1 ECOFISIOLOGIA DA NUTRIO MINERAL DOS VEGETAIS Nutrientes minerais so elementos como nitrognio, fsforo e potssio, obtidos do solo principalmente na forma de ons inorgnicos. Embora os nutrientes circulem de forma contnua por todos os organismos, eles entram na biosfera na maioria das vezes pelos sistemas de razes das plantas; assim, as plantas, de certa forma, agem como mineradoras da crosta terrestre. Outros organismos, como fungos micorrzicos e bactrias fixadoras de nitrognio, geralmente participam com as razes na obteno de nutrientes. Aps terem sido absorvidos pelas razes, tais elementos so translocados para as diversas partes da planta, nas quais so utilizados em numerosas funes biolgicas. A Nutrio Mineral a parte da Fisiologia Vegetal que estuda o modo como as plantas absorvem, transportam e assimilam os elementos minerais. Essa rea tem sido objeto de pesquisas importantes nas ltimas dcadas, pois a produtividade das culturas depende, em boa medida, da adubao do solo com nutrientes minerais ou adubos orgnicos. O uso de tcnicas de cultivos hidropnicos com solues de composio qumica bem definida e a possibilidade de obteno de compostos qumicos de alto grau de pureza foram fatores que contriburam para os avanos da pesquisa em nutrio mineral de plantas, uma vez que lhes possibilitaram o seu crescimento normal e permitiram um controle mais exato no fornecimento de nutrientes s razes. 350 a.C. (Aristteles) Postulou que a planta era um animal invertido, pois apresentava sua boca voltada para o solo. Tambm postulou que a planta alimentava-se do hmus do solo e que, aps sua morte, o hmus retornava ao solo (teoria humstica). Jesus Cristo Parbola da figueira estril (Lucas 13:6-9): E dizia esta parbola: Um certo homem tinha uma figueira plantada na sua vinha e foi procurar nela fruto, no o achando. E disse ao vinhateiro: Eis que h trs anos venho procurar fruto nesta figueira e no o acho; corta-a. Por que ela ocupa ainda a terra inutilmente? E respondendo ele, disse-lhe: Senhor, deixa-a este ano, at que eu a escave e a esterque; e, se der fruto, ficar; e, se no, depois a mandars cortar. 1652 (Van Helmonj) Postulou que as plantas absorviam gua e construam suas substncias a partir dela. Para isso cultivou uma estaca de salgueiro de

2 2,5 kg em um vaso com 150 kg de terra, irrigando com gua da chuva durante cinco anos. Aps esse perodo, o arbusto passou a pesar 82 kg e houve uma diminuio do peso do solo de apenas 0,18 kg. Concluiu que a gua era o nico alimento das plantas. 1766 (Woodward) - Cultivou plantas em vasos irrigados com gua de chuva, enxurrada e chorume diludo. Verificou que quanto mais suja era a gua, maior era o crescimento das plantas. Concluiu que era a terra e no a gua o material formador das plantas. 1775 (Priestley) Descobriu a molcula de O2 e que as plantas a eliminavam. 1776 (Igenhousz) Descobriu a influncia da luz sobre as trocas gasosas. Somente na presena da luz, havia a eliminao do O2. 1804 (Saussure) Em suas pesquisas qumicas sobre a vegetao descobriu que: a) As plantas obtm o carbono do CO2 atmosfrico; b) Hidrognio e oxignio eram assimilados na mesma proporo em que se encontravam na gua (H2O = 2:1); c) O aumento da matria seca nas plantas era devido ao carbono (C), hidrognio (H) e oxignio (O) disponveis; e d) O solo era fornecedor de minerais indispensveis vida das plantas. 1802-1887 (Jean Baptiste Boussingault) Iniciou experimentos de campo. Pesquisou, na Frana, o efeito da aplicao de fertilizantes e corretivos na composio qumica das culturas e o papel das leguminosas na fixao de nitrognio atmosfrico. 1803-1873 (Julius von Liebig) Alemo que difundiu a teoria dos fertilizantes minerais (teoria mineralista), descartando de vez a teoria do hmus (teoria humstica), segundo a qual erroneamente se considerava que a matria orgnica era fonte de carbono para as plantas. Escreveu o livro A Qumica Agrcola e sua Aplicao na Agricultura e Fisiologia. Destacaram nesse livro cinco pontos importantes: a) Os elementos minerais no esto casualmente presentes nas plantas, mas so necessrios; b) As plantas necessitam de dez elementos (C, H, O, N, P, K, Ca, Mg, S e Fe); c) Espcies diferentes necessitam de quantidades diferentes de elementos; d) Alguns solos so deficientes em alguns elementos e podem ser corrigidos atravs da adubao; e e) O hmus no utilizado pelas plantas, mas fonte de nutrientes para as mesmas.

3 Incio da 2a metade do sc. XIX (Wiegmann & Polstorff) Iniciou ensaios em areia. 1860 (Julius von Sachs) - Botnico alemo que conduziu os primeiros trabalhos com culturas hidropnicas, tcnica amplamente utilizada na atualidade. Final da 2a metade do sc. XIX: (Pfeffer) Fez a primeira anlise qumica das cinzas das plantas; Lawes & Gilbert Iniciou os primeiros ensaios em Nutrio Mineral de Plantas no campo (ensaios que continuam at hoje!). 1897 em diante Demonstrao da essencialidade dos demais micronutrientes (ver Tabela 1). 1939 (Arnon e Stout) - Demonstrao dos critrios de essencialidade para os nutrientes. A agricultura tradicional, baseada em adubao orgnica teve dificuldades de atender a ento realidade poltico-social europia (devastao pelas guerras napolenicas e concentrao populacional nas cidades motivada pela incipiente Revoluo Industrial). O aumento da eficincia da agricultura foi possvel com o melhor entendimento da nutrio mineral das plantas. O aumento da produtividade conferido pelos conhecimentos sobre a nutrio foi e superior. A transformao da agricultura tradicional para a agricultura convencional tem um marco histrico: a Revoluo Verde que ocorreu na dcada de 60. Nessa nova concepo, procurava-se maximizar a produo agrcola com intervenes diversas, dentre as quais o uso superestimado de adubos qumicos. Estas estratgias (uso de adubos qumicos, defensivos agrcolas, herbicidas, variedades melhoradas, etc.) trouxeram srios problemas para os ecossistemas nos quais foram aplicados indiscriminadamente, problemas esses que despertaram a conscincia para uma agricultura mais racional e comprometida com o meio ambiente. Assim, vale ressaltar que atualmente a prpria adubao orgnica, surge como alternativa que cada vez mais se consolida como opo sustentvel, menos poluidora e com maior rendimento energtico. Esta tendncia caracteriza a chamada, dentre outros nomes, agricultura orgnica ou ecolgica.

4 O SOLO COMO FONTE DE NUTRIENTES PARA AS PLANTAS As plantas necessitam em sua nutrio de uma grande variedade de elementos qumicos, os quais so provenientes dos minerais ou do processo de mineralizao das substncias orgnicas. O material mineral nutritivo absorvido na forma inica e incorporado na estrutura celular ou depositado no suco celular. Aps a combusto da matria orgnica seca, o material mineral permanece em sua forma primitiva como cinza. O material nutritivo para o vegetal est presente no solo na forma ligada e na forma solvel. Apenas uma pequena frao (menor que 0,2%) est dissolvida na soluo do solo. Aproximadamente 98% dos bioelementos no solo esto na forma de serrapilheira, hmus, ligados ao material inorgnico de difcil solubilizao ou ainda incorporados aos minerais. Essa grande poro atua como uma reserva, a qual, por meio da decomposio e mineralizao, coloca lentamente os nutrientes em disponibilidade para o vegetal. Os 2% restantes esto adsorvidos os colides do solo. Entre a soluo do solo, os colides do solo e a reserva mineral h um equilbrio dinmico que disponibiliza continuamente um suprimento de nutrientes para as plantas. Fatores que afetam a aquisio de nutrientes. A aquisio de um nutriente pelas plantas depende da disponibilidade deste na soluo do solo e da capacidade de absoro do nutriente pela planta. A disponibilidade definida como a frao do nutriente que est acessvel ao vegetal e depende de inmeros fatores edfoclimticos (temperatura, pH da soluo do solo, aerao, umidade, teor de matria orgnica). Fatores intrnsecos da planta como a potencialidade gentica e as condies fisiolgicas da plantas, influenciam de modo decisivo a absoro e metabolizao dos nutrientes minerais. H diferenas na capacidade e velocidade de absoro de um determinado nutriente entre espcies e variedades. Certas espcies, mediante excrees radiculares, podem alterar de modo especfico a rizosfera afetando no s a disponibilidade de certos nutrientes como tambm a flora microbiana, fator crtico no processo de degradao da matria orgnica do solo. Agentes quelantes (seqestrantes), tais como nutrientes como o Fe; a exsudao de cidos orgnicos pode contribuir para solubilizar nutrientes.

5 O pH afeta a disponibilidade de praticamente todos os nutrientes do solo; A CTC do solo e da matria orgnica que so um reservatrio de elementos absorvidos, podendo ser trocados com a soluo do solo. Interaes entre nutrientes. Vrias so conhecidas e pode-se citar uma clssica que a do fsforo com o zinco, onde a alta disponibilidade do primeiro, geralmente obtida com pesadas adubaes fosfatadas, pode reduzir a absoro de Zn pela planta. Relao C/N do material vegetal depositado no solo. Se for de alta relao (maior que 20-30) o N ficar imobilizado nos microorganismos. As leguminosas normalmente tm relao C/N entre 12-15 de modo que mais N ficar disponvel. Os microorganismos, sempre retm parte dos nutrientes e se alguma coisa causar morte excessiva deles pode ocorrer toxidez de micronutrientes. Fixao biolgica de N que torna disponvel o N da atmosfera para o solo quando da morte dos microorganismos de vida livre ou diretamente para os vegetais simbiontes. Micorrizas, que so associaes entre razes de plantas e fungos, que aumentam a capacidade da planta de absorver nutrientes. As hifas dos fungos micorrzicos exploram um grande volume de solo e ainda tm capacidade de solubilizar alguns nutrientes, custando planta menos do que suas prprias razes. Cerca de 80% das plantas cultivadas so beneficiadas por esta associao. A aerao do solo que depende da porosidade e da quantidade de gua presente, afeta a vida microbiana e a atividade do sistema radicular. Na falta de O2 as razes no respiram comprometendo o metabolismo e, no tocante nutrio de plantas a prpria absoro dos elementos fica comprometida. Ainda na falta de O2, bactrias aerbias facultativas podem respirar o nitrato e o sulfato transformando-os em xidos gasosos que so perdidos para a atmosfera, tais como N2O, NO, SO2. Esta uma das razes para no se adubar arroz irrigado com nitrato e sim com amnio. A outra que o nitrato pode ser negativamente carregado, menos absorvido, sendo lixiviado para as colees de gua onde causa diversos desequilbrios como a eutrofizao (enriquecimento de nutrientes de corpos de gua por ao do homem, resultando no crescimento exagerado de vegetais aquticos.

6 As caractersticas das plantas, bem como as condies fisiolgicas que afetam a aquisio de nutrientes so resumidamente as seguintes: CTC das razes, que sendo elevada, como nas leguminosas, induzir uma maior atrao por ctions divalentes para o espao livre de Donnan, que precede a membrana plasmtica; Morfologia e taxas de crescimento do sistema radicular; A demanda de nutrientes pela planta, ou seja, a sua exigncia quantitativa para a biossntese de macromolculas e manuteno do metabolismo, um fator importante para o controle quantitativo e qualitativo da absoro de nutrientes. Assim as taxas de absoro de nutrientes minerais podem variar de acordo com a fase de desenvolvimento de uma planta ou entre espcies em funo de taxas de crescimento diferenciadas. O suprimento e a disponibilidade de carboidratos nos tecido do sistema radicular influenciam a capacidade de absoro de nutrientes pelas razes. Tanto a absoro quanto a metabolizao dos nutrientes minerais so processos dependentes de energia. Portanto, os fatores que afetam a fotossntese tambm influenciam a absoro de nutrientes pelas plantas. ABSORO, FLUXO, ACUMULAO E ELIMINAO DE NUTRIENTES PELAS PLANTAS ABSORO Movimento de ons para as razes Os sais minerais disponveis para as razes so aqueles dissolvidos na soluo do solo, que se encontram geralmente em baixas concentraes, mesmo em solos relativamente frteis. Na seqncia de abundncia, so encontrados os ons NO3- (< 2 a 10 mM); Ca2+, SO42- e Mg2+ (< 2 a 5 mM); K+ (< 1 a 2 mM) e os fosfatos (< 4 mM). Estes ons e molculas podem chegar at as razes de trs formas: a) Interceptao radicular: A raiz, ao se desenvolver, encontra o elemento; a quantidade de nutriente que contactada desse modo proporcional relao entre a superfcie da raiz e a superfcie muito maior do solo. Ex.: Ca2+. b) Fluxo de massa: O contato se estabelece em conseqncia do movimento do nutriente numa fase aquosa mvel, a favor do gradiente de umidade, isto , de uma regio umedecida, distncia

7 da raiz, para outra mais seca na superfcie do sistema radicular. O fluxo de massa influenciado basicamente pela: i) concentrao do nutriente na soluo do solo e ii) taxa de transpirao da planta. Ex.: NO3-, Ca2+, Mg2+ e SO42-. c) Difuso: Trata-se do movimento do elemento a curta distncia dentro de uma fase aquosa, a soluo do solo, estacionria, a favor do gradiente de concentrao, isto , de uma regio de maior concentrao para outra de concentrao menor, a superfcie da raiz em que a absoro fez com que ela diminusse. Ex.: fosfatos e K+. Absoro de solutos O ponto preciso de entrada dos minerais para dentro do sistema radicular tem sido um tpico de considervel interesse. Muitos pesquisadores consideram que os nutrientes so absorvidos somente nas regies apicais dos eixos radiculares ou ramificaes; outros consideram que os nutrientes so absorvidos ao longo de toda a superfcie radicular. Evidncias experimentais sustentam as duas possibilidades. As altas taxas de absoro de nutrientes nas zonas apicais da raiz resultam da forte demanda por nutrientes nesses tecidos e da disponibilidade relativamente alta de nutrientes no solo que as circunda. O pice radicular e os plos radiculares crescem em solo inexplorado, onde os nutrientes ainda no foram esgotados. Na raiz, o on desloca-se com a soluo do solo e pode seguir a rota do apoplasto ou do simplasto at chegar ao xilema. O simplasto um sistema contnuo formado pelo conjunto de protoplastos conectados entre si pelos plasmodesmos. As paredes celulares, os espaos intercelulares e toda a parte do tecido localizado na parte externa da membrana constituem o apoplasto. A rota apoplstica envolve essencialmente a difuso e o fluxo de massa da gua, de clula a clula, atravs dos espaos intercelulares. Os sais minerais essenciais e os no essenciais so arrastados com a gua. A rota apoplstica estende-se dos plos radiculares, ou de outras clulas epidrmicas, at a endoderme, onde a faixa ou estrias de Caspary, impermevel gua (e solutos dissolvidos), fora as substncias a entrarem nas clulas da endoderme, atravs da membrana plasmtica. Portanto, a plasmalema das clulas da endoderme o ltimo ponto de controle da entrada de solutos dissolvidos. As razes da maioria das

8 angiospermas apresentam uma segunda barreira, que impede a livre passagem da gua (e solutos do solo) formada pela deposio de suberina nas paredes celulares da exoderme (Figura 5). A presena de uma barreira na exoderme torna necessria a passagem dos solutos para o simplasto, para a continuidade do movimento at o xilema. A lamela de suberina na exoderme formada mais distante do pice da raiz (at 120 mm) do que a faixa ou estria de Caspary na endoderme. Uma vez no citosol das clulas da exoderme, os solutos podem ser transportados para o xilema, de clula em clula, pela rota simplstica, atravs dos plasmodesmos.

Figura 5 Representao esquematizada do corte transversal de uma raiz, mostrando os diferentes tecidos e as rotas de entrada de gua da superfcie da raiz at o xilema. X xilema; F floema.

Independente da rota atravs da raiz, os solutos devem chegar ao xilema para serem transportados para a parte area, e isso envolve a sua transferncia das clulas vivas do periciclo, ou das clulas do parnquima do xilema, para as clulas mortas dos elementos condutores do xilema, um processo que requer energia metablica. Isso significa que as clulas do periciclo, ou as clulas do parnquima do xilema, recebem solutos de clulas vivas do lado do crtex e os liberam para as clulas mortas do xilema. Membrana celular e absoro de ons e molculas A integridade e funcionalidade da membrana so indispensveis para a absoro de ons, o que significa que membranas de clulas sem metabolismo ativo ou de clulas mortas so permeveis a solutos. Analogamente, clulas submetidas a temperaturas extremas ou a inibidores do metabolismo mostram

9 vazamentos de solutos celulares e entrada descontrolada de solutos do meio externo. As molculas de gua e gases dissolvidos, como N2, O2 e CO2, difundem-se rpida e passivamente atravs das membranas. A gua penetra nas membranas muito mais rapidamente do que a maioria dos solutos nela dissolvidos, o que essencial para a ocorrncia da osmose. A gua e os gases podem difundir-se normalmente atravs dos lipdeos hidrofbicos da membrana. Contudo, estudos recentes tm comprovado que a gua tambm atravessa a membrana atravs de canais proticos, chamados genericamente de aquaporinas. O movimento lateral dos cidos graxos da membrana forma transitoriamente pequenas fendas, que permitem a passagem de gua e gases. O movimento dos gases N2, O2 e CO2 atravs das membranas passivo (difuso) em funo do gradiente de concentrao. Os solutos hidrofbicos penetram na membrana em taxas proporcionais sua solubilidade em lipdeos. Os mais hidrofbicos movimentam-se mais rapidamente atravs das membranas do que aqueles com propriedades opostas. Por exemplo, o lcool metlico (CH3OH) apenas um pouco menor do que a uria (H2N-CO-NH2), mas penetra 300 vezes mais rpido pelo fato de ser em torno de 30 vezes mais solvel em lipdeos do que a uria. J molculas hidroflicas e ons com similar solubilidade em lipdeos penetram em taxas inversamente proporcional ao tamanho do on hidratado. Por exemplo, o Li + tem menor dimetro (0,12 nm) do que o K+ (0,27 nm), mas, quando hidratado, liga-se a cinco molculas e o K+ a quatro molculas de gua. Como o Li+ hidratado maior do que o K+ hidratado, ele difunde-se mais lentamente do que o K+. Ctions divalentes (Ca2+ e Mg2+) ligam-se a um nmero muito maior de molculas de gua do que ctions monovalentes e, conseqentemente, so absorvidos muito mais lentamente. Analogamente, os ctions divalentes (Fe2+) so tambm absorvidos muito mais rapidamente do que os trivalentes (Fe3+). O mesmo princpio aplica-se aos nions. Assim, Cl- e NO3- so absorvidos mais rapidamente do que o SO42- e muito mais ainda do que PO43-. Potencial eletroqumico O principal fator que determina a difuso das molculas de solutos no carregados, como a maioria dos gases e acares, a diferena entre a concentrao externa e a interna, ou seja, o gradiente de potencial qumico. Alm da concentrao, outro fator que influencia o deslocamento de solutos

10 carregados (ons) o gradiente de potencial eltrico. Esse gradiente reflete a atrao ou repulso de ons resultante da diferena em carga eltrica atravs da membrana. Esse gradiente eltrico no existe numa soluo salina qualquer, pois, nesse caso, as cargas positivas e negativas esto exatamente equilibradas. Na clula, no entanto, devido ao bombeamento de ons (H +) para o meio externo, o citosol torna-se carregado negativamente em relao regio da parede celular (-100 a -150 mV) e ao vacolo (-20 a -30 mV). Como resultado desse gradiente de cargas, o citosol tende a atrair ctions e repelir nions. Consequentemente, tanto a concentrao quanto as cargas eltricas devem ser consideradas na determinao do sentido do movimento de ons atravs da membrana. O efeito conjunto desses potenciais pode ser calculado pela equao de Nernst: = RT lnC + zF em que representa a diferena de potencial eletroqumico total (gradiente eletroqumico) atravs da membrana (J mol-1); RT lnC a contribuio qumica para o gradiente eletroqumico dos solutos, resultante da diferena de concentrao; e zF a contribuio eltrica; R a constante dos gases (8,314 J mol-1 K-1); T a temperatura absoluta (K); C a concentrao do on (mol L-1); z o nmero de carga do on (por exemplo: +1 para K+ e -1 para NO3-); F a constante de Faraday (96.486 J V-1 mol-1); e a diferena de eletropotencial atravs da membrana em volts (V). Transporte de prtons pelas ATPASES As clulas utilizam parte da energia armazenada no ATP para o transporte de solutos num processo associado ao transporte de prtons pela ATPase ou H+-ATPase. Essa enzima, na realidade uma bomba de prtons na membrana celular, utiliza uma parte considervel da energia da clula para transportar prtons do citosol para a parede celular contra um gradiente de potencial eletroqumico. O transporte desses H+ prov a energia que ser, posteriormente, utilizada no transporte de solutos. As H+-ATPases so encontradas na membrana plasmtica de plantas e fungos e tm como funo o transporte de prtons (H+) atravs da membrana, o qual est acoplado hidrlise de ATP, um ATP por H+ transportado (Figura 9). O ATP e o ADP que participam das reaes das ATPases esto complexados com Mg2+, sendo esta

11 uma das razes pelas quais o Mg um elemento essencial. A atividade das ATPases tambm favorecida pelo K+.

Figura 9

Vrios fatores regulam a atividade das bombas de prtons (H+-ATPases), como a concentrao de ATP, o pH, a temperatura e os sinais hormonais. O bombeamento de prtons pelas ATPases provoca trs efeitos importantes: aumenta o pH do citosol para valores entre 7,0 e 7,5 (esse aumento pequeno devido capacidade tamponante do citosol); diminui o pH da parede celular para 5,0 a 5,5 (o efeito no pH da parede celular maior do que no citosol devido menor capacidade tamponante do apoplasto); e torna o citosol eletronegativo em relao regio da parede celular devido extruso de H+. Aps atravessar a membrana plasmtica, a maior parte dos solutos deve ainda passar pelo tonoplasto, que possui uma ATPase que bombeia prtons para o vacolo, o que o torna cido (pH 5,0 a 5,5). Essas ATPases apresentam algumas diferenas importantes das ATPases do plasmalema: transportam dois

12 prtons para o vacolo para cada ATP hidrolisado e no dependem de K+ para sua atividade. Alm da ATPase, o tonoplasto apresenta uma pirofosfatase, ou seja, uma enzima que transporta prtons usando a energia contida no pirofosfato inorgnico (PPi). Nesse caso, o PPi hidrolizado (PPi 2Pi) para cada prton transportado para o vacolo. Carregadores e canais proticos Os carregadores ou transportadores so protenas integrais que atuam no translado de solutos (ons e molculas neutras) atravs da membrana, aproveitando o gradiente de potencial eletroqumico gerado pela atividade das ATPases e pirofosfatases. Os carregadores so altamente seletivos, ou seja, transportam especificamente um ou poucos solutos relacionados. Contudo, em alguns casos, ons diferentes, como K+ e Rb+, aparentemente compartilham o mesmo sistema transportador, levando competio pelo local de absoro. No processo de transporte, o soluto a ser transportado liga-se ao seu carregador num lado da membrana para ser conduzido ao outro lado, onde liberado. Em funo do gradiente de potencial eletroqumico atravs da membrana, o transporte de solutos intermediado por carregadores pode ser passivo ou ativo. No transporte ativo, h gasto direto de energia metablica (ATP). Os poros ou canais proticos so protenas integrais especializadas no transporte seletivo de ons, cuja ao modulada pela abertura e pelo fechamento do poro protico. Na membrana, diversos fatores regulam o transporte de ons atravs desses canais, incluindo luz, hormnios especficos e concentrao intracelular de Ca2+. Esses estmulos controlam um sistema de comportas que, em algumas conformaes, permitem a passagem de ons e em outras a impedem (Figura 9). O transporte seletivo de ctions para o citosol atravs dos canais passivo (sem gasto direto de energia), pois segue o gradiente de potencial eletroqumico. Deve-se salientar que o transporte de on atravs de canais extremamente mais rpido (1.000 vezes ou mais) do que o transporte atravs de carregadores. Portanto, os canais participam de numerosos processos fisiolgicos, incluindo aqueles que demandam respostas relativamente rpidas, como abertura e fechamento dos estmatos e movimento de rgos.

13 Mecanismos de transporte de ons e molculas O bombeamento de prtons gera, atravs da membrana, tanto um gradiente de pH quanto um gradiente de eletropotencial. O gradiente de eletropotencial (negativo no citosol) favorece a absoro de ctions, que intermediada por transportadores ou canais, pois a difuso de ons atravs da bicamada de lipdeos praticamente nula. Os transportadores ou canais conduzem o on atravs da membrana por um mecanismo de difuso facilitada, chamado de uniporte, seguindo o gradiente eletroqumico (Figura 9). Nesse sentido, transportadores e canais aceleram o movimento de ctions para o citosol, seguindo o gradiente eletroqumico. O gradiente de eletropotencial no favorece a absoro de molculas neutras (p. ex. acares), e repele a absoro de nions. Contudo, o gradiente de pH entre a parede celular e o citosol favorece diretamente a reabsoro de prtons e indiretamente a absoro de nions, pois o transporte de prtons para o citosol pode estar associado ao transporte simultneo de nions, atravs dos transportadores especficos, num processo chamado cotransporte ou simporte (Figura 9). Conclui-se, assim, que nions e molculas neutras so absorvidos por meio de carregadores seletivos em co-transporte com prtons. A absoro passiva de H+ pode tambm ser usada na extruso simultnea de ctions da clula. No caso, um transportador combina-se com um H+ no lado externo e com um ction (p. ex. Na+) no citosol. Em seguida, o carregador transporta esses dois ctions em sentidos contrrios, o que chamado de contratransporte ou antiporte (Figura 9). O contratransporte de Na+ um mecanismo importante pelo qual as clulas das razes eliminam Na + do citosol em ambientes salinos. O transporte de solutos para o vacolo atravs do tonoplasto depende do potencial eletroqumico gerado pela atividade das ATPases ou pirofosfatases do vacolo (Figura 9). Este processo permite o armazenamento de ons e molculas, que podem ser recuperados pelo citosol quando necessrio. No caso do Na+, o contratransporte para o vacolo evita que os ons se acumulem no citosol e atinjam nveis prejudiciais. O clcio tambm levado para o vacolo por contratransporte com H+, pois este elemento no deve ultrapassar concentraes micromolares no citosol.

14 Relao parte area/raiz e absoro de nutrientes A maioria das espcies aloca a maior parte dos seus assimilados na parte area, exceto algumas espcies de regies desrticas, que priorizam as razes. Portanto, a absoro de sais minerais est relacionada com o funcionamento dessa parte porque seu rpido crescimento aumenta a absoro de sais minerais necessrios para a sntese de compostos essenciais e macromolculas em geral. Concomitantemente, a parte area fornece carboidratos para as razes, que podem ser usados como fonte de energia durante a respirao. No crescimento da planta, h uma interdependncia entre o funcionamento do sistema radicular e o da parte area. Por exemplo, o estresse hdrico diminui a relao parte area/raiz, pois estimula a alocao de assimilados para a produo de biomassa radicular que se desenvolve principalmente nas partes mais midas do solo. Com a umidade adequada, entretanto, a planta prioriza a formao de rgos da parte area (caules e folhas), havendo alta relao parte area/raiz. Quando a disponibilidade de N, P ou S limitada, os assimilados da planta so preferencialmente direcionados para a formao de razes. O contrrio ocorre quando h limitada disponibilidade de K, Mg ou Mn. Nesse caso, menor proporo de assimilados alocada para as razes em relao parte area. FLUXO / TRANSPORTE O deslocamento dos elementos minerais ocorre via floemtica e xilemtica. Por meio da corrente transpiracional, os nutrientes so rapidamente distribudos. A etapa limitante para a taxa de translocao de nutrientes a absoro e o transporte inico via simplstica na raiz. Portanto, geralmente, a corrente transpiracional poderia promover um transporte muito maior dos nutrientes. Dessa forma, mesmo se a velocidade de fluxo transpiracional for pequena, ainda ser suficiente para mover os nutrientes absorvidos pela raiz para a parte area da planta. O floema to importante quanto o xilema na distribuio de substncias nutritivas. H muitos pontos de ligao (anastamoses) entre os dois sistemas de transporte a longa distncia, especialmente na raiz e nas regies nodais do caule. Na parte area da planta, os nutrientes so transportados ativamente dos vasos condutores para as clulas parenquimticas a eles associadas. Esse

15 transporte tambm garantido pelas clulas de transferncia, as quis promovem a passagem inica do tecido de conduo para o tecido parenquimtico. O transporte de curta distncia se processa novamente tambm via simplstica e de novo uma parte dos ons estocada nos vacolos. No transporte de minerais a longa distncia, a principal funo do floema distribuir os minerais que j estavam incorporados na planta (retranslocao). Os bioelementos diferem quanto facilidade para a retranslocao. Os elementos minerais, como o N, P e S, que esto ligados a substncias orgnicas so mais facilmente translocados, assim como os ons alcalinos, especialmente o K+. Estes elementos mveis esto em altas concentraes nas folhas jovens e com o envelhecimento so gradualmente retirados. Os metais pesados e os ons alcalinos terrosos so de difcil translocao, especialmente o clcio, que em funo dessa caracterstica acumulado continuamente na folha no final da via de transporte xilemtica. Dessa forma, a relao Ca/K a folha aumenta com o decorrer da idade. Os bioelementos so frequentemente redistribudos no decorrer do ano. Por exemplo, nas espcies herbceas, sobretudo das folhas em envelhecimento para as regies meristemticas e rgos reprodutivos da parte area, e nas espcies lenhosas de clima temperado, este mesmo fluxo direcionado s gemas na primavera e para os tecidos de armazenamento no vero e no outono. ACUMULAO Nas folhas, os elementos preferencialmente encontrados so N, P, Ca, Mg e S, e tambm Si, no caso das gramneas e palmeiras. As flores e os frutos acumulam preferencialmente K, P e S; a casca e o tronco contm relativamente mais Ca e Mn e o lenho de algumas rvores tropicais acumula Si e Al. Cada um dos bioelementos incorporado aos tecidos vegetais, tornando-se componente ou ativador enzimtico, ou ainda regulando a atividade enzimtica por meio d o efeito coloidal que exerce no grau de hidratao do protoplasma. Os principais nutrientes devem estar prontamente disponveis desde os estdios iniciais de crescimento: evidente que um suprimento inadequado de minerais ocasionar uma baixa produo de matria orgnica.

16 Aps a incorporao das substncias minerais, possvel distino de trs estados nutricionais: deficincia nutricional, estado nutricional adequado e excesso de substncias minerais. Sob deficincia mineral, as plantas so limitadas em seu crescimento e seu desenvolvimento anormal. Se durante a principal fase de crescimento a absoro de minerais diminui em relao produo de matria seca, ento a concentrao de minerais no tecido vegetal tambm decresce. Como, para o metabolismo, o importante a concentrao de nutrientes, no a quantidade, sintomas de deficincia frequentemente aparecem durante a fase de rpido crescimento. No entanto, uma oferta escassa de nutrientes no necessariamente tem como consequncia uma diluio das substncias minerais nos tecidos. Por exemplo, se o crescimento fortemente limitado por outros fatores (nanismo, deficincia hdrica, frio), a concentrao de nutrientes mantida devido baixa produo de matria seca, o que tambm essencialmente ocorreria com uma alta produo de matria seca em paralelo a uma melhor oferta de minerais. Um pequeno porte como estratgia para superar a deficincia mineral permite a concentrao adequada de substncias minerais nos tecidos da planta em ambientes pobres em nutrientes. Se a deficincia envolve apenas um elemento ou se a planta exigir um determinado elemento em grandes quantidades, ento possvel encontrarmos sintomas especficos de deficincia. Elementos minerais classificados com base em suas mobilidades dentro da planta e suas tendncias de translocao durante deficincias: Mveis: N, K, Mg, P, Cl, Na, Zn, Mo. Imveis: Ca, S, Fe, B, Cu. Dentro de uma adequada faixa de nutrio mineral, o total de nutrientes disponvel pode variar amplamente sem um efeito perceptvel sobre o rendimento de matria seca. Logo aps as necessidades das plantas serem atendidas, um abastecimento exuberante no representa uma vantagem adicional ao crescimento (nutrio de luxo), mas, por outro lado, outras caractersticas ecofisiolgicas e vantagens competitivas podem ser promovidas como resistncia a parasitas e fitopatgenos ou, ainda, a situaes climticas extremas.

17 Na regio de concentrao excessiva, especialmente se apenas um elemento est presente em excesso, ocorre um efeito desfavorvel ou at mesmo txico. Uma fertilizao excessiva com N provoca um crescimento acentuado da parte area, um desenvolvimento inadequado dos tecidos de sustentao, um fraco desenvolvimento do sistema radicular, um adiamento do desenvolvimento reprodutivo, uma resistncia insuficiente aos estresses climticos e grande susceptibilidade ao ataque de fungos parasitas e insetos nocivos. Concentraes excessivas de ons alcalinos e alcalinos terrosos podem causar a perda do balano nutricional ou outros efeitos depressivos, e os ons dos metais pesados, alm disso, tambm podem ser txicos. Por meio da anlise das cinzas de planta possvel determinar a relao entre o acmulo de nutrientes e o ambiente, podendo indicar uma deficincia nutricional ou uma adubao incorreta nas plantas cultivadas. ELIMINAO A seiva ascendente transporta os minerais para a parte area da planta, onde se acumulam. A absciso de partes da planta representa, no balano mineral, um importante processo de eliminao. Uma grande parte das substncias minerais depositadas eliminada como pores mortas da planta, principalmente como folhas, restos de flores e frutos maduros. A troca regular da folhagem e da perda dos tecidos que compem a casca providenciam os mecanismos de eliminao necessrios para as plantas perenes. As substncias minerais tambm so removidas como componentes de vrios materiais eliminados pelas plantas. Os trs principais processos de eliminao so excreo, secreo e recreo. Pela recreo, a planta elimina uma quantidade considervel de substncias minerais no mesmo estado qumico em que foram absorvidas. Esse processo ocorre em toda superfcie da planta por meio da lavagem dos sais pela gua da chuva. Especialmente o K+, o Na+, o Mg2+ e o Mn2+ so facilmente lixiviados. A chuva cida intensifica a recreo. A espcies halfitas possuem glndulas especializadas para a eliminao do sal e muitas outras espcies eliminam as substncias minerais atravs de hidatdios. Os elementos nutritivos so eliminados tambm na forma ligada a subst6ancias orgnicas, principalmente o N e o S. Quando esses compostos orgnicos so produtos da assimilao (por exemplo, os aminocidos

18 encontrados exudatos das razes), o processo de eliminao chamado secreo, mas quando so produtos do metabolismo secundrio ou produtos finais do processo de desassimilao, ento d-se o nome de excreo. A eliminao atravs da secreo ou da excreo insignificante para o balano mineral. O significado ecolgico desses processos est no papel dessas substncias como reguladores das interaes biticas. FUNES E METABOLISMOS DOS NUTRIENTES NA PLANTA Elementos essenciais e benficos s plantas superiores A biomassa vegetal fresca contm entre 80 e 90% de gua, podendo atingir at 95% em algumas espcies. Portanto, a matria seca (MS) representa uma frao minoritria desta biomassa (10 a 20%). Os principais componentes da matria seca so os polissacardeos e a lignina da parede celular, bem como os componentes protoplasmticos, como protenas, lipdeos, aminocidos, cidos orgnicos e certos elementos minerais (p.ex. potssio) que existem como on, mas no formam parte essencial de nenhum composto orgnico. A matria fresca (MF) obtida por meio da coleta da(s) planta(s) e da imediata aferio da massa, devendo ser determinada ao alvorecer do dia, quando o vegetal possui a mxima turgescncia. A seguir, para obteno da matria seca (MS), esse material deve ser seco em estufa de ventilao forada, na temperatura de 70 1 oC, at massa constante. Para a obteno das cinzas, a matria seca colocada em uma mufla a 600 oC para calcinao:70oC 600oC

MF

MS

cinzas

A presena de elementos qumicos nas cinzas de uma planta no um indicador das necessidades quantitativas e qualitativas dos diferentes elementos qumicos para uma planta fotoautotrfica, como demonstraram Arnon & Stout (1939), utilizando cultivos hidropnicos. Esses autores estabeleceram trs critrios que devem ser atendidos para que um elemento possa ser considerado essencial:

19 Critrio 1: O elemento deve ser essencial ao crescimento e ao desenvolvimento da planta, de forma que, na sua ausncia, esta seja incapaz de completar o seu ciclo de vida, no produzindo sementes viveis. Critrio 2: A essencialidade deve ser absolutamente especfica, no podendo o elemento ser substitudo na sua totalidade por outro com propriedades similares. Por exemplo: Parcialmente, o Na+ pode substituir o K+, pois ambos apresentam propriedades semelhantes. Entretanto, essa substituio nunca poder ser completa. Critrio 3: O elemento deve ter uma funo especfica dentro da clula, como ser parte de algum composto essencial (nitrognio nas protenas, fsforo nos cidos nuclicos, magnsio nas clorofilas), catalisador enzimtico (Mg2+, Fe2+, Mn2+, Cu2+) ou regulador osmtico (K+). A presena de um elemento com alta concentrao em uma planta no um indicador seguro de sua essencialidade, j que as plantas apresentam capacidade de absoro seletiva limitada, de modo que podem absorver pelas razes elementos minerais no-essenciais e/ou mesmo txicos. Assim, mesmo que um elemento possibilite melhorar o crescimento ou um processo fundamental de uma planta, ele no considerado essencial se no atender os trs critrios de essencialidade. No total, os elementos essenciais so 17 (Tabela 1), dos quais carbono, oxignio e hidrognio representam normalmente mais de 90% da matria seca. Embora somente 14 elementos minerais sejam considerados essenciais nutrio do vegetal, em princpio todos os elementos que ocorrem na litosfera podem ser encontrados na biomassa vegetal e, consequentemente, nas cinzas da matria seca, exceo do nitrognio, que volatiliza na calcinao da MS.

20 Tabela 1 Elementos essenciais s plantas superiores, formas disponveis para as plantas, concentrao mdia nos tecidos e demonstrao da essencialidade Elemento Smbolo qumico Forma disponvel para as plantas No minerais Carbono Oxignio Hidrognio Minerais Macronutrientes Nitrognio Potssio Clcio Fsforo Magnsio Enxofre Micronutrientes Cloro Mangans Boro Zinco Ferro Cobre Nquel Molibdnio C H O N K Ca P Mg S Cl Mn B Zn Fe Cu Ni Mo CO2 O2, H2O H2O NO3-, NH4+ K+ Ca2+ H2PO4-, HPO42Mg2+ SO42ClMn2+ H3BO3 Zn2+ 2+ Fe , Fe3+ Cu+, Cu2+ Ni2+ MoO42450 g kg-1 450 g kg-1 60 g kg-1 15 g kg-1 10 g kg-1 5 g kg-1 2 g kg-1 2 g kg-1 1 g kg-1 100 mg kg-1 50 mg kg-1 20 mg kg-1 20 mg kg-1 10 mg kg-1 6 mg kg-1 3 mg kg-1 0,1 mg kg-1Saussure (1804) Saussure (1804) Saussure (1804)

Concentrao mdia

Demonstrao da essencialidade

Saussure (1804) Sachs (1865) Sachs (1865) Vill (1860) Sachs (1865) Sachs (1865)

Broyer et al. (1954) Bertrand (1897) Warington (1923) Sommer & Lipman (1926) Sachs (1865) Lipman & McKinney (1931) Brown et al. (1987) Arnon & Stout (1939)

O contedo mineral dos tecidos vegetais varivel, dependendo da espcie vegetal, dos rgos (raiz, folha, caule, flor, fruto e semente), da idade da planta, das condies climticas durante o perodo de crescimento, da composio qumica do meio, entre outros. Por exemplo, uma folha madura provavelmente contm uma concentrao de nutrientes maior do que uma folha muito jovem. Por sua vez, uma folha madura pode ter concentrao de nutrientes maior do que uma folha velha, devido ao processo de perdas de minerais solveis em gua, ao ser lavado pela gua de chuva ou mediante mecanismos de translocao para folhas jovens. Os elementos essenciais s plantas superiores, tambm chamados de nutrientes essenciais, so: carbono, oxignio, hidrognio e os 14 elementos minerais relacionados na Tabela 1. Em mdia, a MS contm 45% de carbono, 45% de oxignio e 6% de hidrognio. Portanto, os elementos minerais em

21 conjunto constituem em mdia 4% da MS do vegetal. Convencionalmente, aqueles elementos requeridos em altas concentraes (g kg-1 MS) so chamados de macronutrientes (C, H, O, N, P, K, Ca, Mg e S), que constituem aproximadamente 99,5% da MS, e os de baixas concentraes (mg kg-1 MS), micronutrientes (Fe, Cu, Mn, Zn, Cl, Mo, B e Ni), que constituem cerca de 0,5% da MS (Tabela 1). O sistema de classificao dos elementos em macro e micronutrientes baseia-se na quantidade e no na essencialidade, sendo um tanto arbitrrio, pois h elementos como o Zn e o Ni cujas concentraes podem ultrapassar aquelas dos macronutrientes em espcies acumuladoras de metais pesados, com Thlaspi spp., da famlia Brassicaceae. Por essa razo, foi proposto outro sistema de classificao por Mengel & Kirkby (2001). Para esses autores, a classificao dos elementos seguindo um critrio que leve em considerao os processos bioqumicos e as funes fisiolgicas mais apropriada, razo pela qual estabeleceram uma classificao dos nutrientes em quatro grupos. 1. O primeiro grupo formado pelos elementos carbono, hidrognio, oxignio, nitrognio e enxofre, que so os principais constituintes da matria orgnica, incluindo protenas, com uma participao de destaque nos processos enzimticos. As plantas assimilam esses nutrientes por meio de reaes bioqumicas envolvendo oxidaes e redues. 2. O segundo grupo inclui fsforo, boro e, em algumas plantas, silcio. Esse grupo importante em reaes de armazenagem de energia ou na manuteno da integridade estrutural. Os elementos desse grupo tm facilidade para formar ligaes do tipo ster (por exemplo: os steres fosfatados, que atuam na transferncia de energia). Nesse tipo de ligao, os elementos esto comumente presentes em tecidos vegetais sob forma de fosfato, borato ou silicato, ligados ao grupo hidroxila de uma molcula orgnica. 3. O terceiro grupo composto por potssio, magnsio, mangans, clcio e, em algumas plantas, sdio. Os elementos desse grupo esto presentes no tecido vegetal como ons livres ou ligados a substncias tais como cidos pcticos, presentes na parede celular vegetal. Todos os elementos desse grupo atuam na ativao de enzimas. Outras

22 funes desse grupo so: manuteno do potencial osmtico (K e Na), balano de ons (K), controle do potencial eltrico celular (K) e da permeabilidade das membranas (Ca). 4. O ltimo grupo formado por ferro, cobre, zinco, molibdnio e nquel. Esses elementos esto presentes principalmente na forma de quelatos, atuam como grupos prostticos de enzimas e so importantes no transporte de eltrons (por ex.: Fe2+ Fe3+ + e-).

Funes dos elementos essenciais. Nitrognio a despeito de cerca de 78% da atmosfera ser de N2, esta forma s diretamente disponvel para alguns procariotos (bactrias e cianobactria). A maioria dos solos deficiente na forma absorvveis de nitrognio (N) pelas plantas (nitrato e amnio). A matria orgnica do solo e a fixao biolgica de nitrognio (FBN) so as principais fontes naturais deste nutriente que costuma ser exigido em quantidades superiores aos demais nutrientes minerais (C, O, H, no so considerados minerais e encerram, geralmente, mais de 95% do peso seco das plantas). O nitrognio participa de diversas molculas como protenas, DNA, RNA, clorofila.

23 O sintoma de deficincia a clorose (amarelecimento) generalizada nas folhas velhas, podendo evoluir para necrose (a folha fica morta e seca). O excesso de N pode gerar um maior crescimento da parte area (PA) em relao ao das razes (R) maior relao PA/R e tambm, em alguns casos, a planta pode ficar mais tempo na fase vegetativa atrasando a florao. O contrrio pode ocorrer na deficincia menor relao PA/R e encurtamento do ciclo vital. O aparecimento de colorao avermelhada pelo acumulado de antocianina tambm pode ser associado deficincia de N. Excesso de nitrato pode ser acumulado em vacolos, mas amnio em excesso txico podendo, por exemplo, desacoplar a fotofosforilao oxidativa. Fsforo depois do N, o P o elemento mais frequentemente limitante dos solos. principalmente absorvido com H2PO4-, e menos rapidamente como HPO4=. O pH deve ser portanto menor que 6,8 para uma melhor disponibilidade deste elemento. Em pH elevado podem se formar ainda fosfatos de clcio ou magnsio, que so pouco solveis, podendo precipitar compondo assim a fase slida e indisponvel do solo. Em pH neutro ou cido a formao de fosfatos pouco solveis, se d com ferro ou alumnio. interessante que algumas plantas, como estratgia de defesa fazem extruso de fosfatos na rizosfera para acarretar a precipitao do alumnio, que um elemento txico para as plantas. Em pH baixo e presena de argila do tipo oxihidrxidos de ferro e alumnio a capacidade de troca de nions desta argila aumenta (cargas dependentes de pH) e o P fica na fase chamada "lbil" (absorvido) e assim tambm menos disponvel que na fase de soluo do solo. O P participa de biomolculas tais como DNA, RNA, fosfolipdeos, acares fosforilados, ATP, ADP, tendo tambm funo regulatria, como a de ativar ou desativar enzimas. A deficincia pode gerar colorao verde escura, pontuaes necrticas e em alguns casos acmulo de antocianinas, podendo evoluir para senescncia e morte de folhas velhas. Ao contrrio do N, o excesso de P pode causar baixa relao PA/R. Potssio depois de N e P os solos so mais comumente deficientes em K (devido a isso so comuns as formulaes de fertilizantes com N-P-K). O K+ no participa de nenhuma biomolcula. importante ativador de enzimas ligadas fotossntese, respirao, sntese de protenas e sntese de amido. Como j foi dito acima, o K+ um dos mais importantes agentes osmticos. A

24 deficincia de K+ gera clorose em folhas velhas evoluindo para necrose nas margens. Em gramneas pode gerar caules finos e razes susceptveis a fungos, o que pode levar ao acamamento (tombamento da planta). Enxofre a maior parte dos S das plantas encontra-se nos aminocidos metionina e cistena. Estes aminocidos desempenham um papel importante na estrutura terciria das protenas atravs da formao de pontes de dissulfeto (S-S). Em algumas protenas a interconverso entre pontes de dissulfeto e grupamentos sulfidrila (SH) pode determinar ativao ou inativao da atividade enzimtica. Protenas contendo ferro e enxofre (ex.: ferredoxina) so importantes para a transferncia de eltrons na fotossntese, na fixao biolgica de N e reduo de ons NO3-. Outros compostos essenciais que contm S so as vitaminas timina e biotina, alm da coenzima A que integra as vias metablicas respiratrias e de biossntese e de degradao de cidos graxos. O sintoma de deficincia se caracteriza por clorose generalizada nas folhas novas. O S no participa da molcula da clorofila, mas esta clorose decorrente do fato do enxofre ser importante para sntese das protenas que se ligam clorofila, com finalidade de estabiliz-la. Na falta das protenas estabilizantes a clorofila mais susceptvel degradao. Parte do S pode ser proveniente de xidos de enxofre da atmosfera que so solubilizados na soluo da folha gerando sulfato. Onde ocorre poluio de ar, parte da chuva cida tem origem nos xidos de enxofre. Clcio componentes de pectatos de clcio da lamela mdia, sendo importante para a ocorrncia das mitoses. Confere rigidez s paredes celulares fazendo pontes salinas entre grupos carboxlicos (dos cidos poligalacturnicos) da pectina. Por ligao semelhante, agora entre cargas negativas de fosfolipdeos confere integridade fsica e manuteno da seletividade das membranas biolgicas. No citosol, o Ca+2 ocorre em quantidades diminutas (10-7 - 10-8 M) tendo importante funo de segundo mensageiro em vias de traduo de sinais, as vezes com associao calmodulina que uma protena ativada por Ca (tem 4 stios de ligao de clcio) e que por sua vez, pode ativar enzimas. Ao contrrio do que ocorre com a maioria dos nutrientes, o clcio s se movimenta pelo apoplasto. A sua entrada na raiz portanto restrita a pontos onde as estrias de Caspary no se consolidaram, como ocorre nas pontas de raiz ou quando da diferenciao de

25 razes secundrias que se formam rompendo a endoderme. Seu fluxo na planta depende muito do fluxo transpiratrio, embora possa haver no xilema tocado por presso da raiz e por circulao em associao com o fluxo do floema. A deficincia pode ser visualizada por razes escorregadias (sem rigidez), ou necrose em partes novas como ocorre na podrido estilar do tomate: a parte distal do fruto, por falta de clcio no solo ou por falta de fluxo transpiratrio (seca). Magnsio faz parte da clorofila, cujo grupo porfirina um quelante natural com afinidade pelo Mg, alm de ativar a Rubisco e a PEPcase e estabilizar ribossomos. crtico para reaes que utilizam ATP, pois na realidade utilizam Mg-ATP. A deficincia gera clorose internerval em folhas velhas. Por alguma razo, ainda no esclarecida, a clorofila prxima das nervuras mais estvel. Ferro frequentemente o mais exigido dos micronutrientes. Faz parte do grupo cataltico de enzimas oxiredutoras, tendo importante papel na transferncia de eltrons na fotossntese, respirao e fixao biolgica do N, passando de on ferroso (Fe+2) para on frrico (Fe+3) e vice-versa. Assim como outros elementos essenciais (Cu, Mn e Zn) participa da estrutura da enzima Superxido Dismutase, responsvel pela eliminao do radical livre superxido (O2). No participa da clorofila, mas sim de sua sntese, quando da deficincia aparece clorose internerval nas partes novas podendo evoluir para colorao branca. Boro confere integridade parede celular e ativa enzimas como a AIA oxidase. Na deficincia de B pode ocorrer necrose do meristema do pice caulinar, pois a diviso e alongamento celular ficam comprometidas, ficando tambm dificultada a translocao de fotoassimilados, como ocorre em beterraba que acumula menor quantidade de acar quando da deficincia de B. Cobre ativador de enzimas com funo de desintoxicar a planta de radicais livres (Superxido Dismutase). Uma protena carreadora de eltrons da fotossntese denominada Plastocianina. Na deficincia de Cu, as folhas novas podem ficar verde escuras. Zinco ativador de enzimas como a Anidrase Carbnica e oxidases e integrante da enzima Superxido Dismutase. Participa do controle da

26 concentrao endgena do AIA que um fitohormnio do grupo das auxinas, responsvel pelo controle do crescimento longitudinal das clulas vegetais. Na deficincia de Zn, a planta pode ficar com o tamanho reduzido. Mangans cofator de enzimas. Participa da fotlise da gua tranferindo eltrons, e da estrutura da enzima Superxido Dismutase. Como sintomas de deficincia novas. Molibdnio constituinte da Nitrato Redutase e da Nitrogenase (esta ltima no enzima de plantas mas microorganismos fixadores de N associados s plantas). Cloro juntamente com o Mn participa da fotlise da gua. Utilizado para manter neutralidade de cargas e como agente osmtico. A deficincia pode gerar reduo no crescimento e clorose generalizada em toda a planta. Nquel participa da Urease, enzima importante para a mobilizao de compostos nitrogenados na germinao de sementes. Na deficincia podem acumular uredeos nas folhas, que so molculas transportadoras de N, de importncia em leguminosas associadas com rizbio. Sua falta pode levar tambm no germinao de sementes. A urease responsvel pela hidrlise da uria, gerando NH4+ e CO2. ELEMENTOS BENFICOS Alguns elementos so classificados como benficos para o desenvolvimento de algumas plantas, como alumnio (Al), sdio (Na), selnio (Se), silcio (Si) e cobalto (Co). Os elementos benficos so aqueles minerais que: 1. Se acumulam nos tecidos vegetais. Por exemplo, o Al no considerado um elemento essencial, mas as plantas normalmente contm de 0,1 a 500 ppm de Al. Muitas espcies dos gneros Astragalus, Stanleya, Lecythis e Xylorhiza, que crescem em solos com alta concentrao de Se, constituem-se em plantas acumuladoras deste elemento, embora no mostrem uma necessidade especfica para Se. pode-se citar: deformao de sementes de leguminosas, pontuaes cinza esverdeadas e clorose internerval em folhas

27 2. Estimulam o crescimento vegetal em determinadas situaes. Por exemplo, a adio de baixos nveis de Al a uma soluo nutritiva pode estimular o crescimento vegetal. 3. Compensam ou eliminam os efeitos txicos de outros elementos. Por exemplo, o Al, em concentraes menores do que 0,2 ppm, diminui ou elimina os efeitos txicos de Cu, Mn e P. 4. Substituem o elemento essencial em algumas de suas funes menos especficas. Por exemplo, o Na pode satisfazer parte da funo osmtica do K. 5. So essenciais apenas para algumas espcies. Por exemplo, algumas plantas de deserto, como Atriplex vesicaria e Halogeton glomeratus, requerem Na para o seu crescimento e desenvolvimento. 6. So essenciais apenas para algumas espcies e em determinadas situaes. Por exemplo, para Amaranthus tricolor (espcie C4), o Na essencial quando em baixas concentraes de CO2. O Co essencial e necessrio para a fixao do N por bactrias que vivem em simbiose com as razes de leguminosas, bem como para bactrias de vida livre no solo que fixam N2. No entanto, plantas que no fixam N, assim como plantas que o fixam mas so supridas com amnio ou nitrato, no necessitam de Co. 7. Auxiliam na sanidade das plantas. Por exemplo, tem sido proposto que os silicatos em folhas e inflorescncias de gramneas podem impedir ou diminuir o ataque por animais e insetos. Funes dos elementos benficos Sdio embora txico para a maioria das plantas, um micronutriente para espcies C4, tendo provavelmente funo no transporte de piruvato das clulas da bainha vascular para as clulas do mecanismo C4. A eficincia da via fotossinttica C4 reduzida na falta ou deficincia de Na, e isto exacerbado quando se reduz o teor de CO2 atmosfrico. Silcio difcil provar a essencialidade do Si devido sua grande abundncia no solo, estando ainda presente na atmosfera, no vidro e em contaminaes de outros sais. O milho pode conter de 1 a 2% de Si na matria seca e outras gramneas podem conter at 16%. O Si tem sido reportado como

28 benfico principalmente nas gramneas que o acumulam em paredes celulares principalmente da epiderme. Confere tolerncia infeces fngicas e resistncia ao acamamento por ventos ou chuvas pesadas. Cobalto essencial para a associao leguminosa-rizbio, sendo exigido pelo microrganismo. Se a leguminosa for adubada com nitrognio mineral o Co fica dispensvel. Selnio essencial para espcies acumuladoras de Se, que evoluram em solos selenferos. Para a maioria das plantas este elemento txico. Contudo, o Se pode ser absorvido como se fosse enxofre e ocupar os mesmos stios de ligao deste nutriente em molculas essenciais que tm o S em sua estrutura. Dessa forma, os elementos requeridos pelas plantas podem ser classificados como essenciais e benficos; contudo, essa listagem atual pode ser ampliada, j que, com o avano das tcnicas analticas, outros elementos exigidos em quantidades mnimas podero ser considerados essenciais ou benficos s plantas. NUTRIO MINERAL E HABITAT As condies qumicas da rizosfera e os ajustes metablicos que a planta deve realizar em relao a estas condies determinam a oferta de minerais para o vegetal. A composio mineral do solo, a reao do solo e a disponibilidade de ons dependem principalmente da natureza do tipo geolgico da rocha-me. Diante de diversos padres de condies ambientais em um mesmo local, a planta explora os horizontes mais favorveis e evita as reas menos favorveis por meio da quimiotropia positiva ou negativa do crescimento radicular, da plasticidade metablica e por meio do desenvolvimento de quimioectipos, raas e espcies vicariantes de distribuio disjunta. A anlise funcional do balano mineral em relao s particularidades do habitat um tema produtivo no s na pesquisa em ecofisiologia comparada, mas, tambm, uma importante base para a anlise causal em geobotnica. Sobre os solos que apresentam uma quantidade e uma composio mineral peculiares pode ser encontrado um espectro de espcies especialistas com metabolismos particulares. Alguns exemplos so as espcies tolerantes acidez do solo, espcies com grande resistncia ao excesso de minerais

29 acumulados, como as halfitas, espcies que crescem em solos ricos em metais pesados (metalfitas), mas tambm as espcies que crescem em solos pobres ou em solos com uma oferta no-apropriada de nutrientes (por exemplo, solos serpentinos). CICLAGEM DOS MINERAIS NA COMUNIDADE VEGETAL Balano de minerais O balano de minerais e o balano de carbono na comunidade vegetal so interdependentes. A absoro de minerais coordena o crescimento em termos de acumulao de biomassa do vegetal, e a assimilao do carbono torna disponvel o material no qual os minerais sero incorporados. Utilizando a equao de produo da matria seca podemos determinar a absoro anual de minerais realizada pela comunidade vegetal, se o contedo e a composio das cinzas forem conhecidos. Do total de minerais absorvidos durante o curso do ano pela vegetao por unidade de superfcie de solo (M abs), uma parte perdida no mesmo ano na forma mineralizada por meio da recreo e da lavagem da fitomassa area da comunidade pela chuva e pela neve (MR). Na fitomassa permanece uma certa quantidade de minerais incorporados (Mi). Mabs = Mi + MR (kg ha-1 a-1) .(1) As substncias minerais remanescentes (Mi) so alocadas conforme os mesmos componentes da equao de produo (Eq. 1). Dessa forma, M i o resultado da soma dos minerais incorporados na biomassa j existente e na nova biomassa adicionada anualmente (Mb) mais a perda anual de minerais incorporados nas partes que se destacaram da planta, possivelmente incorporando-se serrapilheira (Ms), e, finalmente, os minerais perdidos devido herbivoria (Mh). Mi = Mb + Ms + Mh (kg ha-1 a-1) (2) Os termos da ltima equao representam o contedo de minerais nas cinzas. Os diferentes bioelementos encontrados nas plantas so uniformemente distribudos pelos diferentes componentes da equao 2. Alm disso, a concentrao de substncias minerais depende do estado de desenvolvimento da vegetao. Por essas razes, no se pode obter o balano mineral simplesmente pela multiplicao dos componentes da equao de

30 produo pelo contedo mdio de minerais nas cinzas na fitomassa. Como no balano de carbono, a determinao do balano mineral deve ser obtida computando-se separadamente a contribuio de cada rgo em cada amostra retirada dos diferentes intervalos de tempo. O coeficiente de ciclagem (Km) expressa a proporo entre a quantidade de minerais absorvidos que so incorporados anualmente (Mabs) e a quantidade de minerais incorporados que so perdidos por lavagem (Ml) ou em partes senescentes da planta que sofreram absciso (Mp). Km = (Mp + Ml) / Mabs..................................................................(3) Ciclagem de minerais A comunidade vegetal cumpre um importante papel na circulao das substncias minerais. Os minerais so retirados pelas razes de camadas profundas do solo, posteriormente, mantido acima do nvel do solo no corpo das plantas e, finalmente, retorna ao solo. Aps a degradao da serrapilheira, esses nutrientes absorvidos retornam aos horizontes superficiais do solo, disponveis para as plantas herbceas com razes superficiais. O componente decisivo na movimentao de substncias minerais entre a comunidade e o solo o mecanismo de reciclagem. Se a serrapilheira for removida, a mesma quantidade de nutrientes representada pelas substncias minerais incorporadas nessa serrapilheira pode ser perdida. O conhecimento desse fato a base para uma fertilizao bem planejada. A subtrao de nutrientes ocasionada pela colheita em reas cultivadas ou a remoo da serrapilheira deve ser compensada por adio de fertilizantes em quantidades que correspondam mesma ordem de magnitude. O clculo da ciclagem de nutrientes minerais na comunidade vegetal proporciona uma base objetiva para esse tipo de manejo. FONTES CONSULTADAS: LARCHER, W. Ecofisiologia vegetal. So Carlos: Rima Artes e Textos, cap.3, p.183-230, 2006. RAVEN, P. H.; EVERT, R. E.; EICHHORN, S. E. Biologia vegetal. 6.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007. 830p. TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 4.ed. Porto Alegre: Artmed, 2009. 809p.