Nutri§£o Mineral EM PLANTAS VASCULARES

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  • Apontamentos de Fisiologia Vegetal

    Nutrio Mineral EM PLANTAS VASCULARES

    Alexandra Rosa da Costa

    Escola de Cincias e Tecnologia

    Universidade de vora Novembro de 2014

  • Ficha Tcnica

    Ttulo: Nutrio Mineral de Plantas Vasculares

    Autor: Alexandra Rosa da Costa

    Edio: Escola de Cincias e Tecnologia da Universidade de vora

    Data de edio: Novembro de 2014 ISBN: 978-989-97060-9-5

  • iii

    Notas prvias

    1. Este trabalho uma colectnea de apontamentos, sem pretenses a trabalho de reviso bibliogrfica sobre o tema. Apenas se foram coligindo e modernizando os apontamentos para as aulas ao longo dos anos de ensino. Assim, por vezes uma mera traduo de partes de livros, mas que se espera ser til a alunos de lngua portuguesa. 2. O trabalho foi paginado para ser impresso em frente e verso, com margens espelhadas. 3. Para poder melhorar, agradeo que o eventual leitor me envie as suas crticas, sugestes e correces de erros que possa detectar para:

    arc@uevora.pt

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  • Nutrio Mineral

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    NDICE

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    Notas prvias iii

    1 PARTE: OS NUTRIENTES MINERAIS 1

    1. Introduo 1

    1.1. As fontes de nutrientes 2

    1.2. Breve historial do estudo da nutrio mineral 3

    1.3. Culturas hidropnicas 5

    2. Os elementos essenciais 8

    2.1. Os elementos essenciais existentes nos tecidos 8

    2.2. Critrios de essencialidade 9

    2.3. Os elementos benficos 12

    3. As funes principais dos nutrientes minerais 12

    4. As concentraes de nutrientes nos tecidos 16

    5. Stresses derivados da nutrio mineral 19

    5.1. Deficincias em nutrientes minerais 19

    5.2. Excessos de nutrientes minerais 22

    5.3. Metais pesados, metais de transio e alumnio 23

    6. A absoro de sais minerais pelas razes 25

    6.1. As razes enquanto locais de absoro de nutrientes 25

    6.1.1. O sistema radicular das plantas 25

    6.1.2. A estrutura das razes 27

    6.1.3. A absoro desigual dos nutrientes ao longo da raiz 32

    6.1.4. A disponibilidade em nutrientes e a razo raiz:parte area 32

    6.2. O movimento dos ies para o interior da raiz 33

    6.2.1. O movimento dos nutrientes no solo 33

    6.2.2. O movimento do solo para o interior da rizoderme 34

    6.2.3. O movimento da rizoderme para o interior do xilema 36

    6.3. O transporte axial de nutrientes 40

    6.4. Os factores que afectam a absoro dos nutrientes 41

    6.4.1. A fotossntese 41

    6.4.2. A respirao 41

    6.4.3. O potencial hdrico (w) do solo 42

    6.4.4. A disponibilidade em nutrientes no solo 44

    6.4.5. O pH do solo 47

    6.4.6. A interferncia entre nutrientes 50

    7. O armazenamento dos nutrientes 50

    8. A eliminao dos minerais 51

    9. A interdependncia entre a raiz e a parte area 52

  • Nutrio Mineral

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    NDICE (Continuao)

    Pgina

    2 PARTE: ABSORO E TRANSPORTE DE SOLUTOS 55

    1. Introduo 55

    2. Caractersticas da absoro de solutos 58

    2.1. A especificidade e a selectividade na absoro de solutos 58

    2.2. O conceito de espao livre 59

    2.3. A acumulao de solutos no interior das clulas 61

    2.4. A cintica de absoro de solutos 62

    3. A energia nos processos de transporte 65

    3.1. O conceito de potencial qumico (s) 65

    3.2. Gradientes de potencial qumico (s) 67

    3.3. O potencial de membrana (Vm) 68

    3.4. A equao de Nernst 68

    4. Mecanismos de transporte membranar 73

    4.1. Difuso facilitada 76

    4.1.1. Os canais 76

    4.1.1.1. O mtodo de Patch Clamp 77

    4.1.1.2. Abertura e fecho dos canais 79

    4.1.1.3. As aquaporinas 80

    4.1.2. Os transportadores carriers 80

    4.2. Transporte activo 81

    4.2.1. Transporte activo primrio as bombas 81

    4.2.1.1. As bombas protnicas (H+)ATPases e (H+)PPases 82

    4.2.1.2. As bombas de clcio (Ca2+- ATPases) 85

    4.2.1.3. Os transportadores ABC (ATP-binding cassette) 85

    4.2.2. Transporte activo secundrio co-transporte 86

    3 PARTE: A ASSIMILAO DE NUTRIENTES MINERAIS 89

    1. Introduo 89

    2. O azoto 89

    2.1. O ciclo do azoto 90

    2.2. A assimilao do nitrato 91

    2.3. A assimilao do amnio 92

    2.3.1. A via principal de assimilao do amnio 92

    2.3.1. A via alternativa para a assimilao do amnio 94

    2.4. A transaminao e formao de aminocidos 94

  • Nutrio Mineral

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    NDICE (Continuao)

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    2.5. A fixao biolgica do azoto 95

    2.5.1. A formao de ndulos radiculares 96

    2.5.2. A fixao do azoto molecular (N2) 99

    2.5.3. A manuteno de condies anaerobiticas 101

    2.5.4. Outras formas de simbiose para a fixao do azoto 101

    2.5.5.A translocao do azoto fixo pelos simbiontes 103

    3. O enxofre 104

    3.1. O ciclo do enxofre 104

    3.2. A assimilao do sulfato 106

    3.2.1. A reduo do sulfato 106

    3.2.2. A reduo do APS a cistena 108

    4. O fsforo 111

    4.1. O ciclo do fsforo 112

    4.2. A absoro do fsforo 114

    5. O oxignio 116

    6. Os caties 117

    6.1. A absoro de caties macronutrientes 118

    6.1.1. O potssio 118

    6.1.2. O clcio 119

    6.1.3. O magnsio 121

    6.2. A absoro de caties micronutrientes 122

    6.2.1. O zinco 122

    6.2.2. O ferro 122

    Bibliografia 127

    ANEXO 1: Composio de solues nutritivas 129

    ANEXO 2: Solos e deficincias em elementos minerais 131

    ANEXO 3: Local de acumulao e facilidade de transporte dos nutrientes minerais

    133

    ANEXO 4: Sintomas de deficincias em nutrientes minerais 134

    ANEXO 5: Sintomas de excessos em nutrientesminerais 136

    ANEXO 6: Clculo da concentrao interna de ies 138

  • Nutrio Mineral

    viii

  • 1

    1 PARTE: OS NUTRIENTES MINERAIS

    1. INTRODUO

    Os seres heterotrficos, como ns, dependem de molculas ricas em

    energia previamente sintetizadas por outros organismos. Pelo contrrio, as plantas

    so seres autotrficos e por isso precisam de retirar do meio ambiente o carbono, a

    gua e os nutrientes minerais e a partir destes compostos totalmente inorgnicos

    que tm de formar todas as molculas que constituem o seu corpo. Como as plantas

    esto na base da cadeia trfica, os nutrientes minerais que assimilam vo acabar por

    fazer parte dos corpos de todos animais, incluindo os seres humanos (Hopkins e

    Hner, 2009). Assim, podemos considerar que as plantas representam a porta de

    entrada dos nutrientes minerais na ecosfera (Morod-Gaudry, 2009).

    A maior parte dos elementos que so necessrios para o desenvolvimento

    das plantas est presente nos minerais existentes nas rochas. Quando estas se

    desgastam e quebram os minerais vo sendo gradualmente convertidas em ies e

    compostos inorgnicos que sero disponibilizados para as razes no solo. Porque

    este ies e compostos inorgnicos so inicialmente provenientes de minerais das

    rochas, o estudo da sua funo na nutrio das plantas chamado nutrio

    mineral. (Mauseth, 2009)

    O termo nutrio mineral cobre, de facto, uma srie de processos fisiolgicos

    associados nutrio. Alguns elementos, como o potssio (K), podem ser

    imediatamente utilizados aps serem absorvidos para, por exemplo, alterar as

    relaes de turgescncia de certas clulas. Outros, como o ferro (Fe) e o magnsio

    (Mg), so fisiologicamente mais complexos, pois precisam de ser incorporados em

    molculas orgnicas, como os citocrmios e a clorofila respectivamente. O azoto (N)

    ainda mais complexo necessitando de ser reduzido para formas fisiologicamente

    teis, o que envolve a aco de cadeias de transporte de electres (Mauseth, 2009).

  • Nutrio Mineral

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    1.1. AS FONTES DE NUTRIENTES

    O conhecimento de que as razes das plantas terrestres obtm alimento do

    solo j data de h muitos sculos. A aplicao de substncias diversas aos solos

    para aumentar o crescimento das plantas , possivelmente, uma aco to velha

    como a prpria agricultura. Muito antes de se compreender as necessidades

    nutricionais das plantas, j se tinha verificado que adicionar ao solo estrume, restos

    de tecidos vegetais ou animais, raspas de madeira, ou outros compostos de origem

    orgnica, melhorava a produtividade das plantas (Noggle e Fritz, 1976).

    No entanto, as plantas alimentam-se de forma to pouco evidente que, foram

    necessrios vrios sculos de observao e investigao antes de se compreender a

    funo desempenhada pela luz, pela atmosfera e pelo solo na sua alimentao.

    A atmosfera fornece di