Relatório 1/2014

Relatórios técnicosModelagem e Simulação

2014

GT343Controle do mexilhão-dourado:Bioengenharia e novos materiais para aplicações em ecossistemas e usinas hidrelétricas.

I. Modelagem matemática do processo de invasão de Limnoperna fortunei (Dunker, 1857)

II. Modelagem das interações bióticas entre o mexilhão-dourado, Limnoperna fortunei (Dunker, 1857), peixes predadores e cianobactérias.

(PÁGINA DEIXADA EM BRANCO INTENCIONALMENTE)

MODELAGEM E SIMULAÇÃO - VOLUME I

BELO HORIZONTE, 07 DE JANEIRO DE 2014

Este relatório integra o volume I os resultados das pesquisas da área de Modelagem da Invasão do Mexilhão Dourado desenvolvidas e em desenvolvimento no âmbito do projeto de P&D GT 343 da CEMIG ANEEL, correspondentes ao período 2012 - 2013. Os resultados obtidos ao longo dos dois primeiros anos de desenvolvimento do projeto estão organizados em dois volumes, sendo o primeiro compreendido pelos modelos da invasão espacial e o segundo volume abrangendo modelos referentes às interações bióticas da espécie com predadores e com cianobactérias. No primeiro volume, o capítulo introdutório apresenta um referencial teórico sobre as principais abordagens metodológicas utilizadas para modelagem da invasão de Limnoperna fortunei (Dunker 1857), suas aplicações e objetivos desta linha de pesquisa. Nos capítulos subsequentes deste volume são descritos detalhadamente os diferentes modelos aplicados, em desenvolvimento,ou concluídos, e os resultados gerados até o momento. No segundo volume, ao longo de seus três capítulos, são apresentados um modelo teórico da modelagem da dinâmica populacional da espécie Limnoperna fortunei em função da presença de peixes predadores no reservatório de Volta Grande – MG e modelos experimentais, desenvolvidos em laboratório, para avaliação da interação do mexilhão dourado com espécies de cianobactérias.

RELATÓRIOS TÉCNICOS

3

Relatório técnicoModelagem e Simulação

2014

VOLUME I

Modelagem matemática

do processo de invasão de Limnoperna fortunei

(Dunker, 1857)

CAPÍTULO I

REFERENCIAL TEÓRICO

1.1 INTRODUÇÃO

Anteriormente à invasão de Limnoperna fortunei (Dunker 1857), o problema da incrustação era registrado

somente em ambientes marinhos e estuarinos da região neotropical (Darrigran 2002). Desde então,

ecossistemas naturais e ambientes industriais tais como hidrelétricas, estações de captação de água e

outros setores usuários de água bruta vêm sofrendo os problemas da bioincrustação provocada a partir da

entrada e fixação das larvas planctônicas do mexilhão nestes sistemas e crescimento dos adultos em

camadas, as quais obstruem filtros, tubulações, grades, trocadores de calor, etc. O mexilhão dourado,

como vulgarmente é conhecido este bivalve de água doce, representa um problema crescente e de difícil

solução para as unidades geradoras de energia do país. A invasão da bacia do Paraná atingiu a UHE

Binacional de Itaipu (Zanella & Marenda 2002) e outras usinas no estado do Paraná (Portella & Joukoski

2009). No estado de São Paulo, além do rio Paraná, também os reservatórios localizados nos rios

Paranapanema e Tietê (Pareschi et al 2008) foram atingidos e mais recentemente, registramos a presença

do invasor em uma série de usinas ao longo do rio Grande, entre elas as UHEs de Água Vermelha, Porto

Colômbia, Volta Grande, Jaguara, Mascarenhas de Morais (Peixoto) e Luis Carlos Barreto de Carvalho

(Estreito) que denotam o avanço da espécie para a direção leste, alcançando o interior em Minas Gerais.

Neste contexto e sob uma perspectiva de se diminuírem os custos ambientais e econômicos deste

fenômeno, questões sobre onde, quando e como ocorre a invasão da espécie norteiam os trabalhos de

modelagem do projeto.

1.2 0BJETIVOS GERAIS E ESPECÍFICOS

Por meio da modelagem, pretende-se:

• indicar áreas mais vulneráveis e prioritárias para o direcionamento de estratégias preventivas, gerar

cenários futuros para subsidiar o controle do invasor;

• estimar em quanto tempo o espalhamento da espécie poderá acontecer em diferentes escalas espaciais:

em um reservatório, em um rio, em uma bacia hidrográfica, no sistema de resfriamento de uma usina,etc;

• reduzir os custos para o controle do mexilhão pela empresa;

• reduzir os custos ambientais e manter os serviços ecológicos dos ambientes;

• aumentar a eficiência das estratégias de prevenção no nível ambiental e operacional das usinas quanto a

este problema.

Para isso diferentes ferramentas matemáticas foram utilizadas ou vêm sendo desenvolvidas, visando a

avaliação do risco de invasão em escala global, regional ou local e considerando-se ainda a dinâmica do

processo invasivo.

Nesta etapa do projeto as seguintes questões motivaram o trabalho da modelagem:

1) Qual a adequabilidade ambiental ou os níveis de susceptibilidade dos ambientes aquáticos para o

estabelecimento da espécie, (no mundo, no Brasil e em Minas Gerais).

2) Em quanto tempo ocorrerá a dispersão da espécie, ou invasão, de um novo ambiente?

3) Como se dá a interação entre Limnoperna e outros compontentes da biota aquática ? Como será a

dinâmica populacional do invasor em função de potenciais predadores da ictiofauna? Como é a relação

entre o mexilhão invasor e as cianobactérias?

4) Qual é o risco de invasão das usinas da CEMIG considerando-se os vetores e rotas de dispersão

potencializados pelas atividades da própria empresa? (por exemplo, como o peixamento realizado entre

reservatórios, pode influenciar a disseminação da espécie?).

1.3 ABORDAGENS METODOLÓGICAS ADOTADAS PARA A MODELAGEM DA INVASÃO DO MEXILHÃO DOURADO

Nas diferentes abordagens metodológicas, o problema da invasão foi tratado em diferentes escalas

espaciais: global, nacional e estadual e diferentes dimensões - espacial e temporal.

Os estudos foram organizados à luz do arcabouço teórico proposto por Soberón & Peterson (2005) e

Soberón (2007) sobre os fatores que afetam a distribuição de espécies. A Figura 1 sintetiza o modelo

teórico proposto (esquerda) e as abordagens selecionadas (direita), sendo:

• A= a área geográfica em que o ambiente é adequado num dado momento, e onde a taxa de

crescimento intrínseco das espécies seria positivo (Área de Distribuição Potencial). Esta área

corresponde às regiões que satisfaçam as exigências fisiológicas da espécie (nicho potencial ou

NP).

• B = é área geográfica onde as interações bióticas são favoráveis para existência da espécie.

• M = é a área geográfica acessível à espécie.

Assim, a interseção destas três é a área ocupada real (correspondente ao nicho realizado ou RN). Por outro

lado, GI é a área geográfica com condições bióticas e ambientais favoráveis que permanecem não-

colonizados (uma área sujeita a invasão potencial ou A \ B fora de M). GBI representa uma área geográfica

acessível e com condições ambientais favoráveis, mas as condições bióticas são inadequadas.GEI é

atualmente uma área geográfica inacessível com condições ambientais favoráveis e interações bióticas

inadequados (também potencialmente invadida dependendo da capacidade da espécie para superar as

limitações de dispersão existentes e da resposta biótica de cada espécie ). Finalmente MI e BI são áreas

ambientalmente inadequadas, apesar de acessíveis ou com condições bióticas apropriadas,

respectivamente

Figura 1 - À esquerda, diagrama dos fatores que afetam a distribuição das espécies Soberón e

Peterson (2005) e Soberón (2007) e à direita ferramentas de modelagem utilizadas neste trabalho.

Ainda na Figura 1, à direita, verificam-se as classes de modelos utilizados e desenvolvidos neste trabalho

segundo a natureza das respostas geradas pelos mesmos. A definição destas ferramentas é descrita a

seguir.

1.3.1 Modelos Estáticos de distribuição espacial de espécies ou modelos de nicho

ecológico

Estes modelos utilizam associações entre variáveis ambientais e localidades conhecidas de ocorrência das

espécies para definir as condições abióticas em que populações podem ser mantidas (Guisan & Thuiller

2005). São de um modo geral denominados como modelos de "nicho ecológico"(Peterson et al. 1999) ou "

A(NP)

B

M

GI

Go(NR)

GEI BI

MI

Modelos0de0Distribuição0espacial0Estáticos+(0Distâncias0ambientais,0Maxent,0Garp,00modelos0ARCGIS0mecanicistas).

Modelos0de0Distribuição0espacial0DinâmicosNebulosos0com0autômatos0celulares0

Modelo0Estáticode0Acessibilidade0(0Modelo0Gravitacional)Modelo0Dinâmico de0acessibilidade0(0Modelo0de0fluxo0de0rio0TERRA0ME)

Modelo0Dinâmico+Interações0Bióticas0(0Dinâmica0populacional0mexilhão0dourado0e0peixes

Fatores00Determinantes0da0Distribuição Classes0de0Modelos

modelos de distribuição das espécies "(De Elith et al. 2006). Embora a interpretação dos resultados do

modelo possa variar, a abordagem metodológica é essencialmente a mesma:

(1) A área de estudo a ser modelada é representada por um mapa composto de quadrículas numa

resolução especificada,

(2) a variável dependente é a distribuição / registros de presença da espécie,

(3) um conjunto de variáveis ambientais, camadas ambientais, que se relacionam direta ou

indiretamente à espécie, são associados para descrever as características de cada célula,

(4) uma função é calibrada a partir da associação dos registros de ocorrência e variáveis

ambientais de modo a classificar o grau de adequabilidade de cada célula.

Esta abordagem torna possível mapear (e validar) áreas de adequação ambiental para uma espécie com

base nas condições ambientais, mesmo quando a distribuição conhecida da espécie provém de uma base

de registros muito limitada (Pearson et al. 2007).

A modelagem de distribuição potencial de espécies faz uso das coordenadas dos registros de ocorrência

das espécies e as camadas ambientais que resumem a informação ambiental sobre a distribuição dessas

espécies geralmente por meio do SIG (Sistema de Informações Georreferenciadas).

Portanto, os SDM (Spatial Distribuition Models) medem as respostas espaciais das espécies com base em

dados sobre os locais onde estão presentes (e eventualmente sobre onde estão ausentes) e um conjunto de

preditores geograficamente explícitos, para depois projetar estas respostas no espaço geográfico.

1.3.1.1 Algoritmos utilizados para modelagem da distribuição espacial potencial de L.

fortunei:

Para este tipo de modelagem utilizaram-se diferentes categorias de algoritmos atualmente muito comuns

em modelagem: distâncias ambientais e os algoritmos do tipo inteligência artificial – GARP - Genetic

Algorithm for Rule Set Production, (Stockwell e Noble, 1992) e MAXENT - Maximum Entropy Method

(http://www.cs.princeton.edu/~schapire/maxent/):

!

! Distância ambiental : algoritmo genérico baseado em dissimilaridade ambiental com quatro diferentes métricas para o cálculo de distância, sendo que para este estudo utilizamos: as distâncias Mahalanobis e Domain. Algoritmos baseados em distâncias ambientais normalizam os valores das variáveis ambientais e calculam a distância entre as condições ambientais para cada ponto de ocorrência e selecionam a menor distância (distância mínima). Ou ainda, calculam o ponto médio no espaço ambiental considerando dois ou mais pontos de presença fornecidos e calculam a distância entre o ponto médio e cada ponto no espaço ambiental (média da distância). Em ambos os casos, se o valor de distância calculado estiver entre o valor 0 e o valor do parâmetro fornecido (valor máximo de distância que será utilizado), então a probabilidade de ocorrência estará entre [0,1], no caso da média da distância, com decaimento linear. Se o valor for superior ao valor do parâmetro, então a

probabilidade será zero. Pelo algoritmo Distância Mahalanobis é produzido um envelope em forma de elipse em torno do “ótimo” dentro do espaço ecológico enquanto no Domain, que utiliza a distância de Gower, são criados vários envelopes ao redor do ponto.

! Algori tmo genét ico (GARP): um algoritmo genético que se baseia na idéia de que uma população de soluções candidatas para a resolução de um problema evolua e seus indivíduos sejam melhorados através da aplicação de operadores heurísticos inspirados na variação genética e na seleção natural. O GARP opera sobre um conjunto de regras, realizando uma “seleção natural”, excluindo regras menos eficientes e criando novos conjuntos de regras a partir das regras “sobreviventes” (Stockwell and Peters 1999). As regras são baseadas nos valores das camadas ambientais presentes nos registros de ocorrência das espécies. Durante a execução do algoritmo as regras são modificadas aleatoriamente através de operadores heurísticos de recombinação e mutação. As novas regras geradas a partir da recombinação e da mutação são diferentes das regras originais e por isso podem apresentar resultados melhores ou piores que os valores originais. As regras representam um grupo multivariado de relações entre pontos de ocorrência da espécie e de variáveis ambientais. O melhor conjunto de regras representa o modelo de nicho da espécie. Este modelo é aplicado de volta ao espaço geográfico, indicando as regiões onde a espécie está provavelmente presente ou ausente.

! Máxima Entropia (MAXENT): Baseia-se no princípio da máxima entropia, que diz que a melhor aproximação para uma distribuição de probabilidades desconhecida é aquela que satisfaça qualquer restrição à distribuição. Trata-se de um método pra realizar previsões ou inferências a partir de informações incompletas (Phillips et al 2006). A aplicação de máxima entropia na geração de modelos de nicho é estimar a probabilidade de ocorrência da espécie encontrando a distribuição de probabilidade da máxima entropia (que é a distribuição mais próxima da distribuição uniforme), submetidas a um conjunto de restrições que representam a informação incompleta sobre a distribuição alvo. Os valores reais correspondem aos valores dos pixels da área de estudo na qual a espécie está presente, ou seja, aos valores das camadas ambientais utilizadas nesses pixels.

1.3.1.2 Modelos de distribuição espacial de espécies utilizando o ArcGIS- abordagem

mecanicista

A modelagem da distribuição espacial utilizando o ARCGIS neste trabalho pressupõe o conhecimento sobre

os requerimentos fisiológicos da espécie (Mackie & Claudi 2010, Campos et al. 2012) relacionando-o às

características físico químicas das águas, disponíveis em bases de dados ambientais georreferenciados, e

atribuindo-se níveis de risco de invasão em função da adequabilidade ambiental para a espécie.

Para Valverde et al (2011) a modelagem de distribuição de espécies invasoras deve procurar derivar a

melhor hipótese de sua distribuição potencial usando todas as informações disponíveis, que incluem dados

das áreas nativas e de outras regiões invadidas além daquelas ligadas às exigências fisiológicas das

espécies. Segundo Rödder et al 2009, os SDMs baseados nos limites fisiológicos das espécies retratam de

maneira mais eficiente a distribuição global da espécie do que outras abordagens (por exemplo, uma

descrição completa através de envelopes climáticos das regiões onde a espécie é nativa).

1.3.2 Modelagem gravitacional

Os modelos de distribuição espacial apresentados dependem de características ambientais e das exigências

do organismo (e.g., Daehler & Strong 1996; Sutherst et al. 1996). Porém esses tipos de modelos que

descrevem o nicho fundamental do organismo e seu potencial de distribuição não levam em conta a

dinâmica da invasão propriamente dita. Alguns habitats em potencial podem estar muito isolados para

serem caracterizados como um habitat de risco e recursos gastos na proteção daquele local poderiam ser

usados em outros lugares de maior risco (Schneider et al 1998). Modelos gravitacionais são comumente

utilizados pelos geógrafos para prever a migração e interação entre as populações e regiões. Apesar de

raramente usado pelos ecologistas, tais modelos permitem estimar a dispersão de longa distância entre os

pontos discretos em paisagens heterogêneas (Bossenbroek et al 2001).

Os modelos gravitacionais partem da suposição de que os padrões de interação espacial são regidos por

leis análogas à Lei da Gravidade formulada por Newton em 1686: "A força da gravidade que age entre dois

corpos é diretamente proporcional à massa dos dois corpos e inversamente proporcional ao quadrado da

distância entre eles". Assim, a distribuição de viagens entre uma zona de origem i e uma zona de

destino j pode ser explicada por uma relação análoga àquela estabelecida por Newton. A grandeza que

representa analogia com a massa pode ser a população da zona de origem ou grupo dessa população. A

atração do destino j pode ser caracterizada pelo número de empregos, número de vagas em escolas, etc,

dependendo do sistema em estudo. A resistência ao deslocamento pode ser expressa pelo quadrado da

distância ou outra potência qualquer, ou ainda, por uma função do tempo ou dos custos de transporte, etc.

Para o problema em foco, um modelo gravitacional foi desenvolvido em Visual Studio utilizando a liguagem

C# (Sacarabelli & Campos dados não publicados) para se estimar o risco de invasão de reservatórios

interconectados por diferentes atividades consideradas como vetores de dispersão do mexilhão (tráfego de

embarcações, trânsito via terrestre, pesca e turismo, peixamento) considerando a distância entre eles.

1.3.3 Modelos dinâmicos

Modelos dinâmicos variam em relação ao tempo enquanto os modelos estáticos estão em equilíbrio em um

estado estacionário. Assim, um modelo estático não tem memória e a sua saída permanece inalterada. A

entrada para um modelo estático são apenas valores constantes e não séries temporais de variáveis de

entrada. Equações algébricas são suficientes para descrever um modelo estático. Um modelo dinâmico tem

como entrada séries temporais das variáveis de entrada e a saída são séries temporais influenciadas pelas

entradas. Consiste de uma parte transitória das saídas e depois de uma parte em regime permanente após

as saídas se estabilizarem. A representação desse tipo de modelo é mais complexa que simples equações

algébricas, sendo necessária, por exemplo, equações diferenciais.

1.3.3.1 Modelagem dinâmica da dispersão do mexilhão

Tais modelos visam a análise da dinâmica de espalhamento da espécie levando em conta as dimensões

espacial e temporal. Os modelos em desenvolvimento neste trabalho incorporam características ecológicas

do invasor e atributos físicos dos habitats. A elaboração de um modelo deste tipo está longe de ser uma

tarefa trivial, visto que se trata de um sistema complexo, onde a interação de diversos fatores leva à não

linearidade do sistema. As ferramentas desenvolvidas neste trabalho fazem uso do princípio de autômatos

celulares e da lógica nebulosa. Na primeira aplicação, a representação do espaço do problema é feita em

células autômatas de Vonn Neuman. Essas células estão contidas em um mosaico, que é uma coleção de

objetos do tipo célula. Então cada célula representa uma área onde pode ocorrer registro de presença de

mexilhão dourado. Cada célula contém valores para variáveis de estado, variáveis de saída e estado. Como

cada valor varia no tempo, estes são representados em vetores dimensionados de acordo com o tamanho

da simulação. Outras propriedades das células são identificação, nome e área. Cada célula tem lista de

variáveis de estado e de saída. Essas variáveis são definidas pelo usuário (nome, precisão, domínio). O

usuário ainda pode preencher valores de algumas variáveis em algumas células. Baseado em influências

de variáveis de algumas células, o programa se encarrega de preencher as variáveis de estado das demais

células.

A lógica nebulosa (Fuzzy) admite valores lógicos intermediários entre o FALSO (0) e o VERDADEIRO (1);

por exemplo, o valor médio 'TALVEZ' (0,5). Isto significa que um valor lógico difuso é um valor qualquer no

intervalo de valores entre 0 e 1. Este tipo de lógica é útil para tratar matematicamente certos

conhecimentos qualitativos. As variáveis de entrada passam pelo processo de fuzzificação, sendo

traduzidas e mapeadas no respectivo domínio fuzzy, por meio de funções de pertinência (MELOTTI, 2009).

1.3.3.2 Modelagem dinâmica da relação entre L. fortunei e peixes nativos predadores

Utilizando-se o programa STELLA (Structured Thinking Experimental Learning Laboratory with Animation)

foram adotadas com modificações, equações diferenciais para modelar a interação da dinâmica

populacional da espécie exótica invasora e seus predadores potenciais. Ele foi desenvolvido em 1987 e é

um pacote ideal para iniciantes em dinâmica de sistemas. A construção do modelo consiste em desenhá-lo

na tela do programa, com as variáveis de estado (retângulos), que são as variáveis de interesse, e com as

variáveis forçantes (círculos), que influenciam as variáveis de estado. Depois se escreve uma equação para

cada interrelação entre os componentes. Juntas, as equações descreverão toda a dinâmica e o

comportamento do modelo. É interessante notar ainda, que as equações não precisam ser resolvidas

analiticamente. O usuário entra com a forma diferencial das equações e escolhe um método numérico

para resolvê-las.

REFERÊNCIAS

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Pareschi, D. C., Matsumura-Tundisi T., Medeiros G. R.,. Luzia A. P, Tundisi J. G. 2008. First occurrence of Limnoperna

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Instituto de Biociências USP.

CAPÍTULO 2

MODELAGEM DA DISTRIBUIÇÃO POTENCIAL

DE L. fortunei EM ESCALA GLOBAL

Neste capítulo são apresentados os cenários simulados para a invasão o mexilhão

dourado em escala mundial utilizando modelos do tipo inteligência artificial ,

distâncias ambientais e algoritmos genéticos. Tais ferrramentas foram utilizadas

para produzir diferentes modelos SMDs a partir de camadas ambientais climáticas

globais relacionadas à temperatura e precipitação e dados de ocorrência da

espécie, tanto da região nativa como das invadidas. Os resultados são mapas de

distribuição potencial.

2.1. INTRODUÇÃO

Os Modelos de Distribuição de Espécie (SDMs) têm como objetivo a caracterização do nicho ecológico de

uma espécie e de sua projeção para o espaço geográfico. Os mapas de distribuição potencial gerados no

contexto deste trabalho são úteis, por exemplo, para prever a capacidade de invasão de espécies exóticas.

(Rodder, 2009)

Segundo Elith & Leathwick (2009), as principais etapas da boa prática de modelagem incluem: o

recolhimento de dados relevantes; a avaliação da sua adequação (precisão e abrangência dos dados das

espécies, a relevância e a abrangência dos preditores; a decisão de como lidar com variáveis preditoras

correlatas; a seleção de um algoritmo de modelagem apropriada, o ajuste do modelo aos dados de

treinamento, a avaliação do modelo, incluindo o realismo de funções de resposta embutidos, o ajuste do

modelo aos dados e desempenho preditivo em dados de testes; o mapeamento das previsões para o

espaço geográfico; e, enfim, a repetição dos procedimentos para melhorar o modelo à luz dos

conhecimentos adquiridos ao longo do processo.

Para o desenvolvimento de modelos de nichos ecológicos (como SDMs) é fundamental a compreensão da

história natural do indivíduo em estudo. A espécie em foco é o molusco bivalve e invasor de água doce,

Limnoperna fortunei (Dunker, 1857), popularmente conhecido como mexilhão-dourado. Seu habitat natural

são rios e córregos chineses do sudeste asiático. Nos últimos anos como consequência do aumento do

comércio internacional e do grande fluxo de embarcações, este molusco vem expandindo sua distribuição

para diversas partes do mundo. No continente asiático, em 1965, invadiu as águas de Hong Kong

alcançando o Japão, Taiwan, Camboja, Indonésia, Coréia, Laos, Tailândia e Vietnã (Barbosa, 2009) e em

1991, alcançou também as águas da América do Sul no estuário do Rio da Prata, na Argentina. A partir daí,

ampliou rapidamente a sua distribuição pelo continente sul americano, conforme detalhamento na figura

01, extraída de Mader Netto, 2011.

Figura 2.1 - Rota de invasão na América do Sul (Mader Netto 2011)

Morton (1987) definiu L. fortunei como uma espécie adaptada para a colonização invasiva em uma gama

de ambientes aquáticos, com características importantes de um invasor bem sucedido, tais como ciclo de

curta duração, capacidade de crescimento rápido e fecundidade alta, além de tolerância fisiológica ampla a

vários fatores abióticos que muitas vezes limitam invertebrados aquáticos (Oliveira et al, 2011). Sua

dispersão está muito associada a atividade de origem humana podendo também se utilizar de mecanismos

naturais Darrigran & Damborenea (2006). Na fase larval planctônica ocorre a dispersão natural por águas

correntes, mas também pode ocorrer por fixação em substratos quando nas formas adultas e juvenis.

L. fortunei vive em média três anos e atinge entre 3 e 4 cm quando adulto. Geralmente encontrado em

locais de águas oxigenadas, capaz de sobreviver com sucesso em águas salinas em até 3 psu, lagos, áreas

úmidas e outros cursos d’água. Entretanto, esta espécie é capaz de tolerar concentrações desde água

destilada até soluções contendo 20% de água do mar. Colonizam as margens e o fundo dos ambientes em

densidades que variam de 1 a 150.000 ind/m2.

A invasão do mexilhão-dourado pode causar grandes impactos negativos tanto para o meio ambiente,

quanto prejuízos econômicos, ambos relacionados, principalmente, com o crescimento desordenado das

populações. No espaço ecológico pode haver alteração na dieta de espécies nativas, estabelecimento de

competição por espaço e alimento, mudança na transparência dos corpos d’ água onde suas populações

são mais densas, criando um microambiente novo e provocando o deslocamento de espécies nativas

(Darrigran & Damborenea, et al. 2006). Economicamente, em especial no setor de energia, a espécie pode

gerar prejuízos consideráveis por se incrustar firmemente em camadas sobre várias superfícies submersas,

como madeira, rocha, plástico e até vidro (Faria et al., 2006) A bioincrustação obstrui tubulações

aumentando perda de carga e além da infestação de grades e outras estruturas componentes de usinas

hidroelétricas obrigando as concessionárias a promoverem uma constante operação de limpeza que

interfere na geração de energia , Outros setores também podem ser impactados como abastecimento,

agricultura, transporte fluvial, aquicultura, etc.

Mapas de distribuição real e potencial de L. fortunei representam ferramentas essenciais para o

direcionamento de esforços voltados à prevenção, controle e redução dos impactos ambientais e

econômicos causados pela invasão.

2.2 Objetivos

• Comparar o desempenho preditivo de quatro algoritmos utilizados para gerar distribuição

potencial: dois modelos que utilizam como métricas as distâncias ambientais: Distância

Mahalanobis, Domain ; um algoritmo genético, GARP e um algoritmo baseado no principio de

entropia máxima MAXENT.

• Prever a dispersão da espécie em escala global de forma a priorizar áreas mais vulneráveis e

orientar a tomada de decisões.

2.3 Metodologia

2.3.1 Coleta de dados de ocorrência

Parte dos dados de ocorrência de L. fortunei foram retirados da base de dados do CBEIH, gerados pelo

programa de monitoramento do P&D 343 (http://base.cbeih.org/view/Limnoperna+fortunei), parte dos

dados gerados pelo monitoramento do P&D 137 (Campos et al 2009, Campos 2012), acrescidos de um

extensivo levantamento de informações disponíveis na literatura. Ao todo, foram utilizados 319 registros

georreferenciados de ocorrência dos organismos, sendo 71 pontos de ocorrência na Ásia e 248 pontos na

América do Sul. Esses pontos estão ilustrados na Figura 2.2 abaixo.

Figura 1.2 - Pontos de ocorrência de Limnoperna fortunei. A) América do Sul; B) Ásia

2.3.2 Obtenção de dados ambientais- camadas

As camadas climáticas utilizadas para rodar o modelo de distribuição foram retiradas do banco de dados do

Worldclim (Global Climate Data http://www.worldclim.org/bioclim ) e foram selecionadas oito no total:

2.3.3 Algoritmos

- Distância Mahalanobis e Domain

Esses dois algoritmos usam métricas diferentes sendo derivações da Distância Euclidiana e estão

disponíveis em uma plataforma open source denominada OpenModeller (http://openmodeller.cria.org.br/).

O algoritmo Distância Mahalanobis é estruturado na existência de um ponto ecológico ótimo, definido pela

construção de um centróide para todos os pontos de ocorrência em todo o espaço ecológico. A distância

o Temperatura Média Anual

o Temperatura Mínima do Mês mais frio

o Temperatura Média do Trimestre mais frio

o Temperatura Média do Trimestre mais quente

o Precipitação do Mês mais chuvoso

o Precipitação do Mês mais seco

o Precipitação do Trimestre mais chuvoso

o Precipitação do Trimestre mais seco

entre o valor “ótimo” é o observado para cada célula no “grid” ambiental com a área geográfica estudada,

e o inverso a adequabilidade do ambiente na região. Quanto menor a distância maior a similaridade entre

regiões, e uma maior probabilidade da espécie estar presente. O Distância Mahalanobis produz um

envelope em forma de elipse em torno do “ótimo” dentro do espaço ecológico. Quando o algoritmo é

aplicado a um modelo de distribuição potencial de espécies, as principais condições de um grupo de

variáveis do habitat são tipicamente contrastadas, como as descritas para um número de localizações de

plantas ou animais com aquelas descritas para localizações de um território.

O Domain, diferente do Distância Mahalanobis, não se baseia em um centróide, mas utiliza a distância de

Gower, e por isso tem pouca influência no viés amostral. No caso deste algoritmo, são vários envelopes ao

redor do ponto.

• Distância máxima em relação ao espaço ambiental de referência: 0,1 (acima dele as condições

são consideradas inadequadas para a presença da espécie)

• “Nearest ‘n’ points”: 1 (o que siginifica que a distância foi medida até o ponto mais próximo,

enquanto se fosse 0 a distância ambiental seria medida em relação a média de todos os pontos

de ocorrência)

- GARP

GARP (Genetic Algorithm for Rule Set Production) – Esse é um algoritmo muito usado, se baseia na

inteligência artificial e trabalha combinando grupos de regras com o propósito de gerar uma predição mais

precisa na região considerada (Stockwell e Noble, 1992). As regras representam um grupo multivariado de

relações entre pontos de ocorrência da espécie e de variáveis ambientais. O algoritmo utiliza regras

bioclimáticas, atômicas e regressão logística (Stockwell e Peters, 1999).

Os algoritmos utilizados acima estão inseridos na plataforma Openmodeller Desktop 1.1.0, e para rodar os

modelos,manteve-se o padrão de parâmetros existente no sofware:

Foram gerados 3 classes de modelos para cada algoritmo segundo a natureza do conjunto de dados de

ocorrência utilizados para as simulações,totalizando 9 modelos gerados:

Garp With BestSubsets (DesktopGarp Imp lementation )

• 50% dos pontos de ocorrência para treino

• 20 modelos rodados no total

• Limite de convergência de 0,01

• 400 é o número máximo de iterações

• Modelos classe 1 “todos os pontos”: Três modelos usando todos os 319 pontos;

• Modelos classe 2 “pontos da Ásia” Três modelos usando somente os 71 pontos da Ásia;

• Modelos classe 3 “pontos da América do Sul” Três modelos usando somente os 249 pontos da

América do Sul;

- MAXENT

Foi utilizada a versão 3.3.3k. Nesse programa, as informações disponíveis sobre a distribuição da espécie

muitas vezes apresentam-se como um conjunto de variáveis de valor real, denominada "features" e as

restrições são o valor esperado de cada “feature” que deve coincidir com sua média empírica, valor médio

de um conjunto de pontos da amostra coletadas a partir da distribuição da espécie (Phillips et al, 2006). As

camadas ambientais estimadas são derivadas de “features” contínuas que tomam valores reais arbitrários

e que correspondem a quantidades medidas, como a altitude, a precipitação anual e a temperatura máxima

(Phillips & Dudík, 2008). Dentre as classes presentes no Maxent, utilizaram-se apenas as ‘linear features’,

que trabalham com a média dos locais de amostragem, e ‘quadractic features’, que modelam a tolerância

da espécie para a variação de suas condições ideais. Segundo Phillips et al (2006), o uso conjunto das duas

classes faz com que a variância da variável ambiental se aproxime do valor observado.

Nos SDMs, quando o Maxent leva em conta apenas a presença do organismo, os pixels da área de estudo

compõem o espaço em que a probabilidade de distribuição é definida pelo Maxent, sendo que os pixels

com os registros de ocorrência conhecidos constituem os pontos de amostragem e as “features” são as

variáveis climáticas diversas e as funções das mesmas (Phillips et al, 2006).

A fim de se avaliar o comportamento médio do algoritmo Maxent e permitir o teste estatístico das

diferenças observadas nos desempenhos (Phillips et al, 2006), foram feitas 10 replicações para cada

modelo. Em cada réplica, os dados de ocorrência foram particionados (por seleção aleatória) em dados

para “treino” e dados para “teste”, conforme explicitado a seguir:

• Modelo Grupo 01. Todas as ocorrências (AMS+Ásia) de entrada (75% treino/ 25% teste);

• Modelo Grupo 02. Pontos AMS de entrada (75% treino/25% teste);

• Modelo Grupo 03. Pontos Ásia de entrada (75% treino/25% teste);

• Modelo Grupo 04. Pontos AMS de entrada e treino / Pontos Ásia como teste;

• Modelo Grupo 05. Pontos Ásia de entrada e treino / Pontos AMS como teste;

2.3.4 ArcGIS

Os registros de ocorrência e suas coordenadas foram previamente consistidos no software ArcGIS 9.3 da

ESRI com a finalidade de eliminar as pseudo-ausências geradas fora de rios, sendo realizado um Buffer de

4 km na ferramenta Spatial Analyst para camadas ambientais do BIOCLIM. Os pontos que, ainda assim,

não apresentavam sua localização dentro dos rios foram manualmente realocados para o rio mais próximo.

As saídas geradas pelos algoritmos foram transformadas em rasters pela ferramenta ArcMap.

2.3.5 Estatística

As estatísticas usadas para averiguar a qualidade dos modelos foram: Area Under the Curve (AUC) e o

Receiver Operation Characteristic (ROC) calculados pelo próprio software OpenModeller e também pelo

Maxent.

A avaliação de um modelo baseia-se no desempenho de predição e inclui a determinação de um limiar

mínimo do valor quantitativo produzido para a presença potencial de uma espécie. A sensib i l idade de um

modelo é definida como a proporção de presenças verdadeiras em relação ao total de presenças preditas

pelo modelo. A especif ic idade é definida como a proporção de ausências verdadeiras em relação ao

total de ausências preditas pelo modelo. Assim, uma curva Receiver Operating Characteristics (ROC) é

obtida plotando a sensibilidade contra 1 - especificidade para diferentes valores do limiar de probabilidade,

gerando um método de avaliação do limiar independente do modelo (Manel et al. 2001). Além disso, a área

abaixo da curva ROC (AUC) é extensivamente usada na modelagem de distribuição de espécies (SDM),

caracterizando a performance do modelo, em todos os limiares possíveis, baseando em um valor único que

pode ser usado como uma abordagem objetiva ao comparar modelos diferentes (Elith et al., 2006; Phillips

et al., 2006). O AUC varia de 0 a 1, onde 1 indica uma alta performance enquanto valores menores que 0.5

indicam uma baixa performance (Luoto et al., 2005; Elith et al., 2006). Apesar de críticas recentes(e.g., Lobo

et al., 2008), AUC pode ainda se útil comparando modelos de uma mesma espécie em um espaço

geográfico similar.

Os modelos com os valores acima de 0,75 são considerados potencialmente úteis (Elith 2002).

Neste trabalho não foram considerados registros verdadeiros de ausência assim o cálculo da AUC

fez uso dos dados de “background” (também chamados de pseudo-ausências) escolhidos

uniformemente e aleatoriamente a partir da área de estudo (Phillips et al 2006).

2.4. RESULTADOS E DISCUSSÃO

2.4.1 Análise do desempenho dos modelos gerados pela ROC e AUC

Os modelos gerados pelos algoritmos Domain, Garp e Distância Mahalanobis apresentaram um

ótimo desempenho de acordo com os valores de AUC gerados pelo Openmodeller, (AUC > 0.87)

apresentados na Tabela 1.

O modelo classe 3 "Todos os pontos" gerado pelo algoritmo Distância Mahalanobis apresentou o pior

desempenho (AUC = 0,78), enquanto todos os modelos do Domain obtiveram desempenho máximo (AUC

= 1,00).

Tabela 2.1 - Receiver Operating Characteristics ROC e Area Unde the Curve AUC para as três classes de modelos gerados pelos algoritmos Domain, Garp e Distância Mahalanobis

Os modelos gerados pelo Maxent apresentaram valores de AUC acima de 0.8 (Tabela 2), indicando

também um bom desempenho.

Tabela 2.2 - Valores da Area Under the Curve ( AUC ) utilizando ROC. para as cinco classes de modelos gerados pelo MAXENT

Modelos AUC

Grupo 01. Todas as ocorrências (AMS+Ásia) de entrada (75% treino/ 25% teste) 0.95

Grupo 02. Pontos AMS de entrada (75% treino/25% teste) 0.97

Grupo 03. Pontos Ásia de entrada (75% treino/25% teste) 0.83

Grupo 04. Pontos AMS de entrada e treino / Pontos Ásia como teste 0.97

Grupo 05. Pontos Ásia de entrada e treino / Pontos AMS como teste 0.83

Embora a aplicação da AUC seja questionada por alguns autores, no estudo em questão tal ferramenta se

mostrou condizente, de maneira geral ou em média, quando comparada à análise dos mapas gerados, ou

seja, algoritmos com melhores AUCs apresentaram uma melhor desempenho ao nível da escala de estudo,

gerando mapas de distribuição espacial da espécie mais coerentes com a distribuição esperada para uma

espécie invasora r estrategista como é o caso de L fortunei (ver item 4.2).

Algori tmos /c lasses de modelos ROC AUC Domain:

Classe I Pontos da América do Sul 0,996 1

Classe 2 Pontos da Ásia 0,999 1

Classe 3 Todos os pontos 0,995 1

Garp With BestSubsets: Classe I Pontos da América do Sul 0,969 0,97

Classe 2 Pontos da Ásia 0,988 0,99

Classe 3 Todos os pontos 0,941 0,94

Distância Mahalanobis: Classe I Pontos da América do Sul 0,871 0,87

Classe 2 Pontos da Ásia 0,911 0,91

Classe 3 Todos os pontos 0,780 0,78

Segundo Fielding & Bell (1997), modelos que utilizam todos os dados disponíveis serão, em média,

melhores do que os modelos baseados em subconjuntos de dados. Consequentemente, se os dados são

poucos ou particionados de modo que o tamanho do conjunto de treinamento fique menor, há uma

tendência de reduzir a precisão do modelo. No presente estudo foram considerados 319 pontos de

ocorrência da espécie no mundo, sendo 78% dos registros oriundos da América do Sul (AMS) e somente

22% da Ásia (AS).

Para os modelos gerados pelo MAXENT (Tabela 2) isto se confirma já que aqueles grupos utilizaram todos

os dados de ocorrência disponíveis (modelo 01) ou a maior parte dos dados da AMS como entrada

(modelos 02 e 04) apresentaram melhores desempenhos (>AUC) quando comparados com os modelos

gerados com dados de entrada somente da Ásia (modelos 03 e 05). Nota-se também que os modelos

Maxent (02 e 04) gerados com 249 registros de ocorrência somente da AMS apresentaram um

desempenho pouco melhor do que o modelo Maxent gerado com 319 registros de ocorrência da AMS +

AS.

Porém para os outros algoritmos baseados em Distâncias Ambientais e para o GARP (Tabela1) a influência

do tamanho amostral dos dados de presença sobre a performance do modelo não é tão clara. Observa-se

que, ao se avaliarem os modelos gerados por cada algoritmo isoladamente, modelos da classe III "Todos

os pontos" apresentaram os menores valores de AUC enquanto aqueles da classe II (pontos da Asia)

demonstraram melhor desempenho neste sentido.

2.4.2 Distribuição potencial global de L fortunei

Os cenários de distribuição potencial global do bivalve invasor foram distintos conforme o algoritmo

empregado e a natureza e tamanho amostral das informações sobre presença real da espécie (Figuras 2.2.

a 2.4).

2.4.2.1 Distância Mahalanobis

Os modelos gerados pelo algoritmo Distância Mahalanobis apresentaram AUC entre 0,78 e 0,91. Em todas

as variações utilizadas quanto aos dados de entrada (Figuras 2.2. a 2.4) tal algoritmo foi comparativamente

aos demais, o que apresentou uma grande flexibilidade no prognóstico da área de distribuição potencial do

invasor . Em todos os cenários considerados, os modelos gerados pela Distância Mahalanobis, indicam a

invasão do bivalve com níveis consideráveis de probabilidade mesmo em áreas com condições ambientais

extremas de temperatura e ou precipitação, muito além de seus limites de tolerância (Ricciardi 1998) e,

portanto, pouco adequadas para seu estabelecimento .

Comparando-se o desempenho do algoritmo Distância Mahalanobis em relação à origem dos pontos de

ocorrência, percebe-se na Figura 2.2 -(1) que o modelo gerado a partir dos pontos de ocorrência real de

L.fortunei na Ásia conseguiu prever corretamente a invasão da Ásia, indicando uma alta probabilidade de

ocorrência na China, que é seu ambiente nativo (Morton 1977), além de Japão, Coréia do Sul e Taiwan,

países já invadidos pelo mexilhão. O modelo também previu corretamente a invasão na América do Sul, na

Bacia do Prata, no Rio Paraná que ocorreu a partir de 1991 pelo estuário do rio da Prata ( colocar referênci

aqui) e e atualmente atinge as cabeceiras do rio Paraná ( Campos 2012). Entretanto ao se basear em

variáveis climáticas de tempertatura e precipitação o modelo que utiliza registros da Ásia prevê com maior

probabilidade de invasão áreas dos EUA, região mediterrânea da Europa do que a América do Sul em sua

porção já invadida. Além disso o modelo baseado nos registros da Ásia demonstra que áreas extremas

como o deserto do Saara e o Norte da Europa possuem alguma chance de invasão, algo que não faz

sentido

O modelo gerado por Distância Mahalanobis com registros da América do Sul (Figura 2.3 -(1)), apresentou

um desempenho ainda mais flexível e pior que o anterior (Ásia), prevendo com alto risco de invasão toda a

América do Sul e África. O modelo generalizou também a ocorrência da espécie nas Américas Central e do

Norte, principalmente no México e Estados Unidos e Europa, inclusive indicando risco mediano de invasão

em lugares como a Finlândia, Noruega e Inglaterra que com baixas temperaturas seriam assim pouco

propícios ao estabelecimento da espécie. Esse modelo também não previu uma alta probabilidade de

ocorrência do mexilhão em áreas de presença conhecida como China ou Japão

O modelo produzido utilizando todos os pontos de ocorrência (Figura 2.4 - 1) mostrou um desempenho

intermediário em relação aos anteriores. Esse modelo prevê corretamente a existência do mexilhão no

Sudeste asiático e também na América do Sul. A partir desta simulação percebe-se o traçado de um

provável rota de dispersão, alcançando a bacia amazônica. Tal modelo não superestimou a distribuição

espacial da espécie como o modelo que considera penas os pontos da América do Sul, mas por outro lado

também não foi capaz de prever o alto risco de invasão em áreas atualmente invadidas. Mas de qualquer

forma demonstrou a grande capacidade expansiva de uma espécie invasora e se associado a outros

modelos de outros algoritmos é muito útil para modelagem.

2.4.2.2. Domain

Os modelos gerados pelo Domain por sua vez, (Figuras 2.2. a 2.4) foram menos generalistas e

visivelmente melhores que aqueles produzidos pela Distância Mahalanobis. Com base nos seus valores de

AUC = 1 podem ser considerados modelos com alta acurácia preditiva e previram a expansão de L.

fortunei com uma lógica esperada, tendo como base os pontos de ocorrência por ele utilizados.

O modelo obtido pelo Domain utilizando só registros da Ásia (Figura 2.2.-2) indicou alto risco de invasão

para certas regiões acima da Linha do Equador como a Costa Sudeste dos Estados Unidos, o Sul da Europa

e o Sudeste Asiático onde já era esperado que fosse previsto. Ele mostrou de maneira coerente que o

Canadá e o Norte da Ásia são lugares com baixíssimas chances de ocupação pelo mexilhão. O modelo

Domain com base nas presenças da região asiática indicou corretamente a invasão na América do Sul ,

embora com menor risco do que países do Hemisfério Norte , repetindo o viés amostral verificado no

algoritmo Distância Mahalanobis. Esse modelo também previu uma expansão para a Bacia Amazônica, o

Centro da África e a Costa Oeste dos EUA.

Ao considerar apenas as presenças verdadeiras da América do Sul (Figura 2.3.-2), o modelo Domain

previu a invasão principalmente para o Hemisfério Sul e não previu tão bem para o sudeste asiático., o que

é plausível levando em conta a natureza dos dados ambientais inseridos -, macro variáveis climáticas com

valores relacionadas ao hemifério sul. Mostrou uma expansão massiva na América do Sul, com a exceção

do eixo correspondente a Cordilheira dos Andes ( frio e seco)e uma mancha equatorial correspondente à

região quente e com níveis máximos de pluviosidade média anual no continente, duas situações com

médias extremas e distintas das condições ambientais médias relacionadas aos pontos de ocorrência.

Nota-se ainda que altitudes elevadas na América do Sul, como fator determinante do clima, também

contribuem para diminuir a adequabilidade ambiental para a espécie conforme mostra o baixo risco

indicado para a região andina e o planalto das Guianas. Segundo tal modelo, o mexilhão ainda invadirá o

Centro-sul africano, além do México, Sul dos EUA, e a região do Mar Mediterrâneo.

Incluindo-se os dados ambientais dos pontos da América do Sul e os dados da Ásia (Figura 2.4 -2), o

modelo gerado torna-se menos restritivo do que o anterior aumentando sua capacidade de predição para

ambos os hemisférios e por isso considerado o melhor modelo gerado pelo Domain e entre todos os

algoritmos.

2.4.2.3. Garp

Os modelos gerados por este algortimo (Figuras 2.2. a 2.4)tenderam a ser mais conservadores do que os

algoritmos baseados em distâncias ambientais, mantendo as áreas com grande potencial de invasão pelo

mexilhão próximas aos pontos de ocorrência fornecidos para gerar o modelo e diminuindo o grau de

adequabilidade ambiental de um modo geral.

Levando-se em consideração somente os pontos da Ásia (Figura 2.2-4) a previsão de elevado risco de

invasão propiciada por este modelo foi restrita na maioria dos casos a áreas com clima subtropical norte ou

sul mantendo uma relação com as condições climáticas médias dos dados de ocorrência. Ele foi capaz de

prever a região nativa do bivalve embora tenha limitado a área de invasão mesmo no sudeste asiático. O

modelo previu corretamente a invasão na América do Sul, inclusive em locais que foram invadidos

recentemente como as cabeceiras do rio Paraná. Mostrou que o Sudeste dos Estados Unidos possui um

alto potencial de ser invadido. De um modo geral o modelo fez previsões corretas mas bastante ajustadas

aos dados de presença real.

Utilizando os pontos da América do Sul (Figura 2.3-4) houve uma maior expansão da previsão de aréas

potencialmente invadidas nos países do hemisfério Sul em relação ao modelo anterior e diminuição da

previsão de risco para os países do Hemisfério Norte. O modelo também previu a ocorrência da no seu

território nativo, China, porém não mostrou a invasão no Japão.

A inclusão de todos os pontos ao modelo (Figura 2.4 -4) também expande um pouco mais a sua capacidade

de previsão. Este foi o melhor entre os três modelos, gerando um cenário intermediário em relação

àqueles produzidos com pontos da Ásia ou com pontos da América do Sul.

2.4.2.4. MAXENT

Este foi inequivocamente o algoritmo mais restritivo entre todos e que implicou em maior aderência entre

os dados reais de presença e dados simulados. Por este motivo e considerando que o foco deste estudo é a

modelagem de uma espécie invasora bastante agressiva e com amplos limites de tolerância a variáveis

ambientais, julgou-se que a respostas preditivas muito conservadoras como as do Maxclean seriam menos

interessantes do que aquelas geradas por modelos mais flexíveis e generalistas como as obtidas pelo

Domain. Obviamente, que estas considerações tomam por referência a escala de avaliação deste trabalho

e a natureza das variáveis consideradas nestas simulações. Em situações de escala com maior detalhe,

com menor amplitude de variabilidade das condições ambientais, ou mesmo diante da necessidade de se

elegerem áreas com prioridades diferenciadas para ações preventivas por exemplo, ferramentas com

maior sensibilidade ou capacidade de ajuste como o Maxent são mais desejáveis.

O modelo gerado contemplando os dados da Ásia ( Figura 2.2 -3) foi excessivamente restritivo. Previu

corretamente a ocorrência do invasor em áreas que atualmente são ocupadas pela espécie e indicou um

forte risco de invasão na costa Sudeste dos EUA e pequena porção da costa Oeste . Mas seu desempenho

geral tende para uma subestimativa do potencial de invasão, por exemplo, ao não prever a expansão da

espécie no território brasileiro. O modelo baseado em dados da América do Sul (Figura 2.3 -3) prevê

um risco de invasão baixíssimo para a India, costa oeste dos EUA ou mesmo a região próxima aos

Grandes Lagos.

De um modo geral a análise para os modelos gerados pelo Maxent manteve uma coerência com os

modelos gerados pelos demais algoritmos: modelos com dados de entrada da AMS previram melhor

para o Hemisfério Sul e modelos gerados com os dados da Ásia previram melhor para o

Hemisfério Norte .

O modelo Maxent com todas as ocorrências, AMS e Ásia (Figura 2.4 -3) foi o considerado com

melhor desempenho, pois além de prever corretamente a ocorrência em regiões já conhecidas

para a espécie, foi o que mais expandiu a possibilidade de distribuição do L. fortunei, alcançando

áreas do sudeste asiático, parte considerável da América do Sul e Central, além da região sudeste

dos Estados Unidos.

(1)

(2)

(3)

(1)

(4)

Figura 2.3 Distribuição potencial de L fortunei, com registros de presença da Ásia, gerados pelos

algoritmos Distância Mahalanobis (1), Domain (2), Maxent (3) e Garp (4).

(2)

(3)

(1)

(4)

Figura 2.4 Distribuição potencial de L fortunei, com registros de presença da América do Sul, gerados pelos algoritmos Distância Mahalanobis (1), Domain (2), Maxent (3) e Garp (4).

(2)

(3)

(1)

(4)

Figura 2.5 Distribuição potencial de L fortunei, com registros de presença da América do Sul e Ásia gerados pelos algoritmos Distância Mahalanobis (1), Domain (2), Maxent (3) e Garp (4).

2.5 Conclusões

Avaliando conjuntamente, consideramos que todos os algoritmos apresentaram uma coerência e bom grau

de acurácia em suas previsões (AUC >0.75). Os resultados gerados por este trabalho condizem com a

distribuição espacial retratada no trabalho precedente de Kluza & ManYset (2005) o qual utilizou apenas o

GARP e se baseou em um base de dados climáticos e ambientais distinta da utilizada neste trabalho. Os

diferentes algoritmos empregados mostraram que mesmo quando se utilizam apenas de macrovariáveis

climáticas, tais ferramentas podem ser eficazes, sobretudo para uma abordagem em escala de global.

Alinhadas entre si e com o trabalho precedente, todas foram capazes de prever a invasão da América do

Sul e de forma oposta, também indicaram o estabelecimento da espécie na sua região nativa, embora com

graus diferenciados em seu poder preditivo. Todos os modelos indicam o grande potencial invasivo que

essa espécie tem, com capacidade de se estabelecer basicamente em todos os continentes.

Os modelos também demonstraram que o aumento das informações de entrada com presenças reais pode

melhorar sua performance e eliminar problemas de auto correlação espacial, sendo que para a maioria dos

casos testados, os modelos que incluíam todos os registros de ocorrência apresentaram melhor

desempenho do que aqueles que consideravam sub conjuntos de dados. Assim os modelos com registros

de ocorrência provenientes somente da Ásia aumentam os riscos de invasão para ambientes do Hemisfério

Norte e sub estimam o risco de invasão para as áreas do Hemisfério Sul e de forma contrária as respostas

acontecem ao se utilizarem registros de ocorrência somente da América do Sul.

Os algoritmos baseados em distâncias ambientais foram mais flexíveis e generalizaram a área de

distribuição potencial da espécie quando comparados aos algoritmos do tipo inteligência artificial como o

GARP ou Maxent. Estes últimos foram muito mais ajustados aos dados de entrada, modelando o nicho de

forma mais restritiva e próxima aos dados reais de presença. Neste sentido estabelecemos a seguinte

ordem segundo a capacidade de generalização das ferramentas: Distância Mahalanobis, Domain, Garp,

Maxent. Por isso a escolha do algoritmo deve ser orientada pelo objetivo da modelagem e características

da espécie. No caso de espécies invasoras, com ampla tolerância ambiental, respostas mais generalizadas

como aquelas fornecidas pelo Domain podem traçar um cenário interessante do ponto de vista mais

conservativo mostrando toda a potencialidade de expansão do invasor, ao passo que cenários mais

ajustados como os retratados pelo Maxent podem indicar hot spots de invasão para os quais ações

prioritárias e alocação de recursos devem ser direcionadas. Outra questão com relação aos modelos de

distribuição potencial refere-se que mesmo em condições adequadas, o risco de invasão deve levar em

conta a acessibilidade às novas regiões e as relações inter específicas favoráveis, aspectos não

considerados pelos algoritmos utilizados.

Além disso, merece destaque o fato de que todos os modelos previram a invasão da porção Sudeste dos

Estados Unidos, região próxima aos Grandes Lagos a qual foi alvo da invasão pelo mexilhão zebra

(Dreissena polymorpha Pallas 1771) - um bivalve dreissenídeo com traços ecológicas muito semelhantes

ao mexilhão dourado. L. fortunei tem sido apontado na literatura como uma espécie invasora mais

agressiva do que o D polymorpha e que por isso poderia ocupar a região meridional da América do Norte

(Karatayev et al 2010) não invadida pelo primeiro. Os modelos globais gerados confirmam essa invasão no

sudeste e oeste dos EUA, entretanto revelam também a importância da temperatura como fator

determinante da área de expansão do bivalve mitilídeo, indicando baixo potencial de seu estabelecimento

em regiões com temperaturas extremas.

Os modelos mostram também que a espécie atualmente restrita a bacia Platina no continente sul

americano, poderá encontrar amplas condições ambientais para se dispersar para outras bacias do

continente sul americano invadindo inclusive a Bacia Amazônica, com os já esperados impactos sobre a

biodiversidade neotropical.

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CAPÍTULO 3


DE L fortunei UTILIZANDO O ARCGIS: A

INVASÃO DO BRASIL E DE MINAS GERAIS


dourado em nacional e estadual utilizando modelos mecanicistas baseados nos

requerimentos ecológicos da espécie e a espacialização da adequabilidade

ambiental para a espécie por meio da ferramenta ArcGis. Tal software foi utilizado

para produzir diferentes modelos SMDs a partir de camadas ambientais

limnológicas consideradas relevantes para oestabelecimento do bivalve invasor. Os

resultados são mapas de distribuição potencial para o Brasil e para o estado de

Minas Gerais.

3.1 INTRODUÇÃO

A modelagem abordando parâmetros limnológicos ainda apresenta empecilhos e não é muito utilizada. A

ausência de dados, aliado a coletas pontuais tornam difícil a criação de modelos amplos

Por se tratar de uma espécie invasora com um alto grau de importância econômica, vários estudos

laboratoriais medições em campo já foram executados a fim de se entender melhor a biologia e a ecologia

da espécie. Tais estudos visaram obter mais informações sobre o molusco e os limites de tolerância de

algumas variáveis, como pH (Hamilton, et. al 1997; Ricciardi, 1998; De Oliveira et al, 2004; Oliveira et al,

2006; Devercelli and Peruchet, 2008; Pareschi et al, 2008), Cálcio (Morton, 1975; Deaton et al, 1989,

Ricciardi, 1998; Pareschi et al, 2008), Clorofila (Sylvester et al, 2005; Devercelli and Peruchet, 2008; Molina

and de Paggi, 2008), Condutividade (Devercelli and Peruchet, 2008; Pareschi et al, 2008), Oxigênio

Dissolvido (Ricciardi, 1998; De Oliveira et al, 2004; Devercelli and Peruchet, 2008), Temperatura (Morton,

1977 e 1982; Ricciardi, 1998; Cataldo and Boltovskoy, 1999; Cataldo et al., 2000; Magara et al., 2001;

Darrigran et al., 2003; Devercelli and Peruchet,2008; Pareschi et al., 2008) e Turbidez (Pareschi et al.,

2008). É importante ressaltar que vários desses estudos se basearam apenas em medições dos parâmetros

ambientais no momento da coleta, e não exploraram a sobrevivência do mexilhão em relação à alteração

da variável.

Essas variáveis podem ser utilizadas para criar uma classificação quanto aos limites de tolerância do

mexilhão dourado a elas, que foi o que fizeram Mackie and Claudie, 2010.

Aliando tais parâmetros a uma extensa rede de monitoramento é possível criar um modelo GIS baseado

nos limites de tolerância já conhecidos. Tal modelo permite uma análise mais minuciosa da área amostral e

permite um maior controle, sendo possível definir a influência de cada variável no modelo.

O objetivo deste projeto foi tomar como base os requerimentos ecológicos já conhecidos e avaliar como

tais parâmetros se dispõem no ambiente, a fim de avaliar o risco de invasão para uma determinada área.

Vários autores ressaltaram que encontraram diferenças quanto a limites de tolerância quando compararam

experimentos em laboratórios com experimentos em campo (Salazar & Salazar, 1996; Bell, 1971), no

entanto, um projeto como o desenvolvido é essencial para iniciar a discussão sobre os limites já conhecidos

e direcionar futuros estudos.

3.2 METODOLOGIA

3.2.1 Estabelecimento da Área Amostral

Foram definidas duas áreas amostrais, uma direcionada para o estado de Minas Gerais e uma segunda

para todo o Brasil.

A área de Minas Gerais se baseia em coletas do projeto “Águas de Minas” do IGAM, que teve início em

1997 e atualmente conta com 335 estações que abrangem as oito maiores bacias hidrográficas do Estado

de Minas Gerais cobrindo 577.015 km², o que representa 98,3% de sua área total.

Tabela 2: Rede Amostral do Programa Águas de Minas em 2005. Fonte: IGAM

BACIA HIDROGRÁFICA (Sub-bacia)

N° de pontos de amostragem

Densidade Pontos/1000km²

RIO SÃO FRANCISCO 99 0,42

São Francisco Sul 12 0,37

Rio Pará 13 1,06

Rio Paraopeba 20 1,66

Rio das Velhas 29 0,98

São Francisco Norte 25 0,17

RIO GRANDE 42 0,48

Rio das Mortes 7 1,06

Rio Verde 12 1,74

Restante da Bacia 23 0,31

RIO DOCE 32 0,45

Rio Piracicaba 8 1,49


RIO PARANAÍBA 18 0,25

RIO JEQUITINHONHA 13 0,20

RIO PARAÍBA DO SUL 29 1,38

Rio Paraibuna 8 1,18


RIO MUCURI 8 0,55

RIO PARDO 3 0,24

TOTAL 244 0,42

Além da Rede Amostral do Programa Águas de Minas foram utilizadas também 28 estações das coletas de

campo pertencentes a uma rede de monitoramento do CBEIH, nas sub-bacias do Rio Paranaíba e do Rio

Grande. Totalizando 363 estações.

O programa Brasil das Águas foi uma iniciativa inovadora. Foram realizadas coletas em 1.160 estações,

diretamente a partir de um avião. As coletas se deram entre os anos de 2003 e 2004. A água coletada em

voo rasante passava pela sonda, que em questão de segundos analisava certos parâmetros (pH, turbidez,

condutividade, oxigênio dissolvido, temperatura, clorofila e salinidade). O computador de bordo guardava

esses dados, que serviriam de referência para as análises complementares realizadas mais tarde em

laboratório.

Figura 2 - Rede Amostral do Programa Brasil das Águas.Fonte: Brasil das Águas

3.2.2 Valores de Referência para Sobrevivência do Mexilhão Dourado

Os valores de referência utilizados para a modelagem baseiam-se em Mackie & Claudi, 2010. (Cap 3.3.5 ,

p.161) Foram utilizados os valores mínimos das variáveis que permitiam a sobrevivência da espécie,

visando assim a criação de um modelo alto e baixo risco de invasão pelo mexilhão dourado.

Tabela 3: Valores de referência para sobrevivência do Limnoperna fortunei. Fonte Mackie & Claudi, 2010.

3.2.3 Modelos de Distribuição

Os modelos foram desenvolvidos no software ArcGIS 9.3 da ESRI. Para tal foram utilizadas as variáveis:

pH, Oxigênio Dissolvido, Cálcio, Clorofila, Temperatura da água, Condutividade e Turbidez. Cada variável

passou por uma análise separada e em seguida todas foram somadas através da ferramenta “Raster

Calculator” do Spatial Analyst. Foram realizados 3 modelos: I-Modelo levando em consideração todas as

variáveis, II- Modelo excluindo a Condutividade, III- Modelo excluindo a Turbidez. Tais variáveis foram

escolhidas para serem excluídas devido a falta de estudos laboratoriais das mesmas, de acordo com os

autores os valores inseridos no livro foram baseados em uma única medida em campo e utilizados com

base nos valores de referência de outro molusco invasor, o Mexilhão Zebra, que causou um problema

semelhante nos Estados Unidos.

Os modelos para o Brasil foram desenvolvidos em cima de uma base mais ampla, do programa Brasil das

Águas. Dessa forma a presença de “Zeros” foi uma realidade muito constante. “Zeros” foi denominado

como um evento na qual uma determinada estação apresenta a grande maioria dos dados físico-químicos

porém falta um ou outro, essa ausência nessa coluna foi chamada de Zeros. Para que não houvesse uma

grande perda nos dados, foram incluídas nos modelos todas as estações, mesmo que algumas

apresentassem Zeros, tal fato foi levado em consideração e cada modelo, assim como cada variável,

apresenta a sua porcentagem de Zeros explicitada.

Foram desenvolvidos no total 6 modelos, três somente com os dados do programa Águas de Minas(363

estações) e outros três com os dados combinados dos dois programas (1334 estações).

3.3 RESULTADOS

3.3.1 Modelos para Minas Gerais

Levando em consideração todas as variáveis (Cálcio, Clorofila, Condutividade, OD, pH, Temperatura da

Água e Turbidez), 186 estações indicaram baixa probabilidade e 171 indicaram alta probabilidade. (Fig.4). O

percentual de potencial de invasão foi de 47% das estações.

Figura 3 - Resultado para Minas Gerais levando em conta as variáveis Cálcio, Clorofila,

Condutividade, OD, pH, Temperatura da Água e Turbidez.

Quando a Condutividade é excluída do modelo há um aumento nas estações com alta probabilidade de

invasão (Fig.5). O número de estações com alta probabilidade de invasão passa para 210, e o de baixa

probabilidade é de 147. O percentual de estações com alta probabilidade passa para 57%, um aumento

expressivo de 10% ao compararmos com o modelo inicial.

Figura 4 - Resultado para Minas Gerais levando em conta Cálcio, Clorofila, OD, pH, Temperatura da

Água e Turbidez.

Ao excluir a Turbidez o modelo sofre mais um aumento expressivo, principalmente na Bacia do Rio São

Francisco (Fig.6). O número de estações com alta probabilidade de ocorrência é de 269 e 88 são as

estações que apresentam baixa probabilidade. Este último modelo apresenta as estações com alta

probabilidade de ocorrência ocupando 74% do total, um aumento muito expressivo quando comparados

aos outros dois modelos, principalmente ao modelo com todas as variáveis.

Figura 5 - Modelo para Minas Gerais levando em conta Cálcio, Clorofila, Condutividade, pH, OD e

Temperatura da Água

Como é possível visualizar na tabela abaixo (Tabela 3) a variável que mais influenciou nos resultados foi a

Turbidez, sendo responsável pela baixa probabilidade em 130 estações (35%). Em seguida, a condutividade

foi responsável pela baixa probabilidade em 59 estações (16%), e a clorofila responsável pela baixa

probabilidade em 34 estações (9%). Tanto pH quanto Temperatura da Água não se apresentaram como

fator limitante em nenhuma das estações e Cálcio e Oxigênio Dissolvido foram limitantes em apenas uma

das estações. Quanto ao Cálcio e OD, os valores nas estações se aproximaram muito do limite de

sobrevivência estipulado por Mackie e Claudie, 2010, portanto, essas duas estações podem até ser

consideradas como áreas de possível ocupação pelo mexilhão dourado, dessa forma a limitação nos

modelos ficou a cargo de apenas três fatores: Clorofila, Condutividade e Turbidez, sendo que os três

apresentam estudos insuficientes.

Tabela 4: Análise Individual das influências das variáveis no Modelo de Minas Gerais

Variável Baixa Probabil idade Alta Probabi l idade Cálcio 1 356

Clorofila 34 323

pH 0 357

OD 1 356

Temperatura da Água 0 357

Condutividade 59 298

Turbidez 130 227

3.3.2 Modelos para o Brasil

O primeiro resultado apresenta o modelo levando em consideração todas as variáveis (Cálcio, Clorofila,

Condutividade, pH, OD, Temperatura da Água e Turbidez) (Fig.7). O modelo apresentou 524 estações com

alta probabilidade e 810 estações com baixa probabilidade. O percentual de estações com alta

probabilidade foi de 40%. Quanto aos Zeros, foram presentes em 247 estações (18%). Na mais otimista das

predições, considerando que todos os Zeros se tornem zonas de alta probabilidade, tais áreas passariam a

somar 771 estações, ou 58% do total.

Figura 6 - Modelo para o Brasil levando em conta Cálcio, Clorofila, Condutividade, pH, OD,

Temperatura da Água e Turbidez

O segundo modelo apresenta a exclusão da variável Condutividade (Fig.8). Observa-se um pequeno

aumento no número de estações com alta probabilidade de invasão, sendo este número de 601 estações,

ou 45%, consequentemente o número de estações com baixa probabilidade foi de 701. Os “Zeros” não

apresentaram grande variação, sendo presentes em 230 estações (17%). Novamente, transformando os

“Zeros” em Alta Probabilidade temos 831 estações (62%).

Figura 7 - Modelo para o Brasil levando em conta Cálcio, Clorofila, pH,OD,Temperatura da Água e

Turbidez

O modelo sem Turbidez apresentou resultados muito semelhantes (Fig.9). O número de estações com alta

probabilidade foi de 659 (49%) e o de baixa probabilidade de 675. O número de “Zeros” também não

apresentou grande variação, com 225 pontos (17%). Somando os “Zeros” às estações de Alta

Probabilidade temos 884 estações (66%).

Figura 8 - Modelo para o Brasil levando em conta Cálcio, Clorofila, Condutividade, pH,OD e


A tabela abaixo (Tabela 4) mostra a análise individual de cada variável no modelo. A maior diferença dessa

tabela para a Tabela 3 é a presença dos Zeros e da coluna total, onde os Zeros são excluídos da ausência.

A presença dos Zeros permite avaliar a influência mais precisa de cada variável na distribuição do

mexilhão dourado. As variáveis que apresentaram maior número de Zeros foram Oxigênio Dissolvido (139)

e Clorofila (101), sendo esta última a que mais contribuiu para pontos com baixa probabilidade, com 383

estações. Quando os Zeros são excluídos, pH, OD e Temperatura da Água apresentam valores

inexpressivos de baixa probabilidade. As outras variáveis foram responsáveis pela baixa probabilidade em

200-300 estações aproximadamente cada, número muito baixo se comparado com os números

encontrados nos modelos que variaram entre 563 e 463 estações.

Tabela 5 - Análise Individual das influências das variáveis no Modelo para o Brasil

Quatro variáveis podem ser tratadas de forma significativa no modelo: Cálcio, Clorofila, Condutividade e

Turbidez. Dentre os quatro, a Clorofila foi a maior responsável pela ausência, com 272 pontos e o menor foi

a Turbidez com 173 pontos. Somando todas as quatro variáveis temos 801 estações com baixa

probabilidade. A ausência no modelo total foi de 810 estações, com 247 Zeros.

Levando em consideração o grande número de Zeros, foi elaborado um quarto modelo onde as variáveis

Clorofila e OD foram excluídas(Fig.10). O resultado foi uma dispersão maior do mexilhão dourado com 787

estações com alta probabilidade (59%) e 547 estações com baixa probabilidade de invasão (41%). É

importante considerar que apesar da retirada dessas duas variáveis o modelo ainda apresentou 144 Zeros

(11%), percentual bem menor do que nos outros modelos.

Var iável Baixa Probab il idade

Alta Probab il idade Zeros

Baixa Probabi l idade Real

(Baixa Probabil idade – Zeros)

Cálcio 178 1156 2 176

Clorofila 383 951 101 272

Condutividade 220 1114 40 180

pH 28 1306 27 1

OD 140 1194 139 1


25 1309 23 2

Turbidez 225 1109 52 173

Figura 9 - Modelo para o Brasil levando em conta Cálcio, Condutividade, pH, Temperatura da Água e

Turbidez

3.4 DISCUSSÃO

3.4.1 Valores de referência para as variáveis ambientais

Apesar dos vários estudos desenvolvidos em relação à tolerância do mexilhão dourado, ainda há uma

grande lacuna para algumas variáveis ambientais. O fato de algumas variáveis não possuírem estudos em

laboratório, apenas dados de coletas, é um fator que enfraquece o resultado final do modelo. Além disso, a

ausência de estudos com larvas ignora uma fase de vida extremamente importante e a principal

responsável pela dispersão da espécie. Há a possibilidade de que os valores tolerados por adultos sejam

diferentes daqueles tolerados por larvas.

O resultado do modelo será melhor à medida que forem desenvolvidos novos testes laboratoriais para

avaliar os limites de tolerância do mexilhão dourado. A falta dos valores limites suportados pelo mexilhão

dourado fez com que tais valores fossem estimados a partir de um outro molusco invasor, mexilhão zebra.

Tal molusco, invasor dos Estados Unidos, já possui estudos muito mais consolidados e avançados, por isso

é comum o uso desses estudos com base para o mexilhão dourado, devido a semelhanças entre as

espécies. No entanto, quanto a nicho ambiental, as espécies já demonstraram diferenças (Karatayev,2007),

o que indica que a utilização de tais parâmetros para o mexilhão dourado provavelmente resultará em

erros no modelo.

Portanto, são essenciais estudos mais aprofundados em laboratório quanto aos limites de tolerância,

principalmente das variáveis: Turbidez, Condutividade e Clorofila, que apresentaram respostas mais

significativas no modelo.

3.4.2 Respostas do Modelo para Minas Gerais

O modelo para Minas Gerais possuía uma base de dados mais consolidada e mais completa, com isso foi

possível a criação de modelos mais corretos, já que não havia nenhum Zero.

O modelo com todas as variáveis demonstrou que o mexilhão dourado possui a capacidade de invadir

todas as bacias do estado de Minas Gerais, se tratando de condições ambientais. Tal análise já é de

extrema importância para mostrar a gravidade do problema. A dispersão atual se encontra restrita às

bacias do Paranaíba e do Grande, no Triângulo Mineiro. Como até o momento não foi encontrado um

competidor ou predador eficiente para o molusco (Cataldo et al., 2002; Sylvester et al., 2007) e como a

dispersão do mesmo se dá principalmente associada às atividades humanas, ou seja, não há limites físicos

para a dispersão, cria-se aí um potencial de invasão muito grande, principalmente pela proximidade das

bacias mineiras.

Vale ressaltar que tal modelo encontra-se, provavelmente, subestimado, devido à ausência de valores

limites específicos para o mexilhão dourado. Afirmamos isso porque a Condutividade exibe-se como

limitante em um ponto no Rio Paranaíba, onde já é conhecida a presença do mexilhão dourado. Isso indica

que é provável que as condições toleradas pelo mexilhão sejam mais abrangentes que as descritas no livro

de Mackie & Claudi, 2010, e provavelmente haverá um número maior de estações com alta probabilidade

de invasão quando os limites de tolerância forem estudados mais profundamente.

Quando as variáveis duvidosas são excluídas do modelo, têm-se cenários onde a dispersão é muito maior.

A Condutividade mostrou-se limitada por valores abaixo do limite estabelecido, porém nenhuma estação

com valores muito discrepantes. Tal fato indica que um estudo mais direcionado pode fazer grande

diferença em todo o estado, e talvez transforme a Condutividade em uma variável insignificante quanto à

dispersão do mexilhão.

A variável ambiental que apresentou limitação mais evidente ao mexilhão foi a Turbidez, sendo

responsável pela baixa probabilidade em 35% das estações. Ao analisar os valores de turbidez,

encontramos um caso diferente da Condutividade. Além de valores próximos do limite estimado por

Mackie e Claudi em seu livro, alguns pontos apresentaram valores muito acima do limite, principalmente na

bacia do São Francisco, onde vários pontos apresentaram valores para Turbidez acima de 200 NTU. Como

o valor limite conhecido para o mexilhão zebra e estipulado para o dourado é de 80 NTU, provavelmente

tais estações realmente se apresentem como locais de baixa probabilidade de colonização pelo mexilhão

dourado. Vários artigos recentes demonstraram o aumento da Turbidez em áreas poluídas ou com intensa

agricultura (Antonio-Nkondjio et al. ,2011; Guo Kai Fu et al., 2012; Biancalana et al., 2012), tal fenômeno

pode ser explicado na Bacia do São Francisco pela presença de centros urbanos, como a capital Belo

Horizonte e cidades do entorno e a forte agricultura desenvolvida no seu vale.

3.4.3. Resultado do Modelo para o Brasil

Devido ao fato de apresentar um número maior de estações e abranger uma área maior o modelo para o

Brasil apresenta Zeros. Além disso, o fato de contar com apenas uma coleta e não uma série histórica,

como é o caso do Programa Águas de Minas, enfraquece o modelo, pois evidencia apenas a condição da

água em um determinado momento e não a sua condição média e habitual.

Tirando algumas desvantagens, o modelo GIS para o Brasil funcionou de forma bem satisfatória, exibindo a

potencial invasão do mexilhão dourado em todas as bacias do território brasileiro.

À primeira visão, um fato evidente foi que modelos que levaram em conta OD e Clorofila apresentaram

uma grande área de baixa probabilidade no Pantanal Mato grossense, tal fato é explicado pela grande

ausência de informações da variável OD naquela região, quando desconsideramos a variável toda a região

apresenta-se como área de alta probabilidade, o que já era esperado devido à já conhecida presença do

molusco na região.

Além do Pantanal, o modelo com todas as variáveis apresentou algumas divergências da realidade. Sem

levar em consideração os Zeros espalhados pelo mapa, o modelo apresentou áreas de baixa probabilidade

no Rio Tietê, região onde já foi confirmada a presença do bivalve invasor no curso médio do rio (Pareschi

et al., 2008). Uma análise mais minuciosa da área revela que a variável responsável por tal fato é a

Clorofila, com valores muito mais altos do que o limite previsto para a espécie. A justificativa para isso é

apoiada em duas bases: a primeira vem do fato da coleta única, é possível que os valores coletados ali não

representem a realidade do local; a segunda justificativa é a falta de estudos mais concretos sobre a

Clorofila, sendo possível que o limite de tolerância seja alterado.

Ao analisar o efeito das variáveis Condutividade e Turbidez é possível observar que a Condutividade pouco

influencia no modelo e a Turbidez é responsável por mudanças locais, no Centro/Norte de Minas Gerais e

em alguns afluentes do Rio Amazonas. Ao contrário do modelo para Minas Gerais, onde a Turbidez era

responsável pela limitação de grande parte do estado, ao analisar todo o território nacional a mesma não

apresentou o mesmo efeito. É possível que o efeito dos Zeros no modelo mascare a importância da

Turbidez, no entanto, para Minas Gerais a sua exclusão resultou em um aumento de 30% nas áreas de alta

probabilidade, enquanto para o Brasil inteiro esse aumento foi de 9%. Os efeitos da turbidez como limitante

para a dispersão do mexilhão dourado são mais evidentes no Estado de Minas Gerais. Devido à

discrepância do estado seria importante um estudo mais aprofundado quanto aos efeitos da turbidez na

sobrevivência do molusco.

Quanto ao modelo sem Clorofila e OD, é possível ver o máximo da dispersão do molusco. A exclusão do

OD pode ser encarada como um fator insignificante para o modelo, já que de todas as suas 140 estações

com baixa probabilidade, 139 eram causadas por Zeros. Já a exclusão da Clorofila é mais contraditória,

pois apesar de seus 101 Zeros, foi a variável responsável pelo maior número de estações com Baixa

Probabilidade, com 272 pontos. A exclusão da Clorofila também evidencia o poder da mesma no modelo, já

que houve uma maior dispersão nacional após sua exclusão, é importante aprofundar os estudos a respeito

dessa variável, já que os mesmo ainda são tratados com referência ao Mexilhão Zebra.

Analisando as áreas do modelo, é importante ver a ocupação do Pantanal por áreas de Alta Probabilidade,

além de também toda a Bacia do Paraná, região na qual o molusco se encontra. Porém, é mais importante

ainda analisar as áreas de ausência do modelo. Vários dos afluentes do Amazonas e o Norte de Minas

Gerais são limitados pela Turbidez. Além dessas áreas, duas outras são muito evidentes, o Médio/Baixo

São Francisco e áreas do Lago Guaíba e próximas ao litoral de Santa Catarina e norte do Rio Grande do

Sul. Áreas do Lago Guaíba foram classificadas como Baixa Probabilidade devido a Zeros na Condutividade.

Como a variável apresentou 180 áreas de Baixa Probabilidade (com exclusão dos 40 Zeros), seria

presunçoso tomar tais estações como Zonas de Alta Probabilidade, no entanto, como toda a região do

entorno é classificada como Zonas de Alta Probabilidade pela Condutividade, pode-se inferir, reforçado

pela presença do Mexilhão Dourado na região do Lago Guaíba, que a região provavelmente seria uma

região de Alta Probabilidade se os Zeros não fossem levados em conta.

Quanto à segunda região, o Médio/Baixo do São Francisco, foi classificado como Baixa Probabilidade

devido a ausência de dados da Clorofila, porém quando a Clorofila é retirada do modelo a Baixa

Probabilidade permanece. Uma análise mais minuciosa revela que também a Condutividade é responsável

pela situação, porém não pelos Zeros, e sim por valores muito baixos. A explicação para tais valores pode

ser a composição do solo.

O número de estações com Baixa Probabilidade no modelo total (810) que houve baixa sobreposição entre

as variáveis: Condutividade, Clorofila, Turbidez e Cálcio, que somadas apresentaram 801 estações com

Baixa Probabilidade. Tal fato indica que para cada região brasileira, determinadas variáveis podem

responder de maneira mais significativa do que outras.

3.5 CONCLUSÃO

Apesar de não se tratar de um método usual na modelagem, o modelo apresentou resultados satisfatórios

e bem interessantes. Ao apontar como áreas de Alta Probabilidade as zonas já ocupadas pelo mexilhão

dourado, o modelo condiz com a realidade e se apresenta como uma excelente alternativa de modelagem

quando há grande conhecimento da espécie.

Espécies aquáticas sempre se mostraram como um entrave na modelagem, devido a diferença em

ambientes, modelos com variáveis climáticas terrestres como Temperatura e Pluviosidade sempre

exibiram certa desconfiança. Restam então as variáveis limnológicas, coletadas de forma pontual e pouco

abrangentes.

Quanto a espécies invasoras, tal forma de coleta é muito prejudicial. Modelos como o Maxent criam suas

próprias pseudo ausências ou utilizam ausências fornecidas. No caso do Mexilhão Dourado, que é uma

espécie invasora ainda em expansão, é difícil fornecer dados de ausência e mais controverso ainda

assumir pseudo ausências, pois elas podem abranger áreas que apresentam totais condições de ocupação

pelo mexilhão. Além da atual distribuição do mexilhão apresentar alta correlação espacial, já que se

encontra distribuído em apenas uma grande bacia brasileira. O modelo no GIS trouxe uma boa alternativa a

esses problemas.

Por se tratar de um modelo onde não são utilizados dados de ausência/presença, apenas o conhecimento a

respeito da espécie, não há o problema da correlação espacial nos pontos de presença. Além disso, não há

também a criação de ausências em áreas onde o mexilhão pode ocupar. Tais fatos garantem ao modelo

uma previsão ampla e eficiente, além de um controle melhor sobre o mesmo. Além disso, é possível

também realizar a interpolação dos dados e transformar o modelo pontual em um modelo espacial, porém

é necessária uma grande gama de pontos.

Por outro lado, a modelagem com o GIS apresenta também desvantagens. Por se apoiar muito sobre o

conhecimento da espécie é essencial que o mesmo seja bem consolidado. O resultado do modelo depende

fortemente do conhecimento sobre o indivíduo a ser modelado, portanto quanto mais estudos houver sobre

uma determinada espécie, melhor o resultado do modelo. Outro ponto é a necessidade de uma base de

dados ampla e completa. Bases nacionais ou estaduais como as utilizadas nesse projeto são difíceis de

serem encontradas e para o modelo GIS é essencial que as mesmas existam. Quanto mais ampla a base,

melhor o resultado do modelo.

Portanto, apesar de parecer simples a base para que o modelo ocorra é complexa. O conhecimento e o

esforço amostral envolvidos nesse projeto foram essenciais para a realização do mesmo. Para que sejam

criados melhores modelos é necessário um melhor esforço amostral, apesar do atual já ser bem amplo e

extenso, e estudos melhores sobre a espécie.

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CAPÍTULO 5


DE L fortunei UTILIZANDO O ArcGIS : A

INVASÃO DOS ESTADOS UNIDOS


dourado no território dos Estados Unidos, considerando a possibilidade da

introdução do mexilhão dourado no continente norte americano. A abordagem foi

mecanicista baseada nos requerimentos ecológicos da espécie e a espacialização e

classificação da adequabilidade ambiental dos rios por meio da ferramenta ArcGis.

Neste contexto foram testadas diferentes métodos de interplação das informações

limnológicas, usualmente expressas de forma pontual, além disso, para cada

variável limnológica foram considerados os valores médios, mínimos e máximos

avaliados os cenários de adequabilidade ambiental correspondentes.

5.1. INTRODUÇÃO

As constantes alterações ambientais provocadas pela dispersão humana acarretam uma série de

modificações na composição das populações originais. Diversas espécies têm sido, cada vez mais,

introduzidas e disseminadas pelo homem. Muitas destas espécies se tornam invasoras, multiplicando-se a

tal ponto de causarem grandes transtornos ambientais, econômicos ou até mesmo sociais (Pestana et al.,

2010).

As invasões biológicas constituem uma grave ameaça para a biodiversidade mundial, sendo que

geralmente afetam a estrutura das comunidades e o próprio funcionamento do ecossistema (Williamsom &

Fitter, apud, Barbsoa, 2009). Espécies invasoras geralmente são capazes de se reproduzir de maneira

rápida, apresentam crescimento acelerado e elevada adaptação aos diferentes ambientes aquáticos que

colonizam (Darrigran, 1997). De acordo com a união Internacional para a Conservação da Natureza e dos

Recursos Naturais (IUCN), atualmente as invasões de espécies exóticas são a segunda maior causa da

perda de biodiversidade no planeta (Barbosa, 2008

Os modelos de distribuição de espécie (ou em inglês Species Distribution Modeling- SDM) objetivam a

caracterização do nicho ecológico de uma espécie e de sua projeção no espaço geográfico. O resultado é

um mapa de distribuição potencial, que pode ser útil na predição da capacidade de invasão de determinada

espécie exótica (Rodder , 2009).

Elith & Leathwick (2009) destacam como principais etapas da boa prática de modelagem: o recolhimento de

dados relevantes; avaliação da sua adequação (precisão e abrangência dos dados das espécies, a

relevância e a abrangência dos preditores); decisão de como lidar com variáveis preditoras correlatas;

seleção de um algoritmo de modelagem apropriado, ajuste do modelo aos dados de treinamento, avaliação

do modelo incluindo o realismo de funções de resposta embutidos, ajuste do modelo aos dados e

desempenho preditivo em dados de testes; mapeamento das previsões para o espaço geográfico; e, enfim,

a repetição dos procedimentos para melhorar o modelo à luz dos conhecimentos adquiridos ao longo do

processo.

Modelos de distribuição potencial baseados no nicho ecológico têm sido amplamente utilizados para prever

o avanço de espécies invasoras (Drake and Bossenbroek 2004; Bossendreol et al. 2007; Kluza and

McNyset 2005, apud, Oliveira 2010), impactos da mudança climática (Pearson et al., 2002), e padrões

espaciais na diversidade de espécies (Graham & Hijmans, 2006). Esses modelos se desenvolveram e se

aprimoraram de maneira exponencial nos últimos anos em decorrência da disponibilidade de dados

climatológicos e ecológicos em largas escalas espaciais em conjunto com a facilidade de acesso aos

Sistemas de Informação Geográfica, programas de otimização e maior poder computacional (Tôrres, 2012).

Os ambientes SIG são imprescindíveis para estudo de ecologia e é impensável não se recorrer a essas

ferramentas na construção de modelos de sistemas ambientais, não só por sua capacidade gráfica, mas

também pelas potencialidades analíticas e geoestatísticas (Segurado & Jesus, 1999).

Para a construção de modelos realísticos e para a validação dos mesmos, é fundamental possuir dados

ambientais confiáveis, além de conhecimento científico da biologia da espécie (Oliveira, 2010). Para tanto,

o objeto de estudo desta pesquisa é o bivalve de água doce Limnoperna fortunei, o Mexilhão Dourado, que

é um molusco natural do Sudeste Asiático, principalmente da China. Esse molusco foi primeiramente

encontrado como espécie invasora em Hong Kong, em 1965 (Morton, 1973, apud, Barbosa, 2008). A

espécie foi detectada primeiramente na América do Sul, em 1991, nas águas salobras do estuário do Rio da

Prata, Balneário de Bagliardi, próximo a Buenos Aires, (Pastorino et.al, 1993).

Segundo Darrigran & Pastorino (1995), o aparecimento da espécie, no continente Americano, coincidiu com

o aumento do intercâmbio comercial entre a Argentina e a China, existindo uma grande relação entre a

dispersão do mexilhão e a água de lastro de navios.

Desde então o Mexilhão Dourado vem espalhando-se pela bacia do Rio da Prata e do Rio Paraná

(Darrigran, 2000). Sendo que, no ano de 1999, o Mexilhão encontrava-se em cinco países sul-americanos:

Argentina, Brasil, Bolívia, Paraguai e Uruguai (Barbosa, 2008).

Figura 10 - Dispersão do Limnoperna fortunei na América do Sul FONTE: Mader Netto, et al,

2011

No Brasil a ocorrência da espécie limita-se às Bacias do Rio Paraná, Paraguai e Lago Guaíba – RS, e em

Minas Gerais, a primeira ocorrência registrada do Limnoperna fortunei foi à montante da usina hidrelétrica

de Ilha Solteira, em 2004 (Barbosa, 2008).

5.2. OBJETIVOS:

5.2.1. Objetivo Geral:

O objetivo da pesquisa é utilizar parâmetros limnológicos e hidrológicos de sistemas fluviais e lacustres e

espacializar tais informações, buscando identificar e mapear áreas com condições ambientais favoráveis à

invasão biológica da espécie Limnoperna fortunei, o Mexilhão Dourado.

5.2.2. Objetivos Específicos:

• Construir de banco de dados com informações de variáveis limnológicas e hidrológicas;

• explorar as capacidades potenciais de Sistemas de Informação Geográfica para a modelagem de distribuição potencial de espécies invasoras;

• desenvolvimento de mapas de potencial de invasão pela espécie L. fortunei para determinadas bacias hidrográficas do Estado de Minas Gerais;

• identificação de áreas prioritárias para combate e prevenção à invasão da espécie L. fortunei, através do mapeamento de tais áreas;

• contribuir para as tomadas de decisões no controle da invasão do Mexilhão Dourado.

5.3. PROBLEMATIZAÇÃO:

A invasão do mexilhão dourado tem provocado diversos impactos econômicos e ambientais. O Mexilhão

interfere na reprodução de espécies nativas e causa prejuízos e desequilíbrio nos ecossistemas onde se

instala. Devido a sua capacidade de se aderir a superfícies duras e formar crostas que podem cobrir áreas

extensas, esta espécie tem causado grandes prejuízos à indústrias, hidrelétricas, lavouras e outros

segmentos, pois causam obstruções nos canais, filtros, tubulações e sistemas de drenagem.

O Mexilhão Dourado consome grande parte dos alimentos de mexilhões nativos contribuindo para a sua

extinção. Tal espécie contribui também para a mortandade de peixes que não conseguem digeri-los e

também de animais como alguns crustáceos e outros moluscos, já que grudam em suas superfícies e os

impedem de se locomover, defender e alimentar.

A justificativa de tal trabalho é, portanto, contribuir para as estratégias e ações a serem tomadas tendo em

vista a manutenção do equilíbrio dos ecossistemas fluviais e lacustres, para a preservação de espécies

naturais da biota dos rios brasileiros, e também no controle dos impactos econômicos causados pela

espécie.

5.4. METODOLOGIA:

Os Sistemas de Informação Geográfica fornecem ferramentas que permitem a organização, vizualização e

correlação de dados espacializados, e assim, realizam valiosas análises quantitativas e qualitativas

(Chakraborti, et al., 2002). A distribuição potencial da espécie Limnoperna fortunei será elaborada a partir

de ambiente SIG (Sistemas de Informação Geográfica), utilizando dados físico-químicos da água, que são

coletados e medidos pontualmente, e tornando tais informações, que são contínuas, em informações

discretas, a partir de pacotes estatísticos oferecidos por ferramentas do software ArcGis da ESRI.

5.4.1.Estabelecimento da Área Amostral

A predição da distribuição potencial do Mexilhão Dourada foi realizada para o território dos Estados Unidos

da América. Os modelos foram desenvolvidos utilizando dados limnológicos obtidos a partir do site US

Geological Servey no programa NWQA (National Water Quality Assentment). Foram utilizados dados de

241 estações de coletas para a variável temperatura da água, 154 estações para a variável pH e 81 para a

variável cálcio. Sendo que foram selecionados os valores referentes ao máximo, minimo e média de cada

um desses parâmentros limnológicos. Os dados são referentes aos anos de 2010, 2011 e 2012.

5.4.2. Construção Das Camadas Ambientais

As camadas ambientais foram construídas a partir de variáveis ambientais definidas em função de valores

de referência de sobrevivência do Mexilhão Dourado, que foram propostos por Mackie & Claudi, 2010.

As variáveis limnológicas angariadas nos modelos para os Estados Unidos foram temperatura da água, pH,

cálcio, clorofila a, turbidez, condutividade, oxigênio dissolvido e alcalinidade. A caracterização abiótica de

rios, porém, é realizada de maneira pontual com dados disponíveis em pontos amostrais de água. Portanto,

para tornar informações discretas em contínuas, utilizou-se o método de interpolação IDW (Inverse

Dintance Weitghed), uma vez que, também intenta-se trabalhar com valores das máximas, mínimas e

médias dos parâmetros físico-químicos obtidos. Tal interpolador não reduz significativamente a amplitude

existente nos dados, somente suaviza diferenças abruptas quando existentes, sendo essa uma razão da

eventual escolha.

5.4.3. Método de Interpolação IDW

A interpolação é um processo que permite, a partir de dados de locais de amostragem, estimar valores

para o resto de toda superfície. Qualquer valor de uma localização deverá ser estimado com base nos

valores dos pontos mais próximos. O processo, assim, é uma ferramenta que estima valores

desconhecidos a partir de valores conhecidos (Varella, et al, 2008).

O interpolador IDW utiliza o modelo estatístico denominado “Inverso das Distâncias” e implementa

literalmente o conceito de auto correlação espacial. Esse processo não considera determinados padrões

existentes nos dados. Caso haja variações abruptas nos dados, ele suaviza essas diferenças. O IDW não faz

estimações acima, ou abaixo dos valores existentes na amostra.

Figura 2 - Valores de referência para sobrevivência do Limnoperna fortunei.

Fonte: Mackie & Claudi, 2010.

O modelo consiste em se multiplicar os valores das amostras pelo inverso das suas respectivas distâncias

ao ponto de referência para a interpolação dos valores (Varella, et al, 2008).

5.5. DESENVOLVIMENTO E ANÁLISE DE RESULTADOS

Os modelos gerados apontam as regiões com características ambientais compatíveis às necessidades

ecológicas da espécie Limnoperna fortunei, indicando o potencial risco de invasão desse bivalve invasor

em quatro distintas categorias: Baixo potencial de invasão, potencial moderado, alto potencial de invasão e

nenhuma possibilidade de invasão da espécie. Tais modelos resultam em mapas da distribuição potencial

da espécie que são referentes aos Estados Unidos da América e Minas Gerais.

5.5.1. Modelos para os Estados Unidos da América

Inicialmente, foram realizados modelos pontuais, em uma etapa considerada como etapa teste da

modelagem do nicho ambiental do Mexilhão Dourado. Para tal foram utilizadas as variáveis: pH, Oxigênio

Dissolvido, Cálcio, Clorofila, Temperatura da água, Condutividade e Turbidez. Tais dados foram obtidos

através do programa .Cada variável passou por uma análise separada e em seguida todas foram somadas

através da ferramenta “Raster Calculator” do Spatial Analyst, do ArcGis 10.1.

Levando-se em consideração todos os parâmetros limnológicos o modelo apresentou alta susceptibilidade

de invasão em todos os pontos amostrais analisados.

∑

∑

=

=

=n

ii

n

i ii

d

zdz

1

1

1

1 Em que,

z = va lores est imados;

n = número de amostras;

z i = va lores conhec idos;

d i = d is tâncias entre os valores conhec idos

e est imados ( z i e z ) . Eaquação 1: Interpolador IDW (Varella, et a l,2008).

A resposta do modelo para as variáveis Turbidez e Cálcio apresentou 2 estações com baixa probabilidade

de invasão. A pequena rede amostral adotada nessa etapa preliminar do projeto enfraquece o resultado do

modelo e seu realismo, o fato de se trabalhar com valores médios das variáveis angariadas, em um

determinado período de tempo também enfraquece o modelo, uma vez que não vela em consideração

sazonalidades que podem ser preponderantes na tolerância dos indivíduos da espécie à determinados

fatorem ambientais.

Os modelos envolvendo a rede de dados obtida através do programa NWQA (National Water Quality

Assentment), representam um importante avanço com relação aos anteriores, pois se trabalhou com uma

rede amostral mais ampla, além de terem sido adotados os valores máximos, mínimos e médios. Os dados

da qualidade da água, coletados pontualmente, também foram interpolados, através de ferramentas do

ambiente de Sistemas de Informação Geográfica.

Figura 3: Mapa Risco de Potencial de Invasão (todas as variáveis)

Como resultado foram gerados mapas da potencial distribuição do Limnoperna fortunei, representando as

variáveis temperatura da água, pH e cálcio, com os valores médios, mínimos e máximos de cada um

desses parâmetros.

Figura 4: Mapa Risco de Potencial de Invasão (Cálcio e Turbidez)

Figura 5: Mapa Temperatura máxima Estados Unidos

Figura 6: Mapa Temperatura mínima Estados Unidos

Figura 7: Mapa Temperatura média Estados Unidos

Figura 8: Mapa Cálcio mínimo Estados Unidos

Figura 10: Mapa Cálcio médio Estados Unidos

Figura 11: Mapa pH máximo Estados Unidos

Figura 12: Mapa pH mínimo Estados Unidos

Figura 13: Mapa pH médio Estados Unidos

O resultado das camadas ambientais referentes à variável temperatura da água (ºC) demonstra que

sazonalmente, este fator pode ser limitador da presença do Limnoperna fortunei em determinadas regiões,

principalmente as áreas mais setentrionais. Uma vez que, baixas temperaturas da água (<5ºC) pode ser um

fator ambiental de não sobrevivência da espécie. Em geral, o sul e sudoeste dos Estados Unidos

correspondem à regiões que apresentam alto e moderado potencial de invasão do Mexilhão Dourado

considerando-se a temperatura da água.

Devido à elevada resistência da espécie ao Cálcio, tal variável não se põe como um fator limitante à

presença do Mexilhão. Em geral, tanto as máximas, quanto as mínimas e médias apresentam alto potencial

de invasão em grande parte das áreas. Valores muito altos podem ser restringentes a sobrevivência da

espécie. Tal fator pode ser obreservado no mapa Cálcio Max. IDW, em áreas destacadas na cor vermelho,

indicando baixo potencial de invasão do bivalve.

A variável potencial hidrogeniônico (pH) também se põe como uma condição ambiental que favorece a

invasão do Mexilhão Dourado na área de estudo. São poucas as regiões com valores desta variável que

condicionam baixo potencial de invasão, grande parte das áreas apresenta alto ou moderado risco da

presença da espécie invasora.

5.6. CONCLUSÕES

Apesar de não se tratar de um método usual na modelagem, a utilização dos métodos de interpolação

espacial para criar camadas ambientais de diferentes parâmetros limnológicos que indicam áreas de maior

adequabilidade ambiental à ecologia da espécie, apresentou resultados satisfatórios e interessantes.

Entretanto, o modelo por se se apoiar muito sobre o conhecimento da espécie é essencial que o mesmo

seja bem consolidado. Há uma grande lacuna em estudos sobre a tolerância da espécie para algumas

variáveis ambientais, os estudos da ecologia da espécie na fase larval ainda é incipiente, a ausência de

estudos com larvas ignora uma fase de vida extremamente importante e a principal responsável pela

dispersão da espécie.

De acordo com os resultados expostos, em termos de condições ambientais compatíveis às necessidades

ecológicas do Mexilhão Dourado, os Estados Unidos, em geral, apresentam alto potencial de invasão dessa

espécie em grande parte do seu território.

5.7. RECOMENDAÇÕES

Um desenvolvimento posterior do projeto poderá ser realizado tendo como área amostral definida para o

estado de Minas Gerais, com dados obtidos através do programa Água de Minas do IGAM. Esse programa

é responsável pelo monitoramento da qualidade das águas superficiais e subterrâneas de Minas Gerais

desde 1997, e monitora a qualidade das águas a partir de coleta trimestral nas oito principais bacias do

Estado. Atualmente a rede básica de monitoramento conta com 448 estações de amostragem distrbuídas

nas bacias hidrográficas dos rios São Francisco, Grande, Doce, Paranaíba, Paraíba do Sul, Mucuri,

Jequitinhonha, Pardo, Barunhém, Itapemirim, Itabapoana, Itanhém, Itaúnas, Jucuruçu, Peruípe, São Mateus

e Piracicaba / Jaguari. Existem tembém mais 172 de redes de amostragem específicas, denominadas redes

dirigidas, que são direcionadas para as bacias dos rios Paracatu e da Pampulha e também na bacia do rio

das Velhas e Verde Grande (IGAM, pág. 5, 2013).

Para se obter modelos mais amplos e realísticos, um tratamento de dados mais profundo deve ser

realizado. Para tanto a interpolação de dados, para completar informações ausentes no banco de dados,

Figura 14: Rede de Monitoramento do Programa Águas de Minas

além da correlação entre diferentes parâmetros a fim de se estabelecer graus de correlação entre eles

pode ser realizado.

Além disso, outras variáveis ambientais relacionadas à declividade de sistemas fluviais e força de

cisalhamento de rios também podem ser cruzadas com variáveis limnológicas através de ambiente SIG.

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CAPÍTULO 6

MODELO GRAVITACIONAL PARA AVALIAÇÃO

DO RISCO DE INVASÃO DE Limnoperna fortunei

EM RESERVATÓRIOS HIDRELÉTRICOS

Invasões biológicas demandam uma série de ações de controle e contenção a fim

de reduzir os prejuízos econômicos e ambientais causados pelas mesmas. O

mexilhão dourado (Limnoperna fortunei) é um bivalve de água doce, que invadiu a

América do Sul em 1991 e possui alto poder de adaptação. Contudo, sua forma de

dispersão a montante, no sentido contrário do fluxo das correntes, está sempre

relacionada a um vetor de dispersão, geralmente associado a atividades

antrópicas. Um modelo matemático foi proposto a fim identificar e quantificar os

principais vetores de dispersão desta espécie e definir a área de origem e de

destino mais suscetíveis a uma invasão, de forma a se conhecer o risco de invasão

de tais ambientes.

Neste capítulo, um modelo gravitacional foi desenvolvido em Visual Studio

utilizando a liguagem C# para se estimar o risco de invasão de reservatórios

interconectados por diferentes atividades consideradas como vetores de dispersão

do mexilhão (tráfego de embarcações, trânsito via terrestre, pesca e turismo,

peixamento) considerando a distância entre eles.

6.1 INTRODUÇÃO

O mexilhão dourado (Limnoperna fortunei (Dunker, 1857)) é um bivalve originário do Sudeste Asiático,

principalmente China, de água doce da Família Mytilidae. Sua primeira aparição como espécie invasora foi

em Hong Kong em 1966. Já em 1991 era encontrado no Japão e América do Sul (CAMPOS et al., 2005).

Invadiu o sul da América do Sul sendo registrado pela primeira vez no rio da Prata, Argentina.

Provavelmente devido ao transporte em água de lastro de navios vindos da Ásia (Pastorino et al., 1993).

Sete anos mais tarde, em 1998, foi encontrado no Lago Guaíba, próximo à cidade de Porto Alegre, sul do

Brasil (Mansur et al., 2003) e também na Lagoa dos Patos, também Rio Grande do Sul, Brasil (Darrigran,

2001). Em 2004, registrou-se sua presença no Alto Rio Paraná (CAMPOS et al., 2005).

Esta espécie é conhecida por seus impactos econômicos e ambientais. Logo, o conhecimento da dinâmica

de sua distribuição é crucial para orientar medidas de prevenção e controle. Muitos modelos de

propagação de espécies invasoras dependem de características climáticas e das exigências do organismo

(e.g., DAEHLER & STRONG 1996; SUTHERST et al. 1996). Porém esses tipos de modelos descrevem o

nicho fundamental do organismo e seu potencial de distribuição, mas não levam em conta a dinâmica da

invasão propriamente dita. Alguns habitats em potencial podem estar muito isolados para serem

caracterizados como um habitat de risco e recursos gastos na proteção daquele local poderiam estar sendo

usados em outros lugares de maior risco (Schneider, Ellis, & Cummings, 1998).

Para se avaliar esse risco, modelos de invasão são necessários, pois levam em conta o comportamento

dos vetores que carregam a espécie invasora. (Schneider et al., 1998). Quando lidamos com espécies

invasoras, principalmente as que acarretam prejuízos ambientais e até mesmo financeiros, o controle se faz

necessário e qualquer informação que possa ajudar no sentido de concentrar esforços em poucos pontos

de maior risco é crucial. (Carey, 1996).

6.2 OBJETIVOS

Desenvolver um software capaz de apontar áreas de maior risco de invasão levando em consideração não

só as características limnológicas e climatológicas do ambiente, mas principalmente os princípios

relacionados à invasão, como vetores e as distâncias percorridas por estes.

6.3 PROBLEMAS

Não podemos considerar como invasão apenas se mover adiante, é necessário analisar a dinâmica do

transporte, principalmente para longas distâncias, onde eventos de dispersão tem um papel fundamental.

(Hastings, 1996).

A dispersão do mexilhão dourado, assim como a do mexilhão zebra, não pode ser avaliada somente com

um modelo de difusão, pois estes animais se dispersam por longas distâncias e atravessam nichos

heterogêneos e não adequados e, portanto, dependem do transporte por vetores entre essas “ilhas de

habitats”. (Schneider et al., 1998). O maior exemplo dessa evidência é o fato de que apesar de originária do

sul da Ásia, esta espécie é encontrada como invasor em outro continente (América do Sul) sendo que estes

são separados por mar, ambiente cuja salinidade impediria sua sobrevivência.

No caso destes bivalves invasores, como os mexilhões zebra e dourado, atividades humanas tais como a

pesca, a aquicultura, o transporte hidroviários, pequenas embarcações e outras atividades que envolvem a

utilização de água bruta são importantes vetores de disseminação tanto dos estágios larvais planctônicos

como das formas adultas bissadas, que podem ser transportadas pela água ou mesmo por via terrestre,

aderidas a redes, cascos de embarcações, etc.

Dessa forma a informação de como se comportam esse possíveis vetores é fundamental para o

prognóstico e controle de qualquer espécie invasora.

6.4 METODOLOGIA

Uma revisão bibliográfica na área foi feita a fim de familiarizar-se com conceitos para escolher o melhor

método para a construção do modelo. A área é bem vasta uma vez que não é necessário que o invasor

seja aquático, mas que apenas dependa de um vetor.

O modelo gravitacional é amplamente adotado para esse tipo de previsão, uma vez que lida com a

distância entre origem e destino do invasor como um dificultador de ordem a ser definida.

6.4.1 Modelo Gravitacional

É um modelo matemático baseado numa analogia com a lei da gravidade proposta por Newton e que tem

sido usado para estudar eventos do comportamento humano que são relacionados à interação espacial

como imigração, turismo (Coelho, Ferreira, & Cavalcanti, 2009; Padilla, Chotkowski, & Buchan, 1996),

economia (Azevedo, Portugal, & Neto, 2006; Filipe & Azevedo, 2000) entre outros vários exemplos. A lei da

Gravidade, Equação 2, nos diz que a Força Gravitacional que existe entre dois corpos é proporcional à

massa de ambos os corpos e inversamente proporcional à distância entre eles ao quadrado, a menos de

um fator constante.

Seguindo a analogia, o modelo gravitacional prevê que a interação I entre dois lugares i e j, é função de

forças repulsivas em i, forças atrativas em j e função inversa da distância D entre as localidades, como

mostrado na Equação 1.

!!" =! !! , !!! !!"

Equação 1 - Modelo Gravitacional Geral

! = !!!!!!!

Equação 2 - Lei da Gravidade

Como pode ser observado na Equação 1, o modelo gravitacional trabalha com vetores e matrizes, pois

analisam os locais como em uma rede onde todos os pontos estão interconectados. Por isso para cada i

existe uma Interação I cada outro ponto j. Por isso a plataforma usada deve ser capaz de tratar de Vetores

e Matrizes com facilidade. Primeiramente, a ideia era trabalhar com a ferramenta MATLAB.

6.4.2 Linguagens computacionais utilizadas

Visual Studio

O Visual Studio é uma ferramenta computacional para desenvolvimento criada pela Microsoft® que

permite criar executáveis a partir de códigos escritos em diversas linguagens de programação como C,

Visual Basic e F#. Como a proposta é desenvolver uma ferramenta capaz de disponibilizar o modelo

gravitacional de forma amigável a qualquer usuário a linguagem escolhida foi C#.

C# (C Sharp)

É uma linguagem de programação que permite a criação de janelas de aplicação nos sistemas operacionais

Windows permitindo uma interface amigável e conhecida de qualquer usuário comum, além de bastante

intuitiva, além disso, C# permite trabalhar com vetores (e listas) e matrizes, mostrando-se adequada às

necessidades deste trabalho.

Classes

C# é uma linguagem orientada a objeto. Essa estratégia deixa o código mais limpo e inteligível, além de

facilitar o desenvolvimento e reutilização. Um conjunto de classes são implementadas e definem os objetos

presentes no software. Cada classe determina como os objetos vão se comportar e quais são seus estados

através de atributos e métodos.

Figura 11 - Janela representativa da Toolbox do Programa Visual Studio

O Microsoft Visual Studio possui uma Toolbox que auxilia na criação da interface deixando simples a

programação de cada botão, caixa de textos ou outros elementos que são tratados como classes.

Figura 12 - Exemplo de struct no código

Ainda é possível criar uma coleção de variáveis chamada struct, facilitando, assim, a criação de um banco

de dados.

Figura 13 - Declaração de Variáveis

As variáveis são declaradas no início do código. Na Figura 13 temos exemplos de variáveis do tipo inteiro

(int), ponto flutuante (float), structs criadas (Tipos e Unidade), lista (ArrayList), booleano (bool) e uma matriz

de pontos flutuantes (float[,]).

Figura 14 - Abertura de Arquivo

Como pode ser visto na Figura 14, é possível abrir arquivos salvos em disco através do código.

A linguagem C# tem a peculiaridade de não ser sequencial como outras, ela funciona através de eventos.

Determinada rotina é executada quando uma respectiva ação é disparada pelo usuário, como por exemplo,

um clique num botão.

Cada janela tem um código separado, e elas são chamadas de forms. Pode-se observar que podemos

editar tanto o código quanto o visual das janelas, navegando através de abas (Figura 5).

Figura 15 - Abas

6.5 RESULTADOS

6.5.1 Desenvolvimento e adaptação da formulação matemática

Baseando-se na Equação 1, é necessário definir qual a equação a ser usada. Essa escolha foi feita levando-

se em consideração as dinâmicas e tipos de vetores mais presentes na área das represas de São Simão e

Volta Grande que são o foco de estudos mais recentes sobre invasão da espécie Limnoperna fortunei. São

elas dragas de areia, embarcações comerciais e peixamento. No caso do peixamento, por exemplo, temos

diferentes forças atrativas para cada origem, pois uma espécie de peixe que é necessária em uma represa

não é cultivada em todas as outras, mas apenas em algumas específicas. Dessa forma faz sentido apenas

trabalharmos com conexões individuais entre os locais.

Ainda temos uma variável que seria atratividade de ! que depende apenas nas características físico-

químicas, limnológicas e climatológicas do lugar de destino. Essa variável foi chamada de Invasibilidade

(!!).

Já a função da distância é comumente usada uma potência de!!, na maioria dos casos 2, como na Lei da

Gravidade e ainda outras leis da física.

O modelo é dado pela Equação 3.

!!" = !!"×!!×!!"!!

Equação 3 - Modelo Gravitacional de Vetores

Onde :

O ajuste desse modelo pode ser feito através de ! que é o único parâmetro que pode ser escolhido. Esse

parâmetro é relacionado com a importância em que a distância tem na equação. Valores altos de !

sugerem que a longas distâncias a Interação é pequena entre ! e !, uma vez que quando esse valor é

reduzido, a distância tem um papel “menos dificultador”. A Figura 16 é um exemplo de como é a influência

da distância para cada valor de ! ( , e 0.5).

!!" é uma chance relativa;

!!" é uma matriz de conexões entre origem e destino devido a tal vetor;

!! é a invasibilidade da origem;

!!" é uma matriz de distâncias entre origem e destino;

! é a potência relativa a viagens longas e curtas;

Figura 16 - Influência de α

Para fins de análise, podemos obter essa chance relativa percentual dividindo cada !!" por !!". Dessa

forma teremos um resultado comparativo entre as chances dado pela Equação 4:.

!!" =!!"!!"

Equação 4 - Chance Relativa Percentual

Podemos ainda ter uma chance relativa não só para um vetor apenas, mas para vários. A Equação 5

representa como seria:

!!" =!!!!,!" + !!!!,!" +⋯+ !!!!,!"

!!!!,!"!

Equação 5 - Chance Relativa Percentual para Múltiplos Vetores

Onde :

Não foi levado em conta que as distâncias percorridas por cada vetor de um ponto i a outro j possa ser

diferente. Apesar de provavelmente serem diferentes, acredita-se que essa diferença não seja relevante na

avaliação, uma vez que os resultados são qualitativos e não quantitativos.

! é o número de vetores que são considerados;

! é o peso dado a esse vetor;

6.5.2 Desenvolvimento do Programa

Uma vez determinado qual será o modelo usado no programa (Equação 5), iniciou-se o desenvolvimento

do software. Como este é composto por janelas, está descrito aqui as funcionalidades de cada uma. Como

dito anteriormente, as janelas são chamadas de forms dentro do Visual Studio, e este será o nome adotado

a partir daqui.

Form1

É o form principal e é nele que é possível importar as informações e dados necessários para o cálculo de

risco.

Figura 17 - Form1

Aqui podemos importar uma tabela de informações que contem nome da unidade, cidade e a invasibilidade

respectiva, valor entre 0 e 1. Uma tabela com as distâncias também pode ser importada. Os diferentes

vetores (Tipo de Invasão) e seu peso ! associado. Ao adicionar o tipo de invasão, pode-se importar a

tabela respectiva a esse vetor. É possível ainda conferir as tabelas importadas, ver a equação usada (é

mostrada a equação geral dada pela Equação 3) e alterar o valor do parâmetro !, permitindo futuramente

que o modelo seja calibrado. Tendo todas as tabelas de dados importadas com sucesso clica-se em

“Calcular”.

Form2

Form responsável por mostrar a tabela de informações que foi importada. É ativada quando é pressionado

o botão “Ver Tabela de Informações” no Form1.

Figura 18 - Form2

Form3

Form responsável por mostrar a tabela de distâncias importada. É mostrada quando o botão “Ver Tabela

de Distâncias” é clicado.

Figura 19 - Form3

Form4

Da mesma maneira que os forms 2 e 3, também mostra uma tabela mas dos vetores. Como mostra apenas

de um vetor por vez, é necessário selecionar no listbox1 o vetor que deseja conferir. Ao pressionar “Ver

Tabela de ‘vetor’ no Form1 é mostrada essa janela.

Figura 20 - Form4

Form5

É mostrado ao pressionar “Calcular” no Form1. É a janela que mostra os resultados dos cálculos. Todos os

resultados estarão em valor relativo percentual. Na tabela da esquerda temos os valores individuais, ou

seja, a chance relativa de invasão de um local ! por um local !. Já na tabela da direita estão as chances

relativas de cada ponto de destino já ranqueadas. É possível obter o resultado individual para cada vetor

diferente. É possível exportar os dados das tabelas para um arquivo de extensão txt que ainda pode ser

interpretado como uma planilha na ferramenta EXCEL®. Os resultados ainda podem ser melhor

interpretados em gráficos.

Figura 21 - Form5

Form6

Ao clicar “Mostrar Histograma” no Form5 essa janela é mostrada e nela um gráfico de barras com as

chances relativas de cada unidade aparece. Ainda é possível analisar os dados em um gráfico de setor

clicando em “Gráfico de Pizza”.

Figura 22 - Form6

Form7

No Form1, ao clicar no menu “Sobre” e “CBEIH” essa janela se abre contendo informações sobre o CBEIH

aparece.

Figura 23 - Form7

Form8

No Form1, ao clicar no menu “Sobre” e “CBEIH.org” essa janela se abre contendo o website cbeih.org.

Figura 24 - Form8

Form9

No Form1, ao clicar no menu “Ajuda” e “Guia Rápido” essa janela se abre mostrando um Tutorial para a

utilização do software.

Figura 25 - Form9

6.5.3 Formato dos dados de entrada

Os dados necessários para a execução do modelo devem ser importados em arquivos no formato txt. Para

facilitar a importação e formatação desse arquivo foi criado um modelo numa planilha EXCEL. Esse modelo

mostrado na Figura 26 está na formatação correta aceita pelo programa, basta o usuário salvá-la como

texto separado por tabulações como no exemplo da Figura 27.

Figura 26 - Modelo de Planilha

Figura 27 - Formato Reconhecido

6.5.4 Exemplo de aplicação

Um exemplo de utilização do programa foi feito com dados fictícios aleatórios gerados pela ferramenta

computacional EXCEL a fim de testar e demonstrar o funcionamento devido do software.

Figura 28 - Exemplo de Utilização

6.5.5 Formato dos dados de saída

Os dados de saída não são absolutos, por tanto não se caracteriza uma probabilidade. Os dados devem ser

interpretados, pois contem informações para fim de comparação. Os resultados são mostrados em gráficos

para facilitar essa avaliação por parte do usuário.

6.6 CONCLUSÃO

Apesar do demonstrado funcionamento do programa não há como afirmar que o modelo é fiel à realidade.

Na verdade isso não é possível, pois não existe forma de se monitorar cada evento de invasão em

particular. Mesmo se fosse possível, a quantidade de dados necessários para se validar esse modelo é

muito grande, já que se deve fazer essa avaliação para cada vetor em particular. Contudo, a aplicação

desse tipo de modelo gravitacional é muito grande, como já mostrado em na seção 4.1 6.4.1 Modelo

Gravitacional.

Tendo em vista que a aplicação do programa é uma avaliação de risco e não monitoramento, não existe a

preocupação com a exatidão dos dados como data e local de invasão, mas sim saber qual local está

sofrendo uma maior pressão de invasão e deve ter maior preocupação com a prevenção.

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CAPÍTULO 7

MODELOS DINÂMICOS PARA PREDIÇÃO DA

INVASÃO DO MEXILHÃO DOURADO:

uma abordagem utilizando a lógica fuzzy e

autômatos celulares

Uma análise da dinâmica de espalhamento da espécie deve levar em conta as

dimensões espacial e temporal. Deseja-se saber quando e onde o mexilhão

dourado poderá invadir. Isso pode ser feito com a elaboração de Modelos

dinâmicos espacialmente explícitos. A elaboração de um modelo deste tipo está

longe de ser uma tarefa trivial, visto que se trata de um sistema complexo, onde a

interação de diversos fatores leva à não linearidade do sistema. A abordagem para

o estudo de modelos dinâmicos deste capítulo é baseada em Autômatos Celulares

(ACs), que são simples idealizações matemáticas de sistemas naturais (Wolfram,

1983). Modelos deste tipo são uma alternativa a sistemas descritos por equações

diferenciais, pois em geral não necessitam de um conhecimento aprofundado do

sistema. Com seu uso, comportamentos complexos podem emergir a partir de

regras simples, o que torna seu uso interessante no estudo de sistemas complexos

de diversos tipos). O software Matlab(R2011.a), da Mathworks, foi escolhido para

as simulações e desenvolvimento do algoritmo.

7.1. INTRODUÇÃO

O mexilhão dourado (Limnoperna fortunei) é um bivalve originário do Sudeste Asiático, que invadiu o sul

da América do Sul por volta de 1991, provavelmente devido ao transporte de larvas em águas de lastro de

navios vindos da Ásia (BARBOSA e MELO, 2009). Em 2004, registrou-se sua presença no Alto Rio Paraná

(CAMPOS et al., 2005). Esta espécie é conhecida por seus graves impactos econômicos e ambientais. Sua

presença é especialmente alarmante em hidrelétricas, onde seu acúmulo pode causar o entupimento de

canos, filtros e grades. Em casos mais graves, é necessária a parada das máquinas para a limpeza

(Martins, 2008). O problema é agravado pela grande adaptabilidade da espécie, além de sua capacidade de

invadir novas regiões rapidamente.

Esse problema é combatido por diversos meios. O controle de avanço da espécie é feito por iniciativas de

educação ambiental. Em usinas, sua eliminação pode ser feita por métodos químicos e mecânicos, por

exemplo. Estudos sobre o próprio mexilhão dourado, como a composição de sua concha e do pé, ou de seu

comportamento, auxiliam no desenvolvimento de modelos e de novos métodos de controle. Por fim, a

modelagem faz uma análise do espalhamento da espécie, de modo a orientar medidas de prevenção e

controle.

Previsões sobre a dispersão do mexilhão dourado podem ser feitas com a construção de modelos, que

podem ser focados na distribuição potencial da espécie, ou na sua dinâmica espacial e temporal. Modelos

de nicho para avaliação da distribuição potencial da espécie relacionam registros de ocorrência com um

conjunto de variáveis ambientais relevantes, de modo a encontrar regiões suscetíveis à invasão. Dos

trabalhos que tratam dessa abordagem para o mexilhão dourado, destacam-se (OLIVEIRA, 2009 E

OLIVEIRA, et al. 2010 ). Modelos dinâmicos espacialmente explícitos, por sua vez, levam em conta a escala

temporal e espacial para a análise do espalhamento. Neles, é previsto onde e quando uma espécie irá

invadir determinado local. Modelos deste tipo para o Limnoperna fortunei não foram encontrados na

literatura.

Uma etapa fundamental para a aplicação de um modelo é a calibração. Nela, dados “reais” são

comparados com dados de saída do modelo, ajustando suas regras ou parâmetros, até uma aproximação

satisfatória de ambos. Modelos dinâmicos espacialmente explícitos, em geral, exigem uma alta frequência

temporal e espacial de dados, ao contrário de modelos potenciais, que geralmente necessitam apenas de

dados espaciais (pontos de ocorrência da espécie). E como qualquer modelo, o resultado final depende da

qualidade e quantidade dos dados disponíveis.

Após a calibração, segue a etapa de validação. Nela, o modelo é simulado com os parâmetros ajustados

anteriormente, e seu resultado é comparado com uma massa de dados diferentes daquela utilizada na

calibração. Caso seu desempenho não seja satistfatório, volta-se à etapa de calibração. Se a diferença

entre a simulação e os dados reais estiver dentro de um limite estipulado, o modelo está pronto para ser

utilizado para previsões do comportamento de um sistema.

A abordagem para o estudo de modelos dinâmicos deste estudo é baseada em Autômatos Celulares (ACs),

que são simples idealizações matemáticas de sistemas naturais (Wolfram, 1983). Tais modelos são

discretos e dinâmicos, no qual o espaço é representado por células, cada uma caracterizada por um estado

finito. A cada iteração, o estado das células é atualizado de acordo com regras de transição, que dependem

do estado atual da célula e de seus vizinhos. Esta vizinhança pode ser definida de diversas maneiras, sendo

que a “Vizinhança de Moore”, contendo os oito vizinhos adjacentes da célula, é a mais utilizada.

De modo geral, Autômatos Celulares podem ser representados por U = (L, Q, R, f), onde L é a estrutura em

grade do sistema, conhecida como lattice. Q representa os estados finitos possíveis do sistema. R é a

vizinhança de determinada célula, e f é a função de transição local, que rege a mudança de estados de cada

célula. Cada célula é definida com um estado inicial, e a cada iteração, as regras de transição determinam

se determinada célula irá ou não mudar de estado.

Modelos baseados em ACs são uma alternativa à sistemas descritos por equações diferenciais, pois em

geral não necessitam de um conhecimento aprofundado do sistema. Com seu uso, comportamentos

complexos podem emergir a partir de regras simples, o que torna seu uso interessante no estudo se

sistemas complexos de diversos tipos (MELOTTI, 2009).

7.2. OBJETIVOS

Este projeto visa o desenvolvimento de um modelo capaz de prever a dinâmica de avanço do mexilhão

dourado em rios e reservatórios. Ele deve permitir a simulação em diferentes cenários e diferentes

parâmetros. Suas simulações devem propor estimativas confiáveis, de modo que ações preventivas e de

controle possam ser tomadas.

7.3. PROBLEMA(S)

Invasões biológicas demandam uma série de ações de controle e contenção, que buscam mitigar os

prejuízos econômicos e ambientais causados por tal. A construção de modelos dinâmicos espacialmente

explícitos resulta em previsões para o espalhamento de uma espécie, que irão servir para um

direcionamento mais efetivo de tais ações. No caso do mexilhão dourado(Limnoperna fortunei) isto é ainda

mais crucial, devido ao alto potencial de invasão e capacidade de adaptação desta espécie.

7.4. MÉTODO E METODOLOGIA

O software Matlab (R2011.b), da Mathworks, foi escolhido para as simulações e desenvolvimento do

algoritmo. Ele se destaca por já ser um software consolidado, sendo utilizado extensivamente como

ferramenta de simulação computacional, além de contar com uma linguagem de alto nível e relativamente

simples de utilizar. Além disso, a abordagem por autômatos celulares demanda uma representação do

espaço por matrizes, o que é a especialidade do software (Matlab = MATrix LABoratory).

Inicialmente, o modelo seria aplicado exclusivamente para reservatórios. Porém, dados de avanço do

mexilhão dourado em tais ambientes são ainda escassos, pois a taxa amostral necessária é maior. Por

exemplo, no reservatório de Ilha Solteira, onde seriam feitas as simulações iniciais, os dados provenientes

das primeiras campanhas de campo já indicavam uma presença maciça do mexilhão dourado. Assim, não

foi possível ter um mapa do avanço da espécie em relação ao tempo. O mesmo ocorre nos outros

reservatórios analisados.

Assim, na segunda parte do projeto, o modelo foi alterado para funcionar tanto em rios quanto

reservatórios.

7.4.1. Componentes do Modelo

O modelo foi dividido em três partes: Simulação, Ajuste de Parâmetros, e Tratamento de Dados. Todos

estão no formato .m, necessitando do software Matlab para sua execução. O código em “trataDados.m”

(Anexo 9.1) faz a importação dos shapes(contendo o perfil dos rios/reservatórios e pontos de coleta), e faz

a conversão dos dados de entrada, de modo que possam ser utilizados na simulação.

O ajuste de parâmetros é feito com o script “calibracao.m” (Anexo 9.2). Ele executa repetidamente a função

“FuncaoSimulacao.m“, que é o “simulacao.m” parametrizado e com pequenas alterações(sem interface,

pontos iniciais fixos). Todos os códigos estão em anexo ao final do relatório.A simulação é então feita com

o script “simulacao.m”. Ele importa as variáveis de saída de “trataDados.m“, e realiza a simulação com os

parâmetros de entrada definidos. Seu princípio de funcionamento é semelhante ao usado em (MELOTTI,

2009).

7.4.2. Tratamento dos Dados de Entrada

O espaço é representado por uma matriz n X m, com cada elemento (ou célula) assumindo um valor, que

determina seu estado. Para as regras de transição, são considerados os oito vizinhos adjacentes

(Vizinhança de Moore). Como é uma representação 2D, altitude e profundidade não são consideradas.

Cada célula possui um de três estados possíveis, dados abaixo:

8. 0 : Ausência do mexilhão

9. 1: Presença do mexilhão.

10. 2: Terra, obstáculos ou barreiras. Não possui regras de transição(discutidas na seção 7.4.3), sendo utilizado como delimitador.

Para definir quais células do lattice permanecem no estado 2, é preciso fazer a importação e conversão de

dados que contenham a delimitação de margens de rios e reservatórios. Além disso, são necessários os

parâmetros limnológicos provenientes dos pontos de coleta, da área a ser estudada. Estes dados estão em

Shapefiles (arquivos .shp), em formatos de linhas(para rios), polígonos (reservatórios) e pontos(pontos de

coleta).

Os dados de contorno são lidos do arquivo “Rios_polyline.shp”(caso o modelo seja aplicado em rios) ou

“Represas_region.shp”(caso o modelo seja aplicado em reservatórios). Os dados dos pontos de coleta são

lidos do arquivo “DADOS.shp”. O sistema de coordenadas de ambos Shapefiles deve coincidir.

Como estão em formato vetorial (polígonos no caso de reservatórios, e linhas no caso de rios), é preciso

uma conversão dos dados para o formato de matricial, com a resolução desejada. Isso é feito pela função

“vec2mtx“, do MATLAB, que retorna uma matriz, e seu respectivo vetor de referências, que relaciona a

matriz com o sistema de coordenadas geográficas. A Figura 1 mostra as diferentes representações para o

reservatório de Ilha Solteira.

No programa, a matriz m X n contendo o estado de cada célula é representada pela variável “A“, mostrada

na Figura 1c. Além dela, existem outras matrizes com o mesmo tamanho, cada uma contendo um

parâmetro relevante (direção do fluxo, nível de clorofila, velocidade, por exemplo). Assim, a área a ser

simulada é representada por várias matrizes sobrepostas do mesmo tamanho (n X m), cada uma contendo

uma informação. Estas matrizes compartilham o mesmo sistema de coordenadas, com cada célula de uma

dada matriz sendo identificada por sua respectiva linha e coluna (ou por um índice linear).

Além do shape contendo a delimitação do reservatório, são lidos shapes contendo informações de pontos

de coleta. Estes pontos devem conter: níveis de clorofila (µg/L), velocidade (m/s), tempo de fixação, ou

quaisquer outros parâmetros relevantes que sejam posteriormente adicionados ao modelo.

Porém, como é preciso que todos os elementos da matriz (e não apenas o ponto de coleta) contenham um

dado parâmetro, é preciso realizar a interpolação (ou Krigagem) desses dados. Porém, a krigagem utilizada

no modelo é baseada em coordenadas euclidianas, que não levam em conta o percurso do rio. Um

algoritmo de interpolação que leve em conta as curvas do rio seria o ideal, e sua implementação é uma

sugestão para trabalhos futuros.

A seguir, são detalhados dois tipos de dados inseridos pelo usuário: Direção do Fluxo e Área de Invasão.

Figura 29: Representações do Reservatório de Ilha Solteira; (a) Imagem de satélite (b) Shapefile

importado (c) Matriz utilizada na simulação.

No programa, a matriz m X n contendo o estado de cada célula é representada pela variável “A“, mostrada

na Figura 1c. Além dela, existem outras matrizes com o mesmo tamanho, cada uma contendo um

parâmetro relevante (direção do fluxo, nível de clorofila, velocidade, por exemplo). Assim, a área a ser

simulada é representada por várias matrizes sobrepostas do mesmo tamanho (n X m), cada uma contendo

uma informação. Estas matrizes compartilham o mesmo sistema de coordenadas, com cada célula de uma

dada matriz sendo identificada por sua respectiva linha e coluna (ou por um índice linear).

Além do shape contendo a delimitação do reservatório, são lidos shapes contendo informações de pontos

de coleta. Estes pontos devem conter: níveis de clorofila (µg/L), velocidade (m/s), tempo de fixação, ou

quaisquer outros parâmetros relevantes que sejam posteriormente adicionados ao modelo.

Porém, como é preciso que todos os elementos da matriz (e não apenas o ponto de coleta) contenham um

dado parâmetro, é preciso realizar a interpolação (ou Krigagem) desses dados. Porém, a krigagem utilizada

no modelo é baseada em coordenadas euclidianas, que não levam em conta o percurso do rio. Um

algoritmo de interpolação que leve em conta as curvas do rio seria o ideal, e sua implementação é uma

sugestão para trabalhos futuros.

A seguir, são detalhados dois tipos de dados inseridos pelo usuário: Direção do Fluxo e Área de Invasão.

Direção do f luxo: Como as regras de dispersão do modelo diferem de montante para jusante, é preciso

ter, para cada célula, um índice que indique qual a direção do fluxo. Porém, tal atributo não existe nos

shapefiles e bancos de dados estudados, e seu cálculo com a ferramenta “FlowDirection”do ArcGIS 10(que

leva em conta a declividade para o cálculo da

direção) não obteve resultados satisfatórios. Assim, de acordo com o Quadro 1, que relaciona um número

com a direção do fluxo, o usuário delimita no próprio mapa uma área, e seus respectivos número e direção.

Quadro 1: Codificação para a direção do fluxo no modelo

8=NW 1=N 2=NE

7=W 0 3=E

6=SW 5=S 4=SE

Área de invasão: Para as etapas de calibração e validação, é preciso comparar o modelo com dados

reais, que devem estar dispostos na mesma forma do modelo. Ou seja, matrizes nXm, cada célula com um

valor representando um estado. E como é um modelo dinâmico, é preciso ter a representação em vários

instantes de tempo, mostrando a progressão de avanço do mexilhão. Assim, a partir das informações

fornecidas pelos pontos de coleta, o usuário delimita a área de invasão do mexilhão, em determinados

intervalos de tempo.

A Figura 2 mostra um exemplo da progressão (hipotética) em quatro intervalos de tempo (10, 40, 80 e 90

meses), a partir da invasão inicial, armazenados na variável “coleta.map”. Na calibração ou validação do

modelo, estes quatro cenários serão comparados com o resultado da simulação, indicando o quão válido é

o modelo.

Figura 2: Progressão de avanço da espécie, usada nas etapas de calibração e validação.

7.4.3. FUNÇÕES DE TRANSIÇÃO

As funções de transição regem a mudança de estados das células. A única mudança possível é de uma

dada célula com estado 0(ausência do mexilhão) mudar para o estado 1(presença do mexilhão). O modelo

pode ser alterado para incluir fatores como predação ou controle, que eliminariam a presença do mexilhão

de uma célula, mudando seu estado de 1 para 0. Porém, de acordo com (Paolucci, Cataldo, Boltovskoy, &

Fuentes, 2007), isso não ocorre; uma vez estabelecido, não há pressão predatória que elimine o mexilhão

do local.

A probabilidade de uma célula ser invadida é estimada de acordo com os valores de seus coeficientes de

fixação(β). Esta variável avalia quão propícia a célula é para o estabelecimento do mexilhão, e tem relação

com a velocidade de avanço da espécie. A escolha dos parâmetros que a influenciam é fundamental para o

desempenho do modelo, e deve considerar as particularidades da região a ser estudada, pois diferentes

regiões podem possuir diferentes fatores limitantes ao avanço do mexilhão.

No modelo, o “coeficiente de fixação” depende de dois fatores considerados relevantes para o avanço do

mexilhão: Velocidade da água e níveis de Clorofila. Outros fatores podem ser adicionados, caso haja

indícios de sua relevância na região a ser estudada.

Os intervalos de tolerância do mexilhão para a clorofila(CLAUDI e MACKIE, 2010) são dados na Tabela 1:

Tabela 1: Clorofila como fator limitante ao assentamento do mexilhão

NÍVEL DE CLOROFILA (µG/L) POTENCIAL PARA ASSENTAMENTO DA ESPÉCIE

0 - 1 Mínimo

2 – 8 Alto

8 - 20 Moderado

25 - ∞ Mínimo

A velocidade age como agente de dispersão ou como fator limitante, dependendo de seu valor e da

direção. Ou seja, em trechos com regime lótico, a correnteza age como agente de dispersão à jusante, mas

dificulta o contato à montante. Porém, se for muito alta, a dispersão éprejudicada em todas as direções,

pois as larvas são impossibilitadas de se fixar no substrato (MORTON,1973). Assim, são definidos 2

coeficientes de fixação; Um para dispersão à Jusante(βJus), outro para dispersão a Montante(βMon).

A relação do coeficiente de fixação com a clorofila e velocidade é conhecida apenas de forma qualitativa.

Como não há uma expressão matemática relacionando estas variáveis, estas são consideradas como

parâmetros fuzzy.

A teoria fuzzy é útil para tratar matematicamente certos conhecimentos qualitativos. As variáveis de

entrada(clorofila e velocidade) passam pelo processo de fuzzificação, sendo traduzidas e mapeadas no

respectivo domínio fuzzy, por meio de funções de pertinência(MELOTTI, 2009), representadas a seguir.

Para a clorofila, foram definidos 4 níveis: Baixo, Ótimo, Moderado e Alto. Sua função de pertinência é

representada na Figura 3.

Figura 3: Função de pertinência para níveis de Clorofila

A velocidade é dividida em três níveis: Baixo, Alto e Muito Alto. A função de pertinência definida, com base

nos limites de tolerância definidos por (RESENDE e MARTINEZ,2008) e Nagaya et al. (2001) , é

representada na Figura 4 .

Figura 4: Função de Pertinência para Velocidade

Os coeficientes de Fixação são divididos em três níveis: Baixo, Moderado e Alto. Ambos possuem a

mesma função de pertinência, mostrada na Figura 5:

Figura 5: Função de Pertinência para os Coeficientes de Fixação

As regras condicionais do tipo “If – Then” (Se – Então) estabelecem a relação entre entradas esaídas

(βMon e βJus). As seguintes regras são definidas, com base nos limites de tolerância dados

anteriormente:

O método de Inferência de Mamdani(MAMDANI,1977) agrega as regras de diferentes entradas, por meio

dos operadores OR (OU) e AND (E).

7.4.4. SIMULAÇÃO

O primeiro passo do algoritmo é importar as variáveis geradas por “trataDados.m”, do arquivo

“mapas.mat”. Em seguida, o usuário define onde serão os pontos de invasão inicial.

A interface contém 3 botões: Um para iniciar ou resumir a simulação, um para encerrá-la e outro para

pausar a simulação. Eventos podem ser ativados após n iterações, como o surgimento de um novo foco ou

mudanças de parâmetros, inserindo poucas linhas de código.

A estrutura principal do algoritmo é composta de três loops. Uma iteração do loop mais externo atualiza a

matriz ”A“ e sua respectiva representação ao usuário, de modo que o intervalo entre duas iterações

corresponde a um intervalo de tempo pré-determinado (dias, semanas ou meses, por exemplo). A cada

iteração, cada elemento da matriz é analisado. Se o valor da célula for igual a um (água, com presença do

mexilhão), as regras de transição determinam se os mexilhões irão invadir as células vizinhas.

Os algoritmos iniciais analisavam as células com estado 0, que podiam mudar de estado com base nos

número de vizinhos com presença da espécie. Deste modo, é possível ponderar a probabilidade de invasão

de uma célula 0 de acordo com o número de vizinhos invadidos, o que não seria possível com uma

abordagem focada na probabilidade de uma célula com mexilhões invadir seus vizinhos. Porém,

dificilmente isso é relevante para o desempenho do modelo, além dessa abordagem exigir um esforço

βMon : Para difusão a Montante(avanço do mexilhão contra a correnteza).

• HI, se Clorofila = Ótimo E Velocidade = Baixa

• MED, se Clorofila = Moderada E Velocidade = Baixa

• LOW, se Clorofila = MuitoBaixa OU Clorofila = MuitoAlta OU Velocidade ≠ Baixa

βJus: Para a difusão a jusante (avanço do mexilhão na direção da correnteza).

• HI, se Clorofila = Otimo E Velocidade ≠ MuitoAlta

• MED, se Clorofila = Mod E Velocidade ≠ MuitoAlta

• LOW, se Clorofila = MuitoBaixa OU Clorofila = MuitoAlta OU Velocidade = MuitoAlta

computacional maior. De qualquer jeito, foram feitos algoritmos para ambas implementações, de modo a

comparar o desempenho de cada um.

A vizinhança da célula é dividida em duas partes: Vizinhos à jusante(5) e à montante(3), de acordo com a

direção do fluxo na respectiva célula. A Figura 6 ilustra esta divisão, considerando o fluxo na direção

1(Norte).

Figura 6: Vizinhança de uma célula, considerando fluxo na direção NORTE.

A cada iteração, são analisadas as células com estado 1(presença de mexilhões). E para cada um de seus

vizinhos com estado 0, a função “difusão.m” é executada. Esta função verifica a orientação do vizinho, e

calcula a probabilidade Pi da célula ser invadida por mexilhões. Pi é o produto do coeficiente de fixação(β)

da célula com uma constante(Pi = βJus/Mon x KJus/Mon). A princípio, estas duas constantes, KMon e KJus,

são os parâmetros ajustados durante a calibração.

Um gerador de números pseudoaleatórios de 0 até 1 com distribuição uniforme é utilizado para a

comparação com cada Pi. Caso o número gerado seja menor que Pi, a célula passa do estado 0(suscetível)

para 1(presença de mexilhões). Quando todas as células são analisadas, a matriz é atualizada e o contador

de iterações é atualizado.

A simulação se encerra quando o botão “quit“ é pressionado, ou quando um número determinado de

iterações é atingido. Ao fim, é mostrado um gráfico com o número de células com presença de mexilhões,

em função do número de iterações (dias, semanas ou meses, de acordo com a escala escolhida). Esta saída

pode ser utilizada nas etapas de calibração e validação do modelo.

7.4.5. Calibração e Validação

Nas etapas de calibração e validação, o mapa de progressão real do mexilhão (coleta(i).map) é comparado

com o mapa da simulação(matriz “A“) em determinadas iterações, segundo os dados dos pontos de coleta.

Cada célula da matriz(“A“) é comparada com sua correspondente da outra matriz(“coleta.map”), e caso

seus valores sejam divergentes(significando estados diferentes), o índice de erro, dado pela variável IAE, é

incrementado.

Outro índice usado para a avaliação do modelo leva em conta a diferença entre o número total de células

“invadidas“, na simulação e nos dados dos pontos de coleta ao final da simulação.

Como os parâmetros do modelo não podem ser obtidos teoricamente, o modelo é simulado inicialmente

com estimativas grosseiras. A simulação é avaliada segundo os índices de erro, e em seguida as variáveis

KJus e KMon são alteradas, com os resultados desta nova simulação sendo avaliados novamente. Isto

ocorre por N iterações. Por fim, os melhores valores de KJus e KMon são retornados.

Após o ajuste inicial de parâmetros, o modelo é simulado novamente e confrontado com uma nova massa

de dados. Caso o desempenho seja satisfatório, o modelo está pronto para ser usado em previsões do

espalhamento da espécie. Mas se o desempenho estiver abaixo do desejado, volta-se à etapa de

calibração, com a possibilidade de escolher novos parâmetros a serem alterados.

7.5 DESENVOLVIMENTO E ANÁLISE DE RESULTADOS

Alguns fatores que tornam o mexilhão dourado uma grave ameaça também dificultam a elaboração de um

modelo para seu espalhamento. Sua grande capacidade de adaptação torna difícil a escolha de fatores

limnológicos relevantes para o avanço da espécie. Alguns de seus limites de tolerância para determinados

parâmetros são conhecidos (pH, temperatura e Cálcio, por exemplo), mas são tão amplos(Claudie &

Mackie, 2010), que a grande maioria se torna irrelevante na elaboração do modelo, pois os rios e

reservatórios de interesse são propícios para o rápido estabelecimento da espécie. Outro aspecto é que os

limites de tolerância para os diferentes estágios de desenvolvimento do bivalve não são conhecidos, o que

poderia aumentar o refinamento da calibração e a sensibilidade das respostas do modelo. Além disso, a

rapidez de invasões demanda uma frequência de amostragem de dados elevada para uma boa calibração

do modelo.

Por ser um sistema complexo, a dinâmica de espalhamento do mexilhão depende de vários fatores, que

dificilmente podem ser tratados da mesma maneira. Por exemplo, o uso de embarcações como “vetores de

transmissão” da espécie é normalmente tratado por modelos de transporte, mas não é facilmente

implementado por autômatos celulares. Modelos de transporte, por sua vez, são ineficazes para análise da

dinâmica de espalhamento do mexilhão em reservatórios. Isso mostra a impossibilidade de um “modelo

universal”, que preveja invasões do mexilhão em todas as situações (em rios e reservatórios, em diferentes

regiões e regimes do rio, por exemplo).

O uso de autômatos celulares confere simplicidade ao modelo, dispensando um conhecimento aprofundado

sobre o funcionamento do sistema. Porém, a estimativa dos parâmetros é altamente dependente da

quantidade e qualidade de dados de avanço do mexilhão dourado em rios e reservatórios. Isso é um

problema quando nos confrontamos com a escassez de dados disponíveis.

A grande maioria dos dados é proveniente de campanhas de campo. Este método possui uma baixa

frequência de amostragem, tanto temporal quanto espacial. Um aumento no número de campanhas

demandaria um custo (econômico e de pessoal) ainda maior. Métodos de monitoramento automatizados,

como redes de sensores instaladas em reservatórios para a detecção da espécie, poderiam prover o

modelo com os dados necessários. Porém, tais sensores ainda estão em fase de testes

Devido a esta dificuldade na obtenção de dados, seria interessante a realização de testes em escala, em

ambientes controlados. Porém, a reprodução da espécie não ocorre em laboratórios, embora possua uma

alta taxa de fecundidade em ambientes naturais. Apesar de várias tentativas, não existem métodos

eficientes na literatura que estimulem a reprodução da espécie fora de ambientes naturais. Sendo assim, o

modelo foi simulado somente com dados de teste, para verificação de consistência do algoritmo, formato

de inserção de dados e análise de suas funcionalidades.

7.6. CONCLUSÕES

A princípio, a ausência de testes com dados reais de espalhamento do mexilhão impossibilita uma

avaliação da validade do modelo. Tanto experimentos futuros no reservatório de Volta Grande como o

crescimento da nova base colaborativa de dados do Centro de Bioengenharia de Espécies Invasoras de

Hidrelétricas (CBEIH) podem prover o modelo com dados iniciais para calibração e validação. Tais

resultados serão importantes para a incorporação de novas funcionalidades ao algoritmo, assim como a

interação com outros modelos.

A dinâmica de invasão do mexilhão dourado é influenciada por diversos fatores diferentes, onde a

interação entre suas diversas partes resulta em uma dinâmica não-linear, caracterizando um sistema

complexo. Considerando a particularidade desses elementos, é improvável que um único modelo possa

levar em conta todas estas variáveis, tratando e ponderando-as de modo ideal.

Assim, para se fazer previsões confiáveis de invasões do mexilhão, é importante a análise da região de

interesse, que leve em conta a escala, quais os fatores mais relevantes e o período de tempo desejado. Em

regiões com alto tráfego de embarcações, um modelo de transporte seria indicado, por exemplo.

Como é improvavel a viabilidade de um modelo “universal”, é importante ressaltar a importância da

integração entre diferentes tipos de modelos(baseados em transporte, dinâmicos e potenciais, por exemplo)

para previsões confiáveis do espalhamento do mexilhão. Além de seu uso integrado fornecer um

panorama mais amplo do problema, a análise conjunta de seus resultados pode fornecer indicativos da

confiabilidade das simulações.


O modelo foi elaborado com o princípio da simplicidade, conferido pelo uso dos Autômatos Celulares. À

medida que ele for simulado e confrontado com dados reais, novas funcionalidades serão implementadas,

de acordo com seu desempenho. Possíveis mudanças incluem a adição de novos estados, como presença

de larvas ou a diferenciação de níveis de infestação na célula. Os parâmetros que influenciam o coeficiente

de fixação também podem ser alterados, de acordo com a área estudada. Em particular, seria interessante

utilizar a turbulência, ao invés da velocidade, como parâmetro de entrada. Outra adição importante seria

uma melhora do algoritmo de interpolação, de modo que considere o percurso do rio, e não somente

coordenadas euclidianas.

À medida que mais dados de avanço do mexilhão são agregados pela base colaborativa do CBEIH e testes

em escala piloto são feitos em ambientes de piscicultura controlados no reservatório de Volta Grande, o

modelo poderá ser simulado e aperfeiçoado.

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ANEXOS

ANEXO 1 - TRATAMENTO de DADOS – “trataDados.m”.

% TRATAMENTO DOS DADOS DE ENTRADA clear all close all %shapeRio = 1;%Caso o shapefile seja de rios(formato em linhas) shapeRio = 0;%Caso o shapefile seja de reservatórios(formato em polígonos) %ptscoleta: Shapefiles dos pontos de coleta %cloromap: níveis de clorofila(ug/L) para cada celula %MapVel: Velocidade para cada célula(podendo ser utilizado Turbulência, %com a devida correção das funções de pertinência) %flowdir: Matriz com a direção do fluxo para cada célula %betaJus: Matriz com o Coeficiente de fixação de cada célula, para vizinhos %à jusante %betaMon: Matriz com o Coeficiente de fixação de cada célula, para vizinhos %à montante %param: regras e funções de pertinencia do fuzzy toolbox, que resultam nos coeficientes de fixação %coleta: Estrutura com informaçoes dos pontos de coleta(coordenadas dos pontos, tempo de fixação, mapas de avanço) 1 coleta.row e coleta.col : Coordenadas do respectivo ponto de coleta 2 coleta.T: Tempo de invasão do respectivo ponto de coleta 3 coleta.map: Mapa da invasão no instante de tempo dado por coleta.T 4 coleta.pop: número de células com estado 1 no instante de tempo dado por coleta.T 5 coleta.cloro: Nível de clorofila no ponto de coleta(ug/L) 6 coleta.Vel: velocidade do rio no ponto de coleta(m/s) 7 Estados possíveis das células % Célula = 0 -> preto - Ausencia do mexilhao % Célula = 1 -> cinza - Presenca do mexilhao % Célula = 2 -> branco - Obstaculo(barragem, margem do rio, etc) %limites dos níveis de clorofila e velocidade(saturação) LimCloro = saturation('LinearInterval',[0 30]); LimVel = saturation('LinearInterval',[0 10]); if shapeRio == 1 %se shapefile está em formato de polígonos %Lê o shapefile com os contornos dos rios rios = shaperead('Rios_polyline.shp','UseGeoCoords', true); mapShape = rios(1:7);%Seleciona os rios de interesse gridDensity = 40;% Define a resoluçao da matriz %Conversão do shape em formato vetorial para raster/matriz [inGrid, inRefVec] = vec2mtx([mapShape.Lat], [mapShape.Lon], gridDensity); Grade = 2*double((inGrid == 0)); else reservatorios = shaperead('Represas_region.shp','UseGeoCoords', true); mapShape = reservatorios(17);%escolhe reservatórios de interesse inLat = mapShape.Lat; inLon = mapShape.Lon; gridDensity = 200;% Define a resoluçao da matriz %Converter de Vetor para raster/matriz

[inGrid, inRefVec] = vec2mtx(inLat, inLon, gridDensity,'filled'); Grade = 2*double((inGrid == 2)); end A = Grade; tamanho = size(A); " = tamanho(1);%Linhas " = tamanho(2);%Colunas %% % shapefile de dados deve ter pontos com atributos: %"CLORO" : nível de clorofila, em ug/L %T: tempo até a fixaçao do mexilhão no ponto de coleta, a partir de um instante de "invasao inicial" %Vel: velocidade da água(m/s) PTSColeta = shaperead('DADOS.shp', 'UseGeoCoords', true); %Ordena os pontos de coleta em ordem crescente do tempo de invasão [unused, order] = sort([PTSColeta(:).T]); ptscoleta = PTSColeta(order); npts = size(ptscoleta); for k=1:npts %converte as coordenadas geográficas dos pontos de coleta para índices no %lattice(coluna e linha) [coleta(k).row, coleta(k).col] = setpostn(inGrid, inRefVec, ptscoleta(k).Lat, ptscoleta(k).Lon); coleta(k).cloro = ptscoleta(k).CLORO; %coleta(k).vel = ptscoleta(k).Vel; coleta(k).T = ptscoleta(k).T; % end %% %Definindo direção e valor do fluxo %direcao: %8 1 2 %7 0 3 %6 5 4

%direcao = 0:Sem fluxo significativo ou ausência de dados flowdir = zeros(m,n); direcao = input('Direçao do fluxo na na área a ser delimitada:'); while (isempty(direcao) ~= 1) buffer = roipoly(Grade);%usuário delimita área de interesse buffer = buffer*direcao; flowdir = (buffer~=direcao).*flowdir + buffer; direcao = input('Direçao do fluxo na na área a ser delimitada:'); end close all • Definindo os níveis de clorofila cloromap = zeros(m,n); cloro = input('Nível de clorofila(ug/L) na área a ser delimitada:'); while (isempty(cloro) ~= 1) bufferC = roipoly(Grade); %usuário delimita área de interesse bufferC = bufferC*cloro; cloromap = (bufferC~=cloro).*cloromap + bufferC; cloro = input('Nível de clorofila(ug/L) na área a ser delimitada:'); end • Definindo a velocidade da água e respectiva área MapVel = zeros(m,n); vazao = input('Defina a velocidade do rio(m/s) na área a ser delimitada:'); while (isempty(vazao) ~= 1) buffer2 = roipoly(Grade); buffer2 = buffer2*vazao; MapVel = (buffer2~=vazao).*MapVel + buffer2; vazao = input('Defina a velocidade do rio(m/s) na área a ser delimitada:'); end %%

%Avalia regras e funções de pertinência, resultando em 2 saídas param = readfis('FuzzySets.fis'); betaJus = ones(m,n); betaMon = ones(m,n); for l=1:m for c=1:n partemp = evalfis([evaluate(LimCloro,cloromap(l,c)) evaluate(LimVel,MapVel(l,c))],param); betaJus(l,c) = partemp(1); betaMon(l,c) = partemp(2); end end %% DEFININDO A PROGRESSÃO DE AVANÇO DO MEXILHÃO(principal critério de avaliação da qualidade do %modelo, calibração e validação) for i=1:npts close all coleta(i).map = A; fprintf(['\n Delimite a área da invasão no tempo',int2str(coleta(i).T)]); coleta(i).map(coleta(i).row,coleta(i).col) = 1; KK = figure; geoshow(mapShape); geoshow(ptscoleta); set(KK,'Position',[70 110 600 600]) set(gca,'ydir','reverse')%inverte a representacao do shape figure; bufferInvasao = roipoly(coleta(i).map); for mm = 1:m for nn =1:n if (bufferInvasao(mm,nn) == 1) && (coleta(i).map(mm,nn) == 0) coleta(i).map(mm,nn) = 1; end end end coleta(i).pop = length(find(coleta(i).map == 1)); close all end %% MOSTRA OS MAPAS DE PROGRESSÃO DO MEXILHÃO PARA O USUÁRIO for o = 1:npts(1) figure imh = image([1,m],[n,1],coleta(o).map*30); colormap(hot) set(imh, 'erasemode', 'none') axis tight axis off title(['Progressão no tempo: ',int2str(coleta(o).T),' Meses'])%ou dias, semanas end %% save('mapas.mat','A','coleta','flowdir','MapVel','m','n','mapShape','cloromap ','npts','betaJus','betaMon','param','ptscoleta')

ANEXO 2 - AJUSTE de PARÂMETROS – “ calibração.m”

close all; clear all; % clc; %carrega o conteúdo gerado pelo trataDados.m load 'mapas.mat' %Gen = rng(5047,'twister');%gerador de numeros pseudorandomicos-VERSÃO MAC Gen = 0; %VERSÃO WIN %% Parâmetros do programa PtsIni = 1; %pontos de invasao inicial Niter = 100; %número de iteracoes de uma simulacao Nsimu = 5; %número de simulações = Nsimu*Nsimu deltaKJus = 0.1; %variacao de KJus a cada simulação deltaKMon = 0.1; %variacao de KMon a cada simulação KJus(1) = 1; %Valores iniciais de KJus e KMon KMon(1) = 1; %% mapa = A; nsim = 0;%contador de simulações %Limite Fixo da matriz A(1,:) = 2; A(m,:) = 2; A(:,1) = 2; A(:,n) = 2; %N = Número de células, m = linhas, n = colunas N=m*n; %% %INICIALIZA INTERFACE**** %Botão para iniciar a simulação % Criando a imagem MBI imh = image(A*30); colormap(gray) set(imh, 'erasemode', 'none') axis equal axis tight %% %define pontos iniciais de invasão do mexilhão for kk = 1:PtsIni [X Y] = ginput(1); A(floor(Y),floor(X)) = 1; end close all %a cada simulação, nsim é incrementado, de modo que o índice dos IAEs e %dos parâmetros é o mesmo for i = 1:Nsimu for j = 1:Nsimu nsim = nsim+1; %índice de erro que leva em conta a presença do mexilhao nos ptos de coleta [IAE(nsim) pop(:,nsim) IAE2(:,nsim)] = FuncaoSimulacao(A,KJus(nsim),KMon(nsim),Niter,Gen); KJus(nsim+1) = KJus(nsim) + deltaKJus; KMon(nsim+1) = KMon(nsim); end KMon(nsim+1) = KMon(nsim) + deltaKMon; KJus(nsim+1) = KJus(1); end %retorna melhores parâmetros, considerando diferentes índices de erro [IAE1min bestIAE1Index] = min(IAE); bestKJus = KJus(bestIAE1Index); bestKMon = KMon(bestIAE1Index); [IAE2min bestIAE2Index] = min(IAE2); bestKJus2 = KJus(bestIAE2Index); bestKMon2 = KMon(bestIAE2Index);

ANEXO 3 - SIMULAÇÃO – “modelo.m” %Lymnoperma Modelator v3_0 %Autor: Vinícius Rezende Carvalho close all; clear all; %carrega o conteúdo gerado pelo trataDados.m load 'mapas.mat' %Constantes KJus = 0.1; KMon = 0.01; % Inicializa gerador de números pseudorandômicos rand('twister',5489); %pontos de invasao inicial PtsIni = input('Defina quantos serão os pontos de invasão inicial: '); %Número de iterações niter = input('Número de iterações: '); if isempty(niter) niter = inf; end %Limite Fixo para o lattice A(1,:) = 2; A(m,:) = 2; A(:,1) = 2; A(:,n) = 2; %Número de células, m = linhas, n = colunas N=m*n; image(30*A) %define pontos iniciais de invasão do mexilhão for kk = 1:PtsIni [X Y] = ginput(1); A(floor(Y),floor(X)) = 1; end close all %% %****INICIALIZA INTERFACE**** %Botão para iniciar a simulação plotbutton=uicontrol('style','pushbutton',... 'string','Run', ... 'fontsize',12, ... 'position',[20,400,50,20], ... 'callback', 'run=1;'); %define o stop button erasebutton=uicontrol('style','pushbutton',... 'string','Stop', ... 'fontsize',12, ... 'position',[20,300,50,20], ... 'callback','freeze=1;'); %define the Quit button quitbutton=uicontrol('style','pushbutton',... 'string','Quit', ... 'fontsize',12, ... 'position',[20,200,50,20], ... 'callback','stop=1;close;'); % Criando a imagem imh = image([1,m],[n,1],A*30); colormap(hot) set(imh, 'erasemode', 'none') % Desativa os labels e marcas set(gca,'XTick',[]); set(gca,'YTick',[]); set(gca,'XTickLabel',{}); set(gca,'YTickLabel',{}); %Controle do loop principal stop= 0; %sinaliza que o botão de parada foi pressionado run = 0; %sinaliza que o

botão RUN foi pressionado freeze = 0; %sinaliza que o botão de saída foi pressionado k = 0; %Atualizando as células MA=A;%Matriz atualizada, é nela que sao feitas as alterações durante uma iteraçao % "L" representa a linha e "Co" representa a coluna da iteração. %% while(stop == 0) && k < niter if (run == 1) k; %Número da iteração for L=2:m-1 %Varre linhas for Co=2:n-1 %varre colunas

% se Célula = presença de mexilhão, calcula prob. de contato local, %através da funcao "difusao" if (A(L,Co) == 1) %define orientação para células vizinhas Dir = flowdir(L,Co); aa=L-1; bb=Co+1; cc=Co-1; dd=L+1; if A(aa,cc) == 0 %V1 mexilhao = difusao(1,Dir ,aa, cc, betaJus, betaMon, KJus,KMon); if mexilhao == 1 MA(aa,cc) = 1; end end if A(aa,Co) == 0 %V2 mexilhao = difusao(2,Dir ,aa, Co, betaJus, betaMon, KJus,KMon); if mexilhao == 1 MA(aa,Co) = 1; end end if A(aa,bb) == 0 %V3 mexilhao = difusao(3,Dir ,aa, bb, betaJus, betaMon, KJus,KMon); if mexilhao == 1 MA(aa,bb) = 1; end end if A(L,cc) == 0 %V4 mexilhao = difusao(4,Dir ,L, cc, betaJus, betaMon, KJus,KMon); if mexilhao == 1 MA(L,cc) = 1; end end if A(L,bb) == 0 %V5 mexilhao = difusao(5,Dir ,L, bb, betaJus, betaMon, KJus,KMon); if mexilhao == 1 MA(L,bb) = 1; end end if A(dd,cc) == 0 %V6

mexilhao = difusao(6,Dir ,dd, cc, betaJus, betaMon, KJus,KMon); if mexilhao == 1 MA(dd,cc) = 1; end end if A(dd,Co) == 0 %V7

mexilhao = difusao(7,Dir ,dd, Co, betaJus, betaMon, KJus,KMon); if mexilhao == 1 MA(dd,Co) = 1; end end if A(dd,bb) == 0 %V8

mexilhao = difusao(8,Dir ,dd, bb, betaJus, betaMon, KJus,KMon); if mexilhao == 1 MA(dd,bb) = 1; end end end end % for Co end % for L • Atualiza matriz A = MA; • Plota matriz/imagem set(imh, 'cdata', 30*A); title(['Tempo = ',num2str(k)]); drawnow; %Gera séries temporais mex(k+1) = length(find(A == 1)); k = k+1; end if (freeze==1) run = 0; freeze = 0; end drawnow %Precisa disso para os botões funcionarem end %% %========================================================================== %Plotar populacao de mexilhoes X tempo figure plot(mex,'k'); title('Evolução dos contingentes populacionais') xlabel('Número de iterações') ylabel('Células afetadas') %==========================================================================

ANEXO 4 - FUNÇÕES

Difusao.m function [ mexilhao ] = difusao(Viz, Dir ,L, Co, BJus, BMon, KJus,KMon ) % define se as células vizinhas irão mudar de estado( 0 --> 1) %VJ: Direções que definem o vizinho à Jusante (5) %VM: Direções que definem o vizinho à Montante(3) %D8: Diagrama com a representação da direção do fluxo do rio %8 1 2 %7 0 3 %6 5 4 %Diagrama VX: Índices para os vizinhos %V1 V2 V3 A(aa,cc) A(aa,Co) A(aa,bb) %V4 LC V5 A(L,cc) A(l,co) A(L,bb) %V6 V7 V8 A(dd,cc) A(dd,Co) A(dd,bb) %LC = A(l,co): Célula central, com presença do mexilhão(estado = 1) %INPUTS: • Viz:Direção do vizinho, de acordo com o diagrama VX acima • Dir:Direção do fluxo do rio na célula com mexilhão, de acordo com o • diagrama D8 • L e Co: Linha e Coluna da célula atual, com estado = 0 • BJus e BMon:Coeficientes de Fixação da célula • KJus e KMon:Constantes que multiplicam BJus e BMon

%OUTPUT • mexilhao: retorna 1, se houver mudança de estado da célula(0->1)

mexilhao = 0; Prand_s = rand; %Se direção = 1, define que os vizinhos V1,V2,V3,V4 e V5 estão a jusante, %e que V6 V7 e V8 estão a montante if Dir == 1

VJ = [1 2 3 4 5]; VM = [6 7 8];

elseif Dir == 2 VJ = [1 2 3 5 8]; VM = [4 6 7];

elseif Dir == 3 VJ = [2 3 5 7 8]; VM = [1 4 6];

elseif Dir == 4 VJ = [3 5 6 7 8]; VM = [1 2 4];

elseif Dir == 5 VJ = [4 5 6 7 8]; VM = [1 2 3];

elseif Dir == 6 VJ = [1 4 6 7 8]; VM = [2 3 5];

elseif Dir == 7 VJ = [1 2 4 6 7]; VM = [3 5 8];

elseif Dir == 8 VJ = [1 2 3 4 6];

VM = [5 7 8];

%%% Na ausência de dados de fluxo(ou se seu valor for próximo de zero), considerar Dir =0 elseif Dir == 0 Pi = KJus*BJus(L,Co); if Pi > Prand_s mexilhao = 1; end return %%%% end %VERIFICA SE A CÉLULA ESTÁ À JUSANTE if (Viz == VJ(1)) || (Viz == VJ(2)) || (Viz == VJ(3))|| (Viz == VJ(4)) || (Viz == VJ(5)) Pi = KJus*BJus(L,Co); if Pi > Prand_s mexilhao = 1; end %VERIFICA SE A CÉLULA ESTÁ À MONTANTE elseif (Viz == VM(1)) || (Viz == VM(2)) || (Viz == VM(3)) Pi = KMon*BMon(L,Co); if Pi > Prand_s mexilhao = 1; end end end

FunçãoSimulação.m function [IAE pop IAE2] = Simula(Matrix, KJus1,KMon1,Niter,Gen) %%OUTPUTS " IAE: leva em conta o tempo de fixaxao do mexilhao nos pontos de coleta, comparando a simulacao com os dados obtidos. Precisa ser refinado, além de tratar as situacoes " *dados indicam presenca do mexilhão no ponto de coleta, mas a simulacao não " *Simulacao indica presenca do mexilhão em um ponto de coleta, mas os dados não " IAE2: com base nos dados dos pontos de coleta, o usuário delimita o avanço do " mexilhão nos respectivos intervalos de tempo das coletas. Esse avanço é então comparado com o resultado das simulações, nos intervalos de tempo definidos pelos pontos de coleta. % pop: o número de células invadidas ao final de cada simulação load 'mapas.mat' clear A; %Mesmo gerador de números pseudoaleatórios, para diferentes simulações %rng(Gen);%carrega o gerador VERSÃO 2011.a (MAC) rand('twister',5489);% VERSAO 2010.b (WIN)

show = 1;% se = 1, mostra a saída gráfica para cada simulaçao A = Matrix; %Limite Fixo A(1,:) = 2; A(m,:) = 2; A(:,1) = 2; A(:,n) = 2; %Número de células, m = linhas, n = colunas N=m*n; k = 0; %Atualizando as células MA=A;%Matriz atualizada, é nela que sao feitas as alterações durante uma iteraçao IAE = 0; if show == 1 imh = image([1,m],[n,1],A*30); colormap(hot) set(imh, 'erasemode', 'none') end %% while(k < Niter) %%&& k<Niter se quiser encerrar com um tempo fixo for L=2:m-1 %Varre linhas for Co=2:n-1 %varre colunas

if (A(L,Co) == 1) % se Célula= água, calcula prob de contato local define orientação para células vizinhas aa=L-1; bb=Co+1; cc=Co-1; dd=L+1; Dir = flowdir(L,Co); if A(aa,cc) == 0 %V1 IL = find(npts == sub2ind(size(A),aa,cc));%índice linear da célula vizinha mexilhao = difusao(1,Dir ,aa, cc, betaJus, betaMon, KJus1,KMon1); if mexilhao == 1 %caso a célula corresponda à um ponto de coleta, o tempo de invasão da %simulação é comparado com o tempo de invasão dado como entrada if ~isempty(IL) IAE = iae(IAE,IL,coleta,k); end MA(aa,cc) = 1; end end if A(aa,Co) == 0 %V2 IL = find(npts == sub2ind(size(A),aa,Co));%índice linear da célula vizinha

mexilhao = difusao(2,Dir ,aa, Co, betaJus, betaMon, KJus1,KMon1); if mexilhao == 1 if ~isempty(IL) IAE = iae(IAE,IL,coleta,k); end MA(aa,Co) = 1; end

end if A(aa,bb) == 0 %V3 IL = find(npts == sub2ind(size(A),aa,bb));%índice linear da célula vizinha

mexilhao = difusao(3,Dir ,aa, bb, betaJus, betaMon, KJus1,KMon1); if mexilhao == 1 if ~isempty(IL) IAE = iae(IAE,IL,coleta,k); end MA(aa,bb) = 1; end end if A(L,cc) == 0 %V4 IL = find(npts == sub2ind(size(A),L,cc));%índice linear da célula vizinha mexilhao = difusao(4,Dir ,L, cc, betaJus, betaMon, KJus1,KMon1); if mexilhao == 1 if ~isempty(IL) IAE = iae(IAE,IL,coleta,k); end MA(L,cc) = 1; end end if A(L,bb) == 0 %V5 IL = find(npts == sub2ind(size(A),L,bb));%índice linear da célula vizinha mexilhao = difusao(5,Dir ,L, bb, betaJus, betaMon, KJus1,KMon1); if mexilhao == 1 if ~isempty(IL) IAE = iae(IAE,IL,coleta,k); end MA(L,bb) = 1; end end if A(dd,cc) == 0 %V6 IL = find(npts == sub2ind(size(A),dd,cc));%índice linear da célula vizinha

mexilhao = difusao(6,Dir ,dd, cc, betaJus, betaMon, KJus1,KMon1); if mexilhao == 1 if ~isempty(IL) IAE = iae(IAE,IL,coleta,k); end MA(dd,cc) = 1; end end if A(dd,Co) == 0 %V7 IL = find(npts == sub2ind(size(A),dd,Co));%índice linear da célula vizinha

mexilhao = difusao(7,Dir ,dd, Co, betaJus, betaMon, KJus1,KMon1); if mexilhao == 1 if ~isempty(IL) IAE = iae(IAE,IL,coleta,k); end MA(dd,Co) = 1; end end if A(dd,bb) == 0 %V8 IL = find(npts == sub2ind(size(A),dd,bb)); %índice linear da célula vizinha

mexilhao = difusao(8,Dir ,dd, bb, betaJus, betaMon, KJus1,KMon1); if mexilhao == 1 if ~isempty(IL) IAE = iae(IAE,IL,coleta,k); end MA(dd,bb) = 1; end end %%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%% if ~isempty(IL) IAE = iae(IAE,IL,coleta,k); end %%%%%%%%%%%%%%%%%%% end end % for Co end % for L % Atualiza matriz A = MA; %%%%%%% if show == 1 set(imh, 'cdata', 30*A); title(['Tempo = ',num2str(k)]); drawnow; end %Gerando séries temporais mexi(k+1) = length(find(A == 1)); %% IAE2 for ii = 1: npts(1) if k == coleta(ii).T IAE2(ii) = length(find(A ~= coleta(ii).map)); end end k = k+1; end %% IAE1 for i = 1: length(coleta) if (A(coleta(i).row,coleta(i).col) ~= 1) %definir um critério para o incremento do índice de erro, caso %o modelo não previu a invasão em pontos de coleta que indicam a %ocorrência da espécie(erro por omissão) IAE = IAE + 50;% por exemplo end end pop = mexi(k); close all end

CAPÍTULO 8

MODELAGEM DINÂMICA DO PROCESSO DE

INVASÃO DA ESPÉCIE Limnoperna fortunei NO

ALTO CURSO DA BACIA DO PARANÁ

ATRAVÉS DA FERRAMENTA

COMPUTACIONAL TerraME

Neste capítulo apresenta-se o desenvolvimento inicial de um modelo de

espalhamento dinâmico da espécie em um ambiente computacional “opne source”

denominado TERRA ME, com base em autômatos celulares. Este ambiente de

programação para modelagem dinâmica espacial foi desenvolvido relativamente

há pouco tempo. Por tratar-se de uma ferramenta computacional nova, sua

aplicação pode apresentar certas limitações, “bugs” e um material de informações

escasso. Por outro lado, tal ferramenta pode ser incrementada, atualizada e

evoluída de acordo com as necessidades e observações de usuários. Além disso, o

fato do software ser nacional é um aspecto digno de consideração para a escolha

de sua utilização.

8.1. INTRODUÇÃO

O Limnoperna fortunei (Dunker, 1857), conhecido popularmente como mexilhão dourado, é um bivalve de

água doce da Família Mytilidae. Originalmente, sua distribuição geográfica limitava-se ao Sudeste Asiático,

com destaque para a China. Em 1966, foi encontrado pela primeira vez como espécie invasora em Hong

Kong e em 1991, foi encontrado na América do Sul e no Japão (Pastorino et al., 1993).

Na América do Sul, o mexilhão dourado foi registrado pela primeira vez no rio da Prata, na Argentina.

Possivelmente, esta introdução se deveu a água presente nos lastros de navios (Pastorino et al., 1993).

Alguns anos mais tarde, mais precisamente em 1998, foi encontrado nas redondezas de Porto Alegre, no

Lago Guaíba, no sul do Brasil (Mansur et al., 2003) e também em um outro ambiente lacrustre, na Lagoa

dos Patos, no Rio Grande do Sul (Darrigran, 2001).

Nos dias de hoje, além das localizações mencionadas acima, a espécie já foi detectada em vários sistemas

lóticos como o Rio Paraguai, Rio Uruguai, Rio Paraná, Rio da Prata (Brugnoli et al., 2005) e, mais

recentemente, foi também identificada pela equipe do CBEIH (Centro de Bioengenharia de Espécies

Invasoras de Hidrelétricas) no rio Grande, nas proximidades da Hidrelétrica de Volta Grande.

A construção de modelos de distribuição geográfica é uma ferramenta para estimar a distribuição potencial

de espécies, e, atualmente, é utilizada para uma grande diversidade de objetivos (Guisa & Thiller, 2005). É

crescente a demanda por modelos dinâmicos que permitam a avaliação e o prognóstico dos impactos

causados por mudanças ambientais e que considerem de forma integrada fatores sociais, econômicos,

hidrológicos, climáticos e ecológicos (Carneiro, 2006).

Em um modelo espacial dinâmico, as variáveis tempo e localização são independentes. Além disso, as

saídas do mesmo são mapas que descrevem uma determinada distribuição espacial condizentes com as

entradas e as equações fornecidas. De acordo com Carneiro (2011), o TerraME define um ambiente para o

desenvolvimento de modelos espaciais dinâmicos.

Tais modelos fornecem uma base preditiva adequada sobre o nicho ecológico das espécies (Peterson,

2003), o que nos permite avaliar o potencial dispersor de organismos invasores e antever a invasão do

organismo. Dessa forma, atualmente, a construção de modelos de distribuição geográfica potencial tem

sido utilizada para avaliar o impacto de diversas espécies invasoras e podem servir como ferramenta em

monitoramento e controle do processo invasivo destas espécies.

8.2. OBJETIVOS

Desenvolvimento de um modelo computacional de simulação de invasão e espalhamento da espécie

Limnoperna fortunei no alto curso da bacia do rio Paraná através do programa TerraME, desenvolvendo

uma ferramenta que servirá para a criação de cenários de invasão pela espécie que poderão contribuir em

programas de manejo e controle da espécie.

8.3 PROBLEMA(S)

Segundo Cataldo e Boltovskoy (2000), na Argentina, o mexilhão dourado tornou-se rapidamente um sério

problema para as plantas de abastecimento de água, as estações geradoras de energia elétrica (térmica e

nuclear) e demais indústrias que utilizam a água de rios para seus processos.

Desde a sua chegada ao sul do Brasil, a espécie Limnoperna fortunei vem apresentando um rápido

espraiamento pelo interior do país. Essa alta capacidade de estabelecimento e colonização tem causado

impactos ambientais e econômicos nos locais que invade. Além das interferências ecológicas que a espécie

pode provocar nos ambientes que ocupa, todas as indústrias que utilizam água bruta dos rios, em especial

as hidrelétricas, têm sofrido prejuízos devido ao entupimento de tubulações a partir da fixação do mexilhão

dourado.

Deste modo, o desenvolvimento de modelos computacionais que auxiliem na prevenção da invasão de

novos ambientes por Limnoperna fortunei se apresenta como uma ferramenta importante na tomadas de

decisões de monitoramento, controle, e prevenção da invasão pela espécie.

8.4 MÉTODO E METODOLOGIA

Inicialmente, foi realizada uma revisão bibliográfica em artigos de revistas especializadas a fim de adotar

conceitos e auxiliar na tomada de decisões para implementação de regras para a criação de um método de

modelagem adequado às características ecológicas e biológicas da espécie, bem como das características

ambientais do local de estudo.

Em função das características do problema em estudo, o procedimento de modelagem a partir de

Autômatos Celulares foi selecionado para desenvolvimento do programa. A partir disso, também foi

necessário optar por um determinado tipo de vizinhança celular para tratar do problema. A opção escolhida

foi a Vizinhança de Moore. Somando-se o fato de que o software

TerraME define um ambiente para o desenvolvimento de modelos espaciais dinâmicos e fornece suporte

para a implementação dos conceitos de Autômatos Celulares e Vizinhança de Moore, a adoção do TerraME

como plataforma para a construção do modelo se fez indicativa. A seguir são apresentadas as três

ferramentas computacionais escolhidas para desenvolvimento do modelo.

8.4.1 Autômatos Celulares

Em consideração às sugestões de Stanislaw Ulam, John von Neumann introduziu os Autômatos Celulares

(AC) na década de 50 com o intuito inicial de modelar processos naturais de auto-reprodução. Os

Autômatos Celulares caracterizam-se por simulações discretas no tempo, espaço e no estado do sistema.

Um modelo baseado nos AC apresenta todo o seu domínio espacial subdividio em células de posições bem

definidas. É atribuído à cada célula um estado, que é alterado conforme sua própria condição e de suas

células vizinhas em um tempo anterior. As regras que são responsáveis por essas alterações nos estados

são, de certa forma, simples e objetivam mimetizar leis da natureza (biológicas, físicas etc) que regem o

processo real (Ermentrout et al., 1993).

A facilidade com que os AC podem ser implementados e o seu sugestivo retorno visual são as principais

qualidades desse conceito. Vale salientar que modelos embasados nesse conceito visam fazer uma

descrição macroscópica do processo e não uma descrição exata e fiel em níveis microscópicos (Peixoto et

al., 2004).

8.4.2 Vizinhança de Moore

A malha de células que compõe um Autômato Celular pode apresentar diferentes tipos de vizinhança de

acordo com a sua dimensão. No caso de um tratamento em duas dimensões, 2-D, é possível definir uma

tipo de vizinhança conhecido como Vizinhança de Moore. Nessa vizinhança, há células na vertical, na

horizontal e até mesmo nas diagonais de célula em evidência (Gremonini et al., 2008), como pode ser visto

na Figura 1.

Figura 1 - Ilustração da Vizinhança de Moore.

8.4.3 TerraME

Simulações em ambientes celulares bidimensionais são possíveis com o TerraME, que faz uso de um banco

de dados espacial para armazenamento e recuperação de dados. Entre as aplicações típicas deste software

estão modelos de variações no relevo e modelos hidrológicos.

O ambiente TerraME é constituído por 4 (quatro) partes.

8.4.3.1 Interpretador TerraME

Essa é uma parte-chave para todo o ambiente, pois é responsável pela execução do código-fonte, escrito

na linguagem de modelamento do TerraME (uma extensão da linguagem Lua), e também é reponsável por

invocar funcões do framework.

8.4.3.2 Framework TerraME

São módulos escritos em C++ que disponibilizam funções e classes para o modelamento espacial dinâmico.

Além disso, também faz a conexão com os bancos de dados espaciais do TerraLib.

8.4.3.3 TerraVIEW

Corresponde à uma aplicação GIS (Sistema de Informação Geográfica) desenvolvida sobre a biblioteca

TerraLib C++ para o gerenciamento de bancos de dados espaciais (Câmara, Souza et al., 2000). É usado

para a aquisição de dados espaço-temporais em formato vetorial ou raster.

8.4.3.4 Editor de Textos

Pode ser o Crimson, Notepad++, ou algum Ambiente de Desenvolvimento Integrado (IDE) como o Eclipse,

que provê destaque para a sintaxe da linguagem Lua de programação (Ierusalimschy, Figueiredo et al.,

1996) e para o código fonte do modelo TerraME.

8.4.4 Dados

A importância desta etapa na Metodologia provém da necessidade de se criar um shape hidrográfico da

região de interesse com informações de altitude precisas e detalhadas.

Primeiramente, através do sítio do Consortium for Spatial Information (CSI) criado pela Consultative Group

on International Agricultural Reserach (CGIAR), foi possível acessar o mirror da interface para o Google

Earth para as informações digitais de elevação geradas pelo consórcio.

No Google Earth, foi possível fazer o download das informações digitais de elevação presentes no Shuttle

Radar Topography Mission (SRTM) 90m Digital Elevation Data para a região geográfica de interesse, que

abrange parte dos rios: Paranaíba, Grande e Paraná.

A Figura 2 apresenta a região com os rios de interesse sobrepostos às informações digitais de elevação

rasterizadas.

Figura 2 - Região com os rios de interesse sobrepostos às informações digitais de elevação

rasterizadas com as regiões de maior altitude correspondendo às regiões mais escuras.


Os resultados apresentados descrevem o processo de desenvolvimento do método computacional para

modelar a invasão pela espécie L. fortunei em rios. As regras de modelagem sugeridas são basedas na

ecologia da espécie e dinâmica dos rios. Ao final dos resultados, são apresentados cenários hipotéticos da

invasão pela espécie em rios da bacia do rio Paraná, apenas a fim de apresentar a funcionalidade do

programa.

8.5.1 Criação do Shape

As informações digitais de elevação presentes no SRTM 90m Digital Elevation Data para a região

geográfica de interesse foram abertas no software ArcGIS 10 para serem manipuladas. Inicialmente, em

vista à uma necessidade posterior, foi feita a conversão das informações digitais de elevação do formato

raster para o formato polygon. Na sequência, uma função de geoprocessamento chamada Intersect do

software foi utilizada. Essa função foi capaz de fazer a interseção das informações digitais de elevação em

formato polygon com um shape em linhas da hidrografia brasileira. Por último, ainda dentro do programa,

a partir do resultado da função Intersect, o shape criado foi recortado para conter apenas os rios de

interesse para o trabalho.

Neste ponto, o produto do trabalho era um shape contendo alguns rios brasileiros de interesse com

informações precisas e detalhadas de elevação a partir das informações do CGIAR-CIS. Este resultado se

encontra presente na Figura 3.

Figura 3 - Shape (polyline) criado com dados precisos de elevação.

8.5.2 Criação do Espaço Celular

No ambiente TerraView 4.1.0, inicialmente, foi construído um banco de dados. Apesar das várias opções

possíveis de formatos de construção, aquele foi criado para os dados ficarem no formato access.

Posteriormente, o banco de dados foi carregado com o shape produzido. Assim, um plano de células pôde

ser desenvolvido após as definições do nome e das resoluções de suas duas dimensões. Vale salientar que

essa última escolha acarretou na determinação da quantidade de células em que o plano foi subdividido.

Com o objetivo de visualizar o espaço celular, uma vista para o plano precisou ser construída.

Além das colunas de atributos já existentes no espaço celular, seis (6) novas foram acrescentadas. Uma

delas (“rios”) foi criada com o objetivo de detectar a presença de rios nas células. Em outras palavras,

através de um plugin existente no TerraView, uma nova coluna foi criada e preenchida automaticamente de

acordo com a presença ou não de rios em uma célula. A segunda (“state”) foi criada para ser a saída do

programa e para a colocação de pontos iniciais de infestação. Essa possuirá os estados das células após a

execução do modelo. A terceira (“altitude”) foi feita para conter os dados de elevação provenientes do

shape criado no ArcGIS e já carregado no TerraView. A quarta coluna de atributos (“direcao”) foi

implementada para possuir a direção de fluxo mais provável de uma célula. Finalmente, as duas outras

criadas servirão para conter os valores aproximados de latitude e longitude de cada uma das células do

espaço celular.

A Figura 4 mostra o Espaço Celular criado no TerraView a partir da sequência de ações descritas

anteriormente.

Figura 4 - Espaço Celular resultante criado no TerraView.

A Tabela 1 resume as ações descritas nesse item e detalha as instruções que foram necessárias no

TerraView.

TABELA 1 - Roteiro de ações e instruções executados no ambiente TerraView

AÇÕES INSTRUÇÕES

1 Criar um novo banco de dados (access). Arquivo -> Banco de Dados -> Criar

2 Carregar o shape. Arquivo -> Importar Dados

3 Criar um plano. Plano -> Criar células…

4 Criar um tema para a vista. Tema -> Adicionar

5 Adicionar a coluna “rios”. Plugins -> Preenchimento de células

6 Adicionar a coluna de saída “state”. Adicionar coluna…

7 Adicionar a coluna de saída “altitude”. Adicionar coluna…

8 Adicionar a coluna de saída “direcao”. Adicionar coluna…

9 Adicionar a coluna de saída “Latitude”. Adicionar coluna...

10 Adicionar a coluna de saída “Longitude”. Adicionar coluna...

A partir deste ponto, as ações tomadas são representadas por linhas de comando no próprio código (escrito

no Editor de Textos e tratado pelo Interpretador TerraME). Para melhor identificação dessas ações, segue

em anexo o código ao final deste Relatório Parcial de Projeto.

8.5.3 Código do Modelo

No código, nas primeiras instruções, foi carregado o banco de dados criado anteriormente. Seguidamente,

os três possíveis estados dos autômatos foram definidos: “INACTIVE” (células que, à princípio, representam

a presença de rios ainda não infestadas), “INFESTED” (células que já sofreram a infestação) e “BARRIER”

(células que representam barreiras, ou melhor, ambientes terrestres de infestação não considerada).

Após a definição dos possíveis estados, alguns parâmetros do modelo foram especificados. Entre eles estão

o número de iterações, a probabilidade de infestação a ser considerada e até mesmo o diretório de saída do

modelo.

Uma legenda para os estados das células no mapa de saída é criada. Essa tarefa foi executada neste

momento do código.

Depois, o espaço celular do programa em execução foi criado com base no tema de células já realizado no

TerraView com seus respectivos atributos (“Col”, “Lin”, “rios”, “state”, “altitude”, “direcao”, “Latitude”,

“Longitude”) devidamente selecionados para possível utilização. Neste ponto, tal espaço celular foi

carregado e um mapa de saída para o observador preenchido com cores de acordo com o atributo de saída

(“state”) foi criado.

Em seguida, foi feita a associação entre a presença de rios nas células (no atributo “rios”) com a coluna que

representa a saída do código (no atributo “state”).

Na continuação, as coordenadas geográficas (latitude e longitude) máximas e mínimas (em graus decimais)

foram definidas de acordo com os valores lidos no TerraView. Com esses valores, a diferença de latitude e

de longitude do espaço geográfico considerado foi calculada, assim como as latitudes e longitudes de cada

uma das células de acordo com as dimensões do espaço celular criado e carregado.

A seguir, a Vizinhança de Moore foi criada sobre o espaço celular. Como uma penúltima ação antes do cerne

do modelo, o espaço celular foi percorrido para que a diferença máxima de elevação entre duas células

vizinhas fosse encontrada. E, por último, uma função foi criada para fornecer os “pesos” às células em

função da direção fornecida para que a ideia de fluxo fosse inserida no modelo e uma outra função foi criada

para normalizar a diferença de elevação entre duas células de acordo com a diferença máxima encontrada

anteriormente.

O núcleo do modelo é, basicamente, um “loop” de comandos que foi executado algumas vezes durante a

simulação de acordo com o número de iterações previamente estabelecido. Em cada uma dessas iterações,

o espaço celular foi percorrido em uma busca por células que já estavam infectadas, ou seja, que possuíam

um potencial crítico para causar futuras infestações. Para cada uma delas, foi feita uma análise comparativa

com cada um de seus respectivos vizinhos da Vizinhança de Moore. A comparação foi realizada em termos

das diferenças de elevação entre a célula em destaque e seus vizinhos de forma que a sua direção do fluxo

pudesse ser determinada ao se encontrar sua diferença máxima de elevação. A Figura 5, além de

apresentar as possíveis direções, também exemplifica a determinação para um caso específico.

Figura 5 - Apresentação das possíveis direções e exemplificação de como o modelo determina a

direção para um caso específico.

Finalmente, para cada um desses vizinhos, procurou-se saber se se tratava de uma célula ainda inativa, ou

seja, que representava um espaço do rio ainda não infestado nesta localização. Para o caso positivo, foi feita

uma comparação entre a probabilidade mínima para infestação definida anteriormente e uma probabilidade

gerada aleatoriamente neste instante da execução. Para os casos em que essa última probabilidade superou

a probabilidade mínima para infestação de uma célula, a infestação da célula vizinha ocorreu.

8.5.4 Resultado das Simulações

O programa, já descrito anteriormente, foi simulado para diferentes cenários iniciais de contaminação e

parâmetros de entrada previamente definidos. A saída da tela de console foi capturada durante a execução

do programa e se encontra presente na Figura 6.

Figura 6 - Imagem capturada da tela de console do programa durante a simulação.

As Figuras 7A, 7B, 7C, 7D, 7E e 7F apresentam as saídas visuais de uma simulação realizada com 4 (quatro)

pontos iniciais de infestação em diferentes intervalos de tempo, definidos de acordo com o número de

iterações.

Figura 7 - saídas visuais do programa. A) Instante inicial de infestação. B) Num segundo momento, já

é possível notar a presença de novos pontos de contaminação. C) Após algumas iterações, a maior

facilidade de contaminação para jusante se mostra presente. D) Neste instante, os pontos iniciais de

infestação no Rio Paranaíba se encontram. E) As diferentes velocidades de avanço das frentes de

contaminação podem ser notadas. F) Último instante da simulação capturado.

Os cenários gerados a partir da interação do programa com as regras estabelecidas para contaminação das

células vizinhas mostram que o espalhamento da espécie ocorre mais rapidamente de montante pra jusante

no rio. Isso ocorre em função do carreamento de larvas pelas águas de montante. A contaminação pela

espécie de jusante pra montante depende de um lento avanço ativo pela espécie ou pelo transporte de águas

contaminadas por embarcações.

Desta forma, o modelo é capaz de prever um espraiamento mais eficiente pela espécie a partir de pontos de

contaminação em trechos de montante da bacia. Este tipo de contaminação ocorre quando o organismo é

introduzido por terra, através de embarcações, peixes ou águas contaminadas, transportadas por terra.

8.6. CONCLUSÕES

O modelo desenvolvido por autômatos celulares permitiram o desenvolvimento de regras que

considerassem a dinâmica do rio e também os critérios biológicos da espécie. Dessa forma, os modelos

a b c

d e f

podem ser reproduzidos em áreas diferentes com poucas adequações específicas dos locais a serem

modelados. Essa é uma característica importante de um modelo, já que permite a reprodutibilidade dos

modelos gerados.

O ambiente de programação para modelagem dinâmica espacial TerraME foi desenvolvido, relativamente,

há pouco tempo. Por um lado, uma ferramenta computacional nova, naturalmente, pode apresentar

limitações, bugs e um material de informações escasso. No entanto, por outro lado, uma ferramenta

computacional nova e open source pode ser incrementada, atualizada e evoluída de acordo com as

necessidades e observações de usuários. Além disso, o fato do software ser nacional é um aspecto digno de

consideração para a escolha de sua utilização.

Apesar dos resultados gerados apontarem para uma ferramenta bastante funcional, a validação do modelo

depende do acompanhamento da invasão pela espécie em um determinado local. Novos trabalhos que

monitorem esse processo invasivo da espécie devem servir para calibrar o modelo desenvolvido e a partir

disso validar os cenários gerados. Somente a partir disso poderemos inferir sobre a eficiência das regras

propostas para o modelo.


Além da criação de um própio modelo, as etapas de calibração e validação são fundamentais para a

modelagem. Deste modo, buscar calibrar o modelo desenvolvido através do ajuste dos parâmetros e,

posteriormente, validá-lo são tarefas necessárias para efetivar a utilidade do mesmo. Vale ressaltar que a

calibração e a validação devem ser realizadas com diferentes massas de dados.

A ideia de representar a intensidade do fluxo de acordo com as diferenças de altitude normalizadas com

relação à maior diferença de elevação encontrada no espaço celular é questionável, principalmente, por

considerar o espaço geográfico real representado pelo shape como o universo de análise. Portanto, trata-

se de uma abordagem frágil que merece revisões.

O presente trabalho está inserido no projeto de pesquisa “GT 343 – Controle do Mexilhão Dourado:

Bioengenharia e novos materiais para aplicações em ecossistemas e usinas hidrelétricas”. Este projeto tem

como um de seus pilares o desenvolvimento de ferramentas computacionais de modelagem que previnam

a invasão do mexilhão dourado. Além disso, o monitoramento em campo da espécie é realizado pela

equipe de pesquisa periodicamente. Assim, novas pesquisas serão desenvolvidas a fim de calibrar e validar

o modelo desenvolvido neste trabalho.

REFERÊNCIAS

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CÂMARA, G. R. SOUZA, et al. (2000). TerraLib: Tecgnology in Support of GIS Innovation. II Brazilian Symposium of

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CARNEIRO T., CÂMARA G. & ANDRADE, P. R. de.. An Introduction to TerraME. INPE and UFOP Report, Version 1.5,

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DARRIGRAN, G.. El mejillón dorado, un novedoso problema económico/ambiental para el Mercosur. Pesquisa Naval,

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quantitativos do mexilhão dourado, Limnoperna fortunei (Dunker, 1857), no lago Guaíba, Bacia da Laguna dos Patos,

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84.

PASTORINO, G. et al. Limnoperna fortunei (Dunker, 1857) (Mytilidae), nuevo bivalvo invasor em águas del Rio de la

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PEIXOTO M.S. & BARROS L.C. Um Estudo de Autômatos Celulares para o Espalhamento Geográfico de Epidemias

com Parâmetros Fuzzy (Edelstein-Keshet, 1987), TEMa, 5, No. 1, 2004.

PETERSON, A. T. Predicting the geography of species’ invasions via ecological niche modeling. Quarterly Review of

Biology, vol. 78, no. 4, 2003. p. 419-433.

ANEXOS

Modelo de dispersão dinâmica do Mexilhão-dourado | Roberto Vidal Coutinho Lopes

----------------------------------------------------------------------- -- Modelo de dispersão dinâmica do Mexilhão-dourado -- Roberto Vidal Coutinho Lopes ----------------------------------------------------------------------- print("MODELO DE DISPERSAO DINAMICA") print("") TME_PATH = os.getenv("TME_PATH"); -- Definição do tipo do banco de dados a ser usado -- 0 : mysql -- 1 : msaccess dbms = 1 pwd = "terralab0705" -- Propriedades do banco de dados em access DB_VERSION = "4_0_0" DB_HOME = TME_PATH .. "\\database" DB_ACCESS = DB_HOME .."\\BD_".. DB_VERSION .. ".mdb" -- Estados possíveis dos autômatos INACTIVE = 0 INFESTED = 1 BARRIER = 2 -- Parâmetros do modelo (Número de passos da simulação etc) STEPS = 1000000 I = 0.45 infested_total = 0 -- Caminho necessário de saída para os resultados OUTPUT_PATH = TME_PATH.."\\results\\teste2\\" -- Criação de uma legenda para o Observer Map stateLeg = Legend( { type = TYPES.NUMBER, groupingMode = GROUPING.UNIQUEVALUE, slices = 3, precision = 5, stdDeviation = STDDEVIATION.NONE, maximum = BARRIER, minimum = INACTIVE, colorBar1 = { {{000,000,139}, 0}, {{255,069,000}, 1}, {{069,139,000}, 2} }, colorBar2 = {} } ); -- Definição e carregamento um banco de dados geográfico TerraLib cs = nil if(dbms == 0) then cs = CellularSpace

{ dbType = "mysql", host = "127.0.0.1", database = "db_teoria", user = "root", password = pwd, theme = "cells", select = { "Col", "lin", "state" } } else cs = CellularSpace { dbType = "ADO", database = DB_ACCESS, theme = "cells", -- Teste com maior precisão select = { "Col", "Lin", "rios", "state", "altitude", "direcao", "Latitude", "Longitude"} } end cs:load() -- Criação do Observer Map cs:createObserver(OBSERVERS.MAP, {"state"}, {stateLeg}) cs:createObserver(OBSERVERS.IMAGE, {"state"}, {OUTPUT_PATH .. "result",stateLeg}) cs:notifyObservers() -- n = 0 it = Trajectory{cs, function(cell) return (cell.state ~= 1 and ((cell.rios == 0) or (cell.rios == 1))) end} forEachCell(it, function(cell) if cell.rios == 0 then cell.state = 2 end if cell.rios == 1 then cell.state = 0 end end) itCG = Trajectory{cs, function(cell) return cell.rios == 1 end} -- Declaração das latitudes/longitudes máximas/mínimas do shape em questão de acordo com o TerraView latMin = -22.204881 print("Latitude minima do shape (em graus decimais):", latMin) print("") latMax = -18.295803 print("Latitude maxima do shape (em graus decimais):", latMax) print("") longMin = -52.490711 print("Longitude minima do shape (em graus decimais):", longMin) print("") longMax = -47.508761 print("Longitude maxima do shape (em graus decimais):", longMax) print("") deltaLat = latMax - latMin print("Variacao latitudinal do shape (em graus decimais):", deltaLat) print("") deltaLong = longMax - longMin print("Variacao longitudinal do shape (em graus decimais):", deltaLong) print("") latMin = -22,204881

latMax = -18,295803 longMin = -52,490711 longMax = -47,508761 deltaLat = latMax - latMin deltaLong = longMax - longMin -- Criação da vizinhança de Moore createMooreNeighborhood(cs) -- Inicialização da variável que armazenará a diferença máxima de elevação entre as células do Espaco Celular DELTA_HEIGHT_MAX = 0 forEachCell(itCG, function(cell) cell.Latitude = latMin + ((249 - (cell.Lin)) * deltaLat / 250) cell.Longitude = longMin + ((cell.Col) * deltaLong / 250) forEachNeighbor(cell, function(cell,neigh) if(neigh ~= cell) then if(( (cell.altitude) - (neigh.altitude) ) > DELTA_HEIGHT_MAX ) then DELTA_HEIGHT_MAX = (cell.altitude) - (neigh.altitude) end end end) end) -- Declaração da função responsável por criar o fluxo a partir de dada direção function FLOW_DIR(direction) if(direction == "NO" ) then b = {3.0, 0.2, 0.003, 0.003, 0.003, 0.003, 0.003, 0.2} end if(direction == "N" ) then b = {0.2, 3.0, 0.2, 0.003, 0.003, 0.003, 0.003, 0.003} end if(direction == "NE" ) then b = {0.003, 0.2, 3.0, 0.2, 0.003, 0.003, 0.003, 0.003} end if(direction == "L" ) then b = {0.003, 0.003, 0.2, 3.0, 0.2, 0.003, 0.003, 0.003} end if(direction == "SE") then b = {0.003, 0.003, 0.003, 0.2, 3.0, 0.2, 0.003, 0.003} end if(direction == "S") then b = {0.003, 0.003, 0.003, 0.003, 0.2, 3.0, 0.2, 0.003} end if(direction == "SO") then b = {0.003, 0.003, 0.003, 0.003, 0.003, 0.2, 3.0, 0.2} end if(direction == "O") then b = {0.2, 0.003, 0.003, 0.003, 0.003, 0.003, 0.2, 3.0} end if(direction == "NON") then b = {0.6, 0.6, 0.6, 0.6, 0.6, 0.6, 0.6, 0.6} end return b end -- Declaração da função responsável por intensificar o fluxo a partir da diferença de elevação entre células (normalizada) function FLOW_INT(DELTA_HEIGHT,DELTA_HEIGHT_MAX) a = DELTA_HEIGHT/DELTA_HEIGHT_MAX return a end for t = 1, STEPS do itK = Trajectory{cs, function(cell) return (cell.state == INFESTED) end} forEachCell(itK, function(cell) if(cell.direcao ~= "NO" and cell.direcao ~= "N" and cell.direcao ~= "NE" and cell.direcao ~= "L" and cell.direcao ~= "SE" and cell.direcao ~= "S" and cell.direcao ~= "SO" and cell.direcao ~= "O" and cell.direcao ~= "NON") then DELTA_HEIGHT = -1000 forEachNeighbor(cell, function(cell,neigh) if(neigh ~= cell) then

if( neigh.Col == cell.Col-1 and neigh.Lin == cell.Lin-1 ) then if(( (cell.altitude) - (neigh.altitude) ) > DELTA_HEIGHT ) then DELTA_HEIGHT = (cell.altitude) - (neigh.altitude) direction = "NO" end end if( neigh.Col == cell.Col and neigh.Lin == cell.Lin-1 ) then if(( (cell.altitude) - (neigh.altitude) ) > DELTA_HEIGHT ) then DELTA_HEIGHT = (cell.altitude) - (neigh.altitude) direction = "N" end end if( neigh.Col == cell.Col+1 and neigh.Lin == cell.Lin-1 ) then if(( (cell.altitude) - (neigh.altitude) ) > DELTA_HEIGHT ) then DELTA_HEIGHT = (cell.altitude) - (neigh.altitude) direction = "NE" end end if( neigh.Col == cell.Col+1 and neigh.Lin == cell.Lin ) then if(( (cell.altitude) - (neigh.altitude) ) > DELTA_HEIGHT ) then DELTA_HEIGHT = (cell.altitude) - (neigh.altitude) direction = "L" end end if( neigh.Col == cell.Col+1 and neigh.Lin == cell.Lin+1 ) then if(( (cell.altitude) - (neigh.altitude) ) > DELTA_HEIGHT ) then DELTA_HEIGHT = (cell.altitude) - (neigh.altitude) direction = "SE" end end if( neigh.Col == cell.Col and neigh.Lin == cell.Lin+1 ) then if(( (cell.altitude) - (neigh.altitude) ) > DELTA_HEIGHT ) then.altitude) - (neigh.altitude) ) > DELTA_HEIGHT ) then DELTA_HEIGHT = (cell.altitude) - (neigh.altitude) direction = "O" end end if( DELTA_HEIGHT == 0 ) then direction = "NON" end end

end) cell.direcao = direction a = FLOW_INT(DELTA_HEIGHT,DELTA_HEIGHT_MAX) a_PERCENTUAL = math.floor(a*100) if(direction ~= "NON") then print(direction,a_PERCENTUAL,"%") end end probability = math.random() b = FLOW_DIR(cell.direcao) forEachNeighbor(cell, function(cell,neigh) if (neigh ~= cell and neigh.state == INACTIVE) then if ( neigh.Col == cell.Col-1 and neigh.Lin == cell.Lin-1 ) then bias = b[1] end if ( neigh.Col == cell.Col and neigh.Lin == cell.Lin-1 ) then bias = b[2] end if ( neigh.Col == cell.Col+1 and neigh.Lin == cell.Lin-1 ) then bias = b[3] end if ( neigh.Col == cell.Col+1 and neigh.Lin == cell.Lin ) then bias = b[4] end if ( neigh.Col == cell.Col+1 and neigh.Lin == cell.Lin+1 ) then bias = b[5] end if ( neigh.Col == cell.Col and neigh.Lin == cell.Lin+1 ) then bias = b[6] end if ( neigh.Col == cell.Col-1 and neigh.Lin == cell.Lin+1 ) then bias = b[7] end if ( neigh.Col == cell.Col-1 and neigh.Lin == cell.Lin ) then bias = b[8] end prob = bias/3.0 if (probability < (prob/1.1)*(0.75+(a*0.25))) then neigh.state = INFESTED infested_total = infested_total + 1 end end end) end) cs:notifyObservers() end itJ = Trajectory{cs, function(cell) return (cell.rios == 1) end} forEachCell(itJ, function(cell) cell:createObserver(OBSERVERS.LOGFILE,{"Col","Lin","rios","state","altitude","direcao","La titude","Longitude"},{"dados.csv",";","w+"}) cell:notifyObservers() end) cs:save(STEPS,"themeName",{"state"}) print("<> The end - burned cells:",burned_total," <>") print("Please, press <ENTER> to quit.") io.flush() io.read()

CAPÍTULO 9

Modelagem dinâmica da distribuição

espacial do mexilhão dourado (Limnoperna

fortunei)

Para modelar a população de L. fortunei, neste capítulo fez-se uso de

técnicas de modelo de envelopamento nebuloso (FEM), uma categoria de

SDM que usa a lógica nebulosa para representar o grau de adequabilidade

de presença de espécies nos vários locais de amostragem em função de

diferentesas variáveis ambientais. Foram construídos um modelo estático

e um modelo dinâmico baseado no modelo estático. Comparações com

outros modelos mostram que o modelo estático, que usa os conceitos de

FEM, tem melhor desempenho para estimar as condições ambientais

favoráveis à espécie mexilhão dourado

9.1 Introdução

9.1.1 Motivação

A modelagem numérica é uma ferramenta da engenharia muito útil para diversas aplicações em

outras áreas como, por exemplo, a Biologia. Neste contexto, Modelos de Distribuição de Espécies

(SDM) servem para descrever matematicamente o comportamento da dinâmica populacional em

termos de dispersão de uma espécie exótica invasora de um ambiente em função das

características variáveis do ambiente. Com isso, é possível obter uma previsão estimada da

capacidade de dispersão e multiplicação dessas espécies (Rodder, Schmidtlein, Veith, & Lotters,

2009).

O desenvolvimento de uma SDM da população do Limnoperna fortunei (DUNKER, 1857),

conhecido como mexilhão dourado, é fortemente motivado por sua história natural e influenciado

por seus aspectos biológicos. Este animal é um molusco bivalve que vive principalmente em água

doce, é robusto a ambientes estranhos, tem rápida maturação sexual e grande capacidade de

reprodução. Sua origem é o sudeste asiático, em rios e córregos chineses. Nos últimos anos, em

consequência do aumento do comércio internacional, a população do L. fortunei tem se

expandido em diversas partes do mundo, tendo como veículo os lastros de embarcações que são

um compartimento em que entra água de rio para fim de equilíbrio do navio (Netto, 2011). Em

1965, invadiu as águas de Hong Kong (Barbosa F. G., Invasões Biológicas e Limnoperna fortunei,

2008) e em seguida Camboja, Coréia, Indonésia, Japão, Laos, Tailândia, Taiwan e Vietnã (Barbosa

& Melo, Modelo Preditivo de Sobrevivência do Mexilhão Dourado (Limnoperna fortunei) em

Relação às Variações de Salinidade na Laguna de Patos, 2009). Chegou à América do Sul em

1991, no estuário do Rio da Prata, na Argentina. Desde então tem se expandido rapidamente pelo

continente através dos rios que desaguam no Rio da Prata, chegando ao Brasil principalmente

através do Rio Paraná.

Uma formulação de uma SDM para L. fortunei pode ser obtida usando um modelo nebuloso. As

regras desse tipo de modelo são baseadas nas características biológicas dessa espécie. Existem,

na literatura, dados de variáveis ambientais e população de L. fortunei em diversos locais

(Pareschi, Tundisi, Medeiros, Luzia, & Tundisi, 2008; Campos, Benini, & Morais, 2011) que podem

ser utilizados para identificar tais regras. Nesse modelo, as variáveis de entrada são variáveis

ambientais coletadas em pesquisas e monitoramentos, tais como temperatura da água e do ar,

pH, concentração de oxigênio, turbidez, dentre outras que poderão ser consideradas como

variáveis de entrada. A variável de saída será um índice que estima a adequabilidade de

ocupação local da população do mexilhão dourado adulto ou de larvas. Essa variável será

analisada, comparada com amostras reais de presença e ausência em dados de validação,

permitindo que o modelo seja validado baseado em algoritmos de avaliação da realidade de

modelos.

Uma forma eficiente de se obter um modelo e suas predições estimadas, por exemplo, da

dispersão da população de L. fortunei é fazer o modelo assistido por computador com um

algoritmo próprio para a modelagem e simulação. O modelo é obtido por meio de uma rotina que

recebe os dados e calcula os parâmetros que melhor se ajustam para formar as regras que

regem o modelo. As predições das variáveis de interesse são estimadas através de simulações

em dados reais ou também estimados (Garcia, 2005).

O modelo deste projeto é dinâmico e não linear. Por se tratar de um modelo dinâmico, os dados

usados na construção e validação do modelo devem ser amostrados em diferentes períodos de

tempo a fim de obter regras que relacionam as predições de saída em função das variáveis de

entrada e saída dos períodos de tempo passados. E a não linearidade é percebida por se tratar de

um modelo nebuloso, o qual usa funções de pertinências acoplados em operações nebulosas de

interseção (Robertson, Villet, & Palmer, 2004).

Três abordagens de pré-processamento dos dados em relação à localização das amostras são

usadas e comparadas.

A primeira divide o volume de controle em células autômatos de Von Neumman. Nessa

abordagem, o volume de controle é discretizado, sendo dividido em pequenas áreas com

tamanhos uniformes cobrindo a região de interesse, podendo ter nenhuma, uma ou várias

amostras em seu interior. Com isso a modelagem pode ser feita a parâmetros concentrados em

cada célula e não mais em parâmetros distribuídos por todo o mapa. A segunda abordagem

atribui valores das variáveis de entrada para cada amostra de saída de acordo com a

proximidade entre essas. Assim, as amostras de variáveis de entrada influenciam mais no

preenchimento de valores de variáveis de entrada para cada amostra de saída em uma média

ponderada. A terceira abordagem considera apenas o valor preenchido de cada variável que tem

mais proximidade com cada amostra de saída para preencher os valores de variáveis de entrada

como correspondente a respectiva amostra de saída.

9.1.2 Objetivo

O objetivo deste projeto é obter um modelo nebuloso dinâmico que descreva adequadamente o

padrão de distribuição espacial de L. fortunei e validá-lo utilizando dados reais.

Também faz parte do objetivo chegar a alguma conclusão de qual seja um método mais eficaz de

modelar a dinâmica da dispersão de L. fortunei. O trabalho deve desenvolver um modelo que

será candidato para essa questão.

9.2 Revisão Bibliográfica

9.2.1 Mexilhão Dourado

A espécie Limnoperna fortunei (DUNKER, 1857), conhecido como mexilhão dourado, é um

molusco da família Mytilidae, uma família de bivalves.

A família Mytilidae inclui os mexilhões, sendo que a maior parte desses é típica de águas

marinhas. L. fortunei é umas das poucas espécies de mexilhão que vive em água doce. Uma

característica comum dos mexilhões é a capacidade de se firmar em um substrato sólido através

do bisso, que é um conjunto de filamentos proteicos (Ishikawa, 2012). Com isso, os mexilhões são

capazes de colonizar as superfícies do fundo do mar, ou de rios e lagos, no caso de L. fortunei.

O mexilhão dourado é uma espécie nativa do sudeste asiático. Os indivíduos dessa espécie na

América do Sul têm coloração amarelada. Suas conchas medem até 4,5 cm e vivem por

aproximadamente três anos, enquanto na Ásia têm coloração mais escura no tom de marrom,

medem até 6,0 cm e podem chegar à idade de dez anos (Ishikawa, 2012). A figura Error!

Reference source not found. mostra um indivíduo dessa espécie.

Figura 1: Imagem de um indivíduo da espécie Limnoperna fortunei.

Essa espécie tem alta capacidade adaptativa, além de ter um ciclo reprodutivo muito rápido e alta

taxa de fecundação. A fecundação de L. fortunei é externa, produzindo assim larvas livres que

nadam pelos rios. Com apenas 30 dias, medindo aproximadamente 0,5 cm, um novo indivíduo já

pode estar apto para se reproduzir.

9.2.2 História da Invasão

As navegações de comércio, principalmente vindas da China, podem trazer indivíduos de L.

fortunei nos lastros dos navios (compartimento que armazena água para fins de equilíbrio). Tais

indivíduos passam a colonizar a região que recebeu as embarcações (Netto, 2011). Foi o que

ocorreu em Hong Kong em 1965 (Barbosa F. G., Invasões Biológicas e Limnoperna fortunei,

2008) e logo, em vários países da Ásia próximos a China (Barbosa & Melo, Modelo Preditivo de

Sobrevivência do Mexilhão Dourado (Limnoperna fortunei) em Relação às Variações de

Salinidade na Laguna de Patos, 2009).

Em 1991 foi registrada pela primeira vez a ocorrência de L. fortunei na América do Sul, no

estuário do Rio da Prata. Nos primeiros anos essa espécie não parecia proliferar, mas a partir de

1995 começou a expandir suas colônias ao longo do Rio da Prata. Apesar de a dispersão ser ao

longo do Rio da Prata, o primeiro registro de ocorrência dessa espécie no Brasil, em 1998, foi no

lago Guaíba, que fica no Rio Grande do Sul, próximo ao litoral, não tendo conexão com os rios

que desaguam no Rio da Prata (Ishikawa, 2012).

A invasão através do Rio da Prata se expandiu ao longo dos rios Paraguai e Paraná, chegando

também ao Brasil. Atualmente existem registros de ocorrência de L. fortunei na maior parte dos

rios da região Sul e parte do Centro-Oeste e do Sudeste (Ishikawa, 2012). Em Minas Gerais, já

existem registros de ocorrência no Rio Grande e no Rio Paranaíba, provenientes do Rio Paraná.

A figura Error! Reference source not found. mostra alguns mapas com indicações das

áreas invadidas na América do Sul, em vários anos, desde 1991 até 2012, mostrando o

desenvolvimento da dispersão dessa espécie ao longo dos rios. Em 1998 aparece uma região

afetada no Rio Grande do Sul que não está ligada com as demais regiões afetadas.

Figura 2: Desenvolvimento da expansão da população de L. fortunei, desde 1991 até 2012. Fonte: Planeta Invertebrados http://www.planetainvertebrados.com.br

9.2.3 Características Relevantes para a Modelagem

O mexilhão dourado é uma espécie invasora muito bem sucedida devido à sua robustez em

relação ao ambiente (Netto, 2011). Essa espécie é capaz de suportar variações bruscas de pH,

tem alta tolerância a poluição e contaminação das águas, suporta um longo período de inanição,

chegando a dois meses e sobrevive até sete dias fora da água, expostos ao ar (Ishikawa, 2012). A

densidade da população pode chegar a mais de 150.000 ind/m², sendo que já foi registrada uma

densidade de 184.000 ind/m2 na Barragem de Itaipu.

Já foram realizados alguns estudos com L. fortunei para conhecer os requisitos ambientais dessa

espécie. Algumas características como pH ideal, intervalo de temperatura para o

desenvolvimento larval, reprodução e sobrevivência do adulto, salinidade, concentração de Cálcio

dentre outras foram relatadas por Netto (2011) e Darrrigran (2002) e são resumidas na tabela 9.

(Netto, 2011; Darrigran, 2002).

Tabela 9.6: Fatores limitantes de L. fortunei segundo Netto (2011) e Darrigran (2002).

Parâmetro Valores

Salinidade Até 12%

Concentração de Cálcio Até 3,96 mg/l

pH Entre 6,2 e 7,4

Temperatura para desenvolvimento larval Entre 16 °C e 28 °C

Temperatura para reprodução Maior que 17 °C

Temperatura para sobrevivência do adulto Entre 8 °C e 35 °C

Concentração de Oxigênio Maior que 1 mg/l

Tempo de tolerância a exposição do ar Até 7 dias

Segundo Barbosa e Melo (2009) e Piedras et al. (2007), os indivíduos invasores já sofreram uma

resistência ambiental no Rio Grande do Sul, próximo ao litoral, devido a um alto grau de

salinidade. Nessa mesma região, que é a mesma que essa espécie foi registrada pela primeira

vez, ocorre um fenômeno em que as águas do mar se misturam com as águas dos lagos ao ponto

de espalhar a salinidade do mar na Lagoa de Patos, lagos da região e rios que desaguam nesses

lagos. Por esse motivo foi registrada uma alta mortalidade de L. fortunei nessa região (Barbosa &

Melo, Modelo Preditivo de Sobrevivência do Mexilhão Dourado (Limnoperna fortunei) em

Relação às Variações de Salinidade na Laguna de Patos, 2009; Piedras, Bager, & Corrêa, 2007).

Além dessa limitação ambiental, o mexilhão dourado também encontrou outro obstáculo para a

sua dispersão na região do Pantanal devido a um fenômeno que reduz a concentração de

oxigênio nas águas. Isso levou a um retardamento da expansão das colônias de L. fortunei nessa

região (Ishikawa, 2012).

Além das características que dizem respeito à relação entre o mexilhão dourado e o ambiente,

existe também o comportamento de interações interespecíficas. Esse invasor tem poucos

predadores naturais e é dominante em interações de competição (Ishikawa, 2012; Barbosa F. G.,

Invasões Biológicas e Limnoperna fortunei, 2008). Sendo dominante, essa espécie tem afetado a

fauna dos rios brasileiros, firmando-se sobre outros crustáceos e bivalves e até mesmo os

sufocando (Darrigran, 2002). Além disso, até mesmo as poucas espécies de peixes que tentam se

tornar predadores sofrem por causa da extrema dureza da concha do mexilhão dourado. No Rio

Paraná, foi encontrado um exemplar de Pterodoras granulosus (VALENCIENNES, 1821) que

comeu cerca de 650 indivíduos que foram mal digeridos, matando o peixe (Junior & Giamas,

2008).

9.3 MODELO DE DISTRIBUIÇÃO DE ESPÉCIE

A SDM (modelo de distribuição de espécies, do inglês, Species Distribution Model) é uma

ferramenta com base matemática para estudar a relação entre o a dinâmica da população de

espécies em estudo e o ambiente. Com essa ferramenta, pode-se quantificar um padrão de

distribuição da população em função das condições das variáveis preditivas, definidas como

variáveis que representam as variáveis ambientais que influenciam a sobrevivência e

desenvolvimento da espécie.

9.3.1 Histórico

Há três tipos de modelagem que marcaram a história das SDM’s (Guisan & Thuiller, Predicting

Species Distribution: Offering More Than Simple Habitat Models, 2005). O primeiro é a

quantificação estatística não espacial da relação espécie-ambiente. O segundo é a modelagem da

distribuição espacial com base em conhecimentos teóricos, sendo então não estatístico e não

empírico. O terceiro tipo é a mais usada recentemente, tratando-se de uma modelagem baseada

em dados estatísticos e empíricos para a predição da distribuição espacial da espécie. Desde o

uso deste tipo, os algoritmos de construção de SDM’s têm sido mais abrangentes para aplicações

de diversas espécies, sendo assim usados em vários estudos que envolvem SDM.

No final do século 19 e começo do século 20, a distribuição das espécies era estudada no

contexto de diferentes campos da ecologia – zoologia, limnologia, paleontologia e outros. No

começo do século 20, o estudo da distribuição de espécies foi reconhecido como uma área de

estudo específica denominada Biogeografia (Brow, 2004). Desde então foram desenvolvidas

diversas ferramentas e aplicações com o objetivo de obter predições da distribuição de diversas

espécies no tempo e no espaço (Hallstan, 2011). Essas ferramentas são chamadas de modelagem

de distribuição de espécies.

Em 1924, Johnstone usou correlações entre variáveis ambientais e ocorrência de uma espécie de

cacto invasiva na Austrália (Mack, 1996). Hittinka fez uma avaliação, em 1963, de determinantes

climáticos que regem as distribuições de várias espécies na Europa, baseado principalmente nos

valores mínimos e máximos de temperatura (Hengeveld, 1990).

9.3.2 Técnicas de Modelagem

Uma visão das técnicas da modelagem abrange o modo com que um modelo é construído,

constituindo de quatro etapas principais: verificação, calibração, validação e qualificação (Guisan

& Zimmermann, Predictive Habitat Distribution Models in Ecology, 2000). A primeira, etapa de

verificação, consiste em estimar um processo na natureza e um conceito fenomenológico. A

segunda já é uma adaptação de um tipo de modelo já determinado de modo adequado para se

obter uma representação adequada do sistema real. A terceira e quarta etapa são avaliações da

qualidade do modelo e sua aplicabilidade.

9.3.2.1 Padrões de Distribuição de Espécies

Para entender melhor o começo da etapa de verificação, é recomendável entender primeiro os

conceitos que envolvem padrões gerais de distribuição geográfica de espécies. Alguns exemplos

comuns na natureza de padrões de distribuição de espécies são a distribuição uniforme, a

aleatória e em aglomerados. Foi mostrado por Brow et al. (1996) que a distribuição de espécies

geralmente segue a direção de um gradiente agitado fisicamente ou biologicamente (Brown,

Stevens, & Kaufman, 1996). Um exemplo de estudo de gradiente que influencia uma distribuição é

o estudo de Guisan et al. (1998) para a predição da distribuição de algumas plantas em ambientes

alpinos. Por outro lado, a distribuição pode conter descontinuidades ou limites físicos causados

por impedimentos ambientais ou fisiológicos conforme Austin et al. (1984).

9.3.2.2 Generalização, Precisão e Realidade

Segundo Levins (1966), um modelo pode ser construído para seguir dois de três tipos de

objetivos: generalização, precisão e realidade (Levins, 1966). Um desses três deve ser sacrificado

em prol dos outros dois. Sendo assim, existem três classes de modelos segundo a escolha dos

dois tipos de objetivos. A figura Error! Reference source not found. mostra um diagrama

de Venn representativo para a classificação dos modelos e suas características.

Figura 3 - Classificação dos modelos e suas características conforme Levins (1966).

A primeira classe sacrifica a característica de generalização. Essa classe contém modelos

empíricos, também chamados de fenomenológicos e estatísticos (Guisan & Zimmermann,

Predictive Habitat Distribution Models in Ecology, 2000). Tais modelos são baseados em dados

obtidos experimentalmente dos sinais de entrada e saída em torno de condições de operação

(Garcia, 2005). Em SDM’s, a aproximação correlativa estima a conveniência de ambientes por

registros de ocorrência das espécies correlacionados com as condições ambientais (Pearson,

Species Distribution Modeling for Conservation Educators and Pratitioners, 2007). Para isso, é

assumido que os dados de coleta para construção do modelo tenham as informações suficientes

para construir uma interpretação fisiológica do comportamento das espécies em relação ao

ambiente. Assim, o modelo a ser construído poderá ser quantitativo e/ou qualitativo e segue

fielmente a realidade abrangendo as características particulares do ambiente, incluindo fatores

ambientais e de interações bióticas (Guisan & Thuiller, Predicting Species Distribution: Offering

More Than Simple Habitat Models, 2005).

A segunda classe sacrifica a realidade em prol da generalização e precisão. Esses modelos são

chamados de analíticos, matemáticos ou teóricos (Guisan & Zimmermann, Predictive Habitat

Distribution Models in Ecology, 2000). Essa classe abrange modelos que se baseiam em leis e

fundamentos matemáticos como, por exemplo, leis da física, da química e de balanceamento

(Garcia, 2005). Em SDM’s, existem equações diferenciais propostas para representar modelos

para dinâmica de espécies com interações intraespecíficas e interespecíficas, por exemplo, as

equações diferenciais de Lotka e Volterra (Kozakevich, 2006) que também podem considerar o

atraso puro de tempo. Modelos como esses são necessariamente quantitativos, mas sem garantia

de serem fiéis à realidade, uma vez que omitem características próprias do sistema, como

perturbações e atrasos de tempo (Levins, 1966).

A terceira classe sacrifica a precisão para seguir a realidade e generalização. Os modelos dessa

classe são chamados de mecanísticos, fisiológicos, causais ou de processo (Pearson, Species

Distribution Modeling for Conservation Educators and Pratitioners, 2007; Guisan & Zimmermann,

Predictive Habitat Distribution Models in Ecology, 2000). Essa é a classe usada pelo próprio

Levins (1966) e MacArthur e Levins (1965) para obter modelos qualitativos e gerais para o

comportamento dinâmico de espécies que interagem entre si (Levins, 1966; MacArthur & Levins,

1964). As vantagens desse tipo de modelo são a generalização, utilidade em diversos outros

modelos e guardar informações fisiológicas das espécies para uma precisão maior sobre o

comportamento esperado de uma população. Tais modelos são teóricos e são medidos pela

certeza de que as espécies seguem a teoria prevista por esses (Guisan & Zimmermann, Predictive

Habitat Distribution Models in Ecology, 2000). Por outro lado, para uma aplicação específica,

como utilizar um modelo mecanístico para modelar uma distribuição de uma determinada

espécie, o uso desse modelo tem o desafio de conhecer a princípio o comportamento da espécie

em relação aos fatores ambientais e às outras espécies com as quais ocorrem interações

(Pearson, Species Distribution Modeling for Conservation Educators and Pratitioners, 2007).

Segundo Guisan e Zimermman (2000), a classificação de Levins (1966) para os modelos pode ser

útil conceitualmente para focar em características desejáveis e alcançar determinados objetivos

para os quais um estudo se esforça na construção de um modelo (Guisan & Zimmermann,

Predictive Habitat Distribution Models in Ecology, 2000). Mas diversos estudos na literatura de

distribuição de espécies e outras áreas apresentam exemplos de modelos com uma mistura das

características de cada classe de modelos de Levins (1966). Garcia (2005) identifica as mesmas

três classes de modelo conforme o tipo de obtenção, podendo ser teórica, empírica, por analogia

ou ainda por uma combinação dessas três. A obtenção teórica pode ser o primeiro passo seguido

da obtenção experimental de parâmetros do modelo teórico que não tiveram seus valores

previamente identificados por cálculos ou registros padrões (Garcia, 2005). Portanto é possível

conciliar as três características (generalização, precisão e realismo) fazendo-se as etapas de

construção do modelo baseadas nos três tipos de obtenção identificados por Garcia (2005).

9.3.2.3 Variáveis Preditivas de Recurso, Diretas e Indiretas

A escolha de variáveis é um passo importante na construção do modelo, pois as entradas para o

modelo devem ser escolhidas de modo a obter informações completas das causas de excitação

das saídas. As variáveis climáticas e ambientais geralmente são variáveis preditivas escolhidas

para entradas das SDM’s (Pearson, Species Distribution Modeling for Conservation Educators

and Pratitioners, 2007), além de interações com outras espécies.

As variáveis são geralmente obtidas e avaliadas em mapas. Variáveis puramente topográficas

são mais facilmente obtidas em alta resolução, porém variáveis climáticas e ambientais possuem

um custo de medição, por exemplo, temperatura, humidade, iluminação, pH, salinização ou

composição do solo apresentam um custo maior para serem medidas em uma boa resolução em

mapas (Guisan & Zimmermann, Predictive Habitat Distribution Models in Ecology, 2000). Uma

solução para isso é amostrar essas variáveis nos pontos mais relevantes e interpolar. Para uma

região montanhosa, a resolução da topografia deve ser fina e as demais variáveis interpoladas.

Para uma região mais plana, a resolução pode ser grosseira, já que a topografia não deve

influenciar significativamente (Guisan & Zimmermann, Predictive Habitat Distribution Models in

Ecology, 2000).

Ao interpolar os valores das variáveis ambientais, os valores aproximadamente contínuos ao

longo do mapa formam gradientes ambientais (Tourinho, 2007). As respostas das variáveis de

saída ao longo desses gradientes informam o comportamento explicitamente espacial da

população da espécie modelada.

Austin (1979) fez um estudo sobre análises do comportamento da distribuição de vegetação ao

longo de gradientes ambientais. Os gradientes podem ser divididos em três classes: gradientes de

recursos, diretos e indiretos. Uma resposta da distribuição ao longo de um gradiente direto pode

ser decomposta em resposta fisiológica e resposta ecológica, e a resposta do ambiente em

biomassa total e riqueza de espécies ao longo do gradiente (Austin, 1979).

Gradientes ambientais indiretos são aqueles relacionados às variáveis ambientais que não têm

uma relação direta na resposta da distribuição de espécie, porém têm influência indireta, por

possuírem alta correlação com variáveis diretamente influentes (Austin, 1979; Guisan &

Zimmermann, Predictive Habitat Distribution Models in Ecology, 2000). Modelos baseados nesse

tipo de gradiente são mais específicos e pouco genéricos, porque em uma região distinta em que

a modelagem foi realizada pode-se ter uma correlação diferente entre o gradiente indireto e as

mesmas variáveis ambientais diretamente influentes (Austin, 1979).

Gradientes diretos têm influência direta na resposta da distribuição de espécie, mas não são os

próprios recursos que a espécie modelada consome (Guisan & Zimmermann, Predictive Habitat

Distribution Models in Ecology, 2000). As variáveis que influenciam diretamente podem ter

influências em disponibilidade de recursos, capacidade da espécie em consumir tais recursos ou

restrições para a sobrevivência da espécie. Modelos baseados em gradiente direto podem ser

mais gerais que os baseados em gradiente indireto para localização, mas ainda são específicos

para os gradientes ambientais particulares (Austin, 1979).

Gradientes de recurso são os que estão relacionados às variáveis que informam a disponibilidade

de recursos. Um modelo baseado em gradientes de recursos deve incluir os recursos essenciais

à sobrevivência da espécie modelada (Austin, 1979).

Gradientes indiretos são mais fáceis de medir, sendo então largamente utilizados, porém isso

limita a generalização da SDM. Outra região pode ter uma correlação diferente entre os

gradientes indiretos e os diretos e de recursos (Guisan & Zimmermann, Predictive Habitat

Distribution Models in Ecology, 2000). A inclusão de gradientes diretos e de recursos pode deixar

a SDM mais genérica, aplicável em regiões largas e ajudam a pavimentar o mapa com

informações detalhadas relevantes, melhorando o modelo para incluir os aspectos dinâmicos e

espaciais (Guisan & Zimmermann, Predictive Habitat Distribution Models in Ecology, 2000). A

figura Error! Reference source not found. mostra um diagrama esquemático que mostra

um exemplo de gradientes ambientais para vegetação divididos nos três grupos de gradientes

apresentados.

Figura 4 - Variáveis ambientais que formam gradientes para modelagem de distribuição de vegetação.

9.3.2.4 Dados de Presença e Ausência

A construção de SMD’s empíricas deve padronizar a interpretação dos dados de presença ou

ausência da espécie modelada nos pontos de coletas. Tais SDM’s podem ser divididas em dois

grupos, sendo que cada qual utiliza uma técnica distinta para essa interpretação. O primeiro

grupo usa a técnica de discriminação de grupo, que considera ambos os dados de presença e de

ausência, confiando que os registros de ausências identificam ausências reais. O segundo grupo

usa a técnica de perfil, que usa apenas os dados de presença como certos, e os demais podem

ser corrigidos como pseudo-ausências (Robertson, Villet, & Palmer, 2004).

O tratamento dos dados de pseudo-ausências geralmente estão em função do objetivo da SDM.

Para fins de conservação de espécies ameaçadas de extinção, é melhor ter um tratamento mais

tendencioso a considerar mais ausências, ou seja, tender a incluir mais ausências falsas do que

presenças falsas em uma predição. Isso é realizado para que, caso seja feita uma predição de que

determinada região é conveniente para espécie e depois seja notado que o ambiente tem

hostilidades que comprometem o desenvolvimento da população, o custo do erro de predição

será maior (Robertson, Villet, & Palmer, 2004).

Por outro lado, para fins de prevenção de espécies exóticas invasoras, é melhor considerar boa

parte das pseudo-ausências como possíveis presenças, conforme as condições ambientais e

correlações observadas. Do contrário, uma predição negativa de risco em certo local pode levar a

um prejuízo mais tarde, se a espécie invasora puder ocupar e se estabilizar em tal local

(Robertson, Villet, & Palmer, 2004).

9.3.2.5 Espaço Ecológico e Geográfico e Nicho Fundamental e Realizado

O espaço geográfico é a área escolhida para ser o volume de controle da SDM, podendo ser

visualizado em mapa. Pearson (2007) apresenta o conceito de espaço ecológico, que é um hiper-

espaço com n dimensões, em que n é o número de variáveis ambientais e climáticas da SDM

(Pearson, Species Distribution Modeling for Conservation Educators and Pratitioners, 2007).

Dentro do espaço ecológico, que contém todas as condições ambientais possíveis, um subespaço

denominado nicho fundamental (Hutchinson, 1957) abrange as condições ambientais

convenientes para a espécie a ser modelada, de modo que esta tenha condições de se manter,

reproduzir e sobreviver no local que detém tal condição (Pearson, Species Distribution Modeling

for Conservation Educators and Pratitioners, 2007).

Outra definição importante é o nicho realizado (Hutchinson, 1957), que é um subespaço contido

pelo nicho fundamental e que tem condições ambientais dos locais ocupados pela espécie no

espaço geográfico. Então o nicho realizado leva em consideração as interações bióticas (Guisan &

Thuiller, Predicting Species Distribution: Offering More Than Simple Habitat Models, 2005).

Um subconjunto do espaço geográfico abrange todo o espaço acessível para a espécie modelada

devido à sua limitação de dispersão. Por exemplo, para animais que vivem em água esse

conjunto conteria os rios, lagos, mar, etc. dentro do volume de controle. A interseção entre esse

conjunto e o nicho realizado forma o conjunto de pontos de ocupação potencial da espécie

modelada (Soberón & Peterson, 2005).

Tomando a região acessível como o volume de controle, as observações das distribuições das

espécies na natureza já são influenciadas pelas interações bióticas e disponibilidades de recursos.

Então as SDM’s empíricas baseadas em dados observados, fazem aproximação diretamente pelo

nicho realizado (Guisan & Thuiller, Predicting Species Distribution: Offering More Than Simple

Habitat Models, 2005). Tais SDM’s têm limitações sérias de serem usadas em outros ambientes

onde as interações específicas são distintas (Guisan & Zimmermann, Predictive Habitat

Distribution Models in Ecology, 2000).

Já as SDM’s mecanísticas, que são aquelas baseadas em parâmetros fisiológicos e ambientais, e

as baseadas em dados medidos em laboratório ou ambiente isolado têm capacidade de fazer a

aproximação pelo nicho fundamental (Guisan & Thuiller, Predicting Species Distribution: Offering

More Than Simple Habitat Models, 2005). Para ser completo, um modelo mecanístico pode fazer

tal aproximação do nicho fundamental e depois implementar as regras de comportamento da

competividade, para tender a aproximação ao nicho realizado (Guisan & Zimmermann, Predictive

Habitat Distribution Models in Ecology, 2000).

A figura Error! Reference source not found. mostra um diagrama dos subconjuntos do

espaço geográfico segundo as definições apresentadas por Soberón e Peterson (2005).

Figura 5 - Subconjuntos das possíveis condições ambientais, de interações bióticas e acessibilidade para a modelagem de distribuição de espécie segundo as definições de

Soberón e Peterson (2005).

9.3.2.6 Modelos Estáticos e Dinâmicos

Os modelos estáticos são aqueles que consideram apenas valores constantes como entradas e

fornecem saídas constante. Tais modelos não têm memória e suas saídas se alteram apenas com

variações nas entradas (Garcia, 2005). Uma SDM estática, baseada em dados coletados na

natureza, deve assumir que os estados e saídas já estejam em equilíbrio com o ambiente. Isso é

frequentemente assumido como um pseudo-equilíbrio (Guisan & Zimmermann, Predictive Habitat

Distribution Models in Ecology, 2000). A construção de uma SDM estática deve ter precaução

nesse sentido para não conduzir a resultados errôneos. Além disso, esse tipo de SDM não tem

capacidade de mostrar a resposta de variáveis de saída durante um estado transitório. Segundo

Guisan e Zimmermann (2000), uma SDM estática pode ser eficaz em representar a distribuição

de espécies se o mapa estiver em larga escala, de modo a omitir os detalhes (Guisan &

Zimmermann, Predictive Habitat Distribution Models in Ecology, 2000).

Os modelos dinâmicos têm as variáveis de entrada e de saída representadas em séries

temporais. As séries temporais de saída contém uma parte transitória seguida do regime

permanente, caso a entrada também entre em regime permanente (Garcia, 2005). A importância

de uma SDM dinâmica é registrar o comportamento da distribuição de espécies antes de atingir o

estado de equilíbrio. Porém, os custos da construção de uma SDM dinâmica incluem a maior

complexidade, exigência de maior conhecimento do comportamento e fisiologia das espécies

envolvidas. Por isso, poucas SDM’s dinâmicas foram feitas (Guisan & Zimmermann, Predictive

Habitat Distribution Models in Ecology, 2000).

9.3.3 Possíveis Problemas em Modelo de Distribuição de Espécie

O desenvolvimento de uma SDM pode apresentar alguns problemas tipicamente de natureza

biótica, amostral ou algorítmica (Sinclair, White, & Newell, 2010). Problemas relativos a

algoritmos são desprezados geralmente por causa da evolução bem sucedida de ferramentas que

têm poder de precisão e exatidão na predição cada vez maior. Mas os problemas de natureza

biótica e amostrais ainda têm sido um desafio para os desenvolvedores das SDM’s construírem

um modelo que representa a realidade com precisão e certeza. Muitas vezes os desvios

causados por esses problemas não são desprezíveis e devem ser identificados e bem conhecidos

pelo estudo e desenvolvimento da SDM (Sinclair, White, & Newell, 2010).

Alguns problemas de natureza biótica que aparecem frequentemente são descritas a seguir.

9.3.3.7 Interações Interespecíficas

Uma SDM pode ser incompleta se considerar apenas as variáveis climáticas ou ambientais como

variáveis preditivas para predizer a distribuição de uma espécie em um ambiente real. As

espécies em estudo interagem de forma positiva (mutualismo, sinergismo, etc.) ou negativa

(competição, predação, etc.) com as outras espécies, sendo então as informações relacionadas às

outras espécies possíveis entradas para o modelo.

Questões são levantadas em argumento de que um modelo que não considera os efeitos das

interações interespecíficas pode ser suficientemente preciso e certo (Bell, 2001). Esse tipo de

modelo é chamado de modelo neutro. Um ambiente é composto por uma comunidade. Nessa

comunidade, espécies mais bem adaptadas tendem a predominar as áreas mais favoráveis para

essas. A tendência final pode ser um equilíbrio em todo o ambiente, a não ser que as espécies

sejam adaptadas de forma divergente nas condições de crescimento. No equilíbrio, cada espécie

é predominante em diferentes regiões do ambiente e/ou em diferentes períodos de tempo. Nessa

situação, não existe um tipo superior e o ambiente será heterogêneo de forma a coexistir várias

espécies com interações interespecíficas negativas (Bell, 2001).

Em alguns trabalhos recentes, as interações interespecíficas foram consideradas negligenciáveis

ou aleatórias (Erasmus, Jaarsveld, Chown, Kshatriya, & Wessels, 2002; Midgley, Hannah, Millar,

Rutherford, & Powrie, 2002).

Os problemas com interações interespecíficas no desenvolvimento de uma SDM se manifestam

depois da construção do modelo. A construção deste geralmente leva em consideração as

interações presenciadas pelos dados de treinamento e validação utilizados, gerando um modelo

com nicho realizado (Hutchinson, 1957). Ao usar o mesmo modelo para uma nova predição, é

praticamente impossível prever os efeitos das interações interespecíficas, visto que com as

alterações das variáveis ambientais, as outras espécies também sofrem alterações nas suas

distribuições. Porém, um modelo neutro é baseado na suposição de que essas outras espécies

que interagem com a espécie alvo continuam no regime anterior, o que conduz a uma predição

errônea. (Pearson & Dawson, Predicting the Impacts of Climate Changes on the Distribution of

Species: Are Bioclimate Envelope Models Useful?, 2003).

Esses problemas podem se agravar caso o modelo seja utilizado para predizer a distribuição de

uma espécie em alguma região nova, para a introdução de espécies ou para modelar uma

invasão (Fitzpatrick, Weltzin, Sanders, & Dunn, 2007). Uma nova região provavelmente possui

espécies novas para interagir com a espécie em estudo e geralmente falta conhecimento

suficiente para saber distinguir os efeitos da presença dessas novas interações e da ausência das

interações com espécies da região nativa da espécie. Fitzpatrick et al. (2007) fez um estudo sobre

a espécie invasora formiga-de-fogo que estava proliferando na América do Norte. Essa espécie é

nativa da América do Sul, então surgiram pequenas diferenças no comportamento da distribuição

além das que se devem aos efeitos climáticos. O autor atribuiu isso a possíveis interações

interespecíficas.

Um exemplo clássico que demonstra a complexidade do comportamento das interações

interespecíficas no sistema real é o experimento de Davis et al. (1998). Nesse experimento, três

espécies de moscas de fruta são postas em um ambiente laboratorial que simulou o aquecimento

global em ritmo acelerado. As distribuições de cada espécie, dispersão, bem como relações de

competição, predominância, parasitismo (ao incluir uma vespa parasita) alteraram sob o aumento

de temperatura. Por exemplo, a temperatura baixa, o parasita era escasso ou ausente e tinha

efeitos mais fracos. Mas o parasita era mais abundante e afetava o hospedeiro mais fortemente

quando se aumentou muito a temperatura (Davis, Lawton, Shorrocks, & Jenkinson, 1998).

O problema de exatidão de uma SDM por causa dos efeitos das interações interespecíficas é

mais aparente se a escala do modelo for fina em relação ao volume de controle (Guisan &

Thuiller, Predicting Species Distribution: Offering More Than Simple Habitat Models, 2005).

Quando o estudo de distribuição de espécies tem uma escala mais grosseira, com um volume de

controle amplo, os efeitos das interações interespecíficas ficam menos expressivos em relação

aos efeitos das variáveis climáticas e ambientais (Pearson & Dawson, Predicting the Impacts of

Climate Changes on the Distribution of Species: Are Bioclimate Envelope Models Useful?, 2003).

9.3.3.8 Domínios Ambientais Sem Precedentes

Um dos problemas que o desenvolvimento de SDM pode enfrentar é o aparecimento de domínios

ambientais sem precedentes (Sinclair, White, & Newell, 2010). Esse tipo de problema comumente

surge em qualquer modelagem: algum evento que leva a um estado novo, que não tinha sido

presenciado durante o treinamento do modelo. Isso é bastante comum em modelagem para

predição em alterações climáticas, porque surgem novas combinações de variáveis climáticas e

sai do espaço climático típico do ambiente.

Devido a não linearidade que o sistema de distribuição de espécies geralmente tem, não é

possível fazer uma predição confiável do padrão da distribuição e dinâmica populacional quando

as variáveis preditivas estão fora da região de operação da construção do modelo (Sinclair,

White, & Newell, 2010).

9.3.3.9 Atraso de Tempo, Velocidade e Capacidade de Dispersão e Histórico

O desenvolvimento de SDM’s pode ter uma deficiência comum por não considerar a dinâmica da

dispersão da espécie no ambiente. Se tal desenvolvimento é do tipo correlativo, ou seja, baseado

em coleta de dados climáticos e ambientais e de ocorrência da espécie, então a SDM assume

implicitamente a suposição de que a espécie já estava em perfeito equilíbrio com o ambiente

nesses dados (Sinclair, White, & Newell, 2010). Uma forma de minimizar o efeito de assumir

pseudo-equilíbrio seria usar aproximações mecanísticas sobre a espécie (Pearson, Species

Distribution Modeling for Conservation Educators and Pratitioners, 2007).

Em alguns casos, uma espécie pode não ocorrer em locais que são condicionalmente favoráveis

devido a algum impedimento físico que impede a sua dispersão (Guisan & Zimmermann,

Predictive Habitat Distribution Models in Ecology, 2000), ou por causa do tempo ainda não ser

suficiente para colonizar tal local (Pearson, Species Distribution Modeling for Conservation

Educators and Pratitioners, 2007; Sinclair, White, & Newell, 2010), ou ainda por motivos de

antecedentes históricos desfavoráveis em tal local (Guisan & Zimmermann, Predictive Habitat

Distribution Models in Ecology, 2000). Existem casos em que espécies podem ocorrer em locais

desfavoráveis. Nessas situações os indivíduos provavelmente estariam em processo de

passagem pelo local ou migração. Outra provável causa para acontecer essa situação seria

devido a fatores históricos em que o ambiente era favorável antigamente, mas por algum motivo

passou a ficar hostil para a espécie. Consequentemente ainda há sobreviventes, por algum

tempo, que estão morrendo e diminuindo em número até tornar o ambiente inabitado pela

espécie (Sinclair, White, & Newell, 2010; Tilman, May, Lehman, & Nowak, 1994).

Apesar das populações das espécies em cada ambiente tenderem ao equilíbrio, é muito comum

verificar algumas espécies que ainda se encontram no regime de adaptação com o ambiente e de

dispersão. Isso acontece principalmente nas situações de alteração nas condições ambientais,

alguma espécie em ameaça de extinção ser reintroduzida ou alguma espécie exótica invadindo

um novo ambiente (Guisan & Thuiller, Predicting Species Distribution: Offering More Than Simple

Habitat Models, 2005).

Svenning e Skov (2004) fizeram um estudo com várias espécies de árvores europeias,

verificando a ocupação dessas em relação ao alcance potencial. Os autores consideraram a razão

entre o alcance realizado e o alcance potencial. Com esse experimento, foi demonstrado que a

maioria dessas espécies não estava em equilíbrio com o ambiente, e segundo eles, o principal

motivo seria a limitação da capacidade e velocidade de dispersão (Svenning & Skov, 2004).

9.3.3.10 Adaptações Genéticas

Uma possível e relevante questão que pode influenciar a compatibilidade dos resultados de uma

SDM com a observação na natureza é a capacidade de espécies de se adaptar ao ambiente local.

Essa característica raramente tem sido incorporada nos modelos porque seus efeitos geralmente

são desprezados. Costuma-se assumir que os alcances nas tolerâncias das variáveis ambientais

permanecem constantes (Pearson & Dawson, Predicting the Impacts of Climate Changes on the

Distribution of Species: Are Bioclimate Envelope Models Useful?, 2003).

Ao se considerar espécies com ciclo reprodutivo rápido ou longas escalas de tempo, as

influências das adaptações genéticas se tornam expressivas (Pearson & Dawson, Predicting the

Impacts of Climate Changes on the Distribution of Species: Are Bioclimate Envelope Models

Useful?, 2003; Sinclair, White, & Newell, 2010). Para um modelo de distribuição de espécies

correlativo, ou seja, que obtém a relação entre o ambiente e a distribuição das espécies

empiricamente, a predição pode levar a uma subestimação por desconsiderar a possibilidade de

cada porção de indivíduos dispersos se adaptarem ao ambiente local, levando a uma tolerância

local da mesma espécie (Sinclair, White, & Newell, 2010).

Um exemplo de um estudo com espécies com ciclo reprodutivo rápido envolve quatro espécies

de insetos e duas de arbustos que foram estudados por Thomas et al (2001) na Inglaterra. Os

arbustos foram encontrados recentemente com formas diferentes de anos atrás com

características que favorecem a velocidade de dispersão. Os autores atribuíram a causa dessas

ocorrências a processos ecológicos e evolucionários. E duas espécies de borboletas

apresentaram um aumento da variedade de tipos de habitat que podem colonizar ao longo de 20

anos (Thomas, et al., 2001).

Outro exemplo de estudo da relevância de adaptações genéticas, também feito na Inglaterra, foi

feito por Woodward et al (1990). Esses autores estudaram o comportamento da distribuição de

três espécies de plantas. Cada uma dessas espécies apresentavam restrições de germinar, aflorar

e até mesmo sobreviver ao frio do inverno, tendo então a distribuição da população limitada

geograficamente a certa latitude. O resultado foi uma observação, ao longo de anos, de que uma

das espécies apresentou indivíduos mais adaptados para sobreviver ao frio do inverno ao norte,

aumentando a tolerância e o limite geográfico da distribuição da espécie (Woodward, Fogg, &

Heber, 1990).

9.3.3.11 Mobilidade e Migração

O problema da mobilidade ocorre em espécies que se movem facilmente como, por exemplo,

pássaros e diversos animais que têm ciclo sazonal. Tais animais podem passar por ambientes

condicionalmente desfavoráveis para a espécie durante a viagem sazonal. Isso pode

comprometer a construção de uma SDM empírica que assume que a presença da espécie

modelada implica necessariamente em condições ambientais favoráveis ou pelo menos toleráveis

(Sinclair, White, & Newell, 2010).

Para resolver esse tipo de problema em uma SDM explicitamente espacial, Guisan e Thuiller

(2005) propuseram três medidas: uma construção da SDM em larga escala; incluir variáveis

preditivas que informam sobre as condições ambientais da vizinhança em cada ponto; ou

construir um modelo distinto para cada tipo de habitat ou de indivíduos, por exemplo, jovens e

adultos ou machos e fêmeas. E quanto aos registros de presença e ausência da espécie

modelada, sugeriram que a modelagem considerasse apenas as presenças, tratando os pontos

sem ocorrências como pseudo-ausências (Guisan & Thuiller, Predicting Species Distribution:

Offering More Than Simple Habitat Models, 2005).

Quanto às espécies sésseis ou pouco móveis, o uso de escalas mais finas provêm uma SDM mais

eficiente e as variáveis preditivas locais têm maior significância e adequação que aquelas que

informam sobre a vizinhança de cada ponto ou região. E a construção da SDM pode considerar

os dados de ausência da espécie modelada como dados confiáveis, conduzindo a um modelo de

presença e ausência (Guisan & Thuiller, Predicting Species Distribution: Offering More Than

Simple Habitat Models, 2005).

9.3.4 Lógica Nebulosa em Modelo de Distribuição de Espécie

Uma das alternativas de técnicas de modelagem que pode ser usada para a construção de uma

SDM é utilizar conceitos de lógica nebulosa. A modelagem nebulosa é muito usada em diversas

aplicações que fazem, por exemplo, aproximação funcional, identificação de sistemas, previsão

de séries temporais e classificação de padrões (Lemos, 2011). Essa abordagem seria uma boa

escolha para construir uma SDM dinâmica (com previsão de séries temporais), explicitamente

espacial (com classificação de padrões) e para espécie exótica invasora que está explorando

ambientes novos e por isso, a construção do modelo ainda tem que identificar o comportamento

que dirige tal espécie (identificação de sistemas).

Um exemplo de uso de lógica nebulosa para identificar o comportamento da distribuição de

espécies invasoras é o estudo de Robertson et al. (2004), que modelaram três espécies de plantas

exóticas invasoras e três insetos nativos na África do Sul usando uma técnica para a obtenção de

um modelo de envelopamento nebuloso (FEM), que é um conceito a ser apresentado na seção 0.

9.4.1 Modelo de Envelopamento Nebuloso. Esse tipo de modelo gerou mapas com

indicações de adequabilidade de ocorrência das espécies em cada ponto, sendo que a

adequabilidade é representada como um índice contínuo variando de zero a um. Os mapas

resultantes são bastante intuitivos, mostrando regiões mais favoráveis e menos favoráveis às

espécies (Robertson, Villet, & Palmer, 2004).

Outro exemplo de estudo usando a lógica nebulosa em SDM’s foi feito por Barbosa e Real (2012),

que modelaram a distribuição de duas espécies de sapo encontradas na península Ibérica usando

também a modelagem de envelopamento nebuloso. A motivação desse estudo foi fazer uma

análise de comparação das distribuições, fazendo também modelos para predição de presença de

ambas, ausência de ambas ou presença exclusiva de uma das espécies, além dos mapas de

adequabilidade de ocorrência de cada espécie em particular (Barbosa & Real, 2012).

9.4 METODOLOGIA PROPOSTA

9.4.1 Modelo de Envelopamento Nebuloso

A modelagem de envelopamento nebuloso, já referida no final do segundo capítulo, é um

exemplo de aplicação dos conceitos de sistemas nebulosos para avaliar e modelar como as

condições ambientais exercem suas influências sobre a distribuição da população de uma

espécie. Essa técnica pode ser usada como um método de construção de uma SDM. Para

entender melhor a forma de um modelo de envelopamento nebuloso (FEM), são apresentados

dois outros tipos de modelos semelhantes: modelos de envelopamento simples (SEM), que são os

modelos clássicos de envelopamento, e modelos de envelopamento crisp (CEM).

A modelagem clássica de envelopamento, que resulta na construção de uma SEM, é uma das

mais simples e antigas modelagens para distribuição de espécies. Esse tipo de modelagem usa a

técnica de perfil, que é aquela baseada em somente presença, ver na seção 0. 9.3.2.4 Dados

de Presença e Ausência. Comumente esse tipo de modelagem é referido como modelagem

baseada em intervalos. Os passos para a construção de uma SEM são (Robertson, Villet, &

Palmer, 2004):

• Obter um conjunto de dados de treinamento composto por dados de presença com

as respectivas condições ambientais preditivas amostradas em mapas. Esses dados,

tanto as variáveis ambientais como as presenças da espécie modelada, são visualizáveis

em mapas.

• Para cada variável preditiva, é feito um histograma com essa variável nas abcissas

e o índice de presença nas ordenadas. Isso é como contar quantas presenças foram

registradas em cada região de cada variável ambiental preditiva.

• Para cada histograma obtido, um valor mínimo e um valor máximo são calculados

ou estimados para representar o intervalo em que cada variável ambiental é favorável à

presença da espécie.

• Cada mapa de cada variável ambiental é reclassificado, fazendo um mapa

booleano, onde a presença predita é representada por verdadeiro e a ausência por falso.

Esses novos mapas assumem o valor verdadeiro em todos os pontos em que o valor

local da variável ambiental está dentro do intervalo levantado no passo anterior. Os

demais pontos assumem falso.

• Um mapa final é o resultado da operação de interseção (operação ‘e’) entre todos

os mapas obtidos no passo anterior. As regiões em que a espécie modelada pode

sobreviver são aquelas em que todas as regiões favoráveis de cada variável ambiental

preditiva, ou a partir de certo número dessas, se sobrepõem (CHICOINE, FAY e

NIELSEN, 1985).

A modelagem para obter uma CEM, que é usada pelo pacote de modelagem genérica BIOCLIM,

usa conceitos de ambientes núcleo e marginal. Essa modelagem é bastante semelhante à

construção de SEM, com a diferença de que ao invés de classificar os intervalos de cada variável

ambiental preditiva em dois valores (booleano verdadeiro e falso), classifica em três valores que

são núcleo, marginal e ausente. O valor ausente é equivalente ao falso da SEM. O valor marginal

contém as regiões do intervalo que compreendem as faixas marginais dentro do intervalo de

ocorrências. Os limiares que definem a extensão dessas regiões marginais são arbitrários como,

por exemplo, os 5% marginais do intervalo equivalente ao verdadeiro da SEM, como adotado por

Nix (1986) ou os 10% marginais como foi escolhido por Lindenmayer et al. (1991) . E o valor

núcleo envolve o intervalo entre as marginais, por exemplo, entre 5% e 95% do intervalo

equivalente ao verdadeiro da SEM (Lindenmayer, Nix, McMahon, Hutchinson, & Tanton, 1991;

Nix, 1989).

Então os passos para a construção de uma CEM são os mesmos que a da construção da SEM,

mas com essa diferença. Além disso, como são três valores de classificação, a operação de

interseção do passo final resulta em: ausente se pelo menos um ponto correspondente nos mapas

de cada variável for classificado como ausente; marginal se não for ausente e pelo menos um

ponto correspondente for classificado como marginal; e núcleo se todos os pontos

correspondentes nos mapas de cada variável forem classificados como núcleo.

O modelo do tipo FEM é feito de modo semelhante aos modelos SEM e CEM. A diferença é que

ao invés de classificar e mapear as condições de cada variável preditiva em apenas dois ou três

valores, a classificação se dá por um índice contínuo entre zero e um que é calculado usando uma

função de pertinência. Então para cada variável ambiental preditiva, é assumido um conjunto

nebuloso (Zadeh, 1965) para representar o conjunto de valores favoráveis à ocorrência da

espécie. A forma e parâmetros das funções de pertinência de cada variável podem ser estimados

e/ou construídos com um conjunto de dados de treinamento (Lemos, 2011). Esse treinamento é o

equivalente à etapa da construção do histograma para o SEM ou CEM.

O mapa final também é feito usando um operador de interseção entre todos os mapas obtidos na

etapa de classificação nebulosa das condições de cada variável preditiva. Mais uma diferença

entre o FEM e os SEM e CEM é que esse operador de interseção é nebuloso. Então esse tipo de

modelo usa álgebra nebulosa aplicada às funções de pertinência dos conjuntos nebulosos para

obter a função de pertinência de um conjunto nebuloso final (Zadeh, 1965), que são as regiões

favoráveis à ocorrência da espécie. O conjunto nebuloso resultante tem função de pertinência

referida como adequabilidade (Robertson, Villet, & Palmer, 2004).

O modelo a ser feito neste projeto é do tipo FEM, lembrando que será dinâmico. Então a

adequabilidade de cada região é uma função variável no tempo que vai influenciar na distribuição

espacial da espécie ao longo do tempo e na velocidade de dispersão.

9.4.2 Pré-Processamento de Dados

Os dados envolvidos na construção de um modelo devem incluir informações de variáveis de

entrada e de saída do modelo. Em SDM’s, as variáveis preditivas de entrada são as variáveis

físico-químicas e ambientais que influenciam na população da espécie modelada. A saída de uma

SDM pode ser um índice de adequabilidade ambiental para acomodação da espécie, a

informação de presença/ausência ou ainda uma combinação dessas saídas.

9.4.2.1 Fonte dos Dados

Alguns dados disponíveis de variáveis ambientais que provavelmente influenciam sobre a

dinâmica da distribuição espacial de L. fortunei foram encontrados entre os dados de

monitoramento do Programa Nacional de Monitoramento da Qualidade das Águas (PNQA),

artigo e relatórios de monitoramento em usinas hidrelétricas (Campos, Benini, & Morais, 2011;

Pareschi, Tundisi, Medeiros, Luzia, & Tundisi, 2008; ANA). As variáveis ambientais registradas

nesses dados que serão incorporadas no modelo são a condutividade elétrica [µS/cm],

concentração de oxigênio (OD) [mg/l], pH, temperatura da água e do ar [°C], turbidez [NTU], e

concentração de cálcio [mg/l].

Os dados que registram as ocorrências de L. fortunei usados são de diversas fontes, tendo sido

combinados em uma planilha nas pesquisas do grupo CBEIH, o grupo de pesquisas deste projeto.

A maior parte desses dados disponibiliza de informação de presença ou ausência registrada, e a

minoria continha detalhes de densidade populacional. Por esse motivo, se optou por construir um

modelo que se baseia apenas em informações de presença e ausência para calcular o índice de

adequabilidade.

9.4.2.2 Detalhes do Pré-Processamento dos Dados

A partir dos dados encontrados nessas fontes, foram feitas duas planilhas: uma que reúne os

dados temporais e espaciais de variáveis ambientais e outra com todos os dados de informação

de presença ou ausência de L. fortunei. O próximo passo de pré-processamento para possibilitar

a modelagem, é mesclar essas duas tabelas em uma única com as informações de variáveis

ambientais e de presenças em cada amostra. Para isso, é necessário também definir um padrão

de representação do tempo e localização das amostras.

A representação do tempo está em função do período de amostragem, que foi definido como um

mês. O motivo da escolha desse período de amostragem vem principalmente do fato da dinâmica

da população e das variáveis ambientais preditivas serem lentas, considerando o ciclo de vida da

espécie e a dinâmica ambiental.

Foram desenvolvidos dois métodos para mesclar os dados das duas planilhas em relação ao

espaço. O primeiro faz uma discretização do espaço em células e o segundo realiza médias

ponderadas de cada valor de variável ambiental para preencher o correspondente na tabela

mesclada.

9.4.2.2.1 Método da Discretização do Espaço em Células

No método da discretização do espaço em células, a representação do espaço deve ser

transformada para descrever a localização das amostras em pequenas regiões nas quais essas

estão localizadas ao invés de suas coordenadas geográficas.

A forma com que o espaço foi discretizado consisitiu em dividir todo o mapa em pequenos

hexágonos regulares, formando um mosaico de hexágonos. Cada um desses hexágonos é

chamado de célula e são identificados por dois índices. A figura 0.30 mostra um plano cartesiano

dividido por células para mostrar um exemplo ilustrativo de como o mapa da região da

modelagem é dividido. Na nova representação, ao invés de se referir a um ponto pela latitude e

longitude, a célula que contém esse ponto é referenciada pelos índices que identificam a mesma.

Figura 0.30: Plano cartesiano mostrando os hexágonos em arranjo de mosaico. Cada hexágono representa uma célula.

A maneira como as células são indexadas depende de uma configuração ajustável que contém

informação de offset e raio dos hexágonos. O offset é o ponto em coordenadas geográficas que

será o centro da célula indexada como (0,0). O raio é o raio de cada hexágono, sendo que todos

são regulares de mesmo tamanho.

Para a transformação das coordenadas das amostras em índices de células, o offset escolhido foi

o ponto com menor latitude e menor longitude entre todas as amostras, sejam de variáveis

ambientais ou de ocorrência de L. fortunei. Para escolher o raio das células, foram feitos critérios

a serem explicados na seção 0. 9.4.2.2.1.1 Dimensionamento das Células.

Durante o processo de transformação de coordenadas em índices de células, algumas amostras

em instantes de amostragem em comum vão sobrepor e cair em uma mesma célula. Caso

existam amostras de variáveis ambientais coincidindo na mesma célula em mesmo instante de

amostragem, é tomada a média de cada variável para preencher na tabela mesclada. Para

registros de presença ou ausência que se encontrarem nessa situação, é feita a união ordinária,

de forma que se uma observação acusa presença e outra indica ausência na mesma célula e em

mesmo instante, então a amostra resultante na tabela mesclada, referente a tal célula e tal

instante, vai ser considerada como presença de L. fortunei.

A etapa de pré-processamento de dados baseado no método da discretização do espaço em

células é formada pelos procedimentos que são explicados a seguir. Primeiramente, os dados de

cada planilha são lidos. Uma configuração de offset e raio das células hexagonais é ajustada

manualmente. As representações de tempo e espaço das amostras de variáveis ambientais e dos

dados de ocorrência do molusco são transformadas para o formato descrito anteriormente. Em

seguida, são selecionados os dados de ocorrência que interceptam com dados ambientais no

tempo e no espaço e também são selecionadas as amostras de variáveis ambientais que

interceptam com os dados de ocorrência juntamente com suas vizinhanças em termos de tempo

e espaço. Finalmente, os dados de variáveis ambientais e de ocorrências são mesclados em uma

única tabela. Essa rotina é representada no diagrama da figura 0.31, foi feita em Matlab e gerou

uma nova tabela com os dados das variáveis ambientais e dados de presença e ausência

mesclados.

Figura 0.31: Rotina de pré-processamento de dados utilizando o método de discretização do espaço em células.

9.4.2.2.1.1 Dimensionamento das Células

Cada amostra em cada uma das tabelas originais podem ter seus valores alocados em diferentes

células na tabela mesclada, dependendo do ajuste do offset e do raio das células. Por exemplo,

para valores pequenos de raio, dois pontos relativamente distantes não terão a menor chance de

pertencer à mesma célula e ainda terão muitas células entre as células que representarão as

regiões desses pontos. À medida que se aumenta o raio, cada célula passa a ter uma área maior,

diminuindo a distância entre esses pontos distantes em termo de número de células até que uma

única célula abrange ambos os pontos.

Quando mais de uma amostra de variáveis ambientais com o mesmo instante de tempo passa a

pertencer à mesma célula por estarem próximas, as médias dessas variáveis ambientais são

tomadas. E se amostras de ocorrências caírem nessa situação, então a união ordinária é tomada.

Logo isso afeta o número total de presenças e ausências que serão observadas na tabela

mesclada com espaço discreto com o valor de raio determinado.

A figura 0.32 mostra um exemplo com quatro diagramas ilustrativos para mostrar como a

distribuição de pontos de amostras por células pode variar em função da escolha do raio das

células. Nesse exemplo, foram gerados 30 pontos em locais aleatórios para representar pontos

de amostras de ocorrências em um mesmo instante de amostragem. Esses pontos foram

plotados em um gráfico sobreposto a um mapeamento de células. As células que contém pelo

menos um ponto em seu interior estão destacadas. Isso foi feito para quatro valores distintos de

raio das células mantendo-se os mesmos pontos gerados.

Figura 0.32: Exemplo de variação da distribuição de pontos de amostras por células.

Esse exemplo mostra como o número de células destacadas varia quando se aumenta ou diminui

o raio das células. Outra observação é que os pontos em geral se aproximam em termo de

número de células entre si à medida que o raio aumenta. Para raio igual a 0,5, 25 células foram

destacas. No maior valor de raio nesse exemplo, que é 2, apenas 11 células foram destacadas.

Por causa do efeito mostrado nesse exemplo, o número de observações de presenças e

ausências na tabela mesclada variará em função do raio. Com os dados reais de presença e

ausência usados para a modelagem de distribuição de L. fortunei, os números de presenças e de

ausências observadas em uma tabela resultante desse pré-processamento variaram conforme o

gráfico da figura 0.33. Considere que os valores de raio referenciados daqui em diante estão em

graus de latitude e longitude.

Figura 0.33: Variação dos números de presenças e ausências em função do raio das células.

Para definir qual é o melhor valor de raio para dimensionar as células, foi definido um critério de

balanceamento do número de presenças e ausências na tabela mesclada resultante e

maximização do número total de presenças e ausências. Quanto mais próximos forem os

números de presenças e ausências entre si, mais balanceado ficarão os dados para o modelo

identificar situações de alta adequabilidade ou baixa adequabilidade das condições ambientais

para a presença de L. fortunei. Quanto maior for o número total de presenças ou ausências,

maior será a quantidade de informações disponíveis para que o modelo possa ficar mais preciso.

E quanto menor for o raio, maior será o nível de detalhes referente às variáveis ambientais, tendo

menor número de situações em que médias precisam ser tomadas entre amostras que se

coincidem em instante de amostragem e em célula. A figura 0.34 mostra como varia os dois

primeiros parâmetros de critério em função do raio da célula.

Figura 0.34: Critérios de avaliação de dimensionamento das células: número total de presenças ou ausências; e desbalanceamento em diferença absoluta entre número de

presenças e ausências.

Considerando esses dois critérios separadamente, a tabela 0.7 mostra os seis valores de raios de

célula que deixam a tabela mesclada com maior número possível de número de observações de

presenças ou ausências e a tabela 0.8, os seis valores de raio que mais equilibraram os números

de presença e ausência.

Tabela 0.7: Seis valores de raio de célula que mais maximizam o número de observações de ocorrência na tabela mesclada resultante.

Raio da célu la 0,255 0,145 0,100 0,390 0,105 0,120

Número de observações

de ocorrência 67 63 62 62 61 61

Tabela 0.8: Seis valores de raio de célula que mais equilibram os números de presenças e ausências na tabela mesclada resultante.

Raio da célu la 0,235 0,185 0,190 0,310 0,115 0,140

Diferença entre números

de presença e ausência 0 1 1 1 2 2

Para considerar os dois critérios simultaneamente, é necessário uma forma de

avaliar conciliando a soma dos números de presença e ausência com o valor absoluto da

diferença entre esses números em função do raio da célula. O ideal é achar o raio que

maximize a soma dos dois números e minimize o valor absoluto da diferença entre os

dois números. O terceiro critério de minimização do próprio raio não foi utilizado porque

os raios do intervalo de valores candidatos, nos eixos das abcissas dos gráficos, são

suficientemente pequenos em relação à região da modelagem, que inclui a região sul,

Mato Grosso do Sul, São Paulo, Triângulo Mineiro e parte de Mato Grosso.

Seja o critério da soma o critério !"#$ ! e o critério do valor absoluto da diferença !"#$ !

dados pelas equações 0.6 e 0.7.

!"#$ ! = !! ! + !! ! 0.6

!"#$ ! = !! ! − !! ! 0.7

onde !! ! e !! ! são os números de presenças e de ausências em função do raio !

das células. Como critério geral, foi adotada a maximização da função benefício ! !

calculada pela equação 0.8.

! ! = !"#$ ! − !"#$ ! 0.8

Essa função é maior com a maximização da soma entre os números de presença

e ausência e também com a minimização do desbalanceamento desses dois números.

Adotando esse critério, o valor ótimo de raio é 0,255.

Com o valor de 0,255, após gerar a tabela mesclada com valores de variáveis ambientais e

informações de presença e ausência, foi gerado um histograma para cada variável a fim de se ter

ideia de como é esperado a forma da função de índice de adequabilidade. Os histogramas são

mostrados na figura 0.35.

Figura 0.35: Histogramas de presenças e ausências para cada variável ambiental preditiva após processo de mesclar as tabelas com configuração de raio valendo 0,255.

Outra observação feita é a distribuição das presenças e ausências no tempo e no espaço após o

processo de mesclar os dados. Foi feito um agrupamento dessas amostras com relação aos seus

instantes de tempo e índices das células normalizados. Esse agrupamento é ilustrado nos gráficos

tridimensionais das figuras 0.36 e 0.37. Em cada gráfico dessas figuras, os eixos do plano

horizontal são os índices normalizados das células e o eixo vertical é o tempo normalizado. Os

gráficos mostram as distribuições das amostras agrupadas por cores. Na figura 0.36, esses

gráficos mostram as distribuições para os seis valores de raio que mais balanceiam os números

de presença e ausência e na figura 0.37, para os seis valores de raio que maximizam a soma do

número de presenças e ausências.

Figura 0.36: Distribuição e agrupamento das presenças e ausências no tempo e no espaço para os seis valores de raio que mais equilibram o número de presenças e de ausências.

Figura 0.37: Distribuição e agrupamento das presenças e ausências no tempo e no espaço para os seis valores de raio que maximizam a soma do número de presenças e de ausências.

Conforme pode ser visto nos gráficos das figuras 0.36 e 0.37, são identificados seis grupos. E

também para cada valor de raio, o número e a distribuição de amostras em cada grupo variam.

Seria ideal escolher um valor de raio que faz com que todos os grupos tenham os números de

presenças e ausências balanceados. A figura 0.38 mostra como os balanceamentos dos números

de amostras de presenças e de ausências nos grupos variam em função do raio das células.

Figura 0.38: Balanceamento de presenças e ausências em cada grupo.

O critério de avaliação usado para definir qual o melhor desempenho de balanceamentos nos

grupos foi verificar qual o valor de raio ! tal que a função de desbalanceamento médio ! ! , na

equação 0.9, tenha o menor valor possível. Essa função foi calculada para cada raio e é mostrada

no gráfico da figura 0.39.

Para os valores candidatos de raio que são mostrados nas figuras 0.36 e 0.37, os seis valores de

raio que apresentam os melhores desempenhos nessa avaliação são mostrados na tabela 0.9.

! ! = 1! !!,! − !!,!

!

!!!

0.9

Nessa equação, !!,! é o número de amostras de presenças pertencentes ao

grupo !, !!,! é o número de ausências no grupo ! e ! = 6 é o número de grupos

identificados.

Tabela 0.9: Seis valores de raio de célula que mais minimizam a função de desbalanceamento médio entre presenças e ausências nos grupos de observações

identificados.

Raio da célu la 0

,

0

,

0

,

0

,

0

,

0

,

1

9

0

1

4

0

1

1

5

2

3

5

1

0

5

1

8

5

Diferença entre

números de

presença e

ausência

5

,

1

6

6

7

5

,

6

6

6

7

6

,

3

3

3

3

6

,

6

6

6

7

6

,

8

3

3

3

6

,

8

3

3

3

Tendo em vista os valores dessa função de desbalanceamento médio para os

raios candidatos, o valor escolhido foi ! = 0,19.

Figura 0.39: Curva da função de desbalanceamento médio entre presenças e ausências nos grupos com o raio variando.

Assim como foi feito com o valor de raio 0,255, foram feitos histogramas, um para cada variável,

após o processo de mesclar as tabelas considerando o raio com o novo valor de 0,19 a fim de

comparar as distribuições de presenças e ausências em cada configuração. Foram gerados os

histogramas mostrados na figura 0.40 para raio com valor 0,19.

Comparando os histogramas da figura 0.40 com os da figura 0.35, algumas variáveis como

condutividade elétrica, turbidez e concentração de Cálcio ficaram bastante semelhantes. Para o

raio valendo 0,19, as distribuições de presenças e ausências em relação a pH, temperatura da

água e temperatura do ar parecem ter menor sobreposição. Mas ainda assim, as próximas

etapas seguem com ambos os valores de raio das células.

Figura 0.40: Histogramas de presenças e ausências para cada variável ambiental preditiva após processo de mesclar as tabelas com configuração de raio valendo 0,19.

9.4.2.2 Método da Média Ponderada pela Distância

Em alternativa ao método de discretização do espaço em células, os segundo método

implementado foi o da média ponderada pela distância. Nesse método, o processo de mesclar as

duas planilhas, uma de variáveis ambientais e outra de informações de presenças e ausências,

começa preenchendo a tabela resultante com todos os dados da segunda planilha de presenças e

ausências. Essa medida retira qualquer necessidade de fazer uma união ordinária entre amostras

de presença e ausência como visto no método da discretização do espaço em células. O

preenchimento dos valores das variáveis ambientais em cada amostra de ocorrência se dá com

uma média ponderada entre as amostras ambientais próximas geograficamente e com instante

coincidente com a amostra de ocorrência.

A média ponderada é feita conforme a equação 0.10.

!! !, !!,!! =!!"!!",! !, !!,!" ,!!,!"!!

!!!!!!"!!

!!!!

0.10

Nessa equação, !! é o valor resultante da variável de entrada ! no instante ! com

coordenadas geográficas !!,!! a ser preenchido na tabela mesclada. A planilha com

variáveis ambientais tem !! amostras com o mesmo instante ! de !, a amostra de

ocorrência correspondente na tabela mesclada. Essas amostras da planilha de variáveis

ambientais têm valores !!",! para a variável ! e coordenadas geográficas !!,!" ,!!,!" .

O peso de cada amostra ! na média ponderada é !!" = !!"#$ !!,!! , !!,!",!!,!" , onde

! < 1 é um parâmetro da média, fator de ponderação, e a função !"#$ !!,!! é a

distância entre os pontos de coordenadas !! e !!.

A etapa de pré-processamento de dados começa com a leitura da planilha de variáveis

ambientais e da outra de dados de presenças e ausência. Para cada amostra da segunda planilha,

são identificadas as amostras ambientais próximas geograficamente e coincidindo em instante de

amostragem e em seguida, são ponderados pela distância seguindo a regra da equação 0.10.

Finalmente a tabela mesclada já contém as informações de variáveis ambientais preenchidas,

além das ocorrências e portanto é salva para a próxima etapa. Essa rotina feita em Matlab é

representada no diagrama da figura 0.41.

Figura 0.41: Rotina de pré-processamento de dados utilizando o método de média ponderada das amostras de entrada pela distâncias das amostras de saída.

9.4.2.2.2.1 Dimensionamento do fator de ponderação

Na prática, uma amostra de variáveis ambientais que estiver demasiadamente longe de uma

observação de ocorrência de L. fortunei não deve ser considerada relevante em termos de

informações ambientais dessa observação. Essa consideração é a base para a escolha do

parâmetro !, para que amostras que estão longe tenham peso desprezível na média ponderada.

Sendo assim, a situação análoga ao que acontece no método de discretização em células, quando

existe mais de uma amostra de entrada na mesma célula no mesmo instante de amostragem,

seria quando mais de uma amostra de entrada tem peso não desprezível na média ponderada

referente à determinada amostra de saída.

Para o parâmetro ! variando em escala exponencial, foi gerado um gráfico da função peso !!" em função da distância entre uma observação de presença e ausência e uma amostra de

variáveis ambientais. Esse gráfico é mostrado na figura 0.42. Dessa forma, pode-se escolher um

valor para aumentar ou diminuir o raio ao redor da observação de ocorrência, dentro da qual os

valores das variáveis ambientais tendem a ter maior peso.

Figura 0.42: Função peso para distâncias entre amostra de presença e ausência e amostra de variáveis ambientais.

A função peso é análoga a uma função de pertinência associada a uma amostra de variáveis

ambientais. O preenchimento dos valores das variáveis ambientais na tabela mesclada é feito

com valores estimados pela equação 0.10, que é análoga a um modelo de Takagi-Sugeno de

ordem zero, se imaginar a função peso como uma função de pertinência de cada amostra

ambiental (Jang, Sun, & Mizutani, 1997).

O valor do parâmetro ! foi escolhido como 1×10!! para que amostras que estejam perto

tenham muito mais efeito sobre o valor preenchido de entrada que as amostras um pouco mais

longe. Assim os valores das variáveis ambientais na tabela mesclada resultante tendem a ser

mais próximos dos valores dessas mesmas que estão mais próximos à observação de ocorrência

referente.

Mesmo que o peso !!" caia muito rapidamente com o raio, é necessário limitar as amostras de

variáveis ambientais a entrar na média ponderada por uma distância máxima. Se para alguma

observação de ocorrência não tiver nenhuma amostra de variáveis ambientais próximas, mas

tiver algumas muito distantes, essas não devem ser consideradas relevantes e é preferível perder

essas informações na tabela mesclada. Então em uma situação dessas, a observação não seria

aproveitada por não ter informações ambientais próximas e no mesmo instante de amostragem.

Depois de fazer a etapa de pré-processamento de dados utilizando esse método, a distribuição de

presenças e ausências ao longo dos valores de cada variável ficou da forma dos histogramas

mostrados na figura 0.43.

Comparando com os histogramas da figura 0.40, percebe-se que as variáveis condutividade e pH

passaram a ter mais sobreposição com a aplicação do método da média ponderada, enquanto a

sobreposição ficou menor para a variável concentração de Cálcio. As outras quatro variáveis

continuaram com tanta sobreposição na utilização de um como na de outro método.

Figura 0.43: Histogramas de presenças e ausências para cada variável ambiental preditiva após processo de mesclar as tabelas utilizando o método das médias ponderadas pela

distância.

9.5 DETALHES DE IMPLEMENTAÇÃO

Foi feita uma rotina de modelagem de envelopamento nebuloso que faz uso dos dados da tabela

mesclada gerada pelos pré-processamentos descritos anteriormente. A etapa de pré-

processamento gerou três bases de dados: a primeira e a segunda pelo método das células com

raios 0,255 e 0,19 respectivamente e a terceira pelo método da média ponderada.

Um modelo, sendo dinâmico e espacial, deve descrever o índice de adequabilidade de cada

amostra em função das variáveis ambientais de si mesmas, das variáveis ambientais em regiões

vizinhas, e também das variáveis ambientais de si e das regiões vizinhas em tempos precedentes,

além de considerar também as informações de ocorrências de si e na vizinhança em tempos

precedentes.

Para implementar isso com o método das células, o índice de adequabilidade de uma célula no

instante k será em função de todos os valores explícitos na figura 0.44, onde a célula

referenciada para se calcular tal índice é a do meio.

Figura 0.44: Valores de variáveis ambientais e de ocorrências que são entradas para a função para calcular o índice de adequabilidade da célula do meio no instante k.

Para fins de simplificação, optou-se por fazer primeiro um modelo estático cuja saída será um

índice de adequabilidade estático que é entrada para o modelo espacial dinâmico. Pode-se

interpretar que o modelo estático vai transformar cada conjunto de valores de variáveis

ambientais em índices de adequabilidade de regime permanente. Assim, a representação de

valores que são entradas para a função para calcular o índice de adequabilidade dinâmico de

determinada amostra passa a ser como na figura 0.45.

Figura 0.45: Valores de índices de adequabilidade estáticos e de ocorrências que são entradas para a função para calcular o índice de adequabilidade dinâmico da célula do meio

no instante k.

Onde !! ! é o índice de adequabilidade estático no instante k, e é função estática das variáveis

ambientais preditivas !!, !!,⋯ no mesmo instante. E o índice de adequabilidade dinâmica, !! !

é função dinâmica de !! e ! nas células da própria amostra e em seus vizinhos, onde ! é

observação de ocorrência de L. fortunei.

De maneira semelhante, no método da média ponderada, a identificação de valores de variáveis

ambientais e de ocorrências em regiões vizinhas é feita primeiro identificando as regiões vizinhas.

Para isso, seis pontos que identificam os centros das regiões vizinhas são identificados como os

seis pontos que estão a uma distância de duas vezes o raio de 0,255. Esse valor foi escolhido por

ser o valor que levava a maior quantidade de dados no método das células. As direções que

levam o local de uma amostra aos seus seis vizinhos estão espaçados de 60°. Isso é ilustrado na

figura 0.46.

Figura 0.46: Localização das regiões vizinhas em relação a uma dada amostra com o método da média ponderada.

Para cada região vizinha é feito o método da média ponderada para identificar as informações de

variáveis ambientais referentes às mesmas. Para preencher as informações de presença e

ausência em tempos precedentes nessas regiões, é feita a união ordinária entre as amostras de

presença e ausência que tiverem dentro dessas áreas limitadas pelo raio de 0,255. Após

preencher dessa maneira, esses dados estarão disponíveis de maneira análoga à figura 0.44 e

após passar pelo modelo estático, a configuração análoga à da figura 0.45 será como na figura

0.47.

Então a modelagem dinâmica é achar uma função que melhor representa o índice de

adequabilidade para presença de L. fortunei, tal que as entradas dessa função são os valores

explícitos nas figuras 0.45 e 0.47. Mas antes de entrar em detalhe da modelagem dinâmica, é

necessário apresentar um modelo estático que representa a adequabilidade de presença em um

ambiente em função das condições correntes.

Figura 0.47: Valores de índices de adequabilidade estáticos e de ocorrências que são entradas para a função de calcular o índice de adequabilidade dinâmico.

9.5.1 Modelo de Envelopamento Nebuloso Estático

O modelo de envelopamento nebuloso estático tem como entrada, as variáveis ambientais

preditivas. A sua saída, que é o índice de adequabilidade estática, é função estática dessas

entradas. A FEM estática construída é uma variação da FEM original descrita no final da seção 0.

9.4.1 Modelo de Envelopamento Nebuloso. A diferença está na metodologia de se obter as

funções de pertinências de adequabilidades de cada variável, que será descrita adiante. A

operação nebulosa escolhida para fazer a interseção entre as funções de pertinências de cada

variável foi o produto.

Foi feita uma rotina em Matlab que faz os procedimentos para a modelagem estática. Esses

procedimentos incluem ler os dados gerados pela etapa de pré-processamento, preencher os

dados faltantes, quando tiver, pela média dos dados não faltantes e construir um modelo para

estimar as pertinências de cada variável.

As funções de pertinências das variáveis estão sendo estimadas por um modelo de Takagi-

Sugeno de uma variável precedendo um filtro, que é uma função linear com o objetivo de fazer o

produto das pertinências referentes a cada variável ambiental se aproximar dos dados de

ocorrências observadas em termos de acurácia. A acurácia desse critério é a maximização da

quantidade de acertos de predição de presença e ausência. Para contar o número de

classificações de presença e de ausência do modelo de saída contínua, é feito um α-cut com α =

0,5. Dessa forma, a predição de presença se dá quando o índice de adequabilidade é maior que

0,5 e a predição de ausência, quando o índice é menor que 0,5. A rotina é representada pelo

diagrama da figura 0.48.

Figura 0.48: Procedimentos para construir o modelo estático para estimar o índice de adequabilidade.

Esses procedimentos são feitos para cada base de dados gerados pelas etapas de pré-

processamento de dados descritas na seção 0. 9.4.2 Pré-Processamento de Dados. Então

serão feitos três modelos com a mesma estrutura básica. A estrutura desses modelos estáticos é

mostrada pela figura 0.49.

Figura 0.49: Estrutura do modelo de adequabilidade estática de presença de L. fortunei em função das n variáveis ambientais.

Para que os procedimentos da figura 0.48 fiquem claros, são apresentados a seguir a

metodologia de construção do modelo de Takagi-Sugeno (Jang, Sun, & Mizutani, 1997) e da

construção do filtro.

9.5.1.1 Modelo de Takagi-Sugeno

O modelo de Takagi-Sugeno é baseado em aproximar a saída de predição das saídas de regras

que são mais satisfeitas pelas condições das variáveis de entrada. O método dessa aproximação

é fazer uma média ponderada das saídas previstas de cada regra, conforme a equação 0.11

(Jang, Sun, & Mizutani, 1997).

! =!!!!!!

!!!!!!

!!!!!!!!!

0.11

Nessa equação, o número de regras do modelo é representado por !!. O peso

!!! de cada regra !! é maior quanto mais essa é satisfeita pelas condições das entradas.

E a saída de cada regra é !!!.

Para construir as regras do modelo, é necessário levantar a função de pertinência !!! e a saída

respectiva !!! . Normalmente, a função de pertinência é uma gaussiana que dá valores

significativos para !!! em uma região específica do espaço das variáveis de entrada. Como esse

modelo está sendo usado para cada variável ambiental separadamente, essa região específica é

um intervalo de valores da variável ambiental de entrada do modelo. E a saída de cada regra,

considerando que está sendo usado um modelo de Takagi-Sugeno de primeira ordem, é uma

função linear da variável de entrada do modelo. Então, temos uma representação do modelo na

equação 0.11 em conjunto com as equações 0.12 e 0.13.

!!! = !!!,!!!!!!!!!

!

0.12

!!! = !!!! + !!! 0.13

Nessas duas últimas equações, ! é a variável de entrada, que é a variável

ambiental referente ao modelo de Takagi-Sugeno sendo construído. Esse modelo tem

parâmetros !!!, !!!, !!! e !!! em cada regra. Então o desafio de construir um modelo

Takagi-Sugeno, definido por essa estrutura, é otimizar esses parâmetros por algum

critério.

A condição inicial desses parâmetros é feita baseada em um algoritmo de agrupamento nebuloso.

Esse algoritmo é baseado em identificar grupos no espaço das variáveis de entrada e classificar o

pertencimento de cada entrada observada nesses grupos de acordo com a proximidade desses

com os centros dos grupos. Ao identificar esses grupos, as gaussianas das regras são definidas

pela localização e tamanhos desses grupos. Isso seria uma boa aproximação para expressar o

quanto cada valor, ou conjunto de valores, de entrada pertence a determinado grupo nebuloso

identificado (Jang, Sun, & Mizutani, 1997).

Para otimizar os parâmetros !!! , !!! , !!! e !!! , das equações 0.12 e 0.13, é usado uma

combinação do método dos mínimos quadrados com o gradiente descendente. Essa combinação

de métodos tem uma função objetivo dada pela equação 0.14, com a função f crescente. Nessa

equação, a função J é tão maior quanto mais impreciso for o modelo em relação às saídas

observadas. Então o objetivo é minimizar essa função.

! = ! ! − ! ! 0.14

Para minimizar a função da equação 0.14, o objetivo é achar os parâmetros de !

que fazem com que o gradiente dessa função em relação a esses seja nulo. Existem

diversas técnicas para encontrar esse conjunto de valores. A técnica do gradiente

descendente é uma dessas (Jang, Sun, & Mizutani, 1997). Uma característica importante

dessa técnica de encontrar o mínimo da função objetivo é o fato de ser adaptativa. A

cada amostra de entrada e saída, os parâmetros são adaptados para o modelo se

aproximar da realidade. Essa adaptação é representada pela equação 0.15, que é a

atualização dos parâmetros de um modelo baseado em uma técnica de modelagem

adaptativa.

!! = !!!! − !!J 0.15

Nessa equação, os parâmetros estão arranjados em um vetor !. O gradiente da

função ! dá a direção para a qual essa função cresce mais rapidamente, ou seja, a

inclinação dessa função no espaço dos parâmetros !. O parâmetro de treinamento ! é

um ganho para essa direção no sentido contrário. O conjunto de parâmetros é atualizado

da iteração ! − 1 para ! de acordo com a equação 0.15.

Esse procedimento de otimização dos parâmetros pode ser representado pelo diagrama da figura

0.50. Esse diagrama mostra que a técnica de adaptação do modelo é baseada no erro do modelo

em relação à saída observada, o que é intuitivo, e ainda visto que os parâmetros são atualizados

em função da direção do gradiente da função da equação 0.14, sendo então passos proporcionais

ao erro de predição do modelo.

Figura 0.50: Procedimento de adaptação de um modelo.

Como a forma de adaptação dos parâmetros, visto nas equações 0.14 e 0.15 e na figura 0.50 em

função das entradas e saídas observadas está na forma generalizada, sem restrição a modelos

não lineares, pode ser usada para ajustar os parâmetros das equações 0.12 e 0.13. Esse foi o

mecanismo usado para otimizar esses parâmetros. Com isso, foi construído um modelo de

Takagi-Sugeno para estimar a pertinência de cada variável ambiental preditiva tendo como

referência de saída, as observações de presença e ausência.

9.5.1.2 Filtro de saída

Seguindo a estrutura de uma FEM, o próximo passo após o modelo de Takagi-Sugeno para cada

variável seria fazer a interseção nebulosa com o produto cartesiano entre as saídas estimadas

por cada modelo, sendo que essas saídas são índices de adequabilidade estática parcial de cada

variável ambiental. Antes do produto, é necessário usar um saturador de intervalo de zero a um

para que as saídas parciais de cada variável expressem um índice conforme definido pela

aplicação, entre zero e um. Então as funções de pertinências geradas para cada variável é

mostrada na figura 0.51, sobrepostas em histogramas normalizados das distribuições de presença

e ausência em cada variável. O histograma usado nessa figura foi o dos dados gerados pelo

método da média ponderada, mas a análise a seguir será a mesma para cada uma das bases de

dados geradas pela etapa de pré-processamento de dados.

Figura 0.51: Funções de pertinências para cada variável ambiental preditiva para adequabilidade estática parcial sem filtro.

Nessas funções de pertinências, existem altos e baixos sensivelmente localizados de acordo com

observações de presenças e ausências. O modelo tende a por um valor alto para regiões de

valores das variáveis com mais presenças e valor baixo para as demais regiões.

Como o modelo reduz o valor da saída drasticamente nas regiões das variáveis que têm muitas

ausências, ou nenhuma presença, o produto entre os índices parciais se torna zero ou muito

próximo de zero. Isso compromete a predição correta para as poucas presenças em

sobreposição em uma região com muitas ausências e as presenças em regiões das bordas dos

intervalos com índice parcial drasticamente reduzido.

Um critério de acurácia escolhido foi de contar o número de predições corretas, número de

presenças falsas e número de ausências falsas, conforme descrito no começo da seção 0. 9.5.1

Modelo de Envelopamento Nebuloso Estático. A tabela 0.10 mostra os números de acertos

e erros da FEM estática gerada a partir de cada uma das bases de dados para modelagem.

Nessa tabela, não se inclui ainda o filtro na FEM que aparece na figura 0.49. As presenças falsas

são erros em que o modelo predisse presença quando a saída observada foi ausência. As

ausências falsas, que são mais caras em uma modelagem de uma espécie invasora, são erros em

que o modelo predisse ausência quando a saída observada foi presença.

Tabela 0.10: Número de acertos, presenças falsas e ausências falsas sem incluir um filtro após cada uma das saídas dos modelos de Takagi-Sugeno das pertinências de

adequabilidade parciais das variáveis ambientais para a FEM estática.

Número de acertos Número de presenças falsas

Número de ausências falsas

Número total

Método da média

ponderada 73 0 100 173

Método das células com raio 0,255

32 0 35 67

Método das células com

raio 0,19 25 0 20 45

Esses números de acertos e erros foram obtidos nos mesmos dados usados para treinar

o modelo. Isso mostra que sem o filtro, o modelo de envelopamento nebuloso não está

pronto para representar adequadamente o índice de adequabilidade do ambiente para

presença de L. fortunei. A acurácia está muito baixa independente de qual o método de

pré-processamento de dados seja usado.

O bloco de filtro, na figura 0.49, nada mais é do que uma função linear estática de transformação

da saída. O nome filtro é usado por ter como objetivo reduzir a amplitude das variações dos

valores de índices parciais quando segue o valor de uma variável ambiental no eixo das abcissas

na figura 0.51. Assim, o gráfico das funções de pertinências de cada variável deve passar a ter

uma forma ainda semelhante às formas da figura 0.51, porém variando mais lentamente o valor

dos índices parciais como se fosse um sinal filtrado se o eixo das abcissas tivesse representando

o tempo. O filtro reduz o impacto de ter valores baixos demais nas regiões de muitas ausências

ou nenhuma presença, não comprometendo mais as presenças em regiões de borda dessas

regiões. Para mostrar esse efeito, a figura mostra as funções de pertinências para cada variável

após passar o filtro.

Figura 0.52: Funções de pertinências para cada variável ambiental preditiva para adequabilidade estática parcial com filtro.

As curvas ficaram mais suaves em relação às da figura 0.51.

Dentro de um bloco de filtro da figura 0.49, tem uma equação linear do tipo:

!! = !!! + ! 0.16

Nessa equação, a variável ! é a saída estimada pelo modelo de Takagi-Sugeno

da variável ! e !! é a saída filtrada pronta para a etapa de produto cartesiano do modelo

de envelopamento nebuloso. O filtro tem parâmetros ! e ! a serem ajustados pelo

mesmo princípio que os parâmetros do modelo de Takagi-Sugeno foram ajustados:

método do gradiente descendente. Mas nesse ajuste, o critério predominante sobre a

função da equação 0.14 é o critério de contagem de acertos. Então os parâmetros

efetivamente escolhidos são os valores em que ! e ! passaram durante o algoritmo que

repete a equação 0.15 que maximizam o número de acertos.

Usando o filtro, os números de acertos, presenças falsas e ausências falsas do modelo de

envelopamento nebuloso passaram a ser os números apresentados na tabela 0.11.

Tabela 0.11: Número de acertos, presenças falsas e ausências falsas após incluir um filtro em cada uma das saídas dos modelos de Takagi-Sugeno das variáveis ambientais para a FEM

estática.

Número de

acertos Número de

presenças falsas Número de

ausências falsas Número total

Método da média ponderada

161 12 0 173


65 1 1 67


45 0 0 45

Agora a acurácia dos modelos levantados a partir de cada base de dados foi

muito alta, chegando a 100% com o método das células com raio 0,19. Isso mostra que a

inclusão do filtro tem efeitos de bom ajuste para que a saída da FEM tenha boa acurácia.

Porém, a validação formal do modelo será feita com o método da validação cruzada e

com a comparação de outros modelos, o que será visto na seção 0. 9.6.2 Resultados

Numéricos.

9.5.3 Modelo de Envelopamento Dinâmico

A etapa de modelagem dinâmica espacial começa depois que foi levantado um modelo estático

para a transformação de conjuntos de valores de variáveis ambientais em valores de índices de

adequabilidade estática. No entanto, os conjuntos de valores de variáveis ambientais a serem

transformados não são apenas os mesmos usados para a modelagem estática. Deve-se incluir,

para cada amostra, as informações dos vizinhos e da vizinhança em tempo precedente. Voltando

à etapa de pré-processamento, uma tabela mesclada incluindo essas informações é feita para a

modelagem dinâmica. Essa tabela para a modelagem dinâmica tem as informações das regiões

explícitas nas figuras 0.44 e 0.46. Esse procedimento a mais no pré-processamento de dados é

ilustrado pelo diagrama da figura 0.53.

Figura 0.53: Rotina de pré-processamento de dados para modelagem dinâmica a partir de dados para modelagem estática, utilizando qualquer um dentre os métodos de pré-

processamento descritos em 0. 9.4.2 Pré-Processamento de Dados.

Com os dados da tabela mesclada para modelagem dinâmica, da figura 0.53, os índices de

adequabilidade explícitos nas figuras 0.45 e 0.47 são obtidos usando os modelos de

adequabilidade estática levantados para cada método de pré-processamento de dados

respectivamente aos dados gerados. Não foi possível fazer isso para o método das células,

porque a tabela mesclada para modelagem dinâmica ficou vazia. Não havia informações

suficientes de células vizinhas e nem das amostras em tempo precedente para nenhuma das

amostras.

Com isso, uma nova base de dados guarda informações de variáveis ambientais de cada amostra

em conjunto com a vizinhança e tempo precedente usando o método da média ponderada. Outra

nova base de dados guarda essas mesmas informações no formato de índices de adequabilidade

estáticos calculados pela FEM estática. Ambas as bases incluem também informações de

ocorrências em tempo precedente nas amostras incluindo a suas vizinhanças.

Se a identificação de informações nas regiões vizinhas exigisse informações de todas as regiões

vizinhas, as tabelas mescladas para modelagem dinâmica de dados gerados por qualquer um dos

métodos de pré-processamento ficariam vazias. Então, um procedimento adotado foi de incluir

apenas três das regiões vizinhas na tabela para modelagem dinâmica, dando preferência àquelas

com as informações de variáveis ambientais com menos dados faltantes.

Foi feito um modelo de Takagi-Sugeno para representar a adequabilidade dinâmica baseado em

índices de adequabilidade estática calculadas na própria região de cada amostra, regiões vizinhas

e em um instante precedente na região própria e de regiões vizinhas, e também em ocorrências

em um instante precedente. O diagrama que representa a FEM dinâmica desde os dados de

variáveis ambientais é mostrado na figura 0.54.

Figura 0.54: FEM dinâmica a partir de variáveis ambientais e informações de presença e ausência de L. fortunei.

Para obter o modelo do bloco Takagi-Sugeno que aparece na figura 0.54 foram feitos os mesmos

passos descritos na seção 0. 9.5.1.1 Modelo de Takagi-Sugeno para obter as condições

iniciais e fazer o treinamento do modelo. Esse modelo de Takagi-Sugeno é usado, dessa vez,

para estimar o índice de adequabilidade dinâmico de presença de L. fortunei em um dado local

em dado instante.

Com a base de dados composta por índices de adequabilidade estáticos calculados pela FEM

estática, o resultado de acurácia ficou conforme a tabela 0.12.

Tabela 0.12: Número de acertos, presenças falsas e ausências falsas após incluir um filtro em cada uma das saídas dos modelos de Takagi-Sugeno das variáveis ambientais para a FEM

dinâmica.

Número de acertos Número de presenças falsas

Número de ausências falsas

Método da média ponderada

29 0 0

Esse resultado é um indicativo que o modelo pode ser adequado o suficiente para

estimar o índice de adequabilidade dinâmico, mas a avaliação formal se dá com

resultados de validação cruzada e comparação com outros modelos, o que será visto na

seção 0. 9.6.2 Resultados Numéricos.

9.6 RESULTADOS E VALIDAÇÃO DO MODELO

9.6.1 Base de Dados

Cada um dos métodos de pré-processamento geraram uma base de dados com as distribuições

de cada variável mostradas nos histogramas da seção 0.

9 .4.2.2 Detalhes do Pré-Processamento dos Dados, que são as figuras 0.35, 0.40 e 0.43.

Conforme é esperado, as características mais básicas dessas distribuições são bastante

semelhantes, e as diferenças vêm das particularidades dos métodos em lidar com amostras muito

próximas das variáveis ambientais e de observações de presenças e ausências de L. fortunei.

Com a implementação da FEM estática, baseada em modelos de Takagi-Sugeno e filtro, o modelo

estático fez predições de adequabilidade estática de presença de L. fortunei nas amostras, regiões

vizinhas e tempos precedentes da vizinhança. Essas predições formaram mais uma base de

dados para fazer o modelo dinâmico. Porém, anterior a essa base de dados, existe também a que

guarda as mesmas informações em termos de variáveis ambientais ao invés de índices de

adequabilidade estáticos já calculados.

À medida que novos dados forem incorporados em pesquisas futuras do grupo CBEIH as

diferenças entre as distribuições das variáveis nas bases de dados geradas pelos diferentes

métodos de pré-processamento de dados podem aumentar e ficar mais nítidas. Se isso

acontecer, alguma pode começar a contrapor as características biológicas conhecidas pelos

especialistas. Então uma decisão e conclusão mais firme a respeito de qual seja o método mais

adequado podem ser feitas. Por enquanto, neste trabalho, as três bases de dados geradas para

modelagem estática, a base de dados com variáveis ambientais e ocorrências para modelagem

dinâmica e a base de dados com índices de adequabilidade estáticos e ocorrências para

modelagem dinâmica serão usados para analisar os resultados e validação dos modelos

construídos neste trabalho.

9.6.2 Resultados Numéricos

Após levantar um modelo, é necessário validar. Dentre as formas de validação a partir de uma

base de dados disponível, uma das mais utilizadas é a validação cruzada. Esse tipo de validação

basicamente separa um conjunto de dados para treinamento do modelo e um conjunto de dados

para validação, sem que haja dados pertencentes a ambos os conjuntos (Garcia, 2005; Aguirre,

2007).

Para levantar um resultado numérico que se possa comparar com resultados numéricos de

outros modelos, foi escolhida a topologia de partições, que é a mesma usada em um software de

modelagem com disponibilidade gratuita, chamado Weka® 3.6 (Witten, Frank, & Hall, Mechine

Learning Group at the University of Waikato). Esse software contém técnicas para construir tipos

de modelos de classificação como rede de Bayes, funções logísticas, redes neurais, tabela de

decisões e outros. Existem modelos bastante simples e outros bastante sofisticados entre as

opções.

9.6.2.1 Software Weka

O Weka® 3.6 é um software de código aberto, sob a licença GNU, desenvolvido por um grupo de

pesquisa do departamento de Ciência da Computação da Universidade de Waikato, da Nova

Zelândia. Esse software contém um conjunto de algoritmos de pré-processamento de dados,

classificação, regressão, agrupamento, regras de associação e visualização. O foco do

desenvolvimento desse grupo de pesquisa na ferramenta Weka® é o aprendizado de máquina.

Os autores do software escreveram um livro para dar informações e ensinos sobre a teoria de

técnicas de aprendizado de máquinas, desde uma introdução a métodos avançados e um guia de

como usar o Weka® (Witten, Frank, & Hall, Data Mining: Practical Machine Learning Tools and

Techniques, 2011).

O uso do Weka® é simples e intuitivo. Contém uma etapa de pré-processamento de dados que lê

os dados em um arquivo, mostra as distribuições das classes em histogramas para cada variável,

as propriedades estatísticas do conjunto de valores armazenados de cada variável que são o

máximo, mínimo, média e desvio padrão e também permite filtrar os dados. Essa etapa pode ser

visualizada na interface gráfica do Weka® mostrada na figura 0.55.

Figura 0.55: Interface do Weka® para a etapa de pré-processamento de dados.

Para comparar a estrutura de modelo levantada neste trabalho com os diversos tipos de modelos

disponíveis no Weka®, os dados salvos após a etapa de pré-processamento utilizando as técnicas

descritas na seção 0.

9 .4.2.2 Detalhes do Pré-Processamento dos Dados foram lidos pelo Weka® e testados em

validação cruzada por dez partições em cada um dos diversos modelos escolhidos para

comparar.

O Weka® disponibiliza os tipos de modelos nas categorias Bayes, funções, baseado em regras,

baseado em árvores e outras. Foram escolhidos cinco tipos de modelos nas quatro categorias

explicitadas: rede de Bayes, funções logísticas, tabela de decisões, árvore randômica e floresta

randômica.

O modelo baseado em rede de Bayes tem uma estrutura de um grafo em que os nós

representam condições e as arestas contêm informações de dependências causais entre os nós.

O treinamento do modelo consiste em observações de cada nó, identificando onde tem

dependências causais na rede (Pearl, 1985).

O modelo baseado em funções logísticas é uma rede neural com neurônios artificiais com

ativação baseada em uma função logística de uma combinação linear das suas entradas. As

funções de ativação podem ser, por exemplo, uma sigmoidal ou do tipo tangente hiperbólico

(Braga, Carvalho, & Ludermir, 2000).

A tabela de decisões é uma tabela que organiza regras baseadas em uma combinação de

condições e uma combinação de consequências para cada combinação de condições das regras

(Wikipédia, 2013).

Os modelos dos tipos árvore randômica e floresta randômica são baseados em um grafo que

representa uma árvore. Um nó de uma árvore escolhe aleatoriamente algumas variáveis de

entrada para se basear sua decisão. Isso é repetido e a melhor combinação tende a ser achada

(Lucas, 2011; Breiman & Cutler, 2001).

Cada um desses modelos foi aplicado em cada uma das bases de dados descritas em 0. 9.6.1

Base de Dados para comparar com a FEM estática e com a FEM dinâmica construída neste

trabalho.

9.6.2.2 Resultados do Modelo de Envelopamento Nebuloso

Para comparar a FEM estática e a FEM dinâmica construída neste trabalho com os modelos do

Weka®, foi feita uma rotina para validação cruzada em dez partições, da mesma maneira que o

Weka® valida os modelos levantados. As bases de dados usadas nas validações cruzadas

também são as mesmas àquelas aplicadas nos modelos do Weka®, tanto para a modelagem

estática com ambos os métodos de pré-processamento feitos, a partir de variáveis ambientais,

como para a modelagem dinâmica a partir de índices de adequabilidade estáticos calculados pela

FEM estática.

A tabela 0.13 mostra os resultados da FEM estática, baseada na figura 0.49 e os resultados dos

modelos do Weka® obtidos para cada base de dados. Na parte de comparação entre modelos

estáticos, foi testado também fazer um modelo de Takagi-Sugeno puro com as variáveis

ambientais como entradas, ao invés de fazer o produto cartesiano ao final.

Com base nesses resultados, os modelos do Weka® e o modelo de Takagi-Sugeno, se mostram

claramente superiores em acurácia a partir dos dados gerados pelo método das células, com raio

0,19 e 0,255. Por outro lado, a partir dos dados gerados pelos métodos da média ponderada, a

FEM estática baseada em modelo Takagi-Sugeno e com filtro tem acurácia maior que as dos

cinco modelos do Weka®.

Tabela 0.13: Resultados numéricos da validação cruzada por partições para modelagem estática, usando a FEM estática, modelo de Takagi-Sugeno e cinco modelos do Weka®

aplicados nas bases de dados geradas pelos métodos de pré-processamento desenvolvidos neste trabalho.

Pré-processamento com

método das células com

raio 0,19



raio 0,255


método da média

ponderada

Ace

rtos

Pre

senç

as

fals

as

Aus

ênci

as

fals

as

Núm

ero

tota

l

Ace

rtos

Pre

senç

as

fals

as

Aus

ênci

as

fals

as

Núm

ero

tota

l

Ace

rtos

Pre

senç

as

fals

as

Aus

ênci

as

fals

as

Núm

ero

tota

l

FEM Estát ica 30 3 12 45 36 10 21 67 161 12 0 173

Rede de Bayes 32 8 5 45 50 6 11 67 146 17 10 173

Funções Logíst icas 30 6 9 45 51 8 8 67 116 35 22 173

Tabela de

Decisões

37 6 2 45 51 6 10 67 144 21 8 173

Árvore Randômica 33 5 7 45 47 11 9 67 142 14 17 173

Floresta

Randômica

33 6 6 45 49 8 10 67 151 13 9 173

Takagi-Sugeno 31 5 9 45 47 9 11 67 140 15 18 173

Para comparar os desempenhos também entre os modelos levantados a partir

das bases de dados diferentes, a tabela 0.14 mostra os mesmos resultados com as

acurácias em percentuais.

Tabela 0.14: Resultados percentuais da validação cruzada por partições para modelagem estática, usando a FEM estática, modelo de Takagi-Sugeno e cinco modelos do Weka®

aplicados nas bases de dados geradas pelos métodos de pré-processamento desenvolvidos neste trabalho.



raio 0,19



raio 0,255


método da média

ponderada A

cert

os

Pre

senç

as

fals

as

Aus

ênci

as

fals

as

Ace

rtos

Pre

senç

as

fals

as

Aus

ênci

as

fals

as

Ace

rtos

Pre

senç

as

fals

as

Aus

ênci

as

fals

as

FEM Estát ica 67% 7% 27% 54% 15% 31% 93% 7% 0%

Rede de Bayes 71% 18% 11% 75% 9% 16% 84% 10% 6%

Funções

Logíst icas

67% 13% 20% 76% 12% 12% 67% 20% 13%

Tabela de

Decisões

82% 13% 4% 76% 9% 15% 83% 12% 5%

Árvore

Randômica

73% 11% 16% 70% 16% 13% 82% 8% 10%

Floresta

Randômica

73% 13% 13% 73% 12% 15% 87% 8% 5%

Takagi-Sugeno 69% 11% 20% 70% 13% 16% 81% 9% 10%

Para uma melhor visualização das comparações, a figura 0.56 mostra os valores

percentuais de acertos na validação cruzada de cada modelo em cada base de dados em

um gráfico de barras. Cada grupo de barras mostra os resultados aplicados à base de

dados referente, escrita logo abaixo no eixo das abcissas. E cada cor se refere a um

modelo distinto sendo comparados.

Figura 0.56: Acurácia dos modelos Weka®, modelo de Takagi-Sugeno e da FEM estática desenvolvida neste trabalho.

Com essa figura, fica mais nítido que o maior desempenho entre todos os modelos aplicados em

todos os métodos de pré-processamento foi a FEM estática combinada com o método da média

ponderada no pré-processamento de dados. Também fica nítido que os modelos, em geral, têm

maior desempenho com os dados gerados por esse método de pré-processamento.

A etapa de modelagem dinâmica é validada com a validação cruzada sendo aplicada à FEM

dinâmica a partir da base de dados com os índices de adequabilidade estáticos. Aplicando à FEM

dinâmica, os resultados obtidos são mostrados na tabela 0.15.

Tabela 0.15: Resultados numéricos da validação cruzada por partições para modelagem dinâmica, usando a FEM dinâmica baseada em modelo Takagi-Sugeno e os cinco modelos

do Weka® a partir de variáveis ambientais ou índices de adequabilidade estáticos e informações de presença e ausência, pelo pré-processamento baseado no método da média

ponderada.

Variáveis ambientais e observações

de presença e ausência

Índices de adequabi l idade estát icos e

observações de presença e ausência

Ace

rtos

Pre

senç

as

fals

as

Aus

ênci

as

fals

as

Núm

ero

tota

l

Ace

rtos

Pre

senç

as

fals

as

Aus

ênci

as

fals

as

Núm

ero

tota

l

FEM Dinâmica 21 6 2 29

Rede de Bayes 21 5 3 29 22 5 2 29

Funções

Logíst icas

24 3 2 29 22 5 2 29

Tabela de

Decisões

21 7 1 29 25 1 3 29

Árvore Randômica 22 5 2 29 27 1 1 29

Floresta

Randômica

20 5 4 29 23 4 2 29

A tabela 0.16 mostra as mesmas informações que a tabela 0.15, porém passando

para percentuais. Com relação aos resultados mostrados nessas tabelas, o desempenho

da FEM dinâmica baseada no modelo Takagi-Sugeno aplicado sobre os índices de

adequabilidade e observações de ocorrências ficou inferior aos dos cinco modelos do

Weka®.

Tabela 0.16: Resultados percentuais da validação cruzada por partições para modelagem dinâmica, usando a FEM dinâmica baseada em modelo Takagi-Sugeno e os cinco modelos

do Weka® a partir de variáveis ambientais ou índices de adequabilidade estáticos e informações de presença e ausência, pelo pré-processamento baseado no método da média

ponderada.

Variáveis ambientais e

observações de presença e

ausência

Índices de adequabi l idade

estát icos e observações de

presença e ausência

Acertos Presenças

falsas

Ausências

falsas

Acertos Presenças

falsas

Ausências

falsas

FEM Dinâmica 72% 21% 7%

Rede de Bayes 72% 17% 10% 76% 17% 7%

Funções Logíst icas 83% 10% 7% 76% 17% 7%

Tabela de Decisões 72% 24% 3% 86% 3% 10%

Árvore Randômica 76% 17% 7% 93% 3% 3%

Floresta Randômica 69% 17% 14% 79% 14% 7%

Para uma visualização melhor dos resultados, a figura 0.57 mostra os valores

percentuais de acertos na validação cruzada de cada modelo em cada base de dados em

um gráfico de barras. Assim como na figura 0.56, cada grupo de barras mostra os

resultados aplicados à base de dados referente, escrita logo abaixo no eixo das abcissas.

Figura 0.57: Acurácia dos modelos Weka® e da FEM dinâmica desenvolvida neste trabalho.

Conforme a figura 0.57, o maior desempenho observado foi do modelo do tipo árvore randômica

para ser aplicado a partir da base de dados contendo os índices de adequabilidade já calculados

pela FEM estática. Vale lembrar que essa FEM estática é o modelo que teve melhor desempenho

entre os modelos estáticos considerando os dados gerados pelo mesmo método de pré-

processamento referente ao melhor desempenho observado na figura 0.57.

9.7 ANÁLISE DOS RESULTADOS

De acordo com os resultados finais do pré-processamento de dados, da modelagem estática e da

modelagem dinâmica, parece que a melhor combinação é usar o método da média ponderada,

FEM estática e árvore randômica. O método da média ponderada gerou os dados de forma mais

adequada com a realidade em conformidade com a separabilidade dos dados para a

classificação. A FEM estática é baseada em modelos Takagi-Sugeno com filtro para estimar a

adequabilidade de regime permanente em cada região. E um modelo baseado em árvore

randômica foi apontado como o mais eficiente para estimar a adequabilidade dinâmica a partir

das predições de adequabilidade estáticas já feitas.

No entanto, a saída de um classificador baseado em uma árvore randômica é uma predição de

uma classe, o que é uma saída ordinária. Se alguma aplicação necessitar de um índice que

descreva um grau em que um ambiente pertença a um ambiente com excelentes condições de

presença de L. fortunei, é melhor usar a floresta randômica, que ficou em terceiro lugar, porque

apesar de ter uma saída ordinária, contém saídas ordinárias de cada uma das árvores que

compõem a floresta, podendo ser avaliada a quantidade de votos para cada classe presença ou

ausência (Breiman & Cutler, 2001). Além disso, assim como a árvore randômica, a floresta

randômica conta com a vantagem de avaliar as importâncias de cada índice de adequabilidade

estática e ocorrências em tempo precedente para a tomada de decisão da classificação (Lucas,

2011).

Como o uso do método das células, tanto com raio 0,19 como com raio 0,255, não pôde gerar

uma base de dados para modelagem dinâmica, se uma aplicação usar esse método como pré-

processamento, vai ter que se contentar com um modelo estático. O uso de modelo estático está

susceptível a não perceber os possíveis efeitos de dinâmicas apresentadas na seção 0. 9.3.3.9

Atraso de Tempo, Velocidade e Capacidade de Dispersão e Histórico, além de

assumir também que a cada instante todas as regiões pertencem ao conjunto de regiões

acessíveis no diagrama da figura Error! Reference source not found. por não ser um

modelo explicitamente espacial. Na seção Error! Reference source not found. . Error!

Reference source not found. as diversas suposições e problemas por não ser possível

construir um modelo dinâmico e espacial com a base de dados do método das células serão

lembrados mais detalhadamente.

9.8 RESULTADOS QUALITATIVOS DA FEM ESTÁTICA

Com as predições geradas pela FEM estática nos dados reais, foi possível avaliar médias dos

índices de adequabilidade em diferentes regiões do Brasil. Os dados foram separados em

regiões, incluindo o triângulo mineiro, interior de São Paulo, Mato Grosso do Sul e Rio Grande do

Sul. A figura 0.58 mostra as predições de adequabilidade estática por regiões do Brasil, onde se

localizam as amostras usadas para construir o modelo.

Figura 0.58: Predições de índices de adequabilidade nas quatro regiões do Brasil que tem as amostras usadas para construir a FEM estática.

O Rio Grande do Sul tem todas as suas amostras avaliadas com adequabilidade maior que o

limiar 0,5. A saída ordinária de presença ou ausência do modelo indicaria presença em todas

essas amostras.

No Mato Grosso do Sul, observa-se que boa parte das amostras está com o índice de

adequabilidade acima de 0,5. Tem um intervalo em que as amostras tiveram uma queda nesses

índices, levando a uma impressão de que o ambiente ficou hostil por algum motivo. Depois desse

intervalo, alguns índices maiores que 0,5 tornaram a aparecer.

O interior de São Paulo tem algumas amostras avaliadas com índice de adequabilidade maior que

0,5 e outras têm esse índice menor que esse limiar. E o triângulo mineiro tem todas as suas

amostras avaliadas com adequabilidade maior que o limiar de 0,5.

A tabela 0.17 mostra resultados de se fazer a média dos índices de adequabilidade em cada

região.

Tabela 0.17: Índice de adequabilidade médio em cada região avaliada com amostras ambientais e com suas predições da FEM estática.

Região Índice de adequabi l idade médio Número de amostras

Rio Grande do Sul 0,5557 40

Mato Grosso do Sul 0,4948 97

Interior de São Paulo 0,5174 17

Triângulo Mineiro 0,5347 19

O Rio Grande do Sul foi a região com maior índice de adequabilidade médio dentre as

quatro regiões avaliadas. Vale lembrar que essa foi a primeira região afetada por esse

invasor, tendo indivíduos dessa espécie desde 1998.

O estado do Mato Grosso do Sul teve o menor índice de adequabilidade médio dentre as regiões

avaliadas. Essa região teve a única média desse índice inferior ao limiar de 0,5, porém tal média

ficou bastante próxima desse limiar. As amostras com menor índice de adequabilidade, que

sugerem algum fenômeno que tornou o ambiente hostil para o mexilhão dourado, contribuíram

para que a média desse índice ficasse menor que 0,5.

9.9 CONCLUSÕES

Foi levantada uma revisão de técnicas e possíveis problemas de modelagem de distribuição de

espécies em geral para aplicar seguramente sobre a modelagem da dinâmica e distribuição

populacional de L. fortunei. Dentre as informações dessa revisão, as mais relevantes para o

andamento e percepção de possíveis problemas foram as características de nicho de L. fortunei

baseada na tabela 9. (Netto, 2011; Darrigran, 2002), características de um modelo (Levins, 1966)

– ver figura Error! Reference source not found. –, técnicas de discriminação de grupos

(Robertson, Villet, & Palmer, 2004), espaço ecológico (Pearson, Species Distribution Modeling for

Conservation Educators and Pratitioners, 2007), nicho fundamental (Hutchinson, 1957), nicho

realizado (Guisan & Thuiller, Predicting Species Distribution: Offering More Than Simple Habitat

Models, 2005; Soberón & Peterson, 2005) – ver figura Error! Reference source not found.

–, modelos dinâmicos (Guisan & Zimmermann, Predictive Habitat Distribution Models in Ecology,

2000), capacidade e tempo de dispersão (Sinclair, White, & Newell, 2010), processo de equilíbrio

de uma espécie com o ambiente e principalmente modelo de envelopamento nebuloso (Barbosa &

Real, 2012) que inspirou o objetivo do trabalho.

Com as características de nicho de L. fortunei baseadas no artigo de Darrigran (2002), foi possível

verificar se as distribuições de presenças observadas de L. fortunei estão condizentes pelo menos

em sua maioria. As variáveis temperatura e concentração de Oxigênio estão em perfeita

conformidade nas suas totalidades, mas tem presenças observadas onde o pH ou a concentração

de Cálcio estão fora da faixa especificada pela tabela 9.. Como o mexilhão dourado é uma espécie

invasora, ainda está em um processo de equilíbrio em diversas regiões e ainda se adaptando às

condições ambientais do Brasil. Então várias condições são situações de domínios ambientais

sem precedentes, conforme 0. 9.3.3.8 Domínios Ambientais Sem Precedentes. As observações

que não estão em conformidade com a tabela 9. podem ser explicadas como sendo novas

informações a respeito das características de L. fortunei ou por um regime transitório com o

ambiente conforme 0. 9.3.3.9 Atraso de Tempo, Velocidade e Capacidade de Dispersão e

Histórico.

Os modelos de envelopamento nebuloso construídos, tanto a FEM estática como a FEM dinâmica

são melhores encaixadas no grupo de modelos estatísticos ou empíricos, que são aqueles que

priorizam as características de precisão e realidade sobre a de generalização, conforme a figura

Error! Reference source not found. . De fato, são baseados em amostras observadas na

natureza e foram construídas sob a abordagem de caixa preta. Como as amostras usadas estão

no Brasil, esses modelos são específicos para o Brasil e não são modelos gerais para serem

usados na China, por exemplo.

Entre as duas abordagens de uso dos dados de presença e ausência de uma espécie modelada,

apresentadas por Robertson, Villet e Palmer (2004), a que foi usada neste trabalho é técnica de

discriminação de grupos. Para lembrar, essa técnica trata os dados de ausências como ausências

reais, já que são registros de que não haviam indivíduos da espécie modelada no local e instante

de amostra. A outra abordagem é a técnica de perfil, que considera apenas os dados de presença

como certos para fazer a modelagem.

Em relação aos conceitos de nicho fundamental e nicho realizado, um modelo que observa

apenas as variáveis ambientais tende a se aproximar de um nicho fundamental, por não

considerar as interações interespecíficas. À medida que novos dados forem incorporados às

bases de dados formadas para levantar os modelos deste trabalho, o modelo deve tender a esse

tipo de nicho, apesar de se basear em observações de presenças e ausências.

Com os dados disponíveis, não foi possível levantar um modelo dinâmico para o pré-

processamento de dados baseados no método das células. Então é mais vantajoso adotar a base

de dados gerada pelo método da média ponderada, por causa desse requisito.

Um modelo dinâmico tem capacidade de identificar os comportamentos da dinâmica populacional

sob um regime transitório com o ambiente, e adicionalmente um modelo espacial pode fazer

predições de como a espécie vai se dispersar. Por outro lado um modelo estático assume que tão

logo que um ambiente fique favorável à presença de L. fortunei, a região já fica povoada desse

animal. E tão logo que o ambiente fique inadequado à presença por algum motivo, a população se

reduz à zero imediatamente. E também, um modelo que não é explicitamente espacial não tem

base em informações de vizinhança para fazer predições de como o mexilhão se dispersa ao

longo do tempo. A predição de ocorrência para uma região em dado mês deveria ser presença se

o ambiente estiver favorável e também se tiver indivíduos dessa espécie por perto para povoar a

região. Se não tiver, a região deveria ser considerada inacessível ainda.

Por esses motivos em conjunto com o resultado das bases de dados, as razões de se obter um

modelo dinâmico e espacial são fortes indicativos que o método da média ponderada é mais

adequado que o de células para extrair mais informações dinâmicas e espaciais das observações

do ambiente e da espécie modelada.

Os modelos construídos neste trabalho têm a característica de uma saída contínua para informar

um índice de adequabilidade do ambiente para presença de L. fortunei. A etapa da interseção

nebulosa com um produto cartesiano das variáveis ambientais foi feita na FEM estática. Os

resultados mostram que a FEM estática é eficaz em representar o nicho ecológico de equilíbrio de

L. fortunei com os dados disponíveis. Assumindo que as características de nicho com as variáveis

ambientais escolhidas não tenham correlação uma com a outra – e não tem –, então à medida

que forem incorporados mais dados de presenças e ausências e variáveis ambientais em

instantes de tempo e localização em comum, as observações particulares de regimes transitórios

sejam muito poucas em comparação às de regimes permanentes. Consequentemente, a FEM

estática se aproxima do nicho fundamental de L. fortunei.

Os resultados apontam que o classificador baseado em árvore randômica seja uma opção mais

eficaz na parte de modelagem dinâmica. A parte de modelagem dinâmica tem mais variáveis de

entrada do que a modelagem estática, porque essas variáveis de entrada englobam as

informações de regiões vizinhas, tempo precedente e tempo precedente nas regiões vizinhas.

Essa característica torna os modelos do tipo árvore randômica, que surgiram recentemente, mais

eficientes que as outras opções de modelos. As árvores randômicas ainda são capazes de avaliar

os graus de influências de cada variável na saída de forma mais rápida e eficiente.

Como a observação de maior eficiência de modelo do tipo árvore randômica aconteceu para

modelo dinâmico aproveitando os índices de adequabilidade estáticos calculados pela FEM

estática, a conclusão de que esse tipo de modelo é mais eficiente na parte dinâmica não

desvaloriza a ideia de se fazer um modelo do tipo FEM para modelar uma dinâmica e distribuição

de espécies. Pelos resultados obtidos, a melhor combinação seria usar o método de média

ponderada, FEM estática e árvore randômica na dinâmica. O método de média ponderada se

mostrou o mais adequado para pré-processamento dos dados. A FEM estática construída neste

trabalho é baseada no modelo Takagi-Sugeno com filtros para cada variável e aplica o produto

cartesiano com os resultados das pertinências para transformar os conjuntos de variáveis

ambientais em índices de adequabilidade de regime permanente na base de dados. Depois a

árvore randômica usa a base de dados para classificar a dinâmica em presença e ausência. Isso

seria mais eficaz para uma aplicação que se interesse apenas em predições binárias com escopo

de presença ou ausência.

Por fim, como perspectivas de trabalhos futuros, incluem incorporar mais dados às bases de

dados para modelagem estática e dinâmica, avaliar modelos dinâmicos construídos com base em

dados gerados pelo método das células quando for possível e construir um modelo baseado em

árvore randômica para fazer a etapa de modelo dinâmico. Neste trabalho, o produto final é o

modelo feito baseado em modelo de Takagi-Sugeno, tanto na parte estática como na parte

dinâmica, combinado com o pré-processamento baseado no método da média ponderada.

BIBLIOGRAFIA

Aguirre, L. A. (2007). Introdução à Identificação de Sistemas: Técnicas Lineares e Não-Lineares Aplicadas a

Sistemas reais (3 ed.). Belo Horizonte: UFMG.

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(PÁGINA DEIXADA EM BRANCO INTENCIONALMENTE)

VOLUME II

Modelagem das interações

bióticas

entre o mexilhão-dourado, Limnoperna

fortunei (Dunker, 1857), peixes predadores e

cianobactérias.

CAPÍTULO 1

MODELAGEM DA DINÂMICA POPULACIONAL

DA ESPÉCIE Limnoperna fortunei EM FUNÇÃO

DA PRESENÇA DE PEIXES PREDADORES NO

RESERVATÓRIO DE VOLTA GRANDE - MG

O sucesso do estabelecimento de espécies invasoras em um determinado ambiente

depende, dentre outros fatores, da baixa eficiência ou ausência de predadores na

área invadida (WILLIAMSON & FITTER, 1996). Diversas espécies de peixes têm

sido descritas na América do Sul como predadoras do mexilhão dourado

(MONTALDO et al. 1999), entretanto pouco ainda se sabe acerca dos reais

impactos destas ações nas comunidades de L. fortunei. Neste capítulo apresenta-se

um modelo dinâmico capaz de modelar a estrutura populacional de Limnoperna

fortunei em função da presença de populações de peixes predadores utilizando-se

como estudo de caso o reservatório de Volta Grande – MG. Para isso utilizou-se a

linguagem de programação gráfica STELLA (Structured Thinking Experimental

Learning Laboratory with Animation), considerada adequada para se desenvolver

modelos ecológicos dinâmicos como o proposto.

1.1. INTRODUÇÃO

O mexilhão dourado, Limnoperna fortunei (Dunker, 1857), é um molusco bivalve de água doce pertencente

à família Mytilidae. É originário da China e sudeste asiático, possui concha com coloração variando do

amarelado ao negro, com duas valvas, unidas por ligamento na região dorsal, que envolvem e protegem

seu corpo (MORTON, 1977). L. fortunei pode apresentar comprimento valvar de até 40 a 45 mm

(DARRIGRAN, 2002). Boltovskoy & Cataldo (1999) estimaram a sobrevivência deste organismo em até

aproximadamente 3 anos de idade para localidades da América do Sul. Na sua fase adulta, o animal é

encontrado fixado a substratos rígidos através do bisso, que é um filamento protéico secretado por

glândula próxima ao pé muscular (MORTON et al., 1998). Populações de mexilhão dourado são formadas

em geral por aproximadamente 2/3 de indivíduos fêmeas e são dióicos, com reprodução externa

(MORTON, 1982). Na América do Sul, estima-se que a reprodução ocorra ao longo de pelo menos 9 meses

por ano, sendo mais intensa proporcionalmente nos períodos de temperatura mais altas da água

(BOLTOVSKOY & CATALDO, 1999). Possui estágios larvais planctônicos que fixam-se ao substrato após

cerca de 15 dias de vida (KIMURA & SEKIGUCHI, 1996). Acredita-se que haja uma fixação inicial em

substrato filamentoso (MANSUR et al., 2003) e apenas após um dado período ocorra a mudança do animal

para um substrato duro definitivo. O indivíduo se torna adulto após um período de aproximadamente 1 ano,

atingindo, assim, a maturação sexual (MORTON, 1982).

Devido ao seu alto potencial adaptativo, o mexilhão dourado invadiu e se estabeleceu na América do Sul,

introduzido possivelmente através de água de lastro de navios oriundos da Ásia (DARRIGRAN &

PASTORINO, 1995). Os relatos da presença desta espécie no continente sul-americano são datados do ano

de 1991, na Argentina, no estuário do Rio da Prata (PASTORINO et al., 1993). Com o passar do tempo se

espalhou por diversos países deste continente, inclusive Brasil (DARRIGRAN & PASTORINO, 2004 e

MANSUR et al., 2003). De acordo com Darrigran (2002) L. fortunei é responsável por prejuízos ecológicos,

ambientais e econômicos, como em empresas dos setores hidrelétricos e de tratamento de água. Registros

recentes do mexilhão dourado indicam sua presença em Volta Grande – MG, localizado na bacia do rio

Grande, um reservatório importante no processo de geração de energia elétrica pela Cemig (Companhia

Energética de Minas Gerais S.A.).

O sucesso do estabelecimento de espécies invasoras em um determinado ambiente depende, dentre outros

fatores, da baixa eficiência ou ausência de predadores na área invadida (WILLIAMSON & FITTER, 1996).

Diversas espécies de peixes têm sido descritas na América do Sul como predadores do mexilhão dourado

(MONTALDO et al. 1999), entretanto pouco ainda se sabe acerca dos reais impactos destas ações nas

comunidades de L. fortunei.

O desenvolvimento de modelos que predigam a relação entre o mexilhão dourado e a presença de

predadores em um determinado local pode servir de ferramenta para o monitoramento e controle do

processo invasivo desta espécie.

1.2. OBJETIVOS

Desenvolver estrutura de um modelo dinâmico capaz de modelar a estrutura populacional de Limnoperna

fortunei em função da presença de populações de peixes predadores no reservatório de Volta Grande –

MG. Através das regras criadas para este modelo, disponibilizar ferramenta capaz de predizer a dinâmica

da densidade da população do mexilhão dourado e como ela pode ser influenciada pela predação por

peixes.

O presente trabalho faz parte do Programa de Pesquisa e Desenvolvimento (P&D) GT343 – Controle do

mexilhão dourado: bioengenharia e novos materiais para aplicações em ecossistemas e usinas hidrelétricas

– em uma parceria do Cetec (Fundação Centro Tecnológico de Minas Gerais) com a Cemig (Companhia

Energética de Minas Gerais S.A.).

1.3. PROBLEMA(S)

O mexilhão dourado é uma espécie invasora na América do Sul responsável por impactos tanto em

ambientes naturais como naqueles modificados pelo ser humano. Seu crescimento aderido a estruturas

submersas que compõem usinas hidrelétricas e estações de tratamento de água podem causar diversos

problemas, como obstrução de tubulações e aumento da corrosão de superfícies nas quais mexilhões se

fixaram. O entupimento de tubulações de equipamentos responsáveis pelo resfriamento de turbinas numa

usina hidrelétrica, por exemplo, implica até mesmo num desligamento temporário do sistema para que

sejam removidas as obstruções, provocando prejuízos econômicos pelo tempo em que a usina permaneceu

sem gerar energia (DARRIGRAN, 2002). Além disso, L. fortunei é responsável por alterações nas

comunidades nativas de macroinvertebrados bentônicos dos ambientes invadidos por ele, modificando

rapidamente a presença e abundância de diversas espécies (DARRIGRAN et al., 1998). Portanto, devido

aos diversos impactos pelos quais o mexilhão dourado é responsável, se fazem necessárias pesquisas que

visem compreender melhor suas relações com o ecossistema invadido a fim de minimizar os prejuízos

causados.

1.4. MÉTODO E METODOLOGIA

Foi feita uma revisão das técnicas e procedimentos usados comumente na modelagem ecológica e

escolhido o método mais adequado à abrangência e limitações deste estudo. Após serem testadas diversas

ferramentas, foi escolhida a linguagem de programação gráfica STELLA (Structured Thinking Experimental

Learning Laboratory with Animation), disponibilizada através de software homônimo, considerada

adequada para se desenvolver modelos ecológicos dinâmicos como o proposto neste projeto. Esta

ferramenta é consolidada e eficiente para simular modelos ecológicos, sendo um programa ao mesmo

tempo poderoso e simples de se usar (HANNON & RUTH, 2009). Através do STELLA o pesquisador pode

representar graficamente equações diferenciais que busquem reproduzir o fenômeno estudado,

observando através de simulações como suas variáveis de interesse são influenciadas pelas outras do seu

sistema de equações. No caso do presente estudo, por exemplo, as variáveis de interesse representam

populações do mexilhão dourado, que são afetadas por diversas outras, como suas taxas de reprodução,

de predação e de ocupação do ambiente. Ao fim da simulação podem ser obtidos gráficos e tabelas que

indiquem como cada variável se alterou com o passar do tempo.

Para se fazer uma modelagem da dinâmica populacional do mexilhão dourado considerando-se a sua

predação por peixes foi necessário buscar através da literatura uma caracterização completa de L. fortunei,

quais são seus peixes predadores na América do Sul já registrados em estudos e quais habitam o

reservatório de Volta Grande, além de informações acerca do próprio reservatório. Parte destes dados

obtidos estão descritos na própria Introdução do projeto e detalhes adicionais são relatados no

Desenvolvimento e Análise de Resultados. Entretanto, por ser um invasor relativamente recente, há ainda

uma carência de maior quantidade de estudos relativos ao mexilhão dourado e também de suas relações

com outros organismos. Devido a isso foram estabelecidos dados hipotéticos da estrutura da população

destes organismos e seus predadores no reservatório de Volta Grande. O estabelecimento destes dados foi

estruturado a partir de registros desta espécie descritos para outras localidades e disponíveis na literatura.

1.4.1 Peixes Predadores do Mexilhão-dourado

Diversas espécies de peixes que habitam a América do Sul foram relatadas como predadoras do mexilhão

dourado. Inicialmente foi realizada uma revisão bibliográfica dos artigos que relatam a predação desta

espécie por alguns peixes. A lista destes organismos é apresentada nos resultados, capítulo 5 deste

trabalho.

1.4.2 Área de Estudo

O reservatório de Volta Grande localiza-se na bacia do rio Grande, abrange os municípios mineiros de

Conceição das Alagoas, Água Comprida e Uberaba e os paulistas de Miguelópolis, Aramina e Igarapava e

é compreendido pelas seguintes coordenadas: 19º 57', 20º 10' S e 48º 25', 47º 35' W. Possui cerca de

221,7 km2 de área inundada e 2268 km

3 de volume de águas para produção de energia (BRAGA &

GOMIERO, 1997). Este reservatório ocupa papel importante no processo de geração de energia elétrica

pela Cemig, além de sua relevância para as comunidades adjacentes e do ponto de vista ambiental. O

reservatório de Volta Grande foi selecionado em função do recente registro do mexilhão dourado nesta

hidrelétrica. Desta forma, o processo de invasão poderá ser acompanhado ao longo do projeto P&D GT343,

no qual este trabalho está inserido, onde poderá ser calibrado e testado o modelo construído neste

trabalho.

Através do trabalho de Braga e Gomiero (1997) pôde-se ter uma estimativa dos peixes presentes em Volta

Grande. A Tabela 1, com dados extraídos do estudo citado, lista as espécies de peixes coletadas em pescas

experimentais no reservatório em questão.

TABELA 1 - Espécies de peixes coletadas em pescas experimentais em Volta Grande – MG no período de fevereiro a dezembro de 1995 por Braga e Gomiero (1997).

COMUNIDADE DE PEIXES PREDADORES DE L. FORTUNEI PRESENTES NO

RESERVATÓRIO DE VOLTA GRANDE

ESPÉCIE DE PEIXE NOME COMUM NÚMERO DE EXEMPLARES

CAPTURADOS

Aparviodon piracicabae Canivete 5

Astyanax himaculatus Lambari 393

Astyanax fasciatus Lambari 25

Brycon orbignyanus Piracanjuba 02

Cichla ocellaris Tucunaré 31

Colossoma macropomum Tambaqui 1

Crenicichla hritskii Joaninha 17

Cyphocharax nagelli Saguiru 17

Galeocharax knerii Peixe-cachorro 25

Geophagus brasiliensis Cará 1

Gymnotus carapo Tuvira 2

Hoplias lacerdae Trairão 7

Hoplias malabaricus Traíra 5

Hypostomus sp.1 Cascudo 1

Hypostomus sp.2 Cascudo 3

Hypostomus myersi Cascudo 1

Iheringichthys labrosus Mandi-beiçudo 9

Leporinus amblyrhinchus Piau 2

Leporinus friderici Piau 38

Leporinus elongatus Piapara 6

Leporinus lacustris Piau da lagoa 1

Leporinus octofasciatus Ferreirinha 30

Leporinus striatus Canivete 1

Myleus tiete Pacu-manteiga 12

Pimelodus fur Mandi-prateado 10

Pimelodus maculatus Mandi-amarelo 614

Plagioscion squamosissimus Corvina 2693

Prochilodus lineatus Corimba 31

Pterygoplichthys aculeatus Abacaxi 2

Rhinodoras dorbignyi Armal 2

Schizodon nasutus Taguara 22

Steindachneridion scripta Bagre 1

Sternopygus macrurus Tuvira 2

Dentre as espécies listadas, destacam-se como predadores do mexilhão dourado as seguintes:

Iheringichthys labrosus, Leporinus friderici, Pimelodus maculatus, Rhinodoras dorbignyi e Schizodon

nasutus. Foram escolhidos para ser usados no modelo os peixes Leporinus friderici e Pimelodus maculatus,

por possuírem um índice de importância alimentar (IAi) relevante em relação a L. fortunei, de acordo com a

Tabela 2, com dados retirados do trabalho de Rosa (2009).

TABELA 2 - Espécies de peixes coletadas por Rosa (2009) no reservatório de Ilha Solteira – SP entre março e dezembro de 2008 que apresentaram o mexilhão dourado como item alimentar. São indicados o número de espécimes coletados (n), a freqüência de ocorrência de cada espécie (F), seu volume em

mL (V) e índice de importância alimentar (IAi) de L. fortunei.

NOME DA ESPÉCIE N F V IAI

Geophagus proximus 167 36 3,15 0,09

Leporinus friderici 53 14 6,35 0,34

Leporinus obtusidens 8 4 2,2 1,00

Metynnis maculatus 125 2 0,01 <0,01

Oreochromis niloticus 10 1 0,02 <0,01

Piaractus mesopotamicus 12 8 13,03 0,61

Pimelodus maculatus 93 22 3,82 0,25

Satanoperca pappaterra 25 6 0,53 0,04

Schizodon borellii 31 6 10,4 0,20

Schizodon nasutus 34 1 0,1 <0,01

Serrasalmus maculatus 98 1 0,1 <0,01

O IAi consiste na multiplicação da freqüência de ocorrência de um dado item alimentar pelo seu volume

relativo dividido pelo somatório da multiplicação de cada um dos itens pelo seu volume relativo, como

proposto por Kawakami & Vazzoler (1980).

1.5. DESENVOLVIMENTO E ANÁLISE DE RESULTADOS

1.5.1 Peixes Predadores do Mexilhão Dourado

A partir da revisão bibliográfica de artigos de revistas especializadas, foram selecionados os peixes que

são descritos pela literatura como predadores do mexilhão dourado. A lista destas espécies é apresentada

na TABELA 3:

TABELA 3 - Espécies de peixes predadores de L. fortunei registradas na América do Sul.

ESPÉCIE DE PEIXE REFERÊNCIA

Brochiloricaria chauliodon Garcia & Protogino (2005);

Geophagus proximus Rosa (2009)

Hypostomus cf. laplatae Montalto et al. (1999)

Hypostomus uruguayensis Boltovskoy & Cataldo (1999)

Iheringichthys labrosus Belz (2006)

Leporinus friderici Rosa (2009)

Leporinus obtusidens Boltovskoy & Cataldo (1999); Montalto et al. (1999);

Penchaszadeh et al. (2000); Garcia & Protogino (2005);

Rosa (2009)

Megalancistrus aculeatus Belz (2006)

Metynnis maculates Rosa (2009)

Micropogonias furnieri López Armengol & Casciotta (1998)

Oreochromis niloticus Rosa (2009)

Paraloricaria cf. vetula Boltovskoy & Cataldo (1999); Garcia & Protogino (2005)

Piaractus mesopotamicus Rosa (2009)

Pimelodus albicans Boltovskoy & Cataldo (1999); Montalto et al. (1999)

Pimelodus maculatus Montalto et al. (1999); Rosa (2009)

Potamotrygon cf. brachyurus Montalto et al. (1999)

Pterodoras granulosus Boltovskoy & Cataldo (1999); Montalto et al. (1999); Ferriz

et al. (2000); Garcia & Protogino (2005); Cantanhêde et

al. (2008)

Rhinodoras dorbignyi Montalto et al. (1999); Garcia & Protogino (2005)

Satanoperca pappaterra Rosa (2009)

Serrasalmus maculatus Rosa (2009)

Schizodon borellii Montalto et al. (1999)

Schizodon nasutus Rosa (2009)

As espécies citadas na TABELA 3 correspondem a peixes que predam mexilhões em fase adulta. Além

disso, há registro dos seguintes peixes, em sua fase larval, que se alimentam de larvas de L. fortunei:

Prochilodus lineatus (PAOLUCCI et al., 2007 e PAOLUCCI et al., 2010), Pimelodus spp., Iheringichthys

labrosus, Parapimelodus valenciennis, Pseudoplatystoma spp., Luciopimelodus pati, Sorubim lima e

também espécies não identificadas das famílias Pimelodidae, Anostomidae, Characidae e Doradidae

(PAOLUCCI et al., 2007).

1.5.2 Desenvolvimento do Modelo

O modelo desenvolvido neste projeto foi baseado e adaptado daquele encontrado no capítulo 10 da

publicação de Hannon & Huth (2009), que visa prever a dinâmica populacional do mexilhão zebra,

Dreissena polymorpha (Pallas, 1769), sendo feitas algumas adaptações. D. polymorpha é uma espécie

invasora na América do Norte responsável por diversos prejuízos ecológicos e econômicos na região

(NALEPA & SCHLOESSER, 1993), assim como L. fortunei na América do Sul. Apesar de o mexilhão

dourado e o zebra serem taxonomicamente separados no nível de subclasse, eles possuem diversas

semelhanças nos âmbitos biológico e ecológico, tornando-se plausível a utilização de um modelo focado

em um destes animais como base para a modelagem de outro. Ambas as espécies são moluscos de água

doce, dióicos, possuindo tamanhos semelhantes, crescem rapidamente, se aderem a substrato duro

através de bisso, são eficientemente dispersas através de seu estágio de vida inicial planctônico e possuem

ciclo de vida curto (CATALDO & BOLTOVSKOY, 2000).

Uma representação gráfica do modelo desenvolvido pode ser vista na FIGURA 1 e seu código está

disponível no fim deste relatório, em Anexos.

Figura 2 - Representação gráfica do modelo desenvolvido no software STELLA.

As variáveis de estado, que são as variáveis de interesse de um modelo, estão indicadas por quadrados,

como JUVENIL, ADULTO 1 e ADULTO 2, que representam populações do mexilhão dourado em seus

diversos estágios de vida. Antes de se começar a simulação é necessário colocar valores iniciais para cada

uma delas. Apontando para dentro ou para fora de cada um dos quadrados há os fluxos, representados por

setas com um símbolo de “registro de torneira” no meio de sua extensão (ex: MORTE_J,

CRESCIMENTO_1). Eles indicam que algum valor será acrescido ou subtraído continuamente das variáveis

de estado ao longo da simulação. Alguns destes fluxos apontam para uma “nuvem”, indicando que os

valores que chegam até eles são retirados do sistema. Já quando o fluxo se inicia em uma delas, algum

valor que não fazia parte do sistema é acrescido a ele. Os círculos representam variáveis forçantes (como

FECUNDIDADE_1, POPULAÇAO_TOTAL), responsáveis por influenciar aquelas de estado. As setas

comuns, sem “registro de torneira”, indicam com qual variável se relaciona a outra diretamente. Estas

relações podem variar desde uma adição simples até outras mais complexas, inclusive utilizando-se de

funções como as condicionais, estatísticas ou trigonométricas oferecidas pelo software. Os quadrados e

círculos desenhados com linha pontilhada representam apenas uma cópia da variável original, que se

encontra modelada explicitamente em outra parte do modelo. Estas figuras pontilhadas servem como

réplicas das originais, tendo como propósito somente facilitar a representação e visualização do modelo.

Em resumo, quando se executa a simulação, os valores iniciais inseridos pelo usuário nas variáveis de

estado vão sendo aumentados ou diminuídos de acordo com os fluxos e com as variáveis forçantes, tudo

sendo interligado através de relações pré-determinadas.

O modelo foi dividido em 3 módulos para simplificar a sua descrição, sendo que cada um deles é explicado

em mais detalhes a seguir. No fim da explanação de cada módulo foi explicada a forma de escolha dos

valores de cada parâmetro do modelo.

1.5.2.1 MÓDULO 1 – Crescimento do Mexilhão-dourado

Figura 3 – Representação gráfica do módulo 1 – crescimento do mexilhão dourado. Parte do modelo

desenvolvido no software STELLA.

O módulo representado na FIGURA 2 é o principal do modelo. Nele estão localizadas as três variáveis de

estado chamadas de JUVENIL, ADULTO_1 e ADULTO_2, cada uma correspondendo a uma classe de

idade do mexilhão dourado. JUVENIL representa os mexilhões jovens que conseguiram se fixar em algum

substrato duro e ainda não atingiram a maturidade sexual. São mexilhões que estão no seu primeiro ano de

vida. ADULTO_1 e ADULTO_2 representam os indivíduos que já atingiram a maturidade sexual e estão no

segundo e terceiro ano de vida, respectivamente. Foram escolhidas 3 classes de idade devido ao fato de L.

fortunei poder chegar a até 3 anos de idade na América do Sul (BOLTOVSKOY & CATALDO, 1999). Apesar

de se reproduzir por diversos meses no ano (BOLTOVSKOY & CATALDO, 1999), para efeito de

simplificação foi considerado que a cada ano seria formada uma nova geração de mexilhões independente,

com todos os indivíduos nascidos naquele ano fazendo parte de uma mesma classe de idade.

Ao fim de cada ano os indivíduos do grupo JUVENIL crescem, passando a fazer parte de ADULTO_1

através do fluxo CRESCIMENTO_1, ou morrem, saindo do sistema pela MORTE_J. Situação semelhante

acontece com os indivíduos ADULTO_1, na qual ao fim de um ano alguns deles se tornam ADULTO_2 e

outros morrem. Já em ADULTO_2 todos os indivíduos morrem após um ano neste estágio. As MORTES J

e A1 são afetadas por duas taxas percentuais, uma de morte natural (TAXA_MORTE J e A1) e outra de

mortalidade devido a predação (TAXA_PREDAÇAO). NOVOS_IND_POTENCIAL representa o potencial de

novos indivíduos que podem surgir, sem se levar em conta ainda as limitações no espaço, por exemplo.

Esta variável é representada pela multiplicação dos valores de todas as outras que apontam para ela. As

FECUNDIDADES 1 e 2 correspondem a quantidade de ovos que são liberados anualmente por fêmeas das

classes ADULTO 1 e 2 respectivamente. TAXA_FIXAÇAO envolve a multiplicação da mortalidade de larvas

no estágio de véliger pela mortalidade daquelas em pós-véliger, resultando no número de mexilhões que

conseguiram sobreviver a estes estágios e se fixar a algum substrato duro. E o fluxo inicial do modelo,

NOVOS_IND, responsável por inserir novos mexilhões nele, leva em conta se a população total está acima

ou abaixo da sustentável para o ambiente. Se estiver abaixo, ela aumenta livremente de acordo com

NOVOS_IND_POTENCIAL. Entretanto, se a população atual estiver em nível acima do sustentável, há

ainda possibilidade de crescimento, mas regulado por uma função que tenderá a aproximar este valor ao

sustentável com o passar do tempo.

1.5.2.2 MÓDULO 1 – Parâmetros das Variáveis

JUVENIL, ADULTO_1 e ADULTO_2 (valores iniciais): 5.000.000.000 para cada {quantidade de indivíduos

inicial}

Como a invasão é um tanto recente em Volta Grande, foi considerado arbitrariamente que o mexilhão ainda

ocupa apenas 10% do substrato duro disponível, que corresponderia a aproximadamente 15 km2.

Assumindo-se uma densidade de mil ind./m2, temos um total de 15.000.000.000 L. fortunei. Considerando

uma distribuição uniforme por classe de idade, restam 5.000.000.000 indivíduos em cada.

Obs: os dados de substrato duro total e disponível são detalhados na explicação do módulo 2 do modelo.

TAXA_MORTE_J e TAXA_MORTE_A1: 0.9 e 0.12

FECUNDIDADE_1 e FECUNDIDADE_2: 30000 e 35000 {ovos liberados por fêmea por ano}

TAXA_FIXAÇAO: 0.8*0.01

Pela falta de estimativas precisas acerca dos parâmetros acima foram usados os valores relacionados ao

mexilhão zebra, que são citados na publicação de Hannon & Huth (2009).

PROPORCAO_FEMEAS: 0.66

Valor de acordo com Morton (1982).

1.5.2.3 MÓDULO 2 – População Sustentável

Figura 4 - Representação gráfica do módulo 2 – população sustentável. Parte do modelo

desenvolvido no software STELLA.

O módulo ilustrado na FIGURA 3 determina qual a população sustentável do lago, nível este que seria

esperado de ser atingido no longo prazo. Este valor é afetado pela PORCENTAGEM_EXPANSAO, que

representa a porcentagem do reservatório que vai sendo colonizada com o passar do tempo. Tem como

objetivo simular o fato de a invasão do mexilhão ocorrer geralmente em um dado local do reservatório e se

espalhar ao longo dos anos por todo o ambiente. A população sustentável também é influenciada pela

densidade que se espera haver no longo prazo no local e, além disso, sofre influência da quantidade de

SUBSTRATO_DURO disponível no reservatório, obtida por sua vez através da multiplicação de

PORCENT_SUBSTRATO_DURO pela área de fundo do local (FUNDO_RESERVATORIO). A

DENSIDADE_POPULACIONAL é obtida através da simples divisão de POPULAÇÃO_TOTAL por

SUBSTRATO_DURO.


m DENSIDADE_ESPERADA: 15000 { indiv íduos por metro quadrado}

São encontrados valores muito variados na literatura para este parâmetro. Em locais mais ao sul na

América do Sul, onde a invasão do mexilhão se iniciou no continente foram encontradas densidades

máximas de 122 e 150 mil ind./m2 (BOLTOVSKOY & CATALDO, 1999; DARRIGRAN et al., 2003). Já em

Foz do Iguaçu, no reservatório Bela Vista foram encontrados valores máximos de 20,4 mil (BELZ et al.

2010), semelhante a encontrado por Mansur et al. (2003) em Guaíba – RS: aproximadamente 27 mil. Por

ser um local mais próximo daquele estudado neste projeto e, sendo assim, com condições provavelmente

mais similares, foi usado como base para se obter este parâmetro o trabalho de Belz et al. (2010). Foi

escolhido o valor de 15 mil, um número próximo da densidade média encontrada no trabalho citado no

período de 12/2004 a 12/2005.

n PORCENTAGEM_EXPANSAO: GRAPH(TIME)

(1.00, 0.2), (1.82, 0.215), (2.64, 0.24), (3.45, 0.28), (4.27, 0.33), (5.09, 0.435), (5.91, 0.64), (6.73, 0.78), (7.55,

0.89), (8.36, 0.945), (9.18, 0.98), (10.0, 1.00)

Foi usada uma função gráfica com formato semelhante aquela do modelo de Hannon & Huth (2009). Neste

caso foi considerado que no primeiro ano a invasão ocupou 20% do ambiente, aumentando de forma não-

linear até atingir 100% em 10 anos.

o FUNDO_RESERVATORIO: 221.7*1E+6 {metros quadrados}

De acordo com Braga & Gomiero (1997), o reservatório de Volta Grande possui área inundada de 221,7

km2. Considerou-se esse valor como a área aproximada do fundo do reservatório. O número está escrito

em notação cientifica, utilizando-se da notação E.

p PORCENT_SUBSTRATO_DURO: 0.7

Não se sabe o valor de qual porcentagem do fundo do reservatório é composta de substrato duro. Foi feita

uma estimativa semelhante aquela do modelo de Hannon & Huth (2009).

1.5.2.5 MÓDULO 3 – TAXA DE PREDAÇÃO

Figura 5 - Representação gráfica do módulo 3 – taxa de predação. Parte do modelo desenvolvido no

software STELLA.

O módulo acima determina a taxa de predação por peixes que afeta anualmente o mexilhão dourado.

PREDADOR_ESPECIE 1 e 2 indicam a quantidade estimada de peixes predadores do mexilhão que habitam

o ambiente. Considerou-se a espécie 1 como Leporinus friderici e a 2 como Pimelodus maculatus. O índice

de predação indica aproximadamente a quantidade de mexilhões que são predados por um peixe ao longo

de um ano. PREDAÇAO 1 e 2 corresponde ao total de mexilhões ingeridos por ano pelo total de peixes

daquela espécie. PREDAÇAO indica apenas a soma de PREDAÇAO 1 e 2. TAXA PREDAÇAO é a

porcentagem da população de L. fortunei predada anualmente. Esta taxa leva em conta a POPULAÇAO

TOTAL de mexilhões, sendo que caso PREDAÇAO seja um valor maior que 80% da população de L.

fortunei, a predação será limitada a 80% dos mexilhões. Caso contrário, a taxa de predação será a

proporção de indivíduos predados em relação ao total da população. A idéia por trás desta limitação de

predação a uma porcentagem máxima da população de mexilhões se deve ao fato de que uma certa

quantidade de locais onde L. fortunei se fixa são provavelmente inacessíveis a peixes, como frestas e

outras estruturas protegidas.

O número de peixes predadores foi mantido constante no modelo, ao contrário de L. fortunei, que é

modelado explicitamente, devido a dificuldade encontrada em se criar um modelo complexo que levasse

em conta com precisão o fato destes animais terem uma alimentação generalista, em maior ou menor

grau, além de outras particularidades inerentes às espécies. Por isso, seria necessário modelar

explicitamente também os outros seres vivos envolvidos na cadeia alimentar, gerando uma complexidade

maior ao modelo e impossibilitando que isto fosse feito no período do projeto.


q PREDADOR_ESPECIE 1 e 2: 213.192.000 e 3.470.040.000 {quant idade de

predadores}

Assumiu-se um valor teórico de densidade total de peixes de 10 ind./dam3, próximo ao encontrado por

Fabian et al. (2002) em diversos reservatórios na Europa. No estudo de Braga & Gomiero (1997) a

proporção de Leporinus friderici em relação ao total de peixes capturados foi de 0,94% e Pimelodus

maculatus de 15,30%. Considerando o volume total de Volta Grande de 2268 km3, ou 2.268.000.000 dam3,

temos uma quantidade total estimada de 213.192.000 L. friderici e de 3.470.040.000 P. maculatus neste

ambiente.

r INDICE_PREDAÇAO 1 e 2: 435 e 150 {mexi lhões consumidos em média por

indiv íduo de dada espécie de predador por ano}

Utilizando-se dos dados da figura X, retirada de Rosa (2009), estimou-se que cada indivíduo das espécies

Leporinus friderici e Pimelodus maculatus consomem em média um volume de 0,119 e 0,041 mL de L.

fortunei, respectivamente. Assumiu-se que esta quantidade seria, também em média, consumida

diariamente. Considerando-se um volume médio aproximado do mexilhão dourado de 0,1 mL, foi estimado

um valor teórico de cerca de 435 mexilhões ingeridos por ano para cada L. friderici presente no

reservatório e 150 mexilhões para cada P. maculatus. Para efeito de simplificação do modelo foi assumido

que haveria consumo de uma mesma porcentagem do total de indivíduos de L. fortunei para cada classe de

idade.

1.5.3 SIMULAÇÕES DO MODELO

Executando uma simulação do modelo com uma projeção de 50 anos obtém-se o gráfico da FIGURA 5,

indicando o comportamento das variáveis Densidade populacional (do mexilhão dourado) e Taxa de

predação.

Figura 6 - Gráfico com dados de saída do modelo: variação da densidade populacional do mexilhão

dourado (representado por linha de número 1) em ind./m2 e da sua taxa de predação (linha número

2) em % por um período de 50 anos. As escalas são diferentes, sendo que a densidade populacional

varia de 0 a 20000 e a taxa de predação de 0 a 1.

Observa-se que o modelo prevê um aumento grande da densidade da população de L. fortunei nos

primeiros 10 anos até atingir valores um pouco acima de 10 mil ind./m2. A partir daí há oscilações neste

valor tendendo a um estágio de equilíbrio com o passar do tempo. Já a taxa de predação se inicia limitada a

um nível alto de 80% do total de mexilhões no começo, devido a pequena quantidade de L. fortunei no

reservatório. Esta limitação foi inserida, como explicado anteriormente, para simular a existência de uma

quantidade de substrato inacessível aos peixes predadores. Com o passar do tempo há uma queda na taxa

de predação, pois a quantidade de peixes no ambiente é considerada constante com o tempo e houve um

aumento na densidade de mexilhões. Por fim, a taxa de predação se mantém constante a medida que a

quantidade de L. fortunei se estabiliza, com valores próximos de 35%. Estes valores podem ser observados

com mais precisão em tabela obtida através de simulação do modelo e mostrada na FIGURA 6. Ela contém

os mesmos dados do gráfico, agora em formato de tabela e considerando um período de 20 anos de

simulação, exemplificando mais um recurso de obtenção de dados através do modelo.

Figura 7 - Saída gráfica do modelo em forma de tabela: variação da densidade populacional do

mexilhão dourado em ind./m2 e da sua taxa de predação em % durante um período de 20 anos.

As simulações indicam um estabelecimento eficiente do mexilhão no reservatório, apesar de uma

quantidade considerável de predação ocorrer. Devido a escassez de dados na literatura pela invasão

recente de L. fortunei na América do Sul, não se tem subsídios para corroborar com o que foi previsto pelo

modelo, servindo apenas como um indicativo de possíveis desdobramentos de sua invasão no reservatório.

1.6. CONCLUSÕES

As técnicas de modelagem ambiental através de softwares adequados são importantes ferramentas na

busca para se entender os mais diversos fenômenos da natureza. O desenvolvimento de modelos que

possibilitem prever acontecimentos ou, pelo menos, de alguma forma indicar tendências de possíveis

desdobramentos entre as mais diversas relações ecológicas podem servir como alternativa para minimizar

prejuízos diversos, tanto diretamente ao ser humano como ao meio ambiente, seja buscando alternativas

para evitá-los ou se preparando melhor para as conseqüências futuras.

O modelo deste projeto aborda alguns dos diversos aspectos relevantes que podem afetar a expansão e

desenvolvimento do mexilhão dourado no reservatório de Volta Grande, sobretudo nas suas relações ainda

não tanto estudadas de predação por peixes. Entretanto, apesar de voltado para uma área específica,

através da alteração dos valores dos mais diversos parâmetros do modelo pode-se adaptá-lo facilmente a

outros reservatórios ou ambientes aquáticos lênticos. Devido a falta de dados acerca do estabelecimento

de L. fortunei no reservatório de Volta Grande, vários parâmetros do modelo precisaram ser estimados

sem comprovação de sua precisão em campo. Dessa forma, o modelo desenvolvido neste trabalho ainda

precisa de monitoramento em campo para calibração e validação dos cenários preditos. Novas pesquisas

são, portanto, necessárias para prevenção de cenários de invasão no reservatório de Volta Grande a partir

da ferramenta computacional desenvolvida neste trabalho.


Como citado diversas vezes anteriormente, as pesquisas relacionadas ao mexilhão dourado ainda são

incipientes, o que impossibilitou a utilização de dados mais precisos no modelo. Sendo assim, uma

importante medida para o futuro é a continuidade e expansão de pesquisas relacionadas a esta espécie

invasora, proporcionando não só um refinamento maior ao modelo deste projeto como também

beneficiando todos aqueles que desenvolvem projetos que visam minimizar os prejuízos gerados por L.

fortunei nos novos ambientes invadidos e quem sabe até mesmo produzindo-se alguma tecnologia capaz

de impedir ou retardar sua expansão geográfica.

Em relação ao modelo em si, recomenda-se que futuras pesquisas que se baseiem nele seja buscada uma

modelagem explícita da comunidade de peixes do local estudado e levados em conta parâmetros

ambientais que possam afetar o mexilhão dourado e também a ictiofauna não considerados neste projeto,

como temperatura e concentração de íons na água. Deve-se ter precaução para não tornar o modelo em

algo excessivamente complexo, mas que abranja todos aspectos relevantes ao caso de estudo.

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ANEXOS

ANEXO 1 - CÓDIGO DO MODELO DESENVOLVIDO EM SOFTWARE STELLA

ADULTO_1(t) = ADULTO_1(t - dt) + (CRESCIMENTO_1 - CRESCIMENTO_2 - MORTE_A1) * dtINIT ADULTO_1 = 5000000000 {quantidade de indivíduos inicial} INFLOWS: CRESCIMENTO_1 = (1-TAXA_MORTE_J)*JUVENIL {indivíduos por ano} OUTFLOWS: CRESCIMENTO_2 = (1-TAXA_MORTE_A1)*ADULTO_1 {indivíduos por ano} MORTE_A1 = TAXA_MORTE_A1*TAXA_PREDAÇAO*ADULTO_1 {indivíduos por ano} ADULTO_2(t) = ADULTO_2(t - dt) + (CRESCIMENTO_2 - MORTE_A2) * dtINIT ADULTO_2 = 5000000000 {quantidade de indivíduos inicial} INFLOWS: CRESCIMENTO_2 = (1-TAXA_MORTE_A1)*ADULTO_1 {indivíduos por ano} OUTFLOWS: MORTE_A2 = 1.0*ADULTO_2 {indivíduos por ano} JUVENIL(t) = JUVENIL(t - dt) + (NOVOS_IND - CRESCIMENTO_1 - MORTE_J) * dtINIT JUVENIL = 5000000000 {quantidade de indivíduos inicial} INFLOWS: NOVOS_IND = IF (POPULAÇAO_TOTAL<POPULAÇAO_SUSTENTAVEL) THEN MIN(NOVOS_IND_POTENCIAL,POPULAÇAO_SUSTENTAVEL-POPULAÇAO_TOTAL) ELSE ((1-(POPULAÇAO_TOTAL-POPULAÇAO_SUSTENTAVEL)/POPULAÇAO_TOTAL)^2)*NOVOS_IND_POTENCIAL {indivíduos por ano} OUTFLOWS: CRESCIMENTO_1 = (1-TAXA_MORTE_J)*JUVENIL {indivíduos por ano} MORTE_J = TAXA_MORTE_J*TAXA_PREDAÇAO*JUVENIL {indivíduos por ano} DENSIDADE_ESPERADA = 15000 {indivíduos por metro quadrado} DENSIDADE_POPULACIONAL = POPULAÇAO_TOTAL/SUBSTRATO_DURO FECUNDIDADE_1 = 30000 {ovos liberados por fêmea por ano} FECUNDIDADE_2 = 35000 {ovos liberados por fêmea por ano} FUNDO_RESERVATORIO = 221.7*1E+6 {metros quadrados} INDICE_PREDAÇAO_1 = 435 INDICE_PREDAÇAO_2 = 150 NOVOS_IND_POTENCIAL = TAXA_FIXAÇAO*(PROPORÇAO_FEMEAS*(FECUNDIDADE_1*ADULTO_1+FECUNDIDADE_ 2*ADULTO_2)) {quantidade de indivíduos}

POPULAÇAO_SUSTENTAVEL = PORCENTAGEM_EXPANSAO*SUBSTRATO_DURO*DENSIDADE_ESPERADA {quantidade de indivíduos} POPULAÇAO_TOTAL = JUVENIL+ADULTO_1+ADULTO_2 {quantidade de indivíduos} PORCENT_SUBSTRATO_DURO = .70 {BLA} PREDAÇAO = PREDAÇAO_1+PREDAÇAO_2 PREDAÇAO_1 = PREDADOR_ESPECIE_1*INDICE_PREDAÇAO_1 PREDAÇAO_2 = PREDADOR_ESPECIE_2*INDICE_PREDAÇAO_2 PREDADOR_ESPECIE_1 = 213192000 PREDADOR_ESPECIE_2 = 3470040000 PROPORÇAO_FEMEAS = .66 SUBSTRATO_DURO = FUNDO_RESERVATORIO*PORCENT_SUBSTRATO_DURO {metros quadrados} TAXA_FIXAÇAO = .8*.01 TAXA_MORTE_A1 = .12 TAXA_MORTE_J = .09 TAXA_PREDAÇAO = IF(PREDAÇAO>0.8*POPULAÇAO_TOTAL) THEN(0.8) ELSE(PREDAÇAO/POPULAÇAO_TOTAL) PORCENTAGEM_EXPANSAO = GRAPH(TIME) (1.00, 0.2), (1.82, 0.215), (2.64, 0.24), (3.45, 0.28), (4.27, 0.33), (5.09, 0.435), (5.91, 0.64), (6.73, 0.78), (7.55, 0.89), (8.36, 0.945), (9.18, 0.98), (10.0, 1.00)

CAPÍTULO 2

IMPORTÂNCIA ECOLÓGICA E ECONÔMICA DA

INTERAÇÃO ENTRE CIANOBACTÉRIAS E

Limnoperna fortunei (DUNKER, 1857)

Limnoperna fortunei é um molusco filtrador capaz de ingerir partículas em

suspensão e assim como ocorre em outros filtradores existe uma seleção

quantitativa de partículas e não qualitativa. Por conseguinte, esses mexilhões

podem ou não, ingerir alimentos tóxicos como as cianobactérias (BORGES, 1985

apud AMORIM, 1987), revelando uma capacidade bioacumuladora de toxinas de

cianobactérias (RÜCKERT, et al, 2004). Tendo em vista essa relação ecológica

neste capítulo buscou-se entender quais os impactos desta interação entre espécies

podem influenciam o ambiente e a economia de represas. Os modelos

experimentais visaram entender a relação com as cianobactérias nas duas fases da

vida do mexilhão (fase larval e adulta) por meio de estudos “in vitro” e “in situ”. Os

estudos com larvas foram feitos por meio de coletas em represas e os adultos por

meio de estudos laboratoriais envolvendo dois parâmetros: a taxa de filtração e

taxa de depuração do mexilhão.

2.1 INTRODUÇÃO

Limnoperna fortunei é um molusco bivalve da família Mytilidae, conhecido vulgarmente como mexilhão

dourado. Sua distribuição geográfica restringia-se ao sudeste asiático, especialmente à China. Em 1966,

contudo, foi reportado como uma espécie invasora em Hong Kong e, em 1991, no Japão e na América do

Sul. O tempo curto de geração do molusco, a plasticidade fenotípica, aliados a um comportamento

gregário, uma grande abundância em seu habitat natural, uma ampla tolerância ambiental e sua associação

a atividades humanas, são causas da rápida dispersão do animal entre diferentes tipos de ambientes

aquáticos (RUCKERT, et al, 2004).

As cianobactérias foram um dos primeiros seres vivos a habitar o planeta, há cerca de 3,5 bilhões

de anos. São organismos que, por meio da fotossíntese, obtêm energia para crescer e se reproduzir

(NASCIMENTO, 1999). É um grupo de seres procariotos, que predominam em meios dulcícolas e salobros,

com registros fósseis com cerca de 3500 milhões de anos (SCHOPF & WALTER, 1983 apud AMORIM,

1997). As cianobactérias apresentam características fisiológicas que favorecem a competição com outros

fotossintetizantes, ocorrendo desta forma o “bloom”: a presença de vacúolos gasosos que permite

mobilidade vertical, desta forma podem chegar a superfície a absorver maior intensidade luminosa,

capacidade de fixação do azoto, por parte de alguns gêneros, maior capacidade de acumulação de

polifosfatos, comparado a outras microalgas ( SOMMER, 1985; OLIVER & GANF, 2000, apud FERNANDES,

2008).

Ambos os grupos, o mexilhão dourado e as cianobactérias, são causadores de impactos ambientais e

podem agir em conjunto ou isoladamente, gerando problemas de cunho econômico e ambiental. Os

impactos causados por L. fortunei, relatados em Darrigran & Pastorino, (1995) e Ricciardi (1998) apud

Ruckert, et al, (2004) são resultantes principalmente, da obstrução de tubulações pelo crescimento

descontrolado do molusco em redes de água, dificultando o funcionamento de hidrelétricas, por exemplo. A

obstrução causa uma perda da área e aumento da rugosidade da tubulação, implicando em um aumento da

vazão para manter a pressão (RESENDE, 2007). Impactos na estrutura das comunidades aquáticas foram

explicitados por Ricciardi (1997) cujos estudos em laboratório mostraram que a presença do molusco em

substratos artificiais é capaz de modificar a comunidade de macroinvertebrados tanto na sua densidade

quanto na diversidade. O molusco, por ser um animal introduzido em um novo ambiente, não apresenta

competidores e predadores naturais podendo disseminar-se rapidamente nas bacias hidrográficas

(TORGAN, et al, 2009).

As cianobactérias são conhecidas por produzirem toxinas que são liberadas na água e podem ser

bioacumuladas na cadeia trófica. Espécies do gênero Microcystis e Anabaena e, nos últimos anos, a

espécie Cylindrospermopsis raciborskii são as de ocorrência mais comum no Brasil. Em determinadas

condições ambientais, tais como elevada luminosidade, associada a temperaturas altas e altos teores de

nutrientes na água (águas eutróficas), podem formar florescências ou "blooms", atingindo densidades

extremamente elevadas. Apesar das florescências de cianobactérias poderem ocorrer ao longo de todo o

ano, é no verão que são mais frequentes, visto que as três condições se conjugam (VASCONCELOS, 1995).

O aumento em abundância desses organismos é prejudicial à qualidade das águas em reservatórios devido

ao seu risco potencial de toxicidade Resende (2007), liberada com a lise das células (Fernandes, 2008). Em

nível das comunidades subaquáticas, os grandes problemas surgem devido ao esgotamento de nutrientes,

sobressaturação de oxigênio durante o dia e depleção do mesmo durante a noite, formação de tapetes

sobre a superfície da água, alteração da viscosidade do meio, e alteração de odor e sabor da água

(Vasconcelos, 1995; Fernandes, 2008). Quando o ecossistema não suporta mais o crescimento, dá-se o

colapso de toda a massa de cianobactérias, que entra em decomposição, podendo levar à depleção do

oxigênio na água e à produção de acido sulfídrico, amônia e hidroxilamina (VASCONCELOS, 1995). Este

fenômeno pode conduzir à mortandade das populações animais e produzir maus odores. Ao nível humano,

os principais problemas estão relacionados à produção de metabólitos secundários produzidos e que são

acumulados no ambiente ou bioacumulados: as cianotoxinas, causadoras de uma gama de problemas

(Fernandez, 2008). Os organismos responsáveis por produção de toxinas de cianobactérias incluem cerca

de 40 gêneros, mas os principais são Anabaena, Aphanizomenon, Cylindrospermopsis, Lyngbya,

Microcystis, Nostoc, Oscillatoria e Planktothrix (CARMICHAEL, 2001 apud FERNANDES, 2008).

L. fortunei é um molusco filtrador capaz de ingerir partículas em suspensão (BORGES 1985 apud AMORIM,

1997) e assim como ocorre em outros filtradores existe uma seleção quantitativa de partículas e não

qualitativa; por conseguinte, podem ou não, ingerir alimentos tóxicos como as cianobactérias, revelando

uma capacidade de ser bioacumulador de toxinas de cianobactérias (RÜCKERT et al, 2004). Após a

ingestão da cianobactéria, Amorim (1997) mostrou a capacidade de depuração do Mytilus galloprovincialis

sendo que o filtrador reduziu a quantidade de toxina presente na água, porem essa toxina retornava ao

ambiente por meio das fezes. Dessa forma o animal pode ingerir toxinas e metabolizá-la para o ambiente,

sem prejudicá-lo.

Portanto, a realização de experimentos avaliando a conduta alimentar de moluscos filtradores é um aspecto

importante na compreensão de possíveis impactos sobre as comunidades planctônicas ou sobre qualquer

outro item que faça parte da dieta desses organismos.

2.2 OBJETIVOS

Limnoperna fortunei é um molusco filtrador que vive grande parte da vida aderido a subratos orgânicos e

inorgânicos, mas que no período larval é um organismo planctônico (SANTOS, 2004). Nas duas fases da

vida, o mexilhão tem uma interação direta com cianobactérias, sendo que quando adulto, filtra e alimenta-

se desses produtores. Em contrapartida, algumas cianobactérias produzem toxinas que são liberadas na

água (GAZULHA, 2010). Este projeto visa estudar a relação ecológica entre dois grupos, causadores de

grandes impactos ambientais e econômicos em reservatórios hidrelétricos e outros setores usuários da

água. Através de seu desenvolvimento buscamos por meio de estudos “in vitro” e “in situ” entender se

existe alguma correlação entre a presença de estágios larvais e adultos de L. fortunei e as cianobactérias.

2.2.1. Objetivos específicos científicos

Entender a relação ecológica entre mexilhão adulto e as diferentes formas, espécies e toxinas de

cianobactérias a partir de experimentos em laboratório.

Mostrar a real capacidade de L. fortunei em bioacumular ou depurar toxinas de cianobactérias.

Entender através de dados de campo a relação entre a densidade e toxicidade de cianobactérias e o

número de larvas de mexilhão dourado.

Produzir um artigo com os resultados obtidos.

2.2.2. Objetivos técnicos

Os dados obtidos a partir deste trabalho poderão ainda fornecer subsídios para os estudos de avaliação e

modelagem da distribuição espacial dedo L. fortunei e auxiliar nas estratégias de manejo e controle das

duas populações em reservatórios.

2.3. MATERIAIS E MÉTODOS

2.3.1 Procedimentos para coleta, recepção e preparo de amostras, cultivo e análise

de cianotoxinas

Para realizar os experimentos é preciso obter as cepas de cianobactérias. Partes das amostras foram

obtidas no setor de Hidrobiologia do laboratório central da COPASA (Companhia de saneamento básico de

Minas Gerais) cedidas pelo pesquisador Doutor Fernando Antônio Jardim. O restante foi obtido por meio de

pesquisas de ocorrência de cianobactérias na região de Belo Horizonte de onde as amostras foram

coletadas posteriormente.

Foi feita uma pesquisa bibliográfica para execução dos métodos de isolamento e cultivo. Foi proposto,

também, a elaboração, de procedimentos e normas para a recepção das amostras em laboratório

(preservação e preparo das amostras para análise).

2.3.1.1 Pontos de coleta

As coletas foram realizadas na lagoa do Clube da Fundação João Pinheiro, próximo ao CETEC (Centro

tecnológico de Minas Gerais), na Lagoa da Pampulha e na Lagoa de baixo (município de Confins – Minas

Gerais) (FIGURA 1).

FIGURA 1 – Ambientes amostrados e indicação dos pontos de coleta (pontos em vermelho) a, b)

imagens de satélite da Lagoa da Pampulha e da lagoa do Clube da Fundação João Pinheiro, Belo

Horizonte/ MG e c) fotografia da região da Lagoa de Baixo – Confins, MG.

2.3.1.2 Coleta de amostras para cultivo e isolamento de cianotoxinas

A coleta de amostras em campo é, provavelmente, o passo mais importante de um trabalho. A correta

execução dos procedimentos depende da confiabilidade dos resultados finais e, portanto, das ações

resultantes da interpretação dos dados gerados (CETESB, 1987).

Foi realizada uma coleta no dia 10/07/2011 na Lagoa da Pampulha (figura 2). No dia 17/08/2011 foram

feitas amostragens na lagoa do Clube da Fundação João Pinheiro, com presença de floração e na Lagoa de

baixo, aparentemente sem floração. A coleta foi realizada no período da manhã, com boas condições de

tempo, temperatura ambiente em 25ºC e a temperatura da água oscilando entre 27 e 28ºC. Nos pontos

com floração foi realizada uma tomada direta na superfície do corpo lacustre, por meio da passagem de

três frascos âmbar de um litro cada. Em Confins, foram filtrados 60 litros de amostra com ajuda de uma

rede de plâncton, 20 µm. As amostras foram armazenadas em uma caixa térmica com gelo a 4°C, de

acordo com COPASA (1992) e colocadas em cultivo no laboratório, em menos de 24 horas. Um litro de

amostra foi congelado para medir a concentração de cianotoxina e o restante foi concentrado em funil de

decantação e liofilizado para posterior análise da microcistina na floração. As coordenadas geográficas do

ponto de coleta foram mensuradas com um aparelho global position system (GPS) da marca Garmim,

modelo 38.

FIGURA 2 – Margem da lagoa da Pampulha. Fonte : CETEC

2.3.1.3 Análises qualitativa e quantitativa das amostras

No laboratório, 100µL das amostras foram depositados em lâminas de vidro e cobertos com lamínula para

o exame qualitativo e observadas nos aumentos de 100, 200, 400 e 1000 vezes. As análises foram

realizadas no microscópio NIKON, modelo E 200, ocular calibrada com régua micrométrica. A identificação

das espécies de cianobactérias presentes foi feita com ajuda de chaves taxonômicas e pranchas

ilustrativas.

Para uma análise quantitativa da concentração da cianotoxina microcistina presente na água bruta, os

espécimes das amostras foram isolados e cultivados até atingirem densidade expressiva em um litro de

meio ASM1. Posteriormente tais amostras foram congeladas e descongeladas no total de três vezes

(KURODA et al, 2005), homogeneizadas e analisadas pelo método de imunoensaio do tipo ELISA de tubos

múltiplos, da marca BEACON e pelo emprego de kits para quantificação de microcistina e saxtoxina da

marca ENVIROLOGIX.

2.3.1.4 Isolamento e obtenção de culturas unialgais

Para o isolamento foi utilizado o método de micropipetagem proposto por KUGRENS et al. (2000). Alíquotas

das amostras coletadas foram transferidas para uma lâmina com o auxílio de uma pipeta Pasteur estirada,

sob microscópio óptico com aumento de até 400x, onde foram feitas tentativas para retirar uma “unidade

algal”, representada por uma célula ou uma colônia. Esta unidade foi transferida para um tubo de ensaio

contendo 20 mL (metade de sua capacidade) do meio ASM1 para o crescimento de cianobactéria. Esse

procedimento foi adotado com a finalidade de se obter culturas unialgais. Foram feitas várias repicagens

sucessivas até a obtenção de isolados livres de contaminantes

De acordo com o procedimento descrito por Costa & Azevedo (1994), as culturas unialgais foram mantidas

no Laboratório de Cianobactéria do CETEC, sob condições fotoautotróficas à temperatura de 21º C ± 2º,

iluminação constante de 30 µE.m-2s-1, provenientes de luz fria fluorescente, e fotoperíodo de 12/12 horas

de luz/escuro. As culturas foram colocadas em tubos de ensaio em triplicata, com meios específicos.

(CETESB,1993).

2.3.2 Amostras dos reservatórios

2.3.2.1 Coletas nos reservatórios.

Foi feita uma coleta no reservatório de São Simão – GO e uma coleta no reservatório de Volta Grande -

MG. A amostragem foi realizada por meio de arrastos horizontal e vertical, desta forma foram coletada

amostras do plâncton contendo larvas de mexilhão e cianobactérias. As amostras para exame das larvas

de Limnoperna foram fixadas com formol 10%) e para análise de cianobactérias fixadas com (lugol a 1%|)

Foi obtida uma amostra de material a fresco para quantificação de toxinas presente nos reservatórios. As

amostras de material vivo foram coletadas, resfriadas em caixas térmicas com gelo a 4°C e enviadas ao

laboratório no período de 24 horas para serem congeladas.

2.3.2.2 Contagem das larvas de mexilhão dourado

O número de larvas foi estimado e identificado no laboratório de hidrobiologia do CETEC após a

sedimentação do material em câmara reticulada de pexiglass (Apha, 2005) e exame em

Microscópio invertido Zeiss (aumento 100X)

2.3.2.3 Contagem de cianobactérias.

A contagem das amostras do campo é feita por meio da câmara de Utermohl conforme descrito

em Cetesb, 2005. As culturas são contadas após a homogeneização da cultura, e a retirada de 80 ml

fixados com lugol para análise em câmara de Neubauer.

2.3.3 Experimentos Laboratoriais- estimativa da taxa de filtração

2.3.3.1 Calculo da taxa de filtração do mexilhão utilizando Microcystis e

Cilindrospermopsis

O experimento consiste na avaliação da taxa de filtração do mexilhão conforme descrito por (RUCKERT et

al, 2004) levando em conta três variáveis presentes em cianobactérias: sua forma, a presença de toxina e o

tipo de toxina presente.

Serão usados os gêneros Microcystis e Cilindrospermopsis, sendo uma cepa tóxica e não tóxica de

cada gênero.

2.3.3.1.1 Desenho experimental

O experimento consiste em vinte e três béqueres aerados em câmaras de germinação marca

FANEM com fotoperíodo de 12 horas. Em cada béquer foram colocados 100 ml contendo as cepas de

cianobactérias testadas. O grupo controle possui três béqueres contendo somente as cepas testadas e os

outros vinte béqueres apresentam um mexilhão em cada. Uma alíquota do meio é removida no início do

experimento e fixada com lugol para calcular a quantidade inicial de células. A duração do experimento é

de seis horas e ao término desse período é tomada outra alíquota do meio para contagem do número final

de células e cálculo da taxa de filtração.

A aeração da solução visa a homogeinização das cianobactérias por toda a coluna d’água. Os

mexilhões usados serão medidos e ao término do experimento, será obtido o peso seco dos indivíduos para

a correção do cálculo da taxa de filtração por biomassa.

FIGURA 3 – Fórmula do cálculo da taxa de filtração (RUCKERT et al, 2004).

2.3.2.2 Experimento de acumulação

Neste experimento buscou-se testar a capacidade do mexilhão de bioacumular quando exposto a

microcistinas e saxitoxinas.

2.3.2.2.1. Desenho experimental

Serão usados 2 litros de culturas contendo Cylindrospermopsis e Microcystis ambas com cepas tóxicas e

mantidas em laboratório. A cultura é congelada e descongelada três vezes, para provocar o rompimento

das células e extração da toxina. Após extrair as toxinas as alíquotas são divididas em dois béqueres de 1

litro mantidos sob aeração e em câmara incubadora; o tratamento contém 30 mexilhões e um controle

contendo somente a toxina extraída. É medida a quantidade inicial de toxina no inicio do experimento e são

tomadas medidas diária do controle e dos tratamentos para avaliar a variação da concentração de toxinas

durante vinte dias. A cada dois dias são retirados três mexilhões para a medição da toxina nos animais e

três novos mexilhões são repostos ate ao vigésimo dia.

A medição da toxina na água e nos mexilhões é feita com o protocolo descrito nos kits “Qualitative

lit for MicroCystins” e “Qualitative lit for saxitoxin” da marca “Envirologix”.

2.4 RESULTADOS E DISCUSSÃO

2.4.1 Acolhimentos de amostras, cultivo e análise de cianotoxinas;

As coletas realizadas em ambientes aquáticos na região metropolitana de BH demonstraram a presença de

quatro gêneros de cianobactérias: Sphaerocavum, Anabaena, Microcystis e Cylindropermpsis (Figura 4)

Sphaerocavum brasiliense

Anabaena sp

Microcystis sp.

Cylindrospermop

sis raciborskii

FIGURA 4- Imagens das espécies encontradas nas lagoas.

Na Lagoa da Pampulha e na lagoa do Clube da F. João Pinheiro foram isoladas as espécies Sphaerocavum

brasiliense e Microcystis sp. obtendo-se culturas livres de contaminantes.

Na Lagoa da Pampulha a concentração foi de 13µg/L de microcistina, acima do valor de 1µg/L permitido

por lei. Na Lagoa do Clube da Fundação João Pinheiro, o resultado para essa toxina foi negativo.

A amostra da lagoa de baixo, localizada em Confins, foi isolada com a presença de Cylindrospermopsis

raciborskii, com registro da presença de toxina nesta população segundo Jardim, et al. (1999). Desta

maneira foi possível obter as quatro cepas necessárias tóxicas e não tóxicas, para a realização dos

experimentos, sendo que a cepa não toxica de Cylindrospermopsis raciborskii foi cedida pelo pesquisador

Fernando Antonio Jardim.

2.4.2 Contagem de amostra do campo

A contagem e identificação das amostras oriundas de São Simão coletadas não mostraram a presença de

cianobactérias, portanto não foi possível obter uma correlação entre a quantidade de larvas de mexilhão e

a densidade de cianobactérias. Será nescessário ainda avaliar as amostras provinentes do reservatório de

Volta Grande para obtenção de possíveis correlações. Estes dados estão sendo processados..

2.4.3 Resultados preliminares a execução laboratorial

Testes prévios foram realizados com a cepa de Cylindropermopsis não toxica para uma primeira avaliação

sobre a taxa de filtração do mexilhão na presença desse organismo. Nestes experimentos iniciais

diferentemente do método descrito em materiais e método que será adotado na continuidade do trabalho,

foram utilizados dois mexilhões em cada béquer e a duração foi de 24 horas. Ao final do experimento foi

analisado e contado o número de cianobactérias nos tratamentos e não foi encontrada qualquer presença

de células. Desta maneira não foi possível estipular a taxa de filtração, pois o tempo de consumo total das

células de cianobactérias foi bem inferior ao estabelecido demonstrando uma alta capacidade dos

mexilhões para filtrar espécimes de Cylindropermopsis não tóxicas..

Este teste prévio serviu para o aperfeiçoamente do desenho experimental descrito na forma atual.

2.5 CONSIDERAÇÕES

As amostras de cianobactérias coletadas na lagoa da Pampulha apresentaram cepas tóxicas, em

contrapartida as amostras oriundas da lagoa da Fundação João pinheiro não apresentaram toxicidade.

Testes prévios demonstraram que o mexilhão é capaz de filtrar populações não tóxicas de

Cylindropermopsis em curto período de tempo, já indicando que independentemente da forma filamentosa

apresentada por esta espécie, a filtração pode ocorrer tornando-a um recurso alimentar para o mexilhão..

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fortunei (Dunker), molusco introduzido no Lago Guaíba, Sul do Brasil. Revista Brasileira de Botanica, São Paulo:

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VASCONCELOS V.M.O. Toxicologia de Cianobactérias, Distribuição de Cianobactérias Tóxicas e Suas Toxinas em

Águas Doces Portuguesas. Bioacumulação em Bivalves. Tese de doutorado. Universidade do Porto 1995.

CAPÍTULO 3

LETALIDADE DO MEXILHÃO DOURADO

Limnoperna fortunei (DUNKER) À

CIANOTOXINAS EM CONDIÇÕES

EXPERIMENTAIS

L. fortunei é um molusco filtrador. Estudos realizados em laboratório apontam

divergências na taxa de filtração do mexilhão dourado na presença de

cianobactérias tóxicas Tendo em vista a contradição nos estudos científicos, neste

capítulo procurou-se avaliar a interação entre esses dois grupos em modelos

experimentais realizados em laboratório, testando-se a influência da concentração

de cianotoxinas na sobrevivência e comportamento alimentar do bivalve.

3.1 INTRODUÇÃO

Limnoperna fortunei é um molusco Bivalve da família Mytilidae, conhecido vulgarmente como Mexilhão

Dourado. Sua distribuição geográfica restringia-se ao sudeste asiático, contudo, foi reportado como uma

espécie invasora em Hong Kong e, em 1991, no Japão e na América do Sul. O tempo curto de geração do

molusco, a plasticidade fenotípica, aliados a um comportamento gregário (animais que vivem em grupos),

uma grande abundância em seu habitat natural, uma ampla tolerância ambiental e associação a atividades

humanas, são causas da rápida dispersão do animal entre diferentes tipos de ambientes aquáticos (Ruckert

& Campos, 2004).

As cianobactérias são organismos que, por meio da fotossíntese, obtêm energia para crescer e se

reproduzir. O aumento em abundância desses organismos é prejudicial à qualidade das águas em

reservatórios, devido ao seu risco potencial de toxicidade RESENDE (2007). Em nível da qualidade da água,

os grandes problemas surgem devido ao esgotamento de nutrientes, sobressaturação de oxigênio durante

o dia e depleção do mesmo durante a noite, formação de tapetes sobre a superfície da água, alteração da

viscosidade do meio, e alteração de odor e sabor da água (Vasconcelos, 1995, Fernandes, 2008). Quando o

ecossistema não suporta mais crescimento, dá-se o colapso de parte da massa de cianobactérias, que entra

em decomposição, podendo levar à depleção do oxigênio na água e à produção de ácido sulfídrico, amônia

e hidroxilamina (Vasconcelos, 1995). Este fenômeno pode conduzir à mortandade das populações animais e

produzir odores indesejáveis. Ao nível humano, os principais problemas estão relacionados à produção de

metabólitos secundários que são acumulados no ambiente ou bioacumulados: as cianotoxinas, causadoras

de uma gama de problemas (Fernandes, 2008).

As cianotoxinas são compostos produzidos pelas cianobactérias que podem afetar a biota aquática,

resultando em efeitos tóxicos assim como em ambientes terrestres (Sivonen & Jones, 1999), ainda não é

clatra a razão de sua produção, embora acredita-se que possam auxiliar na competição e na redução da

predação (Cybis, et al., 2006). Em termos de estrutura química, as cianotoxinas são divididas em peptídeos

cíclicos, alcaloides e lipopolissacarídeos. Quanto aos mecanismos da toxicidade, são muito diversos e

variam de efeitos hepatotóxicos, neurotóxicos e dermatotóxicos até a inibição geral de síntese proteica

(Sivonen & Jones, 1999). Dentre as cianotoxinas testadas nesse trabalho incluem-se a microcistina:

heptapeptídeos cíclicos que têm efeito na inibição de fosfatases, atuando como potentes produtores de

tumores (CETESB, 2013 & Cybis, et al., 2009). As microcistinas apresentam diferentes variações na

estrutura molecular e possivelmente as diferentes formas causem diferentes efeitos em moluscos, alem da

possibilidade de outros metabólitos produzidos pelas cianobactérias afetarem o mexilhão como ocorrem

em larvas de peixes, microcustáceos, entre outros (FUNASA, 2003). Além desta cianotoxina, foi testada a

influência da saxitoxina: alcalóides carbamatos, que produzem efeitos neurotóxicos, por inibição da

transmissão nervosa através de bloqueio dos canais de sódio nas células. Essa cianotoxina pode ser

produzida principalmente dos gêneros Microcystis, Anabaena, Nodularia, Oscillatoria, Nostoc e

Cylindrospermopsis (Carmichael, 1994).

L. fortunei é um molusco filtrador capaz de ingerir partículas em suspensão (Borges, 1985 apud Amorim,

1987) e assim como outros filtradores, pode ingerir cianobactérias e cianotoxinas, sendo um potencial

bioacumulador (Amorim & Vasconcelos, 1999). AMORIM (1997) mostrou a capacidade de depuração do

Mytilus galloprovincialis após a ingestão de Microcystis aeruginosa, sendo que o filtrador reduziu a

quantidade de microcistina presente na água, porém essa cianotoxina retornava ao ambiente por meio das

fezes. Dessa forma o molusco pode ingerir toxinas e metabolizá-las sem prejudicá-lo.

GAZULHA, et al.(2012a) testaram a influência da forma das cianobactérias na taxa de filtração de

mexilhões adultos os quais demostraram uma preferência por formas unicelulares à formas coloniais e

filamentosas. Resultados semelhantes, levando em conta o formato da célula foram relatados em

CATALDO, et al. (2012). Os autores também discutiram a influência da microcistina nas taxas de filtração,

sendo encontrada uma diferença significativa de filtração para as cepas de Microcystis não produtoras de

toxinas. Por outro lado, GAZULHA, et al. (2012b) e RUCKERT et al. (2004) evidenciaram que L. fortunei na

presença de toxinas pode apresentar taxa de filtração semelhante para cepas não toxicas, mostrando que

a forma pode ser um aspecto mais relevante para o sucesso alimentar. Esta divergência de resultados,

pode ter ocorrido devido à ausência de medição da concentração da toxina nos experimentos. Tal avaliação

foi realizada por CATALDO, et al, (2012) que evidenciaram ausência de redução da taxa de filtração em

concentrações de até 2µg.L-1 de cianotoxinas, porém, em concentrações acima de 8 µg.L-1, uma taxa de

mortalidade significativa de mexilhões foi observada. Ainda não há estudos que testem o efeito da

saxitoxina, conhecida por causar paralisia em moluscos (Oliveira, et al. 2010), na taxa de filtração e

mortalidade desses organismos.

3.2 OBJETIVOS

Avaliar o efeito de cianobactérias produtoras e não produtoras de toxina sobre o L.fortunei.

Expor o mexilhão a diferentes concentrações de cianobactérias produtoras de microcistina e saxitoxina,

avaliando o efeito na taxa de filtração e mortalidade.

3.3 PROBLEMA(S)

O mexilhão dourado e as cianobactérias são causadores de impactos ambientais e podem agir em conjunto

ou isoladamente, gerando problemas de cunho econômico e ambiental.

Os impactos causados por L. fortunei, relatados em DARRIGRAN & PASTORINO, (1995) e RUCKERT &

CAMPOS (2004) são resultantes principalmente, da obstrução de tubulações pelo crescimento

descontrolado do molusco em sistemas de captação de água bruta, dificultando o funcionamento de

hidrelétricas, por exemplo. A obstrução causa uma perda da área e aumento da rugosidade da tubulação,

implicando em um aumento da vazão para manter a pressão (Resende, 2007). Impactos na estrutura das

comunidades aquáticas foram explicitados por RICCIARDI (1997) entre outros, cujos estudos mostraram

que a presença do molusco em substratos artificiais é capaz de modificar a comunidade de

macroinvertebrados tanto na sua densidade quanto na diversidade.

L. fortunei é um molusco filtrador. Estudos realizados em laboratório apontam divergências na taxa de

filtração do mexilhão dourado na presença de cianobactérias tóxicas GAZULHA, et al.(2012), GAZULHA, et

al.(2012b), CATALDO, et al. (2012) RUCKERT et al. (2004) Tendo em vista a contradição nos estudos

científicos, este estudo procurou avaliar a interação entre esses dois grupos em laboratório, testando-se a

influência da concentração de cianotoxinas na sobrevivência e comportamento alimentar do bivalve.

3.4 MATERIAIS E MÉTODOS

3.4.1 Experimentos de Sobrevivência de Larvas em Diferentes Concentrações de

Cianotoxinas

Para estudos com larvas buscou-se avaliar a taxa de sobrevivência dos estágios larvais planctônicos em

diferentes concentrações de cianotoxinas. O intuito foi avaliar os efeitos de cianobactérias produtoras de

cianotoxinas ou não tóxicas para a mortalidade de estágios larvais e quantificar em quais concentrações

isso ocorreria. Para utilizar as cianobactérias utilizou-se o método de Kuroda, et al, (2000) para romper as

células e expor as larvas somente aos metabólitos produzidos pelas cianobactérias.

3.4.1.1 Cianobactérias Utilizadas (Manutenção)

Pra a realização dos experimentos, utilizou-se uma cepa de Microcystis aeruginosa (FIGURA 2A) produtora

de microcistina, obtida por coleta direta na lagoa da Pampulha e isolada em laboratório segundo o método

descrito por KUGRENS et al. (2000). Foi utilizada também uma cepa de Cylindrospermopsis raciborskii

(FIGURA 2B) produtora de saxitoxina cedida pelo pesquisador Dr Fernando Antônio Jardim pelo Setor de

Hidrobiologia do laboratório central da COPASA (Companhia de Saneamento de Minas Gerais). Outra

cianobactéria utilizada foi Sphaerocavum sp. (FIGURA 2C) obtida em uma coleta no município de Confins

(MG) e isolada em laboratório segundo KUGRENS et al. (2000).A utilização de Sphaerocavum sp. testou a

possível influência de outros metabólitos, visto que ela não produzia microcistina bem como saxitoxina. A

manutenção das cianobactérias é feita em meio ASM 1.

A Fonte, SANT’ANNA et al, 2007 B fonte : http://greenwaterlab.com/algal-id. C fonte:

http://www.nhm.ac.uk/nature-

online/species-of-the-day/scientific-advances/disease/microcystis-aeruginosa/

FIGURA 2 - A Microcyst is aeruginosa; B Sphaerocavum sp ; C Cyl indrospermopsis

raciborski i

3.4.1.2 Concentraçâo de Cianotoxinas nas Amostras

Para a análise quantitativa da concentração de cianotoxinas presentes na água, as amostras foram

congeladas e descongeladas no total de três vezes (Kuroda et al, 2000), homogeneizadas e analisadas pelo

método de imunoensaio do tipo placas de ELISA, da marca BEACON.

Para a quantificação de cianotoxinas foi necessário filtrar as amostras com filtro de membrana com o

diâmetro de poro (retenção) de 0,2 µm (Jardim, 2008). Antes da análise de microcistina foram adicionados

a cada tubo 100 µL de EDTA 0,1 M para complexar o ferro presente nas amostras, propiciando assim uma

menor interferência desse metal durante a análise imunoenzimática (Magalhães & Azevedo, 2004) e para

saxitoxina 4 ml de ácido acético 50mM (Carneiro et al (2009).

3.4.1.3 Coleta e Obtenção de Larvas

Foi realizada uma coleta na tomada de água da piscicultura do reservatório de Volta Grande - MG por meio

de redes de plâncton 35µm. Desta forma foram coletadas amostras do plâncton contendo larvas de

mexilhão (Figura 1A). A coleta foi realizada neste ponto frente à grande densidade de adultos encontrados

no local (Figura1B). Após coletadas, as amostras foram levadas imediatamente para o laboratório próximo

ao local de coleta para identificação, contagem e a realização do experimento.

FIGURA 1 - A (Acima) Filtração das larvas com rede de plâncton; B (Abaixo) nível de infestação de

adultos de mexilhão dourado.

3.4.1.4 Contagem das Larvas de Mexilhão-dourado

As larvas foram separadas da amostra por meio de uma pipeta de Pasteur de vidro. O número de larvas foi

contabilizado e identificado após a sedimentação do material em câmara reticulada de Pexiglass e exame

em microscópio invertido Zeiss (aumento 100X).

3.4.1.5 Desenho Experimental

Após a coleta e contagem das larvas, as mesmas deveriam ser distribuídas em poços de uma placa

multicanal onde estavam amostras de cianotoxinas em diferentes concentrações (FIGURA 3). Nas linhas B-

G (FIGURA 3) seriam distribuídos 5 larvas de mexilhões em cada poço. O experimento teria a duração de 3

horas com averiguação a cada 15 minutos e a mortalidade das larvas seria constatada por meio da

interrupção do batimento ciliar. Foram utilizados todos os compostos ao mesmo tempo visto que o tempo

de vida das larvas fora do ambiente natural é curto.

FIGURA 3 Esquema da placa: Na primeira linha “A” poços contendo somente os “extratos” de

cianobactérias sem a presença do mexilhão, nas linhas B a F poços com as cianotoxinas distribuídas

respectivamente nas seguintes concentrações: 100%, 80%, 60%, 40% e 20%.

A coluna G corresponde ao controle contendo somente larvas sem a presença de extratos de

cianobactérias

3.4.2 Experimentos com Mexilhões Adultos

3.4.2.1 EXPERIMENTO 1: Avaliação Da Taxa De Filtração Do Molusco para Diferentes

Grupos De Cianobactérias (Tóxicas E Não Tóxicas)

O experimento avaliou a possível influência entre a presença de cianotoxinas e a taxa de filtração do L.

fortunei. Para isso foram utilizadas duas cepas de Microcystis aeruginosa (produtora e não produtora de

microcistina) e duas cepas de Cylindrospermopsis raciborskii produtora e não produtora de saxitoxina além

de uma Spherocavun que não produzia nenhuma cianotoxina testada.

O experimento consistiu na avaliação da taxa de filtração do mexilhão conforme descrito por Gazulha, et al.

(2012) levando em conta três variáveis presentes em cianobactérias: sua forma, a presença de toxina e o

tipo de toxina.

3.4.2.2 Delineamento Experimental

O experimento foi realizado em cinco etapas, uma com cada cepa de cianobactéria. Cada etapa possuía

treze béqueres contendo 120 ml de solução com cianobactérias. O grupo controle possuía três béqueres

contendo somente as cianobactérias testadas e os outros dez béqueres continham um mexilhão em cada e

a solução de cianobactérias para efetuar o calculo da taxa de filtração por recipiente. Uma alíquota do meio

foi removida no início do experimento e congelada para medir a quantidade de cianotoxinas. A duração do

experimento foi de uma hora e trinta minutos à partir do momento que o mexilhão abriu o sifão e ao

término desse período a solução contendo as cianobactérias foi recolhida e fixada com lugol para realizar a

contagem de células e posteriormente efetuar o cálculo da taxa de filtração.

Os mexilhões usados apresentavam entre 15 a 20 milímetros de comprimento, sendo que todos passaram

por um período de inanição de 24 horas antes início do experimento para a eliminação de resíduos do trato

digestivo.

3.4.2.3 Cálculo da Taxa de Filtração dos Bivalves

Para fazer o cálculo da taxa de filtração é preciso contabilizar a quantidade de células que são selecionadas

pelo mexilhão e não são levadas ao trato digestivo. Portanto algumas cianobactérias são filtradas, mas não

são assimiladas, desta maneira ficam retidas em muco e expelidas do corpo: as pseudofezes. Por

conseguinte, é de vital importância contabilizar o numero de células nas pseudofezes para efetuar o cálculo

da taxa de filtração. O método descrito por Grazulha, et al, 2012a para efetuar o cálculo é baseado na

captura das pseudofezes para posteriormente separar as cianobactérias do muco. A taxa de filtração é

grosseiramente calculada pela concentração inicial de células no béquer, subtraída pela concentração final,

menos a concentração obtida nas pseudofezes. Porém o método é inviável, pois não é possível capturar as

pseudofezes sem remover uma alíquota de água e de células do meio, desta maneira a quantidade pode

ser superestimada. Para esse trabalho mantivemos as pseudofezes no meio e ao término do experimento

fixamos com lugol. Para efetuar a contagem das células acrescentou-se NaOH 1M na proporção de 2:1 (1

mL da cultura : 0,5 mL de NaOH) mantendo-se em banho-maria a 60ºC durante 10 min até a liberação

das células do muco e posteriormente efetuar-se a contagem total de células em solução. .

3.4.2.4 Métodos de Contagem da Densidade de Células

As culturas de cianobactérias que apresentavam formato esférico (Microcustis e Sphaerocavum) foram

contadas após a homogeneização, da amostra fixada com lugol para análise em câmara de Neubauer

(figura 4). A escolha da área de contagem foi feita segundo a densidade de células presentes na amostra.

Se a densidade era alta, a contagem era feita nos círculos vermelhos (figura 4) quando a densidade celular

fosse baixa, a contagem era feita nos círculos azuis. Cada quadrado grande possui área de 1,0mm² e com

uma coluna de 0,1mm, portanto possui o volume de 0,1mm³ (Honda 2005).

FIGURA 4 – Esquema da câmara de Neubauer. Fonte:

http://medical.tpub.com/14295/css/14295_279.htm

Para a contagem de Cylindrospermopsis racirsbokii foi usada a câmara de Sedgwick Rafter segundo

recomendado por (CETESB, 2005) visto que as colônias são filamentosas e torna inviável a contagem pelo

método de Neubauer. A contagem de células pelo método de Sedgewick Rafter é amplamente utilizada na

análise da água, inspeção de cultura e de qualquer outro líquido, onde as partículas por unidade de volume

devem ser determinadas.

3.4.3 EXPERIMENTO 2: Mortalidade de Adultos na Presença de Extrato de

Microcystis Aeruginosa

Avaliou-se a provável interferência de outros metabólitos, que não a cianotoxina conhecida, na mortalidade

do mexilhão dourado e no comportamento do mesmo. Para isso induziu-se a lise celular de uma

Microcystis aeruginosa, não produtora de microcistina pelo método de KUDORA, 2005 para expor os

bivalves somente aos metabólitos isolados dos resíduos da lise das células. Para ter uma concentração

maior de metabólitos, as culturas eram congeladas após atingirem uma concentração de 106 células/mL

para a posterior lise.

3.4.3.1 Delineamento Experimental

Para realizar os experimentos foram selecionados 120 mexilhões com tamanho variando entre 15

a 20 mm . Os mexilhões passaram por um período de inanição de 24 horas para limpeza do trato intestinal

antes do início do experimento.

Após conseguir o extrato das cianobactérias, foram feitas diluições de 100% 80%, 60%, 40% e 20%

e distribuídas em duas réplicas por tratamento em béqueres de 500 ml. Além disso, existiam dois controles

com 10 mexilhões em cada béquer apenas com água. Para realizar o experimento, os béqueres, contendo

10 mexilhões cada um, foram mantidos em câmara de geminação a uma temperatura de 24 0C e

fotoperíodo (12/12) constantes e com aeração e sem reposição do volume inicial do liquido. Foi feito

diariamente o registro do número de mexilhões mortos, bissados e em atividade de filtração. O

experimento durou até que todos os mexilhões estivessem mortos devido à evaporação da água dos

béqueres.

3.4.4 Análise Estatística

Nas análises estatísticas e na representação gráfica dos resultados foi utilizado o programa STATISTICA

versão 8.0. As análises estatísticas fundamentaram-se em TRIOLA (1999) e incluíram:

Estatísticas descritivas: de caráter exploratório; tiveram o intuito de resumir e descrever atributos, estes

representados pelos valores da média aritmética e da dispersão dos dados (desvio padrão, mediana, valor

máximo e valor mínimo), que foram tabulados ou representados em diagramas de caixas (boxplots).

A anova não paramétrica de Kruskal-Wallis foi utilizada para detectar diferenças significativas entre os

parâmetros “taxa de filtração” e “categoria taxonômica de cianobactéria avaliada” visto que não foi

constatada a homogeneidade de variâncias testadas. Foi rejeitada a hipótese nula com níveis usuais de

probabilidade (0,05).


3.5.1 Sobrevivência de Larvas em Diferentes Concentrações de Cianotoxinas

Para o experimento com larva era necessário que encontrássemos um numero mínimo (n= 5 por

tratamento) de larvas para preencher os poços da microplaca. Porém durante a contagem das amostras

obtidas em campo foi constado que não existia o número necessário, desta maneira o experimento não

pode ser realizado.

3.5.2 EXPERIMENTOS COM ADULTOS

3.5.2.1 EXPERIMENTO 1: Avaliação da Taxa de Filtração do Molusco para Diferentes

Grupos de Cianobactérias (Tóxicas e Não Tóxicas)

Os experimentos com as diferentes espécies de cianobactérias foram realizados em dias diferentes, porém

em condições semelhantes entre 14 e 17 horas e com temperatura entre 19 e 22 °C.

No experimento com a cepa tóxica de Cylindrospermopsis raciborskii o mexilhão apresentou taxas de

filtração com média 17.51 mL/mexilhão.h com valores mínimos e máximos de 0 e 58.11 mL/mexilhão.h

respectivamente. O tamanho médio dos mexilhões foi de 17.62 milímetros e peso médio de 0.09 g (Tabela

1).

TABELA 1 Estatísticas descritivas (Filtração Cylindrospermopsis raciborskii (T))

Variável N Média (DP) Mediana Mínimo Máximo

Taxa de filtração 14 17.51 (18.58) 11.33 0 58.11

Peso 14 0.09 (0.02) 0.08 0.05 0.14

Tamanho do molusco 14 17.62 (1.4) 17.62 15.51 19.94

DP – Desvio Padrão; CV – Coeficiente de variação;T-x toxica

No experimento com a cepa não tóxica de Cylindrospermopsis raciborskii o mexilhão apresentou taxas de

filtração com média 29.11 mL/mexilhão.h com valores mínimos e máximos de 0 e 85.30 mL/mexilhão.h


2).

TABELA 2 Estatísticas descritivas (Filtração Cylindrospermopsis raciborskii (NT))



Peso 10 0.09 (0.02) 0.09 0.05 0.14


DP – Desvio Padrão; CV – Coeficiente de variação;NT- Não toxica

No experimento com gênero Spherocavum sp. o mexilhão apresentou taxas de filtração com média 17.25

mL/mexilhão.h com valores mínimos e máximos de 0 e 44.70 mL/mexilhão.h respectivamente. O tamanho

médio dos mexilhões foi de 17.16 milímetros e peso médio de 0.06 g (Tabela 3).

TABELA 3 Estatísticas descritivas (Filtração com gênero Spherocavum sp (NT))



Peso 10 0.06 (0.02) 0.06 0.01 0.09


DP – Desvio Padrão;NT- Não toxica

No experimento com a cepa não tóxica de Microcystis aeruginosa o mexilhão apresentou taxas de filtração

com média 31.39 mL/mexilhão.h com valores mínimos e máximos de 0 e 85.30 mL/mexilhão.h


4).

TABELA 4 Estatísticas descritivas (Filtração Microcystis aeruginosa (NT))



Peso 10 0.08 (0.03) 0.09 0.05 0.14


DP – Desvio Padrão ;NT- Não toxica

A dispersão dos dados de filtração para as diferentes cianobactérias pode ser visualizada na FIGURA 5.

Os resultados para as taxas de filtração foram significativamente diferentes segundo a cepa de

cianobactéria usada (Tabela 5) sendo nula para Microcistis aeruginosa produtora de microcistina e

semelhante para os demais grupos. A Tabela 5 mostra que as taxas de filtração são semelhantes para os

demais grupos de cianobactérias ao se excluir a cepa tóxica de M. aeruginosa mesmo incluídas as outras

cepas tóxicas como as do gênero de C. raciborskii.

Todos os resultados mostram que as taxas de filtração foram baixas, se comparados a taxas de filtração

estabelecidas em outros trabalhos como Cataldo et al, 2012; Ruckert & Campos, 2004

Um baixa taxa de filtração mesmo em presença de cianobactérias não tóxicas como ocorreu para

Spherocavum sp parecem indicar portanto a existência de um outro fator ou substância que inibiria a

atividade de alimentação do molusco. Isso provavelmente acontece pela produção de outros metabólitos de

cianobactérias não testados e ou detectáveis pelo método utilizado e que poderiam afetar outros seres

vivos (CHRISTOFFERSEN K.,1996). Os testes foram realizados em concentrações acima de 104 células/ml

,portanto a concentração de metabolitos no meio é alta. Esse resultado mostra que a interação entre as

cianobactérias e mexilhão dourado é mais complexa que o inicialmente proposto e envolve não somente a

forma e a presença de cianotoxinas, bem como outros metabólitos que precisam ser estudados.

TABELA 5 - Teste Kruskal Wallis para a taxa de filtração de adultos expostos a diferentes cianobactérias

Variável Espécies de

cianobactérias N

H p

Taxa de

filtração 5 58 23,44 0,001

Taxa de

filtração 4 44 3,43 0,32

Ao se comparar as taxas de filtração entre duas cepas tóxicas, porém com formas diferentes, M

aeruginosa colonial, Tf = 0 e C. raciborski, filamentosa Tf = 17.51 mL/mexilhão.h verificou-se que houve

filtração apenas para a exposição à segunda espécie. Provavelmente isso se deu por uma diferença no

grau de toxicidade da cianotoxina testada e não devido à forma das colônias já que, avaliando-se apenas o

fator forma das cianobactérias verificamos que as taxas de filtração entre as formas coloniais e

filamentosas de cepas não tóxicas foi indistinta estatisticamente ( teste t = 0,64 e p =0,47 n= 30)

confirmando os resultados de CATALDO et al., ( 2012) e os resultados obtidos no relatório precedente

(Diniz, & Campos, 2012).

Boxplot

Taxa de Filtração (mL/mexilhão . h)

Mediana 25%-75% Min-Max

C. raciborskii (NT)Spherocavun

M. aeruginosa (Nt)C. raciborskii (T)

Espécie

-10

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

T. F

iltra

ção

FIGURA 5 Taxas de filtração de Limnoperna fortunei exposto a cepas tóxicas de Microcystis e

Cylindrospermopsis. (p<0,05)

Um outro aspecto que poderia interferir seria uma alta densidade de células no meio que poderia inibir a

filtração (Vasconcelos 2008). Todavia, alguns estudos indicam o contrário para o molusco Mytilus

galloprovincialis que realizou a filtração em 105 células/ml segundo Fernandez (2008) ou mesmo o próprio

L. fortunei como mostram os resultados deste estudo que indicaram que o bivalve que foi capaz de filtrar

em concentrações parecidas de M. aeruginosa não tóxica. Portanto acredita-se que o principal fator para

este resultado distinto na filtração das duas cepas tóxicas se deva à elevada concentração de cianotoxinas

no meio (3.61 ppb), sobretudo para o experimento com Microcistis, o que possivelmente pôde ser

detectado pelo molusco. O mexilhão, portanto, não tolera concentrações elevadas de cianotoxinas, e desta

maneira teve sua taxa de filtração afetada, como relatado também em CATALDO, et al (2012). Acredita-

se portanto que baixas concentrações de cianotoxinas no meio podem provocar respostas distintas, já que

alguns estudos mostram que o mexilhão não é afetado pela microcistina (GAZULHA ,et al, 2012 e

RUCKERT, et al, 2004 ) ou seja, nesse caso o mexilhão pode não sofrer influência na sua taxa de filtração.

A presença da saxitoxina reduziu inicialmente a taxa de filtração do molusco. A concha da maioria dos

bivalves manteve-se aberta durante o experimento com C. raciboskii produtora de saxitoxina, porém a taxa

de filtração foi baixa. Como relatado por OLIVEIRA, et al, 2010 a saxitoxina pode causar paralisia em

moluscos, por conseguinte os mexilhões mantiveram-se com a concha aberta porém não conseguiram

realizar a filtração depois de um certo tempo de exposição. Como a quantificação das concentrações de

cianotoxina não foi possível neste caso, os resultados não permitem afirmar se a filtração manteve-se por

um tempo porque a concentração não era tão elevada ou se apesar de em alta concentração ocorreu um

tempo para que o efeito de paralisação do sifão inalante se manifestasse.

5.2.2 EXPERIMENTO 2: Mortalidade de Adultos na Presença de Extrato de

Microcystis Aeruginosa

O experimento 2 demonstrou que a sobrevivência dos mexilhões em presença de concentrações mais altas

de extratos celulares de M. aeruginosa é menor (figura 6). Na concentração de 100% a curva foi a primeira

a chegar ao valor de “0” sobreviventes. Nas outras curvas a tendência para concentrações maiores

relacionadas ao menor número de sobreviventes não foi bem estabelecida. Em um dos tratamentos de

40%, ocorreu uma mortandade muito grande nos dias 4 e 5, fenômeno que foi causado por um problema

não identificado.

Por tratar-se de um experimento preliminar não é possível fazer inferências estatísticas e embasamentos

fortes para os fenômenos, porém foi possível observar que concentrações elevadas de metabólitos de

cianobactérias não toxicas causam efeitos negativos no L.fortunei. Portanto é preciso realizar novos

experimentos e estudar outros metabólitos de cianobactérias e seus efeitos no mexilhão.

FIGURA 6 Curva de sobreviventes em diferentes concentrações de extratos de cianobactérias

3.6 CONCLUSÕES

Os resultados gerados neste estudo mostraram que as taxas de filtração do bivalve adulto são reduzidas ou

inibidas na presença de altas concentrações de toxina . Acima de 3ppbs de microscitina, o mexilhão não

abre o sifão e não filtra. Por outro lado os dados sugerem que podem existir níveis toleráveis de

cianotoxinas nos quais o mexilhão consegue manter sua atividade de filtração. Concluímos que somente

em concentrações menores que 3 ppb, L. fortunei é bioacumulador de microcistina e acima destes níveis

0!

5!

10!

15!

20!

25!

1! 2! 3! 4! 5! 6! 7! 8! 9! 10! 11! 12! 13! 14!

Núm

ero'de

'sobreviven

tes'

Dias'

100%!

80%!

60%!

40%!

20%!

Controle!

sua atividade disiológica é limitada. Nos testes com saxitoxina, foi registrada a abertura do sifão porém

com baixas taxas de filtração. Isso ocorre porque a toxina exerceu um efeito paralisante sobre os mesmos,

contudo é preciso ainda avaliar em estudos posteriores em quais concentrações na água ela exerce esse

efeito.

Além das cianotoxinas, outros metabólitos produzidos pelas cianobactérias podem causar efeitos nocivos

em moluscos, como indicam os resultados preliminares com a exposição a extratos celulares após a lise

celular.

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!

Centro de Bioengenharia de Espécies

Invasoras de Hidrelétricas | CBEIH.org

Equipe CBEIH

Expediente

Endereço

Av. José Cândido da Silveira, 2000

Horto - Belo Horizonte (MG)

Telefone: +55 31 3489 2320

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Coordenador

Dr. Antônio Valadão Cardoso

Pesquisadores

Dr. Antônio Valadão Cardoso

Dra. Mônica de Cássia Souza Campos

Assistentes de Pesquisa

Arnaldo Nakamura Filho

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Estagiários de Iniciação Científica

Anna Carolina Paganini Guañabens

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Danielle Diniz Galvão

Frederico Magalhães Vieira

Gabriel Cardoso Salgado

João Locke Ferreira De Araujo

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Vinícius Rezende Carvalho

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Técnico de Laboratório

Kelly Carneiro de Souza Lima

Responsável Técnico: Mônica de Cássia Souza Campos

Design Gráfico: Gabriela Rabelo Andrade

Data: Janeiro de 2014

CRÉDITOS

Relatório técnicoModelagem e Simulação

2014

Mexilhão aderido ao substrato natural.

Relatórios Técnicos 2014:Modelagem e Simulação

GT343: Controle do Mexilhão-dourado:

Bioengenharia e novos materiais para aplicações em

ecossistemas e usinas hidrelétricas.

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Relatórios técnicosModelagem e Simulação

2014

GT343Controle do mexilhão-dourado:Bioengenharia e novos materiais para aplicações em ecossistemas e usinas hidrelétricas.

I. Modelagem matemática do processo de invasão de Limnoperna fortunei (Dunker, 1857)

II. Modelagem das interações bióticas entre o mexilhão-dourado, Limnoperna fortunei (Dunker, 1857), peixes predadores e cianobactérias.

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Relatório 1/2014