PREDIZENDO AS CHANCES DE ESPALHAMENTO DE UMA …

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO STRICTO SENSU

MESTRADO EM CIÊNCIAS AMBIENTAIS

FRANCYELLE RODRIGUES DA SILVA

PREDIZENDO AS CHANCES DE ESPALHAMENTO DE

UMA ÁRVORE OPORTUNISTA SOBRE CAMPOS

INUNDÁVEIS NO PANTANAL

Cuiabá, MT

Abril/2017

FRANCYELLE RODRIGUES DA SILVA

PREDIZENDO AS CHANCES DE ESPALHAMENTO DE

UMA ÁRVORE OPORTUNISTA SOBRE CAMPOS

INUNDÁVEIS NO PANTANAL

Dissertação apresentada ao Programa de Pós-

Graduação em Ciências Ambientais da

Universidade de Cuiabá, como parte dos

requisitos para obtenção do título de Mestre

em Ciências Ambientais.

Orientadora: Drª. Julia Arieira

Cuiabá, MT

Abril/2017

FICHA CATALOGRÁFICA

Dados Internacionais para Catalogação na Publicação (CIP)

Bibliotecária: Elizabete Luciano / CRB1-2103

S586p Silva, Francyelle Rodrigues da.

Predizendo as chances de espalhamento de uma árvore

oportunista sobre campos inundáveis no Pantanal./ Francyelle

Rodrigues da Silva. Cuiabá – MT, 2017. 60 p.

Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação

em Ciências Ambientais da Universidade de Cuiabá – UNIC,

como parte dos requisitos para obtenção do título de Mestre

em Ciências Ambientais.

Orientadora: Drª. Julia Arieira

1.Modelo de nicho ecológico. 2.Vochysia divergens Pohl.

3.Modelos correlativos. 4.Áreas úmidas. 5.Clima. 6.Inundação.

CDU 34:551

IV

DEDICATÓRIA

Aos meus pais, por me dar a oportunidade de

nascer e me receber de braços abertos, pelo

incentivo a minha educação e o apoio

incondicional em todos os momentos.

As minhas irmãs, por estarem sempre ao meu lado,

pelo amor e amizade inata.

V

AGRADECIMENTOS

À minha orientadora, Julia Arieira, por abrir um novo caminho, gerando novas

perspectivas de vida. Pelo exemplo de ser humano e profissional, que exerce com

excelência e amor o que faz. Agradeço pelas ponderações e ensinamentos, por toda

dedicação, disponibilidade, generosidade e paciência;

Ao Programa de Pós-Graduação em Ciências Ambientais da UNIC, pela oportunidade

de qualificação; E ao professor e coordenador do Programa, Osvaldo Borges, pela

atenção e cooperação oferecida;

Ao pesquisador Carlos Padovani da Embrapa Pantanal, por ceder os dados mais

relevantes para que a construção deste trabalho fosse possível;

Aos integrantes da banca examinadora Jerry Penha, Higo Dalmagro, Osvaldo Borges,

Ibraim Fantin, Luciana Rebellato e Carlo Ralph, pelos feedbacks significativos para o

aprimoramento desta pesquisa;

Aos pesquisadores da Universidade Federal de Mato Grosso, Victor Landeiro e Cátia

Nunes da Cunha; E também ao Arnildo Pott da Universidade Federal de Mato Grosso

do Sul, pelas colaborações importantes despendidas a esta dissertação;

Aos amigos, Souza, Vanessa Coan e Suzamar, pela ajuda em momentos difíceis;

Aos colegas, Douglas, Ana Eveline, Israilev, Rodrigo, Celso, Cátia Balduino e Carla,

pelos auxílios recebidos; Em especial, ao Thiago Fernandes, pelos estímulos e

conteúdos importantes que me ensinou.

A minha tia Zuleide, pela assistência nos momentos certos, tão essencial ao meu

crescimento;

À organização de fomento científico, CAPES, por possibilitar a realização desta

dissertação;

A construção deste trabalho só foi possível, pelo apoio recebido no decorrer desta

caminhada. Senti-me amparada em todos os momentos, por conhecidos, e até aqueles

que em contatos breves, nem sabem o quanto me ajudaram, com um exemplo de vida ou

de outra forma. Não sendo possível citar todos os nomes, registro aqui, o meu sincero

agradecimento, a todos.

VI

EPÍGRAFE

“Quando todos pensam o mesmo,

ninguém está pensando”.

Walter Lippmann.

VII

SUMÁRIO

Página

LISTA DE FIGURAS .......................................................................... viii

LISTA DE TABELAS ............................................................................. x

LISTA DE ABREVIAÇÕES E SIMBOLOS ....................................... xi

RESUMO ............................................................................................... xii

ABSTRACT .......................................................................................... xiii

1. INTRODUÇÃO ................................................................................. 1

1.1. OBJETIVO GERAL .......................................................................................... 3

1.2. OBJETIVOS ESPECÍFICOS ........................................................................... 3

2. REVISÃO BIBLIOGRÁFICA ........................................................ 4

2.1. EFEITOS DE VARIÁVEIS AMBIENTAIS CENOPOÉTICAS SOBRE A

DISTRIBUIÇÃO DE PLANTAS LENHOSAS NO PANTANAL ........................ 4

2.2. MODELOS DE DISTRIBUIÇÃO DE ESPÉCIES OU NICHO

ECOLÓGICO ............................................................................................................ 6

3. MATERIAIS E MÉTODOS .......................................................... 11

3.1. ÁREA MAPEADA ........................................................................................... 11

3.2. DESCRIÇÃO DA ESPÉCIE ........................................................................... 13

3.3. MODELOS DE DISTRIBUIÇÃO DE ESPÉCIES (MDE) .......................... 14

4. RESULTADOS .................................................................................. 22

5. DISCUSSÃO ...................................................................................... 31

6. CONCLUSÕES ................................................................................. 34

7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ............................................ 35

VIII

LISTA DE FIGURAS

Página

Figura 1 - "Diagrama de BAM", geometricamente descreve a interação entre fatores

abióticos (A), bióticos (B) e de movimento (M). Quatro áreas são representadas: G é o

espaço geográfico, GA a área abioticamente adequada, G₀ a área de distribuição ocupada

e G1 a área de distribuição invadida. Os pontos indicam os dados de ocorrência: os

preenchidos indicam presenças e os abertos indicam ausências. Os únicos dados

relevantes na calibração de modelos de nicho são aqueles dentro de M. ......................... 8

Figura 2 - Localização do Pantanal na região Centro-Oeste do Brasil e de suas 29 sub-

regiões, delimitadas de acordo com a dinâmica da inundação e unidades

geomorfológicas. ............................................................................................................. 13

Figura 3 – Biplot da Análise de Componentes Principais com as 23 varáveis

cenopoéticas. As seis variáveis selecionadas através de seus autovalores estão marcadas

em negrito. ...................................................................................................................... 18

Figura 4 - Fases percorridas na metodologia para construção do modelo de distribuição

de espécies e seus produtos. Mapa de probabilidade resultou da média ponderada

(AUC) dos modelos Bioclim e Domain. ......................................................................... 21

Figura 5 – Histograma com os valores de (a) AUC e de (b) COR produzidos pelas 1000

realizações do modelo nulo com Bioclim e Domain. As setas indicam os valores de

AUC e COR resultantes do MDE gerados com base nos dados observados de ocorrência

da espécie. ....................................................................................................................... 22

Figura 6 - Resultados dos modelos (a) Bioclim e (b) Domain, indicando adequabilidade

ambiental para ocorrência de Vochysia divergens Pohl. no Pantanal. ............................ 23

Figura 7 – Mapa de probabilidade de ocorrência de Vochysia divergens no Pantanal,

resultante da média ponderada entre as probabilidades geradas pelo modelo Bioclim e

Domain. ........................................................................................................................... 24

Figura 8 - Distribuição atual (SOS Pantanal) e áreas passíveis de invasão (MDE) por

Vochysia divergens no Pantanal. Pontos vermelhos representam locais de ocorrência da

espécie observados. ......................................................................................................... 26

Figura 9 - Variáveis cenopoéticas relacionadas com a ocorrência do cambará: (A)

temperatura média anual (Bio1), (B) temperatura média do trimestre mais úmido (Bio8)

(C) precipitação do mês mais chuvoso (Bio 13), (D) precipitação do trimestre mais

quente (Bio18), (E) precipitação do trimestre mais frio (Bio19), e (F) soma de 10 anos

de inundação (SUMflood). ............................................................................................. 29

Figura 10 - Relação entre variáveis cenopoéticas em locais de ocorrência de Vochysia

divergens. (a) Bio 8 e Bio 13 e (b) Bio 1 e SUMflood. .................................................. 29

IX

Figura 11 - Probabilidade de espalhamento de Vochysia divergens em diferentes

intervalos de duração de inundação anual (i.e. media de 10 anos de inundação). .......... 30

X

LISTA DE TABELAS

Página

Tabela 1 - Conjunto de variáveis ambientais cenopoéticas, inicialmente consideradas

nas análises. As variáveis com asterisco foram utilizadas para predizer a distribuição de

Vochysia divergens no Pantanal, usando modelo de distribuição de espécies. 16

Tabela 2 - Alcance ambiental para a distribuição de Vochysia divergens no Pantanal. As

variáveis com asterisco foram as mais relevantes e associadas ao padrão de distribuição

de V. divergens. 27

XI

LISTA DE ABREVIAÇÕES E SIMBOLOS

AUC Area Under the Curve

BAP Bacia do Alto Paraguai

BIOCLIM Bioclimatic Envelope

CI Conservação Internacional (organização brasileira sem fins lucrativos)

GAM Generalized Additive Model (Modelos aditivos Genéricos)

GARP Genetic Algorithm for Rule Set Production

GLM Generalized Linear Model (Modelos Lineares Genéricos)

IPCC

Intergovernmental Panel on Climate Change (Painel

Intergovernamental sobre Mudanças Climáticas)

Maxent Maximum Entropy Method

MDE Modelo de distribuição de espécie

ROC Receiver Operating Characteristics

SIG Sistemas de Informações Geográficas

SOS Pantanal Instituto Socioambiental da Bacia do Alto Paraguai

XII

RESUMO

RODRIGUES DA SILVA, F. PREDIZENDO AS CHANCES DE

ESPALHAMENTO DE UMA ÁRVORE OPORTUNISTA SOBRE CAMPOS

INUNDÁVEIS NO PANTANAL. Cuiabá, 2017, 60 f. Dissertação (Mestrado em

Ciências Ambientais) - Universidade de Cuiabá.

No presente estudo, nós usamos modelos correlativos de distribuição de espécies

(MDE) baseados em dados -de presença da espécie para prever áreas ambientalmente

adequadas para proliferação de uma árvore nativa oportunista, como a Vochysia

divergens Pohl, sobre o Pantanal. Os resultados dos modelos mostraram que trinta e três

por cento do Pantanal apresenta condições ambientais adequadas para a ocorrência da

espécie, mas que atualmente o cambará ocupa dezessete por cento da paisagem,

sugerindo que a área passível de invasão corresponde a 26.208 km2. Atributos

vegetacionais, como campos encontrados nas sub-regiões de Bento Gomes, São

Lourenço Norte, Cuiabá e Paiaguás requerem maior atenção de invasão devido ao

conjunto de condições climáticas e de inundação propicias ao avanço da espécie. Estas

condições consistem de temperatura média anual alta, alta sazonalidade climática em

relação à precipitação e sob regimes de inundação intermediários, com frequência de

inundação inferior a 3 meses por ano predominantes ao norte do Pantanal. Apesar dos

resultados deste trabalho indicarem potencial de áreas a serem invadidas por Vochysia

divergens Pohl, a ampliação na área de distribuição de espécies dependerá de processos

biológicos, estocásticos, espaciais e de manejo.

Palavras-chave: modelo de nicho ecológico; Vochysia divergens Pohl; Modelos

correlativos; áreas úmidas; clima; inundação.

XIII

ABSTRACT

RODRIGUES DA SILVA, F. PREDICTING THE CHANCES OF SPREAD OF AN

OPPORTUNIST TREE ON FLOODED FIELDS IN PANTANAL. Cuiabá, 2017,

60 f. Dissertation (Master in Environmental Sciences) - University of Cuiabá.

In the present study, we used correlative species distribution models (MDE) based on

species-presence data to predict environmentally suitable areas for proliferation of a

native opportunistic tree, such as the Vochysia divergens Pohl, on the Pantanal. The

results of the models showed that thirty-three percent of the Pantanal presents adequate

environmental conditions for the occurrence of the species, but that currently the

cambará occupies seventeen percent of the landscape, suggesting that the area

susceptible to invasion corresponds to 26,208 km2. Vegetational attributes, as fields

found in the sub-regions of Bento Gomes, São Lourenço Norte, Cuiabá and Paiaguás

require greater invasion attention due to the climatic and flood conditions that are

conducive to the species advance. These conditions consist of high annual mean

temperature, high climatic seasonality in relation to precipitation and under intermediate

flooding regimes, with flood frequency of less than 3 months per year predominant in

the northern Pantanal. Although the results of this work indicate the potential of areas to

be invaded by Vochysia divergens Pohl, the expansion in the area of distribution of

species will depend on biological, stochastic, spatial and management processes.

Keywords: Ecological niche model; Vochysia divergens Pohl; Correlative models;

Wetlands; climate; inundation.

1

1. INTRODUÇÃO

A invasão de campos naturais por espécies lenhosas, sejam estas nativas ou não-

nativas, tem sido uma forte ameaça a sua integridade ecológica, tendo consequências

ecológicas como a mudança na composição e produtividade de espécies nativas

forrageiras, na ciclagem de nutrientes, na cadeia alimentar e no clima (Hobbs e

Huenneke 1992; Zedler e Kercher 2004; Archer et al. 2011), assim como, no meio

socioeconômico, onde a manutenção de seu potencial produtivo é comprometida pela

necessidade de (re)direcionamento de parte do capital financeiro para solucionar

problemas de invasão, que frequentemente falham (Archer et al. 2011; Santos et al.

2011; Santos et al. 2014).

As potenciais causas da proliferação de plantas lenhosas em campos e savanas

estão associadas a mudanças no clima (e.g. aumento da precipitação), ao regime de

pastejo, fogo e inundação, fatores estes que muitas vezes atuam conjuntamente (Hobbs

e Huenneke 1992; Bren 1992; Briggs et al. 2005; Overbeck et al. 2005; Fensham et al.

2005; Archer et al. 2011; Rebellato et al. 2012). Distúrbios, como fogo, herbivoria e

inundação fazem parte da dinâmica natural de inúmeros ecossistemas savânicos e,

muitas vezes, estão associados à manutenção de comunidades campestres ricas em

espécies herbáceas (Overbeck et al. 2005; Junk et al. 2006; Pott et al. 2011; Rebellato et

al. 2012). No entanto, alterações na intensidade e frequência destes distúrbios, somado a

fragmentação da paisagem, podem resultar em degradação ambiental através da

proliferação de espécies lenhosas (Bren 1992; Briggs et al. 2005; Rebellato e Nunes da

Cunha 2005; Archer et al. 2011).

Áreas úmidas são particularmente susceptíveis à invasão por espécies herbáceas,

arbóreas ou arbustivas, devido ao frequente fluxo lateral de materiais orgânicos e

inorgânicos e de organismos, trazidos pela água da inundação que favorecem a

colonização e rápido crescimento destas espécies (Zedler e Kercher 2004). Em algumas

áreas úmidas savânicas (e.g. Pantanal) variações multi-anuais entre períodos de extrema

seca e extrema umidade resultam na expansão e retração de populações de espécies

lenhosas sobre a planície inundável (Nunes da Cunha e Junk 2004). O aumento anual na

duração e nível da inundação durante anos mais úmidos, que resultam em maiores

extensões da paisagem alagadas, é considerado um disparador da proliferação de

espécies lenhosas oportunistas tolerantes à inundação, como Vochysia divergens Pohl. e

2

Combretum laxum (Nunes da Cunha et al. 2004; Zedler e Kercher 2004). Estas espécies

nativas apresentam alguns comportamentos comuns de espécies exóticas invasoras de

áreas úmidas, como Polygonum cuspidatum Sieb. & Zucc., Mimosa pigra L., Spartina

alterniflora (Poaceae) e Schinus terebinthifolius Raddi (Zedler e Kercher 2004), tendo

amplo nicho ecológico, rápida capacidade de colonizar e crescer em solo exposto, altas

taxas de regeneração, tolerância a flutuações frequentes de condições ambientais e

eficiência no uso de nutrientes (van der Valk 1981; Grime 1994; Nunes da Cunha et al.

2000; Parolin et al. 2002; Zedler e Kercher 2004; Pott et al. 2011; Santos et al. 2014; da

Silva et al. 2016). Todas estas características contribuem para o sucesso de invasão,

permitindo que campos nativos inundáveis com alta diversidade de plantas forrageiras

sejam convertidos em florestas ou arbustais monoespecíficos.

O manejo de campos através da redução de lenhosas tem sido recentemente visto

como uma estratégia de conservação, já que visa restaurar o balanço natural da

comunidade de planta e manter serviços ecossistêmicos valiosos associados à função e

biodiversidade de campos naturais (Archer et al. 2011; Junk e Nunes da Cunha 2012).

Investigar as forças ambientais que determinam a proliferação de plantas lenhosas,

como hidrologia e precipitação é determinante para o sucesso de inciativas para conter o

avanço de tais espécies indesejadas, já que respostas de manejo podem variar entre

zonas bioclimáticas (Archer et al. 2011). Tais respostas devem indicar situações

ambientais em que o risco de invasão é maior; ou nas quais certas estratégias de manejo

(e.g. fogo, herbicida) para remoção da espécie possam falhar (Archer et al. 2011; Santos

et al. 2011; Santos et al. 2014). A sustentabilidade da pecuária em ecossistemas de áreas

úmidas depende, por um lado, do potencial natural de campos para pastagem, em

relação à diversidade e produtividade de espécies palatáveis e com alto valor nutritivo,

e, por outro, da infra-estrutura disponível para comercialização da carne ou leite (Santos

et al. 2011; Santos et al. 2014).

No presente estudo, nós usamos modelos correlativos de distribuição de espécies

(MDE), também chamados de modelo de nicho ecológico (Guisan e Zimmermann

2000; Guisan e Thuiller 2005; Elith et al. 2006a; Soberón 2007; Peterson 2011), para

prever áreas susceptíveis a perda de campos por proliferação de uma árvore nativa

oportunista, (Vochysia divergens Pohl,) sobre a maior planície inundável do mundo, o

Pantanal, e auxiliar no manejo de campos de pastagens naturais, indicando áreas com

maior risco de proliferação da espécie.

3

1.1. OBJETIVO GERAL

Descrever os ambientes de distribuição de Vochysia divergens (cambará), uma

árvore oportunista, tolerante à inundação, em uma área úmida neotropical e predizer as

chances de seu espalhamento sobre campos naturais utilizados como pastagens usando

modelos de distribuição de espécies.

1.2. OBJETIVOS ESPECÍFICOS

Os objetivos específicos são:

1. avaliar o efeito de gradientes ambientais (clima, inundação e solo) na distribuição do

cambará;

2. investigar o poder preditivo de dois modelos de distribuição de espécies, baseado em

dados de ocorrência e comparar os padrões de distribuição da espécie resultantes;

3. utilizar o mapa de probabilidade de ocorrência de Vochysia divergens no Pantanal

gerados pelos modelos de distribuição de espécies (MDE), como forma de indicar

campos sazonalmente inundados mais propícios ao seu espalhamento e sua relação com

a dinâmica de inundação;

4. diferenciar a distribuição atual e potencial do cambará.

4

2. REVISÃO BIBLIOGRÁFICA

2.1. EFEITOS DE VARIÁVEIS AMBIENTAIS CENOPOÉTICAS

SOBRE A DISTRIBUIÇÃO DE PLANTAS LENHOSAS NO

PANTANAL

O Pantanal é uma depressão tectônica localizada na margem esquerda da bacia

do Alto Rio Paraguai, formada durante o último evento compressivo nos Andes, há 2,5

milhões de anos (Adámoli 1981; Del’Arco et al. 1982). O Pantanal é uma bacia

sedimentar ativa que abrange uma área de 150.502 km² (Padovani 2010). A paisagem

atual é uma zona tropical úmida complexa, caracterizada por inundações anuais, com

características geomorfológicas que remontam sua história paleoclimática e

paleogeográfica derivadas do presente e outras herdadas de climas sucessivos do

Pleistoceno e Holoceno (Assine e Soares 2004).

Por ser uma paisagem recém formada relativamente, a flora do Pantanal possui

poucas espécies endêmicas (nenhuma delas arbóreas), sendo constituída por elementos

dos biomas Cerrado, Chaco e Amazônia (Adámoli 1981; Junk et al. 2006; Pott et al.

2009). Devido ao predomínio da vegetação do cerrado e a dinâmica sazonal de

inundações, o Pantanal é reconhecido como uma savana hipersazonal (Eiten 1982;

Nunes da Cunha et al. 2015). Em escala local e regional, as características

hidrogeomorfológicas moldaram esse ambiente, construindo uma paisagem com

cordilheiras, vazantes e levees cobertos por formações florestais, gramíneo-lenhosas

(savanas), campestres ou aquáticas (Pott 2003).

A flora é constituída por 1.863 espécies de fanerógamas (espécies catalogadas)

(Pott e Pott 1999), um número não muito alto em relação a outras áreas úmidas (AUs).

A diversidade de espécies arbóreas encontradas na Amazônia, por exemplo, é de mais

de 15.000 espécies (ter Steege et al. 2015), um número quase dez vezes superior ao

encontrado no Pantanal (756 espécies) Junk et al. (2006). Muitas lenhosas se

estabeleceram conforme sua origem biogeográfica, a exemplo das espécies tolerantes à

inundação da Amazônia, que no Pantanal ocupam vegetação ribeirinha e planícies

inundáveis, tais como Licania parviflora Benth., Triplaris americana L., Vochysia

divergens Pohl, Eugenia inundata DC. e Pouteria glomerata (Miq.) Radlk. Espécies

oriundas do Chaco, como Copernicia alba ocupam planícies inundáveis e caracterizam

solos com alto teor de cálcio e sódio (Pott e Pott 1994); já as espécies Schinopsis

5

balansae Engl., Calycophyllum multiflorum Griseb., Seguieria paraguayensis Morong,

Pterogyne nitens Tul. e Pereskia sacharosa Griseb. ocupam áreas secas (Pott et al.

2009). Ainda que sob efeito de precipitação anual de 1.200 mm e de um período de

inundação prolongado, a maioria das árvores e arbustos da região são espécies de

savana (Cerrado) resistentes à seca com tolerância à inundação (Junk et al. 2006).

Quarenta e sete porcento das espécies do Pantanal são tolerantes à inundação em

diferentes graus (Junk et al. 2006). Existe um substancial número de espécies pioneiras

no Pantanal, que se tornam e se mantém dominantes na paisagem devido a suas

adaptações para lidar com prolongados períodos de inundação (Prance e Schaller 1982;

Arieira e Nunes da Cunha 2006; Pott et al. 2011). Aspectos climáticos, como a variação

da precipitação anual, alteram o regime de inundação e, consequentemente, a dinâmica

populacional de espécies vegetais através de mudanças nas taxas de mortalidade,

nascimento e dispersão de indivíduos pela planície inundável. Em longo prazo, tais

mudanças alteram a distribuição espacial das espécies e comunidades de planta na

paisagem (Arieira et al. 2016). Anos secos, por exemplo, favorecem o espalhamento de

árvores pioneiras de Cerrado sobre campos, como Buchenavia tomentosa, Curatella

americana, Tabebuia aurea, e Hymenaea stigonocarpa (Pott e Pott 1994; Pott 2000).

Por outro lado, durante anos mais chuvosos, certas árvores (em especial o cambará

Vochysia divergens) e arbustos (e.g. Combretum latum e C. lanceolatum) tolerantes à

inundação se expandem a partir da vegetação ripária, configurando-se a invasão lenhosa

em campos inundados (Pott 2000; Nunes da Cunha et al. 2004). Os impactos do

aumento de temperatura (2,5-7 °C) e diminuição das chuvas (10-20%) previstos para o

Pantanal nas próximas décadas (2010-2100) (Marengo et al. 2015) sugerem futura

retração da distribuição de lenhosas tolerantes à inundação e suscetíveis a seca e fogo,

como relatado por Veloso (1972).

Por outro lado, o pastejo de animais, o fogo e fatores antrópicos são forças que

podem influenciar a distribuição dessas espécies, prevenindo regeneração e

espalhamento de plantas lenhosas (Pott 2003; Nunes da Cunha e Junk 2004; Fenner e

Thompson 2005). O fogo é um fator de estresse adicional que se torna crítico em

períodos secos plurianuais, tornando necessário um período maior para que populações

se reestabeleçam (Nunes da Cunha e Junk 2004). Há um número elevado de espécies

tolerantes a fogo no Pantanal (Pott e Pott 1994). O fogo causa cerradização ou aumento

de espécies de cerrado com adaptações ao fogo (e.g. Curatella americana), tais como

casca grossa e propagação vegetativa (Pott e Pott 2004). Algumas espécies de plantas

6

tornam-se mais resistentes ao fogo ao longo de sua ontogenia, através do espessamento

de sua casca, como parece ser o caso de V. divergens (Pott 2000).

Apesar das condições de inundação serem forças dirigentes da distribuição

espacial de lenhosas no Pantanal, características físico-químicas do solo são também

determinantes (Damasceno-Junior et al. 2005; Dalmagro et al. 2016; Arieira et al.

2016). Vegetação sobre solos argilosos, ácidos e pobres em nutrientes é geralmente

composta por espécies de influência fitogeográfica Amazônica, e.g. Vochysia divergens,

ou do Cerrado, como Curatella americana; já sobre solos alcalinos, em geral, se

estabelece formações vegetacionais com identidade Chaquenha (savana parque;

Copernicia alba - ‘carandá”) ou de floresta decídua (Myracrodruon urundeuva) (Pott e

Pott 1994; Pott 2000). Em solos arenosos, espécies de Cerrado como Hymenaea

stigonocarpa ou Bowdichia virgilioides são encontradas (Pott et al. 2011).

2.2. MODELOS DE DISTRIBUIÇÃO DE ESPÉCIES OU NICHO

ECOLÓGICO

Modelagem de Nicho Ecológico ou de Distribuição de Espécie (MDE) tem sido

amplamente utilizados para quantificar nicho ambiental de espécies, testar hipóteses

biogeográficas, ecológicas e evolutivas, estimar a proliferação e invasão de espécies,

avaliar o impacto de mudanças no clima, uso da terra e outras mudanças ambientais

sobre a distribuição de espécies, sugerir locais não estudados de alto potencial para

ocorrência de espécies raras, orientar planos de manejo apropriados para recuperar

espécies e mapear locais adequados para reintrodução de espécies, orientar planos de

conservação e de seleção de áreas protegidas, modelar assembleias de espécies

(biodiversidade) a partir de predições individuais de espécies (Peterson et al. 2007;

Booth et al. 2014).

Os MDE são capazes de prever com confiança a distribuição potencial de

espécies sobre amplas regiões geográficas através da projeção espacial de funções que

retratam o nicho ecológico dessa espécie, associando registros de incidência da espécie

(coordenadas geográficas), com um grupo de preditores ambientais para encontrar

ambientes apropriados para estabelecimento e persistência de populações (Guisan e

Zimmermann 2000; Anderson et al. 2003). Assim, geram mapas de adequabilidade de

habitat para a espécie ou grupo de espécies (Peterson et al. 2011).

7

Estes modelos estão embasados na teoria de nicho ecológico de Hutchinson

(1957), que afirma que a distribuição de espécies é moldada por suas tolerâncias a

condições ambientais específicas e por interações bióticas (e.g. competição), indicando

habitats como um componente biogeográfico (James et al. 1984; Austin e Smith 1989).

Hutchinson diferenciou estes dois componentes que refletem na presença de uma

espécie em um certo local em, nicho fundamental ou Grinnelliano (fisiológico ou

potencial) e nicho realizado ou Eltoniano (ecológico, atual). O nicho fundamental é

representado pelo conjunto das condições ambientais que favorecem o crescimento e a

reprodução da espécie (e.g. clima, topografia), e o nicho realizado, pelos efeitos da

competição, reduzindo o nicho fundamental de uma espécie, ou da região a ser ocupada

pela mesma (e.g. interações, dimensões demográficas) (Soberón 2007).

Estes diferentes fatores que afetam a distribuição das espécies são representados

no Diagrama de BAM (Figura 1), que associa a teoria de nicho com as projeções

geográficas feitas pelos MDE (Soberon e Peterson 2005). Além dos fatores abióticos

(A) e das interações biológicas (B), o diagrama de BAM mostrado na Figura 1,

representa a influência da acessibilidade (dispersão) (M) na distribuição das espécies,

mostrando que a presença de uma espécie em um local não depende apenas de

condições ambientais propicias ou de sua superioridade competitiva, mas da capacidade

da espécie de ultrapassar barreiras de dispersão (e.g. rios, montanhas, áreas

antropizadas). Neste diagrama, G é o espaço geográfico, GA a área abioticamente

adequada, G₀ a área de distribuição ocupada e G1 a área de distribuição passível de

invasão. A união da área ocupada e ‘invadível’ é definida como área de distribuição

potencial (GP) (Peterson et al. 2011). A diferenciação destes ‘espaços’ de influência é

importante para a interpretação de modelos de nicho, na medida em que a utilização de

dados fisiológicos ou de observação de campo (presença; ou presença/ausência da

espécie) na construção do modelo resultará em diferentes estimativas das extensões dos

nichos fundamental e realizado (Guisan e Zimmermann 2000).

8

Figura 1 - "Diagrama de BAM", geometricamente descreve a interação entre fatores

abióticos (A), bióticos (B) e de movimento (M). Quatro áreas são representadas:

G é o espaço geográfico, GA a área abioticamente adequada, G₀ a área de

distribuição ocupada e G1 a área de distribuição invadida. Os pontos indicam os

dados de ocorrência: os preenchidos indicam presenças e os abertos indicam

ausências. Os únicos dados relevantes na calibração de modelos de nicho são

aqueles dentro de M. Fonte: (Peterson et al. 2011)

A utilização de modelos de distribuição de espécies, também denominados como

modelos bioclimáticos e modelos de nicho ecológico, conforme Elith e Leathwick

(2009), cresceu de forma significativa no final da década de 1980 (Guisan e Thuiller

2005). O aumento do uso desses modelos de distribuição de espécies se deve, por um

lado, ao aumento da disponibilidade de métodos estatísticos e técnicas computacionais

que podem ser aplicados mesmo com apenas dados da presença da espécie, recolhidos

de informações de museus/herbários e levantamentos de fauna e flora (Guisan e Thuiller

2005; Guisan et al. 2006); e; por outro, a disponibilidade de dados ambientais derivados

de dados de imagem em diferentes níveis de resolução e para uma vasta área de

território, que permite produzir predições para, virtualmente, qualquer área terrestre do

planeta. Apesar de disponíveis, dados de presença adquirios de herbários e coleções

cientificas apresentam grandes incertezas associadas aos protocolos de amostragem e

esforços de coleta (Grant 2015).

MDE são representados por objetos matemáticos, em especial através de

modelos correlativos que retratam o nicho ecológico da espécie e projetam

espacialmente áreas disponíveis para a espécie do ponto de vista biótico e abiótico

(Peterson et al. 2011), resultando em estimativas probabilísticas de onde a espécie

9

poderá ou não estar alocada (Guisan e Thuiller 2005; Araújo e Guisan 2006) e são

avaliados pela sua capacidade de previsão da realidade (Guisan e Zimmermann 2000;

Peterson et al. 2011). Em parte devido a grande disponibilidade de dados ambientais de

imagem em ampla-escala, grande parte das abordagens de modelagem de distribuição

de espécies está baseada no nicho Grinelliano, através da estimativa do espaço

ambiental via espaço geográfico (Peterson et al. 2011). Devido às amplas escalas

espaciais utilizadas nos MDE, fatores bionômicos (interativos) apresentam menor

relevância sobre a distribuição das populações do que os fatores cenopoéticos

(ambientais; não interativos) (Soberón 2007).

Existem mais de 10 diferentes algoritmos para modelagem de distribuição de

espécies, relativamente complexos do ponto de vista matemático e divididos em 2

grandes grupos de modelos com base na existência ou não de dados de ausência de

espécie (Guisan e Zimmermann 2000). O grupo de MDE que necessita de dados de

presença e ausência de espécies, em geral, resulta em predições do nicho ocupado pela

espécie e geralmente representam áreas de distribuição mais restritas, sendo algum

destes GLM (Generalized Linear Model), GAM (Generalized Additive Model) e

regressão logística; o grupo que necessita apenas de dados de presença da espécie

estima a área de distribuição potencial da espécie e parte do nicho fundamental existente

ou área abioticamente adequada, e incluem os modelos testados na presente pesquisa, o

BIOCLIM e DOMAIN. Outros modelos ainda se baseiam em dados de presença e

pseudo-ausências, como por exemplo GARP (Tsoar et al. 2007) ou background como

Maxent. A escolha dos algoritmos deve considerar suas diferentes aplicabilidades para

diferentes categorias de desempenho e os dados disponíveis (Elith et al. 2006a).

O Bioclim (Nix 1986) é um modelo que interpola locais abioticamente

adequados para espécies a partir de seus limites de distribuição ambiental, descrevendo

assim o ‘envelope climático’ ou ambiental da espécie (Beaumont et al. 2005; Booth et

al. 2014). Assumindo normalidade de resposta da espécie às condições abióticas, o

algorítimo calcula a distribuição de percentis para cada variável cenopoética, associa

escores aos percentis, sendo os mais altos para mediana (50%) e decrescendo em

direção as caudas da distribuição de frequência de cada variável (0% e 100%),

resultando em probabilidades de 0 a 1 para cada célula dentro da área mapeada (Busby

1991; Beaumont et al. 2005).

Diferente do Bioclim, que mede a distância para um ponto médio dos dados de

ocorrência no espaço climático, o modelo Domain estima locais abioticamente

10

adequados para espécie com base na similaridade ambiental entre cada ponto de

ocorrência e os pontos não visitados, usando a métrica de Gower. A métrica de Gower

padroniza os alcances das variáveis abióticas para igualar sua contribuição no modelo

(Carpenter et al. 1993).

Pontos de ocorrência da espécie podem ser adquiridos de banco de dados de

biodiversidade pré-existentes, coleções taxonômicas ou estudos de campo e representam

a distribuição conhecida da espécie, sendo utilizados para caracterizar seus

requerimentos ecológicos (Soberón e Peterson 2004; Elith e Leathwick 2007). Os

preditores ambientais consistem de mapas temáticos disponíveis em sistemas de

Informações Geográficas (SIGs), onde cada mapa tem um grupo de células ininterruptas

no espaço geográfico com valores de um preditor ambiental. A maior parte dos

preditores utilizados nestes modelos baseia-se em dados geográficos de diferentes

escalas e são geralmente climáticos, topográficos e, mais recentemente, de uso e

ocupação do solo (Guisan et al. 1999; Hirzel et al. 2002).

Grande parte das medidas de acurácia de modelos de distribuição de espécies é

construída com base em uma matriz de confusão (e.g. kappa), contabilizando as taxas

de falsas e verdadeiras ausências e presenças da espécie (Peterson et al. 2011). Dados de

ausência nem sempre estão disponíveis em banco de dados de biodiversidade ou em

coleções taxonômicas, dificultando o uso de métodos tradicionais de avaliação de MDE

(Pearce e Ferrier 2000). Diferentes formas de superar estas limitações têm sido

sugeridas, entre elas, o uso de dados de ambiente background funcionando como

pseudo-ausências (Hirzel et al. 2001) ou o uso de métodos que não dependam de

limiares para traçar quando a espécie deve ser considerada presente ou ausente de um

local (Jiménez-Valverde et al. 2011; Araújo e Peterson 2012). Dados de background são

valores que traduzem os ambientes disponíveis na área de estudo (Philips at al. 2009).

Uma medida de acurácia dos modelos, independentes de limiares é, por exemplo, a

Area Under ROC-Curve (AUC). A AUC (Hanley e McNeil 1982), que quantifica o

sucesso do modelo através das taxas de verdadeiros positivos (sensibilidade) e falsos

positivos (pseudo especificidade) para todos os limiares (i.e., 0 a 1) de ocorrência da

espécie. Valores de AUC próximos a 1 indicam alta acurácia do modelo.

11

3. MATERIAIS E MÉTODOS

3.1. ÁREA MAPEADA

O modelo de distribuição potencial de Vochysia divergens foi aplicado em toda

extensão do Pantanal Brasileiro. O Pantanal é uma área úmida de planície de inundação

que ocupa de 150.502 km2 (Padovani 2010). Situado na parte central da América do

Sul, o Pantanal é uma bacia sedimentar ativa, preenchida por sedimentos quaternários

formando um megaleque fluvial (Assine e Soares 2004). No Brasil, abrange os

territórios de Mato Grosso, Mato Grosso do Sul, e adentra uma pequena fração do

Paraguai e Bolívia entre as latitudes 14°S e 23°S e as longitudes 53°W e -61°W

(Padovani 2010) (Figura 2).

O clima predominante no Pantanal e arredores caracteriza-se pela sucessão de

invernos secos e verões chuvosos (Aw) (Alvares et al. 2013). A precipitação total média

anual apresenta um gradiente do oeste, local em que a precipitação é mais baixa com

média de 1000 mm, aumentando em direção a nordeste (2000 mm), leste (1600 mm) e

sudeste (1100 a 1600 mm). A precipitação durante os trimestre mais úmido (dezembro,

janeiro e fevereiro) é maior no norte da região, podendo alcançar valores acima de 600

mm, diminuindo na direção centro-oeste para menos de 450 mm. O déficit hídrico varia

de 7 a 12 meses, seguindo o gradiente nordeste-sudoeste (Hasenack et al. 2003). As

temperaturas na região oscilam no verão (janeiro) entre 26°C nas porções mais elevadas

e 28-29°C nas porções mais baixas, no centro-oeste e extremo norte e sul do Pantanal.

No inverno, as temperaturas variam entre 20°C no sul e 23°C no centro e no norte.

Devido a estes gradientes de temperatura latitudinal, a amplitude térmica ao sul (8º C) é

superior do que ao norte (5º C) (Hasenack et al. 2003).

O Pantanal representa um modelo de zonas úmidas tropicais, possuindo uma

vasta extensão de terras baixas, mal drenadas, que experimentam inundações anuais

durante o verão chuvoso e um período seco durante o inverno (Junk et al. 1989; Iriondo

1993). Diferentes de outras AU’s do Brasil, o Pantanal apresenta um pulso de inundação

anual previsível monomodal, de baixa amplitude (lâmina da água < 4 m) que, associado

ás variações geomorfológicas e edáficas da paisagem, geram um mosaico de zonas

permanentemente aquáticas, periodicamente aquáticas ou terrestres, áreas pantanosas,

permanentemente encharcadas e/ou inundadas por água rasa, e áreas permanentemente

12

terrestres (Nunes da Cunha et al. 2015). A inundação resulta da baixa capacidade de

drenagem do solo e subsolo e um relevo suave e baixo em relação à altura do rio,

fazendo com que extensas planícies sejam inundadas durante os meses mais quentes

(dezembro a abril), a uma média de profundidade da inundação de 1,80 m (Alvarenga et

al. 1984; Junk et al. 1989; Fantin-Cruz et al. 2011).

Os solos são geralmente hidromórficos, com uma textura variando de argilosa

nas partes mais baixas do cone aluvial, a arenosa quando nas partes mais altas do cone

aluvial (Brasil 1982).

O Pantanal é coberto por 2,8% de campos, que ocupam diferentes sub-regiões,

sob a influência de diferentes forças ambientais, como clima, inundação e tipo de solo

(Figura 2). Regimes hidrológicos variados são associados à habitats específicos de

campos, dominados por grupos de espécies distintos, tais como campos de caronal

(Elyonurus muticus), campos de capim mimoso (Axonopus purpusii) e campos de

capim-vermelho (Andropogon hypogynus) (Santos et al. 2005; Nunes da Cunha et al.

2015). Estes campos oferecem um variado cardápio de forrageiras, tornando a pecuária

extensiva sobre campos nativos a principal atividade econômica na região durante mais

de dois séculos (Santos et al. 2002; Pott e Pott 2004; Santos et al. 2009). A invasão mais

recente destes campos nativos por vegetação lenhosa, em especial por Vochysia

divergens Pohl (cambará), representam a diminuição da capacidade de suporte de

diversos tipos de pastagens nativas (Santos et al. 2006). As causas deste avanço são

questões ainda discutidas e podem estar associadas a mudanças no ciclo hidrológico ou

alterações no manejo da terra (Nunes da Cunha et al. 2006; Nunes da Cunha et al.

2007).

13

Figura 2 - Localização do Pantanal na região Centro-Oeste do Brasil e de suas 29 sub-

regiões, delimitadas de acordo com a dinâmica da inundação e unidades

geomorfológicas.

Fonte: Padovani, 2010.

3.2. DESCRIÇÃO DA ESPÉCIE

Vochysia divergens Pohl, localmente denominada de cambará, pertence à família

Vochysiaceae e tem sua origem fitogeográfica associada à flora Amazônica, rica em

espécies adaptadas à inundação (Pott et al. 2009). É uma espécie de porte arbóreo

médio, chegando a alcançar 35 m de altura, dotada de copa frondosa e pouco densa

(Lorenzi 2002) e vive pouco mais de 130 anos (Schöngart et al. 2011). Distribuída nos

14

Estados de Goiás, Mato Grosso e Mato Grosso do Sul, particularmente no Pantanal

Mato-grossense (FAßENACHT 1998), a espécie ocupa áreas sujeitas a alagamento

sazonal como: campos de murundu, florestas de landis (Calophyllum brasiliense

Cambess), florestas ribeirinhas e campos sujos; nestes últimos, tornando-se

extremamente abundante, até formar extensos estandes monodominantes chamados de

cambarazais (Nascimento e Nunes da Cunha 1989). Em habitats não alagados,

geralmente, não ocorre ou ocorre em baixa densidade.

O cambará é conhecido regionalmente como espécie invasora, devido ao seu

recente espalhamento sobre extensos campos inundáveis usados como pastos nativos

(Nunes da Cunha e Junk 2004), por isso, tornando-se uma espécie muitas vezes

indesejada aos fazendeiros da região (Nunes da Cunha et al. 2006). De fato, o cambará é

uma espécie oportunista (MacArthur 1960), devido a sua capacidade de produzir grande

quantidade de sementes dispersas pelo vento e água e crescer rapidamente sobre os

extensos campos inundáveis do Pantanal, tomando-os quase que completamente (Nunes

da Cunha e Junk 2004; Santos et al. 2006). Ciclos longos de anos úmidos, associados à

alta frequência e intensidade das inundações que agem como dispersor de suas sementes

por longas distância, resultam no aumento e espalhamento de suas populações sobre a

planície inundada (Pott 2000; Nunes da Cunha e Junk 2004). Seu caráter oportunista

parece ser comum às espécies que ocupam estandes em estádios sucessionais iniciais

e/ou de habitats frequentemente sob estresse, que possuem ampla tolerância aos

diferentes gradientes ambientais possibilitando-as tornarem-se monodominantes

(Bazzaz e Wayne 1994).

3.3. MODELOS DE DISTRIBUIÇÃO DE ESPÉCIES (MDE)

O procedimento de modelagem da distribuição do cambará é ilustrado na Figura

4 - este consistiu da utilização de modelos correlativos de distribuição de espécies,

baseados apenas em dados de ocorrência da espécie, i.e., Bioclim e Domain. Estes

modelos retratam o nicho ecológico da espécie e projetam espacialmente áreas

disponíveis para a espécie do ponto de vista abiótico (Peterson et al. 2011), resultando

em estimativas probabilísticas de onde a espécie poderá ou não estar alocada (Guisan e

Thuiller 2005; Araújo e Guisan 2006).

15

Para isso, utilizamos o mapa de uso do solo disponível em SIG, para diferenciar

áreas atualmente ocupadas pelo cambará daquelas com potencial para serem invadidas.

Esses modelos são elaborados a partir da projeção espacial de funções que retratam o

nicho ecológico de uma espécie, associando registros de incidência da espécie

(coordenadas geográficas) com um grupo de preditores ambientais, indicando assim

probabilidades para encontrar ambientes apropriados para ocupação da espécie em

extensas áreas geográficas (Guisan e Zimmermann 2000; Anderson et al. 2003).

Dados de ocorrência

A maioria dos dados de espécie, que existe como registros apenas de presença,

violam suposições clássicas da estatística inferencial, como de amostragem aleatória e

representatividade amostral, ambas necessárias para produção de estimativas confiáveis

de parâmetros de modelos (Elith e Graham 2009; Royle et al 2012; Grant 2015). Com o

objetivo de obter uma amostragem representativa de toda a paisagem pantaneira, 148

pontos de ocorrência de Vochysia divergens Pohl foram adquiridos de diferentes fontes

de informação, como herbários online (http://splink.cria.org.br/), de estudos

fitossociológicos e florísticos e da identificação de indivíduos através de imagem de

sensoriamento remoto de alta resolução (5m a 30m), tais como QuickBird e WorldView

disponíveis dentro do Google Earth, conduzidas por experts. Para minimizar os efeitos

provenientes de imperfeição da amostragem (Elith e Graham 2009), os 148 pontos de

ocorrência do cambará foram sub-divididos aleatoriamente em duas partes: 75% dos

pontos foram utilizados para ajustamento dos modelos (dados treino) e 25%, foram

utilizados como dados teste para a avaliação dos modelos (Smith 1994; Miller e

Franklin 2002).

Variáveis Ambientais Cenopoéticas

Os preditores ambientais utilizados nos MDE representam fatores que, de acordo

com a literatura vigente, podem afetar o estabelecimento e desenvolvimento de

espécies, em especial de V. divergens, em escala geográfica (Arieira e Cunha 2006;

Junk et al. 2006; Peterson et al. 2011). Eles consistem de 23 variáveis ambientais

16

cenopoéticas, sendo destas 19 climáticas (temperatura e precipitação) e 4 de inundação,

disponíveis em Sistemas de Informações Geográficas (SIG) em alta (250m) e média (1

km) escalas espaciais (Tabela 1). As variáveis climáticas foram adquiridas no banco de

dados do AMBDATA (http://www.dpi.inpe.br/Ambdata/) em formato raster e em

escala espacial de 1km. O AMBDATA disponibiliza dados de imagem organizados e

recortados do Brasil a partir de uma base de dados climáticos globais (Hijmans et al.

2005, http://www.worldclim.org). Os dados de inundação são representados pela

frequência média, máxima, desvio padrão e soma de 10 anos de inundação no Pantanal

(2000 a 2009) modelados por Padovani (2010) e em escala espacial de 250m. Todas as

imagens foram re-projetadas para Sirgas 2001, convertidas para raster e, reamostradas

para resolução espacial de 250 metros no programa Arcmap versão 10.3, a fim de não

perder informação dos dados de maior resolução espacial.

Tabela 1 - Conjunto de variáveis ambientais cenopoéticas, inicialmente consideradas

nas análises. As variáveis com asterisco foram utilizadas para predizer a

distribuição de Vochysia divergens no Pantanal, usando modelo de distribuição

de espécies.

Código Variável Resolução

espacial

Ano dos

dados Fonte

BIO1 * Temperatura média anual 1 km 1950 a 2000 Ambdata/ INPE

BIO2

Variação Diurna Média de

Temperatura ((Média

mensal) (Tmax-Tmin))

1 km 1950 a 2000 Ambdata/ INPE

BIO3 Isotermalidade ((bio2/bio7)

(* 100))


BIO4 Sazonalidade da temperatura

(desvio padrão * 100)


BIO5 Temperatura máxima do

mês mais quente


BIO6 Temperatura mínima do mês

mais frio


BIO7 Amplitude térmica anual

(bio5-bio6)


BIO8 * Temperatura média do

trimestre mais úmido


BIO9 Temperatura média do

trimestre mais seco



trimestre mais quente



trimestre mais frio


BIO12 Precipitação anual 1 km 1950 a 2000 Ambdata/ INPE

BIO13 *Precipitação do mês mais

chuvoso


BIO14 Precipitação do mês mais

seco


BIO15 Sazonalidade da precipitação

(coeficiente de variação)


http://www.dpi.inpe.br/Ambdata/

http://www.worldclim.org/

17

BIO16 Precipitação do trimestre

mais chuvoso


BIO17 Precipitação do trimestre

mais seco


BIO18 *Precipitação do trimestre

mais quente


BIO19 *Precipitação do trimestre

mais frio


MEANflood Frequência de inundação -

média anual (10 anos)

250 metros 2000 a 2009 (Padovani 2010)

MAXflood Frequência de inundação -

máxima anual (10 anos)


SDflood Frequência de inundação –

desvio padrão (10 anos)


SUMflood *Frequência de inundação –

soma 10 anos


Seleção de Variáveis Preditoras

Análise de Componentes Principais (ACP) (Legendre e Legendre 2003) foi

utilizada para selecionar um grupo de variáveis cenopoéticas ecologicamente relevantes

e não redundantes, fortemente associadas ao padrão de distribuição da espécie. ACP foi

aplicada a matriz de correlação dos 19 dados climáticos e 4 de inundação, extraídos das

148 coordenadas geográficas de ocorrência da espécie, a fim de descrever a estrutura de

covariância das variáveis cenopoéticas indicada pelos eixos da ordenação (Legendre e

Legendre 2003). A análise foi realizada usando a função prcomp do R package stats (R

Core Team 2013).

Os dois primeiros eixos da análise explicaram 64% da variação na distribuição

do cambará associada aos gradientes ambientais (Figura 3). Um subgrupo de seis (6)

variáveis não ou fracamente auto-correlacionadas (r-Pearson < 0.5) foi selecionado com

base em seus autovalores: temperatura média anual (Bio1), temperatura média do

trimestre mais úmido (Bio8), precipitação do mês mais chuvoso (Bio 13), precipitação

do trimestre mais quente (Bio 18), precipitação do trimestre mais frio (Bio19) e soma de

10 anos de inundação (SUMflood). Estas seis variáveis foram utilizadas como co-

variáveis nos modelos de distribuição de espécies.

18

Figura 3 – Biplot da Análise de Componentes Principais com as 23 varáveis

cenopoéticas. As seis variáveis selecionadas através de seus autovalores estão

marcadas em negrito.

Calibração do Modelo

No presente trabalho foram adotados dois modelos correlativos baseados em

dados somente de presença, Bioclim e Domain, para predizer áreas abioticamente

adequadas para o estabelecimento e desenvolvimento da espécie estudada. Com base no

conceito de nicho de Hutchinson (1957), estes modelos relacionam dados de ocorrência

com variáveis ambientais cenopoéticas, e.g. clima (Kearney et al. 2010) gerando

probabilidades contínuas variando de 0 (baixa probabilidade de ocorrência) a 1 (alta

probabilidade de ocorrência) para a ocorrência da espécie ou adequabilidade do habitat

(Jackson e Overpeck 2000; Kearney et al. 2010).

Todas as análises foram conduzidas no ambiente R (R Core Team 2012).

Utilizou-se a função bioclim da biblioteca bioclim e a função domain encontrada na

biblioteca dismo (R Core Team 2011).

19

Avaliação do Modelo

A capacidade preditiva dos modelos utilizados neste estudo foi avaliada com

base em dados de presença teste (25% dos dados de presença observados) e o mesmo

número de pontos de dados de background. Dados de background são valores das

condições ambientais disponíveis na área de estudo (Phillips et al. 2009) e foram

extraídos aleatoriamente dos seis grupos de imagem ambiental selecionadas na análise

de fatores (Elith et al. 2006).

Duas medidas de acurácia, independentes de limiares, foram utilizadas:

correlação ponto-biserial (COR) e Area Under ROC-Curve (AUC). O coeficiente de

correlação de Pearson (COR) avalia a existência de relação linear entre as predições e

os dados teste (observações) (Elith et al. 2006; Phillips et al. 2009). A AUC (Hanley e

McNeil 1982) quantifica o sucesso do modelo através das taxas de verdadeiros positivos

(sensibilidade) e falsos positivos ((pseudo) especificidade) para todos os limiares (i.e., 0

a 1) de ocorrência da espécie. Em modelos baseados em dados apenas de presença, o

AUC deve ser entendido como a capacidade do modelo de diferenciar predições

aleatórias (background) das predições em locais de presença teste (Phillips et al. 2009).

Devido ao desconhecimento sobre a prevalência nos dados background, ou seja, da

quantidade de locais com presença da espécie preditos como ausências no modelo, os

resultados dos AUC dos modelos baseados nas ocorrências registradas foram testados

contra um modelo nulo, sendo neste a espécie considerada indiferente ao seu ambiente

(Raes e ter Steege 2007). O modelo nulo foi construído gerando, aletoriamente e sem

reposição, 1000 grupos de 111 pontos de (pseudo)presença (i.e. igual ao número de

dados treino) sobre a região estudada e rodando os modelos Bioclim e Domain com os

mesmos parâmetros ambientais do modelo do cambará (i.e. grupo 1). Histogramas de

frequência de valores esperados de AUC e COR sob o modelo nulo foram gerados e

estes foram comparados contra os valores de AUC/COR da avaliação do modelo com

base na ocorrência registrada do cambará. Diferenças significativas entre estes foram

usadas para concluir se as predições de ocorrência do cambará dos MDE diferem

significativamente do esperado por chance.

20

Predições do Modelo

Diferentes MDE resultam em diferentes predições quanto à probabilidade de

ocorrência da espécie devido a diferenças nos algoritmos de cada modelo (Anderson et

al. 2003). Nós combinamos os resultados de probabilidade dos dois modelos, Domain e

Bioclim, através do cálculo da média ponderada de suas probabilidades, usando como

pesos os valores de AUC de cada modelo (Marmion et al. 2009). O mapa de

probabilidade resultante foi transformado em um mapa binário de presença (1) e

ausência (0) do cambará, usando como limiar de corte para determinar a presença da

espécie, a média dos mais altos valores de sensitividade e especificidade representados

como o ápice da curva ROC cuja tangente é 1 de cada modelo (Manel et al. 2001).

Probabilidade de espalhamento da espécie sobre campos naturais

Um perfil de caraterísticas ambientais mais propicias ao avanço do cambará

sobre campos naturais na região foi descrito com base no mapa de probabilidade média

ponderada gerado neste estudo e no mapa de uso do solo de 2014 disponível em shape

file em escala de 1:50.000, pelo Instituto Sócio-Ambiental da Bacia do Alto Paraguai

(BAP) – SOS Pantanal (http://www.sospantanal.org.br). As áreas de campo do mapa de

uso do solo, que corresponde à categoria de vegetação natural com aspecto

predominantemente graminóide, mas com presença esparsa de espécies arbóreo-

arbustivas, foram extraídas no ARCMAP (Esri 2003) usando a função clip (M744m,

2015). De modo semelhante, a categoria ‘vegetação com influência fluvial’, na qual as

áreas com cambará estão inseridas no mapa de uso do solo, foram utilizadas para

diferenciar as áreas atuais de distribuição do cambará, daquelas áreas potenciais para

invasão gerados pelo modelo de nicho (Figura 4).

http://www.sospantanal.org.br/

21

Figura 4 - Fases percorridas na metodologia para construção do modelo de distribuição

de espécies e seus produtos. Mapa de probabilidade resultou da média ponderada

(AUC) dos modelos Bioclim e Domain.

22

4. RESULTADOS

Avaliação dos Modelos

Comparando os valores das duas métricas de acurácia, AUC e COR, produzidos

pelas 1000 realizações do modelo nulo, com os valores produzidos com o modelo

Bioclim e Domain baseados em registros de ocorrência da espécie (Figura 5),

concluímos que as predições desviaram do acaso, indicando que a espécie tem

requerimentos específicos por nicho que foram encontrados nos seus locais de registro

de ocorrência. Tanto os valores de AUC (Figura 5a), quanto os de correlação (COR)

(Figura 5b) produzidos pelo Bioclim (0.83 e 0.52, respectivamente) e Domain (0.82 e

0.52, respectivamente) foram inferiores aos produzidos pelas 1000 realizações do

modelo nulo.

Figura 5 – Histograma com os valores de (a) AUC e de (b) COR produzidos pelas 1000

realizações do modelo nulo com Bioclim e Domain. As setas indicam os valores

de AUC e COR resultantes do MDE gerados com base nos dados observados de

ocorrência da espécie.

23

Os valores de corte para as probabilidades de ocorrência da espécie foram de

0,10 para Bioclim (Figura 6a) e 0,68 para Domain (Figura 6b), resultando em

distribuições da espécie similares no Pantanal. O mapa binário de adequabilidade

ambiental para ocorrência da espécie foi produzido através da média ponderada das

probabilidades dos dois modelos, utilizando um limite de corte de 0.36 (Figura 7),

resultando na redução dos erros de omissão de 21% para 12%.

Figura 6 - Resultados dos modelos (a) Bioclim e (b) Domain, indicando adequabilidade

ambiental para ocorrência de Vochysia divergens Pohl. no Pantanal.

24

Figura 7 – Mapa de probabilidade de ocorrência de Vochysia divergens no Pantanal,

resultante da média ponderada entre as probabilidades geradas pelo modelo

Bioclim e Domain.

25

Limites de Distribuição Geográfica da Espécie

O mapa de adequabilidade ambiental (Figura 7) indicou que 67% do território do

Pantanal brasileiro, que corresponde a 150.502 mil km2, não apresenta condições

ambientais adequadas, em especial de inundação e clima, para ocupação do cambará.

Considerando a distribuição atual do cambará, derivada de dados de sensoriamento

remoto cedidos pela SOS Pantanal, vimos que o cambará ocupa cerca de 17% do

Pantanal (Figura 8). Comparando esta distribuição atual, com a distribuição potencial do

cambará produzida pelos MDE, evidencia-se que a área passível de espalhamento da

espécie corresponde a uma área de 26.208 km2, representando um avanço de 16% da

região.

26

Figura 8 - Distribuição atual (SOS Pantanal) e áreas passíveis de invasão (MDE) por

Vochysia divergens no Pantanal. Pontos vermelhos representam locais de

ocorrência da espécie observados.

Vochysia divergens tolera viver sobre um amplo alcance de condições

ambientais, distribuindo-se em estreitas faixas às margens de rios e amplas áreas da

planície inundável (Figura 8). Os locais aonde as condições ambientais foram preferidas

27

pelo cambará são aqueles com temperatura média anual alta, alta sazonalidade climática

em relação à precipitação e sob regimes de inundação intermediários, com frequência de

inundação inferior a 3 meses por ano (Tabela 2). Estas condições ocorrem

principalmente na região centro-norte do Pantanal, nas planícies inundáveis dos rios

Cuiabá, São Lourenço e Piquiri, onde o cambará deve apresentar maior chance de

ocupação (Figura 9).

Tabela 2 - Alcance ambiental para a distribuição de Vochysia divergens no Pantanal. As

variáveis com asterisco foram as mais relevantes e associadas ao padrão de distribuição

de V. divergens.

A temperatura média anual no Pantanal (BIO 1) varia entre 22,4ºC e 26,4ºC,

com temperaturas mais altas encontradas ao norte (Figura 9a). No verão, que

corresponde aos meses mais úmidos na região, a temperatura média do trimestre (BIO

8) varia entre 24,1º C a 28,7º C (Figura 9b). A distribuição do cambará parece ser

limitada pelas baixas temperaturas ao sul da região, inferiores a 25,5º C (Figura 9a) e as

elevadas temperaturas durante o verão (média de 27,6º C).

Nestes locais, populações de V. divergens enfrentam quantidade de chuva entre

dezembro e janeiro (BIO 13) mais elevada (em média, 217 mm) (Tabela 2, Figura 10a).

Em geral, os locais mais propícios para estabelecimento de V. divergens parecem ser

aqueles nos quais a precipitação do trimestre mais úmido (BIO 13) (Figura 9c) e quente

(BIO 18) (Figura 9d) é de intermediária a alta na região, em média de 217 mm e 530

mm, respectivamente (Tabela 2); e no trimestre mais frio e seco (BIO 19) (i.e. junho a

agosto) (Figura 9e) é reduzida, com mínimo de 83 mm no trimestre (Tabela 2). Estes

padrões indicam sua associação com locais de alta sazonalidade climática que ocorrem

na região centro-oeste do estado de Mato Grosso, no Brasil.

Com relação ao regime de inundação, V. divergens pode ocorrer em locais em

que a duração da inundação varia amplamente (Tabela 2), mas tem maior chance de

Variáveis Média SD Min Max

BIO1 = Temperatura média anual (oC) * 25.91 0.27 24.9 26.3

BIO8 = Temperatura média do trimestre mais úmido (oC) 27.58 0.32 26.7 28.5

BIO13 = Precipitação do mês mais chuvoso (mm) * 216.61 19.37 138 244.0

BIO18 = Precipitação do trimestre mais quente (mm) * 529.77 72.10 326 638.0

BIO19 = Precipitação do trimestre mais frio (mm) 114.91 19.56 83 198.0

SUMflood (dias.ano) = Frequência de inundação – soma 10 anos 79 40 0 328.0

28

ocupar áreas na planície em que a inundação dura em média 79 dias ao ano (±40 dias) e

sujeitas a menor variação plurianual da inundação. O cambará aparece mais

frequentemente em áreas com ambos, temperatura média anual alta, acima de 26º C e

sujeitas à variada duração de inundação (Figura 10b).

29

Figura 9 - Variáveis cenopoéticas relacionadas com a ocorrência do cambará: (A)

temperatura média anual (Bio1), (B) temperatura média do trimestre mais úmido

(Bio8) (C) precipitação do mês mais chuvoso (Bio 13), (D) precipitação do

trimestre mais quente (Bio18), (E) precipitação do trimestre mais frio (Bio19), e

(F) soma de 10 anos de inundação (SUMflood).

Figura 10 - Relação entre variáveis cenopoéticas em locais de ocorrência de Vochysia

divergens. (a) Bio 8 e Bio 13 e (b) Bio 1 e SUMflood.

Susceptibilidade de campos ao espalhamento do cambará

A probabilidade de espalhamento da espécie sobre campos é maior aonde a

inundação dura até 3 meses (Figura 11), como nos campos presentes nas sub-regiões de

Bento Gomes, São Lourenço Norte, Cuiabá, e Paiaguás (Figura 12). As chances de

espalhamento diminuem em campos inundados por longos períodos ao ano (> 3 meses).

A despeito disso, as chances de espalhamento foram altas em alguns campos, nos quais

a inundação durou 5 meses ao ano, como em Paraguai Norte e baixas em sub-regiões

aonde a inundação durou por 2 meses, como em Taboco e Itiquira, indicando a

influência de outras forças ambientais nas chances de ocupação da espécie.

30

Figura 11 - Probabilidade de espalhamento de Vochysia divergens em diferentes

intervalos de duração de inundação anual (i.e. media de 10 anos de inundação).

Mesmo que o regime de inundação se mostre importante em explicar um padrão

de risco de espalhamento do cambará sobre campos, fatores climáticos também

influenciam estas chances. Nas sub-regiões com as maiores coberturas de campo, como

Aquidauana (10,7%) e Rio Negro Leste (5,6%), por exemplo, o risco do cambará se

estabelecer é pequeno (< 0,10). Nestas sub-regiões a temperatura media anual é

relativamente baixa (< 25,5º C) e a quantidade de chuva tanto no verão (~237 mm)

quanto no inverno (157 mm) são relativamente altas comparado a outras sub-regiões ao

norte do Pantanal.

31

5. DISCUSSÃO

Os modelos de distribuição de espécie utilizados neste estudo resultaram em

uma aproximação espacial do potencial de invasão de Vochysia divergens no Pantanal,

indicando os limites climáticos e de inundação para o seu avanço (Grinnell 1917; Elton

1927; Villemant et al. 2011; Araújo e Peterson 2012; Booth et al. 2014), servindo como

ferramenta útil para prevenir invasões em novos espaços ou controlar sua disseminação

(Jiménez-Valverde et al. 2011). A despeito das incertezas de nossos modelos,

avaliações estatísticas mostraram que os modelos de nicho baseado em dados apenas de

presença da espécie utilizados aqui têm um alto poder preditivo, incluindo 88% dos

registros de ocorrência para a espécie e se sobrepondo em grande parte as áreas de

ocorrência da espécie mapeadas por sensoriamento remoto (Conservação Internacional

et al 2015). Por outro lado, problemas de detectabilidade da espécie em coleta de dados,

não inseridos nos nossos modelos, sugerem que a área de distribuição do cambará

predita possa ser superior aos trinta e três porcento encontrados nesta pesquisa (Kéry et

al. 2010).

Com base nas variáveis selecionadas pela analise de componentes principais, as

condições ambientais mais adequadas para ocupação da espécie são aquelas com

temperatura média anual alta, sazonalidade climática marcada, com déficit hídrico

durante a fase seca (inverno) e alta precipitação durante a fase úmida (verão) e duração

da inundação intermediária, de 1 a 3 meses por ano. Estas condições predominam na

região centro-norte do Pantanal, indicando maior atenção à invasão de campos

encontrados nas planícies e leques fluviais próximos aos rios Bento Gomes, Cuiabá, São

Lourenço e Piquiri (Figura 12).

As predições do modelo corroboram trabalhos anteriores que sinalizaram que

precipitação e níveis intermediários de inundação estão associados a áreas de maior

desenvolvimento e expansão da espécie (Nunes da Cunha e Junk 2004; Arieira e Nunes

da Cunha 2006; Fortes 2006; Machado et al. 2015; Danelichen et al. 2016; Arieira et al.

2016). Fazendeiros da região consideram o avanço do cambará sobre campos situados

em zonas mais altas da paisagem e sujeitas a inundações intermediárias mais

problemáticas para o manejo e sustentabilidade das pastagens, pois reduzem os locais

32

disponíveis para o gado durante períodos de águas altas (Allem e Valls 1987; Santos et

al. 2006).

Inundações de longa duração, i.e., acima de três meses, diminuíram a

probabilidade de ocorrência da espécie. Esta redução deve indicar a forte dificuldade de

estabelecimento de mudas de V. divergens, resultante do estresse fisiológico causado

pelo alagamento ou submergência prolongados (Nunes da Cunha e Junk 2004;

Fernandez 2010; Dalmolin et al. 2012). A presença de estandes monodominantes de

cambará em áreas sujeitas a longos períodos de inundação (> 3 meses), aponta para

ocorrência de períodos históricos climáticos mais secos como aqueles experimentados

na década de 60 no Pantanal, que reduziram a duração da inundação nestas áreas

(Fantin-Cruz et al. 2011; Alho e Silva 2012) e permitiram a colonização

desenvolvimento da espécie (Arieira et al. 2016).

Por outro lado, a alta probabilidade da espécie se estabelecer em locais com

duração da inundação inferior a 16 dias ao ano sugere que, locais da planície pouco ou

raramente inundadas são ambientalmente favoráveis à ocupação da espécie, mesmo

embora V divergens seja encontrada nestas áreas em baixa densidade ou esteja ausente

(Nunes da Cunha e Junk 2004; Damasceno-Junior et al. 2005). Sua ocorrência esparsa

ou ausência deve estar associada a dois processos: a maior incidência de queimadas

nestas áreas mais secas, nas quais a pluviosidade média pode ser inferior a 25 mm ao

mês; e maior competição interespecífica em áreas sujeitas à inundação de curta duração

(Nunes da Cunha e Junk 2004; Santos et al. 2006; Pott et al. 2011; Arieira et al. 2016).

Estas forças resultam em aumento das taxas de mortalidade em estágios de vida juvenis,

ainda que as condições abióticas (e.g. inundação e clima) sejam propicias ao seu

estabelecimento (Arieira et al. 2016), mostrando a importância de processos ecológicos

em fina escala na invasibilidade das comunidades de planta e da invasividade da espécie

(Williamson 1999; Williamson 2001). Somado a isto, a redução ou ausência da

inundação deve reduzir a dispersão de sementes por hidrocoria e, assim, reduzir as taxas

de colonização nestas partes mais altas da paisagem (Nunes da Cunha e Junk 2004).

Assim, ainda que a área favorável à invasão no Pantanal corresponda a 26.208

km2, ou uma expansão sobre mais 17% do seu território, como predito pelos MDE, a

ampliação na área de distribuição de espécies dependerá de processos estocásticos (e.g.

queimadas, anomalias climáticas, mortalidade), espaciais (e.g. dispersão) e decisões de

manejo (Condit et al. 1995; Jones et al. 2008; Archer et al. 2011; Li et al. 2011;

Rebellato et al. 2012).

33

Oscilações do regime de precipitação controladas por eventos climáticos cíclicos

afetam a dinâmica da inundação (Alho e Silva 2012) e, individualmente ou combinados,

afetam a dinâmica de população de espécies de planta de áreas úmidas (Junk et al.

2011). Estas projeções devem ser antecipadas às decisões de manejo, pois alteram a

resposta da espécie invasora às condições de chuva e inundação favorável, normal e não

favorável (Archer et al. 2011). Secas extremas, por exemplo, como aquelas associadas a

anomalias de temperatura superficiais na região El Niño 1+2, reduzem as taxas de

crescimento do cambará e podem aumentar a mortalidade de plantas e diminuir a

produção de sementes, apontando para possível redução das populações de V. divergens

quando a precipitação é reduzida (Nunes da Cunha et al. 2000; Fortes 2006). Por outro

lado, diminuição dos incêndios naturais e o aumento anual na duração e no nível da

inundação durante anos úmidos, principalmente naquelas áreas atualmente pouco ou

raramente inundadas, colaboram para a proliferação de espécies lenhosas oportunistas

tolerantes à inundação, como Vochysia divergens Pohl (Nunes da Cunha et al. 2000;

Nunes da Cunha et al. 2004; Zedler e Kercher 2004). Ainda que o aumento da

precipitação possa aumentar as chances de espalhamento do cambará, maior

precipitação pode aumentar as taxas de regeneração das herbáceas forrageiras,

auxiliando assim na recuperação de campos após a remoção da espécie lenhosa (Archer

et al. 2011).

Diferente de espécies de planta invasoras exóticas, as populações de cambará

são de extrema relevância ecológica para o ecossistema estudado (Junk et al. 2006). A

redução de florestas monodominantes de V. divergens, seja devido à entrada de anos

mais quentes (i.e. aumento de 4º C a 7º C) e secos (i.e. redução de 20% a 30%)

previstos pelo Painel Intergovernamental de Mudanças Climáticas (IPCC) (Meehl et al.

2007), quanto através da remoção de lenhosas em manejo de campos podem surtir

efeitos negativos para os ecossistemas de áreas úmidas, podendo reduzir serviços

ecossistêmicos garantidos pela floresta, como habitat para uma grande diversidade de

animais, estoque de carbono e outros nutrientes como fósforo na biomassa lenhosa e

solo, controle da temperatura e precipitação locais, e regulação do ciclo hidrológico

(Hasenack et al. 2003; Nunes da Cunha e Junk 2004; Junk et al. 2006; Santos et al.

2006; Biudes et al. 2012; Marques et al. 2014; Pinho e Marini 2014; Vourlitis et al.

2015; Dalmagro et al. 2016). Por isso, decisões de manejo para soluções de problemas

de invasão não devem estar baseadas apenas em interesses econômicos, mas também

nos efeitos da remoção da espécie indesejada sobre a biodiversidade e serviços

34

ecossistêmicos (Archer et al. 2011). Desta forma, para dirimir a limpeza de campos

naturais quando ocupados por espécies lenhosas, foi estabelecido pela Lei Estadual do

Pantanal nº 8.830 - art.11 (SEMA, 2008) e pelos decretos nº 8.150/06 e 8.188/06 -

Seção II, o limite do corte do cambará V. divergens ao diâmetro mínimo do tronco

(Santos e Filho 2012).

6. CONCLUSÕES

Modelos de distribuição de espécie ou de nicho ecológico têm sido amplamente

usados para modelar invasões de espécies de plantas no mundo. Dois modelos de

distribuição de espécie baseados apenas em dados de presença foram utilizados aqui,

Bioclim e Domain, resultando em uma aproximação espacial do potencial de invasão de

Vochysia divergens no Pantanal e indicando os limites climáticos e de inundação para o

seu avanço em escala regional. De acordo com os modelos, Vochysia divergens tolera

viver sobre um amplo alcance de condições ambientais, distribuindo-se principalmente

em estreitas faixas às margens de rios e amplas áreas da planície inundável. A área

passível de invasão corresponde a 26.208 km2, representando um avanço sobre mais

17% do Pantanal. As condições ambientais mais adequadas para ocupação da espécie

são aquelas com temperatura média anual alta, sazonalidade climática com déficit

hídrico durante o inverno e alta precipitação durante o verão, com inundação

intermediária de até 90 dias ao ano. Estas condições predominam na região centro-norte

do Pantanal, indicando maior susceptibilidade de campos encontrados nas planícies e

leques fluviais próximos aos rios Bento Gomes, Cuiabá, São Lourenço e Piquiri à

invasão. A remoção de espécies lenhosas oportunistas e nativas sobre campos

produtivos do Pantanal deve considerar tanto os benefícios econômicos, quanto os

prejuízos ecológicos de sua remoção, garantindo assim que governança do território

pantaneiro seja pautada pelas condições ambientais e sociais elucidadas pelos

conhecimentos empíricos em articulação com os científicos.

35

7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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