Produtividade de forragem, composição química e morfogênese de Trachypogon plumosus no cerrado de Roraima

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    UNIVERSIDADE FEDERAL DO PARAN

    NEWTON DE LUCENA COSTA

    PRODUTIVIDADE DE FORRAGEM, COMPOSIO QUMICA EMORFOGNESE DE TrachypogonplumosusNO CERRADO DE

    RORAIMA

    CURITIBAPARAN

    2012

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    NEWTON DE LUCENA COSTA

    Engenheiro Agrnomo (UFPB)Mestre em Agronomia (UFRGS)

    PRODUTIVIDADE DE FORRAGEM, COMPOSIO QUMICA E

    MORFOGNESE DE TrachypogonplumosusNO CERRADO DERORAIMA

    Tese apresentada ao Curso de Ps-Graduao emAgronomia, rea de concentrao Produo Vegetal,Departamento de Fitotecnia e Fitossanitarismo, Setor de

    Cincias Agrrias, Universidade Federal do Paran,como requisito parcial para a obteno do ttulo deDoutor em Cincias.

    Orientador: Prof. Dr. Anibal de Moraes

    CURITIBAPARAN

    2012

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    Em nome de Deus, o Clemente, o Misericordioso.

    Senhor Deus, abre as portas de vossa infinita misericrdia e concede-me os

    tesouros de vossa infinita sabedoria.

    A cincia a descoberta dos milagres ainda desconhecidos.

    E depois disso dilatou a terra, da qual fez brotar a gua e os pastos e fixou,

    firmemente, as montanhas para o proveito vosso e do vosso gado

    (Surata 79:30-33)

    Que tudo predestinou e encaminhou; E que faz brotar o pasto (Surata 87:3-4)

    E a costa do mar ser de pastos e cabanas para os pastores, e currais para os

    rebanhos (Sofonias 2:6)

    Tambm todos os animais do campo bramam a ti; porque as correntes de guase secaram, e o fogo consumiu os pastos do deserto (Joel1:20)

    No temais, animais do campo, porque os pastos do deserto reverdecero,porque o arvoredo dar o seu fruto, a vide e a figueira daro a sua fora

    (Joel 2:22)

    E chegaram at entrada de Gedor, ao oriente do vale, a buscar pasto para os

    seus rebanhos (I Crnicas 4:39)

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    Aos meus pais, Gelza Leda de Lucenae Edivaldo Vieira, meus filhos, Lilian,Lvia, Camila, Taize, Newton Ramon,Alba Leda e Larissa Cristina, minhasnetas, Giovanna e Sofia, meus irmos,Edvaldo e Maria Ins.

    Dedico

    minha esposa Madalena da LuzPinheiro

    Ofereo

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    AGRADECIMENTOS

    Deus pela vida, sade, providncia e oportunidade de contnuo aperfeioamentomoral, pessoal e profissional.

    Aos meus pais, Gelza Leda de Lucena e Edivaldo Vieira, pela concepo, educao,sustentao, honestidade, carinho, dedicao, persistncia e amor imenso.

    Aos meus filhos pelo apoio, estmulo, amor, respeito e admirao.

    minha esposa, Madalena da Luz Pinheiro, pelo afeto, incentivo, carinho, pacincia ecompreenso pelos momentos ausentes e o desejo de retribu-la pelo resto de nossas vidas.

    Ao Professor Anibal de Moraes pela orientao, deferncia, convvio, amizade,conselhos, confiana, ensinamentos e compartilhamento de conhecimentos e experincias,alm das valiosas sugestes para o aprimoramento de nosso trabalho.

    Aos Professores do Curso de Ps-Graduao em Agronomia da UFPR, AdelinoPelissari, Ana Luisa Palhano, Alda Monteiro, Anibal de Moraes, Antnio Motta, CceroDeschamps, Edelclaiton Daros, Flvio Zanette, Patrick Schmidt, Paulo Carvalho, Raquel

    Negrelle, Ricardo Oliveira e Sebastio Lustosa, pelo compartilhamento de ensinamentos,exemplos de vida e virtudes.

    Ao Pesquisador da Embrapa Roraima, Vicente Gianluppi, por despertar o interesse, oreconhecimento e a importncia das pastagens nativas do Cerrado de Roraima, alm dasorientaes, sugestes e compartilhamento de conhecimentos e experincias.

    Ao Pesquisador da Embrapa Roraima, Amaury Bendahan pela ajuda na escolha da reaexperimental e sugestes para a realizao do trabalho.

    Aos Pesquisadores da Embrapa Roraima, Alosio Vilarinho, Antnio Carlos, DaltonRoberto, Edvan Alves, Edmilson Silva, Jane Maria, Oscar Smiderle, Paulo Mattos, RamayanaBraga, Roberto Dantas e Wellington do , pelo apoio, amizade, convvio e incentivo.

    Aos Pesquisadores, Claudio Ramalho, Ricardo Gomes (Embrapa Rondnia), JooAvelar (Embrapa Meio Norte), Edyr Marinho, Silas Mochiutti (Embrapa Amap) e ValdineiPaulino (Instituto de Zootecnia), ao Analista Luiz Resende e ao Assistente Flvio Souza(Embrapa Rondnia), pela amizade e salutar convvio profissional.

    Aos colegas do Curso de Ps-Graduao, Andr Giostri, Antnio Iaia, Antnio Neri,Danielle Machado, Edson Pin, Gederson Buzello, Geraldo Barbosa, Guilherme Grodzki, Joo

    Civiero, Jonatas Piva, Jos Cavassim, Leonardo Deiss, Luis Claudio Silveira, MarcelleBettoni, Paulo Marques, Susana Gilaverte, Tiago Baldissera e Thayla Stivari, pelo convvio,troca de idias, experincias e mtuo aprendizado.

    Aos Anjos enviados por Deus, Afonso Valois, Alberto Portugal, Ana Cristina Zanatta,Carlos Cerri, Erivelton Scherer Roman (in memorian), Gerson Barreto, Joo Mielniczuk, JooCarlos de Saibro, Jos Cavalcante Vieira e Maria Rigamonti, pela ao decisiva nosmomentos crticos de minha vida profissional.

    Aos Assistentes da Embrapa Roraima, Waldivino Oliveira, Neivan Carvalho e ManoelRenio, pelo esprito gentil, colaborativo e indispensvel ajuda na instalao, conduo,avaliao e manejo dos animais.

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    Aos colaboradores do Campo Experimental gua Boa, Antnio Moura, Crispim Bispo,Dcio Deters, Francisco Rodrigues, Genival Coimbra, Gerbe Malaquias, Hugo Moreira,Mrio Etelvado, Paulo Deters e Paulo Lima, pelo apoio na conduo das atividades de campoe coleta de dados.

    Analista da Embrapa Roraima, Jeana Garcia e ao Assistente Luiz Frazo pelo apoionas atividades de reviso bibliogrfica.

    Ao Analista Alberto Mattioni pelas sugestes e compartilhamento de experincias econhecimentos.

    Aos Assistentes Francisco Alves e Francisco de Assis, ao Analista Rinaldo Silva pelaajuda no processamento das anlises qumicas, morfognicas e bromatolgicas.

    s colaboradoras do Setor de Gesto de Pessoas da Embrapa Roraima, ArtelmaMacuxi, Francisca Luciana e Francisca Tnia e do Setor de Gesto Oramentria e Finaceira,Afonso Campelo, Jos Alves e Luiz Thomaz, pela presteza e agilidade nos desembaraos

    administrativos.Ao Chefe-Geral da Embrapa Roraima, Francisco Joaci e aos Chefes Adjuntos, Marcelo

    Arco-Verde, Miguel Amador, Neudes Carvalho e Otoniel Ribeiro pelo apoio, incentivo econfiana.

    Ao Pesquisador da Embrapa Florestas, Wanderley Porfrio, pelo convvio, amizade eacalorados debates cientficos.

    Secretria do Curso de Ps-Graduao em Agronomia da UFPR, Lucimara Antunes,pela presteza, cordialidade e receptividade.

    Embrapa pela oportunidade de aperfeioamento profissional e pessoal.

    Universidade Federal do Paran, Departamento de Fitotecnia e Fitossanitarismo pelacarinhosa acolhida, infraestrutura humana e material ofertada e oportunidade de realizao docurso.

    Ao produtor rural da Amaznia, razo e estmulo de meu trabalho.

    Ao So Baiano das Agrrias pelos momentos de descontrao e trocas de fragmentosdo passado.

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    BIOGRAFIA DO AUTOR

    Newton de Lucena Costa, filho de Gelza Leda de Lucena Costa e Edivaldo Vieira daCosta, nasceu em 22 de agosto de 1959, em Campina Grande, Paraba. Cursou as sriesiniciais (1 a 4) no Instituto Domingos Svio e completou o ensino fundamental no ColgioEstadual de Bodocong e o mdio no Colgio Estadual da Prata. No perodo 1978-1981realizou o curso de Engenharia Agronmica na Universidade Federal da Paraba, Areia, PB. Realizou o Mestrado em Agronomia na Universidade Federal do Rio Grande do Sul (1982-1985). Em 1984 ingressou na Empresa de Assistncia Tcnica e Extenso Rural (EMATER)de Rondnia. Em 1985 foi aprovado em concurso pblico para a Embrapa, rea deconcentrao Forragicultura, desenvolvendo suas atividades na Embrapa Rondnia. Em 1987

    realizou curso de Especializao em Pastagens Tropicais no Centro Internacional deAgricultura Tropical (CIAT, Cali, Colombia). Exerceu a funo de Chefe Adjunto Tcnico daEmbrapa Rondnia entre 1989-1991. No perodo 1991-1993 exerceu suas atividades naEmbrapa Cerrados, Planaltina, DF. Em 1993 assumiu a Chefia Geral da Embrapa Acre, RioBranco, Acre, onde permaneceu at 1995. No perodo 1995-1998 esteve lotado na EmbrapaRondnia. Exerceu a funo de Chefe Geral da Embrapa Amap (1998-2001), EmbrapaRondnia (2001-2004) e Embrapa Amap (2005-2008). Diretor Estadual da SociedadeBrasileira de Zootecnia em Rondnia (1995-1998) e no Amap (1999-2001). Membro daAssembleia Geral e do Conselho Fiscal da Emater Rondnia (2002-2005). Membro do Frumde Gestores Federais em Rondnia (2003-2005). Membro do Conselho de DesenvolvimentoRural Sustentvel de Rondnia (2001-2005). Membro Titular do Grupo de TrabalhoIntergovernamental com o objetivo de proceder a estudos e propor medidas relativas destinao de terras da Unio para o Estado do Amap (2005). Em 2006 realizou curso deEspecializao em Agroecologia (Ministrio do Desenvolvimento Agrrio/Universidade deBerkeley). Membro do Conselho de Desenvolvimento Rural do Amap (2005-2008). MembroTitular da Embrapa Amap no Conselho Diretor do Fundo de Desenvolvimento Rural doAmap FRAP (2006-2008) e Conselho de Cincia e Tecnologia do Amap (2007-2008).Membro do Conselho Gestor da Rede Integrada de Pesquisa do Amap (2007-2008). Membrodo Comit de tica da UFRR (2008-2009). Desde 2008 desempenha suas atividades de

    pesquisa na Embrapa Roraima, Boa Vista, RR. Em maro de 2010 iniciou curso de Doutoradoem Agronomia, rea de concentrao Produo Vegetal, na Universidade Federal do Paran,Curitiba, PR, concludo em dezembro de 2012.

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    SUMRIO

    Lista de Tabelas .................................................................................................................. xi

    Lista de Figuras ................................................................................................................... xiiiLista de Abreviaturas .......................................................................................................... xvResumo ................................................................................................................................ 1Abstract ............................................................................................................................... 3Introduo ........................................................................................................................... 5Hipteses ............................................................................................................................. 13Literatura Citada ................................................................................................................. 13

    Captulo I - Dinmica de crescimento e morfognese de Trachypogon plumosussubmetido calagem e adubao em diferentes idades de rebrotaResumo ................................................................................................................................ 18Abstract ............................................................................................................................... 19Introduo ........................................................................................................................... 20Material e Mtodos ............................................................................................................. 21Resultados e Discusso ....................................................................................................... 24Concluses .......................................................................................................................... 39Literatura Citada ................................................................................................................. 40

    Captulo II - Composio qumica e extrao de nutrientes por Trachypogonplumosussubmetido calagem e adubao em diferentes idades de rebrotaResumo ................................................................................................................................ 44Abstract ............................................................................................................................... 45Introduo ........................................................................................................................... 45Material e Mtodos ............................................................................................................. 47Resultados e Discusso ....................................................................................................... 49Concluses .......................................................................................................................... 56Literatura Citada ................................................................................................................. 56

    Captulo III - Caractersticas morfognicas e estruturais de Trachypogon plumosus

    submetido calagem, adubao e intensidades de desfolhaoResumo ................................................................................................................................ 61Abstract ............................................................................................................................... 62Introduo ........................................................................................................................... 62Material e Mtodos ............................................................................................................. 64Resultados e Discusso ....................................................................................................... 66Concluses .......................................................................................................................... 78Literatura Citada ................................................................................................................. 79

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    Captulo IV - Produtividade de forragem e composio qumica de Trachypogonplumosussubmetido calagem, adubao e intensidades de desfolhaoResumo ................................................................................................................................ 83Abstract ............................................................................................................................... 84

    Introduo ........................................................................................................................... 85Material e Mtodos ............................................................................................................. 86Resultados e Discusso ....................................................................................................... 88Concluses .......................................................................................................................... 95Literatura Citada ................................................................................................................. 96

    ConsideraesFinais.......................................................................................................... 100Anexos ................................................................................................................................ 102

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    LISTA DE TABELAS

    Captulo I - Dinmica de crescimento e morfognese de Trachypogon plumosus

    submetido calagem e adubao em diferentes idades de rebrota

    Tabela 1 Precipitao, temperaturas mnimas, mximas e mdias e radiao solarregistradas durante o perodo experimental. Boa Vista, Roraima. 2011......... 22

    Captulo II - Composio qumica e extrao de nutrientes por Trachypogonplumosussubmetido calagem e adubao em diferentes idades de rebrota

    Tabela 1 Precipitao, temperaturas mnimas, mximas e mdias e radiao solar

    registradas durante o perodo experimental. Boa Vista, Roraima. 2011......... 47

    Captulo III - Caractersticas morfognicas e estruturais de Trachypogon plumosussubmetido calagem, adubao e intensidades de desfolhao

    Tabela 1 Precipitao, temperaturas mnimas, mximas e mdias registradas duranteo perodo experimental. Boa Vista, Roraima. 2011/2012............................... 64

    Tabela 2 Taxa de aparecimento de folhas e filocrono de Trachypogonplumosus, emfuno das estaes de crescimento, calagem e/ou adubao e intensidadesde desfolhao................................................................................................. 67

    Tabela 3 Taxa absoluta de crescimento (kg de MSV ha-

    dia-

    ) de Trachypogonplumosus, em funo das estaes de crescimento, calagem e/ou adubaoe intensidades de desfolhao.......................................................................... 69

    Tabela 4 Durao de vida de folhas (dias folha- ) de Trachypogonplumosus, emfuno das estaes de crescimento, calagem e/ou adubao......................... 72

    Tabela 5 Comprimento final de folhas (cm) de Trachypogonplumosus, em funodas estaes de crescimento, calagem e/ou adubao e intensidades dedesfolhao...................................................................................................... 73

    Tabela 6 ndice de rea foliar, densidade populacional de perfilhos e taxa desenescncia foliar de Trachypogonplumosus, em funo das estaes decrescimento, calagem e/ou adubao e intensidades de desfolhao.............. 75

    Captulo IV - Produtividade de forragem e composio qumica de Trachypogonplumosussubmetido calagem, adubao e intensidades de desfolhao

    Tabela 1 Precipitao, temperaturas mnimas, mximas e mdias registradas duranteo perodo experimental. Boa Vista, Roraima. 2011/2012............................... 86

    Tabela 2 Rendimento de matria seca verde (MSV) e material morto (MM) deTrachypogonplumosus, em funo das estaes de crescimento, calageme/ou adubao e intensidades de desfolhao.................................................. 89

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    Tabela 3 Taxa absoluta de crescimento (kg de MSV ha- dia- ) de Trachypogonplumosus, em funo das estaes de crescimento, calagem e/ou adubaoe intensidades de desfolhao.................................................. 91

    Tabela 4 Teores de protena bruta (%) de Trachypogonplumosus, em funo das

    estaes de crescimento, calagem e/ou adubao e intensidades dedesfolhao...................................................................................................... 93Tabela 5 Teores de fibra em detergente neutro e fibra em detergente cido de

    Trachypogonplumosus, em funo das estaes de crescimento, calageme/ou adubao e intensidades de desfolhao................................... 94

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    LISTA DE FIGURAS

    Captulo I - Dinmica de crescimento e morfognese de Trachypogon plumosus

    submetido calagem e adubao em diferentes idades de rebrota

    Figura 1 Rendimento de forragem de Trachypogon plumosus, em funo da calageme/ou adubao e idades de rebrota................................................................... 25

    Figura 2 Taxa absoluta de crescimento de Trachypogon plumosus, em funo dacalagem e/ou adubao e idades de rebrota..................................................... 26

    Figura3 Taxa mdia de crescimento de Trachypogon plumosus, em funo dacalagem e/ou adubao e idades de rebrota..................................................... 27

    Figura 4 Taxa de crescimento relativo de Trachypogon plumosus, em funo dacalagem e/ou adubao e idades de rebrota..................................................... 28

    Figura 5 Taxa de assimilao lquida de Trachypogon plumosus, em funo dacalagem e/ou adubao e idades de rebrota..................................................... 29

    Figura 6 Razo de rea foliar de Trachypogon plumosus, em funo da calagem e/ouadubao e idades de rebrota........................................................................... 29

    Figura 7 Taxa de aparecimento de folhas de Trachypogon plumosus, em funo dacalagem e/ou adubao e idades de rebrota..................................................... 30

    Figura 8 Relao entre a soma trmica (Graus-Dia) e o nmero de folhas perfilho - de Trachypogon plumosus............................................................................... 31

    Figura 9 Nmero de folhas vivas perfilho- de Trachypogon plumosus, em funoda calagem e/ou adubao e idades de rebrota................................................ 32

    Figura 10 Taxa de alongamento foliar de Trachypogon plumosus, em funo da

    calagem e/ou adubao e idades de rebrota..................................................... 34Figura 11 Comprimento final da folha de Trachypogon plumosus, em funo dacalagem e/ou adubao e idades de rebrota..................................................... 35

    Figura 12 ndice de rea foliar de Trachypogon plumosus, em funo da calagem e/ouadubao e idades de rebrota........................................................................... 36

    Figura 13 Taxa de senescncia foliar de Trachypogon plumosus, em funo dacalagem e/ou adubao e idades de rebrota..................................................... 38

    Figura 14 Densidade populacional de perfilhos de Trachypogon plumosus, em funoda calagem e/ou adubao e idades de rebrota................................................ 39

    Captulo II - Composio qumica e extrao de nutrientes por Trachypogonplumosussubmetido calagem e adubao em diferentes idades de rebrota

    Figura 1 Teores de protena bruta, fsforo, clcio, magnsio e potssio deTrachypogon plumosus, em funo da calagem e/ou adubao e idades derebrota.............................................................................................................. 50

    Figura 2 Acmulo de protena bruta e extrao de fsforo, clcio, magnsio epotssio porTrachypogon plumosus, em funo da calagem e/ou adubaoe idades de rebrota........................................................................................... 53

    Figura 3 Teores de fibra em detergente neutro e fibra em detergente cido deTrachypogon plumosus, em funo da calagem e/ou adubao e idades de

    rebrota.............................................................................................................. 55

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    Anexos

    Figura 1 Vista geral de pastagens de Trachypogonplumosus durante o perodo chuvoso...... 102Figura 2 Vista geral de pastagens de Trachypogonplumosus durante o perodo seco............. 102

    Figura 3 Aspecto geral das pastagens de Trachypogon plumosus, durante o perodochuvoso, submetidas intensidade de desfolhao de 50%, na condio de pr-pastejo. A. Testemunha; B. Calagem; C. Adubao; D. Calagem + adubao.......... 103

    Figura 4 Aspecto geral das pastagens de Trachypogon plumosus, durante o perodochuvoso, submetidas intensidade de desfolhao de 50%, na condio de ps-pastejo. A. Testemunha; B. Calagem; C. Adubao; D. Calagem + adubao.......... 104

    Figura 5 Aspecto geral das pastagens de Trachypogon plumosus, durante o perodochuvoso, submetidas intensidade de desfolhao de 75%, na condio de pr-pastejo. A. Testemunha; B. Calagem; C. Adubao; D. Calagem + adubao.......... 105

    Figura 6 Aspecto geral das pastagens de Trachypogon plumosus, durante o perodo

    chuvoso, submetidas intensidade de desfolhao de 75%, na condio de ps-pastejo. A. Testemunha; B. Calagem; C. Adubao; D. Calagem + adubao.......... 106

    Figura 7 Aspecto geral das pastagens de Trachypogonplumosus, durante o perodo seco,submetidas intensidade de desfolhao de 50%, na condio de pr-pastejo. A.Testemunha; B. Calagem; C. Adubao; D. Calagem + adubao............................ 107

    Figura 8 Aspecto geral das pastagens de Trachypogonplumosus, durante o perodo seco,submetidas intensidade de desfolhao de 50%, na condio de ps-pastejo. A.Testemunha; B. Calagem; C. Adubao; D. Calagem + adubao............................ 108

    Figura 9 Aspecto geral das pastagens de Trachypogonplumosus, durante o perodo seco,submetidas intensidade de desfolhao de 75%, na condio de pr-pastejo. A.

    Testemunha; B. Calagem; C. Adubao; D. Calagem + adubao............................109

    Figura 10 Aspecto geral das pastagens de Trachypogonplumosus, durante o perodo seco,submetidas intensidade de desfolhao de 75%, na condio de ps-pastejo. A.Testemunha; B. Calagem; C. Adubao; D. Calagem + adubao............................ 110

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    LISTA DE ABREVIATURAS

    AFE rea foliar especficaCa ClcioCFF Comprimento final de folhasDPP Densidade populacional de perfilhosDVF Durao de vida das folhasFDA Fibra em detergente cidoFDN Fibra em detergente neutroGD Graus-diaIAF ndice de rea foliarK PotssioMg MagnsioMM Material mortoMS Matria secaMSV Matria seca verdeN NitrognioNFV Nmero de folhas vivasP FsforoPB Protena brutaPRNT Poder relativo de neutralizao totalTAC Taxa absoluta de crescimentoTAL Taxa de assimilao lquida

    TCR Taxa de crescimento relativoTAlF Taxa de alongamento foliarTApF Taxa de aparaecimento foliarTMC Taxa mdia de crescimentoTSF Taxa de senescncia foliarRAF Razo de rea foliarS Enxofre

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    PRODUTIVIDADE DE FORRAGEM, COMPOSIO QUMICA EMORFOGNESE DE TrachypogonplumosusNO CERRADO DE

    RORAIMA

    Autor: Newton de Lucena Costa

    Orientador: Prof. Dr. Anibal de Moraes

    RESUMO

    No Cerrado de Roraima, Trachypogonplumosus a gramnea predominante nas reasplanas e no inundveis e a que apresenta maior potencial forrageiro para a alimentao deruminantes. A anlise de crescimento e a caracterizao morfognica so ferramentas degrande utilidade para determinar o seu potencial produtivo e suas bases fisiolgicas,

    permitindo a proposio de prticas de manejo mais eficientes e sustentveis. A produtividadee qualidade de forragem de uma gramnea esto diretamente relacionadas com adisponibilidade de nutrientes no solo, condies ambientais, estdio fenolgico decrescimento e intensidade de desfolhao. Avaliaram-se os efeitos da correo da fertilidadedo solo (testemunha, calagem, adubao e calagem + adubao), idades de rebrota (21, 28, 35,42, 49, 56, 63, 70, 77 e 84 dias), intensidades de desfolhao (remoo de 50 e 75% da partearea) e estaes de crescimento (perodos chuvoso e seco) sobre a dinmica de crescimento,

    produtividade e composio qumica da forragem, caractersticas morfognicas e estruturaisde Trachypogon plumosus nos cerrados de Roraima. Maiores perodos de rebrota resultaramem maiores rendimentos de matria seca (MS), taxa absoluta de crescimento (TAC),densidade populacional de perfilhos (DPP), nmero de folhas vivas (NFV), comprimentofinal de folhas (CFF), ndice (IAF) e razo de rea foliar (RAF) e taxas de alongamento(TAlF) e senescncia foliar (TSF), ocorrendo o inverso quanto s taxas mdias (TMC) erelativas (TCR) de crescimento, taxa de assimilao lquida (TAL) e de aparecimento foliar(TApF). A gramnea apresentou alta responsividade melhoria da fertilidade do solo. Acalagem + adubao e a adubao proporcionaram maiores rendimentos de MS (1.934 e 1.661kg ha-1), TAC (36,6 e 31,5 kg ha-1 dia-1), TMC (32,5 e 27,9 kg ha-1 dia-1), TAL (4,993 e 4,152g m-2 dia-1), RAF (152,9 e 140,9 cm2 g-1), NFV (4,93 e 4,85 folhas perfilho-1), TApF (0,119 e

    0,109 folhas dia-1

    perfilho-1

    ), TAlF (2,14 e 1,80 cm dia-1

    perfilho-1

    ), CFF (18,5 e 16,1 cm),IAF (2,42 e 2,14), DPP (570 e 534 perfilhos m -2) e TSF (0,196 e 0,178 cm dia -1perfilho-1).Perodos de descanso entre 56 e 63 dias com o uso de adubao e calagem + adubao e, 63 a70 dias para a testemunha e com calagem so os mais adequados, otimizando a eficincia deutilizao da forragem produzida e reduzindo as perdas por senescncia foliar da gramnea. Acalagem + adubao e a adubao, durante o perodo chuvoso, proporcionaram maiores TApF(0,151 e 0,156 folha perfilho-1 dia-1), TAlF (1,722 e 1,603 cm dia-1 perfilho-1), NFV (5,12 e4,98 folhas perfilho-1), durao de vida de folhas (35,0 e 38,1 dias folha -1), CFF (18,2 e 17,3cm), IAF (3,21 e 3,07) e DPP (859 e 848 perfilhos m -2), ocorrendo o oposto quanto aofilocrono (203,3 e 201,2 graus-dia folha-1). Todas as variveis avaliadas foramsignificativamente reduzidas (P

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    IAF, ocorrendo o oposto quanto ao NFV e a DPP. A intensidade de desfolhao de 50%,conjuntamente com a adubao ou calagem + adubao, maximiza o fluxo lquido de tecidose a eficincia de utilizao da forragem produzida. Os teores de protena bruta (PB), fsforo(P), clcio (Ca), magnsio (Mg) e potssio (K) foram inversamente proporcionais s idades de

    rebrota, ocorrendo o oposto quanto aos teores de fibra em detergente neutro (FDN) e fibra emdetergente cido (FDA). Os maiores teores de PB e K foram obtidos com a adubao e acalagem + adubao, enquanto que a testemunha apresentou maiores teores de P, Ca e Mg. Oefeito da idade de rebrota sobre o acmulo e/ou extrao de nutrientes foi quadrtico e osmximos valores registrados aos 67,8 (166,94 kg ha-1 de PB), 63,4 (2,82 kg ha-1 de P), 62,9(5,17 kg ha-1 de Ca), 68,4 (3,32 kg ha-1 de Mg) e 66,0 dias (12,71 kg ha -1 de K). O mximoacmulo e/ou extrao de macronutrientes foi a seguinte: PB > K > Ca > Mg > P. A adubaoe a calagem + adubao proporcionaram maior extrao de nutrientes e forragem de melhorqualidade com menor teor de fibras. O aumento da intensidade de desfolhao, durante o

    perodo chuvoso, reduziu as taxas de crescimento e a produtividade e qualidade da forragem,independentemente da correo da fertilidade do solo, sem efeito significativo (P>0,05)

    durante o perodo seco. Os maiores rendimentos de matria seca verde (P

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    FORAGE YIELD, CHEMICAL COMPOSITION, MORPHOGENETICAND STRUCTURAL TRAITS OF TrachypogonplumosusIN THE

    RORAIMAS SAVANNA

    Author: Newton de Lucena Costa

    Adviser: Prof. D.Sc. Anibal de Moraes

    ABSTRACT

    In Roraimas savannas, Trachypogonplumosus is the predominant grass in plain andflood-proof areas and presents the greatest forage potential for ruminant feed. The growthanalysis and morphogenetic characterization are tools very useful to determine its forage

    potential productivity and their physiological basis, allowing the proposition of managementpractices more efficient and sustainable. The grass yield and forage quality are directly relatedto the availability of soil nutrients, environmental conditions, phenological growth stage andlevel of defoliation. To evaluate the effects of soil fertility correction levels (control, liming,fertilization and liming + fertilization), regrowth ages (21, 28, 35, 42, 49, 56, 63, 70, 77 and84 days), defoliation levels (removal of 50 and 75% of pasture canopy) and growing season(rainy and dry season) on growth dynamic, forage yield, chemical composition andmorphogenetic and structural characteristics of Trachypogon plumosus in Roraimas

    savannas. The grass showed responsivity to the improvement of the production environment,despite its good adaptation to soils of low fertility of savannas. Dry matter (DM) yields,absolute growth rate (AGR), tiller population density (TPD), number of live leaves (NLL),leaf blade length (LBL), leaf area index (LAI), leaf area ratio (LAR), leaf elongation rate(LER) and leaf senescence rate (LSR) increased consistently with regrowth age, while thecrop growth rate (CGR), relative growth rate (RGR), net assimilation rate (NAR) and leafappearance rate (LApR) were inversely proportional to regrowth age. The grass showed highresponsivity to the soil fertility improvement. Liming + fertilization or fertilization alone

    provided higher DM yields (1,934 and 1,661 kg ha-1), AGR (36.6 and 31.5 kg ha-1 day-1),CGR (32.5 and 27.9 kg ha-1 day-1), NAR (4.993 and 4.152 g m-2 day-1), LAR (152.9 and 140.9cm2 g-1), NLL (5.12 and 4.98 leaf tiller-1), LApR (0.119 and 0.109 leaf day-1 tiller-1), LER

    (2.14 and 1.80 cm day-1

    tiller-1

    ), LBL (18.5 and 16.1 cm), LAI (2.42 and 2.14), TPD (570 and534 tillers m-2) and LSR (0,196 and 0,178 cm day-1 tiller-1). To maximize the forage useefficiency and to prevent larges losses relative to senescence and leaves death, during rainyseason, it is recommended at regrowth intervals of 56 to 63 days for liming + fertilized andfertilized pastures and, 63 to 70 days for control or liming pastures. Liming + fertilization orfertilization alone, during rainy season, provided higher LApR (0.151 and 0.156 leaf tiller-1day-1), LER (1.722 and 1.603 cm day-1 tiller-1), NLL (4.93 and 4.82 leaf tiller-1), leaf lifespan(35.0 and 38.1 days leaf-1), LBL (18.2 and 17.3 cm), LAI (3.21 and 3.07) and TPD (859 and848 tillers m-2), occurring the opposite for phyllochron (203.3 and 201.2 degree-days leaf-1).All variables evaluated were significantly (P

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    of 50% of pasture canopy, jointly with fertilization or liming + fertilization, maximizes grasstissue turnover and the forage use efficiency. The crude protein (CP), phosphorus (P), calcium(Ca), magnesium (Mg) and potassium (K) contents were directly proportional to regrowthages, while neutral detergent fiber (NDF) and acid detergent fiber (ADF) increased

    consistently with regrowth ages. The highest CP and K contents were recorded withfertilization or liming + fertilization, while control or liming alone provided higher P, Ca andMg contents. Regrowth ages promoted quadratics effects on nutrients extraction andmaximum values were estimated at 67.8 (166.94 kg ha-1 of CP), 63.4 (2.82 kg ha-1 of P), 62.9(5.17 kg ha-1 of Ca), 68.4 (3.32 kg ha-1 of Mg) and 66.0 days (12.71 kg ha-1 of K). Thenutrient extraction by the grass followed the decreasing order: CP > K > Ca > Mg > P.Fertilization and liming + fertilization improved nutrients extraction and forage quality withlower fiber contents. The increased grazing intensity, during the rainy season, reduced growthrates and forage productivity and quality, irrespectively to soil fertility correction levels, whilewas not detected significative effect (P>0.05) during dry season. The highest yields of greenDM (P

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    INTRODUO

    As pastagens nativas tm desempenhado um papel extremamente importante na regio

    Amaznica. At incio da dcada de 60, antes do advento das rodovias de integrao da

    Amaznia, a pecuria de corte na regio era baseada quase que exclusivamente na explorao

    extensiva das pastagens nativas. Com a abertura das rodovias de integrao, que propiciaram

    a expanso da pecuria em reas de floresta, as presses sobre as pastagens nativas foram

    reduzidas. Na medida em que este processo se intensificou, vastas reas de florestas foram

    substitudas por pastagens cultivadas, que em muitos casos se apresentaram insustentveis,

    despertando crescente preocupao com relao aos impactos econmicos, sociais e

    ambientais que esse tipo de explorao pode causar ao ecossistema (Serro, 1986; TeixeiraNeto & Veiga, 1987). As pastagens nativas, embora apresentem baixo potencial produtivo,

    quando comparado ao das pastagens cultivadas, so ecossistemas ecologicamente mais

    estveis, representando alternativa vivel para desacelerar os avanos da pecuria em reas de

    floresta (Costa et al., 2010). Ademais, desde que submetidos a prticas de manejo adequadas

    podem contribuir de forma positiva e significativa para a preservao da biodiversidade,

    conciliando o uso sustentvel dos recursos naturais com a produo de produtos de origem

    animal ecologicamente corretos.Em Roraima, as reas sob vegetao de cerrados correspondem a 17% de seu territrio,

    ou seja, 40 mil km2, onde predominam pastagens de gramneas nativas, principalmente dos

    gneros Andropogon, Aristida, Axonopus, Eragrostis, Heteropogon, Mesosetum, Panicum,

    Paspalum e Trachypogon (Coradin, 1978). Os solos so cidos e com baixa fertilidade

    natural, caracterizada por alta saturao de alumnio, baixa capacidade de troca catinica e

    teores de fsforo e matria orgnica extremamente baixos, contudo com boas propriedades

    fsicas. A textura predominantemente arenosa predispondo a perda de ctions (clcio,

    magnsio e potssio) por lixiviao (Braga, 1998).

    As pastagens nativas dos cerrados, apesar de limitaes quantitativas e qualitativas,

    historicamente, proporcionaram o suporte alimentar para a explorao pecuria, que passou a

    se constituir, ao longo dos anos, como a principal atividade econmica de Roraima, sendo o

    rebanho bovino atualmente estimado em 800 mil cabeas (Costa et al., 2011a). O sistema de

    pastejo contnuo com taxa de lotao varivel, mas em geral extensivo e desvinculado do

    ritmo estacional de crescimento das pastagens, tem contribuio direta para os baixos ndices

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    produtivos dos rebanhos: taxa de natalidade (35 a 50%); taxa de mortalidade total dos

    rebanhos (10 a 20%); idade ao primeiro parto (4 a 5 anos); intervalo entre partos (1,5 a 2

    anos); peso a desmama (120 a 160 kg); idade de abate (4 a 6 anos); taxa de mortalidade de

    vacas (22 a 46%); taxa de mortalidade de novilhas (8 a 44%); capacidade de suporte da

    pastagem (0,1 a 0,3 UA/ha); ganho de peso animal (15 a 30 kg ano-1); ganho de peso por rea

    (10 a 20 kg ha-1 ano-1); peso de carcaa (140 a 160 kg); taxa de desfrute (12 a 15%) (Mata et

    al., 1996; Braga, 1998; Tejos, 2002, 2006). O excesso de lotao animal e a no reposio dos

    nutrientes extrados constituem as principais causas do esgotamento da fertilidade do solo do

    ecossistema e, consequentemente, na reduo da capacidade de suporte e do potencial

    produtivo das pastagens nativas ao longo dos anos (Barger et al., 2002). Altas intensidades de

    pastejo reduzem as taxas de infiltrao de gua, aumentando o seu escorrimento superficial

    devido a menor cobertura vegetal do solo (Nabinger, 2006).

    Nas reas planas e no inundveis dos cerrados de Roraima predomina Trachypogon

    plumosus(Humb. & Bonpl. ex Willd.) Ness, gramnea de ciclo perene, hbito de crescimento

    cespitoso, plantas com 40 a 80 cm de altura e folhas pilosas, a qual pode constituir entre 80 e

    90% da composio botnica das pastagens nativas (Coradin, 1978; Braga, 1998, 2000; Costa

    et al., 2010). A gramnea apresenta caractersticas morfolgicas e fisiolgicas que lhe

    conferem excelente adaptao aos solos de baixa fertilidade natural, notadamente durante operodo seco, assegurando ndices satisfatrios de crescimento em decorrncia das altas taxas

    de fotossntese lquida e da eficincia de utilizao da gua, consequncia do ajustamento

    osmtico e da reduo de sua rea foliar especfica, o que ameniza os efeitos da baixa

    disponibilidade de gua no solo (Baruch & Bilbao, 1999; Baruch et al., 2004). Ademais,

    apresenta substncias inibidoras da nitrificao na sua rizosfera, reduzindo as perdas por

    lixiviao do nitrato e priorizando a absoro do amnio, a qual requer menor gasto

    energtico (Lata et al., 2004; Hernndez & Valencia, 2009). A presena de tricomas nasfolhas promove a formao de um microclima favorvel entre a epiderme e a atmosfera,

    diminuindo as perdas de gua por evapotranspirao, reduo da temperatura foliar e do

    dficit de presso de vapor, manuteno da condutncia estomtica, potencial hdrico da folha

    e influxo de CO2, alm de reflexo de grande parte da radiao solar incidente, atenuando os

    efeitos da fotoinibio sobre a fotossntese (Mata et al., 1985; Sarmiento, 1992; Sarmiento et

    al., 2006).

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    O fogo, como prtica usual de manejo das pastagens nativas, vem sendo

    gradativamente substitudo como consequncia de seus efeitos deletrios sobre as

    caractersticas fsicas e qumicas do solo e dos incrementos efmeros e de baixa magnitude na

    produtividade e qualidade da forragem, alm de reflexos altamente significativos e negativos

    no passivo ambiental decorrente da atividade pecuria (Coradin, 1978; Braga, 2000; Crispim

    et al., 2003; Jacques, 2003; Costa et al., 2011a). A alta fertilidade do solo proporcionada pela

    queima temporria, pois 97% do nitrognio, 61% do fsforo, 76% do potssio e 65% do

    clcio e magnsio so transferidos para a atmosfera e apenas 21% dos ctions e 0,2% do

    nitrognio permanecem no solo sob a forma de cinzas, o que contribui para a baixa

    sustentabilidade e produtividade do ecossistema pastoril, refletindo a inadequada reciclagem

    de nutrientes (Valencia & Hernndez, 2002). Ademais, a quantidade e qualidade das cinzas

    expressa a natureza do material incinerado, o qual geralmente est contitudo por plantas

    senescidas com baixos teores de nutrientes e nveis elevados de fibras. Para pastagens nativas

    protegidas de queimadas por 25 anos, Hernndez et al. (2008) reportaram acrscimos de 23,5;

    15,5; 16,7; 128,6; 150,0 e 10,2% nos teores de matria orgnica, nitrognio, clcio, magnsio,

    potssio e capacidade de campo e redues de 11,2 e 17,0% nos teores de alumnio trocvel e

    densidade aparente do solo, respectivamente. A ausncia de queimadas proporcionou o

    aparecimento de rvores no ecossistema pastoril, as quais contriburam para o aumento dosteores de matria orgnica do solo e maior eficincia dos processos de reciclagem de

    nutrientes, alm de proporcionar ambiente mais ameno e agradvel ao pastejo pelos animais.

    Medina & Sarmiento (1979) e Mochiutti et al. (2000) reportaram maiores rendimentos de

    matria seca (MS) para pastagens de T. plumosus roadas (4.330 e 1.934 kg ha-1),

    comparativamente s submetidas a queimas anuais (2.450 e 1.327 kg ha -1), respectivamente.

    Pastagens de T. vestitus queimadas no final do perodo seco, independentemente da idade de

    rebrota (28, 42 e 56 dias), forneceram menores rendimentos de forragem (387; 956 e 1.129 kgha-1 de MS) que as submetidas ao rebaixamento mecnico (571; 1.236 e 1681 kg ha -1 de MS)

    (Costa et al., 2012a,b), enquanto que para T. plumosus os decrscimos foram de 21,9; 27,4 e

    26,2% (658; 1.275 e 1.569 kg ha-1 de MS vs. 843; 1.756 e 2.125 kg ha-1 de MS,

    respectivamente) (Costa et al., 2012c,d).

    Em pastagens nativas, submetidas a queimas frequentes, os nveis de matria ognica

    podem ser limitantes produtividade e persistncia das gramneas, pois implicam em balano

    negativo, ou seja, a gramnea no consegue repor, satisfatoriamente, seus requerimentos por

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    nitrognio, via os processos de reciclagem (Heringer & Jacques, 2002; Hernndez et al.,

    2006). Avaliando o balano de nitrognio em pastagens de Trachypogon spp., Medina (1982)

    estimou em 8,5 kg de N ha-1 ano-1 as perdas decorrentes pela queimada e em apenas 2,6 kg N

    ha-1 ano-1 a entrada no sistema solo-planta via precipitao. Como a absoro da gramnea foi

    de 14,8 kg de N ha-1 ano-1 e o aporte da atividade microbiolgica de 7,8 kg de N/ha/ano e o

    seu requerimento para formar novos tecidos foi de 43,6 kg de N ha-1 ano-1, neste sistema de

    manejo h um dficit de 48,2% na disponibilidade do nutriente, o qual deve ser reciclado

    internamente pela gramnea, de modo a atender satisfatoriamente sua demanda, caso contrrio

    a produtividade biolgica primria e a sustentabilidade do sistema podem ser comprometidas.

    Hernndez & Valencia (2009) constataram que 45% dos requerimentos internos de N de T.

    plumosus decorrem da reciclagem interna da planta e o restante atravs da mineralizao da

    biomassa area e subterrnea, atividade de microorganismos e precipitao. Em pastagens no

    submetidas queima, a contribuio da fixao biolgica pode suprir em at 43 e 10% a

    demanda da gramnea por N e P, respectivamente.

    A produtividade das gramneas forrageiras est diretamente relacionada sua

    capacidade de emisso de folhas a partir dos meristemas remanescentes aps a desfolhao

    (Nabinger, 1997). Durante os estgios iniciais de crescimento, a produo primria lquida

    constituda basicamente por folhas enquanto no so iniciados os processos de senescncia emorte foliar. A competio por luz, gua e nutrientes intensifica o processo de senescncia e a

    produo colhvel passa a ser definida como a diferena entre a produo primria e as perdas

    por senescncia, ocasio em que a gramnea atinge o mximo nmero de folhas

    verdes/perfilho, o qual tende a ser constante para determinada espcie e constitui critrio

    prtico e confivel como orientador para o manejo de gramneas tropicais cespitosas (Zanine

    et al., 2005; Nabinger, 2006; Nabinger et al., 2009; Costa et al., 2012a,b).

    O estabelecimento de prticas de manejo adequadas est condicionado disponibilidadede recursos ambientais e da compreenso dos mecanismos morfolgicos e ecofisiolgicos que

    interferem na produo e utilizao de forragem com reflexos na capacidade de suporte e

    perenidade da pastagem (Nabinger et al., 2011). O acmulo de forragem de uma gramnea

    afetado pelo estdio fenolgico de crescimento, fertilidade do solo, disponibilidade de gua e

    intensidade de desfolhao, como decorrncia das alteraes morfolgicas e fisiolgicas que

    afetam o balano entre a produo e senescncia de tecidos, com reflexos na composio

    qumica, capacidade de rebrota e persistncia da pastagem (Lemaire et al., 2011). As

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    variaes no acmulo de biomassa, em funo das condies ambientais e das prticas de

    manejo, permitem o monitoramento da dinmica da produo lquida primria que reflete o

    saldo entre os processos bioqumicos antagnicos da fotossntese e respirao (Taiz & Zeiger,

    2004; Nabinger & Carvalho, 2009).

    No manejo de pastagens busca-se o balano harmnico entre crescimento da planta,

    eficincia de colheita da forragem e sua converso em produtos de origem animal, visando

    assegurar o equilbrio entre a exigncia do animal sob pastejo e o funcionamento satisfatrio

    dos mecanismos fisiolgicos da planta forrageira para alcanar e manter elevada

    produtividade e persistncia (Santos et al., 2008; Costa et al., 2011a). A fertilidade do solo, a

    idade fisiolgica da planta e a intensidade de desfolhao so os fatores que mais afetam a

    produtividade e qualidade da forragem, representada pela interao entre a estrutura do

    dossel, sua composio qumica, digestibilidade, consumo voluntrio e natureza dos produtos

    da digesto (Van Soest, 1994). Pastagens estabelecidas em solos de baixa fertilidade, na

    ausncia de calagem e/ou adubao, produzem forragem de baixo valor nutritivo, refletindo a

    incapacidade do solo em suprir satisfatoriamente a demanda metablica da planta por

    nutrientes (Sarmiento et al., 2006; Pinto et al., 2008).

    A composio qumica das gramneas forrageiras est estreitamente relacionada ao seu

    estdio de crescimento, como resultado das alteraes morfolgicas e fisiolgicas que afetamo balano entre a produo e senescncia de tecidos (Lemaire et al., 2011). Com a maturidade

    da planta h reduo na qualidade da forragem em decorrncia dos altos teores de

    constituintes da parede celular (celulose, hemicelulose, lignina, pectina e slica), reduzidos

    teores de protena e minerais, alm de elevada concentrao de fibras indigestveis (Lemaire

    & Agnusdei, 2000). O adequado manejo da pastagem consiste em procurar o ponto de

    equilbrio entre produtividade e qualidade, visando assegurar os requerimentos nutricionais

    dos animais e garantindo, simultaneamente, a maximizao da eficincia dos processos deproduo, utilizao e converso da forragem produzida.

    A produtividade primria de biomassa dos ecossistemas pastoris limitada por duas

    categorias de "restries ecolgicas". A primeira est relacionada com a qualidade da radiao

    solar que atinge a superfcie da terra, pois apenas 45% esto compreendidas na faixa espectral

    efetiva para a fotossntese, ou seja, a radiao fotossinteticamente ativa (RFA) compreendida

    na faixa de comprimentos de onda entre 400 a 700 nm. A segunda categoria envolve a

    disponibilidade de fatores abiticos (temperatura e disponibilidade de gua e nutrientes) que

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    afetam a mxima captao da energia solar (Nabinger, 2006). Na explorao dos ecossistemas

    pastoris o dilema bsico a impossibilidade de otimizar a interceptao e a converso da

    energia solar em produo primria simultaneamente com a mxima eficincia de colheita

    (Parsons, 1988; Nabinger et al., 2000). Para pastagens de Axonopusaureus, gramnea nativa

    dos cerrados de Roraima, a resposta da produtividade de forragem RFA incidente foi

    quadrtica, sendo o mximo valor estimado em 487,7 MJ m-2, o qual correspondeu a 796,7 kg

    de MS ha-1. O aumento linear no ndice de rea foliar da gramnea, em funo das idades de

    rebrota, no foi correlacionado com a eficincia de utilizao da radiao (r = 0,36; p=0,42),

    evidenciando um efeito de sombreamento das folhas superiores sobre as inseridas na poro

    basal da planta, as quais tm suas taxas de fotossntese reduzidas, o que contribui para

    menores incrementos no acmulo de forragem, apesar da elevada disponibilidade de RFA.

    Logo, se no foram adotadas prticas de manejo que maximizem a interceptao da radiao

    incidente, a sua transformao em biomassa ser reduzida, implicando em baixa

    produtividade primria do ecossistema (Braga, 1998; Costa et al., 2011b).

    As gramneas nativas dos cerrados, apesar de bem adaptadas aos solos cidos e de baixa

    fertilidade natural, apresentam baixa produtividade biolgica primria, contudo mostram-se

    responsivas melhoria do ambiente de produo, notadamente atravs da adubao. Nos

    cerrados da Venezuela, Barger et al. (2002) constataram que o nitrognio e o fsforo foram osnutrientes mais limitantes ao crescimento de Trachypogon plumosus, cuja omisso da

    adubao reduziu em 82,1 e 57,3%, respectivamente, os rendimentos de MS da gramnea.

    Sarmiento et al (2006) avaliando os efeitos da fertilizao (100 kg de N ha-1; 36 kg de P2O5

    ha-1 e 60 kg de K2O ha-1) reportaram acrscimos de 71; 17 e 126% nos rendimentos de

    forragem de pastagens de T. plumosus + Trachypogon vestitus, respectivamente para a

    aplicao de N (7.180 kg de MS ha-1), P + K (4.900 kg de MS ha-1) e N + P + K (9.490 kg de

    MS ha

    -1

    ), comparativamente ao tratamento controle (4.200 kg de MS ha

    -1

    ). Nabinger &Carvalho (2009) recomendam a aplicao de nveis moderados de fertilizantes em pastagens

    nativas, de modo a favorecer a manuteno e produtividade das espcies de maior interesse

    forrageiro, evitando o aparecimento e proliferao de espcies oportunistas, beneficiadas

    mometaneamente pela melhoria do ambiente de produo e que no apresentam, no longo

    prazo, adaptao s condies edafoclimticas do ecossistema pastoril.

    Os estudos de fluxo de tecidos atravs de processos morfognicos constituem

    importante ferramenta para avaliao da dinmica de folhas e perfilhos em comunidade de

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    plantas forrageiras (Garcez Neto et al., 2002). A morfognese descreve a dinmica da gerao

    e expanso da forma da planta no tempo e espao. Durante o crescimento vegetativo a

    morfognese de uma gramnea pode ser descrita por trs variveis: a taxa de aparecimento, a

    taxa de alongamento e a durao de vida das folhas, as quais, apesar de sua natureza gentica,

    so fortemente influenciadas pelas condies ambientais (temperatura, luz, fotoperodo, gua

    e fertilidade do solo) e prticas de manejo (Lemaire & Agnusdei, 2000). As combinaes

    entre estas variveis condicionam a dinmica do fluxo de tecidos e as caractersticas

    estruturais: nmero de folhas vivas, comprimento final de folhas e densidade de perfilhos, as

    quais iro determinar o ndice de rea foliar, ou seja, o aparato utilizado para a interceptao

    da radiao pelo dossel da pastagem. As variveis morfognicas apresentam estreita relao

    com a produtividade de forragem e so utilizadas como critrios de seleo no melhoramento

    gentico e em estudos para avaliar os efeitos ambientais sobre a produtividade de gramneas

    (Nabinger et al., 2009). A taxa de alongamento de folhas responsvel por 80% do

    crescimento em comprimento, 95% do peso seco e 99% da rea foliar da gramnea (Lemaire

    et al., 2011).

    As alteraes nas caractersticas morfognicas determinam modificaes nas

    caractersticas estruturais da pastagem, ou seja, como os rgos areos da planta so

    distribudos e arranjados no tempo e no espao, alterando o microclima (ventilao,temperatura, umidade e luminosidade) no qual as plantas se desenvolvem e, como

    consequncia, gera novas mudanas no padro morfognico da planta, caracterizando a

    complexa e interdependente natureza da dinmica de populaes de plantas e do fluxo de

    tecidos no ecossistema pastagem. O conhecimento da morfognese proporciona a

    visualizao da curva estacional de produo de forragem e estimativa de sua qualidade

    (Nabinger & Pontes, 2001; Alexandrino et al., 2010), alm de permitir a proposio de

    prticas de manejo especficas para cada gramnea forrageira (Lemaire et al., 2011).A reao da planta desfolhao envolve mais de uma caracterstica adaptativa, as

    quais podem ser fisiolgicas ou morfolgicas: no curto prazo se tem adaptao fisiolgica

    restrio de carboidratos durante o crescimento da planta e, no longo prazo, ocorre

    plasticidade morfolgica para a reduo da probabilidade de desfolhao, o que em

    conseqncia confere tolerncia da planta ao pastejo (Briske, 1996). A intensidade de

    desfolhao o principal determinante das variveis morfognicas que caracterizam o

    tamanho das folhas e o perfilhamento, com reflexos na taxa de aparecimento de folhas e,

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    consequentemente no ndice de rea foliar mdio da pastagem (Nabinger, 1998; Nabinger &

    Carvalho, 2009). Cada evento de desfolhao corresponde primeiramente a rpida mudana

    na quantidade e qualidade da luz que penetra no dossel forrageiro e, em segundo lugar, a uma

    rpida mudana em sua arquitetura medida que a intensidade de desfolhao vai se tornando

    mais severa (Nabinger, 1997; Zanine, 2005; Nabinger & SantAnna, 2007). Desfolhaes

    intensas asseguram que a produo primria disponvel seja eficientemente colhida, mas pode

    reduzir a produo posterior atravs da reduo na captura da energia solar devido

    diminuio na rea foliar remanescente. Por outro lado, desfolhaes leves permitem a

    maximizao da produo primria, contudo, grande proporo no consumida pelos

    herbvoros e acaba senescendo, no sendo, portanto, transformada em produto animal

    (Nabinger et al., 2000; Lemaire et al., 2011). A durao mdia do perodo de descanso na

    pastagem deve ser ajustada de forma a minimizar as perdas de tecidos foliares por

    senescncia, desde que a presso de pastejo seja suficiente para remover a mxima proporo

    da forragem acumulada, preferencialmente de alto valor nutritivo (Wade & Carvalho, 2000;

    Nabinger, 2002). Desfolhaes severas afetam negativamente a estrutura da pastagem

    implicando em ritmo mais acelerado de pastejo, contudo mais longo, onde os animais

    caminham mais e de forma mais rpida e realizam menor nmero de refeies com maior

    durao, com reflexos na ingesto diria de forragem (Nabinger, 1996; Nabinger & Carvalho,2009).

    O manejo da desfolha que mantenha altos resduos de forragem a forma mais eficiente

    de garantir maior produtividade da pastagem, potencializando o efeito da rea foliar residual

    na interceptao e utilizao da radiao solar, por meio da maior disponibilidade hdrica e de

    nutrientes essenciais ao crescimento das plantas em decorrncia de um sistema radicular

    maior e mais profundo (Nabinger, 2006; Nabinger et al., 2011).

    Neste contexto, considerando-se a importncia da pecuria para a economia de Roraimae a abundncia de recursos naturais suficientes para o fornecimento do suporte alimentar para

    os rebanhos, a utilizao de prticas de manejo mais adequadas das pastagens nativas

    constitui alternativa para a otimizao de sua utilizao, resultando em uma pecuria com

    elevados ndices de sustentabilidade econmica (maior produtividade animal e reduo dos

    custos de produo), social (gerao de renda e emprego) e ambiental (incorporao de reas

    subutilizadas ao processo produtivo, reduo dos desmatamentos, queimadas e emisso de

    gases do efeito estufa e do passivo ambiental).

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    Este trabalho teve como objetivo viabilizar alternativas tecnolgicas e ambientalmente

    sustentveis para o manejo de pastagens de T. plumosus nos cerrados de Roraima, visando ao

    aumento da produtividade e qualidade da forragem, compatveis com a manuteno do

    equilbrio do complexo solo-planta-animal. Deste modo, pretendeu-se caracterizar a dinmica

    de crescimento de pastagens de T.plumosus, sob correo da fertilidade do solo e em

    diferentes idades de rebrota; quantificar os efeitos da idade de rebrota, correo da fertilidade

    do solo e intensidades de desfolhao sobre a produtividade, estacionalidade e a qualidade da

    forragem de suas pastagense, determinar as suas caractersticas morfognicas, sob correo

    da fertilidade do solo, estaes de crescimento e intensidades de desfolhao, visando ao

    estabelecimento de prticas de manejo mais adequadas para a gramnea, em consonncia com

    o balano entre os processos de crescimento e senescncia.

    Nos Captulos I e II foram avaliadas a dinmica de crescimento, a qualidade da

    forragem e a morfognese de pastagens de T. plumosus, sob diferentes nveis de correo da

    fertilidade do solo e idades de rebrota, visando determinar os perodos de pastejo mais

    adequados e que otimizem o balano entre produo e senescncia de tecidos. Nos Captulos

    III e IV foram determinadas a produtividade, a composio qumica e a morfognese da

    gramnea, em duas estaes de crescimento (perodos chuvoso e seco), em funo de nveis de

    correo da fertilidade do solo e intensidades de desfolhao, de modo a subsidiar aproposio de prticas de manejo mais eficientes e sustentveis.

    HIPTESES

    - A calagem e/ou adubao e o manejo adequado da desfolhao aumentam a produtividade e

    qualidade da forragem de pastagens de Trachypogonplumosus e reduzem sua estacionalidade.

    - A caracterizao morfognica de pastagens de T. plumosus permite a proposio de prticasde manejo mais eficientes, otimizando o balano entre os processos de crescimento e

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    Captulo I

    Dinmica de crescimento e morfognese de Trachypogonplumosus

    submetido calagem e adubao em diferentes idades de rebrota

    RESUMO

    Nos cerrados de Roraima, Trachypogonplumosus a gramnea predominante nas reas

    planas e no inundveis e a que apresenta maior potencial forrageiro para a alimentaos de

    ruminantes. A anlise de crescimento e a caracterizao morfognica so ferramentas de

    grande utilidade para determinar o potencial produtivo de gramneas forrageiras e suas bases

    fisiolgicas, permitindo a proposio de prticas de manejo mais eficientes e sustentveis.

    Foram avaliados os efeitos de nveis de correo da fertilidade do solo (testemunha, calagem,

    adubao e calagem + adubao) e da idade de rebrota (21, 28, 35, 42, 49, 56, 63, 70, 77 e 84

    dias) sobre a dinmica de crescimento, rendimento de forragem e caractersticas morfognicas

    e estruturais de Trachypogon plumosus. O aumento da idade de rebrota resultou em maiores

    rendimentos de matria seca (MS), taxa absoluta de crescimento (TAC), densidade

    populacional de perfilhos (DPP), nmero de folhas vivas (NFV), comprimento final de folhas(CFF), ndice (IAF) e razo de rea foliar (RAF) e taxas de alongamento (TAlF) e senescncia

    foliar (TSF), ocorrendo o inverso quanto s taxas mdias (TMC) e relativas (TCR) de

    crescimento, taxa de assimilao lquida (TAL) e de aparecimento foliar (TApF). A gramnea

    respondeu positivamente melhoria da fertilidade do solo. A calagem + adubao ou a

    adubao proporcionaram maiores rendimentos de MS (1.934 e 1.661 kg ha-1), TAC (36,6 e

    31,5 kg ha-1 dia-1), TMC (32,5 e 27,9 kg ha-1 dia-1), TAL (4,993 e 4,152 g m-2 dia-1), RAF

    (152,9 e 140,9 cm2

    g-1

    ), NFV (4,93 e 4,85 folhas perfilho-1

    ), TApF (0,119 e 0,109 folhas dia-1

    perfilho-1), TAlF (2,14 e 1,80 cm dia-1 perfilho-1), CFF (18,5 e 16,1 cm), IAF (2,42 e 2,14),

    DPP (570 e 534 perfilhos m-2) e TSF (0,196 e 0,178 cm dia-1 perfilho-1). Visando maximizar a

    eficincia de utilizao da forragem produzida e reduzir as perdas por senescncia foliar da

    gramnea, o perodo mais adequado de utilizao de suas pastagens, durante o perodo

    chuvoso, situa-se entre 56 e 63 dias com o uso de adubao e calagem + adubao e, 63 a 70

    dias para a testemunha e a calagem.

    Palavras-chave: matria seca, folhas, perfilhamento, taxa de crescimento

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    Growth dynamic and morphogenesis ofTrachypogonplumosussubmitted to

    liming and fertilization and regrowth ages

    ABSTRACT

    In Roraimas savannas, Trachypogonplumosus is the predominant grass in plain and

    flood-proof areas and presents greatest forage potential for ruminant feed. The growth

    analysis and morphogenetic characterization are tools very useful to determine the potential

    productivity of forage grasses and their physiological basis, allowing the proposition of

    management practices more efficient and sustainable. To evaluate the effects of soil fertilitycorrection levels (control, liming, fertilization and liming + fertilization) and regrowth ages

    (21, 28, 35, 42, 49, 56, 63, 70, 77 and 84 days) on growth dynamic, forage yield and

    morphogenetic and structural characteristics of Trachypogonplumosus. Dry matter (DM)

    yields, absolute growth rate (AGR), tiller population density (TPD), number of live leaves

    (NLL), leaf blade length (LBL), leaf area index (LAI), leaf area ratio (LAR), leaf elongation

    rate (LER) and leaf senescence rate (LSR) increased consistently with regrowth age, while the

    crop growth (CGR), relative growth (RGR), net assimilation ate (NAR) and leaf appearance

    rate (LApR) were inversely proportional to regrowth age. The grass showed high responsivity

    to the soil fertility improvement. Liming + fertilization or fertilization alone provided higher

    DM yields (1,934 and 1,661 kg ha-1), AGR (36.6 and 31.5 kg ha-1 day-1), CGR (32.5 and 27.9

    kg ha-1 day-1), NAR (4.993 and 4.152 g m-2 day-1), LAR (152.9 and 140.9 cm2 g-1), NLL (4.93

    and 4.85 leaf tiller-1), LApR (0.119 and 0.109 leaf day-1 tiller-1), LER (2.14 and 1.80 cm day-1

    tiller-1), LBL (18.5 and 16.1 cm), LAI (2.42 and 2.14), TPD (570 and 534 tillers m-2) and LSR

    (0.196 and 0.178 cm day-1 tiller-1). To maximize the forage use efficiency and to prevent

    larges losses relative to senescence and leaves death, during rainy season, it is recommended

    at regrowth intervals of 56 to 63 days for liming + fertilized and fertilized pastures and, 63 to

    70 days for control or liming pastures.

    Key words: dry matter, growth rate, leaves, tillering

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    Introduo

    Nos cerrados de Roraima, as pastagens nativas representam importante recurso

    forrageiro para alimentao dos rebanhos bovino e ovino. Apesar de limitaes quantitativas e

    qualitativas, decorrentes da baixa fertilidade natural dos solos, historicamente,

    proporcionaram o suporte alimentar para a explorao pecuria, que passou a se constituir, ao

    longo dos anos, como a principal atividade econmica de Roraima (Braga, 1998; Costa et al.,

    2011). O pastejo contnuo com taxa de lotao varivel, mas em geral extensivo e

    desvinculado do ritmo estacional de crescimento das pastagens, tem contribuio direta para

    os baixos ndices produtivos dos rebanhos (Mata et al., 1996; Recio et al., 2011). O excesso

    de lotao animal e a no reposio dos nutrientes extrados constituem as principais causas

    do esgotamento da fertilidade do solo do ecossistema e, consequentemente, da reduo da

    capacidade de suporte e do potencial produtivo das pastagens nativas ao longo dos anos

    (Sarmiento, 1992; Recio et al., 2011).

    Nas reas planas e no inundveis das pastagens nativas, onde a gramnea Trachypogon

    plumosus constitui entre 80 e 90% de sua composio botnica, a produo animal pode ser

    muito baixa, sendo necessrio entre 6 e 10 ha para a manuteno de um bovino adulto, o que

    inviabiliza economicamente a atividade pecuria, desde que no sejam implementadas

    prticas de manejo adequadas para o seu melhoramento (Braga, 1998). A gramnea apresenta

    ciclo perene, hbito de crescimento cespitoso, folhas pilosas e plantas com 40 a 80 cm de

    altura. No entanto, so escassas as informaes sobre o potencial produtivo e a resposta da

    gramnea melhoria das condies do ambiente de produo, notadamente quanto correo

    da fertilidade do solo, visando proposio de prticas de manejo mais sustentveis (Costa et

    al., 2012). Os macronutrientes, nitrognio (N), fsforo (P), clcio (Ca), magnsio (Mg),

    potssio (K) e enxofre (S), desempenham relevante papel nos processos de crescimento e

    metabolismo das gramneas forrageiras, sendo responsveis pela sntese de compostosorgnicos, uso mais eficiente da gua, maximizao das reaes enzimticas e da fotossntese,

    sntese, translocao e degradao de carboidratos, controle na abertura e fechamento dos

    estmatos, aparecimento e desenvolvimento de perfilhos, tamanho e nmero de folhas e de

    colmos, intensidade de florescimento e formao de sementes (Taiz & Zeiger, 2004).

    O acmulo de forragem de uma gramnea est estreitamente relacionado ao seu estdio

    de crescimento, como decorrncia das alteraes morfolgicas e fisiolgicas que afetam o

    balano entre a produo e a senescncia de tecidos, com reflexos na composio qumica,

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    capacidade de rebrota e persistncia da pastagem (Lemaire, 2001). Logo, deve-se procurar o

    ponto de equilbrio entre produtividade e qualidade, visando assegurar os requerimentos

    nutricionais dos animais e garantindo, simultaneamente, a maximizao da eficincia dos

    processos de produo, utilizao e converso da forragem produzida.

    O conhecimento das caractersticas morfognicas e estruturais proporciona a

    visualizao da curva estacional de produo de forragem e uma estimativa de sua qualidade

    (Alexandrino et al., 2011), alm de permitir a proposio de prticas de manejo especficas

    para cada gramnea forrageira (Lemaire et al., 2011). A morfognese de uma gramnea

    durante seu crescimento vegetativo pode ser descrita por trs variveis: a taxa de

    aparecimento, a taxa de alongamento e a durao de vida das folhas, as quais, apesar de sua

    natureza gentica, so fortemente influenciadas pelas condies ambientais (temperatura, luz,

    gua e fertilidade do solo) e prticas de manejo. As interaes entre estas variveis

    determinam as caractersticas estruturais: nmero de folhas vivas/perfilho (NFV),

    comprimento final de folhas (CFF) e densidade de perfilhos, as quais iro determinar o ndice

    de rea foliar (IAF), ou seja, o aparato utilizado para a interceptao da radiao pelo dossel

    da pastagem. O NFV decorrente da taxa de aparecimento e a durao de vida das folhas,

    sendo determinado geneticamente, enquanto que a taxa de alongamento foliar condiciona o

    CFF (Lemaire & Agnusdei, 2000).Neste trabalho foram avaliados os efeitos da calagem e/ou adubao e da idade de

    rebrota sobre a produo de forragem e caractersticas morfognicas e estruturais de

    Trachypogon plumosus nos cerrados de Roraima.

    Material e Mtodos

    O experimento foi conduzido em pastagem nativa de T. plumosus, localizada em Boa

    Vista, Roraima (60o43 de longitude oeste e 2o45 de latitude norte), durante o perodo de

    maio a agosto de 2011, a qual no estava submetida a nenhuma prtica de manejo. O clima da

    regio, segundo a classificao de Kppen, Awi, com precipitao anual de 1.600 mm,

    sendo que 80% ocorrem nos seis meses do perodo chuvoso (abril a setembro). Os dados de

    temperatura e precipitao foram coletados de pluvimetro e termmetro instalados na rea

    experimental (Tabela 1).

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    Tabela 1. Precipitao, temperaturas mnimas, mximas e mdias e radiao solarregistradas durante o perodo experimental. Boa Vista, Roraima. 2011.Meses Precipitao Temperatura (C) Radiao Solar

    (mm) Mnima Mxima Mdia MJ/m

    Maio 692,9 23,0 30,8 26,9 376,9Junho 383,8 22,7 31,7 27,2 381,8Julho 389,2 22,2 32,1 27,1 432,4Agosto 234,8 23,8 32,9 28,4 458,8

    O solo da rea experimental um Latossolo Amarelo, textura mdia, com as seguintes

    caractersticas qumicas, na profundidade de 0-20 cm: pHH2O = 5,1; P = 1,1 mg kg-1; Ca + Mg

    = 0,51 cmolc.dm-3; K = 0,03 cmolc.dm

    -3; Al = 0,39 cmolcdm-3; H + Al = 2,43 cmolc.dm

    -3; SB

    = 0,54 cmolc.dm

    -3

    ; V = 18,2%; Matria orgnica = 10,7 g kg

    -1

    e Teor de argila = 190 g kg

    -1

    . Odelineamento experimental foi em blocos ao acaso com trs repeties e os tratamentos

    arranjados em um fatorial 4 x 10. Foram avaliados quatro nveis de correo da fertilidade do

    solo (testemunha, calagem, adubao e calagem + adubao) e dez idades de rebrota (21, 28,

    35, 42, 49, 56, 63, 70, 77 e 84 dias aps a uniformizao da pastagem a 5,0 cm acima do

    solo). O tamanho das parcelas foi de 5,0 x 4,0 m, sendo a rea til de 12 m2. A calagem foi

    realizada 30 dias antes do rebaixamento da pastagem, visando elevar a 40% a saturao de

    bases (0,65 t ha-1 de calcrio dolomtico - PRNT = 100%). A necessidade de calcrio (NC) foi

    calculada utilizando-se a seguinte frmula: NC (t ha-1) = [(V2 - V1) x T x f ] 100, em que: V1

    = valor da saturao das bases trocveis do solo, em percentagem, antes da correo. (V1 =

    100 S/T) sendo: S = Ca++ + Mg++ + K+ (cmolc dm-3); V2 = valor da saturao de bases

    trocveis que se deseja; T = capacidade de troca de ctions, T = S + (H+ + Al+++) (cmolc dm-3)

    e, f = fator de correo do PRNT do calcrio (f = 100/PRNT). A adubao constou de 50 kg

    ha-1 de N (ureia), 50 kg ha-1 de P2O5 (superfosfato triplo), 50 kg ha-1 de K2O (cloreto de

    potssio) e 30 kg ha-1 de S (enxofre elementar), aplicados a lano aps o rebaixamento da

    pastagem.

    Os rendimentos de matria seca (MS) foram estimados atravs de cortes mecnicos,

    realizados a uma altura de 5,0 cm acima do solo. O material colhido foi pesado e colocado

    para secar em estufa de ventilao forada a 65C por 72 horas. A taxa absoluta de

    crescimento (TAC) foi obtida dividindo-se o rendimento de MS pelo respectivo perodo de

    rebrota. A taxa mdia de crescimento (TMC), taxa de crescimento relativo (TCR), taxa de

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    assimilao lquida (TAL) e razo de rea foliar (RAF) foram calculadas segundo Benincasa

    (2003):

    TMC = (P2 - P1) / (T2 - T1) (kg ha-1 dia-1 de MS)

    TCR = (LnP2 - LnP1)/ (T2 - T1) (g g-1 dia-1)

    TAL= (P2 - P1)/ (T2 - T1) x (LnA2 - LnA1)/ (A2 - A1) (g m-2 dia-1)

    RAF = A/P (cm2 g-1)

    onde, P2e P1; T2 e T1 e, A2 e A1,representam, respectivamente, a produtividade de MS (kg

    ha-1), o intervalo de tempo (dias) e a rea foliar (cm2 ou m2) entre duas amostragens.

    Para determinao das caractersticas morfognicas e estruturais foram selecionadas

    quatro touceiras/parcela e marcados trs perfilhos/touceira, utilizando-se fios coloridos. As

    avaliaes foram realizadas a intervalos de trs dias, quando se computava o aparecimento, o

    alongamento e a senescncia de folhas. A taxa de alongamento foliar (TAlF) e a taxa de

    aparecimento de folhas (TApF) foram calculadas dividindo-se o comprimento acumulado de

    folhas e o nmero total de folhas no perfilho, respectivamente, pelo perodo de rebrota. O

    comprimento final da folha (CFF) foi determinado pela diviso do alongamento foliar total do

    perfilho pelo seu nmero de folhas. Para o clculo da rea foliar, em cada idade de rebrota

    foram coletadas amostras de folhas verdes completamente expandidas, procurando-se obteruma rea entre 200 e 300 cm2, sendo estimada com o auxlio de um planmetro tico

    eletrnico (Li-Cor, modelo LI-3100C). Posteriormente, as amostras foram levadas estufa

    com ar forado a 65C at atingirem peso constante, obtendo-se a MS foliar. A rea foliar

    especfica (AFE) foi determinada atravs da relao entre a rea de folhas verdes e a sua MS

    (m2 g-1 MS foliar). O ndice de rea foliar (IAF) foi determinado a partir do produto entre a

    MS total das folhas verdes (g de MS m-2) pela AFE (m2 g-1 de MS foliar). A taxa de

    senescncia foliar (TSF) foi obtida dividindo-se o comprimento das folhas que seapresentavam de colorao amarelada ou necrosada pela idade de rebrota. A densidade

    populacional de perfilhos (DPP) foi estimada com o uso de armaes metlicas de 0,25 m2

    (50 x 50 cm), alocadas em quatro pontos ao acaso em cada parcela, sendo computados todos

    os perfilhos vivos, em cada idade de rebrota. O filocrono, intervalo de tempo trmico para o

    aparecimento de du