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lndice
PAR.TE Fundamentos de
1Animales y ambientes:funci6n en el escenario ecol6gico 3
La importancia de la fisiologfa 4Mecanismo y origen: dos interrogantes clave
de la fisiologfa 5
El estudio del mecanismo: Lcomo ejecutan sus funcio-nes los animales modernos? 5
El estudio del origen: Lpor que los animales de la eramoderna poseen los mecanismos que poseen? 6
La seleccion natural es un proceso clave de origenevolutivo 6
Mecanismo y significado adaptativo son conceptosdiferentes y uno no presupone al otro 7
EI punta de vista de este libro sobre la fisiolo-gfa 9
Animales 10
La organizacion es la propiedad estructural de un ani-mal que persiste en el tiempo 11
La mayoria de las celulas animales estan expuestas almedio interno, no al medio externo 11
El medio interno puede permitirse variar cuando cambiael medio externo, 0 puede mantenerse constante 11
La homeostasis en la vida de los animales: la constan-
cia interna es el factor critico para el funcionamientoapropiado 12
Recuadro 1.1 Retroalimentaci6n negativa 12Tiempo en la vida animal: la fisiologia cambia en cinco
marcos de tiempo 14Recuadro 1.2 La evoluci6n de la plasticidadfenotfpica 16
Tamafio en la vida animal: el tamafio corporal es unode los atributos mas importantes de un animal 17
'siologfa 1-----Ambientes 17
Los ambientes fisicos y quimicos mas importantes dela Tierra 18
El ambiente que ocupa un animal suele ser con fre-cuencia un microambiente 0 un microclima 23
Los animales suelen modificar sus propios ambientes 24Procesos evolutivos 24
Algunos procesos de la evolucion son adaptativos,otros no 10son 25
Un atributo no es una adaptacion solo porque existe 26
La adaptacion se estudia como una ciencia empirica 26El potencial evolutivo puede ser alto 0 bajo, de acuerdo
con la variacion genetica disponible 29
2Moleculas y celulas en la fisiolog(aanimal 33
Membranas celulares y membranas intracelula-res 34
Los lipidos de las membranas son compuestos estruc-turados, diversos y fluidos 35
Las proteinas confieren numerosas propiedades funcio-nales alas membranas 37
Los hidratos de carbono desempefian un papel impor-tante en las membranas 39
EI epitelio 39Recuadro 2.1 Estructura de las protefnas y lasuniones que la mantienen 40
Elementos del metabolismo 45
Conceptos fundamentales relacionados con lasenzimas 46
Las reacciones catalizadas por enzimas tienen una cine-tica hiperb6lica 0 sigmoide 47
La velocidad maxima de la reaccion esta determinada
por la cantidad y la eficacia catalitica de la enzima 47La afinidad de la enzima por el sustrato afecta a la
velocidad de la reaccion en la concentracion de sus-
trato que suele estar presente en las celulas 49Las enzimas poseen sitios de fijacion tridimensionales
que 'a menudo interacruan entre si 50Las enzimas catalizan reacciones reversibles en ambas
direcciones 52
Existen diversas formas moleculares de las enzimas en
todos los niveles de organizacion animal 52Regulaci6n enzimatica de la funci6n celular 55
Los tipos y las cantidades de enzimas presentes depen-den de la expresion genica y de la degradacion enzi-matica 55
XII iNDICE
La modulacion de las moleculas enzirniiticas existentes
perrnite una regulacion nipida de la funcion celular 56Recuadro 2.2 Estudios de expresi6n geneticabasad os en la utilizaci6n de biochips 0 micro-matrices (microarraysJ de DNA 58
Evoluci6n de las enzimas 61Las enzimas son instrumentos promotores de
cambios en todos los marcos temporales 63Senalizaci6n celular: recepci6n y transducci6n
de las senales celulares 65Los efectos de las senales extracelulares se desencade-
nan despues de la union a receptores proteicos 65La transduccion de senales celulares a menudo se rela-
ciona con secuencias de efectos amplificadores 68
Varios sistemas de segundos mensajeros participan dela transduccion de la senal celular 71
3 Transporte de so/utos y de agua 73
Transporte pasivo de solutos por difusi6n sim-ple 75
Los gradientes de concentracion dan origen a la formamas elemental de difusion simple de solutos 76
Los gradientes electricos a menudo afectan la difusionde solutos con carga a traves de las membranas 78
Aspectos biologicos de la difusion a traves de membra-nas: algunos solutos se disuelven en la membrana,otros requieren canales 78
La difusion de iones a traves de las membranas celula-
res esta determinada por el efecto sirnultaneo de gra-dientes de concentracion y electricos 80
La difusion a menudo origina desaflos para las celulasy los animales 81
Los gradientes de concentracion pueden generar gra-dientes electricos que los mofifiquen 82
Transporte pasivo de solutos por difusi6n facili-tada 84
Transporte activo 84
El transporte activo y la difusion facilitada son tipos detransporte mediado por transportadores 84
Propiedades basicas de los mecanismos de transporteactivo 85
El transportes activo prirnario y el secundario se dife-rencian por los mecanismos celulares-molecularessubyacentes 86
El transporte activo a traves de un epitelio no irnplicaun mecanismo de transporte especifico 89
Dos mecanismos de bombeo de iones epiteliales man-tienen la composicion de la sangre en los peces deagua duke 90
Modulaci6n de canales y transportadores 91Recuadro 3.1 Mecanismos celulares de bom-beo de iones en las branquias de peces deagua dulce 92
Presi6n osm6tica y otras propiedades coligati-vas de las soluciones acuosas 94
Los fisiologos suelen expresar la presion osmotica enunidades osmolares 96
La presion osmotica puede medirse de diversas mane-ras 96
6smosis 97
Cuantificacion y terrninologia 98Las presiones hidrostaticas derivan de las osmoticas
solo cuando interacruan dos soluciones 0 mas 99
El agua puede disolverse en las membranas 0 pasar atraves de canales de agua durante la osmosis 99
La osmosis y la fisiologia de los solutos a menudointeracruan 100
Perspectivas para el futuro 101
103
4Nutrici6n, alimentaci6ny digesti6n 105
Nutrici6n 106
Las proteinas son "primordiales" 106Todas las membranas requieren Hpidos, que son
los compuestos de almacenamiento de losanimales 109
Los hidratos de carbono se encuentran presentes enescasa cantidad en muchos animales pero son muyabundantes cuando desempefian funciones estructu-rales 111
Las vitaminas son compuestos organicos esencialesque se requieren en pequefias cantidades 112
Nutrici6n elemental: muchos minerales son nutrientesesenciales 113
Alimentaci6n 113
Muchos animales se alimentan de organismos a los queatacan y digieren 115
La alimentaci6n por suspensi6n es frecuente en anima-les acuaticos 117
La simbiosis con microorganismos a menudo desempe-fia un papel central en la alimentaci6n y en la nutri-ci6n de los animales 119
Digesti6n yabsorci6n 126
Los vertebrados, los artr6podos y los moluscos represen-tan tres modalidades de digesti6n y absorci6n 127
La digesti6n se lleva a cabo mediante enzimas especifi-cas que acman en tres contextos espaciales 130
Los mecanismos de absorci6n de las moleculas hidr6fi-
las y de las moIeculas hidr6fobas son diferentes 133Respuestas a la ingesti6n de alimentos 136
Alteraciones de la digesti6n y de la absorci6nen otros marcos de tiempo 138
La fisiologia nutricional de cada organismo respondeen forma cr6nica a las condiciones modificadas 138
La fisiologia nutricional esta controlada por los relojesbiol6gicos 138
La fisiologia nutricional sufre cambios programadosdurante el desarrollo 138
Recuadro 4.1 Pitones: ejemplos extremos debanquetes y hambrunas 139
La fisiologia nutricional experimenta cambios evoluti-vos 140
5Metabolismo energetico 143,-Por que necesitan los animales energfa?:
segunda ley de la termodinamica 144Fundamentos de energfa animal 145Las formas de energia varian en su capacidad para el
trabajo fisiol6gico 145Las transformaciones de energia de alto grado son
siempre ineficientes 146Losanimales utilizan la energia para realizar tres fun-
ciones principales 146Recuadro 5.1 Conceptos acerca de la produc-ci6n de calor en 105animales 149
fndice metab6lico: significado y medici6n 150Calorimetria directa: el indice metab6lico de un animal
puede medirse en forma directa 150Recuadro 5.2 Unidades de medida para laenergfa y el fndice metab61ico 150
iNDICE XIII
Calorimetria indirecta: los indices metab6licos de losanimales suelen medirse en forma indirecta 151
Recuadro 5.3 Medici6n directa frente a medi-ci6n indirecta 151
Recuadro 5.4 Respirometrfa 155Factores que afectan el fndice metab6lico 156
La ingesti6n de alimentos aumenta el indice metab6li-co 156
fndice metab6lico basal e fndice metab6licoestandar 157
Relaci6n entre el fndice metab6lico y el tamafJocorporal 158
En especies relacionadas, el indice metab6lico en repo-so es una funci6n alometrica del peso corporal 158
EI indice metab6lico de animales en actividad con fre-
cuencia es tambien una funci6n alometrica del pesocorporal 161
La relaci6n entre el indice metab6lico y el peso corpo-ral tiene implicaciones fisiol6gicas y ecol6gicasimportantes 161
Se desconoce la causa de la correlaci6n alometrica
entre el indice metabolismo, y el peso corporal 164Energetica de los alimentos y crecimiento 167Conc1usi6n:la energfa es la moneda corriente
de los procesos vitales 168Posdata: el costa energetico del esfuerzo men-
tal 169
6Formas de metabolismo aer6bicas y anae-r6bicas 173
Mecanismos de producci6n de ATP y sus implica-ciones 174
EI catabolismo aer6bico consiste en cuatro grupos prin-cipales de reacciones 174
Recuadro 6.1 Bioqufmica del acoplamiento ydesacoplamiento de la fosforilaci6n oxidativa:la teorfa quimioosm6tica 178
La deficiencia de 02 plantea dos cuestiones: la dismi-nuci6n de la sintesis de ATP y el posible desequili-brio redox 180
Ciertos tejidos poseen vias catab6licas anaer6bicas quesintetizan ATP 180
La gluc6lisis anaer6bica es la principal via catab6licaanaer6bica de los vertebrados 180
lQue ocurre con los productos finales delcatabolismo? 181
Los roles funcionales de los mecanismos productoresde ATP dependen de que operen en estado estable 0en estado no estable 182
Los fosfagenos proporcionan un mecanismo adicionalde producci6n de ATP en ausencia de 02 183
Las reservas intemas de 02 pueden utilizarse para pro-ducir ATP 183
XIV iNDICE
Propiedades comparativas de los mecanismosde producci6n de ATP 184
Pregunta 1: LCuales la ganancia posible total de ATPde cada mecanismo cada vez que este se utiliza? 184
Pregunta 2: LConque velocidad se puede acelerar laproduccion de ATP? 184
Recuadro 6.2 La ingenieria genetica comouna herramienta para probar hip6tesisfisiol6gicas 185
Pregunta 3: LCuales la velocidad maxima de produccionde ATPde cada mecanismo (potenciamaxima)? 186
Pregunta 4: LCon que velocidad se puede reiniciar cadamecanismo? 186
Conclusion: todos los mecanismos tienen ventajas ydesventajas 186
Dos temas en fisiologfa del ejercicio: la fatiga ylos tipos de fibras musculares 186
La fatiga tiene numerosas causas, de las cuales lamayoria no se conocen bien 186
Las fibras de los musculos utilizados para la locomo-cion son heterogeneas respecto de sus propiedadesfuncionales 187
La interacci6n entre el catabolismo aer6bico yel anaer6bico durante el ejercicio 188
En los vertebrados se producen transiciones metaboli-cas al comienzo y al final del ejercicio 188
La mente de ATP para el ejercicio extremo varia deacuerdo con la duracion del ejercicio 191
Los individuos de una especie y las especies relaciona-das a veces utilizan de forma muy diferente el cata-bolismo aerobico y el anaerobico 192
Respuestas a la disminuci6n del fIujo de O2desde el medio ambiente 194
Los vertebrados subacuaticos aprovechan la glucolisisanaerobica durante el nado prolongado 194
Los animales que se enfrentan a una baja disponibili-dad de 02 en su medio ambiente habitual puedenmostrar conformidad 0 regulacion de la sintesis aero-bica de ATP 195
Recuadro 6.3 EI consumo de 02 maxima en
humanos y el rendimiento fisico en las gran-des alturas 196
Anaerobios acuaticos: algunos animales acuaticos pue-den vivir mucho tiempo sin 02 197
Mecanismos de anaerobiosis en los invertebrados 198
Mecanismos de anaerobiosis en el pez dorado y en lacarpa cruciana 199
7Energetica de la actividadaer6bica 203
C6mo se estudian los animales en actividad 204
Los costos energeticos del ejercicio definido 206La velocidad mas ventajosa depende de la funcion del
ejercicio 208EI costa de transporte minima suele depender del
modo de locomocion y del tamano corporal 209EI fndice de consumo maxima de oxfgeno 211
Recuadro 7.1 Busqueda de energfa para aero-.naves de propulsi6n humana 212
La V02maxdifiere entre grupos de la misma familia y amenudo entre especies de un un mismo filo 212
La V02maxvaria entre individuos de una misma especie214
La V02maxresponde al entrenamiento 215
La energetica de la vida cotidiana y en situacio-nes extremas 216
Energetica ecol6gica 217
8Relaciones tbmicas 221Temperatura y calor 223Transferencia de calor entre los animales y su
ambiente 225
Conduccion y conveccion: la conveccion posee unavelocidad intrinseca mayor 225
Evaporacion: el cambio de estado del agua del Hquidoal gaseoso implica una gran perdida de calor 226
La radiacion termica permite que objetos muy alejadosentre sl intercambien calor 227
Poiquilotermia (ectotermia) 230
Los poiquilotermos suelen controlar la temperaturacorporal mediante la conducta 230
Los poiquilotermos deben ser capaces de funcionardentro de un rango amplio de temperaturascorporales 231
Los poiquilotermos responden a los cambios en suambiente con procesos fisiologicos que se desarrollanen tres marcos de tiempo principales 231
Respuestas agudas: el indice metabolico es una funcionexponencial aproximada de la temperatura corporal232
Respuestas cronicas: la aclimacion suele amortiguar lasrespuestas metabolicas a la temperatura 233
Cambios evolutivos: a menudo las especies se especia-lizan para vivir con temperaturas corporales especifi-cas 237
La temperatura y el calor son importantes para los ani-males porque afectan la velocidad de los procesos yel estado funcional de las moleculas 238
Poiquilotermos a temperaturas elevadas: Las proteinasde choque termico ayudan a reparar las lesiones 243
Poiquilotermos en peligro de congelacion: puedensobrevivir si evitan la congelacion 0 si la toleran 243
Homeotermia en los mamfferos y las aves 248Recuadro 8.1 Control por termorregulaci6n,fiebre y fiebre conductual 249
El indice metabolico aumenta en ambientes frios
y calientes debido a los costos de lahomeotermia 252
La forma de la curva metabolismo-temperaturadepende de los principios basicos de intercambiode calor 252
La homeotermia se asocia con un costa metabolico ele-vado 255
El aislamiento se regula por medio de adaptaciones en elpelaje 0 el plumaje, flujo sanguineo y la postura 256
Cuando la temperatura desciende por debajo de la ter-moneutralidad la produccion de calor aumenta portermogenesis, con temblor y sin el 256
Heterotermia regional: en los ambientes frios, permitirel enfriamiento de algunos tejidos puede tener cier-tas ventajas 258
El intercambio de calor a contracorriente permite unarestriccion selectiva del flujo calorico hacia las regio-nes perifericas 259
Mamiferos y aves en ambientes calidos: lasprimeras lineas de defensa no suelen ser porevaporacion 261
El enfriamiento por evaporacion es la ultima linea dedefensa contra el calentamiento excesivo 263
Los mamiferos y aves se aclimatan al inviemo y alverano 264
Cambios evolutivos: por 10generallas especies estanespecializadas para vivir en sus respectivos climas 266
A menudo los mamueros y las aves no cumplen conlas demandas de la homeotermia y desarrollan hiber-nacion, letargo u otros procesos similares 267
iNDICE XV
Peces de cuerpo caliente 271Endotermia y homeotermia en los insectos 274
Los insectos que termorregulan durante el vuelorequieren una temperatura especifica de los muscu-los del vuelo para poder volar 275
Los insectos solitarios emplean diversos mecanismosde termorregulacion 275
Algunas colonias de abejas y avispas sociales desarrollanun mecanismo de termorregulacion sofisticado 276
9Alimentos, energ(ay temperatura en laprdctica: la vida de los mamiferosenlugaresfr(os 281
Alimentos, nutrici6n, metabolismo energeticoy termorregulaci6n en la vida de los renosadultos 282
Renos recien nacidos 285Recuadro 9.1 Los ratanes can desactivaci6ngenica aclaran la funci6n de la grasaparda 286
Patrones constantes de termorregulaci6ny termogenesis en mamfferos pequefios 288
Efecto del tamafio corporal sobre la vida de losmamfferos en ambientes frfos 290
Hibernaci6n como estrategia invernal: nuevasorientaciones y descubrimientos 291
Las ardillas terrestres del Artico sufren superenfria-miento durante la hibemacion y tienendespertares periodicos durante la temporada dehibemacion 291
La composicion de los lipidos consumidos antesde la hibemacion afecta la dinamica de este
proceso 293Aunque los despertares periodicos alteran el
ahorro de energia ahorrado por la hibemacion, sedesconoce su funcion 295
Interseccion entre la sociobiologia y la fisiologia: lahibemacion social podria ahorrar energia 296
10Control neurol6gico y endocrino,sistema nervioso y relojesbiol6gicos 301
La fisiologfa de control: neuron as y celulasendocrinas comparadas 302
Las neuronas transmiten sefiales electricas alas celulasdiana 302
Las celulas endocrinas secretan hormonas 303
El sistema nervioso y el sistema endocrino tienden acontrolar procesos diferentes 304
La organizaci6n y la evoluci6n de los sistemasnerviosos 305
XVI iNDICE
Los sistemas nerviosos organizan las neuronas en cir-cuitos funcionales 305
Los animales multicelulares han desarrollado sistemasnerviosos complejos 306
EI sistema nervioso de los vertebrados: unagufa de las caracterfsticas organizativas gene-rales del sistema nervioso 310
Los sistemas nerviosos poseen divisiones perifericas ycentrales 310
EI sistema nervioso central controla la fisiologia y elcomportamiento 310
Cuatro principios de organizaci6n funcional se aplicana los cerebros de todos los mamiferos y la mayoriade los vertebrados 310
EI sistema nervioso periferico tiene divisiones somati-cas y auton6micas que controlan diferentes partesdel cuerpo 315
Relojes biol6gicos 318
Los organismos tienen ritmos end6genos 318Los relojes biol6gicos generan ritmos end6genos 322
EI control por medio de relojes biol6gicos tiene venta-jas adaptativas 322
Los relojes end6genos se correlacionan con la historianatural y compensan por temperatura 322
Los mecanismos de reloj implican ritmos de expresi6ngenica 323
Los loci de las funciones de reloj biol6gico varian entrelos animales 324
Relojes circanuales y mareales: algunos relojes end6ge-nos marcan ritmos anuales 0 mareales 324
Los reguladores de intervalos 0 "en reloj de arena"pueden medir intervalos mas cortos 325
11 Neuronas 327La organizaci6n celular del sistema nervioso 328
La estructura de las neuronas esta adaptada para trans-mitir potenciales de acci6n 328
Las celulas gliales son el sosten fisicoy metab6lico delas neuronas 329
Las bases i6nicas de los potenciales de membra-na 330
Las membranas celulares tienen propiedades electricaspasivas: la resistencia y la capacitancia 331
Los potenciales de membrana en reposo dependen dela permeabilidad selectiva a los iones: la ecuaci6n deNemst 335
Las diferencias de las concentraciones i6nicas son el
resultado del transporte activo de iones y de la difu-si6n pasiva 337
Los potenciales de membrana dependen de la permea-bilidad y el gradiente de concentraci6n de variasespecies i6nicas: la ecuaci6n de Goldman 338
Las bombas electrogenicas tambien tienen un pequenoefecto directo sobre Vm 339
EI potencial de acci6n 340
Los potenciales de acci6n son dependientes del volta-je, senales electricas del tipo todo 0 nada 340
Los potenciales de acci6n son producto del cambio dela permeabilidad de membrana a los iones 342
La estructura molecular de los canales i6nicos depen-dientes del voltaje revela las propiedades funcionalesde estos 348
Hay variaciones en los mecanismos i6nicos de las celu-las excitables 350
Recuadro 11.1 La evoluci6n de los canales concontrol de puertas por voltaje 351
Propagaci6n de los potenciales de acci6n 355Los circuitos locales de corriente propagan un poten-
cial de acci6n 355
Los periodos refractarios de la membrana evitan lapropagaci6n bidireccional 356
La velocidad de conducci6n de un potencial de acci6ndepende del diametro ax6nico, la mielinizaci6n y latemperatura 357
Recuadro 11.2 Axones gigantes 359
12 Sinapsis 365
La transmisi6n sinaptica suele ser qufmica, peropuede ser electrica 366
Las sinapsis electricas transmiten senales en forma ins-tantanea 366
Las sinapsis quimicas pueden condicionar y amplificarlas senales 368
Los potenciales sinapticos controlan laexcitabilidad de las neuronas 370
Las sinapsis en la neurona motora raquidea ilustran lasfunciones de los potenciales sinapticos rapidos 370
Las sinapsis excitan 0 inhiben una neurona por despo-larizaci6n 0 por hiperpolarizaci6n en el sitio dondese desencadena el irnpulso 370
Las acciones sinapticas qufmicas rapidasdependen del aumento de lapermeabilidad a los iones 372
Las sinapsis quimicas funcionan a traves de la libera-ci6n y de la producci6n de respuestas cuando sonestimuladas por neurotransmisores 372
Los potenciales postsinapticos son el resultado decambios en la permeabilidad dependientes de losneurotransmisores e independientes del voltaje 375
Los PPSE neuronales se asemejan a los PPSE neuro-musculares, pero son mas pequenos 376
Los PPSI rapidos pueden ser el resultado de unaumento la permeabilidad al cloro 377
Las neuronas presinapticas liberan moleculasneurotransmisoras en paquetes cuanticos 378
La acetilcolina se sintetiza y almacena en la terrnina-ci6n presinaptica 378
La liberaci6n del neurotransmisor depende del voltajey del Ca2+ 379
La liberaci6n del neurotransmisor es cuantica y vesicu-lar 379
Las vesiculas sinapticas se recidan en las terminacio-nes nerviosas a traves de pasos espedficos 380
Varias proteinas participan en la liberaci6n y en el reci-dado de las vesiculas 381
Los neurotransmisores pertenecen ados clasesgenerales 383
Las neuronas tienen un neurotransmisor caracteristico,pero pueden tener otros 383
Un agente se identifica como un neurotransmisor sire11necinco criterios 384
Los neurotransmisores de los vertebrados tienen variosmecanismos de acci6n 384
Recuadro 12.1 Los neuropeptidos y el dolor:el sistema nervioso produce opiaceosnaturales 385
Los sistemas de neurotransmisores se conservarondurante la evoluci6n 387
Receptores postsinapticos para accionesionotr6picas rapidas: canales con controlde puertas por Ugando 387
Los receptores de ACh son canales con control de puer-tas por ligando que funcionan como receptores iono-tr6picos 388
La mayoria de los receptores con canales con controlde puertas por ligando evolucionaron a partir de unancestro com11n 390
Receptores postsinapticos que desarrollanacciones metabotr6picas lentas: receptoresacoplados a prote(nas G 391
Los receptores metabotr6picos acman a traves desegundos mensajeros 391
Estructura de los receptores acoplados aproteinas G 392
Las proteinas G acman a traves de efectoresintracelulares 392
Las sinapsis que disminuyen la permeabilidad se aso-cian con receptores acoplados a proteinas G 395
Plasticidad sinaptica: las sinapsis cambian suspropiedades de acuerdo con el momenta ycon la actividad 395
El metabolismo de los neurotransmisores se regula enforma homeostatica 396
El aprendizaje y la memoria podrian basarse en la plas-ticidad sinaptica 396
13 Procesossensorial£s 405
Organizaci6n de los sistemas sensoriales 406Los receptores se dasifican de acuerdo con la modali-
dad sensorial, la localizaci6n 0 la forma de energiadel estimulo 406
iNDICE XVII
La recepci6n sensitiva consta de una serie de operacio-nes espedficas 408
Funciones de los receptores y su control 409Los potenciales del receptor se producen como resulta-
do del influjo de iones de Na+ 410
El receptor se adapta a la estimulacion sostenida 410Los receptores codifican informacion sobre la modali-
dad, la intensidad, la localizacion y el momenta deun estimulo 412
El control eferente puede ajustar la sensibilidad delreceptor 413
Fotorrecepci6n 414
Los fotorreceptores y los ojos tienen relaciones evoluti-vas diferentes 414
El ojo de los vertebrados enfoca la luz hacia los conos ylos bastones de la retina 416
Los conos y los bastones de la retina transducen la luzen un potencial hiperpolarizado del receptor 418
Procesamiento sensitivo visual 422
Las neuronas retinianas responden a patrones de luz yoscuridad 422
El cerebro de los vertebrados integra la informacionvisual a traves de vias paralelas 426
Sistema visual de los artr6podos 430Los ojos de los artropodos son compuestos 430
La luz dspolariza los fotorreceptores de losartropodos 431
Mecanorrecepci6n 432
Los propioceptores controlan la relacion espacial delcuerpo 432
Los receptores de equilibrio detectan la gravedad y laaceleracion para mantener el equilibrio 434
Los receptores auditivos transducen el sonido en sena-les electricas 436
Recuadro 13.1 Ecolocalizaci6n 442
Quimiorrecepci6n 444
Los quimiorreceptores de contacto de los insectos selocalizan en los sensilios 445
Los receptores olfatorios de los insectos detectan fero-monas y otras sustancias quimicas 446
El sentido del gusto en los vertebrados induye cuatro 0cinco cualidades gustativas 448
El sentido del olfato en los vertebrados induye mas demil tipos de receptores 450
Electrorrecepci6n 453
14 Fisiologfa endocrina
y neuroendocrina 457
Introducci6n a los principios de la endocrinolo-g(a 458
Las hormonas se unen alas moleculas receptorasexpresadas por las celulas diana 458
Variaciones de la concentracion de hormonas en la
sangre 461
XVIII INDICE
La mayoria de las hormonas se agrupan en tres cIasesquimicas 461
Las moleculas hormonales acman al producir cambiosbioquimicos en las celulas diana 464
Sfntesis, almacenamiento y Iiberaci6nhormonal 465
Las hormonas peptidicas se sintetizan en los riboso-mas, se almacenan en vesiculas y se secretan ademanda 465
Las hormonas esteroides se sintetizan a partir del coles-terol, no se almacenan y se secretan por difusion 467
Tipos de glandulas y celulas endocrinas 467
Control de los sistemas endocrinos: la glandulahip6fisis de los vertebrados 468
La hipofisis posterior se encarga del control neural delas celulas neurosecretoras 468
La hipofisis anterior se encarga del control neurosecre-tor de las celulas endocrinas 470
Las hormonas y las senales neurales modulan las viasde control endocrino 471
La repuesta de los mamfferos al estres 474
El sistema nervioso autonomo y el eje hipotalamo-hipofisis-suprarrenal (HHS) coordinan la respuestaal estres ante una amenaza aguda 474
El eje HHS modula el sistema inmune 476El estres cronico causa efectos deletereos 477
Las concentraciones plasmaticas de glucocorticoidesmuestran variaciones estacionales 477
Control endocrino del metabolismo de nutrien-tes en mamfferos 478
La insulina regula los cambios a corto plazo en la dis-ponibilidad de nutrientes 478
El glucagon y la insulina acman en conjunto para man-tener estables los niveles de glucosa en la sangre 480
Otras hormonas contribuyen en la regulacion del meta-bolismo de nutrientes 481
Control endocrino del balance hidrosalino enlos vertebrados 482
Las hormonas antidiureticas conservan agua 482El sistema renina-angiotensina-aldosterona conserva
sodio 483
El peptido natriuretico auricular promueve la excre-cion de sodio y agua 484
Hormonas y otras sefiales qufmicas 485Las hormonas y las neurohormonas se localizan en una
cascada continua de senales quimicas 485Recuadro 14.1 lEI apareamiento puede origi-nar un verdadero compromiso? 486
Las hormonas paracrinas y autocrinas son senales qui-micas locales que se distribuyen por difusion 488
Las feromonas y las kairomonas se utilizan como sena-les quimicas entre los animales 488
Metamorfosis de los insectos 489
La metamorfosis de los insectos puede ser gradual 0espectacular 489
Recuadro 14.2 Insectos en medicina y cienciaforense 490
Las hormonas y las neurohormonas controlan la meta-morfosis de los insectos 491
15 Reproducci6n 497
Reproducci6n sexual y asexual 498Reproducci6n en los mamfferos 501
Los gametos se producen en los ovarios y lostesticulos 501
Recuadro 15.1 "Menopausia masculina" en unrat6n marsupial 503
Los ovocitos maduran periodicamente en cicIosmens-truales 0 estrales 503
Control hormonal de la reproducci6nfemenina 505
Durante un cicIoel ovario experimenta alteracionescelulares dinamicas 506
Las hormonas afectan el desarrollo folicular 507
Los estrogenos afectan los tejidos dianaextraovaricos 507
La ovulacion es controlada por la LH 508El cuerpo amarillo es esencial para el establecimiento y
el mantenimiento del embarazo 508
LPorque todos los mamiferos experimentan alteracio-nes dcIicas del endometrio? LPorque menstruan lasmujeres y algunos otros primates? 510
Control hormonal de la reproducci6nmasculina 511
Fecundaci6n, embarazo y parto en los mamffe-ros euterios 513Recuadro 15.2 Determinaci6n del sexo en losmamiferos 514
La fecundacion es la union entre el espermatozoide yel ovocito 515
El desarrollo comienza en la trompa uterina y laimplantacion establece el embarazo 516
El trofoblasto embrionario y el endometrio maternaforman la placenta 519
El parto requiere cambios celulares y senales nerviosasy hormonales 520
Lactancia 521C6mo maximizar el exito en la
reproducci6n 522
16 Sistemas de integraci6n en lapractica: navegaci6n animal 527
La importancia de la adaptaci6n en el animalque navega 528
La capacidad de navegacion favorece el exito repro-ductivo 528
La capacidad de navegacion facilita la adquisicion dealimentos 528
En los animales migratorios la capacidad de navega-cion es indispensable 530
Estrategias de navegaci6n 530
El seguimiento del rastro es la forma mas rudimentariade navegacion animal 531
Los animales que utilizan el sistema de pilotaje respon-den a una serie discontinua de senales
aprendidas 531La integracion de rutas es una forma de navegacion a
estima (deadreckoning) 532Los animales pueden utilizar senales ambientales como
brujulas 533
PARTE Musculo----
iNDICE XIX
Algunos animales parecen tener un sentido de ubica-cion en el mapa 539
Las tortugas marinas ilustran cuanto sabemos acercade la navegacion 541
Componentes innatos y adquiridos de la nave-gaci6n 541
Algunas formas de navegacion se relacionan con com-ponentes claramente innatos 542
El hipocampo es un area cerebral clave para el aprendi-zaje y la memoria especiales en los vertebrados 543
----movimiento 547
17Museulo 549
Celulas museu lares esqueJeticas de losvertebrados 550
Los filamentos gruesos y finos son polimeros polariza-dos de moleculas proteicas individuales 552
Los musculos necesitan ATPpara contraerse 552Elcalcioy las proteinas reguladoras tropomiosinay tro-
ponina controlanlas contraccionesmusculares 553Aeoplamiento excitaci6n-eontraeei6n 555Museulos esqueJetieos enteros 557La contraccion muscular es la fuerza generada por un
musculo durante la actividad de los puentes cruza-dos 558
Un espasmo muscular es la respuesta mecanica de unmusculo a un potencial de accion aislado 559
La velocidad de acortamiento disminuye a medida queaumenta la carga 559
La frecuencia de los potenciales de accion determina latension que alcanza un musculo 560
Una concentracion constante de calcioen el citoplasmapermite la sumacion de estimulos y latetanizacion 560
El grado de la tension que alcanza un musculo depen-de de la longitud del musculo en el momenta de suestimulacion 560
En general, la cantidad de trabajo que un musculo escapaz de realizar depende de su volumen 562
Recuadro 17.1 Los peces electricos aprovechanlos musculos esqueleticos modificados paragenerar descargas electricas 563
Energetiea muscular 564
El ATP es la fuente la energia inmediata que impulsa lacontraccion muscular 564
Las fibras musculares de los vertebrados se dividen en
distintos tipos 565Recuadro 17.2 EI vuelo de los insectos 568
Control nervioso del musculo esqueletico 570El modelo vertebrado se basa en musculos organizados
en unidades motoras 570
El patron de inervacion de los musculos tonicos verte-brado ocupa un lugar intermedio entre el de los ver-tebrados en general y el de los artropodos 571
El modelo artropodo se basa en la inervacion multiter-minal de cada fibra muscular por mas de una neuro-na 571
EI musculo Uso de los vertebrados 573EI musculo cardfaco de los vertebrados 575
18Control del movimiento: lasbases motoras de la conductaanimal 579
Antecedentes hist6ricos conductuales: reflejos ypatrones de conducta fijos 579
Circuitos nerviosos que median 105 reflejos y losactos fijos 580
La conducta de huida del cangrejo es un acto fijomediado por una intemeurona gigante 581
La retraccion de las branquias en Aplysiaes un actoreflejo 582
XX iNDICE
Los reflejos espinales de los vertebrados curnplen unafuncion de compensacion, ademas de iniciar losmovimientos 583
La activacion de las neuronas motoras dependesobre todo de impulsos centrales y no de reflejosespinales 586
Patrones de acci6n: generaci6n nerviosa de laconducta rftmica 588
EI vuelo de la langosta es el resultado de una interac-cion entre los mecanismos de control centrales yperifericos 589
Las neuronas comando "encienden" el generador depatrones 591
Existen distintos mecanismos de generacion de patro-nes centrales 591
Los generadores de patrones centrales puedenser responsables de conductas relativamentecomplejas 595
'PARTE V--- -..
Control y coordinaci6n del movimiento en losvertebrados 595
La locomocion en los gatos se relaciona con un genera-dor de patron central 596
En la generacion de movimiento en mamfferos partici-pan diversas areas del cerebro 597
19 Musculo y movimiento en la
prtictica: los musculos enla salud y en la enfermedadhumanas 605
Ejercicio 606La potencia generada determina la contractilidad de
un mtisculo 607
EI entrenamiento de resistencia produce cambios en eltipo de fibra y en las densidades capilar y mitocon-drial 607
EI entrenamiento de fuerza causa hipertrofia y cambiosen los tipos de fibra 611
La elongacion y la fuerza activan la sintesis proteica enlos mtisculos del conejo 612
Atrofia 613
Los seres humanos experimentan atrofia en condicio-nes de microgravedad 613
Se utilizan varias tecmcas para estudiar la atrofia pordesuso en mamfferos pequeftos 613
EI desuso influye en el tipo de fibras que componen losmtisculos 615
Los mtisculos se atrofian con la edad 615
Algunos animales experimentan poco 0 nada de atrofiapor desuso 617
Enfermedad muscular 617
Recuadro 19.1 Sin tiempo que perder 618
La DMD resulta de una mutacion del gen DMD en elbrazo corto del cromosoma X 618
La distrofina conecta la F-actina con el sarcolema 619
Transporte de ox(geno, dioxido de carbonoy sustancias internas 623 --- ----
20 Introducci6n a la fisiolog(adel ox(geno y del di6xidode carbono 625
Propiedades de los gases en las fases gaseosasy las soluciones acuosas 626
Gases en fase gaseosa 626Gases en solucion 627
Difusi6n de los gases 628Los gases se difunden con mucha mayor facilidad a
traves de fases gaseosas que de soluciones acuosas630
Las moleculas de gas que se combinan con otras mole-culas por metodos quimicos dejan de contribuir conla presion parcial del gas 630
Recuadro 20.1 lHasta que distancia la difusi6npuede cubrir 105 requerimientos tisulares de02? 631
Transporte de los gases por convecci6n 631Recuadro 20.2 Inducci6n del flujo interno porcorrientes ambientales 632
El transporte de gases en los animales suele altemarmecanismos de conveccion y de difusion 634
Cascada del ox(geno 635Expresi6n de las cantidades y las presiones par-
ciales de los gases en otras unidades 636Las propiedades f(sieas contrastantes del aire y
el agua 637Ecosistemas respiratorios 638
21Respiraci6n externa: fisiolog(a de larespiraci6n 641
Conceptos basicos de la respiraci6n externa 642Principios del intercambio respiratorio de gases
por ventilaci6n activa 644La presion parcial de 02 en la sangre que sale de un
organo respiratorio depende de la relacion entre el£lujode la sangre y el del aire 0 el agua 644
Los cambios relativos en las presiones parciales de 02 yC02 dependen de si se respira agua 0 aire 646
Introducci6n a la respiraci6n en losvertebrados 648
Respiraci6n en los peces 651La bomba buco-opercular suele dirigir la ventilacion
de las branquias 652Muchos peces emplean la ventilacion forzada en oca-
siones y otros la utilizan todo el tiempo 654La disminucion del 02 y el ejercicioson los estimulos
principales para aumentar la ventilacion en lospeces 654
Varioscientos de especies de peces oseos son capacesde respirar en el aire 654
Respiraci6n en los anfibios 656Lasbranquias, los pulmones y la piel se emplean en
diversas combinaciones para lograr el intercambiorespiratorio de gases 657
Respiraci6n en los reptiles 658Respiraci6n en los mam(feros 659Elvolumen pulmonar total se emplea de distintas
maneras en las diferentes clases de respiracion 660La composicion del gas presente en las vias aereas fina-
les difiere de la del aire atmosferico y es inmovil 661La potencia que permite la ventilacion proviene del
diafragma y de los musculos intercostales y abdomi-nales 663
Control de la ventilacion 663
iNDICE XXI
Recuadro 21.1 Mamfferos en grandesaltitudes 666
En especies de diferentes tamanos, el volumen pulmo-nar tiende a mantener una proporcion constante conel tamano corporal pero la frecuencia respiratoriavaria en forma alometrica 668
La sustancia tensoactiva (surfactante) evita el colapsoalveolar 668
Respiraci6n en las aves 669
Ventilacion por accion de fuelle 670
El aire £luye en forma unidireccional a traves de losparabronquios 671
El sistema de intercambio de gases es de corriente cru-zada 672
Respiraci6n en los invertebrados acuatieos ygrupos afines 672
Recuadro 21.2 Desarrollo de las aves: lIenar105 pulmones con aire para incubar 673
Los moluscos poseen una gran diversidad de organosrespiratorios desarrollados a partir de una estructuracomUn 673
Los crustaceos decapodos incluyen muchos animalesque respiran en el agua y otros que respiran en elaire 676
Respiraci6n en los insectos y otros artr6podostraqueados 677
La difusion es importante para el transporte de losgases a traves del sistema traqueal 678
Algunos insectos utilizan la ventilacion visible 679La ventilacion microscopica es mucho mas comUn de
10que se creia hace una decada 679Control de la respiracion 680
Algunos insectos tienen branquias 0 pulmones forma-dos por traqueas 680
Muchos insectos acuaticos respiran debajo del agua atraves de espiraculos utilizando espacios aereosextemos 681
Recuadro 21.3 Los pulmones libro de 105anknidos 681
22Transporte de ox(geno y di6xido decarbono en 105fluidos corporales
(con introducci6n a la fisiolog(adel estado ticido-base) 685
Recuadro 22.1 Espectro de absorci6n de 105pigmentos respiratorios 687
Propiedades qu(mieas y distribuci6n de los pig-mentos respiratorios 687
Las hemoglobinas contienen hemo y son los pigmentosrespiratorios mas difundidos 688
Recuadro 22.2 Celulas sangufneas y su produc-ci6n 691
Varios artropodos y moluscos poseen hemocianinas abase de cobre 692
XXII iNDICE
Las clorocruorinas se asemejan alas hemoglobinas yaparecen en algunos anelidos 692
Las hemeritrinas a base de hierro no contienen hemo yse observan en cuatro filos 692
Caracterfsticas de la fijaci6n del 02 a lospigmentos respiratorios 693
El transporte de 02 en los seres humanos es un muybuen ejemplo 694
Existen varios principios generales que permiten com-prender el transporte de 02 por los pigmentos respi-ratorios 697
La forma de la curva de equilibrio del oxigeno depen-de de la cooperatividad entre los sitios fijadores de02 698
Los pigmentos respiratorios muestran un amplioespectro de afinidad por el 02 699
Efecto Bohr: la afinidad por el oxigeno depende de lapresion parcial de C02 y del pH 700
El efecto Root: en raras ocasiones, el C02 y el pHla capacidad de transporte de oxigeno en los
pigmentos respiratorios 702
Efectos b~rmicos: la afinidad por el oxigeno dependede la temperatura del tejido 703
Los moduladores organicos suelen tener efectoscronicos sobre la afinidad por el oxigeno 703
Los iones inorganicos tambien pueden actuar comomoduladores de los pigmentos respiratorios 704
Funciones de los pigmentos respiratoriosen los animales 704
Patrones de transporte circulatorio de 02: elmodelo de los mamiferos es comtin pero nouniversal 706
Los pigmentos respiratorios suelen presentar diferentesafinidades por el 02 que permiten transportarlo enforma adecuada 708
Diferencias evolutivas en la afinidad entre especiesrelacionadas 708
La fisiologia de los pigmentos respiratorios sufre acli-macion y aclimatacion 709
Los peces de mares helados carecen de hemoglobina710
Transporte de di6xido de carbona 710
Recuadro 22.3 La sangre y la circulacion en losmamiferos en la altura 711
La cantidad de bicarbonato formado depende de losamortiguadores de la sangre 712
El transporte del dioxido de carbono se interpreta conlas curvas de equilibrio de este gas 714
Efecto Haldane: la curva de equilibrio del dioxido decarbono depende de la oxigenacion de lasangre 715
Los elementos fundamentales del transporte de C02 enlos vertebrados dependen de los transportadores dela anhidrasa carbonica y los aniones 716
Fisiologfa del estado <icido-base 717
La regula cion del estado acido-base involucra la excre-
cion 0 la retencion de formas quimicas que afectan laconcentracion de H+ 718
Las alteraciones de la regulacion del estado acido-basese clasifican en respiratorias y metabolicas 719
23Circu/aci6n 723
Coraz6n 724
El corazon como bomba: la accion del corazon se
puede analizar en terminos de la fisica del bombeo725
La circulacion debe aportar 02 al miocardio 727
Los impulsos electricos para la contraccion cardiacapueden originarse en celulas musculares 0 en neuro-nas 728
El corazon produce una sefial electrica que se reflejaenel electrocardiograma 730
La accion del corazon depende de controles hormona-les nerviosos, e intrinsecos 731
Principios de presi6n, resistencia y flujo en lossistemas vasculares 732
El volumen sanguineo depende de las diferencias depresion arterial y de la resistencia vascular 734
Disipacion de la energia: la presion y el flujo se convier-ten en calor durante la circu1acion de la sangre 735
Circulaci6n en los mamfferos y las aves 736El sistema circulatorio es cerrado 736
Cada parte del sistema vascular sistemico tiene caracte-risticas anatomicas y funcionales distintivas 737
Los mamiferos y las aves tienen un circuito sistemicode alta presion 739
Los fluid os desarrollan patrones complejos de inter-cambio a traves de las paredes de los capilares siste-micos 740
El circuito pulmonar es un sistema con presion compa-rativamente baja 741
Durante el ejercicio, el flujo de la sangre se aceleradebido a cambios en el volumen minuto cardiaco yla resistencia vascular 742
Las especies desarrollaron diferencias en su fisiologiacirculatoria 743
Circulaci6n en los peces 744
Hay preguntas sin respuesta relacionadas con losmodelos circulatorios de los organos respiratorios delos peces que obtienen el oxigeno a partir del aire(ORA) 745
Lospeces pulmonados tienen estructuras especializadasque faci1itanla separacion de la sangre oxigenaday ladesoxigenada 747
Recuadro 23.1 La circulaci6n central con divi-sion incompleta puede ser una ventaja en losaimales con respiraci6n intermitente 749
Circulaci6n en los anfibios y los reptiles 750Conclusiones sobre los vertebrados 751Invertebrados con sistemas circulatorios cerra-
dos 752Invertebrados con sistemas circulatorios abier-
tos 753
Recuadro 23.2 Ejemplo del manejo de la acti-vidad: sintesis del transporte de 02 en loscefal6podos 754
El sistema circulatorio de los crustaceos proporcionaun ejemplo de sistema abierto 755
Los sistemas abiertos son diferentes de los cerradosdesde el punto de vista funcional pero basicamentepueden ser iguales 757
Recuadro 23.3 Circulaci6n y 02: lecciones delmundo de los insectos 758
24 Transporte de ox{geno, dioxido decarbono y sustancias internas en lapnictica: el buceo en los animalesmarin os 763
Conducta y logros del buceo 764Tipos de buceo y la importancia del metoda 766Fisiologfa: visi6n general 767Las reservas de oxfgeno de los ani males bucea-
dores 768
La reserva de 02 tiende a ser grande en los mamiferosbuceadores 768
Los mamiferos buceadores tienen concentraciones ele-
vadas de mioglobina y grandes reservas de mioglo-bina unida al 02 769
iNDICE XXIII
Los mamiferos buceadores varian en el uso de los pul-mones como reserva de 02 769
Las reservas totales de 02 no permiten que los buceosde maxima duracion sean totalmente aerobicos 770
Ajustes circulatorios durante el buceo 771
Vasoconstriccion regional: la mayor parte del cuerpode los mamiferos buceadores no recibe irrigaciondurante buceos forzados 0 prolongados 771
La bradicardia durante el buceo compensa el gasto car-diaco con el trabajo circulatorio 773
Las respuestas cardiovasculares son graduadas en losanimales que bucean libremente 774
En algunas focas los eritrocitos son eliminados de lacirculacion entre secuencias de buceo 775
Metabolismo durante el buceo 775
Desde el punto de vista metabolico el cuerpo se subdi-vide durante los buceos forzados 0 prolongados 775
Recuadro 24.1 La evoluci6n de las respuestascardiovasculares a la asfixia en los vertebra-dos 776
Los limites metabolicos de la duracion del buceo estan
determinados por las reservas de °2/ la tasa de utili-zacion de 02 y la acumulacion de acido lactico y latolerancia de los tejidos 777
Los Ifmites del buceo aer6bico: hitosfisiol6gicos para comprender la conductadel buceo 779
Enfermedad por descompresi6n 781
La enfermedad por descompresion en los humanossuele ser causada por la absorcion de N2 a partir deuna fuente de aire comprimido 781
Los buceos en apnea deben repetirse varias veces paracausar la enfermedad por descompresion en loshumanos 782
Durante los buceos profundos los mamiferos marinosevitan la enfermedad por descompresion colapsandolos alveolos 782
Los buceos muy superficiales como para producircolapso alveolar presentan problemas especiales 783
Un posible beneficio para el secuestro pulmonarde 02 en 10s buceos profundos 783
25 Fisiolog{a hidrosalina:introduccion y mecanismos 789
La importancia de los Ifquidos corporales en losanimales 790
Las relaciones entre los Ifquidos corporales 791
Tipos de regulaci6n y conformidad 791Ambientes acuaticos naturales 794Ambientes terrestres naturales 795
6rganos de regulaci6n sangufnea 799
XXIV iNDICE
Los efectos de la funcion renal sobre la regulacionosmotica dependen de la relacion U /P osmotica 799
Los efectos de la funcion renal sobre la regulacion delvolumen dependen de la cantidad de orina produci-da 800
Los efectos de la funcion renal sobre la regulacion ioni-ca dependen de las relaciones U /P ionicas 800
Alimentarse y beber agua 801
Beber agua salada puede no proporcionar H20 801
Las plantas y algas con liquidos tisulares salados sonun desaffo para los herbivoros 801
Los alimentos secados al aire contienen agua en canti-dades variables 802
Los alimentos ricos en proteinas pueden ser deshidra-tantes para los animales terrestres 802
Agua metab6lica 802
El agua metabolica es mas importante en los animalesque conservan agua en forma efectiva 803
Recuadro 25.1 Ganancia neta de agua metab6-lica en las ratas canguro 804
Fisiologia hidrosalina celular 805
La mayoria de los animales emplea solutos orgcinicospara la regulacion del volumen celular 806
Los solutos orgcinicos desempefiaron un papel impor-tante en los ajustes de la presion osmotica intracelu-lar durante la evolucion 807
De los osmolitos a los solutos compatibles:terminos y conceptos 808
26Fisiolog{a hidrosalina:de los animales en sushaoitats 811
Animales en el agua dulce 812lntercambio pasivo de agua y iones: los animales de
agua dulce tienden a obtener agua por osmosis y aperder los principales iones por difusion 812
La mayoria de los animales de agua dulce poseemecanismos reguladores similares 814
Algunos tipos de animales de agua dulce muestranpatrones de regulacion excepcionales 817
,Por que la mayoria de los animales de agua dulce eli-mina orina diluida? 818
Animales en eloceano 819
La mayoria de los invertebrados marinos son isoosmo-ticos en relacion con el agua de mar 819
Las lampreas glutinosas (hagfish)son los Unicosverte-brados con una concentracionsanguinea de iones inor-gcinicosisosmoticaen relacion con el agua de mar 820
Los peces teleosteos marinos son muy hiposmoticos enrelacion con el agua de mar 820
Recuadro 26.1 ,D6nde vivian 105 vertebradosen un principio? 821Recuadro 26.2 Secreci6n epitelial de NaCI 824
Algunos artropodos de aguas saladas son reguladoreshipoosmoticos 825
Los reptiles, las aves y los mamiferos marinos tambienson reguladores hipoosmoticos 825
Los peces elasmobranquios marinos son hiperosmoticospero hipoi6nicosen relacioncon el agua de mar 827
Recuadro 26.3 Evoluci6n de la slntesis de ureaen 105vertebrados 828
Animales que deben enfrentarse a cambios dela salinidad 830
Los peces migratorios son ejemplos notables de regula-cion hiperosmotica 832
Los animales experimentan cambios de la salinidadambiental en todos los marcos de tiempo 832
Respuestas a la desecaci6n del habitat en losanimales acuaticos 834Recuadro 26.4 La vida como mero estado mor-fol6gico 834
Animales terrestres: principios fisiol6gicos fun-damentales 835
La baja permeabilidad al agua integumento es esencialpara reducir la perdida de agua por evaporacion enel ambiente terrestre 835
La perdida de agua por vaporacion depende de la fun-cion de los organos respiratorios y del indice meta-bolico 837
La velocidad total de perdida de agua por evaporaciondepende del tamafio corporal y del grupo filogeneti-co del animal 839
La perdida de agua por excrecion depende de la capa-cidad de concentracion de los organos excretores yde la cantidad de soluto a excretar 839
Los animales terrestres a veces entran en estado de
latencia 0 toleran importantes desviaciones de lahomeostasis para adaptarse a la falta de agua 842
Las tasas totales de recambio acuoso de animales
terrestres de vida libre responden a patrones alome-tricos 842
Animales en un habitat terrestre: estudio decasos 843
Los anfibios ocupan una diversidad de habitats apesar de su escasa capacidad de limitar la perdidade agua 844
lnvertebrados xericos:debido a mecanismos exquisitosde conservacion de agua, algunos insectos y aracni-dos necesitan poca agua 846
Vertebrados xericos:estudios en lagartijas y mamlferospequefios contribuyen a esclarecer la complejidad dela vida en el desierto 846
Recuadro 26.5 Estudio de la evoluci6n fisiol6-gica por selecci6n artificial 847
Control del equilibrio hidrosalino en los anima-les terrestres 851
27 Riiiones y excreci6n (con apun-tes sobre la excreci6n del
nitr6geno) 857
Mecanismos basicos de la funci6n renal 858
La orina primaria ingresa en los mbulos renales porultrafiltracion 0 por secrecion 858
La orina primaria suele modificarse antes de excretarsecomo orina definitiva 861
Formaci6n de orina en los anfibios 862
En el mbulo contomeado proximal se reabsorbe lamayoria del filtrado sin cambiar la presion osmotica862
El mbulo contomeado distal puede reabsorber demodo diferencial el agua y los solutos y de estamanera controlar la excrecion del agua 863
Recuadro 27.1 Cantidad versus concentracion864
Recuadro 27.2 Depuraci6n renal y otros meto-dos de estudio de la funci6n renal 865
La ADH ejerce un patron de control detallado sobre lafuncion de la nefrona 867
La vejiga participa en la formacion de la orina en losanfibios 868
El sistema excretor de los anfibios posee mecanismospara promover la excrecion de urea 868
Formaci6n de orina en los mamfferos 868Las nefronas, por separado y en conjunto, Ie otorgan
una estructura distintiva al rifton de los mamiferos869
La anatomia comparada seftala alas asas de Henlecomo responsables de la concentracion urinaria 870
La multiplicacion a contracorriente es la clave para laproduccion de orina concentrada 873
Recuadro 27.3 Multiplicaci6n a contracorrien-te versus intercambio a contracorriente 876
Los mbulos renales realizan muchos procesos paraproducir la orina definitiva 880
Formaci6n de orina en otros vertebrados 884Lospeces teleosteos marinos y de agua dulce difieren
en la estructura y en la funcion de las nefronas 884Losreptiles poseen nefronas como las de los anfibios,
pero las aves poseen algunas nefronas del tipo de losmamiferos 885
Formaci6n de orina en los crustaceosdecapodos 886
Formaci6n de la orina en los moluscos 887
iNDICE XXV
Formaci6n de la orina en los insectos 888
Los mbulos de Malpighi forman y a veces modifican laorina primaria 889
El intestino posterior modula la composicion, la con-centracion y el volumen urinarios 889
Disposici6n y excreci6n del nitr6geno 892El amoniotelismo es el estado primitivo 893La urea es mas costosa de sintetizar pero menos toxica
que el amoniaco 894El acido \irico y los compuestos relacionados eliminan
el nitrogeno de la solucion 895Recuadro 27.41.Por que los mamiferos no sonuricotelicos? 896
28 Agua, salesy excreci6nen lapnictica: los mamiferos de losdesiertosy de las sabanassecas 901
Biomas de desiertos y sabana seca 902Las relaciones de los animales con el agua 902
En terminos de perdida de agua, un cuerpo grande esuna ventaja fisiologica 903
Las especies que coexisten se diversifican segu.n susrelaciones con el agua potable 904
Los conflictos por el agua amenazan a los animales y alhombre 906
Todas las especies de herbivoros gran des necesitangran cantidad de agua 908
La complejidad de los recursos de agua y los alimentosen los desiertos y las sabanas 909
La espectacular adaptaci6n de determinadasespecies 910
Los orices representan la cumbre de la supervivenciaen el desierto 911
Las gacelas de Grant y Thomson difieren en su relacioncon el agua 914
Los dromedarios no almacenan agua, la conservan ytoleran la deshidratacion profunda 914
Apendice A Blibiograffa A-1
Apendice B EI Sistema Internacional y otras uni-dades de medida A-3
Apendice C Prefijos que indican 6rdenes demagnitud A-4
Apendice D Gases a la temperatura y la presi6nestandares A-5
Apendice E Ajuste de curvas a los datos A-6
Apendice F Logaritmos A-8
Apendice G Ecuaciones exponenciales y alome-tricas A-10
XXVI iNDICE
Apendice H Mitosis y meiosis A-12
Apendice 1Los aminoacidos estandares A-1S
Apendice J Terminos ffsicos basicos A-16
Glosario G-1
Creditos fotograficos C-1
Referencias en figuras y cuadros F-1
fndice analftico 1-1
