que elas poderiam ter grandes tamanhos corporais? É claro que não! As primeiras plantas eram bem pequenas e simples estruturalmente. Com o surgimento dos tecidos especializados em conduzir seiva, as plantas alcançaram grandes tamanhos, chegando a alturas superiores a 50 metros.

As células parenquimáticas do xilema fazem a função de preencher os espaços vazios do tecido, armazena algumas substâncias e transporta água e solutos a pequenas distâncias entre as células do xilema.

As fi bras são células longas com paredes secundárias, comumente lignifi cadas, que usualmente variam de espessura, elas fazem a sustentação do xilema.

Todo o meio de um tronco é formado pelo xilema (Figura 13), são inúmeros elementos de vaso, células parenquimáticas e fi bras do xilema (Figura 14). Quanto mais dura é a madeira, mais fi bras ela tem no xilema, quanto mais fl exível é a madeira, mais células parenquimáticas são encontradas no xilema.


Figura 13 – Tronco de Pau-roxo (Peltogyne sp.)


Figura 14 – Representação esquemática de um tronco de tarumã (Citharexylum myrianthum Cham.) cortado em vários planos, corte transversal (A), longitudinal tangencial (B), longitudinal radial (C), todos evidenciando o xilema

Fonte: Gloria e Guerreiro (2006)

Você já ouviu falar em anéis de crescimento, também conhecido como anéis anuais do caule? Eles ocorrem no meio dos troncos de algumas árvores, ou seja, no xilema. Durante o verão, a árvore produz muitas células de xilema e mais claras. No inverno, as árvores produzem menos células de xilema, devido à escassez de reservas energéticas, e as células são mais escuras. Com isso são formados anéis claros e escuros no caule. Cada anel claro é um verão vivido pela árvore e cada anel escuro, um inverno. Sendo assim, se você contar o número de anéis claros ou escuros você pode estimar a idade da árvore (Figura 15).


Figura 15 – Tronco do Cedro (Cedrela odorata L. Meliaceae) evidenciando os anéis de crescimento anual da árvore, um deles indicado pela seta

FloemaO tecido responsável pela translocação (transporte) de nutrientes orgânicos,

especialmente açucares produzidos pela fotossíntese é o fl oema. O aparecimento do fl oema teve consequências importantes, pois além de transportar as substâncias das folhas até as raízes, passou a controlar qual parte da planta deveria crescer mais rapidamente, não só em função da época do ano, mas também do tipo de estrutura a receber nutrientes: meristema, primórdio foliar, tecido de reserva, etc. O fl oema pode translocar uma grande quantidade de seiva muito rapidamente.

A seiva elaborada contém entre 50 a 300 mg/ml de matéria seca, sendo que de 80% a 90% dela é composta de açúcar ou glicose. Aminoácidos ocorrem em concentração de 20 a 80 mg/ml e outros componentes são alcoóis e fosfatos ligados à açúcares, reguladores de crescimento, ácidos nucleicos, vitaminas e substâncias inorgânicas.

A velocidade de translocação varia entre 10 a 100 cm/h, podendo chegar a 300 cm/h.

O fl oema, assim como o xilema, é composto por diferentes tipos celulares: elementos de tubo crivado, células companheiras, células parenquimáticas e fi bras.

O fl oema aparece em caules, raízes, folhas, partes fl orais, etc. Comumente o fl oema ocupa uma posição mais externa ao caule, ele fi ca mais próximo da casca, enquanto o xilema ocupa todo o interior do caule.

Os elementos de tubo crivados são ás células do fl oema responsáveis pela condução da seiva orgânica. Estas células são vivas, mas com o passar do tempo perdem parte do conteúdo celular, incluindo o núcleo. Quando isso ocorre, as células companheiras do fl oema nutrem os elementos de vaso com aquilo que lhes falta.



As células companheiras transferem ATP, água, proteínas, dentre outras substâncias para os elementos de vaso, quando necessário. Com isso, você pode compreender o nome destas células: células companheiras, estas são verdadeiras auxiliares dos elementos de vaso.

As células parenquimáticas e fi bras do fl oema exercem função semelhante das encontradas no xilema. As células parenquimáticas preenchem os espaços vazios do tecido, armazenam algumas substâncias e transportam nutrientes a pequenas distâncias entre as células do fl oema.

As fi bras do fl oema também exercem função de sustentação do tecido.

Agora, você já pode diferenciar em um corte histológico os tecidos condutores de seiva na planta, veja a fi gura 16.

Figura 16 – Folha de Pinus sp. (Pinheiro)


Você já é capaz de diferenciar todos os tecidos vegetais! Você já os viu nas Aulas 08 e 09.

As fi guras 17 e 18 ilustram uma raiz e uma folha, respectivamente com todos os tecidos vegetal muito bem evidenciados.


Figura 17 – Corte transversal da raiz de Mandevilla velutina

Figura 18 – Corte transversal da folha de Senna spectabilis

Ep = epiderme;

Pr = pêlo radicular;

Ex = exoderme;

Pc = parênquima cortical;

En = endoderme;

Xp e X = xilema;

Fp e Fl= fl oema;



Atividade 3

Resumo


Analise a fi gura abaixo, ela representa o corte transversal do caule de uma abóbora (Curcubita sp). Quais tecidos estão indicados pelos números 1 e 2?


Tecido 1: __________________________________

Tecido 2: __________________________________

Nesta aula, você aprendeu que a planta tem tecidos especiais que fazem a sustentação do vegetal em pé. Estes tecidos são o esclerênquima e o colênquima. O esclerênquima é um tecido formado por células de parede secundária cheias de lignina e por isso é mais rígido. O colênquima é formado por células de parede primária irregularmente espessada e, por isso, faz a sustentação do vegetal, mas ao mesmo tempo promove mais fl exibilidade a ele. Você também aprendeu que as plantas têm um sistema de vasos especializados em conduzir a seiva. Quem faz esta importante função no vegetal é o tecido xilema que conduz a seiva bruta, e, também o fl oema que conduz a seiva elaborada. É realmente incrível como os vegetais são complexos por dentro, apresentando tecidos especializados nas mais diversas funções. Agora que você já conhece tudo isso, poderá entender muito bem os processos da nutrição dos vegetais.


AutoavaliaçãoAgora que você já conhece todos os tecidos vegetais, cite os tecidos encontrados nas plantas e as funções dos mesmos. Para cada tecido citado, indique os tipos celulares encontrados.

ReferênciasESAU, K. Anatomia das plantas com sementes. São Paulo: Edgard Blucher, 1974. 293 p.

FERRI, M. G. Botânica: morfologia interna das plantas (anatomia). São Paulo: Edições Melhoramentos, 1970.

GLORIA, B. A.; GUERREIRO, S. M. C. Anatomia vegetal. Viçosa: UFV, 2006. 438 p.

LICHSTON, J. E. Espessura da cutícula e morfologia da cera epicuticular de espécies vicariantes. 1999. Monografi a (conclusão de curso) - Universidade de São Paulo, 1999.

OLIVEIRA F.; AKISUE G. Fundamentos de farmacobotânica. 2. ed. São Paulo: Atheneu, 2003.

RAVEN P. H.; EVERT R. F.; EICHHORN S. E. Biologia vegetal. 7th ed. Rio de Janeiro: Editora Guanabara Koogan, 2007.

Anotações


Fotossíntese Vegetal

10Aula

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Apresentação Uma planta precisa de diversos fatores, internos e externos, para crescer e se desenvolver,

isso inclui diferenciar-se e adquirir formas, originando uma variedade de células, tecidos e órgãos.

Como exemplos de fatores externos que afetam o crescimento e desenvolvimento de vegetais, podemos citar luz (energia solar), dióxido de carbono (CO 2), água e minerais, incluindo o nitrogênio atmosférico (fi xado por bactérias), temperatura, comprimento do dia e gravidade. Os principais fatores internos são os chamados hormônios vegetais.

Agora que você já conhece todos os tecidos internos que compõem um vegetal, você poderá compreender melhor alguns processos fi siológicos ligados à nutrição das plantas. Convido-o a conhecer o complexo e fantástico sistema de produção de alimento dos vegetais: a fotossíntese.

ObjetivosReconhecer as etapas fisiológicas e bioquímicas envolvidas no processo da fotossíntese.

Aplicar os conhecimentos adquiridos nas aulas 8 (Tecidos de proteção e reserva energética dos vegetais) e 9 (As plantas e seus tecidos de sustentação e condução de seiva) sobre os tecidos vegetais, relacionando-os com os processos da fotossíntese.


O que é fotossíntese?A água que a raiz absorve da terra contém dois elementos: hidrogênio e oxigênio. Desse

modo, do ar e da água a planta já conseguiu três elementos: carbono, hidrogênio e oxigênio. Com eles, a planta produz o açúcar, uma substância nutritiva composta exatamente daqueles três elementos.

Todavia, misturando-se água e gás carbônico, não se obtém um açúcar! Por quê?

Para que essa transformação venha a ocorrer, é necessário fornecer calor, ou eletricidade, ou alguma outra forma de energia. A planta recebe essa energia do Sol e a vida na terra depende, no fi nal das contas, dessa energia.

Na folha, está presente uma substância, a clorofi la, capaz de absorver energia da luz solar e de usá-la para obter açúcar a partir da água e do gás carbônico. Como é realizado exatamente tal processo, a Ciência ainda pesquisa, porém, já lhe atribuiu um nome: fotossíntese.

A fotossíntese é o único processo de importância biológica que pode aproveitar a energia solar.

Além disso, uma grande fração dos recursos de energia do planeta é resultado de atividades fotossintéticas recentes (biomassa) ou antigas (combustível fóssil).

O termo “fotossíntese” signifi ca “síntese utilizando a luz”. Ela pode ser assim resumida:


O açúcar é o alimento da planta, que o transforma em ramos, folhas, raízes, enfi m, usa-o para crescer; o oxigênio, entretanto, é eliminado para o ar. É desse oxigênio que os seres vivos utilizam para respirar, inclusive o homem; se não fossem as plantas, todos os demais seres viventes morreriam.

Os animais herbívoros comem as plantas (como os coelhos, as cabras e as vacas), outros animais comem os herbívoros (como as cobras e os lobos). Comendo os herbívoros, estão comendo as plantas!

Sendo assim, organismos fotossintéticos usam energia solar para sintetizar ou produzir combinações orgânicas que não podem ser formadas sem a contribuição de energia. A energia armazenada nessas moléculas pode ser usada depois como fonte de energia em processos celulares na planta e pode servir como recurso de energia para todas as formas de vida.

Como as plantas realizam a fotossíntese?

Na fotossíntese, ocorre a combinação de dióxido de carbono (CO2) e da água (H

2O)

que juntos de moléculas de energéticas como adenosina trifosfato (ATP) e NAPH formam vários compostos. Dentre as substâncias formadas, podemos citar os carboidratos (glicose), cujo processo de formação libera oxigênio (O

2) para a atmosfera.

Esse O2

produzido pelas plantas na fotossíntese e liberado para a atmosfera entra nas nossas narinas e em todos os animais e seres que necessitam do O

2 para sobreviver.

Fotossíntese = produção de alimento pelas folhas verdes (glicose) à partir da luz solar.

E pode ser assim representada:

água + gás carbônico + luz solar = açúcar + oxigênio


As plantas retiram a H2O do solo através de suas raízes e o CO

2 do ar atmosférico e

fabricam glicose através da fotossíntese. A luz solar é fundamental para que o processo da fotossíntese ocorra. Ela é absorvida pelas folhas das plantas por meio dos cloroplastos, que estão localizados no interior da célula vegetal e onde está armazenada a clorofi la.

A clorofi la é um pigmento que exerce importante função na fotossíntese e é responsável pela coloração verde das folhas. A clorofi la e a energia solar, através de reações químicas, transformam a água e o gás carbônico a partir de ATP e NADPH em glicose e outros carboidratos - n(CH

2O).

Por causa da nossa dependência da energia solar, para o fornecimento de energia e alimento, a descoberta do mecanismo da fotossíntese é um marco central na pesquisa bioquímica.

Conheça o processo básico da fotossíntese (Figura 1) e sua fórmula.

Os açúcares, além dos sais minerais (substâncias contendo principalmente nitrogênio, fósforo e potássio), são conduzidos ao longo dos canais existentes na planta para todas as suas partes. Esses canais são os vasos condutores de seiva que você já conhece, pois aprendeu na aula passada. A planta utiliza parte desse alimento para viver e crescer, e a outra parte permanece armazenada nas raízes, caules e sementes.

O CO2 liberado pela respiração dos seres heterótrofos (seres que não produzem seu

próprio alimento) retorna para a atmosfera para ser utilizado novamente pelos organismos fotossintetizantes. A energia solar fornece, então, a energia para o ciclo contínuo de CO

2 e

de H2O atmosféricos através da biosfera e fornece os substratos reduzidos (combustíveis),

como a glicose, dos quais dependem os organismos não fotossintetizantes (heterótrofos).

A fotossíntese compreende dois processos, descritos a seguir.

� Reações fotoquímicas – acontecem na presença de luz e caracterizam-se pela absorção da luz solar pelas plantas resultando na formação dos compostos reduzidos NADPH e ATP.

Viu só como os vegetais interferem diretamente na nossa vida? Como respiraríamos sem o O

2 produzido pelas plantas?

E todo o alimento que as plantas nos oferecem?

E as roupas que vestimos com fi os vegetais, como o algodão, por exemplo?

E todos os utensílios e móveis de nossas residências feitos de produtos vegetais como madeira e palha?

As plantas fazem mais parte das nossas vidas do que podemos imaginar.

Gás Carbônico

Água + Sais Minerais

Energia Solar

Glicose

OxigênioOxigênio

Esquema da Fotossíntese


� Reações bioquímicas ou de carboxilação - ocorrem tanto em ambiente de luz quanto no escuro, não requerendo necessariamente a presença da luz. Nessa fase, o ATP e o NADPH são utilizados para a síntese de carboidratos, como o açúcar.

Figura 1 – Esquema da fotossíntese

Fonte: <http://www.amora.cap.ufrgs.br/amadis_amora_projetos/paginas/projeto_330/fotossintese.htm>.

Acesso em: 4 jan. 2010.

Agora, vamos juntos compreender os dois processos da fotossíntese.

1) Reações fotoquímicas ou luminosas da fotossíntese

Para que você entenda todas as reações da fotossíntese que ocorrem na presença da luz, é necessário primeiro que você conheça o local onde essas reações ocorrem, o cloroplasto. O cloroplasto é uma organela que fi ca dentro de algumas células vegetais. As células que armazenam os cloroplastos são as células parenquimáticas, aquelas que você conheceu na aula 8 desta disciplina.

Você está lembrado que existe um parênquima chamado de clorofi liano cuja função é converter energia luminosa em energia química, em outras palavras, fazer fotossíntese? Esse é o parênquima que armazena a grande maioria dos cloroplastos da planta e por isso é o principal tecido responsável pela fotossíntese no vegetal.

O cloroplasto armazena um pigmento de cor verde, especializado na absorção de luz e, portanto, fundamental para que a fotossíntese ocorra, esse pigmento é a clorofi la. Sendo assim, todas as partes da planta que tem a cor verde apresenta células parenquimáticas repletas de cloroplastos cheios de clorofi la. É fácil observar uma árvore e perceber que os cloroplastos

a b c


estão concentrados nas folhas, certo? No entanto, quando observamos uma planta ainda jovem e pequena, ou uma planta herbácea como as gramas e muitas plantas ornamentais (por exemplo: samambaia, comigo-ninguém-pode), percebemos que toda a parte aérea (acima do solo) do vegetal é da cor verde, isso signifi ca que essas plantas apresentam cloroplastos nas folhas e no caule, sendo assim ambos fazem fotossíntese (Figura 2).

Figura 2 – a e b = espécies com toda a parte aérea fotossintetizante; c= espécie em que a fotossíntese está restrita às folhas

Fonte: (b)<http://kapriplantas.com/kapri/produtox_marcax.asp?marca=kapri&produto=planta&offset=20>;(c) <http://www.unicamp.br/unicamp/

unicamp_hoje/ju/junho2007/ju363pag8a.html>. Acesso em: 4 jan. 2010.

Você sabia que muitas plantas ornamentais que abrigamos em nossas casas ou jardins são tóxicas? Um exemplo desse tipo de planta altamente tóxica é a comigo-ninguém-pode (Dieffenbachia picta). Já

parou para pensar por que ela tem esse nome? Não é porque ela protege a casa e a família contra mau olhado, posso lhe garantir! Essa planta recebe esse nome por ser tão tóxica que nenhum animal se aproxima dela. Ela apresenta pequenos cristais em forma de agulhas nas células parenquimáticas que perfuram a mucosa da boca do animal que tenta mordê-la. Enquanto os cristais perfuram o animal, a planta libera uma toxina que atinge a corrente sanguínea do animal causando grande intoxicação com sintomas de vômito e até edema de glote, um inchaço na garganta que pode impedir a respiração. Viu só como as plantas sabem se defender dos intrusos?


Figura 3 – Esquema do corte transversal de uma folha evidenciando todos os tecidos existentes

Nas folhas, os cloroplastos são encontrados principalmente no parênquima paliçádico, o qual tem suas células mais alongadas (Figuras 3 e 4).

Fonte: <http://resumosfelix.blogspot.com/2008_11_01_archive.html>. Acesso em: 4 jan. 2010.

Figura 4 – Corte transversal de uma folha de Avicennia schaueriana evidenciando todos os tecidos existentes

Fonte: <http://www.cb.ufrn.br/atlasvirtual/Plantas/41%20-%20Avicennia%20schaueriana%20-%20folha%20

10X.jpg>. Acesso em: 4 jan. 2010.


O aspecto mais marcante da estrutura do cloroplasto é o seu extenso sistema de membranas conhecidas como tilacoides.

As moléculas de clorofi la estão contidas nesse sistema de membranas, dentro dos tilacoides, que é o local onde as reações luminosas da fotossíntese ocorrem. Em sua maioria, os tilacoides apresentam-se associados uns aos outros formando pilhas de tilacoides, esses conjuntos de tilacoides chamamos de granum (Figura 5). Um único cloroplasto apresenta muitas dessas estruturas, aumentando assim a quantidade das reações fotossintéticas. As reações da fotossíntese que não dependem da luz para acontecer ocorrem fora do tilacoide, ou seja, no estroma, a parte interna aquosa do cloroplasto.

Figura 5 – Esquema geral do cloroplasto

Fonte: <http://biodepartamento3.blogspot.com/2008/05/clula-eucariota.html>. Acesso em: 4 jan. 2010.

A energia da luz solar é primeiramente absorvida pelas moléculas de clorofi la que estão dentro dos cloroplastos. No tilacoide do cloroplasto, essa energia luminosa capturada pelas clorofi las é transferida para duas unidades funcionais diferentes, chamadas fotossistema I e fotossistema II (Figura 6).

A energia luminosa absorvida pelos fotossistemas é usada para permitir a transferência de elétrons por uma série de compostos que agem como doadores de elétron e receptores de elétron.

A maioria de elétrons, no fi nal desse processo, reduz NADP+ em NADPH. A energia luminosa também é usada para gerar uma força motiva de próton através da membrana do tilacoide que é usada para sintetizar ou produzir ATP (fonte de energia para a atividade celular).


Figura 6 – Esquema do cloroplasto evidenciando o tilacoide e as reações da fotossíntese que ali ocorrem no fotossistema I (PSI) e no fotossistema II (PSII)

Fonte: Taiz e Zeiger (2004).

Os fotossistemas I e II operam em série para realizar as reações de armazenamento de energia da fotossíntese, são complexos fotoquímicos.

O fotossistema I faz a transformação do NADP em NADPH.

O fotossistema II faz a oxidação da água, liberando H+ e O2.

Os elétrons da luz solar que chegam da clorofi la atingem inicialmente o fotossistema II e ativam esse fotossistema. Com isso, a molécula de água (H

2O) que estava no interior do

tilacoide é quebrada, ou seja, é oxidada, liberando oxigênio (O 2) e hidrogênio (H). Esse oxigênio liberado com a oxidação das moléculas de água sairá da grana, sairá do cloroplasto, passará pelos estômatos da folha e irá para a atmosfera, quando fi nalmente os animais e os vegetais poderão respirá-lo. Aproveite esse momento para dar uma pausa no seu estudo. Encha seus pulmões de ar. Inspire e expire. Nesse momento, muitas espécies vegetais no mundo todo estão fazendo fotossíntese e liberando este mesmo O2 que está entrando nos seus pulmões.

As plantas também respiram, elas fazem isso principalmente durante a noite. Neste processo, assim como em nós, as plantas retiram O2 da atmosfera e liberam CO

2 para a mesma.

Atividade 1

estroma

lúmen

hvhv

PS I

Fdx

FNRFdx –

NADP +

NADPH

ADP ATP+ P i

H +

n H +

+

PC PC –

2 H +

H2O 2 H +1

2+ 2 H +O

2

PQH2

Cyt bδf

PQ

–

e – e –

e –

Fluxo de elétrons e síntese de ATP no tilacoide

CF1

CF0

e –

PS II


Lembra-se daquele hidrogênio obtido da redução das moléculas de água no interior da grana? Esse hidrogênio irá ativar outra estrutura na qual também se encontra o tilacoide, a ATP sintase. Essa, por sua vez utilizará esse hidrogênio para produzir ATP (adenosina trifosfato), a molécula energética da célula vegetal. O ATP é a fonte de energia para todas as células poderem trabalhar nas suas diversas funções.

O hidrogênio também exerce outra função no tilacoide, ele ativa o fotossistema I. Uma vez funcionando, o fotossistema I liga o hidrogênio ao NADP, em uma reação de redução, para formar o NADPH, outra molécula energética utilizadas pelas células vegetais em suas funções.

Você percebeu que ao término da reação luminosa da fotossíntese a planta produziu 3 produtos importantes:

� O2: liberado para a atmosfera e utilizado na respiração dos animais e vegetais;

� ATP : molécula energética utilizada pela própria planta;

� NADPH : molécula energética utilizada pela própria planta.

Examine a Figura 7 e visualize todo o processo das reações da fotossíntese dependentes de luz que você acabou de aprender. Leia novamente o texto que trata do assunto para que possa acompanhar todo o processo.

Figura 7 – Esquema do tilacoide, evidenciando as reações químicas da fotossíntese que ocorrem no fotossistema I (PSI) e no fotossistema II (PSII)



2) Reações bioquímicas ou de carboxilação da fotossíntese

O ATP e o NADPH são utilizados para a produção dos açúcares, ou seja, da glicose, isso ocorrerá nas reações de fi xação do carbono, aquelas reações da fotossíntese que não dependem da luz para ocorrer, lembra-se? As reações de fi xação do carbono também são chamadas de reações de redução do carbono e reações de carboxilação.

As reações de carboxilação da fotossíntese não dependem da luz para ocorrer e são realizadas fora do tilacoide, ou seja, na parte líquida do estômato, o estroma, como já foi dito anteriormente.

O NADPH e o ATP formados durante as reações fotoquímicas da fotossíntese fornecem energia para a redução do carbono e assim formar a glicose que será utilizada pelo próprio vegetal para construir o seu corpo, ou seja, formar a sua biomassa. Com isso, as reações de carboxilação não dependem diretamente da luz, mas dependem dos produtos formados na primeira etapa da fotossíntese a partir da luz.

Todos os organismos fotossintetizantes, da alga mais primitiva até a angiosperma mais derivada, reduzem o CO

2 a carboidrato pelo mesmo mecanismo básico: o ciclo fotossintético

de redução do carbono, também conhecido como ciclo de Calvin.

No ciclo de Calvin, o CO2 e a água são combinados enzimaticamente com uma molécula

aceptora contendo 5 átomos de carbono, para gerar duas moléculas de um intermediário com 3 carbonos. Esse intermediário (3-fosfoglicerato) é reduzido à carboidrato utilizando ATP e NADPH, produzidos na fase fotoquímica da fotossíntese, a qual você já aprendeu.

O ciclo de Calvin é completado pela regeneração do aceptor de cinco carbonos (ribulose-1,5-bifosfato ou RuBP).

O ciclo de Calvin possui três fases: carboxilação, redução e regeneração. Vamos conhecer cada uma delas.

1) Carboxilação

O CO2 da atmosfera entra na planta através do estômato, principalmente durante a noite.

Na fase de carboxilação do ciclo de Calvin, o CO2 liga-se à RuBP e forma duas moléculas de

3-fosfoglicerato.

2) Redução

O 3-fosfoglicerato formado na etapa de carboxilação, é reduzido a carboidrato, utilizando-se nesse processo ATP e NADPH oriundos das reações fotoquímicas da fotossíntese. Este carboidrato formado é o gliceraldeído-3-fosfato, ou seja, a sacarose, o açúcar dos vegetais.

A sacarose pode se agrupar e formar o amido, esse é a grande fonte de nutrição dos vegetais, é a reserva energética mais presente nas plantas.

O amido produzido no ciclo de Calvin é armazenado nas células parenquimáticas de toda a planta, mas isso você já aprendeu na aula 8 desta disciplina.

Atividade 2

NADP

CO2

Gliceraldeído–3–fosfato

GAP

(×5)

Ribulose–1,5–fosfato

3–Fosfoglicerato

Rubisco

Regeneração

Redução

Carboxilação

(Sacarose, amido)

(×5)

(×3)

NADPH

ATP

ADP

ATP

Etapas do Ciclo de Calvin

ADP

iP


3) Regeneração

O ciclo é completado pela regeneração do aceptor (RuBP). Essa reação é catalisada pela enzima ribulose bifosfato carboxilase/oxigenase, conhecida como rubisco. Essa enzima retira a RuBP da reação e deixa-a livre para começar todo o processo novamente. A RuBP se ligará a outra molécula de CO

2 vinda da atmosfera e todo o processo será iniciado novamente. Com

isso, muitos carbonos serão assimilados ou fi xados pelo vegetal, sendo transformados em açúcares para nutrirem o vegetal.

Examine a Figura 8 e visualize todo o processo das reações da fotossíntese dependentes de luz que você acabou de aprender. Leia novamente o texto que trata do assunto para que possa acompanhar todo o processo.

Figura 8 – Esquema do ciclo de Calvin


b

a


Nem toda a sacarose produzida nas reações de carboxilação da fotossíntese é transformada em amido, algumas permanecem como açúcares. Nós nos benefi ciamos muito desses açúcares produzidos pelos vegetais, esses são acumulados nas frutas que consumimos ou em alguns caules, como ocorre na cana-de-açúcar.

O homem conseguiu retirar esse açúcar produzido pelos vegetais, purifi cá-lo na indústria e comercializá-lo (Figura 9).

Figura 9 – A: trabalhador rural na cultura da cana-de-açúcar; B: usina de cana-de-açúcar

Fonte: (a) <http://www.cpatrading.com.br/site/index.php?id=1752&pg=noticias>; (b) <http://revistaepoca.globo.com/Revista/

Epoca/0,,EDG78824-8056-485,00-VEM+AI+A+ALCOOLBRAS.html>. Acesso em: 4 jan. 2010.

Ind

ústr

ia

Res

pir

ação

Res

pir

ação

an

imal

Res

pir

ação

Fo

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gas

Res

pir

ação

de

alg

as e

an

imai

s

Decomposição Combustíveis fósseis: petróleo e gás natural

Oceanos, lagos


Dos compostos orgânicos elaborados pela fotossíntese, parte é empregada na organização do próprio vegetal (biomassa), sendo utilizada para manutenção das atividades da planta; parte é consumida como alimento pelos animais; parte é decomposta pela ação de microrganismos (cadeia alimentar); e, fi nalmente, a parte restante passa a fossilizar-se e pode eventualmente servir como combustível. A essa energia fossilizada damos o nome de petróleo (Figura 10).

Figura 10 – Esquema da mobilização do carbono no meio ambiente, as setas indicam a produção e captura do carbono no ambiente

Fonte: <http://br.geocities.com/kawakami_enc/sintese.html>. Acesso em: 4 jan. 2010.

Por sua vez, o oxigênio liberado pela fotossíntese é usado na respiração da grande maioria dos seres vivos. Não é a fotossíntese a única responsável pela manutenção da vida no planeta, porque certas bactérias e fungos, através de quimiossíntese, também produzem matéria orgânica. No entanto, os vegetais são os grandes contribuidores para a produção de energia (alimento) e gases responsáveis pela vida na Terra.

Estimativas recentes indicam que aproximadamente 200 milhões de toneladas de CO2 são convertidas em biomassa a cada ano. A maior parte desse carbono assimilado pelas plantas é incorporada em compostos orgânicos pelas reações de redução do carbono associadas com a fotossíntese.


Você já ouviu falar em sequestro de carbono? Agora, você já sabe do que se trata. As plantas retiram CO

2 da atmosfera e utilizam esse carbono para produzir sua própria biomassa.

Esse carbono sai da atmosfera e fi ca impregnado na planta, daí o nome “sequestro de carbono”. E por que isto é tão importante para o meio ambiente? Porque o carbono em excesso na atmosfera é altamente poluente! Agora, você já sabe como as plantas despoluem o nosso planeta.

Você sabia que esse carbono sequestrado pelas plantas pode ser vendido? É o famoso “crédito de carbono”.

Um fazendeiro que tenha uma área com ampla cobertura vegetal pode medir a quantidade de carbono sequestrado pelas suas árvores e vender esse carbono a quem deseja comprá-lo. E quem gostaria de comprar o carbono sequestrado pelos vegetais? As grandes indústrias poluidoras do nosso planeta.

Por exemplo: uma indústria europeia automobilística que emite uma grande quantidade de poluentes por ano na atmosfera, dentre eles muitos carbonos, pode entrar em contato com um fazendeiro do nordeste do Brasil para que esse fazendeiro quantifi que todo o carbono assimilado pela vegetação da sua fazenda. Uma vez quantifi cado o carbono sequestrado pelas espécies vegetais do local, o empresário europeu faz os cálculos de quantas toneladas de carbono ele emite em suas indústrias e de quantas toneladas ele precisa comprar do fazendeiro nordestino. Por sua vez, o fazendeiro avalia quantos hectares da sua fazenda são necessários para sequestrar o carbono emitido pelas indústrias do empresário europeu. Cálculos feitos, eles fazem um acordo fi nanceiro em que o empresário europeu paga uma certa quantia mensal ao fazendeiro nordestino para que o fazendeiro deixe as suas árvores intocadas, totalmente preservadas para que elas sequestrem todo o carbono que ele emite na Europa. E por que o empresário europeu faz isso? Porque nos últimos anos existe uma grande pressão mundial para redução dos níveis de carbono da atmosfera, esse carbono agrava o efeito estufa e certamente causará danos irreversíveis ao planeta nas próximas décadas.

Todos nós temos visto como o clima do mundo tem mudado rápido, não é mesmo? Quantos desastres causados pelo desequilíbrio ambiental temos visto nos últimos anos? Muitos! Várias espécies de seres vivos serão extintas nos próximos anos por causa de tais mudanças. Com isso, alguns países de grande peso político e econômico no mundo se reuniram e estabeleceram algumas regras para retardar o processo de destruição da Terra, fi zeram o Protocolo de Kioto. Nesse documento, estipulou-se que as grandes indústrias poluidoras do planeta deveriam diminuir esse processo de destruição ambiental, fazendo, dentre outras coisas, o sequestro do carbono emitido por elas. Isso só pode ser feito através dos vegetais, como você acabou de aprender.

Viu só como uma simples aula de fotossíntese fez você conhecer tantas coisas interessantes? Agora você já sabe o que é sequestro de carbono. E aí, vai entrar nesse mercado?

É uma pena que muitos preservam o meio ambiente apenas por negócios, apenas para ganhar dinheiro, mas de qualquer forma o meio ambiente agradece e as nossas futuras gerações também.

Resumo


Nesta aula, você aprendeu que a fotossíntese é a produção de alimento pelas folhas verdes (glicose) a partir da luz solar. É um evento bioquímico bastante complexo, sendo bem mais rebuscado que a simples fórmula apresentada nas escolas: água + gás carbônico + luz solar = açúcar + oxigênio. No entanto, podemos afi rmar que a combinação da água e gás carbônico na presença de luz em reações fotoquímicas e de carboxilação culminam na produção de açúcar e oxigênio. Esse açúcar alimentará os próprios vegetais e os animais que deles se alimentam; já o oxigênio será liberado pelos estômatos e chegará aos nossos pulmões. A fotossíntese é realizada principalmente nas folhas, mais especifi camente no parênquima paliçádico, local de maior armazenamento de clorofi la na planta. Graças à fotossíntese dos vegetais, podemos apreciar diversas frutas adocicadas, que armazenaram glicose ao logo desse processo bioquímico tão interessante. Que tal parar um pouquinho e comer uma fruta? Benefi cie-se da fotossíntese vegetal e bom apetite!

AutoavaliaçãoAgora que você já conhece todo o processo da fotossíntese nos vegetais, indique os tecidos encontrados nas plantas onde esse processo é realizado. Comente ainda quais são os produtos gerados na fotossíntese, para onde vão tais produtos e por quais tecidos vegetais eles circulam.

Anotações


ReferênciasFERRI, M. G. Fisiologia vegetal. São Paulo: Editora Pedagógica e Universitária; Editora da Universidade de São Paulo, 1979. v 1 e 2.

RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia vegetal. 7th ed. Rio de Janeiro: Editora Guanabara Koogan, 2007.

TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 3. ed. Porto Alegre: Artmed, 2004.

Anotações


Transporte de nutrientes para diversas partes das plantas e defi ciências nutricionais

11Aula

1

2

3

4


Apresentação Você aprendeu, na aula passada, um dos processos mais complexos e importantes para

os vegetais, a fotossíntese.

Nesta aula, você conhecerá o mecanismo que permite a entrada e saída dos gases da planta e como a glicose produzida na fotossíntese é transportada para todas as partes do vegetal.

Munido do conhecimento dos tecidos internos que compõem um vegetal, você poderá compreender o caminho feito pelos nutrientes absorvidos e produzidos pelo vegetal para as diversas partes do seu corpo.

Você verá que assim como os animais, os vegetais têm grandes problemas fi siológicos quando não estão adequadamente nutridos. Saberá que assim como nós, os vegetais precisam de uma nutrição balanceada para o seu perfeito desenvolvimento.

ObjetivosReconhecer o processo de controle estomático.

Reconhecer as etapas fisiológicas envolvidas no transporte de nutrientes nos vegetais.

Identifi car os principais nutrientes das plantas e suas defi ciências nutricionais.

Aplicar os conhecimentos adquiridos nas aulas 8 e 9 sobre os tecidos vegetais, relacionando-os com o transporte de nutrientes.


Como os gases que participam da fotossíntese entram nas plantas?

Você aprendeu na aula 08, intitulada “Tecidos de proteção e reserva energética dos vegetais”, que os estômatos são as células epidérmicas, encontradas nas folhas, responsáveis pelas trocas gasosas da planta.

O estômato é formado por duas células-guarda que fazem a abertura e fechamento do mesmo, permitindo que alguns gases entrem e saiam da planta. O orifício do estômato por onde passam os gases para dentro e para fora da planta é conhecido como ostíolo (Figura 1).

Durante o dia, enquanto a planta faz fotossíntese, o oxigênio entra pelo estômato e o gás carbônico sai do mesmo. Durante a noite, enquanto a planta respira, esse fl uxo de gases é invertido.

Figura 1 – Vista geral dos estômatos


O termo estômato vem do grego stoma que signifi ca “boca”. O tamanho da abertura estomática determina a taxa de trocas gasosas feitas através da epiderme, vários sinais hormonais e ambientais infl uenciam nesse processo. Todos esses sinais trabalham para regular o conteúdo de água (pressão de turgor) dentro das células-guarda.


Quando a célula-guarda está túrgida (cheia de água), o estômato está aberto.

Quando a célula-guarda está murcha (sem água), o estômato está fechado.

A pressão de turgor é determinada pela concentração de solutos (substâncias químicas), como cálcio e potássio, no interior das células-guarda do estômato. Assim, quando as células-guarda estão cheias de solutos, elas absorvem muita água para equilibrarem a concentração dentro do estômato, ou seja, o equilíbrio osmótico. Uma vez cheias de água, as células-guarda fi cam túrgidas e afastam-se uma da outra, mantendo o orifício do estômato (ostíolo) aberto.

No entanto, quando as células-guarda liberam os solutos para fora, elas fi cam menos concentradas que o meio externo e, com isso, perdem a água que estava no seu interior para o meio externo, a fi m de manter o equilíbrio osmótico do estômato. No momento em que o estômato perde água para o meio externo, as células-guarda fi cam murchas e se aproximam uma da outra, resultando no fechamento do ostíolo.

Então, a abertura e fechamento dos estômatos dependem da entrada e saída dos solutos de dentro das células-guarda. E quem é que determina essa entrada e saída dos solutos? Um hormônio vegetal muito importante, o ácido abscísico, conhecido como ABA.

Portanto, através de uma regulação hormonal, os solutos entram e saem do estômato, gerando a entrada e saída de água através deles e com isso os estômatos abrem e fecham.

Durante as primeiras horas do dia, os estômatos estão abertos permitindo a entrada de oxigênio e a saída de gás carbônico. Inicia-se então a fotossíntese, que você já aprendeu na aula passada. Durante a noite, enquanto a planta respira, esse fl uxo de gases é invertido.

Nas horas mais quentes do dia, a grande maioria dos estômatos da planta permanece fechada, a fi m de evitarem a perda de água pelo orifício do estômato, o ostíolo. Quando o clima está muito quente, o ABA não permite que os solutos entrem nas células-guarda, mantendo os estômatos fechados, evitando o risco de desidratação da planta. Interessante esse mecanismo de defesa das plantas contra a perda de água, não é?


Transporte de nutrientes nos vegetais

A sobrevivência no ambiente terrestre representou sérios desafi os às plantas, entre os quais se destaca principalmente a necessidade de obter e reter água. Em resposta a tais pressões ambientais, as plantas desenvolveram raízes e folhas. As raízes fi xam as plantas e absorvem água e nutrientes; as folhas absorvem luz, realizam fotossíntese e trocas gasosas.

À medida que as plantas crescem, as raízes e as folhas tornam-se cada vez mais separadas no espaço. Assim, os tecidos vegetais evoluíram e desenvolveram transporte a longa distância, o que permite a distribuição e troca de substâncias na planta toda.

Quando os gases participantes da fotossíntese entram nas folhas das plantas através dos estômatos, esses gases chegam às células vegetais que contêm cloroplastos e em presença da luz inicia-se o processo da fotossíntese. Mas, isso tudo você já aprendeu na aula passada!

Você já sabe que os produtos fi nais da fotossíntese são glicose e oxigênio. Sabe também que a glicose produzida é a principal fonte nutricional das plantas. Mas afi nal, como é que a glicose produzida nas folhas através da fotossíntese é transferida para todas as partes da planta? Através do sistema de vasos condutores de seiva.

Na aula 09, intitulada “As plantas e seus tecidos de sustentação e condução de seiva”, você conheceu os tecidos responsáveis por esse sistema de condução de seiva: o xilema e o fl oema.

O xilema é o tecido responsável pela condução da seiva bruta, composta por água e sais minerais, da raiz para as folhas. O fl oema é o tecido responsável pela condução ou translocação da seiva elaborada, composta por água e glicose, das folhas para a raiz. Com isso, o fl oema é o maior responsável pela distribuição da glicose em todo o vegetal.


O fl oema também redistribui a água e vários outros compostos através do corpo da planta. Tais compostos podem ser redistribuídos a partir das folhas, tanto sem modifi cação quanto metabolizados (modifi cados).

O caminho pelo qual as substâncias percorrem a planta através do xilema e do fl oema é conhecido como rotas de translocação.

Você está lembrado dos tipos celulares encontrados no fl oema? São eles os elementos de tubo crivado, células companheiras, células parenquimáticas e fi bras.

Os elementos de tubo crivados são ás células do fl oema responsáveis pela condução da maior parte da seiva orgânica.

Cada elemento do tubo crivado está associado a uma ou mais células companheiras. Além das células companheiras fornecerem substâncias, como ATP, para os elementos do tubo crivado, elas exercem função no transporte dos produtos fotossintéticos a partir das células produtoras nas folhas maduras para os elementos crivados nas nervuras menores da folha.

Figura 2 – Movimentação da seiva elaborada através do fl oema

Fonte: <http://lh4.ggpht.com/_XgEG1bJyKC0/Sjuw-vTSdyI/AAAAAAAAAfY/hlX6jctUOJ0/

s1600-h/Imagem11%5B3%5D.jpg>. Acesso em: 17 dez. 2009.

A translocação da seiva no fl oema não é feita só do alto da planta para baixo e está relacionada somente com a gravidade.

A seiva é translocada das áreas de produção, denominadas fontes, para as áreas de metabolismo ou armazenamento, chamadas drenos.

As fontes incluem qualquer órgão exportador, tipicamente folhas maduras, que são capazes de produzir glicose em excesso para suas necessidades. Outro tipo de fonte é um órgão de reserva que exporta nutrientes durante alguma fase de seu desenvolvimento para outras localidades da planta.

Atividade 1


Figura 3 – Raiz de beterraba (Beta vulgaris) em estágio avançado de desenvolvimento

Considerando que dreno é o local da planta que recebe e armazena nutrientes e a fonte é o local que produz ou exporta nutrientes para outras partes da planta, classifi que as partes vegetais abaixo como FONTE ou DRENO:

1) raiz de cenoura bem desenvolvida: _________________________

2) fruto da goiaba: ________________________

Fonte: <http://www.portalsaofrancisco.com.br/alfa/beterraba/beterraba-2.php>.


A água é a substância mais translocada no fl oema. Os solutos translocados, sobretudo carboidratos, estão dissolvidos na água, sendo a sacarose o açúcar mais transportado.

O nitrogênio é encontrado no fl oema principalmente na forma de aminoácidos.

Quase todos os hormônios das plantas (auxinas, giberelinas, citicinas e ácidos abscísicos) são transportados pelo fl oema.

Por exemplo: a raiz da beterraba é um dreno durante o período inicial do seu crescimento, onde acumula açúcar proveniente das folhas (fonte). Durante uma segunda estação de crescimento, já mais avançado, a mesma raiz torna-se uma fonte, os açúcares nela acumulados são remobilizados e utilizados para produzir outras partes da planta como o caule e novas folhas (Figura 3).


3) caule da cana-de-açúcar: ___________________________

4) caule jovem (em desenvolvimento) de uma mangueira: ______________________

5) folhas de uma jabuticabeira: _______________________________

Nutrientes vegetais e defi ciências nutricionais

A planta absorve diversos nutrientes do solo durante toda a sua vida. Essa absorção é feita através das raízes. A água e os nutrientes entram nas raízes, chegam ao xilema e são transportados para todas as partes da planta.

Os nutrientes minerais são elementos obtidos principalmente na forma de íons inorgânicos (substâncias que não têm carbono na sua composição) do solo. Esses elementos são translocados para as diversas partes da planta, onde são utilizados em numerosas funções biológicas.

Outros organismos, como fungos e bactérias fi xadoras de nitrogênio, geralmente participam com as raízes da obtenção de nutrientes.

O estudo do modo como as plantas obtêm e utilizam os nutrientes minerais é chamado de nutrição mineral. O hidrogênio, carbono e oxigênio não são considerados nutrientes minerais porque são obtidos primariamente da água ou do CO2.

Apenas alguns elementos são essenciais para o crescimento vegetal. Um elemento essencial é defi nido como aquele cuja ausência impede a planta de completar seu ciclo de vida. Os elementos essenciais são classifi cados como macronutrientes e micronutrientes, de acordo com a sua concentração no vegetal.

Elementos essenciais obtidos do solo:

Macronutrientes { Nitrogênio; Potássio; Cálcio; Magnésio; Fósforo; Enxofre; Silício.

Micronutrientes { Cloro; Ferro; Boro; Manganês; Sódio; Zinco; Cobre; Níquel; Molibdênio.


Defi ciências minerais alteram o metabolismo e o funcionamento do vegetal

O suprimento inadequado de um elemento essencial resulta em um distúrbio nutricional que se manifesta por sintomas de defi ciência característicos.

Existem alguns problemas quando se analisa defi ciência nutricional de plantas:

1) Pode ocorrer defi ciência de vários elementos ao mesmo tempo.

2) Defi ciência ou quantidade excessiva de um elemento pode induzir defi ciências ou acúmulo excessivo de outro elemento.

3) Algumas doenças virais das plantas podem produzir sintomas similares àqueles das defi ciências nutricionais.

Quando um elemento essencial para a planta não está na concentração adequada, há alteração na fi siologia da planta e isso é indicado através dos chamados sintomas de defi ciência nutricional. Acredito que por diversas vezes você já ouviu a seguinte frase: “Esta planta está doente”. Algumas vezes a planta realmente está com alguma patologia (doença), outras vezes é carência nutricional.

Embora cada elemento essencial participe de muitas reações metabólicas diferentes, algumas generalizações a respeito das funções dos elementos essenciais no metabolismo vegetal são possíveis. Em geral, os elementos essenciais atuam na estrutura do vegetal, no seu metabolismo e na regulação osmótica das células. Papéis mais específi cos podem estar relacionados à capacidade de cátions, como o cálcio e o magnésio, em modifi car a permeabilidade das membranas, interferindo, desta forma, na entrada e saída de substâncias da célula vegetal.

A maioria dos elementos essenciais tem múltiplas funções nos vegetais.

Quando os sintomas de defi ciência nutricional são relacionados a um elemento essencial em particular, uma pista importante é saber se esse elemento é móvel nas folhas. Alguns elementos, como nitrogênio, fósforo e potássio movem-se de uma folha para outra; outros como o boro, ferro e cálcio são imóveis.

Se um elemento essencial é móvel, sintomas de defi ciência tendem a aparecer primeiro nas folhas mais velhas. A defi ciência de um elemento essencial imóvel tende a aparecer primeiro nas folhas jovens.


Sendo assim, analisando o aspecto das folhas jovens e maduras, você já consegue inferir quais são os possíveis nutrientes que estão faltando naquela planta.

Existem quatro grupos de elementos essenciais de acordo com o seu papel bioquímico e a sua função fi siológica na planta:

GRUPO 1: Nutrientes que fazem parte de compostos de carbono (substâncias orgânicas, ex: constituintes de aminoácidos, proteínas, ácidos nucleicos).

GRUPO 2: Nutrientes que são importantes na armazenagem de energia (papel central em reações que envolvem ATP) e na integridade estrutural (constituintes da parede celular). São comumente presentes em tecidos vegetais sob forma de fosfato, borato e éster silicato.

GRUPO 3: Nutrientes que permanecem na forma iônica regulam o potencial osmótico (íons responsáveis pelo turgor celular).

GRUPO 4: Nutrientes que estão envolvidos em reações redox (reações que envolvem transportes de elétrons como fi xação de N2 e respiração).

As plantas sinalizam suas defi ciências nutricionais com vários sintomas vistos a olho nu. Você conhecerá alguns desses sintomas de defi ciência específi cos e os papéis funcionais dos 4 grupos de elementos essenciais:

GRUPO 1: Esse grupo consiste principalmente de nitrogênio e enxofre.

A disponibilidade de nitrogênio no solo limita a produtividade das plantas, é o elemento mineral que as plantas exigem em maiores quantidades. Ele serve de constituinte de muitos componentes celulares, como aminoácidos e ácidos nucleicos. Portanto, a defi ciência de nitrogênio inibe o crescimento vegetal. Com a defi ciência, a maioria das espécies apresenta clorose (folhas amarelas) inicialmente nas folhas mais velhas. Se a defi ciência persistir, as folhas fi cam totalmente amarelas e caem (Figura 4).

Figura 4 – Ramos de café (Coffea arabica) com defi ciência de nitrogênio. À esquerda planta sadia

Fonte: <http://www.ipni.net/ppiweb/gbrazil.nsf/$webindex/article=88EF

02F083256D8100453652C2A63AF7>. Acesso em: 17 dez. 2009.


O enxofre é encontrado em aminoácidos e é constituinte de vitaminas essenciais ao metabolismo.

Muitos sintomas de defi ciência de enxofre parecem com os sintomas de falta de nitrogênio, incluindo clorose e redução de crescimento. Entretanto, a clorose causada pela defi ciência de enxofre aparece, em geral, em folhas jovens e maduras e não em folhas velhas.

Figura 5 – Folhas de café (Coffea arabica) com defi ciência de nitrogênio. À esquerda planta sadia

Fonte: <http://www.ipni.net/ppiweb/gbrazil.nsf/$webindex/article=88EF0


GRUPO 2: Este grupo consiste principalmente de fósforo, silício e boro.

O fósforo é um componente de substâncias importantes na célula vegetal, incluindo fosfato-açúcares; produtos intermediários da respiração e fotossíntese; fosfolipídeos (constituintes da membrana plasmática); componente do ATP, DNA e RNA. Sintomas característicos da defi ciência de fósforo incluem: crescimento reduzido do vegetal, coloração verde escura das folhas, má formação foliar com manchas de tecido morto (manchas necróticas) (Figura 6).

Figura 6 – Folhas com defi ciência de fósforo, apresentando necrose

Fonte: <www.ufrgs.br/agrofi tossan/galeria/busca.asp>. Acesso em: 17 dez. 2009.


O silício promove melhoria no crescimento e na fertilidade do vegetal. Plantas com defi ciência de silício são mais suscetíveis ao tombamento e à infecção fúngica. O silício é depositado principalmente no retículo endoplasmático, paredes celulares e espaços intercelulares.

O boro atua no vegetal no alongamento celular, síntese de ácidos nucleicos, respostas hormonais e funcionamento de membranas. Plantas defi cientes em boro exibem vários sintomas dependendo da espécie, como necrose preta de folhas jovens (na base da lâmina foliar) e gemas apicais; os caules fi cam muito rígidos e quebradiços; a dominância apical pode ser perdida tornando a planta altamente ramifi cada; frutos, raízes e tubérculos necrosados.

GRUPO 3: Este grupo inclui os elementos minerais mais familiares: potássio; cálcio; magnésio; cloro; manganês e sódio.

O potássio presente nas plantas como o cátion (K+) desempenha importante papel na regulação osmótica da célula; ativa enzimas envolvidas na fotossíntese e respiração.

O primeiro sintoma visível de defi ciência de potássio é clorose em manchas ou na margem foliar, que evolui para necrose, estes sintomas aparecem inicialmente nas folhas maduras. Os caules fi cam delgados, fracos e mais curtos.

Figura 7 – Folhas de café (Coffea arabica) com defi ciência de potássio, crescente da esquerda para a direita

Fonte: <http://www.ipni.net/ppiweb/gbrazil.nsf/$webindex/article=88EF02F083256D8100453652C2A63AF7>. Acesso em: 17 dez. 2009.

Os íons de cálcio (Ca2+) são utilizados na síntese e paredes celulares (lamela média); são utilizados no fuso mitótico durante divisão celular; atuam no funcionamento de membranas (eles são os mensageiros secundários em várias respostas das plantas, como controle estomático).

Os sintomas de defi ciência de cálcio incluem a necrose de regiões meristemáticas jovens (ápices de caules, folhas e raízes), curvamento das folhas para baixo; folhas jovens deformadas; aparece uma coloração amarelada ao longo dos bordos da folha a qual pode avançar entre as nervuras na direção do centro; raízes com coloração castanha, curtas e ramifi cadas.


Figura 8 – Folhas de café (Coffea arabica) com defi ciência de cálcio, crescente da esquerda para a direita

Fonte: <http://www.ipni.net/ppiweb/gbrazil.nsf/$webindex/article=88E

F02F083256D8100453652C2A63AF7>. Acesso em: 17 dez. 2009.

Os íons de magnésio (Mg2+) têm um papel específi co na ativação de enzimas envolvidas na respiração, fotossíntese e síntese de DNA e RNA e fazem parte da estrutura da clorofi la.

Um sintoma característico de defi ciência de magnésio é a clorose entre as nervuras foliares, ocorrendo primeiro nas folhas mais velhas. Tal defi ciência também promove queda prematura de folhas.

Figura 9 – Ramo de café (Coffea arabica) com defi ciência de magnésio



O cloro é encontrado nas plantas como o íon cloreto (Cl –). Ele é necessário para as reações de quebra da molécula da água na fotossíntese, quando o oxigênio é produzido, assim como também é necessário para a divisão celular. Plantas defi cientes em cloro desenvolvem murcha dos ápices foliares, seguida de clorose e necrose; folhas com crescimento reduzido e coloração marrom; raízes curtas e grossas nos ápices.


Os íons de manganês (Mn2+) ativam várias enzimas nas células vegetais (ex.: enzimas que participam da respiração celular); são necessários para as reações de quebra da molécula da água na fotossíntese, quando o oxigênio é produzido. O sintoma principal de defi ciência de manganês é a clorose entre as nervuras da folha com pequenas manchas necróticas em folhas jovens e maduras.

Figura 10 – Folhas com defi ciência de manganês, apresentando manchas amarelas entre as nervuras

Fonte: <www.ufrgs.br/agrofi tossan/galeria/busca.asp>. Acesso em: 17 dez. 2009.

O sódio (Na+) estimula o crescimento das plantas. Sob defi ciência de sódio, essas plantas exibem clorose e necrose ou deixam de fl orescer.

GRUPO 4: Este grupo inclui os metais ferro, zinco, cobre, níquel e molebdênio os quais podem fazer reações de oxidação e redução nas células vegetais.

O ferro tem um importante papel como componente de enzimas envolvidas na transferência de elétrons (reação redox).

Um sintoma característico da defi ciência de ferro é a clorose entre as nervuras da folha, inicialmente nas folhas jovens que podem tornar-se brancas.

Figura 11 – Ramo de café (Coffea arabica) com defi ciência de ferro

Fonte: <http://www.ipni.net/ppiweb/gbrazil.nsf/$webindex/article=88EF02F083256D

8100453652C2A63AF7>. Acesso em: 17 dez. 2009.


Muitas enzimas requerem o íon zinco (Zn2+) para suas atividades, o zinco é utilizado para síntese de clorofi la, portanto é muito importante para a fotossíntese.

A defi ciência de zinco causa redução do crescimento do caule e assim as plantas têm um crescimento “rosetado”, ou espiralado. As folhas podem fi car pequenas e retorcidas e com as margens enrugadas.

Figura 12 – Ramos de laranjeira (Citrus sp) com defi ciência de zinco

Fonte: <http://www.ipni.net/ppiweb/gbrazil.nsf/$webindex/article=79061

D5683256D82004278765022EA41>. Acesso em: 17 dez. 2009.

O cobre tem um importante papel como componente de enzimas envolvidas na transferência de elétrons dentro das células.

Um sintoma característico da falta de cobre é a produção de folhas verdes escuras e manchas necróticas nas folhas e frutos.

Figura 13 – Laranja (Citrus sp) com defi ciência de cobre

Fonte: <http://www.ipni.net/ppiweb/gbrazil.nsf/$webindex/article=790

61D5683256D82004278765022EA41>. Acesso em: 17 dez. 2009.

Atividade 2


O níquel atua em enzimas que fazem parte do processo de fi xação de nitrogênio. Plantas defi cientes em níquel acumulam ureia em suas folhas e por isso apresentam necrose no ápice foliar.

O Molibdênio está envolvido na redução do nitrato em nitrito e na fi xação de nitrogênio.

Os sintomas de falta de molibdênio são clorose entre nervuras e necrose em folhas mais velhas. Nestas, aparecem manchas amareladas e depois pardas entre as nervuras. Com o tempo, essas folhas se enrolam para baixo ao longo da nervura principal e os bordos opostos chegam a se tocar.

Figura 14 – Folha de café (Coffea arabica) com defi ciência de molibdênio



Faça uma pesquisa bibliográfi ca no site de busca www.google.com.br e encontre 3 defi ciências nutricionais dos vegetais dos nutrientes que você desejar. Descreva os sintomas vistos nas plantas com tais defi ciências.

ResumoVocê aprendeu que a maioria dos nutrientes vegetais é transportada através do floema, mais especificamente através dos elementos de tubo crivado. Compreendeu que apenas alguns elementos são essenciais para o crescimento vegetal e que um elemento essencial é defi nido como aquele cuja ausência impede a planta de completar seu ciclo de vida. Quando esses nutrientes não estão em equilíbrio no vegetal, ele sofre diversas alterações morfológicas e fi siológicas. Você agora consegue identifi car várias defi ciências nutricionais nas plantas e já pode solicitar um tratamento adequado para elas.


Figura 15 – Esquema geral da produção e transporte de nutrientes nos vegetais

AutoavaliaçãoAgora que você já conhece todo o processo de transporte dos nutrientes nos vegetais, analise a fi gura abaixo e interprete-a discorrendo a respeito do transporte da seiva pelos vasos condutores: xilema e fl oema.

Fonte: <http://www.notapositiva.com/trab_estudantes/trab_estudantes/biologia/biologia_

trabalhos/teoriafl uxomassa.htm>. Acesso em: 17 dez. 2009.

Anotações



LICHSTON, J. E. Espessura da cutícula e morfologia da cera epicuticular de espécies vicariantes. 1999. Monografi a (Conclusão de curso) – Universidade de São Paulo, São Paulo, 1999.

RAVEN P. H.; EVERT R. F.; EICHHORN S. E. Biologia vegetal. 7th ed. Rio de Janeiro: Editora Guanabara Koogan, 2007.


Anotações


Transpiração, gutação easpectos anatômicos e funcionais das plantas de Região Semiárida

12Aula

1

2


Apresentação

Nesta aula, você compreenderá os processos de absorção de água pelos vegetais. Saberá que a água é tão preciosa para as plantas e que essas desenvolveram uma série de estratégias que evitam a perda desnecessária da água. Também conhecerá as estratégias

desenvolvidas pelas plantas ao longo de milhares de anos que permitiram a sobrevivência delas no semiárido nordestino, um ambiente com grandes desafi os impostos às espécies.

ObjetivosDistinguir os processos de absorção de perda de água pelo vegetal.

Reconhecer as adaptações morfo-anatômicas e funcionais das plantas ao semiárido nordestino.


Água: o bem maior dos seres vivosA água é fundamental para o planeta. Nela, surgiram as primeiras formas de vida, e a

partir dessas, originaram-se as formas terrestres.

Você consegue imaginar qual foi o grande desafio das plantas terrestres? Desenvolver mecanismos fi siológicos que lhes permitissem retirar água do meio e retê-la em seus próprios tecidos. A evolução dos seres vivos sempre foi dependente da água.

A água é o mais crítico e importante elemento para a vida humana. Ela compõe de 60 a 70% do nosso peso corporal, regula a nossa temperatura interna e é essencial para todas as funções orgânicas. A água não é menos importante para as plantas, podemos distinguir as seguintes utilidades da água para os vegetais:

� Principal constituinte das células vegetais: A água pode representar cerca de 95% da matéria fresca do vegetal, por exemplo, o alface é composto por cerca de 90% de água e a cenoura 70%. As sementes estão entre os tecidos vegetais mais secos, apresentam de 5 a 15% de água.

� Permite a realização de reações metabólicas que se realizam sempre em fase aquosa. A água é o mais abundante e o melhor solvente que se conhece. Como solvente é o meio em que as moléculas se movimentam dentro de células e entre elas, infl uenciando na estrutura de proteínas, ácidos nucleicos, polissacarídeos e outros constituintes celulares.

� Participa de reações químicas que ocorrem na célula como o processo da fotossíntese no interior celular que utiliza CO

2 e água para produzir glicose e O

2, mas isso você já sabe!

� Serve como meio de transporte para as substâncias nutritivas e hormônios vegetais que percorrem toda a planta através dos vasos condutores de seiva: xilema e fl oema.

� Regula a temperatura celular.

Um pequeno desequilíbrio nesse fl uxo de água dentro da planta pode causar défi cits hídricos e mau funcionamento de inúmeros processos celulares. Assim, toda a planta deve realizar um balanço delicado de sua absorção e perda de água, o qual se constitui em um sério desafi o para as plantas terrestres.


De onde vem a água?Para entender de onde vem a água é preciso relembrar os estados em que ela se encontra.

Existe água no estado gasoso na atmosfer a, proveniente da evaporação de todas as superfícies úmidas – mares, rios e lagos; em estado líquido, nos grandes depósitos, o planeta, oceanos e mares (água salgada), rios e lagos (água doce) e no subsolo, constituindo os chamados lençóis freáticos; e em estado sólido, nas regiões frias do planeta.

Da atmosfera, a água se precipita em estado líquido, como chuva, orvalho ou nevoeiro, ou em estado sólido, como neve ou granizo.

Todas estas formas de água são intercambiáveis e representam o Ciclo Hidrológico (Figura 1).

O Ciclo Hidrológico nada mais é do que um gigantesco sistema natural de purifi cação da água, que a recicla e purifi ca constantemente; um processo pelo qual a água que está na atmosfera na forma de vapor condensa e volta à terra na forma de precipitação. Uma vez na terra, a água novamente evapora e assim sucessivamente.

Contudo, por volta de 30% da água precipitada não volta a evaporar, fi cando estocada na terra de duas maneiras:

� Uma parte se infi ltra na terra e é estocada em bolsas chamadas de Aquíferos.

� Outra parte é estocada em lagos, riachos, rios, oceanos e mares, como água de superfície.

Figura 1 – Ciclo Hidrológico

Fonte: <http://www.maenatureza.org.br/projetoeducando/folders/poster13_ciclo_hidrologico/index.htm>.



Até 25% da água que cai é retirada para formação de matéria orgânica de que se constituem os seres vivos. O restante atinge os mares, caindo diretamente neles ou a eles chegando através de cursos de água.

Existe uma falsa ideia de que os recursos hídricos são infi nitos. Realmente, há muita água no planeta, mas menos de 3% da água do mundo é doce e, mais de 99% dessa água apresenta-se congelada nas regiões polares ou em rios e lagos subterrâneos, o que difi culta sua utilização pelo Homem.

Você consegue agora compreender a importância da preservação das fontes naturais de água e a economia do seu uso no nosso dia a dia?

Na Antiguidade, quando não existiam equipamentos efi cientes de medida, as pessoas atribuíam os fenômenos da natureza a um desejo divino. Acreditava-se que tudo era obra e vontade dos deuses e, portanto, os seres vivos não teriam controle. Ao longo do tempo, muitas e diferentes explicações foram dadas a estas inquietações. Acreditava-se que existiam grandes reservatórios de água no interior da Terra, sendo que os maiores formariam rios e os menores dariam origem a lagos e córregos. Acreditava-se também que deuses e deusas carregavam grandes potes e derramavam água para formar rios. Aristóteles, que viveu três séculos antes de Cristo, não concordava com essas ideias, dizia que se os rios tivessem sua origem no interior da Terra, não haveria depósitos com volumes sufi cientes para fornecer água constantemente. Sua opinião era que “as regiões montanhosas e elevadas são semelhantes a uma esponja: fi ltram a água gota a gota, que cai em forma de chuva em vários locais, e a distribui para as nascentes dos rios”. Além disso, Aristóteles relacionava a umidade do ar com a formação de gotas e das chuvas. Dizia ele: “Aquilo que envolve a Terra não é apenas ar, mas uma espécie de vapor, e isto é que explica que ele se transforme de novo em água”. Aristóteles sabia, portanto, que a água tem um ciclo, ou seja, ela passa por transformações, mas é sempre a “mesma água”. Três séculos depois de Aristóteles, o poeta e fi lósofo romano Lucrécio escreveu um poema chamado “Sobre a Natureza”.

Atividade


Faça uma pesquisa sobre hábitos de consumo de água na sua casa, entre os seus familiares. Verifi que quais são as noções que sua família tem de qualidade, economia da água, ações para preservação, etc. Em seguida, responda às questões.

a) Insira dados sobre a existência ou não de redes de esg oto e de água tratada na sua rua. Se não há, quais são os métodos e recursos usados?

b) Quais são os rios existentes no município? Algum deles corta a área urbana? Estão poluídos?

c) De onde vem a água que abastece a sua cidade? Em que região geográfi ca ela se localiza?

Depois de observar tudo isso, analise as informações que você obteve e faça um relatório descritivo com todos os seus dados. Discuta com os seus amigos e sua família os problemas que você constatou na utilização da água em sua casa e em sua cidade. Relate em poucas palavras o que foi discutido e como as pessoas se pronunciaram a respeito do tema.

Segundo o autor, as águas salgadas do mar infi ltram-se pela terra, perdem seu sal, e formam os rios que voltam ao mar. O que não era explicado era como a água no interior da terra conseguiria subir até o alto da montanha para formar uma nascente.

Todas estas ideias podem até parecem absurdas, hoje em dia, porém é necessário respeitá-las, uma vez que os fenômenos eram apenas observados e as primeiras medidas muito imprecisas. Percebemos, portanto, que a ciência não tem respostas defi nitivas e que as explicações devem-se a um conjunto de informações investigadas ao longo da história.

a b


Absorção de água pelo vegetalOs vegetais superiores desenvolveram as raízes para a fi xação e absorção de água e

nutrientes minerais, indispensáveis para a vida da planta.

O conteúdo de água no solo e a sua taxa de movimento no solo dependem em grande parte do tipo e da estrutura do solo (Figura 2). Em solos arenosos há grandes espaços entre as partículas, por outro lado, em solos argilosos há pequenos espaços livres entre as partículas. A água fi ca aderida às partículas do solo e entre as partículas. No caso de solos arenosos, a água fi ca somente aderida nos grãos de areia, pois o excesso de água é escoado entre os grãos, isso não ocorre no solo argiloso.

Figura 2 – Esquema do contato da água presente no solo com a raiz de uma planta


Um contato íntimo entre a superfície radicular e o solo é essencial para a absorção efetiva feita pelas raízes. Esse contato é maximizado através dos pelos absorventes da raiz (Figura 3).

Figura 3 – Raiz em estágio inicial de desenvolvimento. (a) vista geral.(b) detalhe de um único pelo absorvente com projeções que aumentam a área de contato com o solo


Você viu na Aula 8, intitulada “Tecidos de Proteção e Reserva Energética dos Vegetais”, que o tecido de revestimento de todo o vegetal é a epiderme. Com isso, para que a água do solo entre na raiz e chegue até o xilema, ela deve passar pela epiderme, pelas células do parênquima até chegar ao xilema da raiz. Existem três rotas pelas quais a água pode fl uir da epiderme ao xilema: a apoplástica, transmembrana, e simplástica (Figura 4).

� Rota apoplástica – A água move-se pela parede celular, sem atravessar nenhuma membrana.

� Rota transmembrana – A água entra na célula por um lado e sai pelo outro lado. A água atravessa duas membranas plasmáticas em cada célula (entrada e saída).

� Rota simplástica – A água movimenta-se de uma célula para outra através dos plasmodesmos (estrias que atravessam a parede e a membrana plasmática).

Figura 4 – Esquema das rotas de absorção da água pela raiz: apoplástica, transmembrana, e simplástica


Moléculas de água

Canal da água

Membrana

celular

Membrana

celular


Processos detransporte celular de água

Uma vez dentro da planta, a água precisa entrar nas células vegetais. A água existente nas células vegetais pode estar localizada em três regiões diferentes: no vacúolo celular; nos microcapilares da parede celular (apoplasto); no interior de cada célula.

O movimento da água para dentro e para fora da célula vegetal é feito através da membrana plasmática. A molécula de água se difunde pela bicamada lipídica e, recentemente, foi descoberta uma proteína integral da membrana que serve de canal para entrada e saída de água, a aquaporina (Figura 5).

Figura 5 – Esquema da aquaporina (proteína transportadora de água)

Fonte: <http://www.ufmt.br/bionet/curiosidades/15.09.04/aquaporina.htm>. Acesso em: 18 dez. 2009.

Existem dois processos principais relacionados ao transporte de água: difusão molecular e fl uxo de massa.

1) Difusão molecular

As moléculas de água em uma solução não são estáticas, elas estão em constante movimento, colidindo umas com as outras. As moléculas misturam-se como resultado da agitação térmica aleatória das mesmas. Este movimento aleatório é chamado de difusão. Portanto, difusão é o movimento de moléculas por agitação térmica aleatória.


Desde que outras forças não estejam agindo sobre as moléculas, a difusão causa o movimento líquido das moléculas de regiões de alta concentração para regiões de baixa concentração, depende, portanto, de um gradiente de concentração.

A difusão é um meio de transporte rápido da água para curtas distâncias.

2) Fluxo de massa

Um segundo processo pelo qual a água se movimenta é conhecido como fl uxo de massa. Fluxo de massa é o movimento em conjunto de grupos de moléculas, mais comumente em resposta a um gradiente de pressão.

Ex: o movimento da água por meio de uma mangueira.

O fl uxo de um líquido depende da pressão, da viscosidade do líquido e do raio do local por onde o líquido passa.

O fl uxo de massa da água movido por pressão é o principal mecanismo responsável pelo transporte de longa distância da água no xilema.

Da mesma forma que a difusão molecular e o fl uxo de massa por pressão, a osmose ocorre espontaneamente em resposta a uma força propulsora.

Na difusão, substâncias movem-se a favor de um gradiente de concentração; no fl uxo de massa, as substâncias movem-se a favor de um gradiente de pressão; na osmose, os dois tipos de gradientes infl uenciam no transporte.

Transpiração vegetalVocê sabia que de toda a água absorvida pelo sistema radicular, apenas uma pequena

fração fi ca retida na planta? A maior parte é evaporada pela parte aérea para o ar circundante. Verifi cou-se que, numa planta de milho, cerca de 98% da água absorvida é evaporada pela planta, 1.8% é retida na planta e apenas 0.2% é utilizada na fotossíntese.

A perda de água pelas plantas, na forma de vapor, dá-se o nome de transpiração. A transpiração nas plantas pode ser cuticular, lenticular e estomática.

As plantas absorvem e perdem água continuamente. A maioria da água perdida pela planta evapora da folha quando os estômatos se abrem permitindo a entrada do CO

2 necessário à

fotossíntese, conforme aprendido na aula passada.

Em um dia quente e seco, uma folha renovará até 100% de sua água em apenas 1 hora.


Tipos de transpiração nas plantas � A transpiração cuticular

Você já aprendeu na Aula 08, intitulada “Tecidos de Proteção e Reserva Energética dos Vegetais”, que todas as células epidérmicas são revestidas externamente pela cutícula e pela cera. Você já sabe que a cutícula e a cera são compostas por diversas substâncias, mas principalmente lipídeos, com isso a superfície do vegetal fi ca toda impermeabilizada e diminua a perda de água. Sobre a cutícula deposita-se a cera que é a interface natural entre a planta e o meio ambiente. A cera pode ser lisa ou apresentar cristais que auxiliam ainda mais na proteção da planta contra a perda de água.

A perda de água pela cutícula é geralmente muito pequena, com exceção das plantas sem estômatos funcionais, como os musgos. Nas folhas jovens, a transpiração cuticular pode constituir 1/3 a 1/2 da transpiração total.

� A transpiração lenticular

Na grande maioria das plantas adultas existem áreas nas cascas dos caules e das raízes, em que as células têm um arranjo menos estruturado. Você já reparou que muitas cascas de árvores aparentam ter pequenos pontos saltados? Estas estruturas são as lenticelas (Figura 6).

Figura 6 – Detalhe do caule de um Ipê (Tabebuia sp) evidenciando as lenticelas (pontos claros)

Fonte: <http://www.ipef.br/identifi cacao/balfourodendron.riedelianum.asp>. Acesso em: 18 dez. 2009.

As células da lenticela apresentam numerosos espaços intercelulares que acumulam água na forma de gás. Esta água pode sair da lenticela e ir para a atmosfera, ocorrendo então a transpiração lenticular.


� A transpiração estomática

A transpiração estomática consiste na saída de vapor de água da planta, através dos estômatos, aquelas células epidérmicas especiais, situados nas folhas ou caules verdes. Este tipo de transpiração do vegetal representa um dos processos de maior importância na interação entre a planta e o ambiente. Por esta razão, e porque quando consideramos a transpiração como um todo, a transpiração estomática é largamente dominante.

A importância fi siológica da transpiraçãoA perda de água, na forma de vapor, que a planta realiza na transpiração não parece ser

um processo “lógico” em organismos que habitam um meio essencialmente seco, como é o meio terrestre. Sendo assim, qual seria a vantagem seletiva da transpiração?

É evidente que as plantas terrestres precisam absorver CO2 da atmosfera, e é possível que

o mecanismo estomático tenha evoluído nesse sentido, sendo a transpiração, aparentemente um “mal necessário”. No entanto, verifi cou-se que, em certos casos, a transpiração tem uma importância fi siológica indiscutível:

� No transporte de nutrientes minerais: os minerais que são absorvidos pelas raízes movem-se para as partes aéreas da planta, através de um fl uxo gerado pela transpiração que ocorre nas folhas através dos estômatos. Com a saída de moléculas de água através da folha durante a transpiração, é criado uma pressão negativa na folha estimulando a circulação de líquidos na mesma. Com isso, a movimentação da água com minerais que vem do solo é estimulada e ocorre na planta toda. Incrível não é mesmo?

� Desenvolvimento da planta: verifi cou-se, através de experimentos, que as plantas em um ambiente de 100% de humidade não crescem tão bem como em situações em que existe uma certa transpiração. Pensa-se que existe uma turgidez ótima, ou seja, uma certa quantidade de água dentro da célula, da qual as funções celulares das plantas são mais efi cientes. Se as plantas não podem transpirar, as células tornam-se muito túrgidas (muito cheias de água) e nestas condições, as células não crescem à mesma taxa que quando existe uma certa carência hídrica. Conclui-se que as células precisam transpirar, ao menos um pouco, para poderem se desenvolver bem.

� Refrescamento das folhas: na natureza, a transpiração desempenha um papel muito importante no refrescamento das plantas e de outros organismos. Quando fazemos algum exercício físico ou quando o dia está muito quente, qual é o primeiro sinal que o nosso corpo dá? O suor começa a escorrer no nosso corpo, não é mesmo? Por quê isso ocorre? Quando transpiramos estamos perdendo água e com ela parte do calor que tanto sentimos. As plantas evaporam grandes quantidades de água para a atmosfera e assim, dissipam grandes quantidades de energia resfriando os seus tecidos.


A gutação ou sudaçãoAlém da perda de água na forma de vapor que ocorre na transpiração, as plantas também

perdem água na forma líquida no processo denominado gutação ou sudação (Figura 7). Este ocorre quando o ar está saturado de vapor de água, de modo que a transpiração diminui ou para.

Esta saída de água no estado líquido ocorre através de estruturas chamadas hidátodos. Estes são pequenas estruturas presentes nas bordas das folhas ou na nervura central de algumas espécies vegetais. Os hidatódios secretam água que é levada para a superfície da folha pelo xilema.

Figura 7 – Fenômeno da gutação. Detalhe das gotas de água exsudadas através de hidátodos

Fonte: <http://pt.wikipedia.org/wiki/Guta%C3%A7%C3%A3>. Acesso em: 18 dez. 2009.


Semiárido nordestino:um local de grandes surpresas

A caatinga ocupa uma área de quase 800.000 km2 e é o único bioma exclusivamente brasileiro. Isto signifi ca que grande parte do patrimônio biológico dessa região não é encontrada em outro lugar do mundo além do Nordeste do Brasil.

Você aprendeu na aula 7, intitulada “Adaptações dos animais ao meio ambiente”, que a caatinga ocupa cerca de 13,5% do território brasileiro. Estende-se pelos estados do Maranhão, Piauí, Ceará, Rio Grande do Norte, Paraíba, Pernambuco, Sergipe, Alagoas, Bahia e norte de Minas Gerais.

O cenário árido é uma descrição da caatinga – que na língua indígena quer dizer Mata Branca (Figura 8).

Figura 8 – Caatinga nordestina

Fonte: <http://www.vegetacaodobrasil.hpg.com.br/caatinga.htm>. Acesso em: 18 dez. 2009.


Você também aprendeu que em quase toda a área da caatinga está presente o clima quente e semiárido (Bsh na classifi cação de Köppen). A estação seca, que se faz sentir pela intensidade e duração irregular, não raro se prolonga por vários meses. Talvez o que você não saiba é que a esse fenômeno está ligado a característica mais acentuada e geral da caatinga: a perda total das folhas na estação seca.

A caatinga tem índices pluviométricos muito baixos, em torno de 400 a 800 mm anuais. Em regiões do Ceará, por exemplo, a menor média para em época de seca pode chegar a apenas 200 mm.

Adaptações das plantasàs condições ambientais do semiárido

As plantas da caatinga têm adaptações específi cas para a seca, porque, mesmo durante a curta estação de chuva, faz muito calor durante o dia, os recursos em água são reduzidos, a evaporação e transpiração das plantas são intensas. Os vegetais devem também resistir a vários meses, às vezes, anos de seca. Várias adaptações morfológicas, anatômicas e fi siológicas se combinam para permitir esta resistência.

As mais aparentes são as relativas à forma exterior das plantas, ou seja, as morfológicas. Elas procuram, na maior parte dos casos, limitar a superfície em contato com o ar ambiente, reduzindo as perdas de água.

Assim, as plantas da caatinga possuem adaptações ao clima, tais como:

� folhas geralmente pequenas;

� folhas transformadas em espinhos, limitando a evapo-respiração, ou seja, a quantidade de água que uma planta perde por evaporação e por respiração (Figura 9);

� apresentam grande quantidade de cutículas altamente impermeáveis;

� algumas espécies procuram defender-se da seca armazenando água em seus tecidos, como ocorre com as plantas suculentas;

� apresentam órgãos armazenadores de substâncias nutritivas como os tubérculos (caules) e raízes tuberosas (Figura 10);

a b


Todas essas adaptações lhes conferem um aspecto característico denominado xeromorfi smo (do grego xeros, seco, e morphos, forma, aspecto).

O aspecto geral da vegetação, na seca, é de uma mata espinhosa e agreste, própria da região do sertão nordestino. É composta de plantas xerófi las, ou seja, adaptadas ao clima árido e seco, e a pouca quantidade de água.

Duas adaptações importantes à vida das plantas nas caatingas são a queda das folhas na estação seca e a presença de sistemas de raízes bem desenvolvidos. A perda das folhas é uma adaptação para reduzir a perda de água por transpiração e raízes bem desenvolvidas aumentam a capacidade de obter água do solo.

Figura 9 – Cacto com espinho

Figura 10 – Umbuzeiro (Spondias tuberosa).(a) vista geral da planta. (b) raiz tuberosa repleta de reservas de amido e proteínas

Fonte: <http://fotosdenatureza.blogspot.com/2009/04/cactos.html>.


Fonte: <http://www.focadoemvoce.com/caatinga/arvore/umbuzeiro.php http://imbuzeiro.blogspot.

com/2007/05/processamento-de-doce-em-massa-com.html>. Acesso em: 18 dez. 2009.

Uma vez que em secas prolongadas, as cactáceas não são muito afetadas, sua utilização na alimentação do rebanho tem sido utilizada e estudada. Pesquisadores de universidades do Nordeste e da Embrapa constataram que a utilização do xique-xique na alimentação de gado leiteiro não teve infl uência na quantidade e qualidade do leite obtido, podendo ser uma boa alternativa à silagem de sorgo, principalmente, em ocasiões de seca prolongada.


Nos períodos mais secos a temperatura do solo chega a 60 C̊. O sol forte acelera a evaporação da água das lagoas e rios que, nos trechos mais estreitos, secam e param de correr. Quando chega o período das chuvas, a água encharca a terra e o verde toma conta da região.

Mesmo quando chove, o solo raso e pedregoso não consegue armazenar a água que cai e a temperatura elevada (médias entre 25 C̊ e 29 C̊ ) provoca intensa evaporação. Por isso, somente em algumas áreas próximas às serras, onde a abundância de chuvas é maior, a agricultura se torna possível.

Dentre as árvores que ocorrem na caatinga, são predominantes o pereiro (Aspidosperma pyrifolium), a faveleira (Jatropha phyllacantha), a baraúna (Schinopsis brasiliensis), a aroeira (Schinus sp.), o angico (Piptadenia macrocarpa), a quixabeira (Bumelia sartorum), a oiticica (Licania rigida).

O juazeiro (Zizyphus juazeiro) é conhecido por conservar suas folhas mesmo nas grandes secas. As cactáceas mais frequentes são o mandacaru (Cereus jamacuru), o facheiro (Cereus squamosus), o xique-xique (Pilocereus gounellei), o quipá (Opuntia sp.) e a coroa-de-frade (Melocactus bahiensis). Dentre as bromeliáceas, sobretudo nas caatingas mais secas, destaca-se a macambira (Bromelia laciniosa).

As plantas da caatinga desenvolvem muitas outras estratégias adaptativas ao semiárido. Nas horas mais quentes do dia, as folhas fi cam voltadas para baixo, obliquas em relação aos raios do sol, diminuindo assim, a incidência do sol na superfície foliar.

Os estômatos permanecem abertos por pouco tempo e principalmente nas primeiras horas do dia ou no fi nalzinho da tarde. Você consegue imaginar por quê? Isso evita uma maior perda de água por transpiração. Certas espécies, em geral as plantas herbáceas, se adaptam também às condições de aridez realizando todo o seu ciclo, desde a germinação até a frutifi cação durante a estação úmida. Depois, elas permanecem presentes no solo, no estado de grãos esperando as primeiras gotas de chuva para germinar.

Incrível a capacidade das plantas em se adaptarem com excelência aos ambientes mais hostis, não é mesmo?

Estudos recentes apontam a caatinga como um bioma muito rico em biodiversidade e endemismos (espécies de seres vivos encontrados somente naquele local), sendo bastante heterogêneo.

O conhecimento deste ecossistema ainda é bastante precário quanto à sua fauna e fl ora, mas os registros apontam mais de 1000 (mil) espécies encontradas em sua fl ora, estimando-se um total de 3000 plantas. A fauna tem pouca quantidade de espécimes (indivíduos) por espécie e também são poucas as espécies endêmicas. Apesar disto, foram identifi cadas 17 espécies de anfíbios, 44 de répteis, 695 de aves e 120 de mamíferos. Quanto aos invertebrados os estudos ainda são incompletos.

É hora de arregaçar as mangas e investigar este maravilhoso bioma brasileiro, a Caatinga! Mãos à obra!

Resumo


Você aprendeu, nesta aula, que o processo de perda de água pelas plantas é regulado a fi m de contribuir com o bom desenvolvimento do vegetal. Reconheceu os principais tipos de transpiração dos vegetais e o mais utilizado por eles, a transpiração estomática. Você viu as inúmeras adaptações das plantas às condições de clima e solo do semiárido nordestino como perda das folhas nos períodos de seca intensa, transformação das folhes em espinhos, cutícula espessa, órgão de armazenamento de água e nutrientes, etc. Agora, você já é capaz de identifi car as muitas adaptações e peculiaridades existentes no mundo das plantas. Espero que a partir deste momento você passe a olhá-las com mais admiração, só assim poderemos preservá-las e, consequentemente, melhorar a vida no nosso planeta.


AutoavaliaçãoObserve alguma planta existente na sua casa ou próxima dela. Observe as folhas desta planta logo pela manhã bem cedo; ao meio dia; e no início da noite. Durante a sua observação, toque as folhas e sua maleabilidade. Descreva as alterações na fi rmeza ou fl acidez das folhas nos três horários estipulados. Discuta as diferenças observadas ao longo do dia, com base nos conhecimentos adquiridos durante esta aula.

Pense no que você descobriu com a sua observação e relacione com o fato de algumas plantas da caatinga perderem suas folhas durante a estação de seca.

Anotações



MAIA, G. N. Caatinga: árvores e arbustos e suas utilidades. São Paulo: Editora D&Z, 2004.

RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia vegetal. 7th ed. Rio de Janeiro: Editora Guanabara Koogan, 2007.


Anotações


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Esta edição foi produzida em mês de 2012 no Rio Grande do Norte, pela Secretaria de Educação a Distância da Universidade Federal do Rio Grande do Norte (SEDIS/UFRN). Utilizando-se Helvetica Lt Std Condensed para corpo do texto e Helvetica Lt Std Condensed Black títulos e subtítulos sobre papel offset 90 g/m2.

Impresso na nome da gráfi ca

Foram impressos 1.000 exemplares desta edição.

SEDIS Secretaria de Educação a Distância – UFRN | Campus UniversitárioPraça Cívica | Natal/RN | CEP 59.078-970 | [email protected] | www.sedis.ufrn.br

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