Profa. Helenice Mercier

Nutrição mineral e metabolismo do nitrogênio

Curso: Forma e Função - 2008

Quais são os nutrientes essenciais às plantas?

São aqueles 1) cuja deficiência impede que a planta complete seu ciclo de vida;

2) Que não podem ser substituídos por outro com características químicas similares e

3) Que participam diretamente do metabolismo da planta

Nutrientes essenciais: macro e micronutrientes

• Macronutrientes: reflete sua concentração relativa encontrada no tecido vegetal; encontrados em grandes quantidades

• Geralmente envolvidos com a estrutura de moléculas

• Hidrogênio, Carbono e Oxigênio(elementos não minerais)

• Nitrogênio (N)• Potássio (K)

Nutrientes essenciais: macronutrientes

• Fósforo (P)• Cálcio (Ca)• Magnésio (Mg)• Enxofre (S)

Nutrientes essenciais: micronutrientes

• Necessários em quantidades menores• Funções catalíticas ou regulatórias• Cloro (Cl)• Boro (B)• Ferro (Fe)• Manganês (Mn)• Zinco (Zn)• Cobre (Cu)• Níquel (Ni)• Molibdênio (Mo)

Abundância relativa?

• Variação da concentração de um nutriente nos tecidos

– concentração crítica– zona adequada – faixa de deficiência– faixa de toxicidade

Deficiência e excesso

• Alterações morfológicas: FISIOLÓGICAS

• Como estudar?

Efeitos e respostas à deficiência nutricional

•Deficiência/excesso: hidroponia ou cultivo in vitro

•Inibidores de transporte

•Mutantes (de transportadores ou enzimas da assimilação) e complementaçao heteróloga

Deficiência: os sintomas dependem da função e da mobilidade do nutriente!!!!

Magnésio – móvelno floema

Ferro: sem mobilidade

Onde apareceriam primeiro as deficiências?

Deficiência: os sintomas dependem da função e da mobilidade do nutriente!!!!

?Experimento em grupo para acompanharpor 4-5 semanas os sintomas dedeficiência de Ca, N, P, K em 4 espécies:milho, girassol,tomate e soja.

Deficiência: os sintomas

dependem da função e da

mobilidade do nutriente!!!!

Fontes de nutrientes

Quais são as procedências?Intemperismo das Rochas

Reciclagem Matéria OrgânicaAtmosfera

Principais fontes de nutrientes para o solo

nutriente Atmosfera(%)

Intemperis-mo (%)

Reciclagem(%)

Flor. Temp.N 7 0 93P 1 10 89K 2 10 88Ca 4 31 65tundraN 4 0 96P 4 1 95

No solo...

•Disponibilidade dos íons no solodepende do pH e da concentração.

Série liotrópica

Alumínio >hidrogênio >cálcio >potássio=amônio >sódio

CTC = capacidade de troca catiônica

Quantidade de moles de carga positiva capazde ser retida por unidade de massa de argila

Matéria orgânica

Resíduos orgânicos são transformados pela ação da microbiota, gerando a principal fonte deânions do solo:

NitratosSulfatosfosfatos

Ânions :Não ficam retidos no solo;são facilmente lixiviados, por água de percolação.Conseqüência prática para a agricultura?

Atmosfera

Tillandsia usneoides

Atmosfera

• Fonte de nitrogênio (N2 - ar, nitrato e amônio - precipitação)

• Cálcio, magnésio e potássio trazidos por partículas de poeira

Família Bromeliaceae

Vriesea gigantea (Mata Atlântica – SP)

Tricomas foliares

Anfíbios excretam

uréia

Tanque

Tricomas foliares em bromélias

(Benzing, 2000)

(http://bsi.org)

Tricoma foliar

asa

base

Movimento da água

(Benzing, 2000)

disco central

Abundância de mitocôndrias nas células basais

(Benzing, 2000)

Campylocentrum sp

(http;//www.orquidea.cl)

Orquídeas: raízes com velame

Epífitas com raízes: velame em orquídeas e aráceas

(doação Kraus et al., 1999)

(http://www.images.google.com.br)

Velame

Aquisição de nitrogênio e fósforo

Concentração dos macronutrientes em tecidos frescos

01020304050607080

N K Ca Mg P S

Macronutrientes

Con

cent

raçã

o (m

M)

Modificado de Buchanan (2000)

N: necessário em maior quantidade pelas plantas

P: capacidade de difusão de fosfato inorgânico ou orgânico no solo é muita baixa

Micorrizas: aumentam a área de absorção das raízes

83% dicotiledôneas79% monocotiledôneas: (caso especial da orquídeas)Todas as giminospermas

Micorrizas: ecto e endomicorrizas

Ectomicorrizas: podem secretar ácidos orgânicos e enzimas hidrolíticas

Estratégias para aumentar a disponibilidade de P:

• Acidificação: ácidos orgânicos secretados por raízes ou fungos. Aumenta a solubilidade do fósforo. Ácido cítrico: libera o fosfato do complexo fosfato de cálcio ou do fosfato de ferro, ambos altamente insolúveis (ex. raízes proteóides e micorrizas).

• Fosfatases: secretadas por raízes; hidrolisam compostos orgânicos, liberando fosfato inorgânico (ex. raízes de orquídeas).

Raízes proteóides: alta capacidade de secretar ácidos orgânicos

Descoberto na família Proteaceae.

Transporte de Pi

•Pi entra por um simporte.

(Fosfatases)

O nitrogênio

Concentração dos macronutrientes em tecidos frescos

01020304050607080

N K Ca Mg P S

Macronutrientes

Con

cent

raçã

o (m

M)

Modificado de Buchanan (2000)

Elemento mineral necessário em maior quantidade pelas plantas

Disponíveis:

Formas inorgânicas NO3

-, NH4+, N2

Formas orgânicas uréia, aminoácidos

Sistema de absorção de N inorgânico

Metabolismo do nitrogênio

Uréia CO2 + 2 NH4+

urease

Urease

Redutase do nitrato (NR) e Redutase do nitrito (NiR)

NO3- + NADH + H+ + 2e- NO2

- + NAD+ + H2O+NR

NO2- + 6Fdred + 8H+ + 6e- NH4

+ + Fdoxi+ + 2H2O+

NiR

Metabolismo do nitrogênio

Sintetase da Glutamina (GS) e Sintase do Glutamato (GOGAT)

glutamina + 2-oxoglutarato 2 glutamatoGOGAT

Fedred Fedoxi

NH4+ + glutamato + ATP glutamina + ADP+ + PiGS

Mg++

NH4+ + 2-oxoglutarato glutamato

NADH NAD+

GDH

Desidrogenase do Glutamato (GDH)

Qual é a importância do N para as plantas?

aminoácido

Ácidos nucléicos

Hormôniosauxina

alcalóides

Hormônioscitocininas

clorofilas

60%

30% 10%

Fixação do nitrogênio da atmosfera

• Fertilizantes/adubos• Processo de Haber-Bosch

– 1913, os trabalhos de Fritz Haber e Carl Bosch na Alemanha permitiram a síntese química de amônia (NH3).

– quebra da tripla ligação

Fixação industrial

Fixação do N2 atmosférico

• O N disponível para plantas > 80-90% provém da fixação biológica > ~80% gerado por associações simbióticas.

• A forma atmosférica N≡N não está disponível para a maioria dos organismos.

• Quebra da tripla ligação envolve alto gasto energético. [16 ATP ]

• Atividade da nitrogenase é inibida pela presença de oxigênio.

• Evolução de processos simbióticos (interação eucarioto-procarioto).

Complexo enzimático da nitrogenase

Proteína MoFe 4 subunidades (2α e 2β) totalizando 200kDaProtéina Fe 2 subunidades idênticas totalizando 68 kDa

[N2 + 16 ATP + 8e- + 8H+ > 2NH3 + 16 ADP + 16 Pi + H2]

Organismos fixadores de N2

• Fixadores de vida livre – Eubacteria (cianobactérias)– Archaebacteria

•Fixadores em associação com plantas –cooperação metabólica: N e C–Eubacteria

•cianobactérias•alfa-proteobactérias dos grupos Rhizobiales e Rhodospirillales

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azol

la.h

tml

Simbiose extracelular: Azolla-Anabaena

Cavidade foliar

cianobactéria

pteridófita

PLANTAÇÃO DE ARROZAnabaena-Azolla

Simbiose intercelular: Gimnosperma e cianobactéria

Raízes coralóidesCycas

Raízes coralóides: as esverdeadaspossuem associação com cianobactérias

Corte longitudinal

Corte transversal

Associação intracelular: soja -Bradyrhizobium

Como se inicia o processo?

1. Raízes liberam substânciasindutoras da expressão dogenes Nod nas bactérias. (flavonóides, não flavonóides: betaína e ácido aldônico)

2. Bactérias expressam genes Nodque promovem a síntese dos“fatores” Nod (lipooligosacarídeos)

3. As raízes apresentam alteraçãono fluxo iônico, expressam asnodulinas, é infectada, e segueo programa para a morfogênesedo nódulo.

Curvatura do pêlo radicular

BACTEROÍDE

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Nódulo ativo• Simbiossomos• Leghemoglobina• Citocromo oxidase de

alta afinidade por O2: gerador do ATP necessário à fixação.

• Células “vazias”formam barreira para o oxigênio.

leghemoglobina

De onde vem a energia para sustentar a nitrogenase?

FOTOSSÍNTESE

C/N 1:1

C/N 4/2 C/N 5/2

Comparação do metabolismo do N entre plantas nodulada e não nodulada

Contato: hmercier@usp.br