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Conservação da Biodiversidade - 2010
Perda e Fragmentação de
habitat
e biodiversidade
Jean Paul Metzger
IB-USP
Onde conservar?
A
C B
E
D
F
G
2. Onde conservar?
A
C B
E
D
F
G
• A perda e fragmentação
de habitat são processos
muito antigos...
1620
1920
> 50% da terra está diretamente transformada ou alterada pelo Homem
Taxa de desmatamento em 2008 na Amazônia:
ca. 13 mil km² / ano
1984 1998
Alta Floresta
Carlinda
0 15 30
km
Agricultura
Espinha-de-peixe (EP)
Evolução do desmatamento - Espinha de peixe (EP)
1984 1988 1990
1992 1994 1996 1998
1986
Exploração de ouro
Desordenado (DE)
1984 1988 1990
1992 1994 1996 1998
1986
Evolução do desmatamento - Desordenado (DE)
Pecuária
Grandes Propriedades (GD)
1984 1988 1990
1992 1994 1996 1998
1986
Evolução do desmatamento - Grandes Propriedades (GD)
Evoluções não-lineares
Grau de isolamento - DE
0
4
8
12
0.0 0.5 1.0 Proporção de Floresta
Gra
u d
e
isola
mento
Tamanho médio dos fragmentos - GD
0
2500
5000
7500
0.0 0.5 1.0
Proporção de Floresta
FM
ED
B
C
A
B
C
A• 300 propriedades na região de Alta Floresta
• Tamanho: 22 – 14.000 ha
Mata de terra firme Mata ripária
Tamanho da propriedade Tamanho da propriedade
• Na Mata Atlântica, o
processo é mais antigo e
intenso
Mata Atlântica
Ribeiro et al. (2009)
12-16% de
florestas
remanescentes
Indicador 1: distribuição dos fragmentos por
classe de tamanho
Ribeiro et al. (2009)
Indicador 1: distribuição dos fragmentos por
classe de tamanho
Ribeiro et al. (2009)
Indicador 2: proporção borda/interior
Edge Distance (m)
Cu
mu
lative
are
a (
%)
25
50
75
10
0
50 100 250 500 1000 2500 5000 12000
Ribeiro et al. (2009)
Indicador 2: proporção borda/interior A
rea
(h
a)
100000
500000
1000000
2000000
3000000
4000000
5000000
50 100 250 500 1000 2500 5000 12000
Edge Distance (m)
arauc
bahia
diama
inter
perna
semar
sfran
Ribeiro et al. (2009)
Indicador 3: isolamento em função do tamanho
do fragmento
Ribeiro et al. (2009)
Desmatamento VS Regeneração
(Lira 2011)
Perda de habitat e fragmentação
Quantidade de habitat
Tamanho dos fragmentos
Conectividade dos fragmentos
Isolamento entre os
fragmentos
Número de fragmentos
Borda habitat/não-habitat
Fragmentação
Redução no tamanho dos fragmentos
Grande Pequeno
Fragmentação
Aumento do isolamento
Baixo Alto
Fragmentação
Redução da conectividade
Alta Baixa
FRAGMENTAÇÃO : ruptura na continuidade
Perda de habitat SEM fragmentação
Perda de habitat COM fragmentação
Limiar de fragmentação
Habitat loss
Lenore Fahrig 2003. Effects of Habitat Fragmentation on Biodiversity
Annual Review of Ecology and Systematics
PERDA DE HABITAT FRAGMENTAÇÃO
Segundo Fahrig (2003) :
Limiar de fragmentação
Redução na
área do
fragmento
Isolamento
EXTINÇÃO
Fragmentação
> Extinção local
< recolonização
ESTRUTURAL FUNCIONAL
Species-Area Relationship (Arrhenius 1921):
S = c Az where: S: richness
A: area
c and z constants
Arrhenius, O. 1921. Species and area. J. of Ecology 9: 95-99.
AREA
RIC
HN
ES
S
90% habitat loss
50% species extinction
Extinction debt
Atlantic Forest Extinction
(Brooks & Balmford 1996, Nature)
• Biogeografia de ilhas
• Conceituação
• Aplicação
Bases para a conservação
I – MODELOS DE ILHAS E DE REDE
II – MODELOS DE MOSAICOS
• Ecologia de paisagens
• Conceituação
• Aplicação
• Teoria de metapopulações
• Conceituação
• Aplicação
A teoria da biogeografia das ilhas
(MacArthur, R.H. and Wilson, E.O. 1967. The theory of island
biogeography. Princeton Univ. Press. Ed., Princeton)
Esta teoria estava baseada em três observações:
1. Comunidades insulares são mais pobres em espécies do que as
comunidades continentais equivalentes (Sc > S1);
2. Esta riqueza aumenta com o tamanho da ilha;
3. Esta riqueza diminui com o aumento do isolamento da ilha.
S2
S3 S1
S4
Sc
(S1 > S2) (S3 > S4)
(S1 > S3)
(S2 > S4)
A teoria da biogeografia das ilhas
(MacArthur, R.H. and Wilson, E.O. 1967. The theory of island
biogeography. Princeton Univ. Press. Ed., Princeton)
Esta teoria estava baseada também numa premissa:
1. As ilhas não funcionam como um sistema fechado:
S2
S3 S1
S4
Sc
(S1 > S2) (S3 > S4)
(S1 > S3)
(S2 > S4)
A teoria da biogeografia das ilhas
(MacArthur, R.H. and Wilson, E.O. 1967. The theory of island
biogeography. Princeton Univ. Press. Ed., Princeton)
Existe um equilíbrio dinâmico entre extinção e colonização
Se
Taxa d
e co
lon
izaçã
o
(esp
écie
s /
tem
po)
Taxa d
e ex
tin
ção
(esp
écie
s /
tem
po)
Chegada de uma
espécie nova na ilha Número de espécies
0 P
A teoria da biogeografia das ilhas
(MacArthur, R.H. and Wilson, E.O. 1967. The theory of island
biogeography. Princeton Univ. Press. Ed., Princeton)
Existe um equilíbrio dinâmico entre extinção e imigração
Se
Taxa d
e co
lon
izaçã
o
(esp
écie
s /
tem
po)
Taxa d
e ex
tin
ção
(e
spéc
ies
/ te
mpo)
Espécies com maior
capacidade de locomoção
chegam mais rapidamente
Número de espécies
0 P Predação e competição
aumentam o risco de
extinção
A teoria da biogeografia das ilhas
(MacArthur, R.H. and Wilson, E.O. 1967. The theory of island
biogeography. Princeton Univ. Press. Ed., Princeton)
Este equilíbrio dinâmico depende da área da ilha.
Segrd
Taxa d
e co
lon
izaçã
o
(esp
écie
s /
tem
po)
Taxa d
e ex
tin
ção
(e
spéc
ies
/ te
mpo)
Número de espécies
0 P Sepq
grande pequena
Relação entre RIQUEZA e ÁREA de uma ilha:
A teoria da biogeografia das ilhas
Exemplo: riqueza de aves nas ilhas de Aland (Finlândia)
• Efeito de área ou efeito de heterogeneidade ?
A teoria da biogeografia das ilhas
• Efeito de área ou efeito de heterogeneidade ?
Relação entre RIQUEZA e ÁREA de uma ilha:
A teoria da biogeografia das ilhas
Exemplo: experimentos de Simberloff em manguezais com invertebrados
Relação entre RIQUEZA e ÁREA de uma ilha:
• Efeito de área ou efeito de heterogeneidade ?
• Redução da heterogeneidade do habitat;
• Área da ilha < Área mínima necessária para a sobrevivência
de uma determinada população;
• Intensificação das competições inter e intra específicas
devido à escassez de recursos;
• Extinções secundárias, devido ao desaparecimento de
espécies-chave;
• Aumento dos riscos de extinções estocásticas.
A teoria da biogeografia das ilhas
Relação entre RIQUEZA e ÁREA de uma ilha:
A teoria da biogeografia das ilhas
(MacArthur, R.H. and Wilson, E.O. 1967. The theory of island
biogeography. Princeton Univ. Press. Ed., Princeton)
Este equilíbrio dinâmico depende do isolamento da ilha.
Selonge
Taxa d
e co
lon
izaçã
o
(esp
écie
s /
tem
po)
Taxa d
e ex
tin
ção
(e
spéc
ies
/ te
mpo)
Número de espécies
0 P Seprox.
Longe
Próxima
Relação entre isolamento de uma ilha e a taxa de imigração
A teoria da biogeografia das ilhas
Exemplo: aves nas ilhas das Bahamas
A teoria da biogeografia das ilhas
(MacArthur, R.H. and Wilson, E.O. 1967. The theory of island
biogeography. Princeton Univ. Press. Ed., Princeton)
A riqueza de uma comunidade insular depende de
equilíbrio dinâmico entre as taxas de extinção e de imigração,
que, por sua vez, são influenciadas pela área e isolamento da
ilha.
Trata-se de uma teoria simples, sedutora, fácil de ser testada
e com muitas implicações práticas.
A teoria da biogeografia das ilhas
Os legados da teoria das ilhas para conservação :
1. A metáfora de refúgios/reservas como ilhas;
Conservação baseada na teoria da ilhas
Regras para definição de reservas “baseadas na teoria das ilhas”
(Terborgh 1974, 1975, Diamond 1975, Wilson & Willis 1975, IUCN 1980)
Conservação baseada na teoria da ilhas
Os legados da teoria das ilhas para conservação :
2 O debate do SLOSS (“single large or several small”);
Conservação baseada na teoria da ilhas
O debate do SLOSS (“single large or several small”)
single large several small or
Conservação baseada na teoria da ilhas
O debate do SLOSS (“single large or several small”)
Estratégia de maximização da riqueza específica (Simberloff & Abele 1976, 1982, Järvinen 1982, Margules et al. 1982,
Mclellan et al. 1986)
• Várias pequenas reservas permitem proteger um número
maior de espécies
- Dados de campo
- Modelos baseados em equações logísticas
• No entanto: muitas espécies são de borda e generalistas
(espécies focais podem não estar protegidas)
- Riqueza não implica numa maior estabilidade ou
num “bom” funcionamento do ecossistema
- A longo prazo, fragmentos pequenos só suportam
espécies se houver um fonte estável próxima
Conservação baseada na teoria da ilhas
O debate do SLOSS (“single large or several small”)
Estratégias de minimização dos riscos de extinção (Diamond 1975, 1976, Wilson and Willis 1975, Terborgh 1974 et
1976, Whitcomb et al. 1976, Fahrig and Merriam 1985)
• Uma única reserva grande é melhor
- Quanto maior a reserva, menor os riscos de
extinções (simulações)
- 5000 km2 para obter uma taxa de 0,5% em 100 anos
(Terborgh 1976)
• No entanto, há maior risco de extinções em massa por
perturbações raras de grande escala
Conservação baseada na teoria da ilhas
O debate do SLOSS (“single large or several small”)
Limitações do SLOSS na prática
1. Raramente a questão do SLOSS pode ser aplicada (e.g.,
“tem que conservar o que sobrou”)
2. As necessidades são muito mais de saber como gerenciar
uma rede de reservas (reconhecer reservas-chave)
3. A pergunta do SLOSS não é espacialmente explícita
Conservação baseada na teoria da ilhas
A pergunta do SLOSS não é espacialmente explícita:
diferentes graus de fragmentação
single large several small or
Quantos “several smalls” ?
Conservação baseada na teoria da ilhas
A pergunta do SLOSS não é espacialmente explícita:
diferentes isolamentos
several small several small or
Qual distanciamento ?
Conservação baseada na teoria da ilhas
A pergunta do SLOSS não é espacialmente explícita:
diferentes distribuições espaciais
several small several small or
Qual disposição?
Conservação baseada na teoria da ilhas
Mudança de
paradigma na
biologia da
conservação
(Hanski &
Simberloff 1997)
Mudança de Paradigma
• Biogeografia de ilhas
• Conceituação
• Aplicação
Bases para a conservação
I – MODELOS DE ILHAS E DE REDE
II – MODELOS DE MOSAICOS
• Ecologia de paisagens
• Conceituação
• Aplicação
• Teoria de metapopulações
• Conceituação
• Aplicação
• Conjunto de indivíduos de uma espécie, habitando um
mesmo local, num mesmo tempo.
• É uma unidade panmítica: todos os indivíduos têm a
mesma chance de interagir (cruzar).
• Dinâmica: ênfase nas mortes e nascimentos de
indivíduos da população.
O que é uma população ?
1. Conjunto de populações locais isoladas
espacialmente em fragmentos de habitat e unidas
funcionalmente por fluxos biológicos.
O que é uma metapopulação ?
Richard Levins (1969)
2. As populações locais correm risco de extinção: existe uma dinâmica de extinções e recolonizações locais
Tempo 1 Tempo 2 Fragmentos
ocupados
Fragmentos
vazios
O que é uma metapopulação ?
3. Este modelo clássico enfatiza principalmente o turnover das populações locais (“indivíduo == pop. local”).
Tempo 1 Tempo 2 Fragmentos
ocupados
Fragmentos
vazios
O que é uma metapopulação ?
4. Se a taxa de recolonização = taxa de extinção, a metapopulação está em equilíbrio.
Tempo 1 Tempo 2 Fragmentos
ocupados
Fragmentos
vazios
P= 4/10
P: Proporção de manchas ocupadas.
P= 6/10
O que é uma metapopulação ?
• A abordagem de metapopulação advem da necessidade de
espacializar a dinâmica de populações.
Taxa de extinção Tamanho
Taxa de recolonização Conectividade
O que é uma metapopulação ?
• Duas premissas básicas :
1. as populações estão estruturadas em conjuntos
de populações reprodutivas locais;
2. a migração entre as populações locais tem uma
influência limitada na dinâmica local, permitindo
principalmente o restabelecimento de populações
locais extintas.
O que é uma metapopulação ?
• As metapopulações apresentam um variedade de
estruturas que se organizam num contínuo indo desdes
populações em desequilíbrio às “patchy populations”, ou
do modelo de Levins a um modelo de continente-ilha
O que é uma metapopulação ?
O que é uma metapopulação ?
Um exemplo de metapopulação do tipo Levins: The
Glanville fritillary (Melitaea cinxia) metapopulation
• É uma espécie de boborleta ameaçada de extinção, que
desapareceu da Finlândia no final dos anos 1970, e
agora ocorre, naquela região, apenas nas ilhas de Aland
e em algumas ilhas ao redor.
• É uma das metapopulações mais bem estudadas (Ilkka
Hanski)
Outros exemplos de metapopulação clássica
- 57 das 94 espécies de borboletas residentes da Finlândia
(com muita incerteza)
- Insetos florestais que vivem em microhabitats, como
tronco de árvores mortas (besouro)
- Daphnia em poças d’água em rochas;
- Anfíbios em brejos/lagoas
- Aves e pequenos mamíferos em paisagens tendo pequenos
bosques
A teoria das metapopulações :
1. Recuperou a importância dos pequenos fragmentos para a
conservação.
2. Ressalta a importância da dinâmica de extinção e
recolonização, o que valoriza os fragmentos não-ocupados.
3. Mostra que proteger a paisagem onde uma população ocorre
hoje não vai necessariamente permitir sua conservação (p.e., as
“non-equilibrium metapopulation”).
4. Chama a atenção para a rede de fragmentos, e não apenas para
alguns grandes fragmentos.
Conservação baseada em metapopulações
Os modelos de biogeografia de ilhas e de metapopulação
não consideram a matriz
Habitat Habitat + matriz
Limites das teorias das ilhas e metapopulação
I - O que é uma paisagem?
Aurélio: “espaço de terreno
que se abrange num lance de
vista”
Noções originais/comuns :
- visual (algo que se “vê”)
- estética (algo “bonito”)
- amplitude (vista, conjunto de elementos)
- áreas abertas (sítio campestre)
Noções originais/comuns :
- visual (algo que se “vê”)
- estética (algo “bonito”)
- amplitude (vista, conjunto de elementos)
- áreas abertas (sítio campestre)
Noções originais/comuns :
- visual (algo que se “vê”)
- estética (algo “bonito”)
- amplitude (vista, conjunto de elementos)
- áreas abertas (sítio campestre)
Definições “científicas” :
- Carl Troll (biogeógrafo alemão, 1939):
“total spatial and visual entity of human
living space”
Definições “científicas” recentes da
“ecologia da paisagem”:
- a heterogeneous land of area composed of a
cluster of interacting ecosystems (Forman and
Godron 1986)
- a mosaic of heterogeneous land forms,
vegetation types and land uses (Urban et al.
1987)
- a spatially heterogeneous area (Turner 1989)
Propriedade básica : é uma unidade heterogênea
Paisagem
Definição atual da “paisagem do ecólogo”:
“ a paisagem é um mosaico heterogêneo formado por unidades interativas. Esta heterogeneidade existe para pelo menos um fator, segundo um observador e numa determinada escala”
(Metzger 2001)
– Visão pelo olho do Homem
– Visão pelo “olho” de outras espécies
Paisagem segundo a visão das
espécies
Paisagem segundo a visão das
espécies
A paisagem de um gafanhoto (4 m2)
Processos
Ecológicos
É uma ecologia espacialmente
explícita. (Metzger
2001)
Estrutura da mosaicos
heterogêneos
Ecologia de Paisagens
A paisagem é um mosaico heterogêneo
Estrutura da Paisagem Processos Ecológicos
Ecologia de comunidades vs Ecologia da
Paisagem
ecossistemas
Diversidade de espécies
Precipitação
Temperatura
(radiação solar)
Embasamento
geológico
Solo
Topografia
Perspectiva da ecologia
de comunidades e
ecossistemas
Perspectiva da
ecologia da paisagem
Diversidade da
paisagem
Fragmentação
Isolamento
Conectividade
Interação entre spp
Como a Ecologia da Paisagem pode ser útil ?
Conservação baseada na ecologia da paisagem
a. Considerando o mosaico como um todo:
a ecologia da paisagem é uma ecologia contexto
Estrutura da paisagem e
diversidade de comunidades
lenhosas
no rio Jacaré-Pepira - SP
(Metzger 1997, 1998, 2000 – Ecological Applications)
Rarefação Equitatividade
Tamanho ns ns ns ns
Forma -0.617 * ns ns ns
Complexidade de bordas ns ns ns ns
Isolamento ns ns ns ns
Conectividade 0.823 ** 0.776 * ns 0.682 *
Correlações simples entre a estrutura do fragmento e os índices de diversidade de espécies arbóreas
ns : não significativo * P < 0.05 ** P < 0.01
Pearson Spear. Pearson Spear.
Conectividade
Equabilidade
1 2 3 4 0.7
0.8
0.9
1.0
I - Densidade de elementos de conexão
II – Complexidade da paisagem
0.28 0.30 0.32 0.7
0.8
0.9
1.0
Complexidade
R 2 = 0.787, p< 0.001 R 2 = 0.754, p< 0.001
Equabilidade
Logo, o contexto importa…
b. A perda de
espécies não é
apenas dada a uma
diminuição na
quantidade de
habitat, mas
também a um dado
arranjo espacial dos
fragmentos
remanescentes de
habitat
c. Considerando a permeabilidade da matriz
(Antongiovanni & Metzger 2005)
1986 1988 1990
1992 1995 1997
- Mata contínua = fonte de indivíduos
- Indivíduos novos atravessaram a matriz para alcançar o fragmento
Cecrópia madura
Igarapé
Cecrópia madura
Cecrópia jovem
Permeabilidade da matriz
Resultados
Espécies Guilda P1 P2 P3 P4
D. merula s.c. G=4,314; P=0,038 G=6,627; P=0,010 G=7,284; P=0,007 G=4,660; P=0,031
G. rufigula s.c. G=5,110; P=0,024 G=6,229; P=0,013 G=9,487; P=0,002 n.s.
P. albifrons s.c. n.s. n.s. n.s. n.s.
H. poecilinota s.a. n.s. n.s. n.s. n.s.
M. collaris s.a. n.s. n.s. n.s. n.s.
D. stictolaema b.m. G=4,855; P=0,028 n.s. G=5,845; P=0,016 n.s.
G. spirurus b.m. n.s. n.s. n.s. n.s.
M. gutturalis b.m. n.s. n.s. n.s. n.s.
T. ardesiacus b.m. G=7,134; P=0,008 n.s. n.s. n.s.
T. caesius b.m. G=7,364; P=0,007 n.s. G=10,882; P=0,001 n.s.
X. pardalotus b.m. G=5,519; P=0,019 n.s. n.s. n.s.
N = 60; gl = 1.
Cecropia mais
permeável
Vismia mais
permeável Idade Distância
Conclusão
1) O grau de isolamento per se não é capaz de explicar a entrada de indivíduos novos nos fragmentos
2) Matrizes mais maduras e dominadas por Cecropia spp parecem ser mais permeáveis que matrizes mais jovens e dominadas por Vismia spp
3) A capacidade de determinar a recolonização é aumentada quando se considera conjuntamente as características da matriz inter-habitat e o grau de isolamento
Conectividade estrutural Alta Baixa
E funcionalmente (i.e., fluxo biológico) ?
Depende:
- Capacidade de usar corredores
- Capacidade de cruzar áreas abertas
c. Chamando a atenção para a conectividade funcional
Foram selecionadas 38 áreas pares de fragmentos
d
As distâncias entre os fragmentos variaram 6 e 160 m.
Conectividade funcional: capacidade de cruzar áreas abertas
(Awade & Metzger 2008 – Austral Ecology)
Foram selecionadas 38 áreas pares de fragmentos
As distâncias entre os fragmentos variaram 6 e 160 m.
0 20 40 60 80 100 120 140 160
Distance (m)
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1,0
Ga
p c
ros
sin
g p
rob
ab
ilit
y
0 20 40 60 80 100 120 140 160
Distance (m)
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1,0
Ga
p c
ros
sin
g p
rob
ab
ilit
y
0 20 40 60 80 100 120 140 160
Distance (m)
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1,0
Ga
p c
ros
sin
g p
rob
ab
ilit
y
0 20 40 60 80 100 120 140 160
Distance (m)
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1,0
Ga
p c
ros
sin
g p
rob
ab
ilit
y
0 20 40 60 80 100 120 140 160
Distance (m)
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1,0
Ga
p c
ros
sin
g p
rob
ab
ilit
y
0 20 40 60 80 100 120 140 160
Distance (m)
0,0
0,1
0,2
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0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1,0
Ga
p c
ros
sin
g p
rob
ab
ilit
y
0 20 40 60 80 100 120 140 160
Distance (m)
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1,0
Ga
p c
ros
sin
g p
rob
ab
ilit
y
0 20 40 60 80 100 120 140 160
Distance (m)
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1,0
Ga
p c
ros
sin
g p
rob
ab
ilit
y
0 20 40 60 80 100 120 140 160
Distance (m)
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
1,0
Ga
p c
ros
sin
g p
rob
ab
ilit
yp < 0,0001
B. culicivorus
Probabilidade de cruzar
áreas abertas
Análise da conectividade funcional
40 m
0,0001 0,494 -1,173 0,01 0,26 -0,633 0,533 0,018 0,245
Thamnophilus caerulescens
0,186 0,078 -0,318 0,104 0,12 -0,378 0,843 0,002 0,070
Dysithamnus mentalis
0,002 0,374 -0,720 0,0007 0,41 -0,740 0,041 0,176
-0,718
Basileuterus culicivorus
p R2 β1 p R2 β1 p R2 β1
Log (área do grafo quando P=
0,1)
Área do fragmento
(conectividade
estrutural)
Área do
grafo
(conectividad
e funcional)
Conectividade estrutural ≠ Conectividade funcional
Conectividade funcional
d. Chamando atenção para os limiares
(Metzger & Décamps 1997)
Deve-se considerar:
1. O contexto e a configuração do
habitat (e não apenas a quantidade
de habitat).
2. A conectividade funcional: matriz,
corredores, stepping stones.
3. Limiares na estrutura da paisagem.
Conservação baseada na ecologia da paisagem