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Reis, E.C., Goldberg, D.W. 2017. Pesquisa e conservação de tartarugas marinhas no Brasil e as recentes contribuições da telemetria e da genética. In: Reis, E.C., Curbelo-Fernandez, M.P., editoras. Mamíferos, quelônios e aves: caracterização ambiental regional da Bacia de Campos, Atlântico Sudoeste. Rio de Janeiro: Elsevier. Habitats, v. 7. p. 91-120. 5 PESQUISA E CONSERVAÇÃO DE TARTARUGAS MARINHAS NO BRASIL E AS RECENTES CONTRIBUIÇÕES DA TELEMETRIA E DA GENÉTICA INTRODUÇÃO As cinco espécies de tartarugas marinhas que ocorrem no Brasil (Carreta caretta, Chelonia mydas, Eretmochelys imbricata, Lepidochelys olivacea e Dermochelys coriacea) são listadas, nacional e in- ternacionalmente, sob algum grau de ameaça de extinção (Martins e Molina, 2008; Santos et al., 2011; IUCN, 2014) (Tabela 1). No país, até o início da década de 1980, as po- pulações de tartarugas marinhas foram drastica- mente ameaçadas pela coleta de ovos para con- sumo e pelo abate das fêmeas para uso da carne e derivados. Tal situação era agravada pela escassez de informações sobre as espécies, suas populações e o comportamento desses organismos no litoral do país, assim como pela inexistência de uma le- gislação específica de proteção às tartarugas ma- rinhas. Por serem um recurso compartilhado com outras nações, o Brasil passou a sofrer uma cres- cente pressão internacional no sentido de criar leis de proteção mais abrangentes e implementar pro- gramas específicos para sua conservação (Marco- valdi e Marcovaldi, 1999). Nesse contexto, o então Instituto Brasileiro de Desenvolvimento Florestal (IBDF), atual Instituto Brasileiro do Meio Ambien- te e dos Recursos Naturais Renováveis (IBAMA), instituiu em 1980, em parceria com a Fundação Brasileira para Conservação da Natureza (FBCN), o Programa Nacional para Conservação das Tarta- rugas Marinhas, criando assim o Projeto TAMAR. Estéfane Cardinot Reis e Daphne Wrobel Goldberg

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reis, E.C., Goldberg, d.W. 2017. Pesquisa e conservação de tartarugas marinhas no Brasil e as recentes contribuições da telemetria e da genética. in: reis, E.C., Curbelo-Fernandez, M.P., editoras. Mamíferos, quelônios e aves: caracterização ambiental regional da Bacia de Campos, atlântico sudoeste. rio de Janeiro: Elsevier. Habitats, v. 7. p. 91-120.

5PESQuiSA E CONSERVAÇÃO DE

TARTARuGAS MARiNHAS NO BRASiL E AS RECENTES CONTRiBuiÇõES DA

TELEMETRiA E DA GENéTiCA

iNTRODuÇÃOas cinco espécies de tartarugas marinhas que

ocorrem no Brasil (Carreta caretta, Chelonia mydas, Eretmochelys imbricata, Lepidochelys olivacea e Dermochelys coriacea) são listadas, nacional e in-ternacionalmente, sob algum grau de ameaça de extinção (Martins e Molina, 2008; santos et al., 2011; iUCN, 2014) (tabela 1).

No país, até o início da década de 1980, as po-pulações de tartarugas marinhas foram drastica-mente ameaçadas pela coleta de ovos para con-sumo e pelo abate das fêmeas para uso da carne e derivados. tal situação era agravada pela escassez de informações sobre as espécies, suas populações e o comportamento desses organismos no litoral

do país, assim como pela inexistência de uma le-gislação específica de proteção às tartarugas ma-rinhas. Por serem um recurso compartilhado com outras nações, o Brasil passou a sofrer uma cres-cente pressão internacional no sentido de criar leis de proteção mais abrangentes e implementar pro-gramas específicos para sua conservação (Marco-valdi e Marcovaldi, 1999). Nesse contexto, o então instituto Brasileiro de desenvolvimento Florestal (iBdF), atual instituto Brasileiro do Meio ambien-te e dos recursos Naturais renováveis (iBaMa), instituiu em 1980, em parceria com a Fundação Brasileira para Conservação da Natureza (FBCN), o Programa Nacional para Conservação das tarta-rugas Marinhas, criando assim o Projeto taMar.

Estéfane Cardinot reis e daphne Wrobel Goldberg

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Nessa mesma época, foram criadas as primeiras Unidades de Conservação Marinha do Brasil, cons-tituindo instrumentos legais importantes para a proteção dos ecossistemas marinhos e, conse-quentemente, para a conservação das tartarugas marinhas. Em 1986, a Portaria N-005 da superin-tendência de desenvolvimento da Pesca (sUdEPE) passou a proibir a captura de qualquer espécie de tartaruga marinha, assim como molestar esses ani-mais em suas áreas de reprodução e coletar seus ovos. Em 1989, através da Portaria 1.522, o iBaMa passou a reconhecer as cinco espécies de tartaru-gas marinhas existentes no Brasil como pertencen-tes à Lista oficial de Espécies da Fauna Brasileira ameaçada de Extinção, protegendo-as de modo integral. Em 2003, essa portaria foi ratificada pela instrução Normativa 3 do Ministério do Meio am-biente (MMa).

desde então, uma série de leis, portarias, ins-truções normativas, resoluções e decretos vêm as-segurando a proteção legal às tartarugas marinhas em âmbito nacional (santos et al., 2011). No con-texto das atividades de exploração e produção de óleo e gás, destaca-se a instrução Normativa Con-junta 1, de 27/05/2011, que estabelece períodos de restrição periódica para as atividades de E&P (sísmica, perfuração, instalação ou lançamento de dutos etc.) em áreas prioritárias para a conserva-ção de tartarugas marinhas na costa brasileira.

Estas foram definidas como áreas 1 (do Município de Macaé – rJ à divisa com o Estado do Espírito santo), 2 (de aracruz – Es a Una – Ba), 3 (de salva-dor – Ba a Piaçabuçu – aL) e 4 (de Pitimbu – PB a Natal – rN), sendo os períodos de restrição de ou-tubro a fevereiro (para as três primeiras) e de de-zembro a maio (para a última). E desde a resolução CoNaMa 10, de 24/10/1996, os processos de li-cenciamento ambiental (previstos na Lei 6.938/81 e decreto 99.274/90) envolvendo praias onde ocorre a desova de tartarugas marinhas só po-dem efetivar-se após a avaliação e recomendação do iBaMa, juntamente com o parecer do Centro taMar/iCMBio. adicionalmente, há áreas protegi-das (como Áreas de Proteção ambiental, Áreas de relevante interesse Ecológico, Estações Ecológicas, Parques Nacionais e Estaduais, reservas Biológicas e Extrativistas, refúgios de vida silvestre etc.), já criadas ou em processo de proposição/criação, re-levantes para a conservação das tartarugas mari-nhas no litoral do país. algumas dessas Unidades de Conservação apresentam, em seus planos de manejo ou, em alguns casos, no próprio decreto de criação, o objetivo de proteger tais organismos.

além disso, o Brasil é signatário de vários tra-tados e acordos internacionais, inclusive da Con-venção sobre o Comércio internacional de Es-pécies ameaçadas da Fauna e Flora selvagem (Convention on International Trade in Endangered

TABELA 1. Status de ameaça das cinco espécies de tartarugas marinhas que ocorrem no Brasil segundo a União internacional para a Conservação da Natureza (International Union for Conservation of Nature – iUCN, 2014), o Ministério do Meio ambiente do Brasil (Martins e Molina, 2008) e o Plano de ação Nacional para Conservação das tartarugas Marinhas (santos et al., 2011). Dados específicos para três estados brasileiros: ES – Espírito Santo, rJ – rio de Janeiro e sP – são Paulo (Martins e Molina, 2008). onde: vU – vulnerável, EN – em perigo, Cr – critica-mente em perigo, (*) classificação segundo Martins e Molina (2008), (**) classificação segundo Santos et al. (2011).

Espécie Nome Popular

Status de Ameaça

iuCN Brasil ES RJ SP

Chelonia mydas tartaruga-verde EN vU* / vU** vU vU ENCaretta caretta tartaruga-cabeçuda EN vU* / EN** vU vU ENEretmochelys imbricata tartaruga-de-pente Cr EN* / Cr** EN vU ENLepidochelys olivacea tartaruga-oliva EN EN* / EN** EN – ENDermochelys coriacea tartaruga-de-couro Cr Cr* / Cr** Cr vU EN

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Species of Wild Fauna and Flora – CitEs) e da Con-venção interamericana para Proteção e Conser-vação das tartarugas Marinhas (Inter-American Convention for the Protection and Conservation of Sea Turtles – iaC). a CitEs proíbe o comércio inter-nacional, de ou para os países signatários, das espé-cies listadas em seus apêndices. Estas são agrupadas conforme seu grau de ameaça, sendo o apêndice i constituído por espécies ameaçadas de extinção que são ou poderiam ser afetadas pelo comércio, o que inclui todas as tartarugas marinhas. Já a iaC, que entrou em vigência em 2001 e conta atual-mente com 15 países-membros, tem como obje-tivo a proteção, conservação e recuperação das populações de tartarugas marinhas e de seus habi-tats, promovendo, para isto, acordos multilaterais.

desde sua criação, o Projeto taMar expandiu suas atividades de conservação por nove estados brasileiros (Ceará, rio Grande do Norte – Praia da Pipa e Barreira do inferno, Pernambuco – Fernan-do de Noronha, sergipe, Bahia, Espírito santo, rio de Janeiro, são Paulo e santa Catarina), totalizando aproximadamente 1.100 km de praias monitora-das, por meio de 23 bases mantidas em áreas de alimentação e desova desses animais, no litoral e nas ilhas oceânicas (santos et al., 2011). adicional-mente, tem crescido significativamente no país o número de pesquisadores em instituições de ensi-no superior que têm as tartarugas marinhas como alvo de estudo, assim como a abrangência dos te-mas de pesquisa, e de organizações Não Governa-mentais (oNGs) se dedicando à proteção de sítios de reprodução e ao monitoramento de ocorrências não reprodutivas/encalhes, em locais onde não há atuação do Projeto taMar.

Entre 2004 e 2007, o Centro de Pesquisas e de-senvolvimento Leopoldo américo Miguez de Mello (Cenpes/Petrobras) desenvolveu, em parceria com o Projeto taMar, o Programa de Pesquisa sobre as tartarugas Marinhas do Brasil, do qual faziam parte: o Estudo da Biologia das tartarugas Mari-nhas através da telemetria por satélite e o Estudo dos Padrões Genéticos das Populações de tarta-rugas Marinhas em Áreas de desova e Pesca no Litoral Brasileiro.

Nas últimas décadas, técnicas de rastreamento (e.g. como a radiotelemetria e a telemetria por saté-lite, por exemplo) têm sido amplamente utilizadas para caracterizar padrões de deslocamento e uso de habitats de organismos marinhos, inclusive das tartarugas marinhas (schofield et al., 2007; Godley et al., 2008; Hart e Hyrenbach, 2009). Essas técnicas têm auxiliado os pesquisadores a compreen derem, por exemplo, o movimento de fêmeas adultas du-rante a temporada reprodutiva e após esse perío-do – incluindo a fidelidade ao sítio de desova e a frequência de posturas, a migração para zonas de alimentação e seu posterior retorno aos sítios de nidificação, os padrões de deslocamento de ma-chos e fêmeas e fatores que afetam a distribuição dos organismos, entre outros (Godley et al., 2008; schofield et al., 2010a, 2010b; tucker, 2010). a te-lemetria vem sendo cada vez mais empregada em questões interdisciplinares de ecologia e gestão de recursos que envolvem, por exemplo, o forrage-amento, o comportamento migratório e a sobre-posição de organismos marinhos com atividades antrópicas (como diferentes artes de pesca, ex-ploração e produção de óleo e gás, entre outras), apresentando, portanto, uma aplicação também conservacionista (James et al., 2005; schofield et al., 2007; Hays, 2008; Hart e Hyrenbach, 2009; Maxwell et al., 2011). a utilização de dispositivos de rastreamento com maior resolução e acurácia vem permitindo a avaliação de posicionamento e des-locamento em escala fina, auxiliando, inclusive, na definição dos limites de áreas de proteção marinha (Hazel, 2009; schofield et al., 2013).

as análises genéticas, por sua vez, têm sido mundialmente utilizadas no estudo das tartarugas marinhas para identificar a composição, distribui-ção e dinâmica das populações, além de avaliar comportamento migratório, filopatria, conectivida-de, múltipla paternidade, hibridação, relações filo-genéticas e filogeográficas, resolução de incerte-zas taxonômicas, entre outros (Bowen e Karl, 2007; Jensen et al., 2013). a abordagem genética permite descrever estruturas populacionais e, por exten-são, definir Unidades de Manejo, o que tem par-ticular importância no aspecto conservacionista,

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sendo considerada, globalmente, uma prioridade de pesquisa para as tartarugas marinhas (Hamann et al., 2010; Wallace et al., 2010). diferentes mar-cadores e análises moleculares podem ser empre-gados para alcançar tais objetivos. a utilização do dNa mitocondrial, um marcador de matrilinhagem (herança materna) e de evolução rápida, é útil, por exemplo, na investigação da estrutura genética entre populações reprodutivas e, por conseguin-te, da fidelidade das fêmeas aos sítios de desova (comportamento filopátrico). além disso, através de comparações das relações entre linhagens de dNa mitocondrial e suas respectivas áreas geo-gráficas, é possível inferir questões sobre histó-ria populacional, colonização e dispersão a longa distância (Bowen e Karl, 2007; Jensen et al., 2013). Quando as populações de desova apresentam ní-tidas diferenças de composição ou frequência de haplótipos, também é possível definir, através da análise de Estoque Misto (Mixed Stock Analysis – Msa; okuyama e Bolker, 2005; Bolker et al., 2007), a origem materna de machos e fêmeas em vários estágios de vida, provenientes de habitats de ali-mentação, corredores migratórios e/ou oriundos de encalhes ou capturas incidentais (Jensen et al., 2013). Já marcadores nucleares e genômicos mais amplos, de herança biparental, permitem acessar o fluxo gênico mediado pelos machos e fornecer, a partir da avaliação das variações em suas taxas de mutação, insights em relação a processos popula-cionais, em diferentes escalas de tempo (Bowen e Karl, 2007; Jensen et al., 2013).

o presente capítulo tem como objetivos revisi-tar os resultados de telemetria e genética gerados no âmbito do Programa de Pesquisa sobre as tar-tarugas Marinhas do Brasil, além de atualizar tais informações com base em dados de literatura mais recentes que tratem dessas vertentes de estudo aplicadas às tartarugas marinhas no país.

MATERiAL E MéTODOSas informações referentes aos estudos de tele-

metria e genética desenvolvidos no âmbito do Pro-grama de Pesquisa sobre as tartarugas Marinhas

do Brasil foram levantadas por meio de relatórios técnicos internos da empresa e de dissertações, teses e publicações científicas advindas desses es-tudos. Para fornecer um cenário mais completo acerca da pesquisa sobre as tartarugas marinhas no Brasil com uso das ferramentas de telemetria e genética, foram utilizados dados adicionais já pu-blicados ou em vias de publicação (através de co-municação pessoal dos pesquisadores envolvidos).

Estudo da biologia das tartarugas marinhas através da telemetria por satélite

a instalação de transmissores teve como alvo fê-meas adultas das espécies E. imbricata (tartaruga-de--pente), C. caretta (tartaruga-cabeçuda), L. olivacea (tartaruga-oliva) e D. coriacea (tartaruga-de-couro), que desovam prioritariamente em praias do litoral brasileiro, com o objetivo de investigar seus deslo-camentos reprodutivos e pós-reprodutivos. ao to-do, foram acoplados transmissores em 15 tartaru-gas-de-pente, provenientes de sítios de desova no litoral norte da Bahia, marcadas entre 05/02/2005 e 28/03/2005 (Marcovaldi et al., 2012); 10 tartarugas--cabeçudas, igualmente provenientes de sítios de desova no litoral norte da Bahia, marcadas entre 25/01/2006 e 05/03/2006 (Marcovaldi et al., 2010); 10 tartarugas-olivas, provenientes de sítios de deso-va no litoral de sergipe, marcadas entre 01/02/2006 e 03/04/2006 (silva et al., 2011); e quatro tartarugas--de-couro, sendo três provenientes de sítios de de-sova no litoral do Espírito santo, marcadas entre 13 e 15/12/2005, e uma oriunda de captura incidental a 200 km da costa do Estado de são Paulo, marcada em 12/02/2006 (almeida et al., 2011). Para a coleta dos dados emitidos pelos transmissores satelitais, foram utilizados os serviços do sistema arGos de rastreamento via satélite.

Estudo dos padrões genéticos das populações de tartarugas marinhas em áreas de desova e pesca no litoral brasileiro

No âmbito desse estudo, o marcador mito-condrial (região controle ou D-loop) foi utilizado

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na caracterização genética de 335 amostras de C. caretta, sendo 205 fêmeas provenientes de sítios de desova no rio Grande do Norte, em sergipe, na Bahia, no Espírito santo e no rio de Janeiro, e 130 indivíduos capturados incidentalmente ou en-calhados no Ceará, no rio Grande do Norte, em sergipe, no rio de Janeiro e na Elevação do rio Grande (reis et al., 2009; reis et al., 2010a, 2010b); 119 amostras de E. imbricata de sítios de desova na Bahia (Lara-ruiz et al., 2006); 92 amostras de L. olivacea de sítios de desova em sergipe, na Bahia e no Espírito santo (Hahn, 2011); e 63 amostras de D. coriacea, sendo 11 fêmeas nidificantes do Espí-rito santo e 52 indivíduos capturados incidental-mente ou encalhados no rio Grande do sul (var-gas et al., 2008). além da caracterização genética, esse estudo teve por objetivos avaliar a existên-cia de estruturação entre sítios de desova e entre agregados de alimentação (onde a pesca está pre-sente), identificar a origem materna de indivíduos capturados incidentalmente ou encalhados no lito-ral brasileiro e identificar casos de hibridação entre as espécies. tais análises foram realizadas através de parcerias com o Laboratório de Biodiversidade e Evolução Molecular da Universidade Federal de Minas Gerais (UFMG), o Laboratório de Genética Marinha da Universidade do Estado do rio de Ja-neiro (UErJ) e o Laboratório de Biologia Genômica e Molecular da Pontifícia Universidade Católica do rio Grande do sul (PUC-rs).

RESuLTADOS E DiSCuSSÃOos principais resultados dos estudos de tele-

metria e genética das tartarugas marinhas no Bra-sil, advindos do Programa de Pesquisa sobre as tartarugas Marinhas do Brasil e de literatura, serão apresentados a seguir, separadamente por espécie.

Caretta caretta (Linnaeus, 1758)a tartaruga-cabeçuda é considerada a mais

abundante em relação ao número de desovas no litoral brasileiro. suas áreas principais de desova estão localizadas em sergipe, norte da Bahia, nor-te do Espírito santo e norte do Estado do rio de

Janeiro. Áreas secundárias de desova ocorrem no sul do Espírito santo e sul da Bahia (santos et al., 2011). Nas áreas com desovas regulares, a tempo-rada reprodutiva tem início em meados de setem-bro e termina em março, sendo novembro o mês com maior número de desovas. o comprimen-to curvilíneo de carapaça (CCC) médio de fêmeas adultas de praias de desova de sergipe é de 103 cm (Marcovaldi e Chaloupka, 2007; santos et al., 2011). No rio de Janeiro, por sua vez, o CCC médio de fêmeas adultas em atividade reprodutiva é um pouco menor (100,5 cm) (Lima et al., 2012).

Já foi demonstrado que, nas praias de deso-va dessa espécie na Bahia e em sergipe, há uma maior proporção de fêmeas entre os filhotes eclo-didos (entre 89,3 e 100%) (Marcovaldi et al., 1997), o que seria contrabalanceado por uma proporção de machos mais elevada nas praias do Espírito san-to (Baptistotte et al., 1999) e, possivelmente, do rio de Janeiro (Lima et al., 2012). Entretanto, tal dese-quilíbrio na razão sexual já foi apontado como uma das possíveis causas do fenômeno de hidridação envolvendo a espécie, e já observado no Brasil em elevadas proporções (Lara-ruiz et al., 2008; reis et al., 2010b), como será abordado mais adiante.

TelemetriaMarcovaldi et al. (2010) estudaram os movi-

mentos reprodutivos e pós-reprodutivos de 10 fê-meas adultas de C. caretta oriundas de praias de nidificação no norte da Bahia, que registra a maior população de desova dessa espécie no Brasil (Mar-covaldi e Chaloupka, 2007). a duração do sinal va-riou entre 426 e 1.284 dias, com média de 870,3 dias. as distâncias totais percorridas variaram entre 5.132 e 17.681 km, com média de 9.197,3 km (Mar-covaldi et al., 2010). os resultados desse trabalho indicaram que oito fêmeas permaneceram nas proximidades da área de desova por 12 a 66 dias após a implantação dos transmissores, mostran-do fidelidade a esses sítios, mesmo numa escala regional. as outras duas iniciaram suas migrações pós-reprodutivas imediatamente após a marcação. durante os movimentos pós-reprodutivos, todas as tartarugas migraram para áreas de alimentação

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situadas na plataforma continental das regiões Norte e Nordeste do Brasil, sendo uma no litoral do Pará, uma no Maranhão e oito ao longo da cos-ta do Ceará (Figura 1). No entanto, há registros na literatura de tartarugas-cabeçudas adultas se ali-mentando em ambientes oceânicos (Hatase et al., 2002; Hawkes et al., 2006). as distâncias entre as áreas de desova e de alimentação alcançaram até 2.400 km, percorridas entre 28 e 47 dias. Esses des-locamentos ocorreram em águas costeiras, entre 25 e 50 m de profundidade, com curtas e espo-rádicas excursões a águas mais profundas. Cinco fêmeas foram monitoradas durante as subsequen-tes migrações reprodutivas a essa mesma área de desova, o que ocorreu a intervalos de dois ou três anos, demonstrando filopatria a essa região. as fê-meas também foram monitoradas durante uma se-gunda migração pós-reprodutiva, de volta às áreas de alimentação, mostrando igualmente forte fideli-dade a esses sítios. os deslocamentos dos sítios de desova para as zonas de alimentação e vice-versa ocorreram ao longo da plataforma continental, de-lineando aparentemente um corredor migratório. a costa Norte-Nordeste do Brasil, mais especifica-mente do Estado do Ceará, é uma importante área de alimentação para as tartarugas-cabeçudas que desovam no litoral norte da Bahia (santos et al., 2011). No decorrer desse trajeto, ao longo da costa de vários estados brasileiros, esses organismos se expõem a uma série de ameaças, o que ressalta a necessidade de ações integradas e complementa-res a fim de assegurar a sua preservação. o fato de tais deslocamentos ocorrerem dentro dos limi-tes de um único país, pelo menos para a popula-ção avaliada, fornece, a princípio, uma perspecti-va positiva à proteção das tartarugas-cabeçudas nessa importante fase de seu ciclo de vida, já que, nacionalmente, há políticas e estratégias de con-servação minimamente estabelecidas (Marcovaldi et al., 2010).

Lemke et al. (2003), num trabalho anterior com oito fêmeas adultas de sítios de desova no Espírito santo (Comboios e Povoação), da tem-porada reprodutiva de 2000/2001, identificaram rotas sem qualquer padrão definido, utilizando

predominantemente a plataforma continental. tais deslocamentos envolveram o direcionamen-to tanto para norte como para sul, diferentemente do reportado por Marcovaldi et al. (2010). Cabe salientar que estudos genéticos têm sugerido a existência de dois ou três estoques populacionais de C. caretta no país (Nordeste e sudeste, confor-me reis et al., 2010a, ou Nordeste, Espírito santo e rio de Janeiro, conforme shamblin et al., 2014), o que poderia justificar essa diferença de padrões migratórios.

adicionalmente, Goldberg et al. (2011) coloca-ram um transmissor satelital em um macho adulto de tartaruga-cabeçuda encontrado encalhado em santa Catarina. o animal apresentava um anzol (classificado como J 5/0) na região distal do esôfa-go, que foi removido cirurgicamente. tal petrecho é comumente utilizado pela frota de itaipava pa-ra a captura de pargo (Pagrus pagrus) e dourado (Coryphaena hippurus). após liberação, o indivíduo migrou em direção ao extremo sul do país, per-correndo 1.279 km em 17 dias (velocidade média de 3,13 km/h). o deslocamento se deu ao longo da plataforma continental, em profundidades que variaram entre 3 e 50 m. a cerca de 80 km ao sul da cidade de rio Grande, o macho passou a utilizar uma área mais restrita, onde permaneceu por 123 dias. durante este período, reduziu sua velocidade média para 1,6 km/h, realizando pequenos deslo-camentos, o que sugere atividade de alimentação. a área utilizada possui fundo predominantemente arenoso, com ocorrência de pelo menos 94 espé-cies de macroinvertebrados bentônicos, incluindo o ermitão Loxopagurus loxochelis (Capítoli e Bem-venuti, 2004), principal item da dieta de C. caretta no sul do rio Grande do sul (Barros, 2010). após permanecer cerca de quatro meses no extremo sul do Brasil, o macho começou a se deslocar em dire-ção norte, percorrendo 651 km até parar de emitir sinal. É possível que ele tenha iniciado o processo migratório para uma área reprodutiva no litoral do sudeste ou Nordeste do país.

Mais recentemente, Barceló et al. (2013) co-locaram transmissores satelitais em 27 juvenis de C. caretta capturados incidentalmente pelas frotas

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brasileira e uruguaia de espinhel pelágico, operan-do no atlântico sul ocidental, entre julho de 2006 e março de 2010. a duração do sinal variou entre 3 e 639 dias (média de 259 dias), durante os quais as tartarugas se deslocaram entre 25 e 45º s de latitude e 35 a 54º o de longitude. os resultados indicaram áreas de uso intensivo localizadas sobre a plataforma e o talude continental, contemplan-do a Zona Econômica Exclusiva do sul do Brasil, Uruguai e argentina, além de águas internacionais adjacentes. a profundidade máxima de mergulho variou entre 100 e 300 m, entre cinco tartarugas avaliadas. duas realizaram mergulhos sucessivos até uma mesma profundidade (< 200 m), o que po-de estar relacionado com a alimentação no fundo marinho. Movimentos latitudinais variaram segun-do a estação do ano e a temperatura superficial do

mar, sugerindo forte sazonalidade. tal padrão nor-te-sul de deslocamento sazonal já foi igualmente identificado entre tartarugas-cabeçudas do Pacífi-co Norte, atlântico Norte e Mediterrâneo (Benti-vegna, 2002; Kobayashi et al., 2008; Mansfield et al., 2009) e parece estar associado à preferência ou limite termal de cada espécie, assim como à dis-ponibilidade de presas/alimento em cada estação (McMahon e Hays, 2006; Hawkes et al., 2007).

GenéticaBaseada na variabilidade da região controle do

dNa mitocondrial (sequências de 380 pares de ba-ses – pb), a caracterização genética de tartarugas--cabeçudas provenientes de sítios de desova prio-ritários no Brasil (nos estados de Sergipe – N = 51, da Bahia – N = 39, do Espírito Santo – N = 50 e

10°

S0°

S

50° O 40° O

N0 48032016080

kmDATUM: SIRGAS 2000

XINXIM

TELEMETRIA Caretta caretta

ABARÁ

ACACÁ

ACARAJÉ

CARURU

COCADA

EFO

MOQUECA

MUNGUNZÁ

VATAPÁ

FiGuRA 1. dados de rastreamento por satélite de Caretta caretta obtidos no âmbito do Programa de Pesquisa sobre tartarugas Marinhas do Brasil.

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do Rio de Janeiro – N = 64) indicou a existência de sequências exclusivas e, portanto, de um per-fil genético distinto daquele das demais popula-ções de desova do mundo (reis et al., 2010a). Para tais sítios, foram identificados apenas três haplóti-pos: CC-A4 (N = 176), CC-A24 (N = 13) e CC-A25 (N = 1), diferenciados por quatro sítios polimór-ficos. também foi identificado, entre as amos-tras de sergipe, um haplótipo referente à espécie L. olivacea (N = 14), apesar de os indivíduos apre-sentarem características morfológicas de C. caret-ta, sinalizando a ocorrência de hibridação entre as duas espécies (reis et al., 2009; reis et al., 2010a, 2010b). outros casos de hibridação serão apre-sentados e discutidos adiante. a baixa diversidade nucleotídica, ou seja, a pequena variação de sítios polimórficos entre os haplótipos de C. caretta do país, sugeriu sua ancestralidade comum, tendo no CC-a4 (comum a todas as localidades e em eleva-da frequência) a provável origem das populações brasileiras. reis et al. (2010a) mostraram também uma nítida redução da diversidade do litoral norte para o sul do Brasil e sugeriram a existência de dois estoques genéticos, um composto por sergipe e Bahia e o outro, por Espírito santo e rio de Janeiro.

Mais recentemente, quando analisados frag-mentos de aproximadamente 800 pb (para sergipe – N = 27, Bahia – N = 32, Espírito Santo – N = 23 e Rio de Janeiro – N = 49), foram identificados qua-tro haplótipos, sendo três variantes do CC-a4: CC--A4.1 (N = 37), CC-A4.2 (N = 85) e CC-A4.3 (N = 4), além do haplótipo CC-A24.1 (N = 5) (Shamblin et al., 2014). testes baseados nas sequências mais longas sugeriram diferenciação genética da po-pulação do rio de Janeiro em relação aos demais estados. Contudo, quando combinados os dados de shamblin et al. (2014) com os de reis et al. (2010a), confirmou-se a existência de uma quebra entre Bahia e Espírito santo, propondo-se, portan-to, a definição de três estoques populacionais (ou Unidades de Manejo) no atlântico sul ocidental: Nordeste (composto por sergipe e Bahia), Espírito santo e rio de Janeiro (shamblin et al., 2014).

Para a Elevação do rio Grande (ErG), uma re-conhecida área de alimentação e desenvolvimento

de juvenis de C. caretta no sul do país, reis et al. (2010a) identificaram seis haplótipos de dNa mi-tocondrial (380 pb) entre 125 amostras: CC-a2 (N = 13), CC-A4 (N = 59), CC-A11 (N = 19), CC--A33 (N = 18), CC-A34 (N = 15) e CC-A35 (N = 1). Caraccio et al. (2008), analisando 14 indivíduos capturados incidentalmente pela pesca costeira de arrasto e 29 pela pesca de espinhel pelágico em águas uruguaias, identificaram os mesmos ha-plótipos presentes na ERG: CC-A2 (N = 2), CC-A4 (N = 32), CC-A11 (N = 1), CC-A33 (N = 2) e CC-A34 (N = 2). Indivíduos capturados sob a plataforma continental (N = 14) eram primariamente adultos e apresentavam o haplótipo CC-a4, enquanto os oceânicos (N = 29) eram juvenis com haplótipos diversos, além do CC-a4 (Caraccio et al., 2008). Haplótipos característicos da população brasilei-ra (CC-a4, CC-a24 e variantes, quando analisados fragmentos mais longos) também foram identifica-dos entre amostras de captura incidental (N = 24) e encalhe (N = 37) em Buenos Aires, Argentina (Pros-docimi et al., 2015). tais resultados mostram que as tartarugas-cabeçudas do Brasil realizam migrações pela plataforma continental até áreas de alimenta-ção e desenvolvimento em maiores latitudes.

os agregados de alimentação tendem a ser, de fato, mais diversos que os sítios de desova, uma vez que as fêmeas mostram filopatria (ou seja, fide-lidade aos sítios de origem), ao passo que as áreas de alimentação podem receber indivíduos prove-nientes de diversas origens natais, sendo, por isso, considerados estoques mistos. o haplótipo CC-a2, oriundo de sítios de desova no atlântico Norte e no Mediterrâneo; CC-a11, de sítios de desova no atlântico Norte; CC-a33, da austrália e Nova Ca-ledônia; e CC-a34, da austrália, Nova Caledônia e do Japão (Bowen et al., 2004; Carreras et al., 2006; Boyle et al., 2009; Watanabe et al., 2011), confir-mam o comportamento migratório transoceânico das tartarugas-cabeçudas e a existência de um es-toque misto na ErG (reis et al., 2010a). a análise de Estoque Misto realizada por reis et al. (2010a) indicou a maior contribuição dos sítios de desova brasileiros (59,5%) à composição da ErG, assim co-mo contribuições expressivas da austrália (28,5%)

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e do Mediterrâneo (10,5%). o haplótipo CC-a35, considerado órfão por nunca ter sido registrado para um sítio de desova, foi excluído da Msa. Em análises filogenéticas, este haplótipo formou um ramo independente com CC-a33 e CC-a34, indi-cando uma possível origem comum. É imprescin-dível interpretar os resultados da Msa com cautela porque, apesar desta análise considerar que todas as populações de origem são conhecidas, ainda há inúmeras lacunas representadas por áreas pouco ou não amostradas, particularmente na África e no indo-Pacífico (reis et al., 2010a).

Novas suposições sobre a origem das C. caretta da ErG foram levantadas a partir dos resultados de shamblin et al. (2014), que identificaram variantes dos haplótipos CC-a2 (CC-a2.1, com ~ 800 pb) e CC-a11 (CC-a11.6, com ~800 pb) para populações de desova na África do sul e oman, respectiva-mente. Modelos de dispersão, baseados na deriva passiva de indivíduos juvenis em estágio oceânico, de fato, suportam a conectividade entre atlântico sul e África do sul, mas não confirmam migrações mais distantes envolvendo o Índico (Mansfield e Putman, 2013).

a avaliação genética de outras amostras de captura incidental no Ceará (N = 1), no Rio Grande do Norte (N = 1), em Sergipe (N = 1) e no Rio de Janeiro (N = 2) revelou ainda a presença dos ha-plótipos CC-a17 (originário de Cabo verde; Mon-zón-argüello et al., 2009), CC-a2, CcxLo (híbrido de C. caretta com L. olivacea) e CC-a4, respectivamen-te. isso confirma o padrão transoceânico de mi-grações realizadas pela espécie (reis et al., 2009). a avaliação adicional de uma amostra de desova ocasional no rio Grande do Norte revelou o ha-plótipo CC-a1, característico do atlântico Norte (Estados Unidos e Cabo verde; Bowen et al., 2004; Monzón-argüello et al., 2009), o que poderia indi-car uma possível origem da colonização dos sítios de desova brasileiros (reis et al., 2009).

Eretmochelys imbricata (Linnaeus, 1766)os principais sítios de desova (áreas prioritá-

rias) da tartaruga-de-pente no Brasil encontram-se no norte da Bahia e de sergipe, e no litoral sul do

rio Grande do Norte (Marcovaldi et al., 2007; san-tos et al., 2013). ocorrem ainda áreas secundárias de desova no Ceará, na Paraíba e no Espírito san-to (santos et al., 2011), além de registros ocasio-nais no norte do rio de Janeiro (Lima et al., 2012). a temporada reprodutiva em sergipe e na Bahia es-tende-se de novembro a março, com maior número de desovas entre dezembro e fevereiro; enquanto no rio Grande do Norte ocorre de novembro a abril, com pico entre janeiro e março (Marcovaldi et al., 2007). o CCC médio de fêmeas adultas que deso-vam no norte da Bahia é de 97,4 cm (santos et al., 2011) e de 92 cm para as que desovam no sul do rio Grande do Norte (santos et al., 2010).

TelemetriaCom o objetivo de se estudar os movimentos

reprodutivos e pós-reprodutivos de E. imbricata, Marcovaldi et al. (2012) marcaram 15 fêmeas adul-tas oriundas de praias de nidificação no norte da Bahia, onde se localiza o principal sítio de desova dessa espécie no atlântico sul (Marcovaldi et al., 2007). a duração do sinal variou entre 15 e 804 dias, com média de 333,7 dias. as distâncias to-tais percorridas variaram entre 65 e 6.903 km, com média de 2.198,5 km. Cabe destacar que das 15 fêmeas marcadas, nove foram morfológica e ge-neticamente classificadas como E. imbricata (“legí-timas”), sendo as outras seis consideradas híbridas por apresentarem morfologia de E. imbricata, mas dNa mitocondrial de C. caretta. Em relação à du-ração do sinal, as tartarugas-de-pente “legítimas” permaneceram transmitindo entre 15 e 753 dias, com média de 262,2 dias, ao passo que as híbridas, entre 19 e 804 dias, com média de 440,8 dias. as distâncias totais percorridas também apresenta-ram significativa variação: enquanto as tartarugas “legítimas” percorreram entre 65 e 2.977 km, com média de 1.266,5 km, as híbridas percorreram entre 760 e 6.903 km, com média de 3.596,5 km (Marco-valdi et al., 2012).

até então, os padrões migratórios de E. imbri-cata eram praticamente desconhecidos para as po-pulações de desova do atlântico sul. os resultados desse estudo mostraram que, durante o intervalo

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internidal (período entre as sucessivas desovas numa temporada reprodutiva), as fêmeas marca-das permaneceram em águas costeiras no norte da Bahia por 12 a 60 dias, com exceção de duas que imediatamente iniciaram suas migrações pós--reprodutivas. outras duas pararam de emitir si-nais durante esse período. as áreas ocupadas pelas tartarugas durante o intervalo internidal variaram entre 43,1 e 447,9 km2. as migrações pós-reprodu-tivas foram realizadas principalmente sobre a pla-taforma continental, em áreas cuja profundidade era inferior a 200 m. apenas algumas realizaram deslocamentos a áreas com profundidade superior a isso (e.g. até isóbata de 1.000 m), mas com dis-tância da costa inferior a 24 km. Nas subsequentes temporadas reprodutivas, duas fêmeas retornaram aos mesmos sítios reprodutivos dois anos após a

marcação, utilizando sempre a mesma rota migra-tória (Marcovaldi et al., 2012).

das 13 fêmeas marcadas que continuaram emi-tindo sinais, cinco (quatro “legítimas” e uma híbrida) deslocaram-se em direção ao sul e oito (três “legíti-mas” e cinco híbridas), ao norte. interessantemente, a telemetria mostrou que as zonas de alimentação das tartarugas-de-pente “legítimas” estavam situa-das ao longo da costa leste do Brasil, em ecossis-temas de recifes costeiros, entre 9 e 17,5° s (esta-dos de alagoas, sergipe e Bahia), localizadas a até 530 km de distância em relação aos sítios reprodu-tivos. Enquanto isso, as híbridas migraram para áre-as de alimentação mais distantes, localizadas entre 1.150 e 2.550 km das praias de desova, ao longo da costa norte do país, entre 0 e 5° s (estados do Pará, Ceará e rio Grande do Norte), com exceção de

N0 750500250125

kmDATUM: SIRGAS 2000

15°

S0°

S

30° O45° O

YEMANJÁ

TELEMETRIA Eretmochelys imbricata

AXÉ

BUSCA VIDA

CARNAVAL

COLOMBINA

CONFETE

FOLIA

IANSÃ

OXALÁ

OXOSSE

PIPOCA

RESSACA

SERPENTINA

TRIO ELÉTRICO

XANGÔ

FiGuRA 2. dados de rastreamento por satélite de Eretmochelys imbricata obtidos no âmbito do Programa de Pesquisa sobre tartarugas Marinhas do Brasil.

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uma, que se manteve junto à costa da Bahia (Figura 2). apenas duas híbridas permaneceram associadas, pelo menos parcialmente, a habitats recifais. as áre-as de forrageamento mais distantes das tartarugas híbridas são as mesmas das tartarugas-cabeçudas, conforme mapeado por Marcovaldi et al. (2010). isso indica que o comportamento migratório em tartarugas marinhas pode ser influenciado por as-pectos genéticos.

a extensão das áreas de forrageamento, que depende basicamente da disponibilidade de ali-mento e abrigo (Cuevas et al., 2008), variou entre 225,7 e 2.192,3 km2, e não houve diferenças signi-ficativas entre a extensão das áreas utilizadas pelas tartarugas-de-pente “legítimas” e pelas híbridas (Marcovaldi et al., 2012). a localização das áreas de forrageamento das tartarugas-de-pente “legí-timas” sobrepõe-se parcialmente com Áreas Mari-nhas Protegidas (aMPs) já estabelecidas, distribuí-das ao longo das principais áreas recifais no Brasil. apesar do litoral brasileiro se estender por mais de 8.000 km, um número ainda pequeno de aMPs foi estabelecido até hoje. Esses resultados ressaltam a importância de fortalecer o monitoramento das aMPs para assegurar a proteção de habitats críti-cos para as tartarugas-de-pente no Brasil (Marco-valdi et al., 2012).

GenéticaLara-ruiz et al. (2006) avaliaram a diversida-

de genética de 119 fêmeas de tartarugas-de-pen-te, provenientes de sítios de desova no norte da Bahia (Arembepe – N = 58, Praia do Forte – N = 53 e Costa do Sauípe – N = 8), com base na varia-bilidade da região controle do dNa mitocondrial. Foram identificados sete haplótipos (752 pb): EiBR2 (N = 2), EiBR3 (N = 21), EiBR4 (N = 29), EiBR8 (N = 52), EiBR9 (N = 4), EiBR10 (N = 10) e EiBR16 (N = 1). Contudo, apenas quatro destes eram tí-picos da espécie (EiBr8, EiBr9, EiBr10 e EiBr16), somando juntos 56,3% (N = 67) das amostras. Quando considerados apenas estes haplótipos, foram observados três sítios polimórficos e baixos índices de diversidade. Mesmo morfologicamen-te identificadas como E. imbricata, 50 tartarugas

(42%) apresentaram haplótipos característicos do estoque brasileiro de C. caretta (EiBr3 e EiBr4, equivalentes a CC-a4), indicando a ocorrência de hibridação em elevada frequência, a possibilidade de introgressão entre essas espécies e a produção de gerações subsequentes de híbridos. outras du-as tartarugas (1,7%), com morfologia mista de E. imbricata e L. olivacea, apresentaram um haplótipo de tartaruga-oliva do atlântico (EiBr2, equivalente ao haplótipo F), o mais comum entre sítios de de-sova brasileiros, sugerindo que a hibridação entre essas espécies seria um processo mais recente. as três espécies reproduzem-se ao longo da costa da Bahia, havendo sobreposição espacial e temporal (mesmo que parcial) de suas temporadas repro-dutivas, o que poderia justificar a ocorrência desse fenômeno. apesar de casos de hibridação já terem sido reportados em literatura (Conceição et al., 1990; Karl et al., 1995), nenhuma outra localidade apresentou frequências tão elevadas quanto a re-portada por Lara-ruiz et al. (2006). análises adicio-nais sobre os casos de hibridação serão apresenta-das e discutidas adiante.

Mais recentemente, vilaça et al. (2013) analisa-ram amostras de E. imbricata de sítios de desova no Ceará (N = 2), Rio Grande do Norte (N = 27) e Sergipe (N = 4), além de agregados de alimen-tação em Fernando de Noronha (N = 54) e Atol das Rocas (N = 40), com base na variabilidade da região controle do dNa mitocondrial e de cinco genes autossômicos (nucleares). Foram identifi-cados 10 outros haplótipos de dNa mitocondrial (~740 pb): EiBr5-7, EiBr12-15, EiBr17-19, além dos sete previamente reportados por Lara-ruiz et al. (2006). EiBR8 apresentou maior frequência (N = 140), sendo comum a todos os sítios (de desova e alimentação) amostrados no país. apenas quatro haplótipos típicos da espécie foram identificados entre os sítios de desova do Brasil: EiBr8-10 e Ei-Br16, todos mais semelhantes a sequências des-critas para o Caribe. os demais foram reportados apenas para os agregados de alimentação, que consequentemente apresentaram maior diversi-dade. Híbridos foram identificados somente entre amostras de desova (Ceará, sergipe e Bahia), não

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estando presentes nos agregados de alimentação, o que sugere comportamentos distintos dos de E. imbricata. outros estudos vêm demonstrando, de fato, que indiví duos híbridos apresentam distribui-ção e comportamento distintos do esperado para a espécie “original” (Marcovaldi et al., 2012, usan-do telemetria; Proietti et al., 2013, usando genética e modelos de dispersão de partículas; e Prosdo-cimi et al., 2014a, através de estudos genéticos). a análise de variância Molecular (Analysis of Molecular Variance – aMova) sugeriu que os sí-tios de alimentação de atol das rocas e Fernando de Noronha formem um único agregado, enquan-to os de desova sejam considerados como duas unidades demográficas distintas (rio Grande do Norte e Bahia). a análise de Estoque Misto (Msa), por sua vez, indicou maior contribuição do Brasil e do Caribe na composição genética desses agrega-dos, além de menores contribuições do atlântico oriental e do indo-Pacífico.

Finalmente, Proietti et al. (2014) avaliaram a estrutura populacional e origens natais de 157 ju-venis de E. imbricata provenientes de cinco áreas de alimentação: São Pedro e São Paulo (N = 12), Abrolhos (N = 65), Ceará (N = 23), Bahia (N = 32) e sul do Brasil (Arvoredo e Cassino; N = 25), con-siderando para isso dados genéticos (haplótipos da região controle do dNa mitocondrial), oceano-gráficos (dispersão de boias de deriva) e de tama-nho das populações fonte. Foram identificados 10 haplótipos (~740 pb), sendo EiBr8 igualmente o mais frequente (N = 126; 80,3%). Entre as amos-tras do Ceará e sul do Brasil, reconhecidas áreas de alimentação de tartarugas-cabeçudas, foram iden-tificados híbridos entre E. imbricata x C. caretta, su-gerindo que estes apresentam distribuição e com-portamento equivalentes aos da espécie de quem herdaram o dNa mitocondrial. a aMova indicou forte estruturação entre os agregados de alimen-tação do Brasil, da África e do Caribe, conforme verificado também por vilaça et al. (2013). Con-siderando apenas os agregados nacionais, houve diferenciação em dois grupos: um composto por são Pedro e são Paulo, Noronha e Ceará, influen-ciado pela Corrente sul Equatorial/Norte do Brasil,

e o outro composto por Bahia, abrolhos e arvore-do/Cassino, influenciado pela Corrente do Brasil. a Msa, por sua vez, indicou as populações nacionais (rio Grande do Norte e Bahia) como principais fon-tes à composição desses agregados de alimenta-ção, mas com algumas contribuições da África e do Caribe. dados oceanográficos corroboraram a origem nacional dos agregados de alimentação do país, indicando também alta conexão com o oeste africano, mas nenhuma com o Caribe. apesar de os dados de deriva não confirmarem integralmen-te as estimativas da Msa, quando combinados às informações de tamanho das populações de de-sova, verifica-se forte correlação com a análise de Estoque Misto. Esses resultados sugerem que tanto as correntes oceânicas quanto os tamanhos popu-lacionais influenciam a distribuição de haplótipos das populações brasileiras de E. imbricata (Proietti et al., 2014).

Lepidochelys olivacea (Eschscholtz,1829)

a principal área de desova da tartaruga-oliva no Brasil encontra-se entre o litoral sul de alagoas e norte da Bahia, com maior concentração de de-sovas no Estado de sergipe (silva et al., 2007). o li-toral do Espírito santo é considerado uma área se-cundária de desovas dessa espécie, com o registro de um número menos expressivo de ninhos (silva et al., 2007). sua temporada reprodutiva estende--se de setembro a março, com pico de desovas en-tre novembro e janeiro (santos et al., 2011). o CCC médio de fêmeas adultas que desovam em sergipe e na Bahia é de 73 cm, sendo essa a menor espécie de tartaruga marinha encontrada no Brasil (santos et al., 2011).

Telemetriaapesar de esforços conservacionistas, particu-

larmente focados nas praias de desova, terem sido implementados pelo Projeto taMar em sergipe desde 1982, pouco se sabia até então sobre al-guns aspectos do ciclo de vida de L. olivacea, como seus movimentos pós-reprodutivos e suas zonas de alimentação. Nesse sentido, silva et al. (2011)

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marcaram 10 fêmeas de tartarugas-olivas prove-nientes de praias de desova em sergipe, maior sítio de nidificação dessa espécie no Brasil (silva et al., 2007), com o intuito principal de avaliar seus movi-mentos internidais e pós-reprodutivos. os autores também relacionaram os trajetos percorridos pelas tartarugas com dados de captura incidental pela pescaria costeira de arrasto de camarão (silva et al., 2010; Castilhos et al., 2014), assim como pela de es-pinhel pelágico (sales et al., 2008), uma vez que es-tas representam uma ameaça global às populações de tartarugas marinhas. Especificamente, a pesca-ria de arrasto opera em profundidades inferiores a 30 m e a distâncias que variam entre 3 a 15 km da costa (silva et al., 2010), área que correspon-de ao habitat internidal de tartarugas-olivas adul-tas (silva et al., 2011). Essa sobreposição espacial aumenta a susceptibilidade de captura incidental de indivíduos adultos e, portanto, biologicamente mais relevantes para a manutenção da população reprodutiva da espécie.

No trabalho de silva et al. (2011), a duração do sinal variou entre 14 e 297 dias, com média de 113,9 dias. as distâncias totais percorridas varia-ram entre 264 e 4.212 km, com média de 1.452,1 km. das 10 fêmeas marcadas, seis permaneceram nas proximidades dos sítios de desova por 20 a 84 dias, antes de iniciarem suas migrações pós--reprodutivas, enquanto quatro deixaram a região imediatamente após desova e subsequente colo-cação dos transmissores. as análises revelaram que as tartarugas que permaneceram nas proximidades dos sítios reprodutivos ocuparam uma área equi-valente a 5.223,8 km2. a porção central dessa área, onde 50% dos sinais foram captados, correspon-de a 9,3% da área de nidificação para a espécie. a distância média da costa que os indivíduos apre-sentaram durante os intervalos internidais foi de 7 ± 5,6 km (1 – 36 km), e a profundidade média que ocuparam foi de 19,8 ± 45,7 m (1 – 420 m), valores esses que se sobrepõem à área onde ocor-re a pescaria de arrasto de camarão. das quatro tartarugas que deixaram a área de desova ime-diatamente após a marcação, duas migraram para águas oceânicas equatoriais, sendo que uma delas

ainda permaneceu por 34 dias numa área neríti-ca de forrageamento em alagoas, seguindo então para o litoral da Paraíba, de onde finalmente partiu para águas oceânicas (Figura 3). os deslocamen-tos oceânicos dessas tartarugas abrangeram áreas intensivamente utilizadas pela frota pesqueira de espinhel, onde embarcações internacionais costu-mam operar com um número consideravelmente maior de anzóis (sales et al., 2008). oito tartarugas deslocaram-se ao longo da plataforma continen-tal brasileira, entre 18 e 51,6 m de profundidade, até áreas neríticas de forrageamento, sendo cinco delas até o litoral das regiões Norte (Pará) e Nor-deste (rio Grande do Norte, Pernambuco, alagoas e Bahia) e apenas uma até o sudeste (Espírito san-to) do país. as distâncias percorridas entre sítios de desova e zonas de alimentação variaram en-tre 222 e 2.300 km, num período de 16 a 78 dias. as demais fêmeas pararam de transmitir sinais antes de atingirem suas áreas de alimentação ou águas oceânicas. ainda assim, fica evidente que as tartarugas-olivas utilizam múltiplas estratégias de alimentação e habitats, em águas costeiras e oceâ-nicas, possivelmente em função da disponibilidade de recursos de cada região (Bolten, 2003). também apresentam plasticidade comportamental em rela-ção aos deslocamentos pós-reprodutivos, uma vez que é possível observar migrações tanto costeiras (maioria) quanto oceânicas, assim como a utiliza-ção de ambas por um mesmo animal. as regiões Norte e Nordeste do Brasil e as águas internacio-nais adjacentes são conhecidas por apresentarem elevadas taxas de captura incidental pelas pesca-rias costeiras e oceânicas, particularmente de ar-rasto (silva et al., 2010) e de espinhel (sales et al., 2008). a partir da telemetria, foi possível notar uma grande sobreposição entre as áreas utilizadas pelas tartarugas-olivas, seja entre as sucessivas desovas, ao longo de suas rotas migratórias ou para forra-geamento, e a grande variedade de artes de pesca costeiras e oceânicas em atividade na região (Mar-covaldi et al., 2006). Essa sobreposição represen-ta uma dificuldade adicional à implementação de ações conservacionistas, uma vez que atinge os interesses da indústria da pesca. Por isso mesmo,

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requer maiores esforços no sentido de monitorar a captura incidental e mitigar seus impactos (silva et al., 2011).

o Projeto taMar vem realizando estudos adi-cionais, com o apoio de parceiros, para identificar áreas de alimentação e rotas migratórias de fê-meas nidificantes de L. olivacea em sergipe, além de sobreposições entre suas áreas de uso e ativi-dades antrópicas na região. Para tanto, foram mar-cadas 41 fêmeas recentemente. os deslocamentos registrados foram amplos, compreendendo áreas costeiras e oceânicas desde o Pará até santa Ca-tarina. a plataforma continental do rio Grande do Norte foi mapeada como uma área de alimentação das tartarugas-olivas. Em média, foram percorridas distâncias de 2.000 km entre áreas de nidificação e alimentação. algumas realizaram deslocamentos

de até 6.000 km (média de 3.700 km), cruzando o atlântico até a margem equatorial do continente africano. Estas migrações duraram entre 45 e 90 dias (sEatUrtLE, 2014; taMar, 2014).

Genéticaa diversidade genética e a estrutura popula-

cional de L. olivacea em sítios de desova no Bra-sil foi avaliada por Hahn (2011) através da região controle do dNa mitocondrial (haplótipos de 694 pb) de 92 amostras advindas de sergipe: Ponta dos Mangues (N = 7), Pirambu (N = 44), Aracaju (N = 3) e Abaís (N = 21); norte da Bahia: Sítio do Conde (N = 11), Praia do Forte (N = 2), Arembepe (N = 1); e Espírito Santo (N = 1). Adicionalmente, foram analisados 15 loci de microssatélites de 67 amos-tras provenientes de sergipe: Ponta dos Mangues

N0 750500250125

kmDATUM: SIRGAS 2000

15°

S0°

S

30° O45° O

MURICI

TELEMETRIALepidochelys olivacea

ADICURI

ARACÁ

CAJU

CAMBUCA

CAMBUÍ

CURIRI

GRAGERU

MANGABE

MASSARANDUBA

FiGuRA 3. dados de rastreamento por satélite de Lepidochelys olivacea obtidos no âmbito do Programa de Pes-quisa sobre tartarugas Marinhas do Brasil.

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(N = 4), Pirambu (N = 27) e Abaís (N = 14); e norte da Bahia: Sítio do Conde (N = 18), Praia do Forte (N = 2) e Arembepe (N = 2). Apenas três haplótipos de dNa mitocondrial (694 pb) foram identificados: F, F1 e F2, sendo o mais comum (F) encontrado em quase 95% dos indivíduos amostrados, indicando a baixa diversidade genética dos sítios de desova brasileiros. de fato, dentre as espécies da família Cheloniidae no país, L. olivacea é a que apresenta os mais baixos índices de diversidade genética pa-ra o dNa mitocondrial. Esses três haplótipos são idênticos ao descrito por Bowen et al. (1998), mais curto (com 470 pb) e definido como F, ao anali-sar 15 amostras de tartarugas-olivas de um sítio de desova em sergipe.

tais autores, analisando fragmentos de 470 pb de 80 amostras, identificaram apenas dois hapló-tipos de dNa mitocondrial entre as populações do atlântico (32 amostras): F (compartilhado entre Brasil, suriname e Guiné Bissau) e E (apresentado apenas por suriname), e 10 haplótipos entre as po-pulações do indo-Pacífico (48 amostras): G (apenas na austrália), H-i e K (apenas no sri Lanka), J (com-partilhado entre sri Lanka, Malásia e austrália) e L-P (apenas na Costa rica). dessa forma, as populações de desova do atlântico apresentam a menor diver-sidade genética entre as colônias de nidificação da espécie até então amostradas, o que poderia ser justificado por uma colonização recente (estimada em cerca de 200 – 300 mil anos a partir do Índi-co, Bowen et al., 1998), em conjunto com um forte efeito fundador, ou por altas taxas de migração. Es-se e outros estudos indicaram também a existência de partição geográfica entre as linhagens de dNa mitocondrial, ou seja, de estruturação genética en-tre as bacias oceânicas: atlântico, Índico, indo-Pa-cífico e Pacífico Leste (Bowen et al., 1998; shanker et al., 2004; Hahn, 2011). as inúmeras lacunas na amostragem de sítios de desova de L. olivacea e os reduzidos números amostrais, contudo, limitam as interpretações desses estudos quanto à estrutura populacional e filogeografia.

Para o Brasil, os resultados de Hahn (2011) in-dicaram a ausência de diferenciação genética entre os sítios de desova (tanto para o dNa mitocondrial

quanto para os microssatélites), sugerindo assim a existência de uma única população de desova de tartarugas-olivas no país e a importância dos machos como mediadores de fluxo gênico. além disso, os dados de microssatélites sinalizaram que a população brasileira não apresenta sinais de um efeito gargalo recente, de forma que as pressões antrópicas ainda não teriam afetado significativa-mente a diversidade genética desta população em termos do dNa nuclear (Hahn, 2011). No entanto, tais avaliações precisam ser complementadas com o aumento do número amostral de algumas po-pulações ou grupos de indivíduos, a investigação genética de sítios de desova e alimentação ainda não amostrados e a partir da utilização de outros marcadores genéticos.

Chelonia mydas (Linnaeus, 1758)a espécie Chelonia mydas apresenta a maior

abundância de indivíduos juvenis ao longo da cos-ta brasileira, onde os espécimes se concentram em zonas de alimentação. Já a desova ocorre quase que exclusivamente nas ilhas oceânicas, sendo as principais áreas: atol das rocas – rN, Fernando de Noronha – PE e trindade – Es. desovas regulares, porém em pequeno número, também ocorrem no litoral norte da Bahia (santos et al., 2011). Nas ilhas oceânicas, a temporada reprodutiva da C. mydas tem início em dezembro e estende-se até maio ou início de junho, indicando um padrão temporal de desovas diferente daquele usualmente encontrado no litoral continental (santos et al., 2011). o com-primento curvilíneo de carapaça (CCC) médio dos animais adultos no Brasil é de 115,6 cm (santos et al., 2011).

Telemetriaapesar de, no âmbito do Programa de Pesqui-

sa sobre as tartarugas Marinhas do Brasil, não te-rem sido desenvolvidos estudos de telemetria en-volvendo C. mydas, Godley et al. (2003) já haviam estudado padrões de deslocamento dessa espécie em águas brasileiras, tanto através de telemetria quanto de marcação e recaptura. Nesse estudo, foram utilizadas oito tartarugas-verdes, das quais

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quatro eram juvenis, duas eram possíveis fêmeas adultas pequenas e as duas outras, adultas. todas foram capturadas por pescadores e levadas até a base do Projeto taMar em almofala, no Estado do Ceará. apenas uma foi proveniente de Forta-leza. a duração da transmissão, também baseada no sistema arGos, variou entre 1 e 197 dias, com média de 70 dias. Essas informações foram integra-das àquelas de marcação e recaptura coletadas por mais de uma década no mesmo local. ambas as metodologias sugeriram que tais tartarugas apre-sentam um de três padrões gerais de comporta-mento: movimentos pronunciados de longo alcan-ce (> 100 km), movimentos de alcance moderado (< 100 km) ou residência prolongada, com alta fi-delidade ao local de captura/soltura desses indi-víduos. duas tartarugas realizaram deslocamentos superiores a 100 km, ao passo que três apresen-taram deslocamentos moderados e outras duas (juvenis pequenas), residência nas proximidades de almofala. Com base nos deslocamentos obser-vados, Godley et al. (2003) supuseram que o pa-drão de utilização do habitat por tartarugas-verdes maiores dependeria de sua dieta: uma alimentação baseada em grama marinha reduziria o alcance de sua dispersão, ao passo que se baseada em ma-croalgas poderia abranger uma área de até 90 km de linha de costa. adicionalmente, o fato de cin-co tartarugas terem se deslocado por águas cos-teiras, o que as predispõe à captura incidental por diferentes artes de pesca, também sinalizou uma importante ameaça a esses organismos na região (Godley et al., 2003).

Migrações entre sítios de desova e zonas de alimentação de C. mydas já foram igualmente in-vestigadas. Hays et al. (2002) já haviam indicado, por exemplo, que em suas migrações pós-repro-dutivas entre a ilha de ascensão, uma importante área de nidificação no meio do atlântico, e zonas de alimentação no Brasil, as tartarugas-verdes em-preendem deslocamentos superiores a 2.300 km em duas fases distintas: a travessia quase direta pelo oceano aberto, seguida por movimentos ao longo da costa, para norte ou sul, até seu destino final. tais deslocamentos costeiros, uma vez que se

sobrepõem a áreas de pesca, podem colocar esses organismos em risco de captura e morte (Hays et al., 2002). adicionalmente, Luschi et al. (2003) de-monstraram que na migração entre a ilha de as-censão e o Brasil, as tartarugas-verdes são capazes de manter cursos retos por longas distâncias em mar aberto, podem realizar movimentos explora-tórios em diferentes direções, corrigir seu curso ao longo do trajeto com base em informações ex-ternas e inicialmente manter a mesma direção da corrente fluente de oeste-sul-oeste, possivelmente orientadas por sinais químicos.

GenéticaEm relação aos sítios de desova de C. mydas

no Brasil, Bjorndal et al. (2006) identificaram 10 ha-plótipos de dNa mitocondrial (sequências de ~490 pb) em 168 amostras advindas de Fernando de No-ronha (N = 16), Atol das Rocas (N = 53) e Trinda-de (N = 99), sendo eles: CM-A8 (N = 117), CM-A9 (N = 26), CM-A10 (N = 2), CM-A11 (N = 2), CM--A12 (N = 5), CM-A23 (N = 6), CM-A24 (N = 1), CM-A25 (N = 3), CM-A32 (N = 5) e CM-A33 (N = 1). tais resultados sugerem que o haplótipo CM-a8, mais comum e abundante (inclusive entre outras populações de desova do atlântico), seja o mais próximo do ancestral. adicionalmente, a análise de variância Molecular (aMova) sinalizou a existência de estruturação genética significativa, porém rela-tivamente baixa entre as três populações de deso-va brasileiras. testes adicionais, contudo, indicaram não haver diferenças significativas entre Fernando de Noronha e atol das rocas (distantes apenas 155 km entre si), mas que ambas se diferenciavam significativamente de trindade (distante cerca de 1.850 km) (Bjorndal et al., 2006). Mais recentemen-te, análises baseadas em fragmentos mais longos da região controle (> 800 pb) e em sequências cur-tas repetidas em tandem (Short Tandem Repeats – strs) também do dNa mitocondrial sugeriram, entretanto, que Fernando de Noronha e atol das rocas constituem populações discretas em relação ao comportamento filopátrico das fêmeas, ou se-ja, duas Unidades de Manejo distintas (shamblin et al., 2015). a análise de fragmentos mais longos do

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dNa mitocondrial permitiu a subdivisão do hapló-tipo CM-a8 em algumas variantes, incrementando, portanto, a resolução das análises populacionais e de estoque misto.

Bjorndal et al. (2006) também analisaram 32 amostras de agregados de alimentação em Fer-nando de Noronha (N = 9) e Atol das Rocas (N = 23), encontrando seis haplótipos (~490 pb): CM-a5 (N = 5), CM-A6 (N = 2) e CM-A46 (N = 1), sendo três deles já reportados entre as amostras de de-sova: CM-A8 (N = 20), CM-A9 (N = 3) e CM-A10 (N = 1). A Análise de Estoque Misto (MSA) sinali-zou a ilha de ascensão como fonte primária desses agregados, com prováveis contribuições do Cari-be (principalmente são tomé) e oeste africano. igualmente, com o intuito de testar hipóteses de dispersão em tartarugas-verdes, Naro-Maciel et al. (2007, 2012) analisaram a região controle do dNa mitocondrial (~490 pb) de 30 machos adultos de uma área de acasalamento em atol das rocas e de 650 amostras de sítios de alimentação no Brasil: Almofala – CE (N = 117), Fernando de Noronha – PE (N = 117), Atol das Rocas – RN (N = 101), Bahia (N = 45), Espírito Santo (N = 157) e Ubatuba – SP (N = 113), comparando os resultados obtidos com informações disponíveis para sítios de desova e alimentação no atlântico e no Mediterrâneo. Estu-dos semelhantes foram desenvolvidos por Proietti et al. (2009, 2012) com tartarugas-verdes juvenis provenientes da Ilha do Arvoredo – SC (N = 115) e da Praia do Cassino – RS (N = 101), e por Jordão et al. (2015a, 2015b) com juvenis advindos de são Francisco de Itabapoana – RJ (N = 190) e do Com-plexo Estuarino de Paranaguá – SP (PEC, N = 60), todas representando áreas de alimentação no sul e sudeste do Brasil.

Para todas as áreas de alimentação estuda-das, os haplótipos predominantes foram CM-a8 e CM-a5 (Naro-Maciel et al., 2007, 2012; Proietti et al., 2009, 2012; Jordão et al., 2015a, 2015b), que somam mais de 95% do total. Portanto, todos os demais haplótipos (com frequência inferior a 5%) são considerados raros na amostragem. os resul-tados dessas pesquisas indicaram que os machos de atol das rocas diferenciaram-se geneticamente

dos juvenis locais, mas não das fêmeas nidifican-tes. Combinado aos dados de marcação e recap-tura, isso indica uma possível filopatria masculina (Naro-Maciel et al., 2012). as áreas de alimentação do atlântico sul ocidental são geneticamente simi-lares entre si (principalmente os geograficamente mais próximos entre si), com exceção de almofala, e geneticamente distintas dos estoques mistos do Caribe e américa do Norte (Proietti et al., 2012). Essa diferenciação entre os agregados de alimen-tação (mesmo que menos pronunciada numa es-cala intrarregional) é consistente com um modelo de fidelidade natal dos juvenis (Naro-Maciel et al., 2012). Jordão et al. (2015b) indicaram ainda que o compartilhamento de juvenis entre áreas de ali-mentação no Brasil, no Uruguai e na argentina é consistente com a hipótese de um corredor mi-gratório entre esses países, como já sugerido por Fallabrino et al. (2010). tal proximidade pode sim-plificar o estabelecimento de medidas conserva-cionistas em âmbito regional e internacional. No entanto, a conectividade entre esses grupos no atlântico sul ocidental alerta para a necessidade de se monitorar e evitar a disseminação de doen-ças debilitantes como a fibropapilomatose (Naro--Maciel et al., 2012).

assim, todos os agregados de alimentação do Brasil constituem estoques mistos, cujas contribui-ções ou fontes natais advêm primariamente da ilha de ascensão, e em seguida das ilhas de aves (suri-name) e trindade (Naro-Maciel et al., 2012; Proiet-ti et al., 2012). de fato, a avaliação de trajetórias de deriva, realizada por Proietti et al. (2012) com base em dados do NOAA’s Global Drifter Program, revelou que indivíduos das ilhas de ascensão e trindade têm maior chance de alcançar o Brasil. a Costa rica é uma fonte rara de indivíduos para o atlântico sul ocidental, exceto para a área de ali-mentação de almofala (Naro-Maciel et al., 2007). Possíveis ligações com as populações africanas fo-ram consideradas, mas não houve resolução sufi-ciente das análises para confirmá-las (Naro-Maciel et al., 2012). de forma geral, as maiores contribui-ções aos agregados de alimentação ocorreram a partir de populações de desova geograficamente

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próximas (Naro-Maciel et al., 2012). Jordão et al. (2015a, 2015b) indicaram ainda contribuições das populações de desova de Guiné Bissau e Guiana Francesa, esta última amostrada geneticamente pela primeira vez por tais autores. a contribuição da Guiana Francesa tem sido comprovada e refor-çada através de resultados de telemetria (Baudouin et al., 2015; Chambault et al., 2015). Enquanto isso, simulações de transporte em modelos de circula-ção oceânica sugerem apenas limitadas contribui-ções de Guiné Bissau aos agregados de alimenta-ção no Brasil (Putman e Naro-Maciel, 2013).

dessa forma, esforços como a cooperação entre especialistas do Brasil, do Uruguai e da ar-gentina, compondo a rede aso (atlântico sul ocidental), são fundamentais para ampliar o co-nhecimento e estabelecer medidas conservacio-nistas sobre os juvenis de C. mydas que utilizam a costa desses países como um corredor migrató-rio (“Corredor azul”, Fallabrino et al., 2010). além disso, considerando que essas áreas constituem estoques mistos, medidas de conservação sobre esses organismos no Brasil complementam esfor-ços globais para garantir a permanência e o in-cremento de populações reprodutivas a milhares de quilômetros de distância (Naro-Maciel et al., 2012).

Dermochelys coriacea (Vandelli, 1761)No Brasil, a única região com desovas regulares

de tartarugas-de-couro é o litoral norte do Espíri-to santo, onde a temporada estende-se de setem-bro a janeiro, com pico de desovas em novembro e dezembro (thomé et al., 2007). Há ainda registros de ocorrências reprodutivas no Piauí (Loebmann et al., 2008) e relatos de desovas ocasionais no rio Grande do Norte, na Bahia, no rio de Janeiro, em santa Catarina e no rio Grande do sul (soto et al., 1997; Barata e Fabiano, 2002; Gandu et al., 2014). apesar da população reprodutiva do norte do Es-pírito santo restringir-se a poucos indivíduos, da ordem de 1 a 19 fêmeas (thomé et al., 2007), gran-des densidades de indivíduos no estágio pelágico são observadas ao longo da costa nas regiões su-deste e sul do Brasil (Barata et al., 2004). o CCC

médio das fêmeas que compõem essa população é de 159,8 cm (thomé et al., 2007).

Telemetriaalmeida et al. (2011) colocaram transmissores

satelitais em quatro fêmeas de D. coriacea igual-mente com o intuito de avaliar seus deslocamen-tos. destas, três foram marcadas em praias de de-sova no Espírito santo e uma, em mar aberto, após sua captura incidental pela pesca de emalhe de deriva, no litoral do Estado de são Paulo. Esta últi-ma recebeu o transmissor recuperado de uma das tartarugas marcadas no Espírito santo, encontrada morta numa rede de emalhe costeira, na desem-bocadura do rio doce, 26 dias após sua marcação. Entre as tartarugas provenientes de sítios de deso-va, a duração da transmissão variou entre 26 e 409 dias, com média de 274,3 dias. as distâncias totais percorridas variaram entre 1.868 e 15.982 km, com média de 10.182,7 km. a outra tartaruga, marcada a 200 km da costa na região sudeste do país, foi monitorada por 97 dias e percorreu 4.165 km (al-meida et al., 2011).

os resultados desse estudo mostraram que, durante o intervalo internidal, as três fêmeas ni-dificantes no Espírito santo migraram até 160 km, usando uma área de 4.400 km2, e retornaram à praia para desovar pelo menos uma vez após a colocação dos transmissores. a outra tartaruga não realizou desovas enquanto foi monitorada. as tartarugas-de-couro marcadas não apresentaram qualquer padrão evidente de deslocamento, o que era previsível tendo em vista o reduzido número de animais marcados. a primeira tartaruga afastou-se 150 km da costa, retornando para desovar 13 dias após a marcação. Em seguida, deslocou-se para sul, afastando-se cerca de 80 km da costa e novamente retornando à praia para desovar no 25º dia após a marcação, sendo capturada e morta pela pesca no dia seguinte. sua necropsia indicou a presença de ovos, sugerindo que ainda faria novas posturas. a segunda, após concluir a temporada de desova, deslocou-se por águas oceânicas até o litoral do rio Grande do sul, onde permaneceu por 50 dias. depois disso, deslocou-se até águas uruguaias,

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retornando em seguida até o litoral de são Paulo, de onde partiu para uma travessia transoceânica de 6.775 km até águas a 350 km da costa angolana. a terceira, por sua vez, deslocou-se através da pla-taforma continental até alcançar o estuário do rio da Prata, entre o Uruguai e a argentina, onde per-maneceu por 55 dias. Em seguida, retornou ao lito-ral de são Paulo e novamente ao estuário (Figura 4). o rio da Prata é reconhecidamente uma impor-tante área de alimentação para tartarugas dessa espécie no atlântico sul ocidental (López-Mendi-laharsu et al., 2009). Por fim, a tartaruga marcada em alto-mar no litoral de são Paulo deslocou-se por águas oceânicas até a costa do Estado do rio de Janeiro, e depois pela plataforma continental até a costa da Bahia e finalmente do Espírito santo,

onde as transmissões cessaram. a foz do rio doce, no norte do Estado do Espírito santo, e suas águas adjacentes foram intensivamente utilizadas pelas tartarugas-de-couro durante seu intervalo interni-dal. Com isso, ficou evidente que a distribuição das tartarugas-de-couro ultrapassa os limites da rEBio Comboios, no norte do Espírito santo, e reforça a necessidade de expandir as áreas de conserva-ção dessa população de desova, já severamente reduzida, além de mitigar os impactos das pesca-rias costeiras e oceânicas no sudeste e sul do país (almeida et al., 2011).

o rastreamento por satélite revelou ainda a uti-lização de áreas ao sul da américa do sul, com-preendendo águas brasileiras, uruguaias e argenti-nas, para alimentação. Essas áreas são igualmente

N0 1.080720360180

kmDATUM: SIRGAS 2000

30°

S10

° S

20° O40° O

VITÓRIA

TELEMETRIADermochelys coriacea

DIVINA

DONA MERLUZA

MARIQUINHA

FiGuRA 4. dados de rastreamento por satélite de Dermochelys coriacea obtidos no âmbito do Programa de Pes-quisa sobre tartarugas Marinhas do Brasil.

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utilizadas por tartarugas-de-couro provenientes de outras populações de desova (como do Gabão, na África), como vem sendo demonstrado por dados de marcação e recaptura (Billes et al., 2006), gené-tica (vargas et al., 2008) e demais dados de tele-metria (Witt et al., 2011). além disso, alertam para a sobreposição dos habitats de desova, migração e alimentação das tartarugas-de-couro com ati-vidades antrópicas, particularmente com a pesca (Fossette et al., 2014). Portanto, a utilização dessas áreas por tartarugas-de-couro de populações de desova distintas, de ambos os lados do atlântico sul, reforça a necessidade de os esforços conserva-cionistas contemplarem uma perspectiva regional mais ampla (almeida et al., 2011).

Genéticavargas et al. (2008) analisaram amostras de fê-

meas de tartarugas-de-couro (N = 11) provenien-tes de um sítio de desova no Espírito santo e de indivíduos em estágio pelágico (N = 52), sendo seis capturados incidentalmente pela pesca na re-gião da Elevação do rio Grande (ErG) e 46 advin-dos de um encalhe em massa no rio Grande do sul. a região controle do dNa mitocondrial dessas amostras foi analisada e comparada com a de po-pulações de desova do atlântico e do indo-Pacífico (com base em haplótipos de 496 pb, comuns a to-das as amostras), de modo a avaliar a estruturação entre populações de desova e investigar a origem das tartarugas-de-couro em estágio pelágico que ocorrem no Brasil.

Entre as amostras de desova (N = 11), foram identificados dois haplótipos: A (N = 10; ou A1 com 711 pb, equivalente a dc1.1 em dutton et al., 2013), comum a populações de desova do atlântico e do Indo-Pacífico, e C (N = 1; equivalente a Dc3.1 em dutton et al., 2013), comum a outras populações de desova do atlântico (vargas et al., 2008). Entre os indivíduos pelágicos (N = 52), a análise de sequên-cias de 496 pb revelou a ocorrência de cinco hapló-tipos distintos: A (N = 41), A2 (N = 6), C (N = 2), D (N = 1) e I (N = 2), diferenciados por cinco sítios polimórficos, mas quando considerados fragmentos de 711 pb, sete haplótipos foram diferenciados por

nove sítios polimórficos: A1 (N = 34), A2, A3 (N = 6), A4 (N = 1), C, D e I (Vargas et al., 2008) (equivalen-tes, respectivamente, a dc1.1, dc13.1, dc1.3, dc1.4, dc3.1, dc4.1 e dc9.1 em dutton et al., 2013). dessa forma, o uso de sequências mais longas claramen-te incrementou a resolução dos haplótipos de dNa mitocondrial, subdividindo o haplótipo a, comum no atlântico, em a1, a3 e a4.

Primeiramente, a análise de variância Molecu-lar (aMova) entre populações de desova indicou clara estruturação em duas unidades demográficas distintas: atlântico (composta por Brasil, Flórida – EUa, Costa rica – lado atlântico, trinidade, surina-me/Guiana Francesa, ilha de santa Cruz e África do sul) e indo-Pacífico (composta por Malásia, ilhas salomão, México e Costa rica – lado Pacífico), com baixa diferenciação entre as populações dentro de cada unidade ou agrupamento macrogeográ-fico (vargas et al., 2008). Por sua vez, a análise de Estoque Misto, baseada em haplótipos de 496 pb desses estoques populacionais, revelou uma con-tribuição mais expressiva dos sítios de desova do atlântico (96,1%, principalmente do Brasil) que do indo-Pacífico (3,9%) para a composição dos agre-gados pelágicos de tartarugas-de-couro no país. vargas et al. (2008) sinalizaram, portanto, a origem diversa e complexa desses organismos, mas supor-tada pelo padrão de dispersão a longa distância característico da espécie. Contudo, cabe salientar as limitações advindas da análise de fragmentos menores do dNa mitocondrial (496 pb) e a exclu-são da Msa de haplótipos considerados órfãos, ou seja, sem origem conhecida (como o haplótipo a2, identificado entre as tartarugas-de-couro da ErG, mas até então nunca registrado para um sítio de desova).

Mais recentemente, dutton et al. (2013) anali-saram amostras de nove sítios de desova com ba-se em fragmentos mais longos de dNa mitocon-drial (832 pb, padronizando a nomenclatura com base em haplótipos de 763 pb) e microssatélites (dNa nuclear). a avaliação de trechos mais longos do dNa mitocondrial permitiu distinguir as po-pulações de desova da África do sul e do Caribe, até então reunidas como atlântico. além disso, os

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autores caracterizaram outras duas populações de desova da espécie na costa ocidental africana: Gabão e Gana. Com isso, identificaram haplóti-pos estritamente africanos (como dc4.1 e dc13.1 – equivalente ao a2 encontrado por vargas et al., 2008) e uma variante do haplótipo dc3, exclusiva do Caribe (dc3.2). Para a população de desova do Brasil (23 amostras), foram identificados apenas dois haplótipos: Dc1.1 (N = 9) e Dc3.1 (N = 14), em concordância com vargas et al. (2008). Com a iden-tificação da origem do haplótipo a2 (ou dc13.1 em dutton et al., 2013) nas colônias de desova do Ga-bão e Gana, ficou evidente a contribuição do esto-que populacional do oeste africano à composição dos agregados pelágicos de alimentação das tarta-rugas-de-couro no atlântico sul, o que vem sendo corroborado por dados de telemetria e de marca-ção e recaptura (Billes et al., 2006; Witt et al., 2011).

adicionalmente, análises genéticas igualmente baseadas em fragmentos de 763 pb do dNa mito-condrial de 33 amostras de tartarugas-de-couro de agregados de alimentação de Buenos aires, argen-tina (Ba) indicaram composição similar à encontra-da para a ERG: Dc1.1 (A1, N = 26), Dc1.3 (A3, N = 4), Dc13.1 (A2, N = 2) e Dc1.4 (A4, N = 1). A análise de Es-calonamento Multidimensional (Multidimensional Scaling – Mds) entre os agregados de alimentação Ba e ErG e sete populações de desova do atlân-tico indicou a conexão destes com as populações de desova da África ocidental (Prosdocimi et al., 2014b), corroborando as análises anteriores. É con-senso que a padronização em relação ao uso de segmentos mais longos do dNa mitocondrial, em estudos futuros, auxiliará na discriminação de ha-plótipos e, consequentemente, no refinamento das análises populacionais e de estoque misto.

AVALiAÇÃO iNTEGRADA DOS DADOS DE TELEMETRiA

a duração do sinal de telemetria foi bastan-te variável entre as quatro espécies estudadas no âmbito do Programa de Pesquisa sobre as tarta-rugas Marinhas do Brasil, tendo sido registrada a menor média em L. olivacea (com 113,9 dias de

transmissão; silva et al., 2011) e a maior em C. ca-retta (com 870,3 dias de transmissão; Marcovaldi et al., 2010). o mesmo acontece para as distâncias to-tais percorridas, sendo as menores médias obser-vadas em L. olivacea (com 1.452,1 km; silva et al., 2011) e as maiores em D. coriacea (com 10.182,7 km; almeida et al., 2011). tais variações podem ser explicadas por aspectos comportamentais de cada espécie, que podem, por exemplo, facilitar ou pos-tergar a perda do sinal e/ou justificar as maiores e menores distâncias percorridas. Embora não seja possível determinar com exatidão as causas de ca-da interrupção da transmissão, as referências dis-poníveis apontam para falhas nos equipamentos ou em sua implantação nas tartarugas, falhas nas baterias, mortalidade dos animais e avarias causa-das por choque com embarcações, ou por atrito com formações rochosas e coralíneas (e.g. Hays et al., 2007; Godley et al., 2008).

Quando as informações pontuais dos registros de telemetria são analisadas por bacia (tabela 2), percebe-se que, de fato, as fêmeas de cada espé-cie permanecem nas proximidades de seus sítios de desova apenas durante o período entre sucessi-vas posturas em uma mesma temporada reprodu-tiva (intervalo internidal). isso justifica as elevadas porcentagens dos registros pontuais de telemetria nas bacias onde as tartarugas foram originalmen-te marcadas: 25,75% dos registros de C. caretta na Bacia de Jacuípe – Bahia, 27% dos registros de E. imbricata na Bacia de Jacuípe – Bahia, 36,84% dos registros de L. olivacea na Bacia de sergipe--alagoas e 40,41% dos registros de D. coriacea na Bacia do Espírito santo (tabela 2). após o término das posturas, essas fêmeas, em geral, migram de seus sítios de desova para zonas de alimentação. isso justifica as porcentagens também elevadas de registros nas bacias onde se encontram suas áreas de alimentação: 22,81 e 22,86% dos registros de C. caretta nas Bacias do Ceará e Potiguar, res-pectivamente; 14,8, 13,38 e 12,76% dos registros de E. imbricata nas Bacias de sergipe-alagoas, Cumuruxatiba (Bahia) e Potiguar, respectivamen-te; 24,41% dos registros de L. olivacea na Bacia Potiguar; e 23,95% dos registros de D. coriacea

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TABELA 2. informações pontuais dos registros de telemetria por bacia sedimentar advindos do estudo com 39 tartarugas marinhas, sendo: 10 fêmeas de Caretta caretta marcadas no norte da Bahia, 15 fêmeas de Eretmochelys imbricata marcadas no norte da Bahia, 10 fêmeas de Lepidochelys olivacea marcadas em sergipe e quatro fêmeas de Dermochelys coriacea, das quais três foram marcadas no Espírito santo e uma foi proveniente de captura incidental no litoral de são Paulo. Com exceção da última, todas as demais fêmeas foram oriundas de sítios de desova. Fonte: Banco de dados Petrobras/Cenpes, Programa de Pesquisa sobre as Tartarugas Marinhas do Brasil (2004-2007). Onde: N INDIV = frequência absoluta de indivíduos registrados por bacia sedimentar, N PONTOS = frequência absoluta de registros pontuais de telemetria por bacia sedimentar, % N PONTOS = frequência relativa de registros pontuais de telemetria por bacia sedimentar.

Espécies

Carreta carreta Eretmochelys imbricata Lepidochelys olivacea Dermochelys coriacea

BaciasN

iNDiVN

PONTOS% N

PONTOSN

iNDiVN

PONTOS% N

PONTOSN

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PONTOS% N

PONTOSN

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PONTOS% N

PONTOS

Foz do amazonas 0 0 0 1 6 0,37 0 0 0 0 0 0Pará-Maranhão 2 100 5,06 2 140 8,63 2 66 6,03 0 0 0Barreirinhas 2 23 1,16 2 8 0,49 2 12 1,10 0 0 0Ceará 7 451 22,81 3 98 6,04 2 23 2,10 0 0 0Potiguar 10 452 22,86 4 207 12,76 5 267 24,41 0 0 0Pernambuco-Paraíba 10 140 7,08 5 28 1,73 6 110 10,05 0 0 0sergipe-alagoas 10 289 14,62 7 240 14,80 10 403 36,84 1 6 0,48Jacuípe 10 509 25,75 15 438 27,00 5 92 8,41 0 0 0Camamu-almada 2 13 0,66 6 92 5,67 3 36 3,29 0 0 0Jequitinhonha 0 0 0 4 114 7,03 1 9 0,82 0 0 0Cumuruxatiba 0 0 0 4 217 13,38 1 14 1,28 1 2 0,16Mucuri 0 0 0 1 15 0,92 1 9 0,82 3 34 2,70Espírito santo 0 0 0 1 19 1,17 1 53 4,84 4 508 40,41Campos 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 158 12,57santos 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 248 19,73Pelotas 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 301 23,95

totaL 10 1.977 100 15 1.622 100 10 1.094 100 4 1.257 100

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na Bacia de Pelotas, bem próximo de seus sítios de alimentação em águas uruguaias e argentinas (tabela 2). a porcentagem elevada de registros de D. coriacea na Bacia de santos deve-se ao fato de que uma das fêmeas estudadas, originária da cap-tura incidental no litoral de são Paulo, foi marcada e devolvida ao mar nessa região (tabela 2). Esses dados comprovam a intensa utilização do litoral brasileiro, principalmente da zona costeira, pelas diferentes espécies de tartarugas marinhas.

AVALiAÇÃO GENéTiCA DOS CASOS DE HiBRiDAÇÃO

desde a primeira descrição de uma tartaruga marinha híbrida, por Garman, em 1888, diversos casos de hibridação vêm sendo reportados na li-teratura. Contudo, tais relatos baseavam-se exclu-sivamente na identificação de indivíduos com mor-fologia intermediária entre espécies (Carr e dodd, 1983; Kamezaki, 1983; Wood et al., 1983; Frazier, 1988). somente a partir da década de 1990, mar-cadores moleculares começaram a ser utilizados na investigação desse fenômeno, trazendo maio-res esclarecimentos sobre os processos de hibrida-ção e introgressão (Conceição et al., 1990; Karl et al., 1995; seminoff et al., 2003; James et al., 2004). apesar de serem considerados processos naturais na evolução animal, ainda não são completamente compreendidos, inclusive se teriam efeito deletério a alguns táxons. Já foram identificados híbridos en-tre C. mydas x E. imbricata, C. caretta x E. imbrica-ta, C. caretta x L. olivacea, C. caretta x L. kempii, C. mydas x C. caretta e E. imbricata x L. olivacea. Cabe destacar que as tribos Carettini (L. olivacea, L. kem-pii, C. caretta e E. imbricata) e Chelonini (C. mydas) divergiram há cerca de 63 milhões de anos (Naro--Maciel et al., 2008) e, ainda assim, cruzamentos interespecíficos são capazes de produzir indivíduos férteis. isso viabiliza o processo de introgressão, no qual fêmeas híbridas (F1) cruzariam com machos da espécie parental, gerando prole (F2) com carac-terísticas diagnósticas desta, mas com dNa mito-condrial da outra (Lara-ruiz et al., 2008; reis et al., 2010b). a ocorrência de hibridação é favorecida

pela sobreposição de áreas e períodos de repro-dução entre algumas espécies, assim como a maior abundância de uma das espécies (Karl et al., 1995), e pelo fato de os machos serem generalistas em re-lação à escolha de parceiras sexuais (Bowen, 2007). além disso, a intervenção humana (através da al-teração de habitats ou de atividades predatórias que resultem em gargalos populacionais, formas de manejo que alterem as razões sexuais etc.) e fe-nômenos climáticos (como o aquecimento global) também têm sido apontados como fatores capazes de favorecer a ocorrência de cruzamentos interes-pecíficos (Karl et al., 1995; reis et al., 2010b).

Lara-ruiz et al. (2008) e reis et al. (2010b), atra-vés da análise do dNa mitocondrial, relataram fre-quências muito elevadas de hibridação em sítios de desova no litoral brasileiro: 43,7% das fêmeas morfologicamente identificadas como E. imbricata, que desovaram no norte da Bahia entre 1999/2000 e 2004/2005, eram híbridas com C. caretta ou L. oli vacea, e 27,5% das C. caretta, que desovaram em sergipe entre 2004/2005 e 2005/2006, eram híbri-das com L. olivacea. apesar de o fluxo gênico entre as espécies da família Cheloniidae ser um fenôme-no recorrente, as elevadas frequências observadas no Brasil parecem ser indício de um processo inco-mum e que deve ser melhor investigado. isso foi re-alizado por vilaça et al. (2012), a partir da avaliação de 12 marcadores nucleares. os resultados deste estudo indicaram que os fenômenos de hibrida-ção no litoral brasileiro são eventos recentes (de pelo menos duas gerações ou aproximadamente 40 anos) e que poderiam estar relacionados com o declínio populacional, decorrente da caça desses organismos e do aquecimento local de algumas praias pelo desmatamento costeiro, que atingiu seu clímax na década de 1970. a maior parte dos híbridos entre L. olivacea x E. imbricata e L. olivacea x C. caretta foi diagnosticada como de primeira ge-ração ou F1, sendo o retrocruzamento observado apenas nos híbridos entre C. caretta x E. imbricata (F1 ou > F1). Com a utilização de marcadores nu-cleares, um híbrido previamente identificado como C. caretta x E. imbricata por Lara-ruiz et al. (2006) foi redefinido como C. caretta x E. imbricata x C.

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mydas, indicando que o processo de hibridação pode envolver múltiplas espécies.

Curiosamente, alguns estudos vêm demons-trando que indivíduos híbridos podem apresentar distribuição e comportamentos (migratório, alimen-tar etc.) distintos do esperado para a espécie “origi-nal” (segundo morfologia). Marcovaldi et al. (2012), por exemplo, através de telemetria, demonstraram que indivíduos híbridos entre E. imbricata x C. ca-retta se deslocaram por distâncias maiores que as tartarugas-de-pente, em alguns casos sobrepondo--se a áreas de alimentação típicas das tartarugas--cabeçudas, e que poucos permaneceram associa-dos a recifes de corais (comportamento típico de E. imbricata). Proietti et al. (2013), através de análises genéticas e de simulações de dispersão oceânica, também mostraram que híbridos entre E. imbricata x C. caretta (com caracteres morfológicos da primei-ra, mas dNa mitocondrial da segunda) apresentam traços comportamentais típicos das tartarugas--cabeçudas, como padrão migratório e utilização de áreas de alimentação no sul do país. isto ainda foi corroborado por Prosdocimi et al. (2014a) que, ao analisar juvenis de E. imbricata encontrados em estuários argentinos (reconhecida área de alimen-tação de tartarugas-cabeçudas), identificaram híbri-dos dessa espécie com C. caretta. Esses resultados sinalizam a possível influência de caracteres gené-ticos na determinação da distribuição, comporta-mento e ecologia das tartarugas.

as causas da ocorrência de fluxo gênico en-tre as diferentes espécies de tartarugas marinhas devem ser melhor investigadas, uma vez que tal fenômeno é capaz de comprometer a viabilidade das espécies parentais a longo prazo e a aptidão dessas populações, afetando diretamente sua con-servação (vilaça et al., 2012).

CONCLuSõESos dados oriundos do Programa de Pesquisa

sobre as tartarugas Marinhas do Brasil, assim co-mo de estudos desenvolvidos por outros grupos de pesquisa no Brasil nas mesmas vertentes, re-velaram que as tartarugas marinhas que desovam

no Brasil apresentam, de forma geral, um perfil ge-nético diferenciado do das demais populações do mundo, apesar de uma baixa variabilidade do dNa mitocondrial. Paralelamente, a telemetria e a ge-nética indicaram a utilização de diversos agrega-dos de alimentação ao longo do litoral brasileiro não somente por fêmeas nidificantes no país como também por indivíduos provenientes de diversas origens natais, o que explica a maior diversidade genética dessas áreas, consideradas estoques mis-tos. isso reforça a importância e a necessidade de preservação dessas áreas de alimentação ao lon-go do litoral brasileiro, uma vez que indivíduos de diferentes populações dependem delas para seu desenvolvimento. ambas as metodologias permiti-ram o entendimento e a comprovação de aspectos importantes da biologia e do ciclo de vida desses organismos, como o comportamento filopátrico e os padrões de dispersão entre sítios de desova e forrageamento, tanto em escala regional quanto mais ampla.

assim, a telemetria mostrou-se uma ferra-menta útil para avaliar áreas de uso das tartaru-gas marinhas ao longo do litoral brasileiro e fora deste, deduzindo a existência de áreas de alimen-tação a partir da concentração e duração dos re-gistros (tempo de permanência numa área), além de auxiliar na compreensão da dinâmica de seus deslocamentos entre sítios de desova e zonas de alimentação. o mapeamento das áreas de uso pe-las tartarugas marinhas também permitiu a visua-lização da sobreposição dessas com diversas ati-vidades antrópicas, que potencialmente ameaçam a viabilidade de suas populações. a genética, por sua vez, foi capaz de revelar a diversidade e estru-turação de populações de desova, de determinar a composição e a origem natal de tartarugas en-calhadas, capturadas incidentalmente em artes de pesca e/ou provenientes de sítios de alimentação, e indicar a ocorrência de casos de hibridação. além disso, através do uso dessa ferramenta, foi possível inferir hipóteses filogeográficas e contribuir para a resolução de Unidades de Manejo.

desde a realização do Programa de Pesquisa sobre as tartarugas Marinhas do Brasil (2004-2007),

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novas tecnologias e técnicas têm sido desenvolvi-das no âmbito do rastreamento por satélite (Hays, 2008; Hazel, 2009; Witt et al., 2010) e da genética (Bowen e Karl, 2007; Wallace et al., 2010; Jensen et al., 2013), de modo que a capacidade de resolução de algumas análises foi consideravelmente amplia-da. Nesse sentido, tais ferramentas podem ser ain-da mais exploradas para uma compreensão mais ampla sobre as questões que envolvem esses or-ganismos. além disso, há ainda muitas lacunas de conhecimento, representadas por áreas de desova e alimentação pouco ou não amostradas em estu-dos genéticos e estágios e fases do ciclo de vida das tartarugas marinhas escassamente conhecidos e que podem ser alvos de estudos de telemetria.

No entanto, a complexidade biológica das tar-tarugas marinhas e os inúmeros fatores capazes de ameaçar a viabilidade de suas populações sinali-zam a necessidade de integração das informações já existentes (mapeamento de sítios de desova e de alimentação, dados de estrutura populacional advin-dos de análises genéticas, rotas migratórias prove-nientes da telemetria, informações advindas da mar-cação e recaptura de indivíduos etc.) e a execução de novos estudos baseados em múltiplas abordagens, de modo a preencher as lacunas de conhecimento sobre as espécies, avaliar os efeitos sinérgicos das ações humanas e fornecer subsídios para a defini-ção de estratégias efetivas de manejo e conservação desses organismos em âmbito nacional.

Referênciasalmeida, a.P., Eckert, s.a., Bruno, s.C., scalfoni, J.t., Giffoni,

B., López-Mendilaharsu, M., thomé, J.C.a. 2011. satellite-tracked movements of female Dermochelys coriacea from southeastern Brazil. Endangered species research. 15: 77-86.

Baptistotte, C., scalfone, J.t., Mrosovsky, N. 1999. Male producing thermal ecology of a southern loggerhead turtle nesting beach in Brazil: implications for conservation. Zoological society of London. 2(1): 9-13.

Barata, P.C.r., Fabiano, F.F.C. 2002. Evidence for leatherback sea turtle (Dermochelys coriacea) nesting in arraial do Cabo, state of rio de Janeiro, and a review of occasional leatherback nests in Brazil. Marine turtle Newsletter. 96: 13-16.

Barata, P.C.r., Lima, E.H.s.M., Borges-Martins, M., scalfoni, J.t., Bellini, C., siciliano, s. 2004. records of the leatherback sea turtle (Dermochelys coriacea) on the Brazilian coast, 1969-2001. Journal of the Marine Biological association of the United Kingdom. 84(6): 1233-1240.

Barceló, C., domingo, a., Miller, P., ortega, L., Giffoni, B., sales, G., McNaughton, L., Marcovaldi, M., Heppell, s.s., swimmer, Y. 2013. High-use areas, seasonal movements and dive patterns of juvenile loggerhead sea turtles in the southwestern atlantic ocean. Marine Ecology Progress series. 479: 235-250.

Barros, J.a. 2010. alimentação da tartaruga-cabeçuda (Caretta caretta) em habitat oceânico e nerítico no sul do Brasil: composição, aspectos nutricionais e resíduos sólidos antropogênicos [Mestrado]. rio Grande: Universidade Federal do rio Grande (FUrG).

Baudouin, M., thoisy, B., Chambault, P., Berzins, r., Entraygues, M., Kelle, L., turny, a., Le Maho, Y., Chevallier, d. 2015. identification of key marine areas for conservation based

on satellite tracking of post-nesting migrating green turtles (Chelonia mydas). Biological Conservation. 184: 36-41.

Bentivegna, F. 2002. intra-Mediterranean migrations of loggerhead sea turtles (Caretta caretta) monitored by satellite telemetry. Marine Biology. 141(4): 795-800.

Billes, a., Fretey, J., verhage, B., Huijbregts, B., Giffoni, B., Prosdocimi, L., albareda, d.a., Georges, J.Y., tiwari, M. 2006. First evidence of leatherback movement from africa to south america. Marine turtle Newsletter. 111: 13-14.

Bjorndal, K.a., Bolten, a.B., Moreira, L., Bellini, C., Marcovaldi, M.a. 2006. Population structure and diversity of Brazilian green turtle rookeries based on mitochondrial dNa sequences. Chelonian Conservation and Biology. 5(2): 262-268.

Bolten, a.B. 2003. variation in sea turtle Life History Patterns: Neritic vs. oceanic developmental stages. in: Lutz, P.L., Musick, J.a., Wyneken, J., editors. the Biology of sea turtles. Florida: CrC Press. v. 2. p. 243-257.

Bolker, B.M., okuyama, t., Bjorndal, K.a., Bolten, a.B. 2007. incorporating multiple mixed stocks in mixed stock analysis: ‘many-to-many’ analyses. Molecular Ecology. 16(4): 685-695.

Bowen, B.W. 2007. sexual harassment by a male green turtle (Chelonia mydas). Marine turtle Newsletter. 117: 10.

Bowen, B.W., Karl, s.a. 2007. Population genetics and phylogeography of sea turtles. Molecular Ecology. 16(23): 4886-4907.

Bowen, B.W., Bass, a.L., Chow, s.M., Bostrom, M., Bjorndal, K.a., Bolten, a.B., okuyama, t., Bolker, B.M., Epperly, s., Lacasella, E., shaver, d., dodd, M., Hopkins-Murphy, s.r., Musick, J. a., swingle, M., rankin-Baransky, K., teas, W., Witzell, W.N., dutton, P.H. 2004. Natal homing in juvenile loggerhead turtles (Caretta caretta). Molecular Ecology. 13(12): 3797-3808.

Page 26: Pesquisa e conservação de tartarugas marinhas no Brasil e ... · 94 PESQuiSA E CONSERVAÇÃO DE TARTARuGAS MARiNHAS NO BRASiL... sendo considerada, globalmente, uma prioridade de

116 PESQuiSA E CONSERVAÇÃO DE TARTARuGAS MARiNHAS NO BRASiL . . .

Bowen, B.W., Clark, a.M., abreu-Grobois, F.a., Chaves, a., reichard, H.a., Ferl, r.J. 1998. Global phylogeography of the ridley sea turtle (Lepidochelys spp.) as inferred from mitocondrial dNa sequences. Genetica. 101(3): 179-189.

Boyle, M.C., Fitzsimmons, N.N., Limpus, C.J., Kelez, s., velez-Zuazo, x., Waycott, M. 2009. Evidence for transoceanic migrations by loggerhead sea turtles in the southern Pacific ocean. Proceedings of the royal society B: Biological sciences. 276(1664): 1993-1999.

Capítoli, r.r., Bemvenuti. C. 2004. distribuição batimétrica e variações de diversidade dos macroinvertebrados bentônicos da plataforma continental e talude superior no extremo sul do Brasil. atlântica. 26: 27-43.

Caraccio, M.N., domingo, a., Márquez, a., Naro-Maciel, E., Miller, P., Pereira, a. 2008. Las aguas del atlántico sudoccidental y su importancia en el ciclo de vida de la tortuga cabezona (Caretta caretta): evidencias através del análisis del adNmt. Collective volume of scientific Papers. iCCat. 62(6): 1831-1837.

Carr, a.F., dodd, C.K. 1983. sea turtles and the problem of hybridization. in: schonewald-Cox, C.M., Chambers, s.M., MacBryde, B., thomas, L., editors. Genetics and Conservation – a reference for managing wild animal and plant populations. California: Benjamin-Cummings Publishing Company. p. 277-287.

Carreras, C., Pont, s., Maffucci, F., Pascual, M., Barceló, a., Bentivegna, F., Cardona, L., alegre, F., santFélix, M., Fernández, G., aguilar, a. 2006. Genetic structuring of immature loggerhead sea turtles (Caretta caretta) in the Mediterranean sea reflects water circulation patterns. Marine Biology. 149(5): 1269-1279.

Castilhos, J.C., silva, a.C.C.d., Marcovaldi, M.a., Lopez, G.G., Goldberg, d.W. 2014. Preliminary data on olive ridley (Lepidochelys olivacea) strandings in Northeastern Brazil. Proceedings of the 34th annual symposium on sea turtle Biology and Conservation. New orleans.

Chambault, P., Pinaud, d., vantrepotte, v., Kelle, L., Entraygues, M., Guinet, C., Berzins, r., Bilo, K., Gaspar, P., thoisy, B., Le Maho, Y., Chevallier, d. 2015. dispersal and diving adjustments of green turtles in response to dynamic environmental conditions during post-nesting migration. Plos one. 10(9): e0137340.

Conceição, M.B., Levy, J.a., Marins, L.F., Marcovaldi, M.a. 1990. Electrophoretic characterization of a hybrid between Eretmochelys imbricata and Caretta caretta (Cheloniidae). Comparative Biochemistry and Physiology Part B: comparative biochemistry. 97(2): 275-278.

Cuevas, E., abreu-Grobois, F.a., Guzmán-Hernández, v., Liceaga-Correa, M.a., van dam, r.P. 2008. Post-nesting migratory movements of hawksbill turtles Eretmochelys imbricata in waters adjacent to the Yucatan Peninsula, Mexico. Endangered species research. 10: 123-133.

dutton, P.H., roden, s.E., stewart, K.r., LaCasella, E., tiwari, M., Formia, a., thomé, J.C., Livingstone, s.r., Eckert, s., Chacon-Chaverri, d., rivalan, P., allman, P. 2013. Population stock structure of leatherback turtles (Dermochelys coriacea)

in the atlantic revealed using mtdNa and microsatellite markers. Conservation Genetics. 14(3): 625-636.

Fallabrino, a., González-Carman, v., Becker, J.H., Bondioli, a.C.v., Estima, s.C. 2010. Corredor azul: marine protected areas and sea turtles in the sW atlantic. in: Blumenthal, J., Panagopoulou, a., rees, a.F., editors. Proceedings of the 30th annual symposium on sea turtle Biology and Conservation. Miami: Noaa. Noaa technical Memorandum NMFs-sEFsC, 396.

Fossette, s., Witt, M., Miller, P., Nalovic, M., albareda, d., almeida, a., Broderick, a., Chacón-Chaverri, d., Coyne, M., domingo, a., Eckert, s., Evans, d., Fallabrino, a., Ferraroli, s., Formia, a., Giffoni, B., Hays, G. C., Hughes, G., Kelle, L., Leslie, a., López-Mendilaharsu, M., Luschi, P., Prosdocimi, L., rodriguez-Heredia, s., turny, a., verhage, s., Godley, B. J. 2014. Pan-atlantic analysis of the overlap of a highly migratory species, the leatherback turtle, with pelagic longline fisheries. Proceedings of the royal society of London B. 281(1780): 20133065.

Frazier, J. 1988. sea turtles in the Land of the dragon. sanctuary. 8: 15-23.

Gandu, M.d., Goldberg, d.W., Lopez, G.G., tognin, F. 2014. Evidence of leatherback nesting activity in Northern Bahia, Brazil. Marine turtle Newsletter. 141: 10-12.

Garman, s. 1888. reptiles and batrachians from the Caymans and the Bahamas. Bulletin of the Essex institute. 20: 1-13.

Godley, B.J., Blumenthal, J.M., Broderick, a.C., Coyne, M.s., Godfrey, M.H., Hawkes, L.a., Witt, M.J. 2008. satellite tracking of sea turtles: Where have we been and where do we go next? Endangered species research. 4(1/2): 3-22.

Godley, B.J., Lima, E.H.s.M., akesson, s., Broderick, a.C., Glen, F., Godfrey, M.H., Luschi, P., Hays, G.C. 2003. Movement patterns of green turtles in Brazilian coastal waters described by satellite tracking and flipper tagging. Marine Ecology Progress series. 253: 279-288.

Goldberg, d.W., Wanderlinde, J., Britto, M.K., Monteiro, d.s., Cegoni, C.t., Fiedler, F.N., swimmer, Y., stahelin, G.d. 2011. telemetria por satélite de um macho adulto de tartaruga-cabeçuda Caretta caretta no litoral sul do Brasil. in: Livro de resumos da v Jornada de Pesquisa e Conservação de tartarugas Marinhas no atlântico sul ocidental. Florianópolis. p. 79-82.

Hahn, a.t. 2011. Filogeografia Global da tartaruga-oliva (Lepidochelys olivacea) [doutorado]. Porto alegre: Pontifícia Universidade Católica.

Hamann, M., Godfrey, M.H., seminoff, J.a., arthur, K.E., Barata, P.C.r., Bjorndal, K.a., Bolten, a.B., Broderick, a.C., Campbell, L.M., Carreras, C., Casale, P., Chaloupka, M., Chan, s.K.F., Coyne, M.s., Crowder, L.B., diez, C.E., dutton, P.H., Epperly, s.P., Fitzsimmons, N.N.K., Formia, a., Girondot, M., Hays, G.C., Cheng, i.J., Kaska, Y., Lewison, r., Mortimer, J.a., Nichols, W.J., reina, r.d., shanker, K., spotila, J.r., tomas, J., Wallace, B.P., Work, t.M., Zbinden, J., Godley, B.J. 2010. Global research priorities for sea turtles: informing management and conservation in the 21st century. Endangered species research. 11: 245-269.

Page 27: Pesquisa e conservação de tartarugas marinhas no Brasil e ... · 94 PESQuiSA E CONSERVAÇÃO DE TARTARuGAS MARiNHAS NO BRASiL... sendo considerada, globalmente, uma prioridade de

MAMÍFEROS, QuELôNiOS E AVES 117

Hart, K.M., Hyrenbach, d. 2009. satellite telemetry of marine megavertebrates: the coming of age of an experimental science. Endangered species research. 10: 9-20.

Hatase, H., takai, N., Matsuzawa, Y., sakamoto, W., omuta, K., Goto, K., arai, N., Fujiwara, t. 2002. size-related differences in feeding habitat use of adult female loggerhead turtles Caretta caretta around Japan determined by stable isotope analyses and satellite telemetry. Marine Ecology Progress series. 233: 273-281.

Hawkes, L.a., Broderick, a.C., Coyne, M.s., Godfrey, M.H., Godley, B.J. 2007. only some like it hot – quantifying the environmental niche of the loggerhead sea turtles. diversity and distributions. 13: 447-457.

Hawkes, L.a., Broderick, a.C., Coyne, M.s., Godfrey, M.H., Lopez-Jurado, L.F., Lopez-suarez, P., Merino, s.E., varo-Cruz, N., Godley, B.J. 2006. Phenotypically linked dichotomy in sea turtle foraging requires multiple conservation approaches. Current Biology. 16(10): 990-995.

Hays, G.C. 2008. sea turtles: a review of some key recent discoveries and remaining questions. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 356(1/2): 1-7.

Hays, G.C., Bradshaw, C.J.a., James, M.C., Lovell, P., sims, d.W. 2007. Why do argos satellite tags deployed on marine animals stop transmitting? Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 349(1): 52-60.

Hays, G.C., Broderick, a.C., Godley, B.J., Lovell, P., Martin, C., McConnell, B.J., richardson, s. 2002. Bi-phasal long-distance migration in green turtles. animal Behaviour. 64(6): 895-898.

Hazel, J. 2009. Evaluation of fast-acquisition GPs in stationary tests and fine-scale tracking of green turtles. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 374(1): 58-68.

iUCN. 2014. international Union for Conservation of Nature. the iUCN red List of threatened species. version 2014.1. disponível em: http://www.iucnredlist.org

James, M., Martin, K., dutton, P. 2004. Hybridization between a green turtle, Chelonia mydas, and a loggerhead turtle, Caretta caretta, and the first record of a green turtle in atlantic Canada. Canadian Field Naturalist. 118(4): 579-582.

James, M.C., ottensmeyer, C.a., Myers, r.a. 2005. identification of high-use habitat and threats to leatherback sea turtles in northern waters: new directions for conservation. Ecology Letters. 8(2): 195-201.

Jensen, P.M., Fitzsimmons, N., dutton, P.H. 2013. Molecular genetics of sea turtles. in: Wyneken, J., Lohmann, K.J., Musick, J.a., editors. the Biology of sea turtles. Florida: CrC Press. v. 3. p. 135-161.

Jordão, J.C., Bondioli, a.C.v., Guebert, F.M., thoisy, B., almeida-toledo, L.F. 2015a. Green turtle (Chelonia mydas) genetic diversity at Paranaguá Estuarine Complex feeding grounds in Brazil. Genetics and Molecular Biology. 38(3): 346-352.

Jordão, J.C., Bondioli, a.C.v., almeida-toledo, L.F., Bilo, K., Berzins, r., Le Maho, Y., Chevallier, d., thoisy, B. 2015b. Mixed-stock analysis in green turtles Chelonia mydas: mtdNa decipher current connections among West atlantic populations. Mitochondrial dNa. 18: 1-11.

Kamezaki, N. 1983. the possibility of hybridization between the loggerhead turtle, Caretta caretta, and the hawksbill turtle, Eretmochelys imbricata, in specimens hatched from eggs collected in Chita Peninsula. Japanese Journal of Herpetology. 10(2): 52-53.

Karl, s.a., Bowen, B.W., avise, J.C. 1995. Hybridization among the ancient mariners: characterization of marine turtle hybrids with molecular genetic assays. Journal of Heredity. 86(4): 262-268.

Kobayashi, d.r., Polovina, J.J., Parker, d.M., Kamezaki, N., Cheng, i.-J., Uchida, i., dutton, P.H., Balazs, G.H. 2008. Pelagic habitat characterization of loggerhead sea turtles, Caretta caretta, in the North Pacific ocean (1997-2006): insights from satellite tag tracking and remotely sensed data. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 356(1/2): 96-114.

Lara-ruiz, P., Lopez, G.G., santos, F.r., soares, L.s. 2006. Extensive hybridization in hawksbill turtle (Eretmochelys imbricata) nesting in Brazil revealed by mtdNa analyses. Conservation Genetics. 7(5): 773-781.

Lemke, d., Frazier, J.G., thomé, J.C.a., almeida, a.P., scalfoni, J. 2003. satellite telemetry of loggerheads in Brazil. in: Pilcher, N.J., editor. Proceedings of the 23rd annual symposium on sea turtle Biology and Conservation, Kuala Lumpur. Miami: Noaa. Noaa technical Memorandum NMFs-sEFsC, 536. p. 230-233.

Lima, E.P.E., Wanderlinde, J., almeida, d.t., Lopez, G.G., Goldberg, d.W. 2012. Nesting ecology and conservation of the loggerhead sea turtle (Caretta caretta) in rio de Janeiro, Brazil. Chelonian Conservation and Biology. 11(2): 249-254.

Loebmann, d., Legat, J.F.a., Legat, a.P., Camargo, r.C.r., Erthal, s., severo, M.M., Goes, J.M. 2008. Dermochelys coriacea (Leatherback sea turtle) nesting. Herpetological review. 39(1): 81.

López-Mendilaharsu, M., rocha, C.F.d., Miller, P., domingo, a., Prosdocimi, L. 2009. insights on leatherback turtle movements and high use areas in the southwest atlantic ocean. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 378(1-2): 31-39.

Luschi, P., Hays, G.C., Papi, F. 2003. a review of long-distance movements by marine turtles, and the possible role of ocean currents. oikos. 103(2): 293-302.

Mansfield, K.L., Putman, N.F. 2013. oceanic habits and habitats. in: Wyneken, J., Lohmann, K.J., Musick, J.a., editors. the Biology of sea turtles. Florida: CrC Press. v. 3. p. 189-211.

Mansfield, K., saba, v.s., Keinath, J.a., Musick, J.a. 2009. satellite tracking reveals a dichotomy in migration strategies among juvenile loggerhead turtles in the Northwest atlantic. Marine Biology. 156: 2555-2570.

Marcovaldi, M.a., Chaloupka, M. 2007. Conservation status of the loggerhead sea turtle in Brazil: an encouraging outlook. Endangered species research. 3(2): 133-143.

Marcovaldi, M.a., Marcovaldi, G.G. 1999. Marine turtles of Brazil: the history and structure of Projeto taMar-iBaMa. Biological Conservation. 91(1): 35-41.

Page 28: Pesquisa e conservação de tartarugas marinhas no Brasil e ... · 94 PESQuiSA E CONSERVAÇÃO DE TARTARuGAS MARiNHAS NO BRASiL... sendo considerada, globalmente, uma prioridade de

118 PESQuiSA E CONSERVAÇÃO DE TARTARuGAS MARiNHAS NO BRASiL . . .

Marcovaldi, M.a., Godfrey, M.H., Mrosovsky, N. 1997. Estimating sex ratios of loggerhead turtles in Brazil from pivotal incubation durations. Canadian Journal of Zoology. 75(5): 755-770.

Marcolvaldi, M.a., Lopez, G.G., soares, L.s., santos, a.J.B., Bellini, C., Barata, P.C.r. 2007. Fifteen years of hawksbill sea turtle (Eretmochelys imbricata) nesting in Northern Brazil. Chelonian Conservation and Biology. 6(2): 223-228.

Marcovaldi, M.a., Lopez, G.G., soares, L.s., Lima, E.H.s.M., thomé, J.C.a., almeida, a.P. 2010. satellite-tracking of female loggerhead turtles highlights fidelity behavior in northeasrtern Brazil. Endangered species research. 12: 263-272.

Marcovaldi, M.a., Lopez, G.G., soares, L.s., López-Mendilaharsu, M. 2012. satellite tracking of hawksbill turtles Eretmochelys imbricata nesting in northern Bahia, Brazil: turtle movements and foraging destinations. Endangered species research. 17(2): 123-132.

Marcovaldi, M.a., sales, G., thomé, J.C., silva, a.C.C.d., Gallo, B.M.G., Lima, E.H.s.M., Lima, E.P., Bellini, C. 2006. sea turtles and fishery interactions in Brazil: identifying and mitigating potential conflicts. Marine turtle Newsletter. 112: 4-8.

Martins, M.r.C., Molina, F.B. 2008. Panorama Geral dos répteis ameaçados do Brasil. in: Machado, a.B.M., drummond G.M., Paglia a.P., editores. Livro vermelho da Fauna Brasileira ameaçada de Extinção. Brasília, dF: MMa; Belo Horizonte: Fundação Biodiversitas. p. 326-377.

Maxwell, s.M., Breed, G.a., Nickel, B.a., Makanga-Bahouna, J., Pemo-Makaya, E., Parnell, r.J., Formia, a., Ngouessono, s., Godley, B.J., Costa, d.P., Witt, M.J., Coyne, M.s. 2011. Using satellite tracking to optimize protection of long-lived marine species: olive ridley sea turtle conservation in Central africa. Plos one. 6(5): e19905.

McMahon, C., Hays, G. 2006. thermal niche, large-scale movements and implications of climate change for a critically endangered marine vertebrate. Global Change Biology. 12(7): 1330-1338.

Monzón-argüello, C., rico, C., Carreras, C., Calabuig, P., Marco, a., López-Jurado, L.F. 2009. variation in spatial distribution of juvenile loggerhead turtles in the eastern atlantic and western Mediterranean sea. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 373: 79-86.

Naro-Maciel, E., Becker, J.H., Lima, H.s.M., Marcovaldi, M.a., desalle, r. 2007. testing dispersal Hypotheses in Foraging Green sea turtles (Chelonia mydas) of Brazil. Journal of Heredity. 98(1): 29-39.

Naro-Maciel, E., Bondioli, a.C.v., Martin, M., almeida, a.P., Baptistotte, C., Bellini, C., Marcovaldi, M.a., santos, a.J.B., amato, G. 2012. the interplay of Homing and dispersal in Green turtles: a focus on the southwestern atlantic. Journal of Heredity. 103(6): 792-805.

Naro-Maciel, E., Le, M., Fitzsimmons, N.N., amato, G. 2008. Evolutionary relationships of marine turtles: a molecular phylogeny based on nuclear and mitochondrial genes. Molecular Phylogenetics and Evolution. 49(2): 659-662.

okuyama, t., Bolker, B.M. 2005. Combining genetic and ecological data to estimate sea turtle origins. Ecological applications. 15(1): 315-325.

Proietti, M.C., Lara-ruiz, P., reisser, J.r., Pinto, L.s., dellagostin, o.a., Marins, L.F. 2009. Green turtles (Chelonia mydas) foraging at arvoredo island in southern Brazil: genetic characterization and mixed stock analysis through mtdNa control region haplotypes. Genetics and Molecular Biology. 32(3): 613-618.

Proietti, M.C., reisser, J.W., Kinas, P.G., Kerr, r., Monteiro, d.s., Marins, L.F., secchi, E.r. 2012. Green turtle Chelonia mydas mixed stocks in the western south atlantic, as revealed by mtdNa haplotypes and drifter trajectories. Marine Ecology Progress series. 447: 195-209.

Proietti, M.C., reisser, J., Marins, L.F., Marcovaldi, M.a., soares, L.s., Monteiro, d.s., Wijeratne, s., Pattiaratchi, C., secchi, E.r. 2013. Hawksbill x loggerhead sea turtle hybrids at Bahia, Brazil: where do their offspring go? PeerJ. 2: e255.

Proietti, M.C., reisser, J., Marins, L.F., rodriguez-Zarate, C., Marcovaldi, M.a., Monteiro, d.s., Pattiaratchi, C., secchi, E.r. 2014. Genetic structure and natal origins of immature hawksbill turtles (Eretmochelys imbricata) in Brazilian waters. Plos one. 9(2): e88746.

Prosdocimi, L., Bruno, i., diaz, L., González-Carman, v., albareda, d.a., remis, M.i. 2014a. southernmost reports of the hawksbill sea turtle, Eretmochelys imbricata, in temperate waters of argentina and evidence of a hybrid origin supported by mitocondrial dNa analysis. Herpetological review. 45(1): 1-5.

Prosdocimi, L., dutton, P.H., albareda, d., remis, M.i. 2014b. origin and genetic diversity of leatherbacks (Dermochelys coriacea) at argentine foraging grounds. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 458: 13-19.

Prosdocimi, L., Bugoni, L., albareda, d., remis, M.i. 2015. are stocks of immature loggerhead sea turtles always mixed? Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 466: 85-91.

Putman, N.F., Naro-Maciel, E. 2013. Finding the ‘lost years’ in green turtles: insights from ocean circulation models and genetic analysis. Proceedings of the royal society B. 280(1768): 1-6.

reis, E.C., soares, L.s., Lôbo-Hajdu, G. 2009. Genetic characterization of loggerhead turtles from bycatch reports and uncommon nesting sites. Marine turtle Newsletter. 126: 15-17.

reis, E.C., soares, L.s., vargas, s.M., santos, F.r., Young, r.J., Bjorndal, K.a., Bolten, a.B., Lôbo-Hajdu, G. 2010a. Genetic composition, population structure and phylogeography of the loggerhead sea turtle: colonization hypothesis for the Brazilian rookeries. Conservation Genetics. 11(4): 1467-1477.

reis, E.C., soares, L.s., Lôbo-Hajdu, G. 2010b. Evidence of olive ridley mitochondrial genome introgression into loggerhead turtle rookeries of sergipe, Brazil. Conservation Genetics. 11(4): 1587-1591.

sales, G., Giffoni, B.G., Barata, P.C.r. 2008. incidental catch of sea turtles by the Brazilian pelagic longline fishery. Journal of the Marine Biological association of the United Kingdom. 88(4): 853-864.

santos, a.J.B., Bellini, C., vieira, d.H.G., Neto, L.d., Corso, G. 2013. Northeast Brazil shows highest hawksbill turtle

Page 29: Pesquisa e conservação de tartarugas marinhas no Brasil e ... · 94 PESQuiSA E CONSERVAÇÃO DE TARTARuGAS MARiNHAS NO BRASiL... sendo considerada, globalmente, uma prioridade de

MAMÍFEROS, QuELôNiOS E AVES 119

nesting density in the south atlantic. Endangered species research. 21: 25-32.

santos, a.J.B., Freire, E.M.x., Bellini, C., Corso, G. 2010. Body mass and the energy budget of gravid hawksbill turtles (Eretmochelys imbricata) during the nesting season. Journal of Herpetology. 44: 352-359.

santos, a.s., almeida, a.P., santos, a.J.B., Gallo, B., Giffoni, B., Baptistotte, C., Coelho, C.a., Lima, E.H.s.M., sales, G., Lopez, G.G., stahelin, G., Becker, H., Castilhos, J.C., thomé, J.C.s.a., Wanderlinde, J., Marcovaldi, M.a., Lopez-Mendilaharsu, M.M., damasceno, M.t., Barata, P.C.r., sforza, r. 2011. Plano de ação Nacional para a Conservação das tartarugas Marinhas. in: Marcovaldi, M.a., santos, a.s., sales, G., editores. Brasília: instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade, iCMBio. 120 p. (série Espécies ameaçadas, 25).

schofield, G., Hobson, v.J., Fossette, s., Lilley, M.K.s., Katselidis, K.a., Hays, G.C. 2010a. Fidelity to foraging sites, consistency of migration routes and habitat modulation of home range by sea turtles. diversity and distributions. 16(5): 840-853.

schofield, G., Hobson, v.J., Lilley, M.K.s., Katselidis, K.a., Bishop, C.M., Brown, P., Hays, G.C. 2010b. inter-annual variability in the home range of breeding turtles: implications for current and future conservation management. Biological Conservation. 143(3): 722-730.

schofield, G., Bishop, C.M., MacLean, G., Brown, P., Baker, M., Katselidis, K.a., dimopoulos, P., Pantis, J.d., Hays, G.C. 2007. Novel GPs tracking of sea turtles as a tool for conservation management. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 347(1/2): 58-68.

schofield, G., scott, r., dimadi, a., Fossette, s., Katselidis, K.a., Koutsoubas, d., Lilley, M.K.s., Pantis, J.d., Karagouni, a.d., Hays, G.C. 2013. Evidence-based marine protected area planning for a highly mobile endangered marine vertebrate. Biological Conservation. 161: 101-109.

sEatUrtLE. 2014. seaturtle.org satellite tracking Program. disponível em: http://www.seaturtle.org/tracking/

seminoff, J.a., Karl, s.a., schwartz, t., resendiz, a. 2003. Hybridization of the green turtle (Chelonia mydas) and hawksbill turtle (Eretmochelys imbricata) in the Pacific ocean: indication of an absence of gender bias in the directionality of crosses. Bulletin of Marine science. 73(3): 643-652.

shamblin, B.M., Bolten, a.B., abreu-Grobois, F.a., Bjorndal, K.a., Cardona, L., Carreras, C., Clusa, M., Monzón-argüello, C., Nairn, C.J., Nielsen, J.t., Nei, r., soares, L.s., stewart, K.r., vilaça, s.t., turkozan, o., Yilmaz, C., dutton, P.H. 2014. Geographic patterns of genetic variation in a broadly distributed marine vertebrate: new insights into loggerhead turtle stock structure from expanded mitochondrial dNa sequences. Plos one 9(1): e85956.

shamblin, B.M., dutton, P.H., Bjorndal, K.a., Bolten, a.B., Naro-Maciel, E., santos, a.J.B., Bellini, C., Baptistotte, C., Marcovaldi, M.a., Nairn, C.J. 2015. deeper Mitochondrial sequencing reveals Cryptic diversity and structure in Brazilian Green turtle rookeries. Chelonian Conservation and Biology 14(2): 167-172.

shanker, K., ramadev, J., Choudury, B.C., singh, L., aggarwal, r.K. 2004. Phylogeography of olive ridley turtles (Lepidochelys olivacea) on the east coast of india: implications for conservation theory. Molecular Ecology. 13(7): 1899-1909.

silva, a.C.C.d., Castilhos, J.C., Lopez, G.G., Barata, P.C.r. 2007. Nesting biology and conservation of the olive ridley sea turtle (Lepidochelys olivacea) in Brazil, 1991/1992 to 2002/2003. Journal of the Marine Biological association of the United Kingdon. 87(4): 1047-1056.

silva, a.C.C.d., Castilhos, J.C., santos, E.a.P., Brondizio, L.s., Bugoni, L. 2010. Efforts to reduce sea turtle bycatch in the shrimp fishery in Northeastern Brazil through a co-management process. ocean and Coastal Management. 53: 570-576.

silva, a.C.C.d., santos, E.a.P., oliveira, F.L.C., Weber, M.i., Batista, J.a.F., serafini, t.Z., Castilhos, J.C. 2011. satellite-tracking reveals multiple foraging strategies and threats for olive ridley turtles in Brazil. Marine Ecology Progress series. 443: 237-247.

soto, J.M.r., Beheregaray, r.C.P., rebello, r.a.r.P. 1997. range extension: nesting by Dermochelys and Caretta in southern Brazil. Marine turtle Newsletter. 77: 6-7.

taMar. 2014. Projeto taMar/iCMBio. disponível em: http://www.tamar.org.br/

thomé, J.C.a., Baptistotte, C., Moreira, L.M.P., scalfoni, J.t., almeida, a.P., rieth, d.B., Barata, P.C.r. 2007. Nesting biology and consevation of the leatherback sea turtle (Dermochelys coriacea) in the state of Espírito santo, Brazil, 19881989 to 2003-2004. Chelonian Conservation and Biology. 6(1): 15-27.

tucker, a.d. 2010. Nest site fidelity and clutch frequency of loggerhead turtles are better elucidated by satellite telemetry than by nocturnal tagging efforts: implications for stock estimation. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 383(1): 48-55.

vargas, s.M., araújo, F.C.F., Monteiro, d.s., Estima, s.C., almeida, a.P., soares, L.s., santos, F.r. 2008. Genetic diversity and origin of leatherback turtles (Dermochelys coriacea) from the Brazilian coast. Journal of Heredity. 99(2): 215-220.

vilaça, s.t., Lara-ruiz, P., Marcovaldi, M.a., soares, L.s., santos, F.r. 2013. Population origin and historical demography in hawksbill (Eretmochelys imbricata) feeding and nesting aggregates from Brazil. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 446: 334-344.

vilaça, s.t., vargas, s.M., Lara-ruiz, P., Molfetti, E., reis, E.C., Lôbo-Hajdu, G., soares, L.s., santos, F.r. 2012. Nuclear markers reveal a complex introgression pattern among marine turtle species on the Brazilian coast. Molecular Ecology. 21(17): 4300-4312.

Wallace, B.P., Lewinson, r.L., Mcdonald, r.K., Kot, C.Y., Kelez, s., Bjorkland, r.K., Finkbeiner, E.M., Helmbrecht, s., Crowder, L.B. 2010. Global patterns of marine turtle bycatch. Conservation Letters. 3(3): 131-142.

Watanabe, K.K., Hatase, H., Kinoshita, M., omuta, K., Bando, t., Kamezaki, N., sato, K., Matsuzawa, Y., Goto, K., Nakashima, Y., takeshita, H., aoyama, J., tsukamoto, K. 2011. Population structure of the loggerhead turtle Caretta caretta, a

Page 30: Pesquisa e conservação de tartarugas marinhas no Brasil e ... · 94 PESQuiSA E CONSERVAÇÃO DE TARTARuGAS MARiNHAS NO BRASiL... sendo considerada, globalmente, uma prioridade de

120 PESQuiSA E CONSERVAÇÃO DE TARTARuGAS MARiNHAS NO BRASiL . . .

large marine carnivore that exhibits alternative foraging behaviors. Marine Ecology Progress series. 424: 273-283.

Witt, M.J., akesson, s., Broderick, a.C., Coyne, M.s., Ellick, J., Formia, a., Hays, G.C., Luschi, P., stroud, s., Godley, B.J. 2010. assessing accuracy and utility of satellite tracking data using argos-linked Fastloc-GPs. animal Behaviour. 80(3): 571-581.

Witt, M.J., Bonguno, E.a., Broderick, a.C., Coyne, M.s., Formia, a., Gibudi, a., Mounguengui, G.a.M., Moussounda, C.,

Nsafou, M., Nougessono, s., Parnell, r.J., sounguet, G.P., verhage, s., Godley, B.J. 2011. tracking leatherback turtles from the world’s largest rookery: assessing threats across the south atlantic. Proceedings of the royal society B. 278(1716): 2338-2347.

Wood, J.r., Wood, F.E., Critchley, K. 1983. Hybridization of Chelonia mydas and Eretmochelys imbricata. Copeia. 1983(3): 839-842.