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2 de Novembro 2005 OS BRIÓFITOS

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2 de Novembro

2005

OS BRIÓFITOS

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BRIÓFITOS

Termo sem valor taxonómico

Inclui 3 grandes grupos

verdes (clorofila a e b)

dimensões reduzidas

transporte interno de água e nutrientes ausente ou pouco eficiente

ausência de verdadeiras raízes, caules e folhas

ausência de flores e sementes

Musgos (c. 8 000 espécies) – Filo Bryophyta

Hepáticas (c. 6 000 espécies) – Filo Hepatophyta

Antocerotas (c. 200 espécies) – Filo Anthocerotophyta

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BRIÓFITOS

Embora de pequenas dimensões, algumas espécies podem atingir um metro decomprimento.

Podem ser encontrados no solo, rochas e árvores em todo o globo terrestre.

Crescem desde a Antárctida até às turfeiras do Hemisfério Norte, existindo nosdesertos da Austrália até às florestas tropicais como a Amazónia.

Os briófitos são componentes essenciais da biodiversidade da Terra.

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BRIÓFITOS

São um grupo muito antigo de plantas terrestres.

Os fósseis mais antigos possuem cerca de 400 milhões de anos e datam doDevónico/Carbónico.

Têm sido reconhecidas três linhas evolutivas principais (hepáticas, antocerotas emusgos).

Admite-se que tenham origem polifilética e que musgos, hepáticas e antocerotascorrespondam a séries paralelas, que evoluíram independentemente.

A divergência entre briófitos e traqueófitos, terá ocorrido no Silúrico superior(c. 400 Ma) ou início do Devónico (c. 410 Ma), quando as primeiras plantascolonizaram a terra.

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BRIÓFITOS

Diagrama filogenético representativo das afinidades entre os primeiros grupos de plantas (inWillis & McElwain, 2000).

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BRIÓFITOS

Relações filogenéticas entre os diversosgrupos de briófitos, e suas afinidades comas plantas vasculares e algas

(adaptado de Quandt & Stech 2003)

Chara

Coleochaete

Anthocerotophyta

Treubiopsida

Marchantiopsida

Jungermaniopsida

Blasiopsida

Sphagnopsida

Takakiopsida

Andreaeopsida

Polytrichopsida

Bryopsida

Lycopodiophyta

Pteridophyta

angiosperms

gymnosperms

Hepáticas

Musgos

Antocerotas

• Hepáticas e musgos estão representados por clades monofiléticos que se terão diferenciado a partirde um antepassado comum.Presentemente para cada um dos grupos (hepáticas e musgos) são consideradas diversas linhas evolutivas, representadas na fig por classesdistintas.

• Para os antocerotas admite-se uma origem independente, no entanto, a sua posição filogenética écontroversa.

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Ciclo de vida característico

com alternância de duas gerações heteromórficas distintas:

• a geração gametófita, haplóide e dominante.

• e a geração esporófita, dióica e de curta duração, parcialmente dependente dogametófito.

BRIÓFITOS

Gametângios envolvidos por uma parede de células estéreis

Reprodução sexuadadependente da água

Crescimento vegetativo peladivisão, segundo vários planos,de uma única célula apical

Existem espécies monóicas edióicas

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BRIÓFITOS

A reprodução assexuada ou vegetativa é muito frequente nos briófitos. Neste caso, asnovas plantas podem desenvolver-se a partir de fragmentos do talo, filídeos, gemas dediversas formas as quais se diferenciam em estruturas pequenas em forma de taça.

Em algumas espécies desenvolvem-se estruturas especializadas com células com essefim.

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Com base na morfologia dos seus representantes, consideram-se os principais aspectosque permitem a sua distinção:

BRIÓFITOS

Filo Hepatophyta4 classes distintas; mas 2 grandes grupos combase na morfologia do gametófito:

- Hepáticas talosas

- Hepáticas folhosas

Filo Bryophyta5 classes distintas; mas 2 grandes grupos combase na morfologia do gametófito:

- Musgos pleurocárpicos

- Musgos acrocárpicos

-Filo Anthocerotophyta1 única classe

- Antocerotas

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BRIÓFITOS

Filo Hepatophyta

Gametófito- Protonema geralmente muito reduzido

- Gametófito taloso ou folhoso

- Gametófito com simetria bilateral

- Rizóides geralmente unicelulares

- Sem hidróides e leptóides

- Células geralmente com corpos oleosos complexos

Esporófito- Seda fugaz

- Cápsula deiscente por linhas longitudinais

- Ausência de peristoma e columela

- Elatérios geralmente presentes

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BRIÓFITOS

Filo Hepatophyta

Hepáticas Folhosas

- Gametófito folhoso, com ramificaçãovariável

- Diferenciação dorso-ventral, com filídeosfrequentemente com dois ou mais lobos

- Filídeos sem nervura

- Perianto frequentemente a envolver osarquegónios

Hepáticas Talosas

- Gametófito taloso achatado com ramificaçãodicotómica

- Diferenciação dorso-ventral com diferentes‘tecidos’ internamente

- Diferenciação de anteridióforos earquegonióforos em algumas espécies

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Com base na morfologia dos seus representantes, consideram-se os principais aspectosque permitem a sua distinção:

BRIÓFITOS

Filo Hepatophyta4 classes distintas; mas 2 grandes grupos combase na morfologia do gametófito:

- Hepáticas talosas

- Hepáticas folhosas

Filo Bryophyta5 classes distintas; mas 2 grandes grupos combase na morfologia do gametófito:

- Musgos pleurocárpicos

- Musgos acrocárpicos

-Filo Anthocerotophyta1 única classe

- Antocerotas

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BRIÓFITOS

Filo Bryophyta

Gametófito- Protonema geralmente bem desenvolvido

- Gametófito folhoso

-Gametófito com simetria radiada

- Rizóides geralmente pluricelulares

- Muitas vezes com hidróides e leptóides

- Células, por vezes, com corpos oleosos simples

Esporófito- Seda persistente

- Cápsula abrindo através do opérculo

- Presença de peristoma e columela

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BRIÓFITOS

Filo Bryophyta

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BRIÓFITOS

Filo Bryophyta

Musgos pleurocárpicos

-Gametófito geralmente prostrado, com eixoprincipal de crescimento ilimitado

- Esporófito geralmente lateral

Musgos acrocárpicos

- Gametófito geralmente erecto, com eixoprincipal de crescimento limitado

- Esporófito geralmente terminal

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Com base na morfologia dos seus representantes, consideram-se os principais aspectosque permitem a sua distinção:

BRIÓFITOS

Filo Hepatophyta4 classes distintas; mas 2 grandes grupos combase na morfologia do gametófito:

- Hepáticas talosas

- Hepáticas folhosas

Filo Bryophyta5 classes distintas; mas 2 grandes grupos combase na morfologia do gametófito:

- Musgos pleurocárpicos

- Musgos acrocárpicos

-Filo Anthocerotophyta1 única classe

- Antocerotas

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BRIÓFITOS

Filo Anthocerophyta

Gametófito- Essencialmente sem protonema

-Gametófito taloso

-Gametófito com diferenciação dorsoventral

- Rizóides geralmente unicelulares

- Sem hidróides ou leptóides

- Células, por vezes, com corpos oleosos simples

- Frequentemente formam associações com Nostoc sp.

Esporófito- Seda ausente

- Cápsula com crescimento contínuo

- Presença de columela

- Cápsula deiscente por linhas longitudinais

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Organismos cosmopolitas

Adaptadas às condições do meioambiente encontram-se variadas

Estratégias de vida

Formas de vida

Formas de crescimento

BRIÓFITOS

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BRIÓFITOS

Formas de crescimento

Alguns autores consideram diferentes formas de crescimento as quais se referem ao padrãode desenvolvimento da colónia da cada espécie numa perspectiva sobretudo morfológica.

Assim, como exemplo consideram-se formas rastejantes, pendentes e os tufos.

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BRIÓFITOS

Estratégias de vidaEspécies fugitivas

Espécies colonizadoras

Os briófitos possuem diferentesestratégias de vida, as quaispermitem às diferentes espéciesuma melhor adaptação àscondições ambientais dascomunidades que integram.

Como exemplo são apresentadasas estratégias de vida dasespécies fugitivas, colonizadoras,esporádicas de vida longa eperenes.

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BRIÓFITOS

Estratégias de vida

Espécies perenes

Espécies esporádicas

de vida longa

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São organismos muito importantes a diversos níveis...

Importância Ecológica

Pioneiros na colonização contribuindo para a formação de solos

Elevada capacidade de retenção de água

Reciclagem de nutrientes, produção de biomassa e fixação de carbono

Constituintes de turfeiras

Os tapetes de musgos são também o habitat de muitos invertebrados com papelrelevante na biologia do solo

BRIÓFITOS

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Biomonitorização

Os briófitos possuem um conjunto de características que os torna úteis em estudos demonitorização ambiental, de poluição atmosférica e aquática:

Ausência de cutícula Paredes celulares ricas em polissacáridos Ausência de sistema condutor Elevada longevidade Actividade contínua durante todo o ano (em climas temperados).

BRIÓFITOS

A selecção de espécies com diferentes graus de sensibilidade, ao meio ambientepermite a avaliação de diferentes níveis de poluição.

Entre os poluentes estudados salientam-se os dióxidos de enxofre, ozono, dioxinas, osmetais pesados, especialmente o chumbo, o cobre, o níquel, o crómio e o cádmio.

Dada a sua sensibilidade ao clima e ao substracto, os briófitos epifíticos podem ser utilizadospara caracterizar quer o macroclima de uma dada região, quer mesmo o microclima de uma

estação.

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(In Sérgio et al. 2005)

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Localização dos levantamentos de flora epífitica na área de estudo envolvente à CTRSU. Estações de monitorização biológica, flora epífitica. Estações não utilizadas no

presente ano. Localização da CTRSU.

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Padrão de distribuição da zonação declasses de RF para cada um dos locaisestudados nos anos de 1999, 2001, 2002,2003, 2004 e 2005.

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Importância Científica

Modelos experimentais em estudos de processos, fisiológicos, bioquímicos e genéticos.

Compostos resultantes do metabolismo secundário, tais como terpenóides, flavonóidese alcalóides tem sido usados como marcadores quimiotaxonómicos dos briófitos

Muitos destes compostos têm actividade biológica e alguns deles são utilizados emmedicina por possuírem propriedades anti-cancerigenas. A indústria química tambémutiliza a partir destes organismos compostos para o fabrico de perfumes e cosméticos.

BRIÓFITOS

Percentagem de flavonóides isolados em ordens de briófitosrepresentando tipos de flavonóides/glicósidos específicos. Adaptado deMarkham (1990).

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Importância Científica

Foi demonstrado que no género Frullania (hepática folhosa) diversos compostosresultantes do metabolismo secundário, incluindo sesquiterpenos e flavonóides sãoimportantes marcadores quimiotaxonómicos

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Importância Económica

Exemplo: Sphagnum L.

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Conservação

As causas da perda de biodiversidade de briófitos estão sobretudo relacionadas com:

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Destruição de habitats (desflorestação, fogos florestais, infra-estruturasrodoviárias e urbanizações)

Agricultura moderna (maquinaria, alterações de solos, uso excessivo defertilizantes e herbicidas, introdução de espécies exóticas, etc.)

Colheita indiscriminada (fins decorativos, científicos, etc.)

Poluição

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Conservação

BRIÓFITOS

As alterações nos habitats são particularmente graves quando afectam centros dediversidade da flora e de endemismos. Na Europa salienta-se a zona do mediterrâneo eas ilhas atlânticas.

Neste contexto, salienta-se a importância da elaboração de Listas Vermelhas regionais:

Atribuição do estatuto de ameaça a cada espécie

Listagem das espécies com grau elevado de ameaça e habitats a que estão associadas

Selecção e indicação de espécies a serem incluídas na Lista Vermelha de Briófitos da Europa

Em casos muito específicos, inclusão de espécies na lista mundial da IUCN.

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Biogeografia

BRIÓFITOS

Os briófitos possuem geralmente uma distribuição mais vasta que as plantas vasculares.

Os esporos ou as gemas são muito pequenos e leves, podendo ser transportados adistâncias consideráveis.

Entre os factores que condicionam a distribuição dos briófitos salientam-se a posição doscontinentes ao longo do tempo, as alterações climáticas (glaciações) e flutuações do níveldo mar.

Muitos fósseis encontrados no Mar Báltico, revelam que géneros com distribuiçãosubtropical actualmente, estiveram já presentes na Europa.

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Biogeografia

BRIÓFITOS

A utilização de técnicas de biologiamolecular, incluindo marcadores de DNAcloroplasto, mitocôndrias e nuclear, tem-serevelado de grande utilidade paraesclarecer a posição taxonómica dealgumas espécies. A determinação dasafinidades biogeográficas de grupos deespécies tem-se tornado mais clara.

(In Pfeiffer et al. 2000)

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Biogeografia

BRIÓFITOS

Distribuição mundial da família Bryoxiphyceaceae (Schofield, 1985).

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Biogeografia

BRIÓFITOS

Distribuição bipolar disjuntiva de Hylocomium splendens (Schofield, 1985).

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Biogeografia

BRIÓFITOS

Disjunção entre a América do Norte e Europa de Porella cordeana(Schofield, 1985).

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BRIÓFITOS

Disjunção anfi-atlântica de Radula voluta (Schofield, 1985).

Biogeografia