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Saude & em revista Ambiente RELAÇÕES TRÓFICAS NO PLÂNCTON EM UM AMBIENTE ESTUARINO TROPICAL: LAGOA DOS PATOS (RS), BRASIL PLANKTON TROPHIC RELATIONSHIPS IN A TROPICAL ESTUARINE ENVIRONMENT: LAGOA DOS PATOS (RS), BRASIL ELISÂNGELA INÁCIA ANACLETO ELI ANA TRAVERSIM GOMES Universidade do Grande Rio (Unigranrio) / Instituto de Biociências. Rua Professor José de Sousa Herdy, 1160 - Bairro 25 de Agosto, Duque de Caxias, RJ. CEP: 25071-200. Resumo Estuário pode ser definido como um corpo d'água que se encontra permanentemente com o mar, no qual existe uma variação de salinidade devido à mistura de água salgada com água doce, proveniente da drenagem terrestre. Este trabalho tem como objetivo identificar os principais níveis tróficos no estuário da Lagoa dos Patos, uma das maiores lagunas costeiras do mundo, localizada no extremo sul do Brasil. A passagem da água doce e intrusão de água salgada estabelecem características físico-químicas que controlam os processos ecológicos no estuário, fazendo com que ocorra o transporte de plâncton para dentro do estuário. O estuário da Lagoa dos Patos desempenha um importante papel nos primeiros estágios do ciclo de vida de muitas espécies de peixes, servindo como berçário para espécies marinhas e estuarinas. Palavras-chave: plâncton tropical, relações tróficas, estuário Abstract Estuary is a water body that have permanent contact with the sea, where the salinity is variable because of the freshwater from drainage basin contribution. The subject is to identify the principal trophic levels in the estuary of the Lagoa dos Patos, one the largest coastal lagoon of the world, situated at south of Brazil. The freshwater flux and sea water intrusion establish physical and chemical characteristics that control the ecological processes making the plankton transport into to the estuary. The estuary of Lagoa dos Patos play an important role in the first stages of life cycle of a variety of fish species, functioning like a nursery to marine and estuary species. Keywords: tropical plankton, trophic relationships, estuary Número de figuras: 6 [email protected] 26 Saúde & Ambiente em Revista, Duque de Caxias, v.1, n.2, , jul-dez 2006 p.26-39

Relações Tróficas No Plâncton Em Um Ambiente Esturarino Tropical

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RELAÇÕES TRÓFICAS NO PLÂNCTON EM UM AMBIENTE ESTUARINO TROPICAL: LAGOA DOS PATOS (RS), BRASIL

PLANKTON TROPHIC RELATIONSHIPS IN A TROPICAL ESTUARINE ENVIRONMENT: LAGOA DOS PATOS (RS),

BRASIL

ELISÂNGELA INÁCIA ANACLETOELI ANA TRAVERSIM GOMES

Universidade do Grande Rio (Unigranrio) / Instituto de Biociências. Rua Professor José de Sousa Herdy, 1160 - Bairro 25 de Agosto, Duque de Caxias, RJ. CEP: 25071-200.

Resumo

Estuário pode ser definido como um corpo d'água que se encontra permanentemente com omar, no qual existe uma variação de salinidade devido à mistura de água salgada com águadoce, proveniente da drenagem terrestre. Este trabalho tem como objetivo identificar osprincipais níveis tróficos no estuário da Lagoa dos Patos, uma das maiores lagunascosteiras do mundo, localizada no extremo sul do Brasil. A passagem da água doce eintrusão de água salgada estabelecem características físico-químicas que controlam osprocessos ecológicos no estuário, fazendo com que ocorra o transporte de plâncton paradentro do estuário. O estuário da Lagoa dos Patos desempenha um importante papel nosprimeiros estágios do ciclo de vida de muitas espécies de peixes, servindo como berçáriopara espécies marinhas e estuarinas.

Palavras-chave: plâncton tropical, relações tróficas, estuário

Abstract

Estuary is a water body that have permanent contact with the sea, where the salinity isvariable because of the freshwater from drainage basin contribution. The subject is toidentify the principal trophic levels in the estuary of the Lagoa dos Patos, one the largestcoastal lagoon of the world, situated at south of Brazil. The freshwater flux and sea waterintrusion establish physical and chemical characteristics that control the ecologicalprocesses making the plankton transport into to the estuary. The estuary of Lagoa dosPatos play an important role in the first stages of life cycle of a variety of fish species,functioning like a nursery to marine and estuary species.

Keywords: tropical plankton, trophic relationships, estuary

Número de figuras: 6

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Introdução

O plâncton (originada do grego“plágchton” errante), significando erranteao sabor das ondas, é constituído poraqueles organismos incapazes de mantersua distribuição independentemente damovimentação da massa de água. Écomposto basicamente por microalgas,an imais , prot i s tas e organ ismosprocariontes autótrofos e heterótrofos(Omori & Ikeda, 1984).

Os organismos planctônicos podemser classificados em função das suasdimensões, independentemente do tipo deambiente (ultraplâncton < 5 µm,nanoplâncton 5-60 µm, microplâncton 60-500 µm, mesoplâncton 0,5-1 mm,macroplâncton 1-10 mm, megaplâncton>10 mm); dos biótopos haliplâncton(plâncton marinho que engloba plânctonoceânico, nerít ico e estuarino) elimnoplâncton (plâncton de águas doces);da distribuição vertical (pleuston, neuston,epipelágico, mesopelágico, batipelágico,a b i s s o p e l á g i c o , h a d o p e l á g i c o eepibentônico); da duração da vidaplanctônica (holoplâncton e meroplâncton)e da nutrição (fitoplâncton e zooplâncton)(Pereira & Gomes-Soares, 2002).

O plâncton estuarino compreendeaqueles organismos que ocorrem emsistemas costeiros, sujeitos às constantesvariações de salinidade.

A palavra estuário é originada do latimaestuarium, cujo conceito pode ser definidocomo um corpo d'água costeiro que see n c o n t r a p e r m a n e n t e m e n t e o uperiodicamente aberto ao mar no qualexiste variação de salinidade devido àmistura de água salgada com a água doceproveniente da drenagem continental(Hempel, 1979).

A Lagoa dos Patos (Figura 1) é um

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exemplo de estuário, onde a feiçãodominante da planície é o complexo Lagoados Patos-Mirim (aproximadamente 14.000km2), sendo a linha costeira caracterizadapelo estuário da Lagoa dos Patos, águascosteiras sob influência da pluma estuarina,praias e dunas costeiras. A Lagoa dos Patos(Figura 2) é uma das maiores lagunascosteiras do mundo com seus 265 km decomprimento e 10.227 km2, de superfície. Aárea estuarina no sul da Lagoa é de 971 km2(aproximadamente 10 % da Lagoa), na qualexiste uma troca de água com o OceanoAtlântico através de um canal de 20 km decomprimento e 0,5-3 km de largura (Bonilhae Asmus 1994).

Figura 1 - Vista aérea por satélite da Lagoa dos Patos (RS).Fonte:http://www.achetudoeregiao.com.br/RS/lagoa_dos_patos.htm

O canal de acesso à Lagoa dos Patosatua como filtro amortecedor, confinandogrande parte da influência de maré apenas àporção afunilada do estuário, atenuandofortemente a amplitude da maré, quando aonda avança para o estuário e a Lagoa. Oclima regional e os ciclos hidrológicos são os

Oceano Atlântico

Lagoa dos Patos

Estuário

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principais fatores forçantes que controlamos padrões de circulação da lagoa e doestuário, assim como as variações emsalinidade (Möller et al. 1991).

A entrada de água marinha e de águadoce introduz espécies marinhas e límnicas,respectivamente. Esses processos quecontrolam a entrada de água salgada sãoresponsáveis pelo transporte do plânctonpara dentro do estuário, resultando numamarcada mudança sazonal e anual nacomposição da comunidade planctônica(Montú, 1997).

O estuário da Lagoa dos Patosdesempenha um importante papel nosprimeiros estágios do ciclo de vida de muitasespécies de peixes, servindo como uma áreade criação para espécies costeiras eestuarinas (Weiss, 1976).

Figura 2 - Estuário da Lagoa dos patos com visão da cidadedo Rio Grande.Fonte: Fundação Universidade do Rio Grande

Constituição do plâncton

Bacterioplâncton

O bacterioplâncton engloba asbactérias existentes no domínio pelágico eas Cianobactérias. As bactérias pelágicaspodem ser encontradas em todos osoceanos, sendo relativamente mais

abundantes próximas da superfície. Podemser livres (planctobactérias) ou associadas apartículas na coluna d'água. A grandemaioria das bactérias encontradas no meiomarinho e estuarino são formas ubíquas. Acomposição da comunidade bacteriana ém u i t o v a r i á v e l d e p e n d e n d ofundamentalmente das características damassa d'água em que se encontra. A maioriadas bactérias aquáticas são heterotróficas,alimentando-se de substâncias orgânicas.Quase todas as formas são saprófitas.Algumas bactérias são, no entanto,fotoautotróficas ou quimioautotróficas (Ré,1984).

Fitoplâncton

O fitoplâncton, ou fração vegetal doplâncton, é capaz de sintetizar matériaorgânica através da fotossíntese. Ofitoplâncton é responsável por grande parteda produção primária nos oceanos (definidacomo a quantidade de matéria orgânicasintetizada pelos organismos fotossintéticose quimiossintéticos). O fitoplâncton,marinho e estuarino, é constituídoessenc ia lmente por D ia tomáceas(Bacillarophyceae) e Dinoflagelados(Dinophyceae) (Ré, 1984).

Zooplâncton

O zooplâncton ou fração animal doplâncton é constituído pelos organismosp l an c t ôn i c o s he t e r o t r ó f i c o s . Nozooplâncton, marinho e estuarino, podemser reconhecidos organismos pertencentesa grande maioria dos filos do reino animal.As formas meroplanctônicas, ou formaslarvares de muitos invertebrados, têm namaior parte dos casos, designações próprias(Ré, 1984).

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Ictioplâncton

O ictioplâncton é constituído pelosovos e estado larvares dos peixes. A maioriados Osteichthyes marinhos, emitem ovosplanctônicos. Os ovos pelágicos apresentamgeralmente dimensões reduzidas (1 mm). Odiâmetro da cápsula pode variar entre 0,5 e5,5 mm. Todos os ovos pelágicos sãotransparentes e a sua forma é esférica.Algumas apresentam formas diversas(elipsoidal, ovóide, etc). Os ovos possuemuma membrana externa perfurada por umnúmero variável de poros. O período dede s envo l v imen t o emb r i o ná r i o ée x t r e m a m e n t e v a r i á v e l , s e n d ocaracterístico para cada espécie edependente sobretudo da temperatura (Ré,1984).

Desenvolvimento

Produção primária estuarina

As imprevisíveis condições físico-químicas estuarinas influenciam fortementeos ciclos de produção primária demicroalgas, macroalgas bentônicas emacrófitas submersas e emersas (Fig. 3).

A biomassa média anual defitoplâncton e taxas de produção variamsignificativamente entre anos, devido àsdiferenças no volume das chuvas. Após aintrusão de água salgada na primavera e noverão, diatomáceas eurihalinas neríticas(Skeletonema costatum) atingem picos deprodução (160-350 mgC.m-3.h-1) edensidade (106-109 ind.l-1). A exportaçãodesses organismos, como carbono orgânicoparticulado durante a vazante, é em parteresponsável pelo enriquecimento da águacosteira (Abreu & Castello, 1998).Frequentemente, a contribuição dabiomassa de diatomáceas bentônicas (6-22

gV.m-2) excede à do fitoplâncton após aressuspensão por correntes e ventos (Abreuet al. 1994). Baixa produção primáriacoincide com baixas temperaturas da água eirradiação no inverno, quando a produçãolíquida torna-se negativa e processosheterotróficos prevalecem. Picos debiomassa de algas verdes (Enteromorpha,Rhizoclonium riparium, Ulothrix flacca)podem alcançar 308 gC.m-2 no inverno einício da primavera, enquanto os picos decianobactérias (Lyngbya confervoides eMicrocoleus chthmoplastes) ocorrem noverão e outono (Seeliger et al. 1998).

Ruppia maritima se estabelece apartir de germinação e crescimento clonalna primavera e, após a formação dos caulesreprodutivos no verão, pode alcançar umaalta biomassa (83 gC.m-2), (Koch &Seelinger, 1988). Ruppia maritima éresponsável pela maior parte da biomassadas fanerógamas submersas, pode exibirtanto ciclos de vida perenes como anuais,com mortandade durante o outono, sendoque os ciclos aproximadamente sazonais devariação da bioamassa são os mais comuns(Asmus et al. 1984; Mazo, 1994, citado emSeelinger et al. 1998). Spartinas e Scirpussão os produtores primários dominantes nasmarismas com uma produção aérea de 288a 808 gC.ano-1. Os ciclos sazonais deprodução são uma função da ótimatemperatura do ar. O crescimento rápido deScirpus maritimus (planta C3) ocorre comtemperaturas baixas no início da primavera,com picos de biomassa aérea viva e mortano final da primavera e final do verãorespectivamente. Em contraste, ocrescimento máximo de Spartina densiflorae S. alterniflora (planta C4) ocorre acima de20ºC no final da primavera, enquanto amaior biomassa aérea morta é alcançada nooutono (Costa et al., 1997).

Est imativas conservat ivas da

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produção primária líquida sugerem que maisde 86% do carbono autóctone no estuário éproduzido pelas plantas dominantes dasmarismas e algas macrobentônicas ecianobactérias. Embora a produção primáriaanual total possa variar consideravelmenteentre anos, pulsos seqüenciais de fixação decarbono por alguns produtores asseguramuma contínua disponibilidade de matériaviva e detrital em diferentes estágios dedecomposição. A exportação de nutrientesinorgânicos e detritos representam umaimportante fonte de energia paraprodutores primários e um elo trófico paracadeias tróficas de pastadores e detrítivoroscosteiros (Bemvenuti, 1997b, citado emOdebrecht et al. 1998).

Figura 3 - Contribuição total mensal de carbono dediferentes produtores primários no estuárioda Lagoa dos PatosFonte: www.icb.ufmg.br/~peld/port_site08.pdf

A biota do Estuário da Lagoa dos Patos

Bactérias

Durante as últimas décadas houve umincremento nos esforços de pesquisa que,em conjunto com modernas técnicasanalíticas, mudaram drasticamente nossac o m p r e e n s ã o d a e c o l o g i a d emicroorganismos em ambientes aquáticos.

Novos fatos levaram ao conceito do“microbial loop” (alça microbiana), quepostula que a matéria orgânica dissolvida setorna disponível para níveis tróficossuperiores através da absorção do carbonoorgânico dissolvido pelas bactérias as quais,por sua vez são predadas por flagelados.Energia e matéria são canalizadas paraconsumidores maiores quando os ciliadosconsomem os flagelos e estes são predadospelo microzooplâncton que servem dealimento para larvas e peixes e crustáceos(Azam et al. 1983; Gomes e Godinho,2004). Investigações sobre a ecologia demicroorganismos da Lagoa dos Patos eregião costeira adjacente têm demonstradoq u e a s b a c t é r i a s c o n t r i b u e msignificativamente para o balanço decarbono (“carbon budget”) da teia alimentarestuarina (Abreu et al. 1992). A biomassabacteriana pode ultrapassar a dofitoplâncton em vários meses do ano.Entretanto, em conjunto, estes organismos representam aproximadamente 58% docarbono orgânico particulado do sistema. Osmicroorganismos parecem exercer umimportante papel nas teias alimentares dalagoa, estuário e região costeira (Abreu etal. 1992).

Protozooplâncton

O protozooplâncton do estuário érepresentado por organismos heterotróficosde grupos taxonomicamente diversos:flagelados (2-3 µm), dinoflagelados,ciliados oligotriquidas loricados (tintinídeos)e aloricados (Strombidiidae). A abundânciade flagelados (195-3.800 103 ind.l-1) eciliados (1-62 ind.l-1) oscila durante o ano(Abreu et al. 1992). Entretanto, tambémsão observados valores altos (104-105i n d . l - 1 ) d e c i l i a d o s l o r i c a d o s(pr inc ipa lmente Leprot in t innus eTintinnopsis) e aloricados de vários

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tamanhos (Strombidium spp.) (Bergesch eO d e b r e c h t , 1 9 9 7 ) . F l a g e l a d o sheterotróficos (21 µgC.l-1) e ciliados (34µgC.l-1) apresentam máximos valores debiomassa durante a primavera, enquantovalores entre 3 e 4 µgC.l-1 ocorrem duranteo inverno (Abreu et al., 1992). Adisponibilidade de biomassa bacterianacontrola diretamente os flageladosheterotróficos. Entretanto, experimentosem microcosmos indicam que a biomassa deflagelados é insuficiente para sustentar ocrescimento contínuo de ciliados, uma vezque a produção destes organismos (168,9mgC.m-3.dia-1) excede a produção deflagelados (39,3 mgC.m-3.dia-1). Éprovável que os ciliados, ao invés depredarem exclusivamente os flagelados,possam ingerir ocasionalmente bactérias,pequenas células do fitoplâncton e detritoorgânico para satisfazer suas necessidadesnutricionais (Abreu et al. 1992). Ciliadospodem também predar organismosfitoplanctônicos maiores ao engolfar earrastar-se sobre as cadeias deSkeletonema, sugando substânciasdissolvidas das células, deixando célulassemi-digeridas e danificadas para trás(Abreu e Odebrecht, 1998).

Zooplâncton

O zooplâncton no estuário é compostopor organismos holoplanctônicos (com todoo c i c l o de v ida p lanc tôn i co ) emeroplanctônicos (temporariamenteplanctônicos). Os copépodos sãotipicamente holoplanctônicos, enquanto queas larvas de cracas e moluscos sãotipicamente meroplanctônicos, passandoseu primeiro período de vida flutuando naságuas estuarinas até encontrar umsubstrato apropriado para a suametamorfose em formas sésseis eseden tá r i a s . Ou t r o s o rgan i smos

meroplanctônicos, como o camarão rosa e osiri azul, após metamorfose, passam aintegrar o macrobentos móvel (Montú,1980).

A composição das espécies dezooplâncton no estuário está diretamenterelacionada com as condições hidrográficas locais. A entrada de água marinha e de águadoce introduz espécies marinhas e límnicas,respectivamente. Em geral, os padrões dec i r c u l a ç ã o d e t e r m i n a d o s p e l a scaracterísticas do fundo e pela influência dosventos, tendem a concentrar espécies deorigem marinha ao longo da margem lestedo estuário (Figura 4) e as de origem límnicana sua margem oeste. O regime desalinidade no estuário não influencia adistribuição das espécies de diferentesorigens, como também a sua diversidade,que aumenta com a salinidade. Paradescrever os padrões de introdução deespécies e suas distribuições, as condiçõeshidrográficas estuarinas podem serdivididas em períodos de enchente, comentrada de água de alta salinidade eperíodos de vazante com dominância deágua doce (Montú, 1980; Castello, 1985).

Figura 4 - Localização geográfica e principais hábitats doestuário da Lagoa dos Patos .Fonte: www.icb.ufmg.br/~peld/port_site08.pdf

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Após enchentes, espécies de origemmarinha, pricipalmente Acartia tonsa,Euterpina acutifrons, Oncaea conífera,Sagitta tenuis, larvas do cerripédio Balanusimprovisus e de equinodermos, dominam a comunidade zooplanctônica. As larvas damaioria das espécies do meroplâncton(poliquetos, moluscos e crustáceos) daságuas costeiras adjacentes, entram duranteeste período e, podem atingir os limitessuperiores do estuário (Montú 1980). Osjuvenis de misidáceos, entretanto,geralmente ficam restritos à parte inferiordo estuário ou ao canal de acesso domesmo. Durante os períodos de vazante, asdensidades de larvas são drasticamentereduzidas e as espécies de água doce, comoos copépodos Notodiaptomus carteri, N.incomposutus, Mesocyclops annulatus, eum grande número de cladócerosplanctônicos (Diaphanosoma sarsi,Eubosmina tubicen) e de pequenoscladóceros pleustônios dos gêneros Simosa,Alona, Chydorus, Pleuroxus, Biapertura,Macrothix, Eurycercus, Camptocercus,Kurzia e Pseudosia, tornam-se dominantes.E s s e s c l a d ó c e r o s e n c o n t r a m - s er e g u l a r m e n t e e m á r e a s r a s a s ,frequentemente associados com avegetação sub- e intermareal (Montú,1980). Durante os períodos de mistura deáguas doce e salgada, observa-se acoexistência de espécies de origem marinha(larvas de cirripédios, Paracalanus parvus eEuterpina acutifrons) e de água doce( N o t o d i a p t o m u s i n c o m p o s i t u s ,Diaphanosoma brachyurum e Moinamicrura), juntamente com a dominanteAcartia tonsa. As espécies estuarinastípicas, como Acartia tonsa e Euterpinaacutifrons, dependem parcialmente demecanismos de transporte pela maré, parasua introdução. Acartia tonsa é econtrada noestuário a maior parte do ano, devido à suanatureza eurihalina e ao equilíbrio entre os

processos de reprodução e migração,combinados com os padrões de circulaçãodo estuário. A reprodução de A. tonsa écontínua, com a presença de estágiosnaupliares e de copepoditos durante a maiorparte do ano, observando-se uma maiorproporção de fêmeas do que de machos.Esta estratégica de reprodução, combinada com hábitos comportamentais de migraçõesaos estratos mais profundos e mais salgadose às áreas rasas e protegidas junto àsmargens, garantem a permanência edominância da espécie no estuário, ondeatinge densidades superiores a 40.016org.m-3 (Duarte, 1986; citado em Seelingeret al. 1998).

Padrões sazonais

As variações sazonais na composiçãode espécies, densidade, diversidade e nosciclos de vida, parecem ser influenciadas pordiferenças marcantes nas temperaturas daágua no inverno (9-15ºC) e no verão (25-28ºC). Durante verão e outono, devido àmaior freqüência de condições de altasalinidade e temperatura, as espécies deorigem marinha são componentes comunsda comunidade zooplanctônica (Duarte,1986; citado em Seelinger et al. 1998).

Os cladóceros Pleopis polyphemoides,Podon intermediuns e Penillia avirostris,occorrem na parte sul do estuário, onde osctenóforos s inóforos, medusas eq u e t o g n a t o s ( S a g i t t a t e n u i s )ocasionalmente também atingem elevadasdensidades. Algumas espécies típicas deáguas subtropicais como Sagittaenflata eCebtropaces velificatus, ocorrem noestuário somente durante os mesesquentes. Também os misidáceos de origemmarinha costeira são tipicamente sazonais,apresentando baixas densidades durante oinverno. As espécies apresentam-se emsucessão ao longo do ano, Mysidopsis

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tortonesi, Metamysidopsis munda e,ocasionalmente, Promysis atlânticadominam desde a primavera até o outono,sendo então substituídas por Neomysisamericana, no inverno. Algumas espécies deorigem límnica, como os cladóceros Moinam i c ru ra , D i aphanosoma sa r s i eCeriodaphnia cornuta, coexistem durante oano. Na primavera, a temperatura da águafavorece a ciclomorfose (variaçõesmorfológicas nas diferentes fases do ciclo devida) em Ceriodaphnia cornuta resultandonas formas cornura e rigaudi (Montú, 1980).

As variações da temperatura noestuário também influenciam a reproduçãoe no tamanho dos adultos de Acartia tonsaao longo do ano. Durante o inverno a espécieapresenta baixas taxas de reprodução (semformação de ovos de resistência), comdominância de formas adultas de maiortamanho que nos meses de verão (Duarte,1986; citado em Seelinger et al. 1998).

Ictioplâncton

O estuário da Lagoa dos Patos desempenhaum importante papel nos primeiros estágiosdo ciclo de vida de muitas espécies depeixes, servindo como uma área de criaçãopara espécies costeiras e estuarinas. Umavariedade de habitats propicia umsuprimento abundante de alimentos eproteção de predadores, fazendo desteestuário um ambiente próprio para odesenvolvimento de ovos e larvas (Muelberte Weiss, 1991). A natureza dinâmica doestuário também contribui para a presençaesporádica de muitas espécies oceânicas noictioplâncton (Muelbert e Weiss, 1991).

Os ovos e larvas de aproximadamente29 espécies de peixes são encontrados noestuário e águas costeiras adjacentes. Estasespécies pertencem às diferentes categoriasecológicas (Chao et al. 1982; citado emSeelinger et al. 1998) e sua presença e

abundância nos primeiros estágios dedesenvolvimento refletem o seu grau deutilização do estuário. Peixes estuarinosresidentes (aqueles que completem todoseu ciclo de vida no estuário) sãorepresentados por ovos e larvas do linguadoArchirus garmani e por larvas de Atherinidae(= Atherinopsidae), Syngnatus folletti,Blenniidae, Gobiidae, e Gobiesocidae. Estasespécies e grupos, não muito abundantes(0,4-3,30 %), são geralmente encontradosem regiões interiores rasas (Muelbert eWeiss, 1991).

Um grande número de espéciesmarinhas depende do estuário para o seudesenvolvimento, como aquelas com umnúmero abundante de larvas, como oClupeidae Brevoortia pectinata, oEngraulidae Lycengraulis grossidents (= L.olidus), e o Sciaenidae Micropogoniasfurnieri. Estes estão presentes nos estágiosde ovos e larvas, e ao todo representam 88% dos ovos e 66 % das larvas encontradasno estuário. Um grupo menos abundante,que oportunamente usa o estuário comoárea de criação, está presente somente noestágio larval. Este grupo inclui muitasespécies comercialmente importantes,como os Sciaenidae Macrodon ancylodon,Mentic irrhus sp. e Paralonchurusbrasiliensis, e os linguados Paralichthys sp. e Symphurus jenynsi. Trichiurus leoturus,presente nos estágios de ovo e larva,também pode ser incluído neste grupo.Espécies de água doce, principalmente oSiluriforme Parapimelodus nigribarbis,usam o estuário somente oportunamentedurante períodos de intenso deságüecontinental (Chao et al. 1982; citado emSeelinger et al. 1998).

Distribuição espacial

O grau de transporte e o local de desova sãoos principais fatores que controlam a

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distribuição espacial do ictioplâncton. Comexceção da espécie estuarina Achirusgarmani, os ovos de todas as outrasespécies de peixes encontrados no estuáriosão de origem marinha (Weiss, 1981; Chaoet al. 1982; citado em Seelinger et al. 1998)e, consequentemente são mais abundantespróximos à desembocadura do estuário. Adistribuição dentro do estuário reflete o localde desova e a utilização do estuário comoárea de desova. Espécies como Engraulisanchoita e Anchoa marinii, que desovam emregião mais afastada da costa e nãod e p e n d e m d o e s t u á r i o p a r a odesenvolvimento, têm a sua distribuiçãoconfinada ao canal de acesso ao estuário.Micropogonias furnieri e Achirus garmani,que utilizam o estuário durante o seudesenvolv imento, têm seus ovosdistribuídos em todo o estuário (Muelbert e Weiss, 1991).

O mesmo padrão de distribuiçãohorizontal é observado para as larvas. Aslarvas de espécies oceânicas (Anchoamarinii, Porichthys porosissimus, Prionotuspunctatus, Synagrops sp., Parona signata,Cynoscion striatus, Umbrina canosai, Mugilspp., Trichiurus lepturus, Peprilus paru,Symphurus jenynsi) ocorrem no estuáriodurante períodos de forte penetração deágua salgada, enquanto que larvas deespécies costeiras (Brevoortia pectinata,Lycengraulis grossidens (= L. olidus),Macrodon acylodon, Menticirrchus spp.,Micropogonias furnieri, Paralonchurusbrasiliensis) usam todo o estuário comoárea de cr iação. Ather in idae (=Atherinopsidae), Syngnatus folletti,Blennidae, Gobiidae, e Archirus garmanihabitam e são uniformemente distribuídosno estuário da Lagoa dos Patos. A espécie deágua doce Parapimelodus nigribardisdiminui em abundância em direção aooceano (Muelbert e Weiss, 1991).

A distribuição vertical dos ovos de

peixes é influenciada por sua flutuabilidade e pela estrutura salina da coluna de água. Noestuário da Lagoa dos Patos, o númeromáximo de ovos está relacionado àsalinidade, entre 25 e 30 (citado em Weiss,1981). Uma vez que estes são geralmenteobservados em águas superficiais perto dadesembocadura e em água de fundo nointerior do estuário, eles induzem o padrãode distribuição dos ovos, já que constituemuma densidade ideal para a sua flutuação(Muelbert, 1986; citado em Seelinger et al. 1998). Embora a maioria das larvas depeixes do estuário apresente umadistribuição vertical uniforme, algunsgrupos de larvas possuem padrõesdiferentes. Águas superficiais menos salinasf avo r e c em B revoo t i a pe c t i n a t a ,Lycengraulis grossidens (= L. olidus),Parapimelodus nigribardis, e Athernidae (=Ar the r i nops i dae ) , enquan to queMicropogonias furnieri e Trichiurus lepturussão freqüentemente encontrados em águasmais salinas no fundo. Durante períodosanômalos de deságüe continental, estepadrão pode modificar-se e Parapimelodusnigribarbis pode ser mais abundante nofundo do que em superfície (Muelbert eWeiss, 1991).

Distribuição sazonal

A temperatura, ao invés da salinidade,parece controlar a distribuição sazonal dadesova e do ictioplâncton no estuário. Emgeral, as maiores abundâncias de ovos elarvas ocorrem durante o verão. Comexceção dos ovos de Engraulis anchoita, os ovos de todas as espécies identificadasestão presentes na primavera (18 %) everão (80 %), enquanto que durante ooutono e inverno, a abundância ediversidade de ovos são baixas. Aconcentração de ictioplâncton é maior noinverno/primavera do que no outono,entretanto, o número de espécies no

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estuário é reduzido (Chao et al. 1982; citadoem Seelinger et al. 1998).

As larvas de peixes exibem doispadrões de distribuição sazonal, sendo umpresente todo o ano, e o outro com um ciclosazonal descontínuo. O primeiro grupo écomposto por Brevoortia pectinata,Lycengraulis grossidens (= L. olidus) eAtherinidae (= Atherinopsidae), sugerindoque estas espécies se reproduzem durantetodo o ano. O segundo grupo predominadesde o início da primavera até o final doverão, e inclui Micropogonias furnieri,Macrodon ancy lodon , B lenn i idae,Gobionellus spp., Peprilus paru, Trichiuruslepturus, Paralichthys sp., e Archirusgarmani (Muelbert e Weiss, 1991).

Considerações Finais

Relações tróficas estuarinas

Apesar da considerável diversidadealimentar fornecida pelos diferentesprodutores primários, poucos consumidoressão pastadores verdadeiros, mas a maioriados organismos residentes e migradoresdependem do contínuo suprimento dematéria detrítica como fonte de energia(Bemvenuti, 1997b, citado em Odebrecht etal. 1998; Fig. 5). Nematodos e ostracodosmeiobentônicos comedores de depósitos,poliquetas da infauna, pelecípodos epecarideos, assim como gastrópodosmacrobentônicos e crustáceos peracaridos ealguns peixes (Mugil), são os consumidoresde primeiro nível do abundante detritoorgânico. Espécies consumidoras desegundo nível são camarões, caranguejos epeixes (Micropogonias furnieri, Odontesthesargentinensis, Atherinella brasiliensis). Osd e c á p o d o s m o s t r a m m u d a n ç a sontogenéticas (herbívoros quando jovens ecarnívoros quando adultos) na preferênciaalimentar e/ou oportunamente, exploram

recursos alimentares diferentes, assimatuando em diferentes níveis tróficos. Emáguas rasas, muitos consumidoresprimários e secundários são predados poraves aquáticas, tais como o maçaricão-de-pernas-longas (Himantopus himantopus), omaça r i co -de -b i co -v i rado (L imosahaemastica) e maçarico-avermelhado(Zonibyx modestus). Erodona mactroides é o mais importante comedor infaunal defitoplâncton e diversas espécies de peixes(Brevoortia pectinata, Lyncengraulisgrossidens e Anchoa marinii) sãoproeminentes comedores de plâncton.Consumidores secundários e comedores dedepósito e plâncton são predados porgrandes indivíduos de siri azul (Callinectessapidus), corvina, bagre (Netuma barba) eaves como a garça branca, biguá(Phalacrocorax olivaceus) e trinta-réis-boreal (Sterna hirundo) (Odebreccht,1998).

Figura 5 - Diagrama do fluxo conceitual de relações tróficasentre os componentes bióticos dominantes no estuário daLagoa dos Patos.Fonte: www.icb.ufmg.br/~peld/port_site08.pdf

Distintas categorias de produtoresprimários desempenham um importantepapel na base da teia trófica em estuários,fornecendo alimento diretamente paraorganismos herbívoros e raspadores, oucontribuindo para a formação do detrito. Ateia trófica em regiões estuarinas compõe-

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se basicamente de interrelação entre teiasalimentares de pastagem e de detritos. Ateia trófica de detritos, considerada como amais importante em ambientes estuarinos(Kennish, 1990; citado em Seelinger et al.1998), tem seu primeiro nível formadopr inc ipa lmente por fanerógamas,macroalgas, cianobactérias, microalgasbentônicas e epífitas em distintos estágiosde decomposição microbiana. A estematerial deve ser acrescentado ainda cercade 50 % da produção líquida do fitoplâncton,que é colocado à disposição da faunabentônica como detrito, em decorrência deineficiência da pressão de pastagem dozooplâncton em estuários (Boaden e Seed1985; citado em Odebrecht et al. 1998).

Nas áreas expostas do estuário, ondea coluna de água é mais funda (2-5 m) eexiste uma hidrodinâmica intensa, cresceem importância a cadeia de pastagem comum maior número de organismossuspensívoros. Na área central do estuário,além do comedor de depósito H. australis,são denominantes o suspensívoro-detritívoro K. achubartii e os suspensívorosBalanus improvisus e Erodona mactroides.Pela sua abundãncia e ampla distibuição nalagoa, o pelecípode E. mactroides é oprincipal consumidor de fitoplâncton entreos invertebrados bentônicos (Bemvenuti eNetto, 1998; citado em Odebrecht et al.1998), enquanto que os peixes das famíliasClupeidae e Engraulididae constituem-seem importantes consumidores dezooplâncton.

Figura 5 - Teia Alimentar.Fonte: Sumich, 1999, citado em Pinto Coelho, 2000

A base da teia alimentar é constituídapor algas fitoplanctônicas, principalmentediatomáceas (figura 6) e fitoflagelados(Ceratium sp.). Esses microorganismosfotossintetizantes são consumidos pelozooplâncton herbívoro que no presente casoé c o m p o s t o b a s i c a m e n t e p o rmicrocrustáceos copépodes (calanoides eciclopóides), malacostraca eufasídeos(“krill”), além de outros pequenosinvertebrados, como larvas de moluscos ede cirripédios. O próximo elo da cadeia aindaé composto basicamente por invertebradosprincipalmente os quetognatos (Sagitta) ecrustáceos anfípodes (Themisto). Um peixeprimitivo, a enguia da areia, ainda aparecenesse nível. E como predadores de topotemos a Clupea harengus (arenque).Observar que, dependendo do estágio dedesenvolvimento, essa espécie ocupadiferentes níveis tróficos (Sumich, 1999,citado em Pinti Coelho, 2000).

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A base da teia alimentar é constituídapor algas fitoplanctônicas, principalmentediatomáceas (figura 6) e fitoflagelados(Ceratium sp.). Esses microorganismosfotossintetizantes são consumidos pelozooplâncton herbívoro que no presente casoé c o m p o s t o b a s i c a m e n t e p o rmicrocrustáceos copépodes (calanoides eciclopóides), malacostraca eufasídeos(“krill”), além de outros pequenosinvertebrados, como larvas de moluscos ede cirripédios. O próximo elo da cadeia aindaé composto basicamente por invertebradosprincipalmente os quetognatos (Sagitta) ecrustáceos anfípodes (Themisto). Um peixeprimitivo, a enguia da areia, ainda aparecenesse nível. E como predadores de topotemos a Clupea harengus (arenque).Observar que, dependendo do estágio dedesenvolvimento, essa espécie ocupadiferentes níveis tróficos (Sumich, 1999,citado em Pinti Coelho, 2000).

O plâncton é fundamental porque sãoestes organismos que compõe os primeiros elos das cadeias alimentares nos oceanos enos estuários. É de vital importância para osecossitemas marinhos, pois representa abase da teia alimentar pelágica nos oceanose mudanças em sua composição e estruturapodem ocasionar profundas modificaçõesem todos os níveis tróficos.

O estuário da Lagoa dos Patos é uma das áreas mais importantes para criação,reprodução e alimentação de organismosmarinhos do sul do Brasil.

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Recebido em / Received: Agosto de 2006Aceito em/ Accepted: Novembro de 2006