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13 1 PRINCÍPIOS E CONCEITOS EM FITOPATOLOGIA 1.2 Ciclo das Relações Patógeno-hospedeiro A ocorrência de uma doença é precedida por uma sequência de eventos entre o patógeno e o hospedeiro, conhecido como ciclo das relações patógeno-hospedeiro. Cada fase apresenta características próprias e função definida. Na Figura 7 encontram-se as fases do ciclo das relações patógeno-hospedeiro e onde atuam os princípios de controle de Whetzel. Figura 7. Fases do ciclo das relações patógeno-hospedeiro e onde atuam os princípios de controle de Whetzel. O desenvolvimento de uma doença inicia-se pela presença do patógeno, do hospedeiro suscetível e das condições climáticas favoráveis. O patógeno pode estar

Relacao Patogeno Hospedeiro Ambiente

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Relacao Patogeno Hospedeiro Ambiente

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  • 13

    1 PRINCPIOS E CONCEITOS EM FITOPATOLOGIA

    1.2 Ciclo das Relaes Patgeno-hospedeiro

    A ocorrncia de uma doena precedida por uma sequncia de eventos entre o

    patgeno e o hospedeiro, conhecido como ciclo das relaes patgeno-hospedeiro. Cada

    fase apresenta caractersticas prprias e funo definida. Na Figura 7 encontram-se as fases

    do ciclo das relaes patgeno-hospedeiro e onde atuam os princpios de controle de

    Whetzel.

    Figura 7. Fases do ciclo das relaes patgeno-hospedeiro e onde atuam os princpios de

    controle de Whetzel.

    O desenvolvimento de uma doena inicia-se pela presena do patgeno, do

    hospedeiro suscetvel e das condies climticas favorveis. O patgeno pode estar

  • 14

    presente de vrias formas: em restos culturais em forma de estruturas de reproduo ou de

    resistncia, miclio, vindo pela semente, pelo vento, chuva, vetores, dentre outras formas de

    sobrevivncia. disseminado numa dessas formas, atinge o tecido do hospedeiro, ocorre a

    infeco e posterior colonizao do tecido e sua reproduo, fechando-se o ciclo primrio

    da doena.

    A primeira gerao do patgeno na cultura corresponde ao ciclo primrio das

    relaes patgeno-hospedeiro e as geraes subsequentes no mesmo ciclo da cultura so os

    ciclos secundrios. importante que se conhea essa diferena para a orientao de

    medidas de manejo. Quando o inculo produzido fora da rea de cultivo, o controle

    feito atravs de medidas de proteo e imunizao (por exemplo, uso de cultivares

    resistentes a doenas) e quando produzido na prpria rea, a recomendao o uso de

    proteo e sanitizao (por exemplo, cultivares resistentes e rotao de culturas)

    Sobrevivncia

    A sobrevivncia do patgeno, que se constituir em inculo, a fase onde o

    patgeno dever superar condies adversas para garantir sua perpetuao. Ocorre em

    condies climticas desfavorveis ou na ausncia do hospedeiro. Fungos, oomicetos e

    nematoides apresentam estruturas de resistncia compostas, principalmente, por suas

    formas reprodutivas. Algumas estruturas de reproduo de fungos, como os teliosporos das

    ferrugens podem apresentar auto-inibidores de germinao em condies adversas.

    Osporos de patgenos dos gneros Pythium e Phytophthora so estruturas de resistncia

    capazes de sobreviver a altas e baixas temperaturas e condies de baixa umidade.

    Apresentam parede celular espessa que responsvel por essa resistncia.

    Alguns patgenos habitantes de solo desenvolveram estruturas de resistncia

    denominadas esclerdios, que so agregados de hifas somticas formando estruturas

    compactas, arredondadas, irregulares, que sobrevivem at 10 anos no solo. Diversos

    gneros de fungos apresentam essas estruturas: Slerotium, Macrophomina, Verticillium,

    Rhizoctonia, Botrytis e outros. Condies de alta umidade podem diminuir a longevidade

    de esclerdios. Algumas doenas podem ser controladas pelo uso de alagamento de solos

    infestados, como por exemplo, doenas causadas por Sclerotium rolfsii e Verticillium

    dahliae.

  • 15

    Outra estrutura de resistncia presente em fungos fitopatognicos o clamidsporo,

    que se constitui em uma nica clula com citoplasma condensado e uma parede celular

    espessa. a principal forma de sobrevivncia de Fusarium spp.

    H uma grande variabilidade no tempo de sobrevivncia das estruturas de

    resistncia dos patgenos, o que implica diretamente no mtodo de controle das doenas.

    Quanto maior o tempo de sobrevivncia da estrutura de resistncia de um determinado

    patgeno, maior o tempo de rotao de culturas necessrio para seu controle. A tabela

    mostra o tempo necessrio de rotao para o controle de alguns patgenos.

    Tabela 2. Estruturas e perodo de sobrevivncia de alguns fungos e oomicetos e perodo

    de rotao de culturas necessrio para seu controle.

    Gneros de fungos e

    oomicetos

    Estruturas de

    sobrevivncia

    Perodo de

    sobrevivncia

    Tempo de rotao

    (anos)

    Fusarium Clamidsporos 5 a 15 4 a 6

    Phytophthora Osporos 2 a 8 4 a 6

    Pythium Osporos 5 2 a 3

    Rhizoctonia Esclerdios 5 2 a 3

    Verticillium Esclerdios 5 a 15 5 a 6

    Muitos patgenos podem sobreviver colonizando restos de cultura e outros

    utilizando nutrientes da soluo do solo. Exemplos de patgenos capazes de sobreviver

    sobre restos de cultura: Fusarium spp., Rhizoctonia spp., Colletotrichum spp., Cercospora

    spp., etc. Exemplos de patgenos que utilizam nutrientes da soluo do solo para

    sobrevivncia: Ralstonia solanacearum, Pseudomonas spp, Xanthomonas spp..

    Agentes fitopatognicos parasitas obrigatrios no conseguem sobreviver na

    ausncia de seu hospedeiro. o caso das ferrugens, odos, mldios, algumas bactrias,

    vrus, fitoplasmas, espiroplasmas e virides. Alguns apresentam hospedeiros secundrios

    como plantas daninhas.

    Disseminao

    Todos os patgenos produzem um grande nmero de propgulos que sero

    disseminados de vrias formas, contribuindo para o aumento das doenas nos campos de

    cultivo.

  • 16

    O ar um meio de transporte que leva os esporos de alguns patgenos a longas

    distncias. A disseminao feita por ventos fortes na camada conectiva da atmosfera. Os

    casos mais conhecidos so os de disperso dos agentes causais das ferrugens do trigo e da

    soja na Amrica do Norte.

    A gua um agente importante na disperso, a curtas distncias, de propgulos de

    fungos e bactrias, principalmente aqueles que se encontram envoltos por mucilagem. A

    disperso pela chuva ocorre pelos respingos formados pelas gotas que atingem os

    propgulos.

    Outro agente muito importante na disseminao de patgenos o homem, atravs

    de tratos culturais com uso de mquinas e equipamentos. Ocorre tambm disseminao a

    longas distncias, quando transporta material propagativo como sementes e mudas

    contaminadas.

    Os insetos tambm so bastante eficientes na disseminao de alguns patgenos,

    principalmente os vrus e algumas bactrias.

    Infeco

    Infeco o processo de estabelecimento das relaes parasitrias entre patgenos e

    hospedeiro e ocorre aps o contato dos propgulos com o hospedeiro,

    Os patgenos tm especializaes que resultam na penetrao dos patgenos nos

    hospedeiros. Alguns veiculados pelo solo como bactrias e Oomicetos, apresentam

    propgulos com flagelos que se movimentam em direo s razes das plantas, atrados

    pelos exsudatos produzidos por elas. Agentes patognicos de parte area desenvolvem-se

    na superfcie dos hospedeiros e podem produzir estruturas especializadas para penetrao

    denominadas apressrios, que so inchaos de uma hifa ou tubo germinativo, capazes de

    aderir firmemente no hospedeiro, germinar e nele penetrar.

    Para iniciar a germinao, os esporos necessitam de condies climticas adequadas

    como alta umidade e especficas de temperatura para cada espcie.

    A penetrao dos patgenos nos hospedeiros pode ocorrer diretamente pela

    superfcie da planta, atravs de aberturas naturais ou ferimentos. Bactrias, vrus, virides e

    fitoplasmas no penetram diretamente no hospedeiro, por no apresentarem estruturas

    especializadas de penetrao.

    Os fungos podem penetrar no hospedeiro atravs da superfcie intacta, vencendo

    barreiras como cutcula e epiderme na parte area ou periderme em razes e ramos

  • 17

    lenhosos, atravs de produo de apressrios em adio de uma ao qumica de

    degradao de enzimas sobre a superfcie do hospedeiro.

    Outras formas de penetrao de patgenos ocorrem atravs de aberturas naturais

    presentes em vrios rgos dos hospedeiros. Essas aberturas so a principal via de acesso

    de muitos fungos, principalmente os causadores de ferrugens, e de bactrias

    fitopatognicas. As principais aberturas naturais utilizadas por esses agentes patognicos

    so estmatos e hidatdios presentes nas folhas, estigmas e nectrios nas flores e lenticelas

    em rgos suberificados.

    A penetrao tambm pode ocorrer atravs de ferimentos. Esses ferimentos podem

    ser causados por picadas de insetos, vento, prticas culturais como poda e desbrota, etc.

    Aps a fase de penetrao ocorre a colonizao do hospedeiro pelo patgeno. Tem

    incio o parasitismo, com a retirada de nutrientes da planta pelo agente patognico. Nessa

    fase pode ocorrer uma reao no interior da planta que impede o estabelecimento do agente

    patognico. Algumas formas de resistncia da planta interferem no estabelecimento do

    patgeno na planta, impedindo que a doena se estabelea.

    Colonizao

    A colonizao representada pela retirada de nutrientes do hospedeiro pelo

    patgeno, que pode ser biotrfico, quando as fontes de nutrientes so tecidos vivos do

    hospedeiro, necrotrfico, quando as fontes de nutrientes so tecidos mortos e

    hemibiotrfico, que inicia a infeco como biotrfico e coloniza o hospedeiro como

    necrotrfico. Todos os vrus, virides, fitoplasmas, fungos causadores de ferrugens,

    carves, odios e mldios, alm de algumas bactrias so patgenos biotrficos. So

    exemplos de patgenos hemibiotrficos os fungos do gnero Colletotrichum e de

    necrotrficos os do gnero Sclerotinia, Penicillium e Aspergillus.

    Os patgenos necrotrficos distribuem-se na planta apenas ao redor do ponto de

    infeco, aps a morte dos tecidos. Os biotrficos e hemibiotrficos podem apresentar

    distribuio sistmica, atravs dos vasos do floema (principalmente vrus, virides,

    fitoplasmas e espiroplasmas) ou do xilema (exemplos: Fusarium oxysporum, Verticillium

    albo-atrum, Ralstonia solanacearum). Alguns biotrficos apresentam distribuio

    localizada nas plantas, restrita s clulas adjacentes ao ponto de infeco como, por

    exemplo, as ferrugens.

  • 18

    Reproduo

    A produo de inculo ou reproduo do patgeno pode ocorrer no interior ou na

    superfcie do hospedeiro. A formao de estruturas reprodutivas corre em condies

    ambientais especficas para cada espcie. Em muitos casos necessrio um perodo de

    molhamento mais extenso para a esporulao que para a infeco. Em outros casos, o

    molhamento foliar chega a inibir completamente a esporulao, como no caso dos odios.

    Agentes Causais de Doenas

    As doenas biticas em plantas podem ser causadas por diversos grupos de

    microrganismos dos reinos Fungos, Procariotos, Stramenopila (Chromista), Protozorios,

    Vegetal e Animal.

    Fungos Fitopatognicos: o grupo dos fungos um dos mais importantes

    causadores de doenas, dentre os fitopatgenos. Segundo Agrios (2005), existem mais de

    10.000 espcies de fungos que podem causar doenas em plantas.

    Os fungos so aclorofilados, filamentosos e eucariticos, reproduzem por esporos e

    apresentam quitina na parede celular, alm de outros polmeros.

    Seguem denominaes de estruturas dos fungos:

    Hifa: filamento tubular, cujo conjunto forma o miclio. Atravs das hifas, os fungos

    colonizam o substrato, de onde retiram a gua e os nutrientes para seu desenvolvimento. As

    hifas podem ser septadas (apocticas) e no septadas (cenocticas) (Figura 8).

    As hifas sofrem modificaes para formar diferentes estruturas, como:

    Apressrio: estrutura formada pela dilatao da hifa ou do tubo germinativo, que se

    adere superfcie do hospedeiro para a penetrao do fungo no hospedeiro ou para a

    emisso do haustrio (Figura 8).

    Haustrio: especializado na absoro de nutrientes do hospedeiro (Figura 8).

    Rizide: estrutura ramificada, com paredes grossas, sem ncleo e semelhante raiz

    de planta. Tem a funo de fixar o fungo no hospedeiro e absorver nutrientes (Figura 8).

    Esclerdio: formado por massa de hifa, consistente, de vrios formatos, tem a

    funo de manter a sobrevivncia de fungos habitantes de solo, principalmente em

    condies adversas (Figura 8).

    Estroma: massa compacta associada a frutificaes assexuadas (picndios), ou

    sexuadas (peritcios) de grande nmero de fungos.

  • 19

    Rizomorfo ou cordes miceliais: so agregados de hifas, semelhantes s razes das

    plantas. Transportam nutrientes para o crescimento e sobrevivncia dos fungos, alm de ter

    funes de disseminao e pebetrao em hospedeiros.

    Corpo de frutificao: a estrutura onde so formadas os esporos dos fungos,

    podem ser macroscpicos como dos basidiomicetos (cogumelos, orelhas de pau etc.) e

    alguns ascomicetos (apotcios, morelas, trufas etc.), ou microscpicos como ascomas

    (peritcios) e conidiomas (acrvulos, conidiforos livres).

    Figura 8. Estruturas de fungos. A. Hifas cenocticas; B. Hifas apocticas; C. Apressrio e

    haustrio; D. Rizide; E. Esclerdios de Sclerotium rolfsii em semente de feijo;

    F. Esclerdios de Sclerotinia sclerotiorum em sementes de soja.

    Estruturas reprodutivas dos fungos

    As estruturas reprodutivas dos fungos so os esporos, que podem ser sexuais e

    anamrficos. Os esporos sexuais so os ascsporos, basidisporos e zigsporos e os

    anamrficos, condios (Figura 9), esporangisporos e clamidsporos.

    Esporo

    Apressrio

    Haustrio

    Rizide

    Tubo Germinativo

    germinativo

    A B C D

    Septo

    E F

  • 20

    Em www.cca.ufsc.br/labfitop/2011-1/FungosNoes.pdf Em cache encontram-se as

    noes bsicas sobre fungos.

    Os esporos podem ser de uma clula ou mais clulas e tem a funo de

    disseminao dos fungos. Tem tambm o papel de proporcionar a sobrevivncia, como

    esporo e em formas de clamidsporos, osporos e zigsporos.

    Figura 9. Estruturas reprodutivas de fungos. A. Acrvulos e cirros de Pestalotia sp.; B.

    Esporos de Pestalotia sp., em sementes de feijo caupi; C. Conidiforos livres e esporos de

    Alternaria sp., em sementes de feijo; D. Picndios e cirros de Septoria crotalariae, em

    folha de Crotalaria spectabilis.

    A B C

    D

    F

  • 21

    Os fungos podem apresentar dois tipos de ciclos de vida, o assexuado e o sexuado

    (Figura 10).

    No ciclo de vida assexuado (fase anamrfica) os esporos so produzidos por mitose, o que

    confere a baixa variabilidade gentica.

    Figura 10. Fases de Penicillium. Fase sexuada (Eupenicillium; Talaromyces - seta azul) e

    fase assexuada (Penicillium - seta laranja).

    No ciclo sexuado (fase pleomrfica), o esporo sofre meiose na sua produo e

    apresenta maior variabilidade gentica, assim como maior resistncia em condies

    ambientes adversas. Essa capacidade de originar descendentes com diferenas genticas

    que confere a quebra de resistncia de uma cultivar em uso por algum tempo. Pode ter sido

    o caso do aparecimento da raa 89 de Colletotrichum lindemuthianum, que quebrou a

    resistncia de algumas cultivares de feijo resistentes s raas desse patgeno. Algumas

    regies produtoras de feijo passaram a ter ocorrncia de antracnose na cultura e muitos

    prejuzos na qualidade e quantidade do feijo colhido.

  • 22

    Aps a produo dos esporos sexuados e novo ciclo da doena, o fungo inicia, por

    meio da mitose, a produo de esporos assexuados. Com a produo massal desses esporos,

    pode ocorrer a epidemia. O fungo Ceratocystis fimbriata, que causa a doena seca da

    mangueira ocorre nas duas formas nas plantas (Figura 11).

    Figura 11. Seca da mangueira, causada por Ceratocystis fimbriata. A. Planta e ramos

    mortos pela doena; B. Forma sexuada (peritcio e massa de ascsporos = seta

    laranja), assexuada (seta azul); C. clamidsporo do fungo.

    Classificao de Fungos

    A classificao de fungos tem uma ordem. Segue como exemplo de metodologia

    para sua classificao (sufixo):

    A A

    B B C

  • 23

    Reino, Filo (...mycota), Subdiviso, Classe (...mycete), sub-classe (...mycetidae), Ordem

    (...ales), Sub-ordem (...ineae), Famlia (...aceae), Sub-famlia (...oideae), Gnero e espcie

    (itlico ou sublinhado e apenas a inicial do gnero em maiscula), Tribo (...eae), Sub-tribo

    (...inae) (Fonte: Nascimento, J. S.).

    Segue a ltima classificao dos fungos e as relaes com as classificaes

    anteriores.

    HAECKEL STAINIER WHITTAKER HAWKSWORTH et al.

    (1866) (1969) (1969) (1995)

    Plantae Plantae Plantae Plantae

    Animalia Animalia Animalia Animalia

    Protista Inferior Monera Monera

    PROTISTA PROTISTA SUPERIOR FUNGI PROTOZOA (PROTISTA*)

    CHROMYSTA (STRAMENOPILA*) MyxoMYCETE MyxoMYCOTINA

    FUNGI MastigoMYCOTINA (FUNGI*)

    PhycoMYCETE ChytridioMYCOTINA ChytridioMYCOTA

    ZygoMYCOTINA ZygoMYCOTA

    AscoMYCETE AscoMYCOTINA AscoMYCOTA

    BasidioMYCETE BasidioMYCOTINA BasidioMYCOTA

    DeuteroMYCETE DeuteroMYCOTINA MITOSPRICOS

    * Classificao dada por Alexopoulos et al. (1996). Fonte: Nascimento, J. S.

    Os fungos se distribuem em trs Reinos: Protozoa, Chromista e Fungi, segundo

    Alexopoulos et al. (1996), sendo que fungos verdadeiros esto no Reino Fungi.

    No Reino Protozoa so abrigados os Protozorios e no Reino Chromista

    encontram-se tambm algumas algas. Estes e outros organismos que apresentam

    morfologia e vida semelhantes aos fungos so estudados como fungos verdadeiros.

  • 24

    Principais Grupos de Fungos Fitopatognicos

    Reino Protozoa: neste Reino encontram-se Plasmodiophora brassicae (hrnia das

    crucferas), Polymixa graminis (doenas de raiz em gramineas e cereais) e Spongospora

    subterranea (sarna pulverulenta da batata).

    Reino Chromysta: includo o Filo Oomycota, que na fase assexuada produzem

    esporos biflagelados, como Peronosporales. Na reproduo sexuada produz oogonios com

    oosferas e anterdeos com ncleos masculinos. Da fecundao resulta o osporo, esporo

    com parede resistente. Encontra-se em oomicetos fungos das ordens Saprolegniales,

    Albuginales, Phytiales e Peronosporales.

    Na ordem Saprolegniales, apenas o fungo Aphanomyces causa a doena podrido de

    razes em ervilha, beterraba, nabo e alfafa, principalmente.

    Em Albuginales, Albugo cndida causa a ferrugem branca, principalmente em

    mostarda, nabo, rabanete e rcula.

    Na ordem Pythiales bem conhecido o gnero Pythium, fungo habitante do solo,

    que causa podrido mole em rgos suculentos, podrido de sementes, damping off de pr e

    ps-emergncia e podrido de razes em muitas culturas.

    Na ordem Peronosporales encontra-se o gnero Phytophthora, com vrias espcies;

    causa muitas doenas em muitas culturas, como damping off, podrides de razes,

    podrides de tubrculos, de colo, de fruto, requeima etc. Os mldios tambm esto neste

    grupo, alguns gneros como Bremia, Peronospora, Pseudoperonospora, Plasmopara,

    Sclerophthora, Basidiophora e Sclerospora.

    Reino Fungi: encontram-se os fungos verdadeiros, incluindo Ascomycota,

    Basidiomycota, chytridiomicota, zigomicota e Fungos mitospricos.

    Os esporos sexuais, da fase perfeita ou pleomrfica, ocorrem com menor frequncia

    na maioria dos fungos. Para essa fase h exigncia de condies especiais para a sua

    formao. So denominados de osporos (Oomycota), zigsporo (Zygomycota), ascsporo

    (Ascomycota) e basidisporo (Basidiomycota).

    A conhecida classe dos fungos imperfeitos, atualmente denominada de Fungos

    Mitospricos. So fungos para os quais no foi possvel correlao com o estado meitico

    ou teleomrfico, reproduzindo-se por mitoses. So anamorfos de Ascomycota e

    Basidiomycota.

  • 25

    As antigas Ordens Moniliales, Melanconiales, Sphaeropsidales etc. e Famlias

    Moniliaceae, Dematiaceae, Stilbelaceae, Tuberculariaceae, Melanconiaceae e

    Sphaeropsidaceae etc, foram reduzidos a trs grupos:

    1. Coelomycetes: incluindo fungos produtores de condios em picndios e

    acrvulos, antigamente includos nas famlias Sphaeropsidaceae e Melanconiaceae,

    respectivamente.

    2. Hyphomycetes: formadores de conidiforos, nome dado a hifas especializadas e

    produtoras de condios. Este grupo compreende os fungos:

    a) Moniliaceos: com hifas e condios hialinos ou palidamente coloridos.

    b) Dematiaceos: com hifas e condios fortemente pigmentados.

    c) Stilbelaceos: produzem estruturas de feixes de hifas frteis, produtoras de

    condios hialinos ou coloridos, denominada sinmio ou cormio.

    3. Micelia Sterilia: no h produo de condios. Forma esclerdios irregulares

    (Rhizoctonia) ou esfricos (Sclerotium), ou ainda ocorre fragmentao de hifas

    (artrocondios ou artrosporos).

    Os Coelomicetos e Hyphomicetos tm sido relacionados como formas anamrficas

    dos Ascomycotas e Micelia Sterilia com Basidiomycotas.

    Os conidiomas podem ser:

    Em forma de hifa

    Em esporodquio (conidiforos curtos unidos pela base)

    Em sinmio (vrios conidiforos longos unidos lateralmente)

    Em acrvulo (conidiforos agrupados rompe o tecido do hospedeiro

    Em picndio (envoltrio globoso contendo os condios)

    A maioria das doenas em plantas no Brasil, pas com caractersticas de clima

    tropical a subtropical, causada por fungos da classe dos Fungos Mitospricos. So

    alguns exemplos de doenas: antracnose em feijoeiro (Colletotrichum lindemuthianum)

    (Figura ), brusone em trigo (Magnaporthe grisea), mancha de alternaria em algodo

    (Alternaria macrospora), mancha parda em soja (Septoria glycines), mancha-preta-dos-

    citros (Guignardia citricarpa), murcha de fusarium em feijoeiro (Fusarium oxysporum f.

    sp. phaseoli), podrido seca em mangueira (Lasiodiplodia theobromae), dentre muitas

    outras e fungos de armazenamento como espcies dos gneros Aspergillus e Penicillium.

  • 26

    Figura . Antracnose em feijoeiro, causado por Colletotrichum lindemuthianum. A. Planta

    com antracnose. B. Corpo de frutificao, acrvulo com massa de esporos e C. Esporos.

    Bactrias Fitopatognicas: so microrganismos procariotos, apresentam membrana

    celular, ribossomos citoplasmticos 70S e regio nuclear no limitada por membranas. So

    do tipo bastonetes curtos, normalmente, apresentam dimenso muito reduzida, de 1,0 a 5,0

    m de comprimento a 0,5 a 1,0 m de largura, a maioria. Numa planta hospedeira, a sua

    multiplicao muito rpida.

    Classificao: as bactrias fitopatognicas so classificadas pela nomenclatura

    binomial, dentro de gnero e espcie, ou at de subspcies, podendo ainda ir at patovares,

    raas e bitipos, estes envolvem biovar, lisotipo e serotipo. As bactrias podem ser

    identificadas por critrios morfolgicos, fisiolgicos, colorao diferencial, patognicos,

    bioqumicos, sorolgicos e genticos.

    Nas categorias patovar e raa, so consideradas as capacidades de causar doena em

    hospedeiro especfico. Patovar quando a bactria causa doena numa espcie de planta

    hospedeira, como exemplo Xanthomonas axonopodis pv. glycines, causa a doena pstula

    bacteriana em soja. Raa quando h variao ao nvel de patovar, como raas de

    Xanthomonas axonopodis pv. vesicatoria, que causa a mancha bacteriana em tomateiro.

    Biotipos so identificados dentro de espcies ou patovares e so definidos pelas

    caractersticas no patognicas. So usados testes apropriados, bioqumicos ou fisiolgicos.

    Lisotipo a classificao realizada atravs da lise das clulas bacterianas por vrus

    bacterifagos.

    Sorotipos so identificados com antissoros especficos.

    A B C

  • 27

    Sobrevivncia das bactrias fitopatognicas: podem sobreviver no hospedeiro

    como patgeno ou residente, ou sem o hospedeiro como saprfita.

    As bactrias como patgenos ocorrem nas leses causadas pela colonizao dos

    tecidos da planta hospedeira, assim como nas hospedeiras alternativas, onde sobrevivem na

    ausncia da cultura. As bactrias podem tambm sobreviver em material propagativo das

    culturas, como sementes, tubrculos, bulbos, rizomas e estacas. Isso demonstra a

    importncia do uso de material isento de patgeno na instalao de uma cultura.

    A sobrevivncia das bactrias como residentes, epifiticamente no hospedeiro,

    depende das condies favorveis ao seu desenvolvimento. Podem sobreviver tanto na

    parte area como na parte subterrnea das plantas; ficam mais no filoplano, na superfcie

    das folhas, onde h mais nutrientes e gua. A gemosfera muito propcia s bactrias, que

    vo acompanhando as novas brotaes. Na rizosfera, as bactrias encontram os exsudados

    das razes, ricos em nutrientes s bactrias.

    As bactrias sobrevivem como saprfitas em restos culturais e na matria orgnica

    do solo. As bactrias dos gneros Ralstonia e Agrobacterium so habitantes naturais do

    solo, mantendo-se viveis por longo perodo nesse ambiente, porm a maioria das espcies

    patognicas sobrevive por pouco tempo no solo, alm de apresentar reduo da populao

    na ausncia do hospedeiro ou restos culturais, nesses casos, pela competio com a

    microflora local.

    Disseminao da bactria: para serem disseminadas na planta ou para outras

    plantas na cultura, h necessidade de se diluir a massa sua mucilaginosa, formada por

    componentes da cpsula, onde as clulas bacterianas esto imersas. A gua constitui-se no

    principal fator para essa ao, como agente de disperso das bactrias, na superfcie das

    folhas, nas formas de orvalho, chuva ou gua de irrigao.

    As bactrias penetram no tecido da planta por ferimentos ou aberturas naturais. So

    disseminadas atravs de respingos de gua, de uma planta a outra, ou os respingos contendo

    as clulas bacterianas so levadas pelo vento a uma distncia maior. A gua pode tambm

    disseminar a bactria ao nvel do solo, de uma rea contaminada a outra ainda isenta do

    patgeno.

    Outros agentes: sementes, tubrculos, gemas, bulbos, rizomas e estacas so outros

    exemplos de vias de disseminao das bactrias, a curtas e longas distncias. Essas vias tm

    sido causas de introduo de patgenos exticos no Pas.

  • 28

    O homem tambm pode disseminar ou transmitir bactrias, atravs de ferramentas

    usadas em aes como desbrota, poda, corte e enxertia. Ao usar numa planta infectada,

    doente, a ferramenta contaminada com a bactria, que inoculada na prxima planta onde

    a mesma utilizada sem a devida limpeza e esterilizao.

    Os insetos constituem-se em agentes disseminadores de bactrias ao se

    contaminarem numa planta e migrar para outra sadia. H tambm a relao especfica

    inseto como vetor de patgenos habitantes de xilema ou floema.

    Infeco: as bactrias infectam as plantas atravs de ferimentos ou aberturas

    naturais.

    Os ferimentos podem ser provocados por vrios modos, como atrito entre as partes

    vegetais, partculas levadas pelo vento, ao de insetos, caros e nematides, prticas como

    poda, enxertia, desbrota, ferramentas e emisso de razes.

    As aberturas naturais como hidatdios, estmatos, nectrios e estigmas favorecem

    a entrada das bactrias, pois apresentam comunicao entre as partes internas e externas das

    plantas. Os estmatos so as principais estruturas de penetrao das bactrias.

    Colonizao: aps a penetrao, as bactrias se movem, se multiplicam no tecido

    da planta e ocorre a colonizao de tecidos prximos, principalmente os espaos

    intercelulares e os vasos condutores. So envolvidos formao de enzimas, hormnios e

    toxinas, que desorganizam a estrutura celular para a liberao de componentes necessrios

    para o metabolismo da bactria.

    Seguem alguns exemplos de doenas bacterianas e agentes causais:

    Murcha bacteriana em batata e tomate - Ralstonia solanacearum

    Crestamento bacteriano comum em feijo - Xanthomonas axonopodis pv. phaseoli

    Mancha angular em algodo - Xanthomonas axonopodis pv. malvacearum

    Pstula bacteriana em soja - Xanthomonas axonopodis pv. glycines (Figura )

    Huanglonbing em citros - Candidatus Liberibcter asiaticus

    Cancro bacteriano em tomate - Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis

    Mancha bacteriana em alface - Pseudomonas cichorii

    Podrido mole da batata - Erwinia carotovora

    Podrido mole em cebolinha - Pectobacteriumcarotovorum subsp. Carotovorum

    Clorose variegada em citros - Xylella fastidiosa

  • 29

    Murcha de curtobacterium em feijo - Curtobacterium flaccunfaciens pv.

    flaccunfaciens (Figura )

    Figura 12. Doenas bacterianas. A. Murcha de curtobacterium em feijo (Curtobacterium

    flaccunfaciens pv. flaccunfaciens). B. Cultura da bactria em meio de cultura

    Nutrient Agar. C. Pstula bacteriana em soja (Xanthomonas axonopodis pv.

    glycines).

    Virus e Viroides: so menores que as bactrias e para sua visualizao utilizado

    microscpio eletrnico de transmisso. Seu tamanho medido em nanmetro. O vrus da

    tristeza dos citros (CTV) um dos maiores vrus de plantas e mede em torno de 10 a 12 m

    de dimetro e de 700 a 2.000 m de comprimento.

    Os vrus so nucleoprotenas e seus cidos nucleicos, DNA e RNA so cercados por

    uma capa proteica. Os vrus podem ser ou no encapsulados por camada lipdica. As

    formas dos vrus variam de esfricos, alongados a bastonetes curtos e podem ser rgidos ou

    flexveis.

    Os vrus so muito sensveis s condies ambientes como luz e calor, ou podem ser

    estveis nas diversas condies ambientes. So parasitas obrigatrios, s sobrevivem em

    plantas hospedeiras.

    As disseminaes dos vrus so atravs de brotaes, enxertias, ferimentos, insetos,

    resduos de plantas infectadas, sementes e plen, caros, organismos habitantes do solo

    (nematoides, fungos e protozorios).

    Os viroides so semelhantes aos vrus, porm possuem fitas de DNA desnudas, sem

    capa proteica.

    Seguem alguns exemplos de doenas virticas e agentes causais:

    A B C C

  • 30

    Necrose da haste da soja - Cawpea mild mottle virus (CMMoV) (Figura )

    Mosaico dourado do feijoeiro - Bean golden mosaic vrus (BGMV) (Figura )

    Mosaico severo do caupi - Cawpea severe mosaic vrus (CPSMV)

    Vrus do enrolamento das folhas em batata - Potato leaf roll vrus (PLRV)

    Vira-cabea em tomate - Vrias espcies de tospovirus: Tomato spotted wilt virus

    (TSWV), Tomato Chlorotic spot virus (TCSV), Groundnut ringspot virus (GRSV)

    e Chrysanthemum stem necrosis virus (CSNV).

    Figura 13. Doenas virticas. A. Necrose da haste da soja - Cawpea mild mottle virus

    (CMMoV); B. Mosaico dourado do feijoeiro - Bean golden mosaic vrus (BGMV).

    Fitoplasmas e Espiroplasmas: so procariotos, sem parede celular.

    Os fitoplasmas so bem menores que as bactrias, com tamanho varivel de 200 a

    800 m. Seu cultivo em meio de cultura ainda no foi possvel, o seu desenvolvimento no

    floema e hemolinfa. A sua reproduo atravs da fisso celular, brotamento ou

    gemulao.

    Os fitoplasmas, no Brasil, tm causado doenas como enfezamento do milho,

    brcolis, couve-flor e repolho, a sndrome do amarelecimento foliar da cana-de-acar por

    um complexo de associao com vrus, vira-cabea do mamoeiro, superbrotamento da

    abbora, begnia, berinjela, crotalria, hibisco, mandioca, maracujazeiro, margaridinha,

    primavera e chuchu, clice gigante do tomateiro e enfezamento vermelho em milho (maize

    bush stunt phytoplasma).

    As doenas causadas por fitoplasmas em plantas esto largamente disseminadas nas

    regies produtoras, de clima tropical, subtropical e temperado.

    Os espiroplasmas so procariotos sem parede celular e de forma espiralada. Os

    filamentos helicoidais apresentam tamanho varivel de 2 a 5 m de comprimento e de 0,15

    a 0,20 m de dimetro e podem ser cultivados em meio de cultura.

    A A B

  • 31

    No Brasil, ocorre a doena enfezamento plido em milho, causada por Spiroplasma

    Kunkelii, transmitida pela cigarrinha Dalbulus maidis.

    Fitomonas: pertencem ao grupo de protozorios flagelados tripanosomatdeos, so

    visualizados ao microscpio de luz, so fusiformes, muitos medindo de 10 a 20 m x 1 a 2

    m e pode ser cultivado em meio de cultura.

    So conhecidas vrias doenas causadas por fitomonas, como murcha de fitomonas

    em palmeira, causada por Phytomonas sp, mortes em palmeira imperial e pupunha,

    coqueiros, dendezeiros, causadas por Phytomonas staheli e transmitido pelo percevejo

    Lincus lobuliger,

    1.3 PRINCPIOS DE CONTROLE DE DOENAS DE PLANTAS

    O objetivo prtico da Fitopatologia o controle das doenas das plantas, que podem

    causar enormes prejuzos. Estima-se que 30% da produo agrcola mundial so perdidos

    anualmente por problemas fitossanitrios. O controle das doenas de plantas deve ser

    integrado a todos os outros fatores que compem a produo: clima, variedade, adubao,

    tratos culturais, plantas daninhas, pragas e outros.

    Os mtodos de controle foram agrupados em cinco princpios biolgicos gerais,

    conhecidos como princpios de Whetzel: excluso: preveno da entrada de um patgeno

    em uma rea ainda no infestada; erradicao: eliminao de um patgeno de uma rea;

    proteo: utilizao de uma barreira que impea o contato entre as partes suscetveis do

    hospedeiro e do patgeno; imunizao: uso de plantas resistentes s doenas, em reas

    infestadas pelo patgeno e terapia: restabelecer a sanidade de uma planta infectada pelo

    patgeno. Cada um desses princpios atua em uma fase do ciclo das relaes patgeno-

    hospedeiro: a excluso interfere na disseminao, a erradicao na sobrevivncia, a

    proteo, na fase anterior infeco, a imunizao na infeco e colonizao e a terapia na

    fase posterior infeco.

    H tambm o princpio da regulao, quando se realizam modificaes no ambiente

    para o controle de doenas.

  • 32

    Controle de doenas de plantas baseado no princpio da evaso

    As principais medidas de controle baseadas na evaso so escolha de rea sem a

    presena do patgeno, ou no caso de presena, tomar medidas de prticas culturais, e

    escolha de regio ou poca com clima desfavorvel ao patgeno.

    Um exemplo uma tecnologia desenvolvida no IAC, que o plantio de maracuj no

    campo, utilizando mudas produzidas em viveiros com 1,50 m (Figura 5). Assim, evita-se a

    contaminao precoce com o virus CABMV (Cowpea Alphid-borne Virus), que pode

    inviabilizar a cultura. Com essa tecnologia, os produtores de maracuj da regio de

    Presidente Prudente, SP atingem mais de 40% de acrscimo na produtividade, alm da

    reduo em at 90% de aplicao de defensivos agrcolas na fase inicial da cultura (Narita e

    Yuki, 2012; comunicao pessoal).

    Figura 14. Produo de mudas altas e sadias de maracuj, em viveiro (A) e transplantadas

    no campo (B). Fonte: YUKI, V.A.

    Controle de doenas de plantas baseado no princpio da excluso

    Neste mtodo de controle de doenas evita-se a entrada do patgeno no pas ou

    numa regio. A preveno da entrada e estabelecimento de um patgeno em uma rea

    isenta feita por medidas quarentenrias, regulamentadas em legislaes fitossanitrias

    promulgadas por rgos governamentais.

    O departamento de Sanidade Vegetal do Ministrio da Agricultura, Pecuria e

    Abastecimento MAPA o responsvel pela regulamentao fitossanitria nacional e

    cumprimento da legislao vigente. A Instruo Normativa, que trata das pragas

    A

    B

    A

    B

    A

    B

    A

  • 33

    quarentenrias, define as pragas como todos os seres, insetos, caros, fungos, bactrias,

    nematoides ou vrus, capazes de impingir danos s plantas e prejuzos irreparveis aos

    agricultores e economia. Elas so divididas em Pragas Quarentenrias A1e A2. Pragas

    Quarentenrias A1 so aquelas no presentes no pas, porm com caractersticas de serem

    potenciais causadores de importantes danos econmicos, se introduzidas. Pragas

    Quarentenrias A2 so aquelas de importncia econmica potencial, j presentes no pas e

    que ainda no se encontram amplamente distribudas e que possuem programa oficial de

    controle.

    No site do MAPA encontra-se a lista de pragas quarentenrias A1 e A2:

    http://www.institutohorus.org.br/download/marcos_legais/Instrucao_Normativa_SDA_n_38_de_14

    _de_Outubro_de_1999.htm

    A falha na fiscalizao e a no conscientizao de indivduos que introduzem

    materiais, sem passar por avaliao fitossanitria ou, por quarentena, nos casos de

    introduo de materiais com finalidade de pesquisa, j tem causado srios danos s culturas

    brasileiras, como os casos da mosca branca, que transmite viroses a muitas culturas (Figura

    6), do cancro ctrico, dentre outros.

    Figura 15. Mosca branca e transmisso de doena. A. Mosca branca e B. Mosaico dourado

    em feijoeiro. Fonte: YUKI, V.A.

    A

    B

    A

    B

    B

    A

  • 34

    Introduzido o patgeno, porm se restrito numa regio, fica proibido o trnsito de

    material dessa regio a regies onde esse patgeno ainda no est presente, como medida

    de excluso.

    Sementes e mudas de plantas podem ser portadoras de patgenos, sendo eficientes

    em preserv-los viveis por muito tempo, como podem introduzi-los e dissemin-los numa

    rea indene. A maioria dos patgenos de plantas transmitida ou transportada pelas

    sementes.

    O uso de sementes e mudas sadias uma medida eficaz de controle de doenas,

    evitando tambm o aumento do inculo primrio numa rea onde j ocorre o patgeno. O

    fungo C. lindemuthianum, que causa a antracnose em feijoeiro, transmitido pela semente

    contaminada (Figura 7). Como, no campo, a sua disseminao difcil devido dificuldade

    de ser liberado do tecido infectado, a utilizao de sementes sadias uma das mais

    importantes formas de controle da doena em locais no infestados pelo patgeno.

    Figura 16. Sementes de feijo portadoras de Colletotrichum lindemuthianum, fungo

    causador da doena antracnose.

    Controle de doenas de plantas baseado no princpio da erradicao

    A eliminao completa de um patgeno de um a regio s vivel economicamente

    quando ocorre em uma rea pequena e s possvel quando o patgeno tem um espectro

    restrito de hospedeiros e baixa capacidade de disseminao.

    A erradicao consiste em eliminar plantas ou partes de plantas doentes. No Estado

    de So Paulo, essa medida tem sido adotada no controle do cancro ctrico, causada pela

    bactria Xanthomonas citri subsp. citri.

  • 35

    Exemplo mais recente, o huanglongbing, conhecido como greening, considerado

    como a pior e mais devastadora doena em citros ao nvel mundial; essa doena causada

    por espcies de bactria do gnero Candidatus.

    Em (http://www.fundecitrus.com.br/doencas/10-Greening) encontram-se

    informaes detalhadas sobre a doena huanglongbing.

    No Brasil, foi relatado inicialmente no Estado de So Paulo, em 2004 (Carvalho e

    Machado, 2004) e de acordo com FUNDECITRUS (2011), de 2005, ano em que teve inicio

    o controle do HLB por meio da erradicao de plantas infectadas, at julho de 2011, s no

    estado de So Paulo, mais de 12 milhes de rvores de laranja foram erradicadas com

    sintomas da doena. Segundo relato dos produtores, desde que o relatrio de inspees

    passou a ser exigido pela CDA, em 2005, 26,7 milhes de plantas foram arrancadas devido

    doena (http://www.fundecitrus.com.br/comunicacao/noticias/integra).

    Controle de doenas de plantas baseado no princpio da regulao

    Doenas abiticas e biticas podem ser controladas pelo princpio da regulao,

    pela manipulao dos fatores ambientes envolvidos no sistema. Este princpio mais fcil

    de ser empregado para doenas abiticas.

    Nas doenas abiticas, causadas por deficincias nutricionais, o suprimento com o

    nutriente em falta e condies adequadas ao desenvolvimento da planta pode restabelecer a

    normalidade da cultura. Um dos casos a deficincia de clcio em tomate e pimento, que

    causa o sintoma de podrido apical no fruto. Outro exemplo a deficincia de boro nas

    crucferas couve-flor, repolho e nabo.

    Esses distrbios podem ser evitados pela adubao balanceada com macro e

    micronutrientes, que deve ser baseada na anlise do solo e no histrico das adubaes na

    rea; o excesso de aplicao, principalmente de micronutrientes pode causar problemas de

    fitotoxicidade (sistemasdeproducao.cnptia.embrapa.br).

    Em doenas biticas, o controle pelo princpio da regulao pode ter maior sucesso

    em ambientes mais restritos, como em cultivos protegidos, pela maior facilidade em

    controlar os fatores ambientes temperatura e umidade (Figura 9). Pode tambm ser aplicado

    em controle de doenas ps-colheita e sementes, pela refrigerao dos produtos.

  • 36

    Figura 17. Produo de hortalias em cultivo protegido, maior facilidade no controle de

    doenas pelo princpio da regulao.

    Para o cultivo em maior escala, os distrbios relacionados a condies climticas

    podem ser amenizados com o plantio em poca adequada para cada cultivar e escolha da

    rea de plantio (sistemasdeproducao.cnptia.embrapa.br).

    O manejo da irrigao pode auxiliar no controle de algumas doenas. No caso de

    doenas dependentes do excesso de umidade do solo como damping off, o controle pode ser

    feito com a diminuio da irrigao. Para o controle de podrido cinzenta do caule do

    feijoeiro, que favorecida por falta de umidade, pode-se utilizar a irrigao para que haja

    um suprimento hdrico adequado.

    Controle de doenas de plantas baseado no princpio da proteo

    O princpio da proteo no controle de doenas est bem relacionado proteo

    qumica para evitar o desenvolvimento da doena. So utilizados fungicidas ou

    bactericidas, visando atingir os patgenos e acaricidas ou inseticidas, tendo como alvo os

    vetores. O produto deve estar preferencialmente no tecido da planta antes do patgeno

    atingir seu alvo para se desenvolver. Muitas culturas dependem desse tipo de controle de

    doenas.

    Como no caso da ferrugem asitica da soja, causada pelo fungo Phakopsora

    pachyrhizi, o controle por fungicidas, mesmo sistmicos, deve ser preventivo, para se obter

    melhor resultado, melhor eficincia de controle. Nessa doena, no se pode perder o

    momento certo de aplicao, seguindo corretamente as recomendaes do fabricante do

    fungicida, deve-se atingir bem o alvo, com cobertura ideal. Perdendo-se o momento certo

  • 37

    de aplicao, so altas as perdas na produtividade, assim como na qualidade do produto

    colhido (Figura 8).

    Figura 18. Cultura de soja e ferrugem asitica, causada por Phakopsora pachyrhizi. A.

    Cultura sadia, sem ferrugem; B. Cultura que perdeu o momento certo de

    aplicao de fungicida; C. Danos na formao de vagens; D. Gros de cultura

    sadia; E. Perdas na qualidade dos gros.

    Controle de doenas de plantas baseado no princpio da imunizao

    Este mtodo de controle de doenas de plantas o mtodo ideal de controle pelo

    baixo custo ao produtor e facilidade de adoo.

    Na imunizao gentica, o patgeno, ao atingir o hospedeiro imunizado, com maior

    ou menor nvel de resistncia, na interao patgeno-hospedeiro, induz a reao deste

    atravs da ativao de mecanismos naturais de defesa.

    A

    B

    A

    B

    A

    B

    A

    C D E

  • 38

    Cultivares resistentes a patgenos podem ser desenvolvidas atravs da incorporao

    de genes de resistncia ao patgeno e ou s raas do patgeno. Com essa tecnologia, so

    controladas muitas doenas de difcil controle, causadas por fungos, bactrias, vrus e

    outros fitopatgenos.

    No programa de melhoramento gentico do feijoeiro, do Instituto Agronmico

    (IAC), so incorporados genes de resistncia aos patgenos causadores das doenas

    antracnose, murcha-de-fusarium, crestamento bacteriano comum, murcha-de-

    curtobacterium, mosaico comum e mosaico dourado. Cultivares de feijo com resistncia a

    algumas doenas foram lanadas, como IAC-Una, IAC-Alvorada, IAC-Diplomata, IAC-

    Galante, IAC-Harmonia, IAC-Boreal, IAC-Jabola, IAC-Esperana, IAC-Formoso, dentre

    outras (http://www.iac.sp.gov.br/areasdepesquisa/graos/feijao.php).

    Outra forma de imunizao a resistncia induzida por agentes biticos como

    microrganismos viveis ou inativados, ou agentes abiticos como o cido acetilsaliclico. A

    resposta da planta pode ser o acmulo de fitoalexinas (compostos txicos aos fungos e

    bactrias) que protegem a planta contra infeces subsequentes por patgenos.

    Um dos exemplos mais bem sucedidos de premunizao ou proteo cruzada um

    processo desenvolvido no IAC, de inoculao em laranja pera de uma estirpe fraca do vrus

    da tristeza dos citros para proteo contra as estirpes fortes desse vrus. Em 2008 foi

    estimada a existncia de 70 milhes de rvores dessa variedade premunizadas plantadas no

    Estado de So Paulo e Minas Gerais.

    Controle de doenas de plantas baseado no princpio da terapia

    A terapia de uso bastante restrito para o controle de doenas em fitopatologia, por

    limitaes econmicas e tcnicas. H exemplos como uso de fungicidas sistmicos, uso de

    tetraciclina para recuperao de plantas infectadas por fitoplasmas, tratamento trmico de

    toletes de cana de acar para o controle de raquitismo de soqueira.

    Literatura consultada

    AMORIM, L.; REZENDE, J.A.M.; BERGAMIN FILHO, A. (Editores). Manual de

    Fitopatologia: Princpios e Conceitos. 4. ed. Volume 1 Piracicaba, SP: Ceres, 2011. 704p.

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  • 39

    CARVALHO, S.A.; MACHADO, M.A. First report of the causal agent of huanglongbing

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    prejuizos-de-us-25-bilhoes-na-lavoura-de-soja Acesso em 20/08/2013.

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    MICHERFF, S.J. Fundamentos de fitopatologia. Universidade Federal Rural de

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