Pedologia - UFRRJ

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    INTRODUO CINCIA DO SOLO

    1.1. Pedologia e Edafologia.

    O solo , em princpio, a superfcie inconsolidada que recobre as rochas. constitudo de

    camadas que diferem fsica, qumica, mineralgica e biologicamente, camadas essas que se

    desenvolvem com o tempo, sob a influencia do clima e da prpria atividade biolgica.

    um corpo natural, que teve uma origem a partir da transformao de um material

    parental, possui uma histria evolutiva e caractersticas diferenciadas que so os objetos de

    estudo da Cincia do Solo. O estudo do solo como corpo natural implica no conhecimento de sua

    composio e propriedades, e supe a interrelao de conhecimentos oriundos de outras

    cincias, principalmente:

    Geologia: natureza das rochas formadoras e sua composio mineralgica;

    Qumica e Fsica: natureza dos processos responsveis pela transformao dos minerais

    das rochas em minerais do solo: intemperismo fsico-qumico;

    Biologia: atividade biolgica de microorganismos, formao da matria orgnica do solo.

    A matria orgnica do solo (MOS) essencial ao desenvolvimento de um solo, e somente

    com a sua presena e acmulo sobre a camada superficial, que pode ser dado incio ao

    processo gentico responsvel pela sua formao. A simples alterao fsica e qumica das

    rochas no suficiente para transform-las em solo: um monte de areia ou de saibro isso

    mesmo, e no um monte de terra. A presena de matria orgnica em qualquer forma pressupe

    vida: de plantas, animais, microorganismos, eassim, a prpria gnese do solo direta ou

    indiretamente, biolgica por natureza.

    O estudo do solo, como corpo natural recebe o nome de Pedologia. Esta palavra, de

    origem grega significa conhecimento (logos) do solo (pedon, no sentido de piso, cho). Pedologia,

    de forma simples, pode ser definida como o estudo do solo pelo solo em si, independente de

    qualquer outra considerao (para que serve; etc.). Nesse sentido, Cincia do Solo e Pedologia

    so sinnimos.

    Por outro lado, o prprio desenvolvimento da humanidade est ligado ao uso da terra pelo

    homem, sendo que a transio do nomadismo (caa e coleta) para o sedentarismo acarretou o

    uso da terra com a finalidade de produzir alimentos. As primeiras civilizaes agrcolas surgiram

    na antiga Mesopotmia, Egito e ndia, e ainda na China, por volta de 6.500 A.C.

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    Os gregos distinguiam o solo comum daquele usado para produzir os seus alimentos. A

    este ltimo chamavam edaphos. A diferena entre pedon e edaphos, justamente que o ltimo

    termo tem a conotao de solo que se cultiva. O ramo especfico da Cincia do Solo que estuda

    a natureza e propriedades dos solos na sua relao com a produo vegetal, recebe o nome deEdafologia. Portanto, edafologia, simplesmente o estudo das relaes solo-planta.

    2. Campos de Estudo

    O estudo dos solos da origem a uma muito variada gama de reas de interesse cientfico,

    entre os quais o estudo das propriedades de cada uma das suas fases constituintes (slida,

    lquida e gasosa), a estrutura cristalina dos seus minerais, o estudo da biologia e ecologia da

    fauna do solo ou dos critrios para a sua classificao, na medida em que a diversidade de solosexistente no mundo, uma coleo de corpos naturais passveis de ordenao segundo critrios

    definidos pelos estudos pedolgicos.

    As principais reas de estudo so as seguintes:

    1. Gnese e Evoluo de Solos.Estuda a origem dos solos e sua evoluo.

    2. Morfologia. Analisa e descreve as caractersticas internas do solo como elemento situado

    numa paisagem.

    3. Classificao. Agrupa os solos em categorias de acordo a critrios que vo do geral ao

    particular.

    4. Levantamento e Cartografia. Identifica distintas unidades de solo mediante a observao de

    perfis a campo (levantamento ou reconhecimento), culminando com a confeco de um mapa de

    solos.

    5. Fsica de Solos. Trata do referente aos aspectos fsicos das partculas primrias (tamanho,

    forma, densidade), agrupamento em agregados, gua no solo, temperatura, porosidade, aerao,

    consistncia do solo, cor.

    6. Fsico-Qumica. Estuda fundamentalmente os fenmenos na superfcie das partculas slidas

    do solo, associadas com a reao do solo (variaes de pH, por. ex.) e fenmenos de adsoro e

    troca inica.

    7. Bioqumica. Estuda os ciclos biogeoqumicos dos nutrientes e sua relao com os organismos

    do solo.

    Os principais nexos entre esses campos so mostrados na figura a seguir:

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    CINCIA DO SOLO

    Fsica do solo Qumica dosolo

    Fsico-qumica doSolo

    Biologia doSolo

    Gnese do Solo

    Morfologia do Solo

    Descrio Anlises Identificao

    Interpretao

    Classificao

    Uso do Solo Manejo do Solo Conservao do Solo

    Figura 1. Representao esquemtica das etapas e setores abrangidos pela Cincia do Solo

    3. Uso, Manejo e Conservao de Solos

    Os campos ou reas de estudo anteriores sustentam a elaborao de conhecimentos em reas

    aplicadas de importncia fundamental : o Uso, Manejo e a Conservao dos Solos.

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    O Usoe Manejodos solos implica seu no seu uso correto para os fins da produo agropecuria.

    um conceito que abrange desde as diversas aptides dos solos, o que tema ver com as suas

    propriedades intrnsecas, passando pela forma de preparo do solo, a eleio das culturas, e a

    utilizao de tcnicas como adubao e correo (por. ex. calagem), o uso de irrigaosuplementar, etc. So tcnicas basicamente que ajustam as condies do solo s necessidades

    das plantas. Como tais requerem capital prprio ou uma fonte de crdito rural. Por outro lado,

    possvel reduzir esses custos, utilizando-se plantas adaptadas s limitaes edficas (ex. plantas

    tolerantes salinidade, ao Al txico, seca, etc.), o que refora a importncia dos conhecimentos

    edafolgicos.

    A conservaodo recurso natural solo tem transcendncia no s tcnica, mas principalmente

    socioeconmica. Atualmente, ponto pacfico admitir que uso e conservao no so conceitos

    opostos, mais pelo contrario, duas faces da mesma moeda: eles ligam-se a travs do conceito demanejo sustentvel de um agrossistema. Como exemplo de sistemas de manejo

    conservacionista, podemos citar o plantio direto e os mtodos de preparo reduzido do solo com

    uso de cultivos consorciados.

    4. Relevncia do Estudo da Cincia do Solo

    Embora o enfoque de nosso curso estude a Pedologia dentro do contexto das Cincias agrrias

    (agricultura, florestas, pastagens), a Cincia do Solo faz uma contribuio significativa aos

    estudos em Ecologia, Meio Ambiente, Geografia, Engenharia Civil, Arquitetura e Arqueologia.

    Segundo uma opinio: As pesquisas sobre a microestrutura das argilas podem ser to

    estimulantes intelectualmente como decifrar um cdigo gentico, e devem ser consideradas de

    igual importncia para o bem-estar do homem (Lpez Camelo, 2000).

    5. Conceitos e definies

    Existem muitos livros sobre solos e conseqentemente muitas definies. Uma delas a de Joffe(1949):

    O solo um corpo natural, de constituintes minerais e orgnicos diferenciados em horizontesde

    profundidade varivel, que diferem do material subjacente em morfologia, propriedades fsicas e

    constituio, propriedades qumicas e composio e em caractersticas biolgicas.

    Essa definio introduz o conceito de camadas diferenciadas (horizontes) segundo propriedades

    fsicas, qumicas, biolgicas e morfolgicas distintivas a cada um deles.

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    Figura 2. esquerda: representao esquemtica de uma seqncia de horizontes em um perfil de solo. O

    significado das letras que designam os horizontes ser explicado em aula especfica. Direita: Aspecto visualde um perfil real.

    Mas de cinqenta anos depois da definio de Joffe, outros autores definiram assim o solo:

    Corpo natural da superfcie terrestre, constitudo de materiais minerais e orgnicos resultantes

    das interaes dos fatores de formao (clima, organismos vivos, material de origem e relevo)

    atravs do tempo, contendo matria viva, e em parte modificada pela ao humana, capaz de

    sustentar plantas, reter gua, armazenar e transformar resduos e suportar edificaes

    (Beck et al., 2000 )

    Esta segunda definio enfatiza os seguintes aspectos:

    a) Solo como produto de alterao das rochas e como corpo natural organizado.

    b) Solo como meio para o desenvolvimento das plantas.

    c) Solo como meio capaz de armazenar e transformar resduos.

    d) Solo como suporte a edificaes.

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    Independentemente do tipo de uso, algumas caractersticas gerais podem ser apontadas:

    1) um sistema natural aberto: distingue-se claramente da rocha inerte de origem, pela

    presena de vida vegetal e animal, por apresentar uma organizao estrutural que reflete a aodos processos genticos (ou processos pedogenticos) e pela sua capacidade de responder a

    mudanas ambientais. um corpo tridimensional, e varia continuamente, no espao e no tempo,

    mesmo que essas variaes passem despercebidas em nossa prpria escala de referncia.

    2) um recurso natural limitado, que pode sofrer rpida degradao se submetido a um

    mau manejo e conservao. O tempo para ser formar uma camada de solo contabiliza-se em

    milhares de anos: um solo tropical pode precisar de 50.000 anos/metro de solo, e um solo de

    clima temperado, algo como 100.000 anos/metro de solo.

    3) O solo uma espcie de n dos equilbrios ambientais. Atravs de seu rol clssico na

    nutrio das plantas, sua utilizao como receptor de resduos (slidos urbanos, lodos de esgoto,

    efluentes zootcnicos, resduos agroindustriais) e sua ao como um filtro respeito aos agentes

    poluidores, com a possibilidade de detoxificao de substancias de outra forma lesiva sade

    humana (via cadeia alimentar).

    ----------- 0 -----------

    Temas para debate em aula:

    - Pedologia vs. Edafologia.

    -Comparar as definies de solo propostas: identificar os elementos comuns a ambas,

    assim como as diferenas entre elas.

    - Solo como corpo natural, parte da paisagem. Conceitos de perfil e horizonte.

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    NECESSIDADES FUNDAMENTAIS DOS VEGETAIS SUPERIORES (I)

    Caractersticas morfofisiolgicas dos vegetais superiores

    Como todos os seres vivos evoludos, os vegetais superiores so organismos

    multicelulares. Existem duas diferenas bsicas com respeito s espcies do reino

    animal. Em primeiro lugar, ressalta o fato de que os vegetais produzem as substancias

    orgnicas necessrias a sua manuteno e crescimento, atravs do processo de

    fotossntese. Portanto so organismos auttrofos(Autotrfico: capacidade de sintetizar

    substancias orgnicas com base em inorgnicas). Mais especificamente, so

    fotoautotrficos: utilizam a luz solar como fonte energtica. Em segundo lugar, h outra

    diferena bsica: as plantas esto fixas a um suporte (geralmente o solo), em quanto osanimais locomovem-se.

    Essas diferenas esto refletidas na especializao dos diversos rgos

    constituintes das plantas superiores. Com a especializao evolutiva, surgiram diferenas

    morfolgicas e fisiolgicas entre as vrias partes do corpo das plantas vasculares,

    acarretando a diferenciao em raiz, caule, folhas e estruturas de reproduo. Na

    presente aula sero consideradas as principais, do ponto de vista de sua vinculao com

    o curso de Pedologia, ressaltando-se as funes e processos que em maior grauinteragem com a matriz do solo.

    Organizao e funes dos sistemas radiculares

    As razes so os rgos do corpo vegetal especializados na fixao da planta ao

    solo, e na absoro e conduo de gua e sais minerais. (Figura 1). Por vezes, atuam

    tambm no armazenamento de reservas nutritivas (Ex: cenoura, beterraba, mandioca) e

    na aerao. So estruturas aclorofiladas (sem cloroplastos) e subterrneas (salvo poucas

    excees), apresentando crescimento orientado (geotropismo positivo).

    Quanto a sua origem, a raiz principal de um vegetal superior origina-se da radcula

    do embrio (so as ditas razes seminais). J as razes secundrias ou laterais tm

    origem endgena, a partir de uma raiz principal ou de uma ramificao precedente. Estas

    ramificaes se estruturam da mesma forma que a raiz principal. Outra origem possvel

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    a partir de outros rgos como o caule ou a folha. Nestes casos, as razes so chamadas

    adventcias.

    FUNES FUNDAMENTAIS:

    Absoro de CO2Fixao de energia solarMetabolismo autotrficoReproduo

    Transporte e redistribuiode:- substncias orgnicas- ons (solutos inorgnicos)- informao (hormnios)

    Suporte mecnicoAbsoro de guaAbsoro de nutrientesSensoriamento-sinal

    PARTE AREA

    Ramos, folhasFlores, frutos

    SISTEMA RADICULARRazes primrias, laterais, pelos

    radiculares

    SISTEMAVASCULAR

    Xilema-Floema

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    Figura 1. Representao esquemtica das funes fundamentais do sistema radicular, dosistema vascular de transporte e da parte area dos vegetais superiores.

    A organizao estrutural de todas as razes igual. Do pice para a base,

    distinguem - se quatro zonas funcionalmente distintas: coifa, zona de alongamento,

    zona pilfera e zona suberosa (Figuras 2 e 3B).

    A coifa uma capa protetora da zona meristemtica apicale constitui-se de

    algumas poucas camadas celulares (Figura 3B). medida que as clulas das camadas

    mais externas morrem e caem por descamao, vo sendo continuamente substitudas

    por novas clulas subjacentes. A principal funo da coifa proteger a extremidade da

    raiz - as clulas meristemticas - contra o atrito com as partculas do solo, durante o

    crescimento. As clulas da coifa tambm tm uma funo secretora, sendo responsveis

    Figura2. Representao esquemtica das principais regies na estrutura de uma raiz.

    pela produo de mucilagem, uma mistura de polissacardeos que lubrifica a passagem

    do pice radicular medida em que este avana pelos espaos porosos da terra,

    facilitando seu crescimento (figura 3 B). Esta regio a responsvel pelo crescimento

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    radicular, j que ali so produzidas novas clulas, que passam por um processo de

    alongamento e diferenciao, vindo a constituir os diferentes tecidos da raiz.

    A) B)

    C)

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    Figura 3.Aspectos da organizao celular e tissular do extremo apical de uma raiz primria de milho. A)Regio apical (0- 8 mm). ZM: zona meristemtica; ZE: zona de elongao ; B)Detalhes da regio da coifa,M = meristema; CB: clulas da bainha da coifa; BM: bainha de mucilagem; C) Como em B, cortelongitudinal do extremo apical, mostrando detalhe das clulas da regio da coifa. Os tecidos foram coradoscom eosina-hematoxilina para favorecer a visualizao.

    A zona de alongamento, tambm chamada zona lisa, localiza-se imediatamente

    acima do pice meristemtico (Figura 2 e 3A). Nesta regio, as clulas produzidas pelo

    meristema encontram-se em estado de rpido crescimento, aumentando em volume e em

    comprimento longitudinal.

    Azona pilfera oudos plos absorventes, demarca a regio da raiz onde o

    alongamento celular j se realizou, situando-se aps a regio de crescimento celular

    (Figura 2). Esta zona caracteriza-se pela produo de plos absorventes, que so

    unicelulares, e se originam das clulas epidrmicas que se alargam entre as partculas

    terrosas, facilitando a aderncia ao solo (Figura 4). Os plos aumentam aproximadamente

    seis vezes a rea de absoro em comparao a igual rea sem plos. Esta regio,portanto, mostra alta capacidade de absoro de gua e nutrientes.

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    Figura 4. Proliferao de pelos absorventes em raiz de azevm (Lolium multiflorum) dentro de ummacroporo do solo.

    Na regio suberosa, as clulas epidrmicas e os espaos porosos intercelulares

    apresentam uma camada externa de suberina (substncia lipdica, impermeabilizante),

    Nessa poro madura da raiz, ocorre a zona de ramificao, onde emergem as razes

    laterais. As razes laterais originam-se da camada mais externa do cilindro central,

    chamada periciclo, apartir de clulas que conservaram a atividade mittica (diviso

    celular).

    H dois tipos bsicos de sistemas radiculares: o fasciculadoe opivotante. Razes

    fasciculadas so caractersticas de monocotiledneas como gramneas e palmceas, e

    tem origem nodal (primeiros ns do caule). Os eixos nodais se ramificam, dados origem a

    laterais primrias, secundrias, etc. (Figura 5)

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    Figura 5. Sistema radicular fasciculado de plntula de arroz.

    Nas dicotiledneas, o sistema radicular, chamado pivotante ou axial, consiste de

    uma raiz principal, que penetra verticalmente no solo e da qual partem razes laterais.

    Estas surgem primeiramente na poro da raiz prxima ao caule. As pores maduras da

    raiz principal sofrem espessamento secundrio e passam a atuar como pontos de

    ancoragem da planta ao solo e como locais de armazenamento. A absoro de gua e

    sais acontece primordialmente na extremidade da raiz, ainda em processo de crescimento

    primrio.

    O sistema vascular

    O xilemaconduz a seiva bruta, que uma soluo de gua e nutrientes (solutos

    inorgnicos) que a planta utiliza para preencher as suas necessidades de nutrio

    mineral. Pelo floemacirculam compostos carbonados (como aucares e cidos

    orgnicos), produtos da fotossntese, que so assim distribudos s diversas partes da

    lanta em crescimento (razes, ramos e folhas, flores e frutos). Na raiz, o sistema de

    transporte vascular est situado dentro do cilindro central (Figura 6). Na emergncia da

    parte area, h uma mudana na disposio dos elementos condutores do xilema e

    floema, que na parte area se dispem na forma de feixes vasculares perifricos. Desta

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    forma, os mesmos podem subdividir-se finamente, constituindo as nervuras que so

    visveis no limbo foliar.

    Figura 6.Disposio do sistema vascular no cilindro central da raiz. A: vasos

    do xilema. B. Elementos do Floema.

    Parte area

    Constituda por um caule, que est organizado como uma sucesso de unidadesestruturais, que se repetem no espao:chama-se n o lugar de onde sai um ramo ou

    folha e entren o espao entre dois ns consecutivos. Cada n origina uma folha e uma

    gema axilar, sendo que a proliferao da ltima origina a ramificao lateral da parte

    area. De nosso ponto de vista, o rgo mais relevante a folha.

    As folhas, normalmente, tm uma forma laminar, o que favorece as suas funes

    de fixao de radiao solar e absoro de CO2(Figura 1). Histologicamente, as folhas

    apresentam dois tecidos principais: epiderme e o mesfilo (Figura 7).

    A epiderme, constituda por uma nica camada de clulas que delimita a superfcie

    adaxial (epiderme superior) e abaxial (epiderme inferior) do limbo foliar. Acima da

    epiderme, existe uma camada que a recobre de forma mais o menos contnua: a cutina,

    uma substncia lipdica que impermeabiliza a superfcie (mesma funo que a suberina

    na raiz), evitando que a planta perca gua em demasia para a atmosfera, protegendo-a

    da desidratao extrema.

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    A camada de clulas da epiderme encontra-se interrompida pela presena de

    estruturas especializadas nas trocas gasosas: os estmatos. Cada estmato consta de

    uma cavidade subestomtica, delimitada pela juno de duas clulas especializadas, as

    chamadas clulas guardas e pelo poro estomtico. Os estmatos podem ocorrer em

    ambas as epidermes (espcies anfiestomticas), ou apenas em uma das duas

    superfcies. So muito numerosos, principalmente na epiderme inferior: por ex. em feijo

    podem existir cerca de 280 por mm2, no tomate, 130 e no milho cerca de 70. Embora eles

    ocorram em maior quantidade nas folhas, tambm so encontrados nos caules, flores e

    em alguns frutos, de forma que seu nmero total na parte area (razes no possuem

    estmatos) de uma planta muito grande, ao redor de vrios milhes. A planta exerce um

    controle muito estrito sobre o funcionamento dos estmatos, regulando ativamente a suaabertura e fechamento, o qual afetado pelas variaes do microclima em volta da folha,

    tais como: umidade relativa e temperatura do ar, radiao solar, teor de CO2e velocidade

    do vento.

    Figura 7. Representao esquemtica dos tecidos constituintes de uma folha de espcie dicotilednea.Mesfilo assimtrico: possui um parnquima palidico em cima e um parnquima lacunoso em baixo.

    Entre as duas epidermes fica o mesfilo, formado por diversas camadas e clulas

    de parnquima clorofiliano: a maior parte dos tecidos da folha est constituda por

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    clulas por clulas altamente vacuoladas, e a tal tipo de tecido se aplica o termo

    parnquima (tecido de enchimento). Distinguem-se dois tipos de parnquima clorofiliano,

    conforme a forma e a disposio das clulas. Um est constitudo por clulas mais ou

    menos alongadas, dispostas lado a lado, sem espaos entre elas. Este parnquima

    designa-se parnquima clorofiliano em paliada. Outro, subjacente, est constitudo

    por clulas mais ou menos esfricas, com grandes lacunas entre si, que se pode observar

    na pgina inferior das folhas de dicotiledneas (figura 7). Este parnquima designa-se

    como esponjosoou lacunoso. Existe, portanto, neste parnquima um significativo

    espao poroso ou vazio entre as clulas. Em condies normais, esse espao est

    saturado de vapor de gua, o qual est em equilbrio com a gua lquida que hidrata e

    mantm trgidas as clulas dos tecidos foliares. Por esse espao poroso circulamtambm dois gases atmosfricos fundamentais para a vida do vegetal: oxignio (O2) e

    dixido de carbono (CO2). As clulas do parnquima clorofiliano apresentam paredes

    finas de natureza celulsica. O seu citoplasma est, geralmente, concentrado junto da

    membrana plasmtica e rico em organelas fundamentais vida da planta: os

    cloroplastos. Por outro lado, caracterstico das folhas de monocotiledneas

    apresentarem um mesfilo com apenas um tipo de parnquima, no diferenciado.

    O mesfilo percorrido pelas nervuras que constituem os tecidos vasculares(xilema e floema) que formam um sistema de transporte integrado, desde o extremo de

    uma raiz at os bordos foliares. Sabe-se que os feixes vasculares em disposio paralela,

    caracterstica das folhas de gramneas, conferem grande resistncia fsica ao limbo.

    Necessidades fundamentais

    Para poderem completar o seu ciclo de vida, as plantas devem capturar, doambiente, uma srie mnima de recursos naturais ou fatores de crescimento:

    Luz (Radiao Solar)

    Oxignio (O2).

    Dixido de Carbono (CO2).

    gua.

    Nutrientes Inorgnicos.

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    Como j foi dito, pelo fato das plantas no se locomoverem, elas precisam tambm

    de um espao mnimopara o desenvolvimento de seus rgos especializados na

    aquisio dos recursos mencionados. Uma parte area bem desenvolvida nas plantas

    no pode existir sem um sistema radicular harmoniosamente ajustado, que permita, em

    primeiro lugar, o suporte mecnicoadequado ao desenvolvimento dos caules e folhas.

    Ento, todas as caractersticas listadas so consideradas necessidades fundamentais dos

    vegetais.

    Fotossntese e Respirao

    As plantas sintetizam a sua prpria substancia orgnica, atravs da bioconverso

    da energia solar em energia qumica acumulada nas ligaes C-C (carbono-carbono)

    necessrias sntese dos seus compostos orgnicos. Esses compostos formaro parte

    das clulas de seus tecidos em crescimento, assim como fornecero a energia necessria

    para as atividades fisiolgicas vitais.

    A fonte primria de energia a radiao solar. Aproximadamente 50 % das ondas

    dA radiao de origem solar tm comprimentos compreendidos entre 0,4-0,7 micrometros(1 milmetro = 10-3m; 1 micrometro =10-6m), a chamada faixa visvel. Justamente, essa

    a faixa do espectro solar utilizado pelas plantas para a realizao da assimilao

    fotossinttica do carbono. Essa converso de energia solar em energia qumica feita

    nas suas partes verdes, principalmente nas folhas, e mais especificamente, nos

    cloroplastos.

    A fotossntese cumpre-se em duas etapas. Na chamada fase clara os ftons

    luminosos so absorvidos pelas clorofilas, dando origem a uma srie de reaesfotoqumicas em cadeia. Nestas reaes a guacumpre importante papel, j que devido

    a uma reao fotoltica, uma fonte de prtons (ons H+) e de ons hidroxilas (OH-):

    H2O ? H++ OH-

    Os produtos desta fase clara so poder redutor(eltrons) e ATP (adenosina trifosfato,

    um composto que acumula energia). Na segunda fase, uma molcula de CO2 ligada a

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    um acar de cinco carbonos (ribulose), pela ao de uma protena catalisadora (uma

    enzima) que essencial e especfica das plantas, chamada Ribulose - bifosfato-

    carboxilase (abrevia-se Rubisco). Repare que do ponto de vista bioqumico, a fixao

    fotossinttica de CO2 um processo redutor que consome prtons, que foram gerados na

    fase clara. Este processo, por vezes chamado de assimilao fotossinttica,

    freqentemente representado pela equao:

    energia luminosa

    6CO2+ 6H2O ------------------------C6H12O6 + 6 O2

    clorofila

    cujo produto glicose e oxignio molecular.

    A partir dos aucares simples produzidos pela fotossntese, so fabricados todos

    os compostos estruturais para a formao de novos tecidos e para o funcionamento

    celular. Por exemplo, a partir de uma hexose (monossacardeo de seis carbonos, como a

    glicose) so sintetizados o amido (polissacardeo de reserva) e a celulose, que um

    importante componente da estrutura da parede celular. Na presena de nitrognio

    reduzido, na forma de NH4+, so sintetizados aminocidos que so as unidades

    estruturais de todas as protenas. Aucares so tambm convertidos em cidos graxos,

    que so as unidades bsicas de lipdeos complexos, presentes nas membranas celulares,

    ou em ligninas, ceras, na cutina ou na suberina das razes. Vitaminas, hormnios e outras

    molculas essenciais ou secundrias, todas tm origem em produtos da fotossntese.

    De passada, j interessante reparar que muitas macromolculas orgnicas requerem

    elementos inorgnicos para a sua sntese. Protenas contm (alm de C, H, O, e N), os

    elementos fsforo, P, enxofre, S, e algumas tambm, Fe, Mo e Co. Clorofilas tm

    magnsio (Mg) no centro de sua estrutura, e algumas vitaminas apresentam Fe ou outros

    metais..

    O oxignio absorvido pelo vegetal, tanto pela parte area, como tambm pelo

    sistema radicular. Ele absorvido como O2(O=O, substncia molecular) e utilizado no

    processo de respirao. Substncias orgnicas, como os carboidratos e lipdeos, so

    oxidados a CO2e H2O e, nestas reaes de oxidao, liberada energia, sendo parte

    desta liberada como calor e parte transformada em energia qumica, principalmente

    ATP.

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    A oxidao destes compostos orgnicos para a produo de energia chamada

    de respirao, que realizada principalmente em organelas celulares chamadas

    mitocndrios. A essncia do mecanismo respiratrio pode ser resumida na seguinte

    reao:

    C6H12O6 + 6 O2 ------------------6CO2 + 6H2O + Energia

    A primeira vista, pode-se imaginar que a respirao tem como funo nica

    produzir energia. Na realidade um processo complexo que envolve uma srie de

    reaes que no s produzem energia, mas tambm compostos intermedirios

    imprescindveis para a produo de aminocidos, esterides, DNA (acido

    desoxirribonuclico), entre outras substncias.

    A respirao nos rgos vegetais:

    Parte area- A respirao no caule mais intensa nas zonas de atividade

    meristemtica e tambm no tecido chamado cambio, onde novas clulas esto se

    formando para o desenvolvimento de floema. De uma forma geral, a parte area de uma

    planta no tem muita dificuldade de obter oxignio, pois esta envolta pelo ar atmosfrico

    (20% de oxignio)

    Razes - Nas razes, a aquisio direta do oxignio necessrio respirao problemtica, j que o ambiente edfico ( de edaphos, ver aula 1) dependendo de suas

    propriedades fsicas, pode acumular pouco oxignio. O teor de oxignio no solo sempre

    menor do que o da atmosfera livre acima do solo. Entretanto, dependendo da espcie

    vegetal, de 30 a 75% do O2consumido na respirao das razes vem da parte area.

    interessante notar que quanto mais tolerantes so as plantas em relao falta

    de oxignio no solo, maior a porosidade nas suas razes. O arroz, por exemplo,

    cultivado em solos inundados, onde as razes esto em um ambiente deficiente deoxignio, possui 26,5% do volume das razes com espaos de ar, ao passo que razes do

    milho, cultivadas em solos bem arejados, possuem apenas 7,6% de porosidade.As razes

    respiram intensamente, sendo que os principais substratos so os aucares, importados

    da parte area, atravs do floema. A energia liberada na oxidao desses aucares

    empregada na manuteno das razes existentes e na sntese dos compostos celulares

    necessrios formao de novas razes. Outra parcela aplicada na absoro e acumulo

    de elementos nutrientes, sem as quais os vegetais no conseguem viver.

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    Em geral, observa-se que, o dimetro das razes maior quando uma dapa

    espcie cultivada num solo com deficincia de O2 do que quando cultivada com um

    suprimento adequado de oxignio nas razes. Esta uma resposta adaptativa da planta a

    uma limitao imposta pelo ambiente edfico: razes mais grossas e curtas possuem mais

    espaos vazios, podendo assim acumular mais oxignio, reduzindo-se tambm o

    vazamento de gases, pois a superfcie externa menor. Assim, muitas espcies vegetais

    so tolerantes a uma situao de hipoxia (baixa concentrao de O2no ambiente

    radicular), tal como acontece em perodos temporrios de encharcamento do solo, porm

    as plantas de terra firme so intolerantes a uma situao de anoxia (ausncia total de

    oxignio).Caso haja dificuldade de reposio do O2consumido com a respirao e

    acumulo de CO2, existe a possibilidade concreta de uma sria injria para o vegetal. Istoporque concentraes elevadas de CO2levam a paralisao de processos vitais (asfixia)

    e morte.

    Aerao do solo o mecanismo de troca de gases, que evita deficincia de

    oxignio e toxidez de CO2nos solos. Um solo bem arejado aquele em que as trocas de

    gases entre o ar do solo e o ar atmosfrico externo so rpidas o suficiente para permitir o

    desempenho normal das razes e dos microorganismos aerbios.

    Para que tal processo se verifique, acarretando em uma aerao satisfatriaambiente edfico, o solo deve apresentar algumas caractersticas:

    O solo necessita ser suficientemente poroso (Figura 4);

    Ter os poros interligados.

    Ter poros grandes, para no acumular CO2.

    Os poros no devem estar totalmente ocupados por gua.

    Em sntese: 1) O desenvolvimento dos vegetais (germinao, crescimento vegetal,

    florao e frutificao) tem como base duas reaes: fotossntese e respirao, queocorrem via enzimtica a partir de determinados substratos inorgnicos e orgnicos; 2) O

    ambiente edfico deve possuir caractersticas de porosidade que possibilitem fluxos no

    limitantes de CO2 e O2ao crescimento vegetal.

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    NECESSIDADES FUNDAMENTAIS DOS VEGETAIS SUPERIORES (II): GUA E

    NUTRIENTES ESSENCIAIS

    1. Funes de gua.A) Constituinte. A gua o principal constituinte do peso fresco das plantas, e,

    portanto, de todas as substncias absorvidas pelo vegetal, naturalmente, a necessria

    em maior quantidade. O contedo de gua nas diferentes partes da planta pode variar

    grandemente (Tabela 1)

    Tabela 1. Contedo hdrico de diversos tipos de vegetais .

    Tecido ou Parte da planta % Peso Fresco

    Folha de alface nova 95Morango (maduro) 89Batatas 80Tecidos lenhosos 60-80Gro ( colheita) 11-13Semente seca 4 -5

    Em certas sementes, pode chegar at um mnimo de 4% e, em tecidos jovens em

    pleno crescimento, at o mximo de 96%. Em mdia, as partes verdes da maioria dasplantas tm um teor entre 80 e 90%, mas esse valor bastante varivel e muda muito

    com as flutuaes da temperatura e umidade do solo e do ar.

    O contedo hdrico de uma folha varia quase que instantaneamente durante o

    transcurso de um dia normal, e no raro uma planta, sob condies favorveis, perder

    uma quantidade de gua equivalente ao seu prprio peso, durante o transcorrer de um

    nico dia. Em perodos mais longos, o contedo hdrico varia com os diferentes estgios

    de desenvolvimento da planta. Um exemplo claro do ajuste do contedo hdrico em

    funo do estgio do desenvolvimento ocorre com as sementes: quando o protoplasma

    gradualmente desidratado, como acontece durante o seu desenvolvimento, seu

    metabolismo tambm diminui e ela se torna dormente. O mesmo acontece quando as

    plantas so submetidas a um perodo de deficincia hdrica por falta de chuvas. Nesse

    caso, observa-se um declnio progressivo tanto do contedo de gua como da velocidade

    de crescimento da planta.

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    Em geral, podemos considerar uma composio mdia de 90-95 % de gua e o

    restante 10-5 % do peso fresco como material slido (de natureza orgnica e mineral). J

    quando um tecido submetido secagem para eliminao da gua constituinte, obtemos

    o seu peso seco (ou, de forma correta, o peso da sua massa seca). Na base da massa

    seca, as substancias de natureza orgnica perfazem mais de 90 % do total, sendo que

    aproximadamente metade, isoladamente, corresponde ao carbono orgnico, que pode

    ser considerado como expresso da fotossntese acumulada ao longo do tempo (Ver

    Aula 2). Ser este o carbono que encontraremos depois, transformado por processos

    biolgicos, como principal constituinte da matria orgnica do solo, onde ingressa aps a

    morte e decomposio de razes e de ramos e folhas secas. Os 5-10% do peso seco

    restante, corresponde aos elementos minerais, os nutrientes absorvidos pelas plantas apartir da soluo do solo.

    Pelo mencionado acima, vemos que gua o principal constituinte do

    protoplasma de uma clula vegetal, e naturalmente, da planta como um todo. Devemos

    considerar que a maioria das molculas biolgicas hidratada em seu estado natural, isto

    , apresenta uma camada de molculas de gua adsorvida na sua superfcie, sendo que

    esta gua essencial para a manuteno de sua estrutura e atividade.

    B) Reagente ou produto em reaes bioqumicas. A gua utilizada em umainfinidade de reaes, todas as reaes ou processos que ocorrem na planta utilizam

    gua direta ou indiretamente. Mais especificamente, reaes de hidrlise ou

    condensao, nas quais a gua adicionada ou removida de molculas orgnicas, so

    importantes em vrios processos do metabolismo celular. Por exemplo, uma reao

    rotineira na vida celular o desdobramento do amido (um polissacardeo) em seu

    constituinte simples (glicose, um monossacardeo):

    (C6H10O5)n+ n H2O----------------? C6H12O6

    amido glicose

    Nesta reao vemos que a gua entra como reagente. J no tipo de reao a seguir,

    entre um radical carboxlico (-COOH) e um radical alcolico (-OH), a gua aparece como

    produto da reao:

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    R1- COOH + R2- OH -----------------? R1- COO - R2 + HOH

    C) Solvente.A estrutura atmica da molcula de gua a torna um solvente muito eficiente

    tanto para substancias eletrolticas (sais) quanto para no eletrlitos (substancias

    orgnicas).

    D)Como agente de transporte. responsvel pelo transporte de nutrientes das razes

    para a parte area via xilema e de produtos da fotossntese da parte area para as razes

    (ver aula anterior).

    E) Regulador da temperatura do vegetal. As folhas expostas diretamente radiaosolar absorvem uma grande quantidade de energia. Se no dispusessem de um

    mecanismo eficiente para dissipar esse excesso de energia a temperatura da folha se

    elevaria a nveis letais (queima das folhas por alta temperatura). Duas propriedades

    fsicas conferem a gua um papel fundamental como regulador trmico. A gua possui um

    muito alto calor especfico, que quantidade de calorias necessrias para elevar em 1 C

    a temperatura de um grama de uma dada substncia. Comparativamente, precisa-se

    cinco vezes mais energia trmica para elevar em um grau a temperatura de 1,0 g de guado que um mineral do solo (areia, por exemplo), dado que o calor especfico da gua de

    1,0 caloria/grama enquanto que a da areia 0,2 caloria/grama. Ento plantas de folhas

    grandes e espessas podem regular melhor a sua temperatura interna do que folhas

    pequenas e finas, se comparadas no mesmo nvel de contedo de gua nos seus tecidos.

    O principal mecanismo de dissipao de calor a transpirao vegetal. Nesse

    processo, a gua lquida vaporizada a partir das paredes celulares das clulas do

    parnquima e mesfilo foliar (ver aula anterior) e escapa sob forma de vapor dguaatravs dos estmatos. Acontece que para a gua passar do estado lquido para o

    gasoso, deve absorver energia do meio, como evidente quando colocamos gua para

    ferver. A gua possui ento um alto calor latente de vaporizao. As molculas de

    vapor dgua tendem a difundir espontaneamente atmosfera exterior, onde esto em

    menor concentrao do que no interior da folha. Ento, cada molcula de vapor dgua

    que deixa uma folha carrega com ela certa quantidade de calor, permitindo o resfriamento

    da superfcie da folha.

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    De forma geral, pode-se admitir que para a produo de 1,0 g de matria seca a

    planta utiliza entre 300 e 500 g de gua. Desse total de gua absorvida pelas razes,

    apenas 0,2% utilizada diretamente na fotossntese e 95% ou mais usada nas funes

    de transporte e transpirao.

    2. Absoro de gua

    A regio do pice da raiz, composta pela coifa, regio meristemtica e a zona de

    alongamento celular (ver Aula 2), absorve muita pouca gua. Um pouco acima, existe a

    zona dos plos absorventes (formados a partir de clulas epidrmicas), cuja funo

    aumentar a superfcie de contato entre o solo e a planta. Nessa regio, a poucos

    centmetros do pice, verifica-se, em geral, a mxima absoro de gua por unidade desuperfcie de raiz. J nas regies mais velhas do sistema radicular, devido a processos de

    suberizao da camada de clulas da endoderme, a absoro de gua reduzida

    sensivelmente. Isto devido formao das bandas de Caspari nessa camada, cuja

    funo aumentar a seletividade da raiz e proteger o sistema condutor (xilema-floema)

    desenvolvido no cilindro central .

    3. O movimento de gua nas plantas.

    Nas razes, o movimento radia de gua d-se das clulas epidrmicas at o cilindro

    central, basicamente atravs de dois caminhos:

    a) via parede celular: neste caso a gua movimenta-se atravs do contnuo

    formado pelas paredes celulares, at encontrar a barreira formada pelas bandas de

    Caspari na endoderme. Os fisiologistas vegetais chamam esse contnuo de apoplasto,e

    esta via, de via apoplstica;

    b) Via trans-celular: neste caso, a gua movimenta-se atravs do contnuo

    formado pelos protoplastos das clulas do crtex. Aqui a gua movimenta-se de clula

    para clula, passando ou no pelo vacolo central. Deve ser observado que cada clula

    no est isolada da sua vizinha, j que existem conexes, similares a cordes de

    protoplasma que atravessam as paredes celulares, ligando os contedos

    protoplasmticos das clulas adjacentes, possibilitando o movimento de gua

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    diretamente, de clula para clula. Os fisiologistas vegetais chamam esse contnuo de

    simplasto,e esta via, de via simplstica.

    Ambos os caminhos so utilizados, e as quantidades de gua transportadas por

    cada um dependem da condutividade de cada tecido. Aps atingir o xilema, a gua

    transportada, de forma ascendente (transporte axial, contra a fora da gravidade), em

    alguns casos (certas espcies arbreas) durante um percurso vertical de algumas

    dezenas de metros!!. Esse transporte possvel porque ao nvel da superfcie foliar,

    existem estmatos transpirando ativamente (ver Aula 2).

    4. Os elementos essenciais.

    Alm dos materiais orgnicos que so produzidos na fotossntese, a planta

    necessita de uma ampla variedade de elementos essenciais, de natureza inorgnica. As

    razes no absorvem diretamente a matria orgnica do solo, e nesse sentido, pode-se

    dizer que a planta no se alimenta de substncias orgnicas. A matria orgnica que

    chega at o solo sofre um processo de mineralizao, que consiste na converso de um

    elemento sob a forma orgnica para um estado inorgnico, como resultado da

    decomposio microbiana.At o presente momento, considera-se que as plantas necessitam de 17

    elementos essenciais (Tabela 2).

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    Tabela 2. Relao de elementos constituintes dos vegetais, forma qumica de absoro,

    concentrao mdia na fitomassa e ano de sua descoberta.Desses, o carbono (C), hidrognio (H), e oxignio (O) so absorvidos de forma molecular.

    O CO2 e O2 so obtidos da atmosfera e H2O liquida atravs de sua absoro pelo sistema

    radicular. Salvo em situaes muito especiais, as plantas no se beneficiam diretamente

    da gua em forma de vapor existente na atmosfera.

    Elemento Smbolo FormaConcentrao

    (g / kg)Ano

    CARBONOC

    CO2 450 1804

    OXIGNIO O O2, H2O 450 1804

    HIDROGNIO H H2O 60 1804

    Macronutrientes

    NITROGNION NO3

    - ; NH4+ 15 1804

    POTSSIO K K+ 10 1860

    CLCIO Ca Ca 2+ 5 1865

    MAGNSIO Mg Mg 2+ 2 1860

    FSFORO P H2PO4 -, HPO4 = 2 1860

    ENXOFRE S SO4 = 1 1865

    Micronutrientes

    CLORO Cl Cl - 100 1954

    MANGANS Mn Mn 2+ 50 1922

    BORO B H3BO3 20 1923

    ZINCO Zn Zn 2+ 20 1926

    FERRO Fe Fe 3+ ; Fe 2+ 10 1860

    COBRE Cu Cu 2+, Cu + 6 1931

    NQUEL Ni Ni2+ 3 1987

    MOLIBDNIO Mo MoO4 = 0,1 1938

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    Os outros catorze elementos so absorvidos pelo vegetal dissolvidos em gua e

    so transportados para a parte superior do vegetal atravs do xilema, em virtude,

    principalmente, do fluxo transpiratrio, desde as razes at os estmatos.

    Todos esses elementos tm que estar presentes no solo em concentraes e

    formas adequadas. Se qualquer estiver ausente, ou presente em propores

    inadequadas, ele limitar o crescimento das plantas mesmo que os restantes estejam em

    quantidades adequadas e haja fornecimento adequado de CO2, H2O, luz e calor.

    Critrios de Essencialidade: Para que um elemento qumico seja considerado

    essencial necessrio que o elemento tenha algumas caractersticas que so avaliadas

    atravs dos critrios de essencialidade. Classicamente, a partir de Arnon (1950) admite-

    se que trs atributos definem a essencialidade de um dado nutriente vegetal:- EFEITO LIMITANTE - a ausncia do elemento essencial impede que a planta

    complete seu ciclo vital (seja na fase vegetativa ou reprodutiva).

    - NO SUBSTITUVEL - o elemento essencial no pode ser substitudo por

    nenhum outro. A sua deficincia s ser sanada pela adio do prprio.

    - AO DIRETA - O elemento deve ter efeito direto na vida da planta, e no

    indireto.

    ELEMENTOS BENFICOS:- SDIO (Na): Plantas de mangue, Plantas de deserto;

    - SELNIO (Se): Plantas adaptadas a solos ricos em Se;

    - SILCIO (Si): Nas gramneas, ex. arroz e cana - de - acar.

    - COBALTO (Co): bactrias que fixam N nos ndulos de leguminosas.

    Macro e Micronutrientes: Dos 14 elementos, seis so requeridos e absorvidos

    pelos vegetais em quantidades relativamente grandes, sendo chamadosmacronutrientes:

    NITROGNIO, FSFORO, POTSSIO, CLCIO, MAGNSIO E ENXOFRE.

    Os outros oito, sendo igualmente essenciais, so requeridos em muito pequenas

    quantidades pelas plantas, sendo denominados micronutrientes:

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    FERRO, MANGANS, ZINCO, BORO, COBRE, CLORO, NQUEL E

    MOLIBDNIO.

    Testes de Essencialidade: Consistem no cultivo de plantas em soluo nutritiva,

    com todos os fatores ambientais (CO2, O2, H2O, luz e calor) em nveis adequados, na

    presena de todos os nutrientes, exceto aquele que se deseja testar. A demonstrao da

    essencialidade de macronutrientes relativamente fcil, e muitas vezes, a simples

    observao visual suficiente para detectar a sua falta, devido a que desenvolvem

    sintomas de deficincia nas folhas, mais o menos caractersticos, tais como diversos tipos

    de cloroses, queima de bordos, atrofia, ou nos frutos: descolorao, podrido, etc. Os

    micronutrientes so mais difceis de serem testados porque podero vir como impurezasna gua, ou atravs do ar com a poeira. Como eles so exigidos pelos vegetais em

    pequenssimas quantidades, qualquer contaminao poder invalidar esses testes. Um

    exemplo disso o caso do cloro (Cl), cuja essencialidade foi reconhecida apenas no

    incio de 1950.

    Origem dos nutrientes:todos os nutrientes se originam a partir da decomposio

    das rochas, exceto o nitrognio, que o nico elemento que no est presente nosminerais da crosta terrestre. A fonte primaria deste elemento para a nutrio vegetal a

    atmosfera terrestre, onde ocorre como gs, na forma molecular N2 (N N). H alguns

    raros depsitos de nitrato (NO3-) no planeta, decorrentes de formao peculiares onde

    houve a intervenincia de fatores biolgicos. Apresentam o nitrognio oriundo de

    sedimentos, geralmente deposies de salitres. Dois bem conhecidos so o: salitre do

    Chile [Ca (NO3)2] e o da Noruega [ NaNO3].

    O nitrognio obtido da atmosfera, principalmente atravs do processo de fixaobiolgica de nitrognio (FBN). Uma pequena frao do N ingressa no solo dissolvido na

    gua de chuva.

    Absoro: Todos so absorvidos em forma inica e dissociados na soluo do

    solo, conforme indicado pela tabela acima. O nitrognio assimilvel em duas formas

    como NH4+(amnia) e NO3-(nitrato).

    NO3------- NH4

    +--------------- C-N

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    C-N = aminocido. Esta incorporao do N reduzido no esqueleto de carbono,

    dentro da planta, conhecida como assimilao de N.

    5. Mecanismos de Contato on-Raiz

    - Interceptao radicular - Processo no qual a absoro do elemento

    ocorre concomitantemente com o crescimento radicular. As razes se avolumam onde h

    maior teor de gua e nutrientes.

    - Fluxo de massa - Ocorre juntamente com a absoro da gua. necessrio que o meio (solo) permita o livre fluxo de gua.

    - Difuso- Com a absoro do elemento ao redor da raiz ocorre diminuio

    na concentrao do elemento no local. Os ons circunvizinhos se movem ento da maior

    concentrao para menor concentrao, tendendo a igualar as concentraes.