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1 PRINCÍPIOS E CONCEITOS EM FITOPATOLOGIA

1.2 Ciclo das Relações Patógeno-hospedeiro

A ocorrência de uma doença é precedida por uma sequência de eventos entre o

patógeno e o hospedeiro, conhecido como ciclo das relações patógeno-hospedeiro. Cada

fase apresenta características próprias e função definida. Na Figura 7 encontram-se as fases

do ciclo das relações patógeno-hospedeiro e onde atuam os princípios de controle de

Whetzel.

Figura 7. Fases do ciclo das relações patógeno-hospedeiro e onde atuam os princípios de

controle de Whetzel.

O desenvolvimento de uma doença inicia-se pela presença do patógeno, do

hospedeiro suscetível e das condições climáticas favoráveis. O patógeno pode estar

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presente de várias formas: em restos culturais em forma de estruturas de reprodução ou de

resistência, micélio, vindo pela semente, pelo vento, chuva, vetores, dentre outras formas de

sobrevivência. É disseminado numa dessas formas, atinge o tecido do hospedeiro, ocorre a

infecção e posterior colonização do tecido e sua reprodução, fechando-se o ciclo primário

da doença.

A primeira geração do patógeno na cultura corresponde ao ciclo primário das

relações patógeno-hospedeiro e as gerações subsequentes no mesmo ciclo da cultura são os

ciclos secundários. É importante que se conheça essa diferença para a orientação de

medidas de manejo. Quando o inóculo é produzido fora da área de cultivo, o controle é

feito através de medidas de proteção e imunização (por exemplo, uso de cultivares

resistentes a doenças) e quando é produzido na própria área, a recomendação é o uso de

proteção e sanitização (por exemplo, cultivares resistentes e rotação de culturas)

Sobrevivência

A sobrevivência do patógeno, que se constituirá em inóculo, é a fase onde o

patógeno deverá superar condições adversas para garantir sua perpetuação. Ocorre em

condições climáticas desfavoráveis ou na ausência do hospedeiro. Fungos, oomicetos e

nematoides apresentam estruturas de resistência compostas, principalmente, por suas

formas reprodutivas. Algumas estruturas de reprodução de fungos, como os teliosporos das

ferrugens podem apresentar auto-inibidores de germinação em condições adversas.

Oósporos de patógenos dos gêneros Pythium e Phytophthora são estruturas de resistência

capazes de sobreviver a altas e baixas temperaturas e condições de baixa umidade.

Apresentam parede celular espessa que é responsável por essa resistência.

Alguns patógenos habitantes de solo desenvolveram estruturas de resistência

denominadas escleródios, que são agregados de hifas somáticas formando estruturas

compactas, arredondadas, irregulares, que sobrevivem até 10 anos no solo. Diversos

gêneros de fungos apresentam essas estruturas: Slerotium, Macrophomina, Verticillium,

Rhizoctonia, Botrytis e outros. Condições de alta umidade podem diminuir a longevidade

de escleródios. Algumas doenças podem ser controladas pelo uso de alagamento de solos

infestados, como por exemplo, doenças causadas por Sclerotium rolfsii e Verticillium

dahliae.

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Outra estrutura de resistência presente em fungos fitopatogênicos é o clamidósporo,

que se constitui em uma única célula com citoplasma condensado e uma parede celular

espessa. É a principal forma de sobrevivência de Fusarium spp.

Há uma grande variabilidade no tempo de sobrevivência das estruturas de

resistência dos patógenos, o que implica diretamente no método de controle das doenças.

Quanto maior o tempo de sobrevivência da estrutura de resistência de um determinado

patógeno, maior o tempo de rotação de culturas necessário para seu controle. A tabela

mostra o tempo necessário de rotação para o controle de alguns patógenos.

Tabela 2. Estruturas e período de sobrevivência de alguns fungos e oomicetos e período

de rotação de culturas necessário para seu controle.

Gêneros de fungos e

oomicetos

Estruturas de

sobrevivência

Período de

sobrevivência

Tempo de rotação

(anos)

Fusarium Clamidósporos 5 a 15 4 a 6

Phytophthora Oósporos 2 a 8 4 a 6

Pythium Oósporos 5 2 a 3

Rhizoctonia Escleródios 5 2 a 3

Verticillium Escleródios 5 a 15 5 a 6

Muitos patógenos podem sobreviver colonizando restos de cultura e outros

utilizando nutrientes da solução do solo. Exemplos de patógenos capazes de sobreviver

sobre restos de cultura: Fusarium spp., Rhizoctonia spp., Colletotrichum spp., Cercospora

spp., etc. Exemplos de patógenos que utilizam nutrientes da solução do solo para

sobrevivência: Ralstonia solanacearum, Pseudomonas spp, Xanthomonas spp..

Agentes fitopatogênicos parasitas obrigatórios não conseguem sobreviver na

ausência de seu hospedeiro. É o caso das ferrugens, oídos, míldios, algumas bactérias,

vírus, fitoplasmas, espiroplasmas e viróides. Alguns apresentam hospedeiros secundários

como plantas daninhas.

Disseminação

Todos os patógenos produzem um grande número de propágulos que serão

disseminados de várias formas, contribuindo para o aumento das doenças nos campos de

cultivo.

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O ar é um meio de transporte que leva os esporos de alguns patógenos a longas

distâncias. A disseminação é feita por ventos fortes na camada conectiva da atmosfera. Os

casos mais conhecidos são os de dispersão dos agentes causais das ferrugens do trigo e da

soja na América do Norte.

A água é um agente importante na dispersão, a curtas distâncias, de propágulos de

fungos e bactérias, principalmente aqueles que se encontram envoltos por mucilagem. A

dispersão pela chuva ocorre pelos respingos formados pelas gotas que atingem os

propágulos.

Outro agente muito importante na disseminação de patógenos é o homem, através

de tratos culturais com uso de máquinas e equipamentos. Ocorre também disseminação a

longas distâncias, quando transporta material propagativo como sementes e mudas

contaminadas.

Os insetos também são bastante eficientes na disseminação de alguns patógenos,

principalmente os vírus e algumas bactérias.

Infecção

Infecção é o processo de estabelecimento das relações parasitárias entre patógenos e

hospedeiro e ocorre após o contato dos propágulos com o hospedeiro,

Os patógenos têm especializações que resultam na penetração dos patógenos nos

hospedeiros. Alguns veiculados pelo solo como bactérias e Oomicetos, apresentam

propágulos com flagelos que se movimentam em direção às raízes das plantas, atraídos

pelos exsudatos produzidos por elas. Agentes patogênicos de parte aérea desenvolvem-se

na superfície dos hospedeiros e podem produzir estruturas especializadas para penetração

denominadas apressórios, que são inchaços de uma hifa ou tubo germinativo, capazes de

aderir firmemente no hospedeiro, germinar e nele penetrar.

Para iniciar a germinação, os esporos necessitam de condições climáticas adequadas

como alta umidade e específicas de temperatura para cada espécie.

A penetração dos patógenos nos hospedeiros pode ocorrer diretamente pela

superfície da planta, através de aberturas naturais ou ferimentos. Bactérias, vírus, viróides e

fitoplasmas não penetram diretamente no hospedeiro, por não apresentarem estruturas

especializadas de penetração.

Os fungos podem penetrar no hospedeiro através da superfície intacta, vencendo

barreiras como cutícula e epiderme na parte aérea ou periderme em raízes e ramos

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lenhosos, através de produção de apressórios em adição de uma ação química de

degradação de enzimas sobre a superfície do hospedeiro.

Outras formas de penetração de patógenos ocorrem através de aberturas naturais

presentes em vários órgãos dos hospedeiros. Essas aberturas são a principal via de acesso

de muitos fungos, principalmente os causadores de ferrugens, e de bactérias

fitopatogênicas. As principais aberturas naturais utilizadas por esses agentes patogênicos

são estômatos e hidatódios presentes nas folhas, estigmas e nectários nas flores e lenticelas

em órgãos suberificados.

A penetração também pode ocorrer através de ferimentos. Esses ferimentos podem

ser causados por picadas de insetos, vento, práticas culturais como poda e desbrota, etc.

Após a fase de penetração ocorre a colonização do hospedeiro pelo patógeno. Tem

início o parasitismo, com a retirada de nutrientes da planta pelo agente patogênico. Nessa

fase pode ocorrer uma reação no interior da planta que impede o estabelecimento do agente

patogênico. Algumas formas de resistência da planta interferem no estabelecimento do

patógeno na planta, impedindo que a doença se estabeleça.

Colonização

A colonização é representada pela retirada de nutrientes do hospedeiro pelo

patógeno, que pode ser biotrófico, quando as fontes de nutrientes são tecidos vivos do

hospedeiro, necrotrófico, quando as fontes de nutrientes são tecidos mortos e

hemibiotrófico, que inicia a infecção como biotrófico e coloniza o hospedeiro como

necrotrófico. Todos os vírus, viróides, fitoplasmas, fungos causadores de ferrugens,

carvões, oídios e míldios, além de algumas bactérias são patógenos biotróficos. São

exemplos de patógenos hemibiotróficos os fungos do gênero Colletotrichum e de

necrotróficos os do gênero Sclerotinia, Penicillium e Aspergillus.

Os patógenos necrotróficos distribuem-se na planta apenas ao redor do ponto de

infecção, após a morte dos tecidos. Os biotróficos e hemibiotróficos podem apresentar

distribuição sistêmica, através dos vasos do floema (principalmente vírus, viróides,

fitoplasmas e espiroplasmas) ou do xilema (exemplos: Fusarium oxysporum, Verticillium

albo-atrum, Ralstonia solanacearum). Alguns biotróficos apresentam distribuição

localizada nas plantas, restrita às células adjacentes ao ponto de infecção como, por

exemplo, as ferrugens.

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Reprodução

A produção de inóculo ou reprodução do patógeno pode ocorrer no interior ou na

superfície do hospedeiro. A formação de estruturas reprodutivas corre em condições

ambientais específicas para cada espécie. Em muitos casos é necessário um período de

molhamento mais extenso para a esporulação que para a infecção. Em outros casos, o

molhamento foliar chega a inibir completamente a esporulação, como no caso dos oídios.

Agentes Causais de Doenças

As doenças bióticas em plantas podem ser causadas por diversos grupos de

microrganismos dos reinos Fungos, Procariotos, Stramenopila (Chromista), Protozoários,

Vegetal e Animal.

Fungos Fitopatogênicos: o grupo dos fungos é um dos mais importantes

causadores de doenças, dentre os fitopatógenos. Segundo Agrios (2005), existem mais de

10.000 espécies de fungos que podem causar doenças em plantas.

Os fungos são aclorofilados, filamentosos e eucarióticos, reproduzem por esporos e

apresentam quitina na parede celular, além de outros polímeros.

Seguem denominações de estruturas dos fungos:

Hifa: filamento tubular, cujo conjunto forma o micélio. Através das hifas, os fungos

colonizam o substrato, de onde retiram a água e os nutrientes para seu desenvolvimento. As

hifas podem ser septadas (apocíticas) e não septadas (cenocíticas) (Figura 8).

As hifas sofrem modificações para formar diferentes estruturas, como:

Apressório: estrutura formada pela dilatação da hifa ou do tubo germinativo, que se

adere à superfície do hospedeiro para a penetração do fungo no hospedeiro ou para a

emissão do haustório (Figura 8).

Haustório: é especializado na absorção de nutrientes do hospedeiro (Figura 8).

Rizóide: estrutura ramificada, com paredes grossas, sem núcleo e semelhante à raiz

de planta. Tem a função de fixar o fungo no hospedeiro e absorver nutrientes (Figura 8).

Escleródio: formado por massa de hifa, consistente, de vários formatos, tem a

função de manter a sobrevivência de fungos habitantes de solo, principalmente em

condições adversas (Figura 8).

Estroma: massa compacta associada a frutificações assexuadas (picnídios), ou

sexuadas (peritécios) de grande número de fungos.

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Rizomorfo ou cordões miceliais: são agregados de hifas, semelhantes às raízes das

plantas. Transportam nutrientes para o crescimento e sobrevivência dos fungos, além de ter

funções de disseminação e pebetração em hospedeiros.

Corpo de frutificação: é a estrutura onde são formadas os esporos dos fungos,

podem ser macroscópicos como dos basidiomicetos (cogumelos, orelhas de pau etc.) e

alguns ascomicetos (apotécios, morelas, trufas etc.), ou microscópicos como ascomas

(peritécios) e conidiomas (acérvulos, conidióforos livres).

Figura 8. Estruturas de fungos. A. Hifas cenocíticas; B. Hifas apocíticas; C. Apressório e

haustório; D. Rizóide; E. Escleródios de Sclerotium rolfsii em semente de feijão;

F. Escleródios de Sclerotinia sclerotiorum em sementes de soja.

Estruturas reprodutivas dos fungos

As estruturas reprodutivas dos fungos são os esporos, que podem ser sexuais e

anamórficos. Os esporos sexuais são os ascósporos, basidiósporos e zigósporos e os

anamórficos, conídios (Figura 9), esporangiósporos e clamidósporos.

Esporo

Apressório

Haustório

Rizóide

Tubo Germinativo

germinativo

A B C D

Septo

E F

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Em www.cca.ufsc.br/labfitop/2011-1/FungosNoções.pdf Em cache encontram-se as

noções básicas sobre fungos.

Os esporos podem ser de uma célula ou mais células e tem a função de

disseminação dos fungos. Tem também o papel de proporcionar a sobrevivência, como

esporo e em formas de clamidósporos, oósporos e zigósporos.

Figura 9. Estruturas reprodutivas de fungos. A. Acérvulos e cirros de Pestalotia sp.; B.

Esporos de Pestalotia sp., em sementes de feijão caupi; C. Conidióforos livres e esporos de

Alternaria sp., em sementes de feijão; D. Picnídios e cirros de Septoria crotalariae, em

folha de Crotalaria spectabilis.

A B C

D

F

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Os fungos podem apresentar dois tipos de ciclos de vida, o assexuado e o sexuado

(Figura 10).

No ciclo de vida assexuado (fase anamórfica) os esporos são produzidos por mitose, o que

confere a baixa variabilidade genética.

Figura 10. Fases de Penicillium. Fase sexuada (Eupenicillium; Talaromyces - seta azul) e

fase assexuada (Penicillium - seta laranja).

No ciclo sexuado (fase pleomórfica), o esporo sofre meiose na sua produção e

apresenta maior variabilidade genética, assim como maior resistência em condições

ambientes adversas. Essa capacidade de originar descendentes com diferenças genéticas é

que confere a quebra de resistência de uma cultivar em uso por algum tempo. Pode ter sido

o caso do aparecimento da raça 89 de Colletotrichum lindemuthianum, que quebrou a

resistência de algumas cultivares de feijão resistentes às raças desse patógeno. Algumas

regiões produtoras de feijão passaram a ter ocorrência de antracnose na cultura e muitos

prejuízos na qualidade e quantidade do feijão colhido.

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Após a produção dos esporos sexuados e novo ciclo da doença, o fungo inicia, por

meio da mitose, a produção de esporos assexuados. Com a produção massal desses esporos,

pode ocorrer a epidemia. O fungo Ceratocystis fimbriata, que causa a doença seca da

mangueira ocorre nas duas formas nas plantas (Figura 11).

Figura 11. Seca da mangueira, causada por Ceratocystis fimbriata. A. Planta e ramos

mortos pela doença; B. Forma sexuada (peritécio e massa de ascósporos = seta

laranja), assexuada (seta azul); C. clamidósporo do fungo.

Classificação de Fungos

A classificação de fungos tem uma ordem. Segue como exemplo de metodologia

para sua classificação (sufixo):

A A

B B C

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Reino, Filo (...mycota), Subdivisão, Classe (...mycete), sub-classe (...mycetidae), Ordem

(...ales), Sub-ordem (...ineae), Família (...aceae), Sub-família (...oideae), Gênero e espécie

(itálico ou sublinhado e apenas a inicial do gênero em maiúscula), Tribo (...eae), Sub-tribo

(...inae) (Fonte: Nascimento, J. S.).

Segue a última classificação dos fungos e as relações com as classificações

anteriores.

HAECKEL STAINIER WHITTAKER HAWKSWORTH et al.

(1866) (1969) (1969) (1995)

Plantae Plantae Plantae Plantae

Animalia Animalia Animalia Animalia

Protista Inferior Monera Monera

PROTISTA PROTISTA SUPERIOR FUNGI PROTOZOA (PROTISTA*)

CHROMYSTA (STRAMENOPILA*) MyxoMYCETE MyxoMYCOTINA

FUNGI

MastigoMYCOTINA (FUNGI*)

PhycoMYCETE ChytridioMYCOTINA ChytridioMYCOTA

ZygoMYCOTINA ZygoMYCOTA

AscoMYCETE AscoMYCOTINA AscoMYCOTA

BasidioMYCETE BasidioMYCOTINA BasidioMYCOTA

DeuteroMYCETE DeuteroMYCOTINA MITOSPÓRICOS

* Classificação dada por Alexopoulos et al. (1996). Fonte: Nascimento, J. S.

Os fungos se distribuem em três Reinos: Protozoa, Chromista e Fungi, segundo

Alexopoulos et al. (1996), sendo que fungos verdadeiros estão no Reino Fungi.

No Reino Protozoa são abrigados os Protozoários e no Reino Chromista

encontram-se também algumas algas. Estes e outros organismos que apresentam

morfologia e vida semelhantes aos fungos são estudados como fungos verdadeiros.

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Principais Grupos de Fungos Fitopatogênicos

Reino Protozoa: neste Reino encontram-se Plasmodiophora brassicae (hérnia das

crucíferas), Polymixa graminis (doenças de raiz em gramineas e cereais) e Spongospora

subterranea (sarna pulverulenta da batata).

Reino Chromysta: é incluído o Filo Oomycota, que na fase assexuada produzem

esporos biflagelados, como Peronosporales. Na reprodução sexuada produz oogonios com

oosferas e anterídeos com núcleos masculinos. Da fecundação resulta o oósporo, esporo

com parede resistente. Encontra-se em oomicetos fungos das ordens Saprolegniales,

Albuginales, Phytiales e Peronosporales.

Na ordem Saprolegniales, apenas o fungo Aphanomyces causa a doença podridão de

raízes em ervilha, beterraba, nabo e alfafa, principalmente.

Em Albuginales, Albugo cândida causa a ferrugem branca, principalmente em

mostarda, nabo, rabanete e rúcula.

Na ordem Pythiales é bem conhecido o gênero Pythium, fungo habitante do solo,

que causa podridão mole em órgãos suculentos, podridão de sementes, damping off de pré e

pós-emergência e podridão de raízes em muitas culturas.

Na ordem Peronosporales encontra-se o gênero Phytophthora, com várias espécies;

causa muitas doenças em muitas culturas, como damping off, podridões de raízes,

podridões de tubérculos, de colo, de fruto, requeima etc. Os míldios também estão neste

grupo, alguns gêneros como Bremia, Peronospora, Pseudoperonospora, Plasmopara,

Sclerophthora, Basidiophora e Sclerospora.

Reino Fungi: encontram-se os fungos verdadeiros, incluindo Ascomycota,

Basidiomycota, chytridiomicota, zigomicota e Fungos mitospóricos.

Os esporos sexuais, da fase perfeita ou pleomórfica, ocorrem com menor frequência

na maioria dos fungos. Para essa fase há exigência de condições especiais para a sua

formação. São denominados de oósporos (Oomycota), zigósporo (Zygomycota), ascósporo

(Ascomycota) e basidiósporo (Basidiomycota).

A conhecida classe dos fungos imperfeitos, atualmente é denominada de Fungos

Mitospóricos. São fungos para os quais não foi possível correlação com o estado meiótico

ou teleomórfico, reproduzindo-se por mitoses. São anamorfos de Ascomycota e

Basidiomycota.

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As antigas Ordens Moniliales, Melanconiales, Sphaeropsidales etc. e Famílias

Moniliaceae, Dematiaceae, Stilbelaceae, Tuberculariaceae, Melanconiaceae e

Sphaeropsidaceae etc, foram reduzidos a três grupos:

1. Coelomycetes: incluindo fungos produtores de conídios em picnídios e

acérvulos, antigamente incluídos nas famílias Sphaeropsidaceae e Melanconiaceae,

respectivamente.

2. Hyphomycetes: formadores de conidióforos, nome dado a hifas especializadas e

produtoras de conídios. Este grupo compreende os fungos:

a) Moniliaceos: com hifas e conídios hialinos ou palidamente coloridos.

b) Dematiaceos: com hifas e conídios fortemente pigmentados.

c) Stilbelaceos: produzem estruturas de feixes de hifas férteis, produtoras de

conídios hialinos ou coloridos, denominada sinêmio ou corêmio.

3. Micelia Sterilia: não há produção de conídios. Forma escleródios irregulares

(Rhizoctonia) ou esféricos (Sclerotium), ou ainda ocorre à fragmentação de hifas

(artroconídios ou artrosporos).

Os Coelomicetos e Hyphomicetos têm sido relacionados como formas anamórficas

dos Ascomycotas e Micelia Sterilia com Basidiomycotas.

Os conidiomas podem ser:

Em forma de hifa

Em esporodóquio (conidióforos curtos unidos pela base)

Em sinêmio (vários conidióforos longos unidos lateralmente)

Em acérvulo (conidióforos agrupados rompe o tecido do hospedeiro

Em picnídio (envoltório globoso contendo os conídios)

A maioria das doenças em plantas no Brasil, país com características de clima

tropical a subtropical, é causada por fungos da classe dos Fungos Mitospóricos. São

alguns exemplos de doenças: antracnose em feijoeiro (Colletotrichum lindemuthianum)

(Figura ), brusone em trigo (Magnaporthe grisea), mancha de alternaria em algodão

(Alternaria macrospora), mancha parda em soja (Septoria glycines), mancha-preta-dos-

citros (Guignardia citricarpa), murcha de fusarium em feijoeiro (Fusarium oxysporum f.

sp. phaseoli), podridão seca em mangueira (Lasiodiplodia theobromae), dentre muitas

outras e fungos de armazenamento como espécies dos gêneros Aspergillus e Penicillium.

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Figura . Antracnose em feijoeiro, causado por Colletotrichum lindemuthianum. A. Planta

com antracnose. B. Corpo de frutificação, acérvulo com massa de esporos e C. Esporos.

Bactérias Fitopatogênicas: são microrganismos procariotos, apresentam membrana

celular, ribossomos citoplasmáticos 70S e região nuclear não limitada por membranas. São

do tipo bastonetes curtos, normalmente, apresentam dimensão muito reduzida, de 1,0 a 5,0

m de comprimento a 0,5 a 1,0 m de largura, a maioria. Numa planta hospedeira, a sua

multiplicação é muito rápida.

Classificação: as bactérias fitopatogênicas são classificadas pela nomenclatura

binomial, dentro de gênero e espécie, ou até de subspécies, podendo ainda ir até patovares,

raças e biótipos, estes envolvem biovar, lisotipo e serotipo. As bactérias podem ser

identificadas por critérios morfológicos, fisiológicos, coloração diferencial, patogênicos,

bioquímicos, sorológicos e genéticos.

Nas categorias patovar e raça, são consideradas as capacidades de causar doença em

hospedeiro específico. Patovar é quando a bactéria causa doença numa espécie de planta

hospedeira, como exemplo Xanthomonas axonopodis pv. glycines, causa a doença pústula

bacteriana em soja. Raça é quando há variação ao nível de patovar, como raças de

Xanthomonas axonopodis pv. vesicatoria, que causa a mancha bacteriana em tomateiro.

Biotipos são identificados dentro de espécies ou patovares e são definidos pelas

características não patogênicas. São usados testes apropriados, bioquímicos ou fisiológicos.

Lisotipo é a classificação realizada através da lise das células bacterianas por vírus

bacteriófagos.

Sorotipos são identificados com antissoros específicos.

A B C

27

Sobrevivência das bactérias fitopatogênicas: podem sobreviver no hospedeiro

como patógeno ou residente, ou sem o hospedeiro como saprófita.

As bactérias como patógenos ocorrem nas lesões causadas pela colonização dos

tecidos da planta hospedeira, assim como nas hospedeiras alternativas, onde sobrevivem na

ausência da cultura. As bactérias podem também sobreviver em material propagativo das

culturas, como sementes, tubérculos, bulbos, rizomas e estacas. Isso demonstra a

importância do uso de material isento de patógeno na instalação de uma cultura.

A sobrevivência das bactérias como residentes, epifiticamente no hospedeiro,

depende das condições favoráveis ao seu desenvolvimento. Podem sobreviver tanto na

parte aérea como na parte subterrânea das plantas; ficam mais no filoplano, na superfície

das folhas, onde há mais nutrientes e água. A gemosfera é muito propícia às bactérias, que

vão acompanhando as novas brotações. Na rizosfera, as bactérias encontram os exsudados

das raízes, ricos em nutrientes às bactérias.

As bactérias sobrevivem como saprófitas em restos culturais e na matéria orgânica

do solo. As bactérias dos gêneros Ralstonia e Agrobacterium são habitantes naturais do

solo, mantendo-se viáveis por longo período nesse ambiente, porém a maioria das espécies

patogênicas sobrevive por pouco tempo no solo, além de apresentar redução da população

na ausência do hospedeiro ou restos culturais, nesses casos, pela competição com a

microflora local.

Disseminação da bactéria: para serem disseminadas na planta ou para outras

plantas na cultura, há necessidade de se diluir a massa sua mucilaginosa, formada por

componentes da cápsula, onde as células bacterianas estão imersas. A água constitui-se no

principal fator para essa ação, como agente de dispersão das bactérias, na superfície das

folhas, nas formas de orvalho, chuva ou água de irrigação.

As bactérias penetram no tecido da planta por ferimentos ou aberturas naturais. São

disseminadas através de respingos de água, de uma planta a outra, ou os respingos contendo

as células bacterianas são levadas pelo vento a uma distância maior. A água pode também

disseminar a bactéria ao nível do solo, de uma área contaminada a outra ainda isenta do

patógeno.

Outros agentes: sementes, tubérculos, gemas, bulbos, rizomas e estacas são outros

exemplos de vias de disseminação das bactérias, a curtas e longas distâncias. Essas vias têm

sido causas de introdução de patógenos exóticos no País.

28

O homem também pode disseminar ou transmitir bactérias, através de ferramentas

usadas em ações como desbrota, poda, corte e enxertia. Ao usar numa planta infectada,

doente, a ferramenta é contaminada com a bactéria, que é inoculada na próxima planta onde

a mesma é utilizada sem a devida limpeza e esterilização.

Os insetos constituem-se em agentes disseminadores de bactérias ao se

contaminarem numa planta e migrar para outra sadia. Há também a relação específica

inseto como vetor de patógenos habitantes de xilema ou floema.

Infecção: as bactérias infectam as plantas através de ferimentos ou aberturas

naturais.

Os ferimentos podem ser provocados por vários modos, como atrito entre as partes

vegetais, partículas levadas pelo vento, ação de insetos, ácaros e nematóides, práticas como

poda, enxertia, desbrota, ferramentas e emissão de raízes.

As aberturas naturais como hidatódios, estômatos, nectários e estigmas favorecem

a entrada das bactérias, pois apresentam comunicação entre as partes internas e externas das

plantas. Os estômatos são as principais estruturas de penetração das bactérias.

Colonização: após a penetração, as bactérias se movem, se multiplicam no tecido

da planta e ocorre a colonização de tecidos próximos, principalmente os espaços

intercelulares e os vasos condutores. São envolvidos formação de enzimas, hormônios e

toxinas, que desorganizam a estrutura celular para a liberação de componentes necessários

para o metabolismo da bactéria.

Seguem alguns exemplos de doenças bacterianas e agentes causais:

Murcha bacteriana em batata e tomate - Ralstonia solanacearum

Crestamento bacteriano comum em feijão - Xanthomonas axonopodis pv. phaseoli

Mancha angular em algodão - Xanthomonas axonopodis pv. malvacearum

Pústula bacteriana em soja - Xanthomonas axonopodis pv. glycines (Figura )

Huanglonbing em citros - Candidatus Liberibcter asiaticus

Cancro bacteriano em tomate - Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis

Mancha bacteriana em alface - Pseudomonas cichorii

Podridão mole da batata - Erwinia carotovora

Podridão mole em cebolinha - Pectobacteriumcarotovorum subsp. Carotovorum

Clorose variegada em citros - Xylella fastidiosa

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Murcha de curtobacterium em feijão - Curtobacterium flaccunfaciens pv.

flaccunfaciens (Figura )

Figura 12. Doenças bacterianas. A. Murcha de curtobacterium em feijão (Curtobacterium

flaccunfaciens pv. flaccunfaciens). B. Cultura da bactéria em meio de cultura

Nutrient Agar. C. Pústula bacteriana em soja (Xanthomonas axonopodis pv.

glycines).

Virus e Viroides: são menores que as bactérias e para sua visualização é utilizado

microscópio eletrônico de transmissão. Seu tamanho é medido em nanômetro. O vírus da

tristeza dos citros (CTV) é um dos maiores vírus de plantas e mede em torno de 10 a 12 m

de diâmetro e de 700 a 2.000 m de comprimento.

Os vírus são nucleoproteínas e seus ácidos nucleicos, DNA e RNA são cercados por

uma capa proteica. Os vírus podem ser ou não encapsulados por camada lipídica. As

formas dos vírus variam de esféricos, alongados a bastonetes curtos e podem ser rígidos ou

flexíveis.

Os vírus são muito sensíveis às condições ambientes como luz e calor, ou podem ser

estáveis nas diversas condições ambientes. São parasitas obrigatórios, só sobrevivem em

plantas hospedeiras.

As disseminações dos vírus são através de brotações, enxertias, ferimentos, insetos,

resíduos de plantas infectadas, sementes e pólen, ácaros, organismos habitantes do solo

(nematoides, fungos e protozoários).

Os viroides são semelhantes aos vírus, porém possuem fitas de DNA desnudas, sem

capa proteica.

Seguem alguns exemplos de doenças viróticas e agentes causais:

A B C C

30

Necrose da haste da soja - Cawpea mild mottle virus (CMMoV) (Figura )

Mosaico dourado do feijoeiro - Bean golden mosaic vírus (BGMV) (Figura )

Mosaico severo do caupi - Cawpea severe mosaic vírus (CPSMV)

Vírus do enrolamento das folhas em batata - Potato leaf roll vírus (PLRV)

Vira-cabeça em tomate - Várias espécies de tospovirus: Tomato spotted wilt virus

(TSWV), Tomato Chlorotic spot virus (TCSV), Groundnut ringspot virus (GRSV)

e Chrysanthemum stem necrosis virus (CSNV).

Figura 13. Doenças viróticas. A. Necrose da haste da soja - Cawpea mild mottle virus

(CMMoV); B. Mosaico dourado do feijoeiro - Bean golden mosaic vírus (BGMV).

Fitoplasmas e Espiroplasmas: são procariotos, sem parede celular.

Os fitoplasmas são bem menores que as bactérias, com tamanho variável de 200 a

800 m. Seu cultivo em meio de cultura ainda não foi possível, o seu desenvolvimento é no

floema e hemolinfa. A sua reprodução é através da fissão celular, brotamento ou

gemulação.

Os fitoplasmas, no Brasil, têm causado doenças como enfezamento do milho,

brócolis, couve-flor e repolho, a síndrome do amarelecimento foliar da cana-de-açúcar por

um complexo de associação com vírus, vira-cabeça do mamoeiro, superbrotamento da

abóbora, begônia, berinjela, crotalária, hibisco, mandioca, maracujazeiro, margaridinha,

primavera e chuchu, cálice gigante do tomateiro e enfezamento vermelho em milho (“maize

bush stunt phytoplasma”).

As doenças causadas por fitoplasmas em plantas estão largamente disseminadas nas

regiões produtoras, de clima tropical, subtropical e temperado.

Os espiroplasmas são procariotos sem parede celular e de forma espiralada. Os

filamentos helicoidais apresentam tamanho variável de 2 a 5 m de comprimento e de 0,15

a 0,20 m de diâmetro e podem ser cultivados em meio de cultura.

A A B

31

No Brasil, ocorre a doença enfezamento pálido em milho, causada por Spiroplasma

Kunkelii, transmitida pela cigarrinha Dalbulus maidis.

Fitomonas: pertencem ao grupo de protozoários flagelados tripanosomatídeos, são

visualizados ao microscópio de luz, são fusiformes, muitos medindo de 10 a 20 m x 1 a 2

m e pode ser cultivado em meio de cultura.

São conhecidas várias doenças causadas por fitomonas, como murcha de fitomonas

em palmeira, causada por Phytomonas sp, mortes em palmeira imperial e pupunha,

coqueiros, dendezeiros, causadas por Phytomonas staheli e transmitido pelo percevejo

Lincus lobuliger,

1.3 PRINCÍPIOS DE CONTROLE DE DOENÇAS DE PLANTAS

O objetivo prático da Fitopatologia é o controle das doenças das plantas, que podem

causar enormes prejuízos. Estima-se que 30% da produção agrícola mundial são perdidos

anualmente por problemas fitossanitários. O controle das doenças de plantas deve ser

integrado a todos os outros fatores que compõem a produção: clima, variedade, adubação,

tratos culturais, plantas daninhas, pragas e outros.

Os métodos de controle foram agrupados em cinco princípios biológicos gerais,

conhecidos como princípios de Whetzel: exclusão: prevenção da entrada de um patógeno

em uma área ainda não infestada; erradicação: eliminação de um patógeno de uma área;

proteção: utilização de uma barreira que impeça o contato entre as partes suscetíveis do

hospedeiro e do patógeno; imunização: uso de plantas resistentes às doenças, em áreas

infestadas pelo patógeno e terapia: restabelecer a sanidade de uma planta infectada pelo

patógeno. Cada um desses princípios atua em uma fase do ciclo das relações patógeno-

hospedeiro: a exclusão interfere na disseminação, a erradicação na sobrevivência, a

proteção, na fase anterior à infecção, a imunização na infecção e colonização e a terapia na

fase posterior à infecção.

Há também o princípio da regulação, quando se realizam modificações no ambiente

para o controle de doenças.

32

Controle de doenças de plantas baseado no princípio da evasão

As principais medidas de controle baseadas na evasão são escolha de área sem a

presença do patógeno, ou no caso de presença, tomar medidas de práticas culturais, e

escolha de região ou época com clima desfavorável ao patógeno.

Um exemplo é uma tecnologia desenvolvida no IAC, que é o plantio de maracujá no

campo, utilizando mudas produzidas em viveiros com 1,50 m (Figura 5). Assim, evita-se a

contaminação precoce com o virus CABMV (Cowpea Alphid-borne Virus), que pode

inviabilizar a cultura. Com essa tecnologia, os produtores de maracujá da região de

Presidente Prudente, SP atingem mais de 40% de acréscimo na produtividade, além da

redução em até 90% de aplicação de defensivos agrícolas na fase inicial da cultura (Narita e

Yuki, 2012; comunicação pessoal).

Figura 14. Produção de mudas altas e sadias de maracujá, em viveiro (A) e transplantadas

no campo (B). Fonte: YUKI, V.A.

Controle de doenças de plantas baseado no princípio da exclusão

Neste método de controle de doenças evita-se a entrada do patógeno no país ou

numa região. A prevenção da entrada e estabelecimento de um patógeno em uma área

isenta é feita por medidas quarentenárias, regulamentadas em legislações fitossanitárias

promulgadas por órgãos governamentais.

O departamento de Sanidade Vegetal do Ministério da Agricultura, Pecuária e

Abastecimento – MAPA é o responsável pela regulamentação fitossanitária nacional e

cumprimento da legislação vigente. A Instrução Normativa, que trata das pragas

A

B

A

B

A

B

A

33

quarentenárias, define as pragas como todos os seres, insetos, ácaros, fungos, bactérias,

nematoides ou vírus, capazes de impingir danos às plantas e prejuízos irreparáveis aos

agricultores e à economia. Elas são divididas em Pragas Quarentenárias A1e A2. Pragas

Quarentenárias A1 são aquelas não presentes no país, porém com características de serem

potenciais causadores de importantes danos econômicos, se introduzidas. Pragas

Quarentenárias A2 são aquelas de importância econômica potencial, já presentes no país e

que ainda não se encontram amplamente distribuídas e que possuem programa oficial de

controle.

No site do MAPA encontra-se a lista de pragas quarentenárias A1 e A2:

http://www.institutohorus.org.br/download/marcos_legais/Instrucao_Normativa_SDA_n_38_de_14

_de_Outubro_de_1999.htm

A falha na fiscalização e a não conscientização de indivíduos que introduzem

materiais, sem passar por avaliação fitossanitária ou, por quarentena, nos casos de

introdução de materiais com finalidade de pesquisa, já tem causado sérios danos às culturas

brasileiras, como os casos da mosca branca, que transmite viroses a muitas culturas (Figura

6), do cancro cítrico, dentre outros.

Figura 15. Mosca branca e transmissão de doença. A. Mosca branca e B. Mosaico dourado

em feijoeiro. Fonte: YUKI, V.A.

A

B

A

B

B

A

34

Introduzido o patógeno, porém se restrito numa região, fica proibido o trânsito de

material dessa região a regiões onde esse patógeno ainda não está presente, como medida

de exclusão.

Sementes e mudas de plantas podem ser portadoras de patógenos, sendo eficientes

em preservá-los viáveis por muito tempo, como podem introduzi-los e disseminá-los numa

área indene. A maioria dos patógenos de plantas é transmitida ou transportada pelas

sementes.

O uso de sementes e mudas sadias é uma medida eficaz de controle de doenças,

evitando também o aumento do inóculo primário numa área onde já ocorre o patógeno. O

fungo C. lindemuthianum, que causa a antracnose em feijoeiro, é transmitido pela semente

contaminada (Figura 7). Como, no campo, a sua disseminação é difícil devido à dificuldade

de ser liberado do tecido infectado, a utilização de sementes sadias é uma das mais

importantes formas de controle da doença em locais não infestados pelo patógeno.

Figura 16. Sementes de feijão portadoras de Colletotrichum lindemuthianum, fungo

causador da doença antracnose.

Controle de doenças de plantas baseado no princípio da erradicação

A eliminação completa de um patógeno de um a região só é viável economicamente

quando ocorre em uma área pequena e só é possível quando o patógeno tem um espectro

restrito de hospedeiros e baixa capacidade de disseminação.

A erradicação consiste em eliminar plantas ou partes de plantas doentes. No Estado

de São Paulo, essa medida tem sido adotada no controle do cancro cítrico, causada pela

bactéria Xanthomonas citri subsp. citri.

35

Exemplo mais recente, o huanglongbing, conhecido como greening, é considerado

como a pior e mais devastadora doença em citros ao nível mundial; essa doença é causada

por espécies de bactéria do gênero Candidatus.

Em (http://www.fundecitrus.com.br/doencas/10-Greening) encontram-se

informações detalhadas sobre a doença huanglongbing.

No Brasil, foi relatado inicialmente no Estado de São Paulo, em 2004 (Carvalho e

Machado, 2004) e de acordo com FUNDECITRUS (2011), de 2005, ano em que teve inicio

o controle do HLB por meio da erradicação de plantas infectadas, até julho de 2011, só no

estado de São Paulo, mais de 12 milhões de árvores de laranja foram erradicadas com

sintomas da doença. Segundo relato dos produtores, desde que o relatório de inspeções

passou a ser exigido pela CDA, em 2005, 26,7 milhões de plantas foram arrancadas devido

à doença (http://www.fundecitrus.com.br/comunicacao/noticias/integra).

Controle de doenças de plantas baseado no princípio da regulação

Doenças abióticas e bióticas podem ser controladas pelo princípio da regulação,

pela manipulação dos fatores ambientes envolvidos no sistema. Este princípio é mais fácil

de ser empregado para doenças abióticas.

Nas doenças abióticas, causadas por deficiências nutricionais, o suprimento com o

nutriente em falta e condições adequadas ao desenvolvimento da planta pode restabelecer a

normalidade da cultura. Um dos casos é a deficiência de cálcio em tomate e pimentão, que

causa o sintoma de podridão apical no fruto. Outro exemplo é a deficiência de boro nas

crucíferas couve-flor, repolho e nabo.

Esses distúrbios podem ser evitados pela adubação balanceada com macro e

micronutrientes, que deve ser baseada na análise do solo e no histórico das adubações na

área; o excesso de aplicação, principalmente de micronutrientes pode causar problemas de

fitotoxicidade (sistemasdeproducao.cnptia.embrapa.br).

Em doenças bióticas, o controle pelo princípio da regulação pode ter maior sucesso

em ambientes mais restritos, como em cultivos protegidos, pela maior facilidade em

controlar os fatores ambientes temperatura e umidade (Figura 9). Pode também ser aplicado

em controle de doenças pós-colheita e sementes, pela refrigeração dos produtos.

36

Figura 17. Produção de hortaliças em cultivo protegido, maior facilidade no controle de

doenças pelo princípio da regulação.

Para o cultivo em maior escala, os distúrbios relacionados a condições climáticas

podem ser amenizados com o plantio em época adequada para cada cultivar e escolha da

área de plantio (sistemasdeproducao.cnptia.embrapa.br).

O manejo da irrigação pode auxiliar no controle de algumas doenças. No caso de

doenças dependentes do excesso de umidade do solo como damping off, o controle pode ser

feito com a diminuição da irrigação. Para o controle de podridão cinzenta do caule do

feijoeiro, que é favorecida por falta de umidade, pode-se utilizar a irrigação para que haja

um suprimento hídrico adequado.

Controle de doenças de plantas baseado no princípio da proteção

O princípio da proteção no controle de doenças está bem relacionado à proteção

química para evitar o desenvolvimento da doença. São utilizados fungicidas ou

bactericidas, visando atingir os patógenos e acaricidas ou inseticidas, tendo como alvo os

vetores. O produto deve estar preferencialmente no tecido da planta antes do patógeno

atingir seu alvo para se desenvolver. Muitas culturas dependem desse tipo de controle de

doenças.

Como no caso da ferrugem asiática da soja, causada pelo fungo Phakopsora

pachyrhizi, o controle por fungicidas, mesmo sistêmicos, deve ser preventivo, para se obter

melhor resultado, melhor eficiência de controle. Nessa doença, não se pode perder o

momento certo de aplicação, seguindo corretamente as recomendações do fabricante do

fungicida, deve-se atingir bem o alvo, com cobertura ideal. Perdendo-se o momento certo

37

de aplicação, são altas as perdas na produtividade, assim como na qualidade do produto

colhido (Figura 8).

Figura 18. Cultura de soja e ferrugem asiática, causada por Phakopsora pachyrhizi. A.

Cultura sadia, sem ferrugem; B. Cultura que perdeu o momento certo de

aplicação de fungicida; C. Danos na formação de vagens; D. Grãos de cultura

sadia; E. Perdas na qualidade dos grãos.

Controle de doenças de plantas baseado no princípio da imunização

Este método de controle de doenças de plantas é o método ideal de controle pelo

baixo custo ao produtor e facilidade de adoção.

Na imunização genética, o patógeno, ao atingir o hospedeiro imunizado, com maior

ou menor nível de resistência, na interação patógeno-hospedeiro, induz a reação deste

através da ativação de mecanismos naturais de defesa.

A

B

A

B

A

B

A

C D E

38

Cultivares resistentes a patógenos podem ser desenvolvidas através da incorporação

de genes de resistência ao patógeno e ou às raças do patógeno. Com essa tecnologia, são

controladas muitas doenças de difícil controle, causadas por fungos, bactérias, vírus e

outros fitopatógenos.

No programa de melhoramento genético do feijoeiro, do Instituto Agronômico

(IAC), são incorporados genes de resistência aos patógenos causadores das doenças

antracnose, murcha-de-fusarium, crestamento bacteriano comum, murcha-de-

curtobacterium, mosaico comum e mosaico dourado. Cultivares de feijão com resistência a

algumas doenças foram lançadas, como IAC-Una, IAC-Alvorada, IAC-Diplomata, IAC-

Galante, IAC-Harmonia, IAC-Boreal, IAC-Jabola, IAC-Esperança, IAC-Formoso, dentre

outras (http://www.iac.sp.gov.br/areasdepesquisa/graos/feijao.php).

Outra forma de imunização é a resistência induzida por agentes bióticos como

microrganismos viáveis ou inativados, ou agentes abióticos como o ácido acetilsalicílico. A

resposta da planta pode ser o acúmulo de fitoalexinas (compostos tóxicos aos fungos e

bactérias) que protegem a planta contra infecções subsequentes por patógenos.

Um dos exemplos mais bem sucedidos de premunização ou proteção cruzada é um

processo desenvolvido no IAC, de inoculação em laranja pera de uma estirpe fraca do vírus

da tristeza dos citros para proteção contra as estirpes fortes desse vírus. Em 2008 foi

estimada a existência de 70 milhões de árvores dessa variedade premunizadas plantadas no

Estado de São Paulo e Minas Gerais.

Controle de doenças de plantas baseado no princípio da terapia

A terapia é de uso bastante restrito para o controle de doenças em fitopatologia, por

limitações econômicas e técnicas. Há exemplos como uso de fungicidas sistêmicos, uso de

tetraciclina para recuperação de plantas infectadas por fitoplasmas, tratamento térmico de

toletes de cana de açúcar para o controle de raquitismo de soqueira.

Literatura consultada

AMORIM, L.; REZENDE, J.A.M.; BERGAMIN FILHO, A. (Editores). Manual de

Fitopatologia: Princípios e Conceitos. 4. ed. Volume 1 Piracicaba, SP: Ceres, 2011. 704p.

CALDAS, E.D.; SILVA, S.C.; OLIVEIRA, J.N. Aflatoxinas e ocratoxina A em alimentos e

riscos para a saúde humana. Rev. Saúde Pública 2002. 36 (3): 319-323. www.fsp.usp.br/rsp

39

CARVALHO, S.A.; MACHADO, M.A. First report of the causal agent of huanglongbing

(“Candidatus Liberibacter asiaticus”) in Brazil. Plant Disease 88: 1382. 2004.

CEPLAC. Fitomonas no coqueiro: saiba como controlar esta doença.

www.ceplac.gov.br/radar/fitomonas%20no%20coqueiro.pdf em cache. Acesso em

01/09/2013.

ciencialivre.pro.br/media/bc354917a20b3bf4ffff83a2ffffd524.pdf Em cache

http://wiki.pestinfo.org/wiki/Diaporthe_aspalathi Acesso em 20/08/2013.

http://sistemasdeproducao.cnptia.embrapa.br/FontesHTML/Tomate/TomateIndustrial/doen

cas_fisiol.htm Acesso em 20/08/2013.

http://www.canaldoprodutor.com.br/comunicacao/noticias/ferrugem-asiatica-ja-causou-

prejuizos-de-us-25-bilhoes-na-lavoura-de-soja Acesso em 20/08/2013.

http://www.knowmycotoxins.com/pt/ppoultry.htm Acesso em 23/08/2013.

MICHERFF, S.J. Fundamentos de fitopatologia. Universidade Federal Rural de

Pernambuco. 150p. 2001.

Nascimento, J.S. NOÇÕES BÁSI CAS SOBRE FUNGOS. www.cca.ufsc.br/labfitop/2011-

1/Fungos%20-%20Noções.pdf Em cache. Acesso em 28/08/2013.

YORINORI, J.T. Cancro da haste da soja. Londrina: EMBRAPA-CNPSO, 1990. 8p.

(EMBRAPA CNPSO, Comunicado técnico, 44).

Literatura Recomendada

AGRIOS, N.G. Plant Pathology. 5th ed. Elsevier Academic Press. 922p. 2005.

AMORIM, L.; REZENDE, J.A.M.; BERGAMIN FILHO, A. (Editores). Manual de

Fitopatologia: Princípios e Conceitos. 4. ed. Volume 1 Piracicaba, SP: Ceres, 2011. 704p.

Brioso, P.S.T. Fungos fitopatogênicos. www.fito2009.com/fitop/Micologia1237.pdf Em

cache

http://www.sobiologia.com.br/conteudos/Seresvivos/Ciencias/bioclassifidosseresvivos.php