Programa de Pós-Graduação em Genética e Melhoramento de ... · Paquíteno Prófase Mitótica Leptóteno 1 1 1 1 Núcleo Interfásico Lysak, M.; Pecinka, A.; Schubert, I (2003)

LGN 5799 - SEMINÁRIOS EMGENÉTICA E MELHORAMENTO DE PLANTAS

Programa de Pós-Graduação em Genética e Melhoramento de Plantas

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DeDe StebbinsStebbins a Schubert: principais a Schubert: principais avanços no estudo sobre a evolução de avanços no estudo sobre a evolução de

cariótiposcariótipos

Andressa Gois MoralesDr°Mateus Mondin

1932:

- Fragmentação ou fusão dos cromossomos → aumento ou redução

no número cromossômico;

- Adição ou subtração de cromossomos individuais;

- Duplicação do complemento cromossômico inteiro;

Navashin (1932) →”dislocation hypothesis” – sugeriu pela primeira

vez um mecanismo para redução cromossômica por translocação

recíproca seguida de eliminação do centrômero.

Darlington (1937) desenvolveu este conceito – translocação desigual

pode resultar em perda ou ganho de cromossomos;

Tobgy (1943) – Crepis fuliginosa (3 pares) → derivada de C. negleta

(4 pares) → translocações recíprocas – pareamento cromossômico

nos híbridos F1 entre as duas espécies.

?Variação e Evolução em Plantas (1950)

Ofereceu poucas hipóteses originais → “resumindo” a pesquisa

disponível sobre a evolução de plantas → abrir o caminho para uma

compreensão mais profunda de problemas evolucionários e da pesquisa

produtiva em direção a sua solução.

George L. Stebbins

Cinco diferentes características dos cariótipos são observadas ecomparadas:

- Diferenças no tamanho absoluto dos cromossomos;

- Diferenças na posição do centrômero;

- Diferenças no tamanho relativo dos cromossomos;

- Diferenças no número e posição dos satélites;

- Diferenças no número básico cromossômico.

Stebbins,G. L. 1950

Original 2n = 4

Primeira Translocação

Gametas n=2

Stebbins,G. L. 1950

Filhos de gametas similares

2n=2

Original 2n = 4

Primeira Translocação

Segunda Translocação

Filhos de gametas similares

Stebbins, G. L. 1950

Gametas n=3

2n = 6

Um novo mecanismo para alteração número cromossômico – 1985

1

2

X

n -1

n +1

1

2

Schubert, I; Rieger, R. (1985),TAG

Esse mecanismo foi proposto para Vicia faba (n=6)

Schubert, I; Rieger, R. (1985),TAG

Padrão

n =7

O que este modelo difere do Stebbins????

Stebbins: Schubert e Rieger:

– aumento devido a duas

subsequentes translocações

no mesmo indivíduo;

- ambas translocações surgem

independentemente da outra em

diferentes organismos;

- Não demonstra gametas

(n+1) e (n-1) surgindo

simultaneamente;

- Gametas (n+1) e (n-1)

surgem simultaneamente;

2C = 0.25 PG

Genoma sequenciado

Pequeno genoma ~ 125 Mb

Metafáse: 2 µm

Paquíteno: 50 – 80 µm

2N = 10

Lysak, M. A., et al. ( 2001) The Plant Journal

Pintura cromossômica em Arabidopsis thaliana

139 BACs - “trajeto” do cromossomo 4

→ 113 – 8 Braço longo; 26 – 3 Braço curto


Zigóteno – formação dos bivalentes –regiões sinapse e não sinapse;

Diplóteno/Diacinese;


Território do cromossomo 4

• Primeiro trabalho - pintura cromossômica em um cromossomo

inteiro de uma espécie de planta;

Esta técnica - provavelmente não é aplicada para

plantas com genomas muito maiores que de

Arabidopsis;

Lysak, M.; Pecinka, A.; Schubert, I (2003) Chromosome Research

Recentes progressos na pintura cromossômica de Arabidopsis e espécies relacionadas

PC – 1, 2 e 4 de A. thaliana

Objetivo: fazer PC interespecífica – elucidar a evolução dos cariótipos dentro da família Brassicaceae


Seleção de BAC adequados para a PC – hibridação dot-blot DNA-DNA


4 2

1

Paquíteno Prófase Mitótica Leptóteno

1 1 1

1

Núcleo Interfásico



Compararam grupos de

ligações de Capsella rubella

com o cromossomo 4 de A.

thaliana;

C. rubella, A. halleri, A. lyrata, Cardaminopsis

carpatica e crucihimalaya wallichii ( 2n=2x=16)


Padrão de hibridação

semelhante – relacianada com

o mapa genético de C. rubella.


2n = 4x = 32

→ Homeólogos – submetacêntricos;

→ A posição centrômero – inversão

pericentromérica envolvendo a região

proximal do braço curto do crom. 4.


Devido a uma

translocação

envolvendo -

LG2;

Filogeneticamente - é

a espécie mais

distante relacionada a

A. thaliana;

Observaram três padrões de homeologia cromossômica ( crom. 4) –

acordo com a árvore filogenética:

• Padrões obtidos pela Capsella;

• C. wallichii – translocação; pode refletir na separação de C.

wallichii dentro Arabidopsis;

• Arabis alpina – é mais diferente com respeito ao GL1 – reflete

a maior distância filogenética;

Sugerem – 2 crom. ancestrais - 4 de A. thaliana

(inversão pericêntrica) – pode ter contribuído para

a redução do número cromossômico de x=8 para

x=5 durante evolução de A. thaliana.


Pecinka, A. et al. (2004) Chromosoma

Mecanismos de redução cromossômica em Arabidopsis thaliana e espécies relacionadas de Brasicaceae

Lysak, M., et. al. (2006) PNAS

Arabidopsis thaliana → A. lyrata, n = 8; Neslia paniculada, n = 7;

Turritis glabra, n = 6 e Hornungia alpina, n = 6;

Um ancestral com 8 cromossomos

- Para CP comparativa – pools de BAC –

comparando mapas genéticos entre A. thaliana/C.

rubella, A. thaliana/A.lyrata;

BAC A. thaliana - 8 LGs

LGs de A. lyrata é correspondente com C.

rubella (mais distante) – cariótipos ambas sp

podem ser similar ao Cariótipo Ancestral (AK)

da linhagem Arabidopsis





• N. paniculata, T. glabra e H. alpina (n<8)Nelia paniculata (n=7)



Turritis glabra (n=6)


Hornungia alpina (n=6)




• O cariótipo ancestral (n=8) é mais velho que

a divisão de Hornungia e dos clados

Arabidopsis-Capsella-Turritis

Cariótipo + árvore filogenética → redução número

cromossômico - independente e recorrente - 4 linhagens

analisadas – diferentes cromossomos ancestrais.


Este estudo pode detectar colinearidade entre A. thaliana e espécies

mais distantes relacionadas.

Eventos de fusão (8 →5) são baseado na translocação recíproca entre

meta/submetacêntricos e acrocêntricos (gerados por inversões

pericêntricas).

Minicromossomos (resultados eventos translocações) – perdidos;

Evolução Cromossômica

Schubert, I. (2007) Current Opinion in Plant Biology

• Cromossomos eucarióticos podem variar em tamanho, forma,

composição de DNA, proteínas e RNA, assim como seu número e

redundância;

Forma : inversões pericêntricas ou por inversões paracêntricas;

Forma e o tamanho:

- Translocação recíproca desigual;- Perda de partes dispensáveis – deleção;- Inserção

Schubert, I. (2007) Current Opinion in Plant Biology

Composição DNA (ênfase nas repetições em tandem):

- Deleção;

- Inserção;

- Translocação recíproca desigual;

- Ciclo de quebra fusão e ponte;

Número e redundância:

-Translocações envolvendo um metacêntrico e dois acrocêntricos;

- Fusões cromossômicas → A. thaliana

- Poliplóides (alopoliplóide ou autopoliplóide);

Evolução da forma, tamanho, composição, número e redundância cromossômica:

Uma grande diversidade de cariótipos!!

Devido a ligações errôneas das fitas de DNA durante o processo de reparo;

Transposição, erros durante replicação, recombinação desigual:

Podem contribuir para evolução – promovendo a redução ou expansão de cromossomos individuais.

- Fertilidade reduzida dos heterozigotos,

- Fluxo gênico reduzido pela supressão recombinação:

rearranjos cromossômicos

+

ISOLAMENTO REPRODUTIVO E PARA ESPECIAÇÃO

OBRIGADA PELA ATENÇÃO!!!

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