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REPRODUÇÃO INDUZIDA, ONTOGENIA INICIAL, ETOLOGIA
LARVAL E ALEVINAGEM DA PIABANHA (Brycon insignis,
STEINDACHNER, 1877)
GUILHERME DE SOUZA
UNIVERSIDADE ESTADUAL DO NORTE FLUMINENSE - UENF
CAMPOS DOS GOYTACAZES - RJ
JULHO – 2004
REPRODUÇÃO INDUZIDA, ONTOGENIA INICIAL, ETOLOGIA
LARVAL E ALEVINAGEM DA PIABANHA (Brycon insignis,
STEINDACHNER, 1877)
GUILHERME DE SOUZA
Dissertação apresentada ao Centro de Ciências e Tecnologias Agropecuárias da Universidade Estadual do Norte Fluminense, como parte das exigências para obtenção do título de Mestre em Produção Animal
Orientador: Prof. Dálcio Ricardo de Andrade
CAMPOS DOS GOYTACAZES – RJ
JULHO - 2004
3
REPRODUÇÃO INDUZIDA, ONTOGENIA INICIAL, ETOLOGIA LARVAL E
ALEVINAGEM DA PIABANHA (Brycon insignis, STEINDACHNER, 1877)
GUILHERME DE SOUZA
Dissertação apresentada ao Centro de Ciências e Tecnologias Agropecuárias da Universidade Estadual do Norte Fluminense, como parte das exigências para obtenção do título de Mestre em Produção Animal
Aprovada em 18 de junho de 2004
Comissão Examinadora
_____________________________________________ Prof. Manuel Vasquez Vidal Júnior
_____________________________________________
Prof. Ronaldo Novelli
_____________________________________________ Prof. Hugo Pereira Godinho
_____________________________________________ Prof. Dalcio Ricardo de Andrade
Orientador
4
Aos meus pais, avó, sogro e sogra, pela enorme dedicação e apoio aos meus sonhos que, aos poucos, estão se concretizando. A minha esposa, Cátia, e aos meus queridos filhos, Pablo, Mariana e Camila que, com os seus incessantes beijos e sorrisos, me conduziram para o término desta dissertação.
A Deus, por eu estar vivo e com muita saúde. DEDICO
5
AGRADECIMENTO
À FAPERJ, pela bolsa de estudos concedida; Ao professor Dalcio Ricardo de Andrade, pela orientação, amizade e, o mais importante, pela forma serena de me mostrar o caminho da pesquisa científica; Ao professor Manuel Vazquez Vidal Júnior, pela amizade e co-orientação, ambas indispensáveis para o término deste trabalho; Ao professor Alexandre, pela compreensão e clareza em suas aulas de Estatística; Ao professor Ronaldo Novelli, pelos seus ensinamentos zoológicos, além da grande amizade construída; Aos professores do Curso de Pós Graduação em Produção Animal (CCTA/UENF) e do Laboratório de Ciências Ambientais (CBB/UENF), pela contribuição a minha formação profissional; À Ana Paula Ribeiro Costa,a Denilson Buckert, George Shigueki Yasui, Eduardo Shimoda e Marcelo Cordeiro Pereira, pela ajuda e convívio durante este momento estudantil; Aos Técnicos de laboratório (CCTA/CBB), funcionários da biblioteca e da secretaria do CCTA, que me auxiliaram e contribuíram para a realização deste trabalho; Ao Presidente da Associação dos Pescadores e Amigos do Rio Paraíba do Sul (APARPS), Benígno Bairral Júnior, pelo apoio irrestrito aos meus sonhos. Ao diretor de Captação de Recursos do Projeto Piabanha, Luíz Felipe Daudt, pelo apoio crucial em importantes momentos; A todos os integrantes da Associação dos Pescadores e Amigos do Rio Paraíba do Sul (APARPS), Itaocara - RJ.
6
Aos funcionários do Projeto Piabanha, Evódio e Calisto, pelo acompanhamento em todas as reproduções induzidas de piabanha; Ã Ashoka Empreendedores Sociais que, apesar de não estar envolvida diretamente neste trabalho científico, será sempre lembrada por ser parte da minha vida; Àqueles que, embora não tenham sido nominalmente citados, estiveram presentes de alguma forma na minha vida acadêmica e que me possibilitaram, aos 37 anos, fazer parte de um reduzido grupo de brasileiros que consegue chegar a um curso de pós-graduação.
7
BIOGRAFIA
GUILHERME SOUZA, filho de Divaldo Souza e Alcidea Souza, nasceu em 27 de
dezembro de 1967, na cidade do Rio de Janeiro – RJ.
Em junho de 1994, concluiu o curso de Ciências Biológicas na
Universidade Santa Úrsula – RJ. Neste mesmo ano, foi convidado a trabalhar em
uma estação de piscicultura, no setor de reprodução induzida, as margens do rio
Paraíba do Sul, em Itaocara – RJ.
Com o passar dos anos, com o irrestrito apoio de sua esposa, Cátia
Medeiros Souza, passou a se dedicar às causas ambientais dando ênfase aos
estudos relacionados à ictiofauna do rio Paraíba do Sul quando, em 1998,
participou da fundação da Associação dos Pescadores e Amigos do Rio Paraíba
do Sul, entidade sem fins lucrativos gestora do Projeto Piabanha.
Com o intuito de aprofundar os conhecimentos a respeito da reprodução
induzida da piabanha, espécie ameaçada de extinção do rio Paraíba do Sul, em
2001, ingressou no Curso de Pós-graduação em Produção Animal, Mestrado,
Reprodução de Peixes de Água Doce, da Universidade Estadual do Norte
Fluminense (UENF), em Campos dos Goytacazes – RJ, submetendo-se a defesa
de tese para a conclusão do curso em junho de 2004. Atualmente ocupa o cargo
de Diretor Geral da ONG Projeto Piabanha.
8
CONTEÚDO
RESUMO................................................................................................................ xii
ABSTRACT............................................................................................................ xiv
1. INTRODUÇÃO ...................................................................................................... 1
2. OBJETIVOS .......................................................................................................... 3
3. REVISÃO DE LITERATURA ................................................................................ 4
3.1. O gênero Brycon ........................................................................................ 4
3.2. O gênero Brycon na produção de pescado ................................................ 5
3.3. A piabanha (Brycon insignis) ...................................................................... 6
3.4. Aspectos reprodutivos ............................................................................... 6
3.5. Hábito alimentar no gênero Brycon ............................................................ 9
3.6. Aspectos etológicos e ontogênicos da fase larvar...................................... 11
3.7.A alimentação das pós-larvas de peixes ..................................................... 13
3.8.Larvicultura.................................................................................................. 15
4. MATERIAL E MÉTODOS ..................................................................................... 16
4.1. Local e época de trabalho................................................................................ 16
4.2. Plantel de reprodutores.................................................................................... 18
4.3. Seleção e preparo dos reprodutores para o processo de indução .................. 18
4.4.Indução hormonal ............................................................................................. 20
4.5. Comportamento dos reprodutores durante o processo de indução
de desova ........................................................................................................ 22
4.6. Extrusão dos gametas ..................................................................................... 22
4.6.1. Avaliação do ovo durante o processo de hidratação............................... 25
4.7. Incubação dos ovos......................................................................................... 25
4.7.1. Estimativa da taxa de fecundação e desenvolvimento embrionário ........ 26
9
4.7.2. Eclosão, desenvolvimento e etologia das larvas e pós-larvas................. 27
4.7.3. Fase de canibalismo pós-larval intra e interespecífico ............................ 29
4.8. Crescimento das pós-larvas em tanques externos .......................................... 29
4.9. Análise estatística............................................................................................ 30
5. RESULTADOS E DISCUSSÃO ............................................................................ 31
5.1. Indução Hormonal ........................................................................................... 31
5.2. Comportamento dos reprodutores durante a indução ..................................... 33
5.3. Extrusão, caracterização, quantificação e medição dos ovócitos .................... 38
5.4. Desenvolvimento do ovo e do embrião até o momento da eclosão................. 40
5.5. Comportamento alimentar da pós-larva na fase de canibalismo ..................... 54
5.6. Desenvolvimento das pós-larvas e alevinos em tanque de alevinagem.......... 56
6. CONCLUSÕES ..................................................................................................... 57 7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ..................................................................... 59
10
LISTA DE TABELAS
Tabela 1 - Tabela 1 - Média, desvio padrão e
coeficiente de variação do peso total das fêmeas (g),
temperatura média da água (°C), horas-grau (°C),
peso total de ovócitos extruídos (g), ovócitos em um
grama, horas-grau ao fechamento do blastóporo (°C)
e percentagem de ovos fecundados ......................................................................... 33
Tabela 2 - Descrição estágios embrionários de
Brycon insignis nos diferentes intervalos de horas-
grau............................................................................................................................ 41
Tabela 3 – Média, desvio padrão e coeficiente de
variação do tempo eclosão necessário para a
eclosão dos ovos referente a 36 diferentes desovas
de piabanha, em diferentes temperaturas, com suas
respectivas horas-grau ............................................................................................. 43
Tabela 4 – Valores da biometria das larvas de
piabanha em diferentes horas-grau, média do
comprimento da larva (mm), média do comprimento
do vitelo (mm) e média da altura do vitelo (mm) ....................................................... 46
11
Tabela 5 - Descrição dos eventos morfológicos mais
marcantes entre o momento da eclosão e o
momento do canibalismo entre larvas de piabanha,
em horas e horas-grau .............................................................................................. 49
Tabela 6 - Média, desvio padrão e coeficiente de
variação do número de horas, temperatura média e
número de horas-grau para o início da alimentação
exógena, para larvas de piabanha ............................................................................ 53
12
LISTA DE FIGURAS
Figura 1 - Exemplar juvenil da piabanha ................................................... ................06
Figura 2 - Exemplar adulto da piabanha.................................................... ................06
Figura 3 - Fêmea de piabanha apresentando
abdome avolumado e papila genital hiperemiada. ................................... ................19
Figura 4 - Fêmea de Brycon insignis recebendo a
aplicação da primeira dose de extrato de hipófise na
base da nadadeira pélvica......................................................................... ................21
Figura 5 - Fêmea de Brycon insignis recebendo a
aplicação da segunda dose de extrato de hipófise,
na base da nadadeira pélvica. Notar o ventre
abaulado e papila genital hiperemiada... ................................................... ................21
Figura 6 - Extrusão dos ovócitos de piabanha. ......................................... ................24
Figura 7 - Extrusão do sêmen de piabanha............................................... ...............24
Figura 8 - Desenho esquemático de uma larva de
piabanha mostrando as variáveis morfométricas
mensuradas. ............................................................................................. ...............28
13
Figura 9 - Lesões cutâneas no pedúnculo caudal do
macho de piabanha provocadas pela fêmea logo
após a primeira dosagem hormonal. ......................................................... ...............35
Figura 10 - Reprodutor de piabanha do sexo
masculino, morto antes mesmo da finalização do
processo reprodutivo. ............................................................................... ...............35
Figura 11 A - Larva com uma hora após a eclosão................................................ .48
Figura 11 B - Larva com oito horas após a eclosão ................................. ...............48
Figura 11 C - Zoom da glândula de aderência, oito
horas após a eclosão ................................................................................ ...............48
Figura 11 D - Larva na décima hora, após a eclosão............................... ...............48
Figura 11 E - Larva na vigésima primeira hora, após
a eclosão ................................................................................................... ...............48
Figura 11 F - Larva na vigésima sétima hora, após a
eclosão...................................................................................................... ...............48
Figura 11 G - Larva na trigésima segunda hora, após
a eclosão ................................................................................................... ...............48
Figura 11 H - Zoom do canibalismo, trigésima
segunda hora, após a eclosão .................................................................. ...............48
14
RESUMO
Foram utilizados reprodutores da espécie piabanha (Brycon insignis)
pertencentes ao plantel do Projeto Piabanha, localizado no município de Itaocara
– RJ, no período de dezembro de 1999 a março de 2003, com o objetivo de
determinar aspectos reprodutivos desta espécie, incluindo a descrição
morfológica da ontogenia inicial e o acompanhamento do desenvolvimento das
larvas, pós-larvas e alevinos. Foram induzidas 43 fêmeas utilizando-se extrato
bruto hipofisário. A quantidade de horas-grau médias (HG) necessárias para a
extrusão dos ovócitos foi de 159,01 ± 8,56 HG, a uma temperatura média de
26,19 ± 1,19 °C. Os ovócitos recém extrusados apresentaram-se esféricos, não
aderentes, de coloração azul acinzentada em sua grande maioria e possuíam
diâmetro de 1,35 ± 0,02 mm, sendo que um grama continha 762,81 ± 92,35
ovócitos. Após a fertilização e hidratação, os ovos demoraram em média 16,00 ±
1,00 minutos para o endurecimento do córion. O diâmetro médio do ovo hidratado
passou para 2,40 ± 0,08 mm, atingindo um peso médio de 14,06 ± 0,66
miligramas. Verificou-se uma alta correlação (p > 0,05) entre a temperatura da
água do tanque de reprodutores e a taxa de fecundação. Uma hora após a
fertilização houve a formação do blastodisco. O fechamento do blastóporo ocorreu
5 horas após a fertilização, na temperatura média de 25,5 ± 1°C, o que equivale a
170,55 ± 14,01 HG, a partir da segunda dose hormonal. Nove horas e meia após
a fecundação, observou-se a flexão da notocorda seguida pela expansão da
região posterior do embrião e a visualização de 26 pares de somitos. A média
geral de horas necessárias para o processo de eclosão da larva foi de 18,29 ±
2,32 horas, equivalente a 477,39 ± 35,08 HG. Observou-se a ocorrência de
canibalismo intraespecífico em média com 29,67 ± 1,57 horas após a eclosão, a
uma temperatura de 26,41 ± 0,80 °C. A eficácia na captura de larvas forrageiras
pelas pós-larvas de Brycon insignis esteve relacionada ao local de inserção da
mordida. Ao final do período experimental, no vigésimo quinto dia de vida, os
peixes possuíam o formato típico dos juvenis desta espécie e apresentaram a
15
seguinte biometria: peso total de 0,94 ± 0,12 g, comprimento total de 51,60 ± 1,82
mm e altura total de 10,1 ± 0,22 mm.
16
ABSTRACT
In this experiment, broods of piabanha (Brycon insignis) from Projeto
Piabanha, located in the city of Itaocara - Rio de Janeiro State - Brazil was
studied, in the period of December 1999 to March of 2003, objectifying to
determine the reproductive aspects of this specie, including morphologic
description of initial ontogenesis, and the accompaniment of fry, post-fry and
fingerlings development. For that, 43 females had been induced to spawn, using
common carp pituitary gland. The average of hour-degree (hd) necessary for
stripping was 159,01 ± 8,56 hd, at 26,19 ± 1,19 °C. The stripped oocytes
presented spherical aspect, was not adherent, with gray/blue coloration in its great
majority and 1,35 ± 0,02 mm diameter with 762,81 ± 92,35 oocytes per gram. After
fertilization and hydratation, eggs spent 16,00 ± 1,00 minutes for corion hardening.
The average diameter of hydratated eggs was above 2,40 ± 0,08 mm, reaching an
average weight of 14,06 ± 0,66 milligrams. A high correlation (p > 0,05) among
temperature of brood’s tank and fecundity rate was found. One hour after
fertilization, blastodisc was formed. The blastopore closure occurred
approximately 5 hours after fertilization, at an average temperature of 25,5 ± 1 °C,
corresponding to 170,55 ± 14,01 dh, from 2nd hormonal inducing. Nine hours and a
half after the fertilization, flexion of notochord was observed followed by the
expansion of posterior region of the embryo and visualization of 26 pairs of somits.
The general average of the larvae’s eclosion process was 18,29 ± 2,32 hours,
equivalent to 477,39 ± 35,08 dh. It was observed the occurrence of intra-specific
cannibalism, 29,67 ± 1,57 hours after the eclosion, at 26,41 ± 0,80 °C. The
17
effectiveness capture of forragery larvae by Brycon insignis post-fry was related to
the place of bite. At the end of the experimental period, in the 25th day of life,
fishes had the typical format of juveniles of this specie, and presented the
following measurements: total weight of 0,94 ± 0,12 g, total length of 51,60 ± 1,82
mm and total height of 10,1 ± 0,22 mm.
18
1. INTRODUÇÃO
O aumento da população global e o conseqüente aumento da demanda
mundial por alimentos vêm elevando a pressão de captura sobre os recursos
pesqueiros, gerando déficit acentuado em seus estoques. A intensa exploração,
sem estudos populacionais prévios, não respeita a capacidade de suporte das
espécies e assim a utilização de técnicas pesqueiras impactantes causa grande
prejuízo à ictiofauna e aos ecossistemas.
O resultado da elevada e intensa degradação dos ecossistemas tem
promovido a extinção de muitas espécies, sendo que a maioria sequer foi
estudada. Se para qualquer país a perda deste patrimônio natural constitui
elevado prejuízo, ela se maximiza para um país como o Brasil, em cujas fronteiras
encontra-se um dos maiores valores em biodiversidade do planeta (BERGALHO
et al., 2000).
Estudos exploratórios da ictiofauna da costa brasileira constataram a
inexistência dos estoques capazes de gerar ou sustentar um aumento significativo
na produção pesqueira (CARVALHO FILHO, 2003).
Como alternativa de produção do pescado destaca-se a piscicultura por
sua capacidade de produzir alimento rico e saudável.
O Brasil possui a maior biodiversidade de peixes do mundo, sendo
algumas espécies com grande potencial para a piscicultura. Entre as espécies
19
nativas, a pirapitinga, o tambaqui e o híbrido tambacu são os mais populares
entre os piscicultores do Noroeste Fluminense (Observação pessoal).
Seja pela abordagem ecológica, seja pela econômica, a necessidade de
se aprimorar o conhecimento sobre os peixes nativos brasileiros é primordial.
Inserida no gênero Brycon, a piabanha Brycon insignis (STEINDACHNER,
1876), outrora a 4ª espécie mais pescada na década de 50, no rio Paraíba do Sul
(MACHADO & ABREU, 1952), atualmente está com sua população reduzida.
Segundo MAZZONI et al. (2000), esta espécie é considerada, na lista oficial de
peixes do Estado do Rio de Janeiro, como insuficientemente conhecida e
ameaçada de extinção.
Atualmente o gênero Brycon possui inúmeras espécies que já estão
sendo utilizadas nas pisciculturas da América do Sul, atingindo bons resultados
zootécnicos e econômicos, podendo-se, neste caso, citar a matrinxã (Brycon
cephalus) e a piracanjuba (Brycon orbignyanus).
A piabanha possui potencial para ser utilizada na piscicultura regional por
possuir excelente aceitação no mercado das cidades próximas a seus locais de
ocorrência natural; em razão da sua carne saborosa e esportividade que atrai os
amantes da pesca esportiva.
A piabanha é uma espécie reofílica (migradora), o que maximiza a
necessidade de adequado conhecimento sobre seu processo reprodutivo bem
como do processo de indução hormonal em cativeiro, pois isso possibilitará o
incremento da produção de alevinos, contribuindo para a preservação dessa
espécie e sua possível inclusão na piscicultura regional. Entretanto, nos estudos
realizados com esse peixe, os aspectos reprodutivos assim como a larvicultura
dessa espécie ainda não estão bem definidos.
O canibalismo na fase de pós-larva é freqüente em espécies do gênero
Brycon, inclusive na piabanha (observação pessoal). Tal fato é responsável pela
elevada mortalidade durante a larvicultura, o que em alguns casos inviabiliza a
produção comercial desse peixe.
Um melhor entendimento da reprodução induzida e larvicultura desta
espécie, possivelmente, resultará em aumento na disponibilidade de alevinos, o
que impulsionará a piscicultura regional, minimizando, assim, o esforço de captura
nos estoques naturais remanescentes. Outro aspecto importante do domínio
sobre a produção de alevinos de piabanha em cativeiro é a possibilidade de
20
garantir um estoque dessa espécie para a formação de banco genético em vista
da diminuição de sua população outrora abundante na bacia hidrográfica do rio
Paraíba do Sul.
21
2. OBJETIVOS
Os objetivos propostos para os experimentos ora descritos foram:
a) Determinação das variáveis relativas à indução da desova e ao
desenvolvimento dos ovócitos de piabanhas, submetidas à indução
hormonal.
b) Descrição da ontogenia inicial e monitoramento biométrico da piabanha
até a fase de alevino.
c) Descrição do acompanhamento etológico da larva, pós-larva e alevinos
da piabanha.
22
3. REVISÃO DE LITERATURA
3.1. O Gênero Brycon
O gênero Brycon (Characiformes, Characidae, Bryconinae) possui
espécies economicamente relevantes tanto para a atividade pesqueira comercial
(CECCARELLI e SENHORINI, 1996) quanto para a pesca esportiva e de
subsistência (CONTE et al., 1995; BIZERRIL, 1998).
Os estoques de várias espécies desse gênero têm sido afetados pela
sobrepesca (PAIVA, 1982; CONTE et al.,1995), um indicativo disto é a escassez
da oferta destas espécies no mercado (CECCARELLI & SENHORINI, 1996).
PAIVA (1982) estudando a piracanjuba (Brycon orbignyanus), relata que
as populações dessa espécie encontram-se muito reduzidas devido ao grande
número de barragens hidrelétricas, que impedem sua migração reprodutiva. O
desmatamento das matas ciliares, reduzindo a disponibilidade de alimento
natural, e a poluição ambiental também concorrem para a redução das
populações desses peixes.
O gênero Brycon distribui-se pelas principais bacias hidrográficas
brasileiras. Na região Amazônica ocorre o matrinxã (Brycon cephalus); na bacia
Paraná-Uruguai a piracanjuba (Brycon orbignyanus), na do São Francisco o
matrinxã (Brycon lundii); na do Pantanal-Paraguai a piraputanga (Brycon sp.); e
na bacia do Leste, a piabanha (Brycon insignis) (MENDONÇA, 1996).
Segundo FOWLER (1950), a piabanha Brycon insignis, é uma espécie
23
nativa e endêmica do rio Paraíba do Sul. Contudo, estudos recentes, realizados
pela ONG Projeto Piabanha e pela Universidade de Mogi das Cruzes (dados não
publicados), permitem afirmar que esta espécie, também, ocorre em algumas
bacias localizadas no entorno da bacia hidrográfica do Rio Paraíba do Sul, como
por exemplo, a bacia hidrográfica do rio São João (RJ).
3.2. O Gênero Brycon na produção de pescado
Alguns estudos para a viabilização do cultivo em cativeiro de espécies do
gênero Brycon foram conduzidos no Brasil. WERDER e SAINT PAUL (1981) e
GRAEF et al. (1986) estudaram o crescimento e produção do matrinxã (Brycon
sp.), em viveiros e pequenas represas. CONTE et al. (1995) avaliaram sistemas
de alimentação para a piracanjuba, Brycon orbignyanus, em gaiolas flutuantes. No
mesmo sistema de cultivo, CARVALHO et al. (1997) determinaram o efeito da
densidade de estocagem no desempenho do matrinchã, Brycon cephalus, no
período do inverno. Para esta última espécie, GOMES et al. (2000) determinaram
a densidade de cultivo na larvicultura.
REIMER (1982) estudou a influência das enzimas digestivas na dieta do
matrinxã e CYRINO et al. (1986) determinaram a digestibilidade da proteína de
origem animal e vegetal pelo matrinxã (Brycon cephalus, 1869). MENDONÇA et
al. (1993) determinaram influência da origem da proteína no crescimento do
matrinxã, Brycon cephalus e PEREIRA-FILHO et al. (1995) determinaram a
exigência de proteína e fibra para a mesma espécie.
BORGHETTI et al. (1991) estudaram a influência da proteína no
crescimento do matrinxã (Brycon orbignyanus) criado em tanques-rede.
MATEUS et al. (2002) avaliaram o estoque pesqueiro da piraputanga
Brycon microlepis na bacia do rio Cuiabá, Pantanal Mato-grossense.
3.3. A piabanha (Brycon insignis)
24
A piabanha esteve relacionada entre os peixes que apresentavam maior
freqüência nas capturas em todos os domínios geoambientais da bacia do rio
Paraíba do Sul, segundo levantamento realizado por BIZERRIL (1998), que
relatou, também, que esta espécie habita as margens vegetadas, próximas às
corredeiras, ou pontos de conexão fluvial.
Essa espécie atinge aproximadamente 8,0 a 10,0 Kg de peso e é
bastante apreciada na região Noroeste Fluminense assim como em outras
regiões da bacia hidrográfica do rio Paraíba do Sul por apresentar carne fina e
saborosa (MACHADO e ABREU, 1952; NOMURA, 1984; SANTOS, 1987;
PEREIRA, 1986).
Figura 1 – Exemplar juvenil de piabanha Figura 2 – Exemplar adulto de
piabanha
3.4. Aspectos reprodutivos
O período reprodutivo da piabanha, no município de Paraibuna (SP),
estende-se de dezembro a fevereiro. Os machos estão aptos à reprodução a
partir do segundo ano de vida, quando alcançam cerca de 20 cm de comprimento
total, e as fêmeas a partir do terceiro ano de vida, quando, em geral, atingem 25,0
cm de comprimento total (GIRARDI et al. 1993).
A fecundação é externa e as desovas ocorrem quando o nível das águas
25
está em ascensão, durante as chuvas de verão. A desova e o desenvolvimento
dos embriões ocorrem nas áreas inundadas ou remansos, nestes locais os
alevinos encontram alimento e refúgio para o seu desenvolvimento (SALGADO et
al., 1997).
MACHADO-ALLISON (1990) refere-se à três evidências que suportam a
hipótese de sazonalidade reprodutiva em peixes tropicais: (1) migrações
reprodutivas geralmente ocorrem durante o período da estação chuvosa ou no
período de subida da água; (2) a maturação gonadal final ocorre imediatamente
antes da estação chuvosa, de modo que as fêmeas estejam prontas para a
desova no início da enchente; (3) o aparecimento de larvas e juvenis acontece
imediatamente depois da subida da água.
WOOTTON (1990) cita que dentre outros gatilhos usados pelos peixes
para assegurar um momento correto para sua propagação, está incluída a
percepção de variações sutis na temperatura e no fotoperíodo.
HURTADO e USECHE (1986) descrevem que a yamú (Brycon
siebenthalae), no ambiente natural, necessita migrar culminando com a desova.
Ainda em relação a esta espécie, LUGO (1989) relata que a fecundidade é
elevada e que não existe cuidado parental.
NAKATANI et al. (1997) citam que espécies migradoras geralmente
desovam no canal principal do rio ou dos tributários, apresentando ovos e larvas
pelágicas que são carreadas para áreas inundadas e lagoas marginais, onde
iniciam seu desenvolvimento. Segundo os mesmos autores, existem espécies que
desenvolvem todas as fases do ciclo de vida nas áreas inundadas (espécies
sedentárias), enquanto que outras utilizam essas áreas apenas em parte do seu
ciclo de vida (espécies migradoras).
O sincronismo entre o período reprodutivo e as cheias visa assegurar
quali-quantitativamente a máxima disponibilidade de alimento às fases iniciais de
desenvolvimento, propiciando um rápido crescimento e ultrapassando os estágios
vulneráveis à predação mais intensa (WELCOMME, 1979).
Ensaios experimentais relacionados à reprodução induzida da piabanha
foram realizados por GIRARDI et al. (1993) com uso de extratos de hipófise de
salmão e de carpa comum, associados ou não com hCG. ANDRADE-TALMELLI
26
(1997), estudando diferentes indutores hormonais para a reprodução da mesma
espécie, obteve melhores resultados quando utilizou hCG em uma única dose de
5 UI/g de peso.
PARRA (1995), no momento da segunda aplicação do indutor, testou
diferentes dosagens de extrato de hipófise de carpa comum - 2,2; 3,3; 4,4 e
5,5mg, em yamú (Brycon siebenthalae). Este autor obteve melhores resultados
quando utilizou as concentrações de 4,4 e 5,5 mg/kg.
CECCARELLI e SENHORINI (1996), reproduzindo piracanjuba (Brycon
orbignyanus) e matrinxã (Brycon lundii), obtiveram resultados positivos utilizando
extrato hipofisário de carpa. As fêmeas receberam duas dosagens hormonais
através de injeção intraperitonial, atrás da nadadeira peitoral. Na primeira
dosagem cada fêmea recebeu de 0,4 a 0,5 mg/kg e após um intervalo de 8 a 12
horas, as mesmas fêmeas receberam de 4,0 a 5,0 mg/Kg. Nos machos foi
aplicada dose única de 0,5 mg/Kg simultaneamente à aplicação da segunda dose
nas fêmeas. Após a segunda dosagem hormonal, tanto para a piracanjuba quanto
para a matrinxã, a desova ocorreu entre 150 e 220 horas-grau, numa temperatura
de 27 a 30 °C.
Segundo ainda CECCARELLI e SENHORINI (1996), a quantidade de
ovócitos de piracanjuba e matrinxã varia entre 10 e 15% de peso vivo das fêmeas
e a quantidade de esperma dos machos é grande se comparada com o pacu e
tambaqui. A incubação das larvas de piracanjuba e matrinxã foi feita, pelos
autores acima citados, em uma densidade de 1000 a 1500 larvas por litro
resultando em uma sobrevivência média de 75 a 95% totalizando um tempo de
incubação entre 10 e 14 horas com temperatura entre 26 a 29 ºC.
Para Brycon lundii, a quantidade de horas-grau médias para a obtenção
das reproduções utilizando dose única de extrato bruto de hipófise de carpa foi de
216 ± 5, entretanto ao se usar duas dosagens esse período foi reduzido para 144
± 3 horas-grau (SATO, 1999).
COSTA et al. (2001), induzindo a piabanha (Brycon insignis), obtiveram
as extrusões entre 161-184 horas-grau (23 °C). Ainda no mesmo experimento, os
autores encontraram os seguintes resultados: 495 óvulos não hidratados/g de
ova, com ovócito apresentando 1,7 ± 0,1 mm de diâmetro e alcançando 4,6 ± 0,3
mm de diâmetro após a hidratação. A fertilização foi realizada “a seco” e, após a
hidratação, os ovos foram incubados em incubadoras cilíndrico-cônicas com
27
capacidade de 60 a 200 litros. A taxa média de fertilização foi de 87% para os
óvulos extrusados, sendo maior que a obtida pelos mesmos autores para desova
natural, após indução hormonal, dentro do tanque do laboratório (52%).
BRANCO (1972) relata que por se tratarem de animais ectotérmicos, o
metabolismo e as atividades biológicas dos peixes, em geral, são alterados com a
variação da temperatura, podendo ser acelerados ou retardados em função dela.
LOPES (1995), estudando a morfologia externa e a duração média dos
estágios larvais de Brycon cephalus, observou que a eclosão, a uma temperatura
média de 30 °C, ocorreu após 10 horas e 30 minutos da fecundação (315 horas-
grau).
Outros autores encontraram temperaturas distintas para o
desenvolvimento embrionário em outras espécies. KAMLER (1992), observou que
a temperatura ótima para o desenvolvimento embrionário da carpa comum
(Cyprinus carpio) varia de 14 a 24 °C. Para o Tinca tinca este valor varia de 19 a
24 °C (KOKUREWICZ, 1970). Para o bagre africano (Clarias garipinus), os
melhores resultados no desenvolvimento embrionário foram à temperatura de 20
a 35 °C (KAMLER et al. 1994).
Blaxter (1969), Naesje e Jonson (1988) (citados por MACIEL JÚNIOR,
1996), acrescentaram que temperaturas elevadas podem acelerar o metabolismo
e intensificar os movimentos do embrião e que, associados ao aumento da
atividade das enzimas de eclosão, facilitam o rompimento do córion.
3.5. Hábito alimentar no gênero Brycon
Na natureza, os peixes dispõem de grande variedade de alimentos,
incluindo também nutrientes dissolvidos na água, os quais são ingeridos e
absorvidos em parte, suprindo as necessidades nutricionais para seu
desenvolvimento.
De acordo com NUNES (1998) pode-se considerar alimento todo material
tomado intencionalmente pelo indivíduo para atender suas funções vitais.
Entretanto para Harris (1970) (citado por NUNES, 1998), alimento significa todo
material comestível consumido e capaz de fornecer energia ou nutrientes para
28
sua dieta. Esta definição, embora mais completa, não leva em conta a
alimentação via saco vitelínico e nem o aspecto da ingestão voluntária, que
distingue a preferência alimentar de determinadas espécies (NUNES, 1998).
O gênero Brycon apresenta hábito alimentar onívoro (Goulding,
1980)(citado por MENDONÇA et al. 1993; CONTE et al. 1995; BIZERRIL, 1998,
MENIN et al. 1992), alimentando-se preferencialmente de frutos e sementes
(MENDONÇA, 1996), o que levou Menezes (1969)(citado por PEREIRA-FILHO et
al. 1995) a considerar o gênero como tendo hábito alimentar preferencialmente
herbívoro. O hábito alimentar das diferentes espécies de peixes está relacionado
à disponibilidade dos alimentos consumidos com mais freqüência pelos peixes no
ambiente em que vivem, satisfazendo as necessidades dos nutrientes essenciais
e de energia.
Geralmente nos ecossistemas florestais, a matéria orgânica está
concentrada nos primeiros centímetros de solos que normalmente possuem baixa
capacidade de retenção de nutrientes. Perdas de nutrientes são ocasionadas por
carreamento e lixiviação. Estes nutrientes podem chegar até os corpos d’água
sob várias formas: seja totalmente descaracterizados sob a forma de compostos
orgânicos e inorgânicos ou até mesmo intactos oriunda da queda das flores,
frutos e sementes, originários das matas ciliares. Estudos desenvolvidos em rios
de regiões tropicais têm demonstrado que algumas espécies de peixes dependem
de recursos alimentares alóctones (SABINO e CASTRO, 1990).
PIZANGO-PAIMA et al. (2001), após a análise do conteúdo estomacal de
205 exemplares da espécie matrinxã (Brycon cephalus), coletados em ambiente
natural durante um período de um ano, encontraram diferentes itens alimentares.
Os itens de origem vegetal foram: sementes (51,4%), flores (26%) e frutos (9,5%).
Segundo estes autores, a oferta alimentar está relacionada às oscilações do nível
da água, existindo uma sazonalidade na dieta. A maior disponibilidade de proteína
na dieta do matrinxã ocorre no período da seca, estando relacionada ao consumo
de alimento de origem animal. Entretanto, no período da enchente e da cheia a
alimentação é composta de frutos e sementes, o que refletiu no aumento da
quantidade de energia consumida.
No ambiente natural, durante a fase juvenil, a piabanha é ictiófaga e
insetívora e eventualmente frugívora (frutas e sementes). Quando adulta come
frutos, sementes, insetos e eventualmente pequenos peixes (GIRARDI et al.
29
1993).
ZANIBONI-FILHO (2002) relata que a dinâmica alimentar pode influenciar
nos resultados das reproduções. O consumo contínuo de alimentos e o aumento
dos depósitos lipídicos podem resultar em um menor desenvolvimento gonadal e
por sua vez, em uma menor fecundidade devido à falta de espaço na cavidade
abdominal para o desenvolvimento ovariano.
3.6. Aspectos etológicos e ontogênicos da fase larvar
NAKATANI et al. (1997) constataram que as larvas de alguns grupos de
peixes da planície de inundação do alto rio Paraná, que possuem comportamento
essencialmente pelágico, são pouco pigmentadas. Ainda segundo os mesmos
autores, mudanças no padrão de pigmentação ocorriam em larvas que passavam
a explorar zonas litorâneas intensamente cobertas por macrófitas aquáticas e
estas mudanças consistiam no desenvolvimento de máculas na região da e do
corpo.
SANTOS (1992) e MACIEL JÚNIOR (1996) estudando Prochilodus
marggravii observaram que logo após a eclosão, as larvas apresentaram-se
completamente despigmentadas. MACIEL JÚNIOR (1996) constatou que as
larvas recém-eclodidas de Prochilodus marggravii apresentam em média as
seguintes medidas biométricas: 3,922 mm (distância entre a extremidade anterior
da cabeça e a extremidade posterior da notocorda), 2,977 mm (altura do corpo),
1,484 mm (comprimento do vitelo) e 0,735 mm (altura do vitelo).
ANDRADE-TALMELLI (1997) observou que, na primeira hora após a
eclosão, as larvas de piabanha (Brycon insignis) possuem 6,0 mm ± 0,22.
Para outras espécies, SANTOS e GODINHO (1992) encontraram os
seguintes comprimentos totais após a eclosão: 3,7 mm para o dourado (Salminus
brasiliensis), 3,4 mm para o pacu (Piaractus mesopotamicus), 2,6 mm para o piau
(Leporinus elongatus), 3,1 mm para o curimba (Prochilodus affinis), 3,2 mm para o
curimatã-pacu (Prochilodus marggravii) e 3,3 mm para o pintado
(Pseudoplatystoma coruscans).
30
REYNALTE-TATAJE et al. (2002), mensurando larvas de
Steindachneridion scripta, encontraram os seguintes valores: comprimento total
de 6,32 ± 0,16 mm, comprimento do vitelo de 1,62 ± 0,16 mm e altura do vitelo de
1,26 ± 0,13 mm.
Alguns autores observaram a ocorrência do órgão de aderência em larvas
de espécies brasileiras. SANTOS e GODINHO (1992) verificaram que o dourado
Salminus brasiliensis utiliza o órgão de aderência e SATO (1999) verificou que
esta estrutura também ocorre para Brycon lundii e Salminus hilarii.
SANTOS e GODINHO (1992) observaram que o deslocamento das larvas
de Salminus brasiliensis, Piaractus mesopotamicus, Leporinus elongatus,
Prochilodus affinis, Prochilodus marggravii e Pseudoplatystoma coruscans, no
sentido horizontal, iniciou no momento em que as nadadeiras peitorais e a bexiga
gasosa estavam desenvolvidas e funcionais.
BARAS et al. (2000), acompanhando a ontogênese de Brycon moorei,
constataram que, após a primeira hora da eclosão, tal espécie apresentava a
seguinte medida biométrica: 3,7 mm (comprimento total) e 0,4 mg (peso total).
Ainda em relação à Brycon moorei, os mesmos autores, acompanhando a
ontogenia inicial, fizeram as seguintes observações: a abertura do ânus deu-se na
quinta hora após a eclosão, enquanto a abertura da boca iniciou-se na sexta hora
sendo que, na nona hora, a boca estava completamente aberta. Vinte e quatro
horas após a eclosão, as larvas de Brycon moorei possuíam em média 6,00 mm e
1,2 mg, e suas nadadeiras peitorais já se encontravam diferenciadas.
3.7. A alimentação das pós-larvas de peixes
Segundo WOYNAROVICH e HORVÁTH (1983), o estágio de larva inicia-
se após a eclosão do embrião e termina quando a bexiga natatória enche-se de
31
ar, quando os movimentos natatórios são evidenciados e ocorre a alimentação
exógena; neste momento, o animal passa a ser denominado pós-larva.
A alimentação das larvas é considerada um dos fatores críticos da
larvicultura e deve ocorrer logo após a diminuição das reservas lipídicas oriundas
do saco vitelínico. Segundo Rosa Júnior e Schubart (1945), citados por MACIEL
JÚNIOR (1996), a quantidade de vitelo das larvas de Prochilodus é suficiente para
os três primeiros dias de vida; no quarto dia as larvas iniciam a alimentação
exógena.
A sobrevivência e o crescimento das pós-larvas dependem da quantidade
e qualidade do alimento (zooplâncton) produzido no viveiro de criação. Estas
variáveis serão mais elevadas quanto maior for a disponibilidade do alimento mais
adequado (GEIGER, 1983).
Após o enchimento da bexiga natatória, a larva necessita de alimento
exógeno, o qual nem sempre está disponível, tornando crítica esta fase, uma vez
que na falta de alimento adequado pode ocorrer elevada mortalidade
(CECCARELLI e SENHORINI, 1996). Em larvas ictiófagas, a necessidade de
alimento exógeno pode levar ao processo de canibalismo intraespecífico logo nas
primeiras horas da alimentação exógena, provocando, neste caso, também,
elevado índice de mortalidade, como ocorre com a larvicultura de Brycon lundii
(WOYNÁROVITCH e WOYNÁROVITCH, 1991) e Brycon moorei (BARAS et al.
2000).
CECCARELLI e SENHORINI (1996) citam que, na fase de procura de
alimento das pós-larvas de piracanjuba e matrinxã, ocorre alta incidência de
canibalismo entre 30 e 36 horas após a eclosão, quando não se adiciona alimento
nas incubadoras. Estes autores preconizam de 5 a 7 larvas de peixe forrageiro
para cada pós-larva de matrinxã, nesta fase.
WOYNAROVICH e SATO, (1989), visando diminuir o canibalismo entre as
pós-larvas de matrinxã (Brycon cephalus), forneceram larvas de curimbatá
(Prochilodus scrofa) 34 horas após a eclosão dos ovos da matrinxã. LOPES et al.
(1995), verificaram que o início do canibalismo entre larvas de Brycon cephalus
ocorre 36 horas após a eclosão, a uma temperatura média de 30 °C.
As pós-larvas de matrinxã e piracanjuba apresentam preferência
alimentar por crustáceos zooplanctônicos e larvas de insetos aquáticos
(CECCARELLI e SENHORINI, 1996).
32
BARAS et al. (2000) observaram que a predação de pequenas presas,
como náuplios de artêmia, iniciou-se após a décima oitava hora a partir da
eclosão, enquanto o canibalismo só ocorreu após a vigésima primeira hora após a
eclosão quando os dentes das pós-larvas de dorada (Brycon moorei) já estão
formados. A maior parte do canibalismo entre as pós-larvas de Brycon moorei
aconteceu após a vigésima quarta hora após o início da alimentação exógena. O
mesmo autor inoculando náuplios de artêmia para a alimentação das pós-larvas
de dorada, antes de a dentição estar formada, reduziu o canibalismo de 41 para
15 % promovendo um crescimento mais homogêneo e uma maior sobrevivência.
O tamanho e habilidade de escape das presas são considerados como os
principais fatores que influenciam a seleção alimentar das larvas de peixes
(FREGADOLLI, 1993). O mesmo autor estudando a seleção alimentar das larvas
de pacu e tambaqui, identificou quatro principais unidades de comportamento
envolvidas na captura de uma presa com a seguinte seqüência de ocorrência:
fixação, aproximação, ataque e captura. Ainda em relação ao trabalho de seleção
alimentar, FREGADOLLI (1983), observou que com o crescimento e o
desenvolvimento ontogenético da pós-larva predadora, ocorre um aumento na
capacidade de capturar e ingerir as presas maiores e mais evasivas. As pós-
larvas de pacu e tambaqui, com 13,0 a 17,0 mm de comprimento padrão,
selecionaram preferencialmente a larva de mosquito quando esta foi fornecida
junto com cladóceros. Mesmo as pós-larvas que estavam habituadas apenas com
presas zooplanctônicas e capturando preferencialmente cladóceros preferiram a
larva de mosquito.
BARAS et al. (2000), observando o canibalismo entre Brycon moorei, e
baseados em 47 observações, constataram que as presas são atacadas
primeiramente pela cabeça ou pela cauda, em uma proporção de 12 a 7% e de 4
a 2% respectivamente. Porém, para estes autores, as capturas mais freqüentes
(80 a 89%) ocorrem por ataques laterais com o predador agarrando o pedúnculo
caudal da presa, girando-a progressivamente até o momento de ingestão, no caso
pela região caudal.
Como dado ecológico, BARAS et al. (2000) afirmam que a espécie
bocachico (Prochilodus magdalena) é o maior componente da assembléia de
peixes do rio Magdalena e sua desova ocorre simultaneamente à desova da
dorada (Brycon moorei). O bocachico, por possuir alta fecundidade e larvas com
33
um menor comprimento total (de 5 a 8 mm), é utilizado como larva forrageira para
a alimentação da pós-larva da dorada.
3.8. Larvicultura
PEDREIRA (2001) observou que a administração de ração comercial, três
dias após a eclosão, aumentou a sobrevivência da piracanjuba na larvicultura,
entretanto, quando as pós-larvas foram alimentadas exclusivamente com ração
na primeira semana de vida, a sobrevivência foi baixa (≤ 1.0%).
BARAS et al. (2000) citaram que as pós-larvas de dorada (Brycon moorei)
foram criadas extensivamente em viveiros com baixa densidade de estocagem (≤
100 pós-larvas/m²).
GOMES et al. (2000), estudando o efeito da densidade de estocagem
para a matrinxã (Brycon cephalus), obtiveram o melhor resultado utilizando 120
larvas/m².
PEDREIRA (2003) comparou o efeito de três tipos de cultivo (aeração
com pedras porosas, air-lift e recirculação em sistema fechado) na sobrevivência
e desenvolvimento das larvas de piracanjuba (Brycon orbignyanus) visando
avaliar a qualidade da água após cada sistema.
Senhorini (1999) citado por PEDREIRA (2003), estocando pós-larvas de
Brycon orbigyanus com sessenta e duas horas de vida em uma densidade de
estocagem de 0,02 a 0,03 pós-larva/litro em tanques de 350 m² obteve 40,1 ±
7,0% de sobrevivência.
ANDRADE-TALMELLI et al. (2001) acompanhando a larvicultura da
piabanha (Brycon insignis), em tanques de 200 m², previamente preparados,
contendo uma produção planctônica composta de rotíferos, cladóceros além de
larvas forrageiras de curimba, observaram que, após o quinto dia de alevinagem,
as pós-larvas atingiram um comprimento total médio de 1,2 cm ± 0,24.
Prosseguindo a biometria, os mesmos autores, após o décimo quinto dia,
constataram um comprimento total médio de 3,4 cm ± 0,39.
34
4. MATERIAL E MÉTODOS
35
4.1. Local e época de trabalho
O experimento foi realizado no período de dezembro de 1999 a março de
2003. As reproduções induzidas, incubações e acompanhamento do crescimento
de piabanhas foram conduzidos nas instalações do centro de produção de
alevinos da ONG “Projeto Piabanha”, localizada no município de Itaocara (RJ),
latitude 21° 41’ 15” S e longitude 42° 03’ 45” W. O clima da região é quente e
úmido no verão e frio e seco no inverno. No verão, a temperatura máxima da
água chega a 33 °C. No inverno, durante dois meses, a temperatura mínima
chega a atingir 18 °C. As primeiras chuvas ocorrem na primavera, no início do
mês de novembro.
As análises experimentais assim como as medições de larvas e alevinos
foram feitas no Setor de Aqüicultura do Laboratório de Zootecnia e Nutrição
Animal do Centro de Ciências Tecnológicas Agropecuárias, localizado na
Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro, em Campos dos
Goytacazes - RJ.
4.2. Plantel de reprodutores
Os reprodutores utilizados foram oriundos dos lotes de Brycon insignis
que compõem o plantel do Projeto Piabanha/Associação de Pescadores e Amigos
do Rio Paraíba do Sul - (APARPS). Estes lotes foram compostos por peixes
capturados em diversos pontos da bacia hidrográfica do rio Paraíba do Sul
(estoque fundador) e por peixes pertencentes a gerações F1 que estavam
estocados, separadamente, em tanques de terra de 1.300 m², segundo os
36
critérios genéticos utilizados por TOLEDO FILHO (1992). Ao todo foram utilizados
43 fêmeas e 60 machos de piabanha.
Durante o período pré-experimental a densidade de estocagem dos
reprodutores foi de um peixe para cada três m².
Os reprodutores eram alimentados com ração comercial extrusada. O
nível de proteína e a quantidade ofertada variaram conforme o período do ano.
Nos quatro meses que antecediam a desova (fase de pré desova), era ministrada
ração contendo 36% de proteína bruta (PB), duas vezes ao dia, a 3% da
biomassa. Nos oito meses seguintes após a fase de pós desova, foi ministrada
ração contendo 32% de PB, uma vez ao dia, a 2% da biomassa. Tal procedimento
visou evitar o acúmulo excessivo de gordura na época da desova.
4.3. Seleção e preparo dos reprodutores para o processo de indução
Três meses antes do início do período reprodutivo, foram feitas
amostragens mensais nos tanques de estocagem de reprodutores, utilizando rede
de arrasto, visando observar a evolução dos sinais externos de maturação
gonadal nas fêmeas e nos machos. Para as fêmeas, os critérios utilizados para a
escolha dos reprodutores foram a presença de abdome avolumado e flácido e a
de papila urogenital hiperemiada e saliente. Para os machos os critérios foram a
ocorrência de fluidez de sêmen após massagem abdominal, e a de aspereza
acentuada nos raios da nadadeira anal.
Os peixes selecionados foram conduzidos ao laboratório de reprodução
em recipientes apropriados, com capacidade volumétrica de 50 litros. A distância
dos tanques de estocagem de reprodutores ao laboratório de reprodução era
inferior a 100 m, o que permitiu o transporte sem o uso de aeração ou anestésico.
No laboratório de reprodução os peixes foram alojados em tanques de
concreto de três m3 (2 m de comprimento x 1,5 m de largura x 1 m de altura). Em
seguida, um peixe por vez foi anestesiado utilizando-se solução de benzocaína na
proporção de 10 mL de anestésico/50litros de água em recipiente similar ao
utilizado para o transporte. Oito minutos após a imersão nesta solução, o peixe
37
encontrava-se sedado, sendo, então, pesado para a obtenção do peso total, o
que possibilitou determinar a dose individual de hormônio. A pesagem foi feita
com auxílio de dinamômetro, com precisão de 50g.
Logo após, os peixes foram novamente alojados nos tanques de concreto
do laboratório de reprodução na proporção de um ou dois casais para cada
tanque. A renovação de água foi constante na proporção de três litros por minuto.
Na figura 3 pode-se observar os sinais externos de maturação gonadal da
fêmea de piabanha Brycon insignis.
Figura 3 – Fêmea de piabanha apresentando abdome avolumado e papila genital hiperemiada. 4.4. Indução hormonal
O indutor utilizado para maturação gonadal foi a hipófise desidratada de
carpa comum, na forma de extrato bruto, injetado na base da nadadeira pélvica
ou da nadadeira peitoral. As fêmeas receberam duas dosagens, sendo a primeira
de 0,5 mg de hipófise/kg de peso vivo e a segunda de 5,0 mg de hipófise/kg de
peso vivo, com intervalo de doses de 08 a 14 horas. Os machos receberam uma
única dose, na concentração de 2,5 mg de hipófise/Kg de peso vivo,
simultaneamente à segunda dose das fêmeas. Esta metodologia foi uma
adaptação da técnica descrita por WOYNAROVICH e HORVÁTH (1983).
38
Nas figuras 4 e 5, pode-se observar a aplicação do extrato de hipófise em
uma fêmea de piabanha.
Para a obtenção do extrato hipofisário, as hipófises foram maceradas
utilizando pistilo e cadinho de porcelana e, a seguir, foi adicionado soro fisiológico
na proporção de 1 mL /kg peixe. Uma fração deste preparado foi imediatamente
aplicada nas fêmeas, sendo o restante acondicionado em seringas de 3 a 5 mL e
armazenado em geladeira a 5 °C para ser aplicado na segunda dose das fêmeas
e na dose única dos machos, respeitando-se as doses anteriormente citadas. O
tempo de armazenamento foi de 8 a 14 horas.
39
Figura 4 – Fêmea de Brycon insignis recebendo a aplicação da primeira dose de extrato de hipófise na base da nadadeira pélvica.
Figura 5 – Fêmea de Brycon insignis recebendo a aplicação da segunda dose de extrato de hipófise na base da nadadeira pélvica. Notar o ventre abaulado e papila genital hiperemiada.
Após a segunda dosagem, a temperatura foi monitorada a cada hora
visando à obtenção do valor de horas-grau (HG), que é o somatório das
temperaturas a cada intervalo de uma hora. Foram feitas correlações entre o valor
de HG e a ocorrência de desova, entre a temperatura do tanque de reprodução e
as horas-grau para extrusão dos ovócitos (desova), entre o peso do reprodutor e
HG para a desova, entre o peso do reprodutor e o peso da massa de ovócitos
extrusados e entre a massa de ovócitos extrusados e o número de ovócitos por
grama de desova.
O oxigênio dissolvido, o pH e a condutividade foram monitorados no
momento da aplicação da primeira dose de hipófise e no momento da desova,
utilizando-se, respectivamente, oxímetro eletrônico com precisão de 0,01 mg /L de
água, peagâmetro eletrônico com precisão de duas casas decimais e
condutivímetro eletrônico com precisão de 1µS.
40
4.5. Comportamento dos reprodutores durante o processo de indução de
desova
Durante o processo de hipofisação, foi realizada a observação visual e
constante dos reprodutores nos tanques onde estavam alojados, visando
descrever à possível ocorrência de comportamento agressivo, comportamento de
corte e de sinais indicadores do momento da ovulação.
4.6. Extrusão dos gametas
A extrusão dos gametas foi a seco; para tal, os reprodutores tiveram suas
papilas genitais e regiões adjacentes enxugadas, com auxílio de tolhas de
algodão, antes da coleta dos gametas extrusados mediante a massagem
abdominal no sentido crânio-caudal. Coletou-se os ovócitos em uma bacia
plástica, previamente seca, procedeu-se à pesagem dos mesmos e, a seguir, o
sêmen foi adicionado sobre os ovócitos.
O peso da massa dos ovócitos extrusados foi obtido com auxílio de
balança eletrônica digital com precisão de 0,01 g. Este dado foi correlacionado
com o peso total da fêmea e fertilidade. Para a estimativa do número total de
ovócitos em cada desova, foram coletadas três amostras de 1 g para posterior
contagem.
Os gametas masculinos e femininos foram misturados com auxílio de uma
colher de plástico em movimentos suaves e circulares. Apenas após a
homogeneização, foi adicionada a água, possibilitando assim a movimentação
dos espermatozóides e a fertilização dos ovócitos. Nas figuras 6 e 7, pode-se
observar a extrusão de ovócitos e sêmen de reprodutores de piabanha.
41
Figura 6 – Extrusão dos ovócitos de piabanha.
42
Figura 7 - Extrusão do sêmen de piabanha.
4.6.1. Avaliação do ovo durante o processo de hidratação
Antes e após a fertilização, alíquotas de ovócitos e ovos respectivamente,
foram separadas para posterior caracterização da conformação, coloração e
adesividade. A conformação e a coloração foram avaliadas visualmente, já a
adesividade foi avaliada indiretamente pela ocorrência ou não de ovócitos e ovos
aderidos às paredes da incubadora.
Ovócitos e ovos foram medidos individualmente utilizando-se ocular
micrométrica acoplada a um microscópio estereoscópio, com aumento de 40X,
obtendo-se o diâmetro médio do ovo não hidratado, o diâmetro médio do ovo
hidratado e o peso pós-hidratação de um grama de ovócitos.
Para mensurar o tempo necessário para o endurecimento do córion,
foram coletados ovos fertilizados a cada um minuto, e estes foram, a cada dois
minutos, submetidos a uma leve pressão entre os dedos para determinar o
momento em que a resistência do córion fosse estabilizada.
4.7. Incubação dos ovos
Os ovos foram incubados em incubadoras cilíndrico-cônicas de 60, 160 e
200 litros, em densidade de 0,5 grama de ovos/litro.
Com o objetivo de promover aporte de oxigênio para ovos e larvas e a
retirada de metabólitos, foi mantida uma vazão de água de valor constante. Esta
vazão variou em função do tamanho da incubadora e seu valor era avaliado
indiretamente pela posição dos ovócitos, os quais eram mantidos circulando no
terço inferior da incubadora.
43
4.7.1. Estimativa da taxa de fecundação, desenvolvimento embrionário
A taxa de fecundação foi obtida no Laboratório de Reprodução Induzida
do Projeto Piabanha, por meio de microscópio esteroscópio, com aumento de
20X. Desovas provenientes de trinta e duas fêmeas foram incubadas e
acompanhadas visando à determinação exata, em horas-grau, do momento do
fechamento do blastóporo.
O acompanhamento do desenvolvimento embrionário foi feito no mesmo
local, porém, os ovos utilizados foram oriundos de uma única reprodução,
coletados em intervalos de meia hora. Após a hidratação, tomou-se uma alíquota
de 30 ovos. Esta foi separada e acondicionada em uma peneira plástica flutuante,
localizada dentro da incubadora de origem. A cada momento de observação, a
alíquota foi levada ao microscópio estereoscópio, e neste momento, procedeu-se
à mensuração da temperatura da água com auxílio de um termômetro digital, com
precisão de 0,01 °C, para a obtenção do valor em horas-grau.
Foram feitas observações acerca das seguintes fases de
desenvolvimento embrionário: formação do blastodisco, blástula, gástrula,
fechamento do blastóporo, conformação do embrião, surgimento da vesícula
óptica, da vesícula de Kupffer, da vesícula auditiva, início da flexão da notocorda,
início do batimento cardíaco e eclosão. Para cada fase, foi obtido o tempo durante
o qual o evento ocorreu e o valor equivalente em horas-grau.
Para determinação da taxa de fecundação de cada desova foram
coletadas, das incubadoras três amostras de ovos logo após o fechamento do
blastóporo, as amostras foram observadas em microscópio estereoscópio com
aumento de 20X. Cada amostra possuía em torno de 100 ovos. O cálculo da taxa
de fecundação foi realizado conforme a fórmula a seguir.
Taxa de Fecundação = n° de ovos fertilizados na amostra x 100
n° total de ovos na amostra
4.7.2. Eclosão, desenvolvimento e etologia de larvas e pós-larvas
44
Imediatamente após a eclosão, iniciou-se a coleta de larvas e,
posteriormente ,de pós-larvas nas incubadoras visando descrever a ontogenia da
piabanha.
Inicialmente a coleta foi a cada uma hora e, a partir da décima quinta
hora, a coleta foi a cada duas horas, perdurando assim até a vigésima quinta
hora, quando voltou a ser a cada hora até o início da observação do canibalismo
intraespecífico. As larvas e pós-larvas coletadas foram fixadas em formol 4% e,
após 24 horas, transferidas para álcool 70%.
As análises morfométricas foram realizadas no Setor de Aqüicultura do
Laboratório de Zootecnia e Nutrição Animal, do Centro de Ciências Tecnológicas
Agropecuárias da Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro
(UENF), por meio de microscópio estereoscópio equipado com ocular
micrométrica (40X).
Na figura 8, pode-se observar as definições das variáveis morfométricas
mensuradas.
As descrições morfológicas foram complementadas com fotomicrografias
feitas com o auxílio de microscópio estereoscópio STEMI SV 11 – ZEISS
equipado com câmera fotográfica, interligado a um temporizador eletrônico marca
ZEISS, no Laboratório de Ciências Ambientais do Centro de Biociências e
Biotecnologia da mesma universidade.
As variáveis morfométricas, mensuradas em micrômetros, foram:
45
CT – Distância entre a extremidade anterior da cabeça e a extremidade
posterior da nadadeira caudal;
AV – Altura do vitelo;
CV – Comprimento do vitelo;
Figura 8 – Desenho esquemático de uma larva de piabanha, mostrando as variáveis morfométricas mensuradas.
Além das mensurações, foi realizada a verificação, com auxílio de
microscópio, das seguintes características: pigmentação, nadadeira ventral,
otólitos, arcos branquiais, nadadeiras peitorais, tubo digestivo, glândula de
aderência, fendas branquiais, raios na nadadeira caudal, orifício bucal, estômago,
mandíbula, miómeros, orifício olfativo, bexiga natatória, dentição, opérculo, linha
lateral, musculatura do estômago e intestino.
Durante o processo de incubação, o comportamento das larvas e pós-
larvas de piabanha foi observado e descrito. Os eventos mais importantes foram
correlacionados com as horas-grau e com os estágios de desenvolvimento
morfológico.
4.7.3. Fase de canibalismo pós-larval intra e interespecífico
CT
AV
CV
46
Próximo ao momento da alimentação exógena das pós-larvas de
piabanha, larvas de curimatã (Prochilodus lineatus) foram ministradas nas
incubadoras, como alimento vivo para as pós-larvas de piabanha. A densidade
utilizada foi de 6 a 7 larvas de curimatã para cada pós-larva de piabanha. Vinte
quatro horas após a constatação do início da fase de canibalismo (cinqüenta e
seis horas após a eclosão), finalizou-se a etapa de larvicultura nas incubadoras, e
as pós-larvas foram coletadas e conduzidas, em recipientes plásticos de 10 litros,
ao tanque de alevinagem.
Visando conhecer e descrever a estratégia da pós-larva de piabanha na
captura das presas, durante a fase de canibalismo, 30 pós-larvas de piabanha
foram acondicionadas em seis recipientes plásticos transparentes, com
capacidade para 1.000 mL, juntamente com larvas de curimatã (Prochilodus
lineatus) na proporção de 6 a 7 larvas de curimatã por pós-larva de piabanha.
4.8. Crescimento das pós-larvas em tanques externos
As pós-larvas de piabanha, 56 horas após a eclosão, foram transferidas a
um tanque externo escavado e de fundo de terra compactada, com 1600 m2 (80 m
de comprimento x 20 m de largura x 0,80 m de profundidade), situado na área
contígua ao Laboratório de Reprodução do Projeto Piabanha.
A renovação da água foi realizada apenas para a manutenção da altura
da coluna d’água, resultante das perdas por evaporação e infiltração.
Sete dias antes de receber as pós-larvas de piabanha, o
tanque foi adubado com 35 g de esterco bovino curtido/m², 1,5 g
de superfosfato simples/m² e 1 g de uréia/m².
A partir do segundo dia de estocagem, os peixes foram alimentados ad
libtum com farinha de carne e ração comercial farelada (40% de PB). Após o
oitavo dia de estocagem, passou-se a usar ração extrusada (36% PB) com
grânulo de 2,8 mm de diâmetro.
47
Durante os 23 dias seguintes ao povoamento, foram realizadas 14
biometrias e, de cada uma, foram coletados aleatoriamente exemplares de pós-
larva de piabanha. As amostras foram acondicionadas em frascos plásticos
etiquetados e fixadas em formol 4%. Após 24 horas, o fixador foi substituído por
álcool 70%.
Nos 10 primeiros dias, as pós-larvas e alevinos foram capturados com
rede de arrasto de 1 mm entre nós e, nas amostragens seguintes, passou-se a
adotar rede de 5 mm entre nós.
Foram realizadas biometrias de cada exemplar capturado mensurando-se
o comprimento total, a altura e o peso total, utilizando-se paquímetro com
precisão de 0,1 mm e balança com precisão de 0,0001 g.
As descrições morfológicas foram complementadas com ilustrações feitas
com o auxílio de microscópio estereoscópio STEMI SV 11 – ZEISS equipado com
câmara fotográfica, marca ZEISS, no Laboratório de Ciências Ambientais do
Centro de Biociências e Biotecnologia – UENF.
A concentração de oxigênio dissolvido, o pH e a condutividade da água
do tanque de alevinagem foram monitorados semanalmente utilizando-se os
mesmos equipamentos anteriormente descritos.
4.9. Análise estatística
Foi realizada análise estatística descritiva para todas as variáveis
observadas. Os dados obtidos foram analisados com auxílio do Sistema de
Análises Estatísticas e Genéticas (SAEG).
Procedeu-se análise de correlação de Pearson para as variáveis
estudadas.
48
5. RESULTADOS E DISCUSSÃO
5.1 Indução Hormonal
Nos três anos deste experimento em que foram coletados dados, os
sinais externos de maturação gonadal dos reprodutores foram perceptíveis a
partir da segunda quinzena de outubro. Paralelamente verificou-se que, no
ambiente natural, na região médio inferior do rio Paraíba do Sul, já era possível
encontrar reprodutores em estágio de maturação avançada. As estações
reprodutivas, período propício à indução hormonal em cativeiro, tiveram inicio em
outubro e término no mês de março, nos três anos deste período experimental.
O período reprodutivo, observado no experimento ora descrito, foi
superior ao verificado por GIRARDI (1993) para a piabanha na região de
Paraibuna (SP), também em condições de cultivo. Segundo este autor, tal período
é de dezembro a fevereiro. Cabe ressaltar que o referido autor não informou o
tamanho dos reprodutores.
Esta diferença pode estar relacionada à variação da localização
geográfica ou ao manejo utilizado com os reprodutores no período pré-desova.
Das 43 fêmeas hipofisadas, do presente trabalho, 37 fêmeas (86,05%)
desovaram. Sobre esse aspecto reprodutivo, supõe-se que o manejo alimentar
adotado para os reprodutores pode ter influenciado na alta porcentagem de
desovas obtidas neste experimento.
ZANIBONI-FILHO (2002) relata que a dinâmica alimentar pode influenciar
os resultados das reproduções tendo em vista que, caso haja um consumo
49
contínuo de alimentos na fase de maturação gonadal e a conseqüente não
redução dos depósitos lipídicos, ocorrerá um menor desenvolvimento gonadal, o
que terá como reflexo uma menor fecundidade devido à falta de espaço na
cavidade abdominal.
Considerando a percentagem de fêmeas que responderam positivamente
à indução, pode-se inferir que o uso de extrato de hipófise como indutor foi efetivo
e a seleção de reprodutores aptos à hipofisação, baseada na observação das
características externas, mostrou-se uma técnica eficiente que pode ser adotada
por facilitar o manejo reprodutivo da piabanha.
Em estações de produção de alevinos com maiores recursos tecnológicos
pode-se utilizar a metodologia descrita por ANDRADE-TALMELLI (1997), que
além das características externas descritas anteriormente, utilizou também as
características ovocitárias como: homogeneidade dos ovócitos, coloração e a
posição da vesícula germinativa, visando o melhor momento para a aplicação dos
hormônios indutores. O mesmo autor obteve apenas 27,9% de sucesso na
ovulação utilizando extrato de hipófise, e 77,1% utilizando hCG.
SATO (1999) reproduzindo matrinxã (Brycon lundii), também obteve
resultados positivos ao utilizar o extrato hipofisário de carpa, obtendo taxa de
fecundação média de 55,83% ± 9,09. Este autor também utilizou somente as
características externas de maturação gonadal como critério de seleção dos
reprodutores aptos à indução.
PARRA (1995), na segunda dosagem testou diferentes dosagens de
extrato de hipófise de carpa comum - 2,2; 3,3; 4,4 e 5,5mg, em yamú (Brycon
siebenthalae). Este autor obteve melhores resultados quando utilizou as
concentrações de 4,4 e 5,5 mg/Kg. Estes resultados ficaram próximos aos
encontrados por CECCARELLI e SENHORINI (1996) que, reproduzindo a
piracanjuba (Brycon orbignyanus) e matrinxã (Brycon lundii), obtiveram melhores
resultados quando foi utilizado, na segunda dose, extrato hipofisário de carpa na
concentração de 4,0 a 5,0 mg/Kg.
No experimento ora descrito, durante o período reprodutivo, as fêmeas de
piabanha pesavam entre 227,60 e 2792,00 gramas, (média de 590,31 ± 495,16
g), e os machos, que pesavam entre 150,0 e 280,0 gramas apresentaram sêmen
com coloração branca e consistência densa.
50
Tabela 1 - Média, desvio padrão e coeficiente de variação do peso total das fêmeas (g), temperatura média da água (°C), horas-grau (°C), peso total de ovócitos extruídos (g), ovócitos em um grama, horas-grau ao fechamento do blastóporo (°C) e percentagem de ovos fecundados
Peso total
das fêmeas (g)
Temperatura média da água (C°)
Horas-grau à extrusão
(C°)
Peso total de ovócitos
extruídos (g)
Ovócitos em um grama
(N°)
Horas-grau ao fechamento do blastóporo (C°)
Ovos fecundados
(%)
Média 590,31 26,19 159,01 58,2 762,81 171,32 52,97
Desvio Padrão 495,16 1,19 8,56 46,27 92,35 14,28 27,82
Coeficiente de Variação 83,88 4,53 5,38 79,48 12,1 8,33 52,52
A piabanha segue os padrões de dimorfismo sexual de outras espécies da
família Characidae, como encontrados nos gêneros Astyanax e Salminus (SATO,
1999). Os machos de piabanha, durante o período reprodutivo apresentaram
aspereza acentuada na nadadeira anal, e apenas nela. A aspereza é causada
pelo elevado número de espículas nos raios desta nadadeira.
ANDRADE-TALMELLI (1997) afirma que a aspereza na nadadeira anal da
piabanha ocorre apenas em machos, entretanto, neste experimento foi possível
observar também aspereza na nadadeira anal de fêmeas ainda que raramente e
de forma menos acentuada que nos machos.
.
5.2. Comportamento dos reprodutores durante a indução
Após a primeira dosagem hormonal, foi observado um maior deslocamento
natatório dos machos, enquanto as fêmeas ficaram praticamente imóveis. Quando
ocorria o deslocamento da fêmea, dentro dos tanques de reprodução, esta
geralmente visava o ataque ao macho, ferindo-o na região do pedúnculo caudal.
Tais ataques provocaram múltiplas lesões, caracterizadas pela perda de tecidos,
como pode ser observado na figura 9.
Além de agredirem os machos, as fêmeas se agrediam mutuamente; em
geral as fêmeas maiores atacavam as menores. Entre os machos também foi
51
observado comportamento agressivo.
Nas quatro primeiras horas após a segunda dosagem hormonal, as
fêmeas praticamente não se movimentaram nos tanques de reprodução. Todos
os machos apresentavam movimentação constante, nadando por toda a periferia
do tanque, inclusive aqueles que apresentavam lesões.
Nas reproduções, no referido experimento, em que foram utilizados até
dois casais de piabanha por tanque de reprodução, foi observada agressividade.
Em alguns casos houve óbito antes da finalização do processo reprodutivo. Na
figura 10, pode-se observar reprodutor de piabanha levado a óbito em decorrência
da agressividade sofrida durante a reprodução.
Nas reproduções em que foram utilizados dois machos por fêmea, em um
mesmo tanque de reprodução, a agressividade foi sempre superior à observada
nos tanques onde apenas um casal fora alojado. Não pôde ser verificada
correlação entre o comportamento agressivo e o tamanho do reprodutor, uma vez
que a maior parte do plantel utilizado possuía tamanho semelhante.
Para Brycon lundii, SATO (1999) observou que quando duas ou mais
fêmeas são mantidas juntas, no momento da desova, tornam-se agitadas e
agressivas, sendo as menores atacadas pelas maiores, ocorrendo ferimentos e
perda de escamas.
O mesmo autor cita que representantes das famílias Bryconinae e Salmininae,
quando colocados em ambientes restritos, semelhantes ao proporcionado pelos
tanques de reprodução induzida, passam a apresentar comportamento agressivo.
52
Figura 9 - Lesões cutâneas no pedúnculo caudal do macho de piabanha, provocadas pela fêmea logo após a primeira dosagem hormonal.
Figura 10 - Reprodutor de piabanha, do sexo masculino, morto antes mesmo da finalização do processo reprodutivo.
Nas quatro primeiras horas após a segunda dosagem hormonal, as
fêmeas praticamente não se movimentaram nos tanques de reprodução. Todos
os machos apresentaram movimentação constante, nadando por toda a periferia
do tanque, inclusive aqueles que apresentavam lesões.
Nas duas últimas horas que antecederam a ovulação, as fêmeas
passaram a apresentar natação constante e deslocavam-se lenta e paralelamente
aos machos. Com a intensificação deste comportamento natatório, os casais
passaram a nadar em uma pequena e única trajetória circular, abrangendo um
diâmetro máximo de 70 cm. Pode-se inferir que este comportamento é um
indicador da proximidade do momento da ovulação.
Logo a seguir a fêmea retornou ao ponto de origem, na porção mais
profunda do tanque. O macho continuou nadando na periferia do tanque de
53
reprodução, aguardando a fêmea para uma nova e igual trajetória. Neste
momento não foi observado, comportamento agressivo entre os reprodutores.
Trinta minutos antes da ovulação, tanto os machos quanto as fêmeas
apresentaram um novo comportamento natatório. As natações circulares ficaram
mais rápidas e freqüentes. Ao invés de um único e lento trajeto circular, os
reprodutores passaram a apresentar natação circular rápida, com no mínimo
quatro voltas curtas. Nestes movimentos, a extremidade anterior do crânio da
fêmea encostava na extremidade posterior da nadadeira caudal do macho e vice-
versa, apresentando natação tipo “carrossel”.
Simultaneamente à intensificação destes movimentos circulares,
observou-se a presença de alguns ovócitos na água, indicando que a ovulação
estaria ocorrendo, ou seja, que o ovócito estava solto no lúmen do ovário e pronto
para ser liberado.
SATO (1999) estudou quinze espécies da ordem Characiformes, na bacia
do São Francisco. Em apenas uma espécie (Hoplerythrinus unitaeniatus) não foi
verificado sinalização no momento da desova. Segundo o mesmo autor, a
sinalização do Brycon lundii tornou-se mais evidente quando no tanque de
reprodução, era mantido apenas um casal.
Neste experimento, em uma única reprodução, em que o processo
reprodutivo natural não foi interrompido pela extrusão após o tradicional carrossel
reprodutivo, o casal seguiu em natação linear, rápida e paralela chegando a bater
contra as paredes do tanque, roçando mutuamente as laterais dos corpos e
culminando com a liberação dos gametas próxima à superfície da água. Este
comportamento repetiu-se quatro vezes, totalizando seis minutos.
Após a quarta liberação natural de ovócitos, a fêmea passou a apresentar
natação mais lenta. Neste momento, a reprodutora foi capturada e, mesmo
mediante a tentativa de extrusão não se obteve mais ovócitos, indicando não
haver mais ovócitos no lúmen dos ovários.
Tal comportamento foi semelhante ao observado por pescadores, ligados
ao Projeto Piabanha, em ambiente natural, nas áreas marginais inundadas
(informação pessoal).
Os ovos coletados no tanque, oriundos da reprodução induzida com
desova natura,l apresentaram taxa de fecundação de 55%. Esta alternativa de
manejo para indução reprodutiva, se melhor estudada, poderá vir a apresentar
54
taxa de fecundação mais elevada e, também, reduzir o estresse e a morte dos
reprodutores, uma vez que a manipulação dos animais é menos intensa,
minimizando o estresse que tanto prejudica os peixes de uma forma geral.
Na maioria das extrusões realizadas, tanto os machos quanto as fêmeas
perderam escamas, isto, somado às inúmeras lesões derivadas do
comportamento agressivo da espécie, contribuiu para a mortalidade observada.
Durante o experimento ora descrito, 12 fêmeas (27,90%) e 20 machos (33,33%)
acabaram morrendo ao longo do processo reprodutivo ou logo após este.
Nos machos, a mortalidade pode ser atribuída às lesões causadas tanto
pelas fêmeas quanto por outros machos que estavam confinados no mesmo
tanque de reprodução. Observações de campo, feitas por pescadores artesanais
que presenciaram o comportamento reprodutivo da piabanha em ambiente natural
(informação pessoal), não relataram o comportamento agressivo observado neste
experimento.
A mortalidade em fêmeas pode ser atribuída ao estresse, ou a lesões
internas causadas pelo processo de extrusão manual e a lesões externas fruto
das agressões promovidas por outras fêmeas, quando estas permaneceram
juntas durante o processo de reprodução.
5.3. Extrusão, caracterização, quantificação e medição dos ovócitos
A quantidade de horas-grau (HG) médias entre a segunda dose hormonal
e a extrusão dos ovócitos de Brycon insignis foi de 159,01 ± 8,56 HG, a uma
temperatura média de 26,19 ± 1,19 °C, conforme pode ser observadas na tabela
1.
SATO (1999), estudando a reprodução de várias espécies de peixes do
rio São Francisco, agrupou-as em três grupos usando como critério o valor de
horas-grau para o intervalo da aplicação da dose decisiva à ovulação. Grupo I
196-216 HG (1 dose) e 132-144 HG (2 doses), são representantes deste grupo
espécies dos gêneros Brycon e Salminus. Grupo II, 283-350 HG (1 dose) e 203-
233 HG (2 doses) com espécies dos gêneros Astyanax, Tetragonopterus,
Leporinus, Shizodon, Curimatella, Prochilodus, Conorhynchus, Lophiosilurus,
Pimelodus, Pseudopimelodus, Pseudoplatystoma, Rhamdia e Rhinelepis; e o
55
grupo III, 418-442 HG (1 dose) e 279-296 HG (2 doses), constituído por espécies
dos gêneros Hoplerythrinus e Franciscodoras.
Para o piauçu Leporinus macrocephalus, a extrusão dos ovócitos ocorre
com 170 HG (25 °C) após a aplicação da dose decisiva (REIDEL et al. 2002).
CECCARELLI E SENHORINI (1996), reproduzindo a piracanjuba (Brycon
orbignyanus) e matrinxã (Brycon lundii), obtiveram extrusões ocorrendo entre 150
e 220 horas-grau, numa temperatura de 27 a 30 °C, a partir da 2ª dosagem
hormonal.
Sendo assim os valores encontrados por diversos autores, para espécies
da ordem Characiformes, estão próximos aos encontrados no experimento aqui
descrito, em que a correlação entre a temperatura da água e a quantidade de
horas-grau, após a segunda dose hormonal aplicada para que ocorresse a
ovulação, foi significativa (p < 0,01) e de 41%.
Para as 37 fêmeas que desovaram, a análise de correlação permitiu
verificar a existência (p > 0,08) de uma baixa correlação (24%) positiva entre o
peso da matriz e a quantidade de horas-grau entre a aplicação da segunda dose
de extrato hipofisário e a ovulação, evidenciando que o valor determinado em
horas-grau pode ser aplicado a matrizes com pesos distintos, ao menos na faixa
estudada.
Observou-se uma alta (77%) correlação (p > 0,01) entre o peso da matriz
e o peso da massa de ovócitos, indicando que fêmeas maiores são mais
prolíficas.
Os ovócitos recém-extrusados de Brycon insignis, possuíam forma
esférica e de coloração azul acinzentada.
O diâmetro médio do ovócito não hidratado foi de 1,35 ± 0,02 mm, e cada
um grama de massa de ovócitos continha em média 762,81 ± 92,35 ovócitos
(Tabela 1). Foi observada uma correlação negativa (48%) (p > 0,07) entre a
massa de ovócitos extruídos e o número de ovócitos por grama, evidenciando-se
que quanto maior a massa de ovócitos menor o número de ovócito,
conseqüentemente maior a massa individual dos ovócitos.
Após a fertilização e hidratação dos ovos de Brycon insignis, não se
observou a presença de adesividade. Os ovos levaram, em média, 16,00 ± 1,00
minutos para o endurecimento do córion, sugerindo ser este o tempo mínimo para
a colocação da desova na incubadora, uma vez que estariam mais resistentes ao
56
atrito e aos choques mecânicos. Nesta etapa, o diâmetro médio dos ovos passou
a 2,40 ± 0,08 mm devido à hidratação. Um grama de ovos não hidratados
equivaleu a 14,06 ± 0,66 gramas de ovos hidratados.
ANDRADE-TALMELLI (1997), reproduzindo a mesma espécie, porém no
município de Paraibuna (SP), descreveu os ovos como sendo esféricos,
demersais e não adesivos. Segundo a mesma autora, o diâmetro médio do
ovócito a seco foi de 1,4 mm, resultado similar ao obtido no experimento descrito,
entretanto o diâmetro, após a hidratação, foi inferior ao obtido pela referida autora
(3,78 a 3,90 mm).
A mesma autora observou que havia dois padrões de coloração dos
ovócitos verde escuro e verde acastanhado. Como para a região de Paraibuna -
SP a coloração dos ovócitos estava relacionada com o tamanho dos mesmos,
pode-se supor que a coloração azul acinzentada, encontrada no experimento ora
descrito, seja característica do único padrão de diâmetro observado.
SATO (1999) descreveu os ovócitos de Brycon lundii como não adesivos
e com coloração verde-escuro e lilás. Um grama de desova possuía 1370 ± 60
ovócitos com diâmetros variando entre 1,38 a 1,58 mm quando não hidratado, e
2,94 a 3,26 mm de diâmetro quando hidratado. Estes dados diferem parcialmente
aos obtidos para piabanha, no experimento ora descrito indicando não haver um
padrão ao menos entre as espécies Brycon insignis e Brycon lundii.
Dentre as diversas variáveis que podem ter afetado a taxa de fecundação,
neste experimento, a temperatura apresentou a maior correlação (p < 0,01; 64%),
mostrando como é de se esperar que o desenvolvimento embrionário, dentre
outros fatores, está intimamente relacionado com esta variável. Reforça esta
observação a correlação positiva (p < 0,01; 40%) verificada entre a temperatura
da água da incubadora e o tempo decorrido até o fechamento do blastóporo.
BRANCO (1972) relata que em animais ectotérmicos como os peixes, o
metabolismo e as atividades biológicas são alterados com a variação da
temperatura, de forma diretamente proporcional.
5.4. Desenvolvimento do ovo e do embrião até o momento da eclosão
57
As incubações ocorreram sob condições normais de temperatura, pH e
oxigênio dissolvido para as espécies de peixes tropicais.
Os eventos embrionários foram acompanhados a partir de um único lote de
ovócitos em processo de incubação, e podem ser observados na tabela 2.
Tabela 2 - Descrição dos estágios embrionários de Brycon insignis nos diferentes
intervalos de horas-grau
Estágio Embrionário Hora Horas-grau (°C) após a fertilização Descrição
1. Formação do blastodisco 1.0 29,30
Migração do citoplasma granular para um dos pólos; formação do pólo animal (blastodisco); delimitação do pólo vegetal; clivagem do blastodisco.
2. Blástula alta 2.0 58,60 Continuação da clivagem do blastodisco.
3. Blástula baixa 3.5 102,50 Blastômeros em formato plano.
4. Gástrula 4.5 131,85 Expansão do blastodisco; cobertura do pólo vegetal.
5. Fechamento do blastóporo 5.5 161,00
Fusão das bordas do blastodisco. Delimitação do corpo do embrião e do saco vitelínico.
6. Conformação do embrião 6.5 190,00 Diferenciação da cabeça e cauda do
embrião.
7. Vesícula óptica 7.5 218,50 Visualização da vesícula óptica e de 6 pares de somitos.
58
8. Vesícula de Kupffer 8.5 247,00 Visualização da vesícula de Kupffer.
9. Vesícula auditiva 9.0 261,00 Visualização da vesícula auditiva e de 16 pares de somitos; notocorda bastante evidente.
10. Flexão da notocorda 10.0 289,50
Flexão da notocorda; desprendimento da cauda e visualização de 26 pares de somitos.
11. Batimento cardíaco 13,0 373,50 Visualização dos batimentos
cardíacos.
12. Eclosão 17,0 480,00 Fortes batimentos do embrião contra o córion culminando com sua ruptura. Eclosão.
Uma hora após (29,30 horas-grau) a fertilização foi verificada a formação
do blastodisco com suas diferentes fases de segmentação. Na hora seguinte
(58,60 horas-grau), a blástula apresentou-se alta e 3,5 horas (102,50 horas-grau)
após a fertilização a mesma já estava baixa, com blastômeros em formato plano.
Com a expansão do blastodisco, a gástrula, por volta de 4,5 horas
(131,85 horas-grau) após a fecundação, já cobria o pólo vegetal e, 60 minutos
após (161,00 horas-grau), houve a fusão das bordas do blastodisco delimitando o
corpo e o saco vitelínico do embrião, constituindo o momento do fechamento do
blastóporo às 5,5 horas após a fecundação, para uma temperatura média de 25,5
± 1 °C. O valor médio de horas-grau para o fechamento do blastóporo de Brycon
insignis, nas 36 observações foi de 171,32 ± 14,28 (Tabela 1).
Observou-se, a partir de 36 incubações, uma correlação negativa (21%)
(p > 0,11) entre as horas-grau de incubação e a fecundidade, evidenciando que
incubações em que as horas-grau foram mais elevadas os resultados
encontrados foram inferiores.
Resultados semelhantes foram obtidos por ANDRADE-TALMELLI (1997)
que, estudando a mesma espécie em temperatura média de 26,0 ± 1 °C, verificou
o início da expansão do blastodisco com quatro horas após a fecundação.
59
LOPES et al. (1995), acompanhando o desenvolvimento embrionário de
Brycon cephalus a uma temperatura média de 30 °C, observaram o fechamento
do blastóporo cinco horas após a fertilização. ROMAGOSA et al. (2002),
estudando o Pseudoplatystoma fasciatum a uma temperatura de 25,0 ± 1,0 °C,
observaram o fechamento do blastóporo quatro horas e trinta minutos após a
fertilização. Para Pseudoplatystoma coruscans, este intervalo foi de seis horas a
uma temperatura entre 23,5 a 25,5°C (CARDOSO et al. 1995).
Desta forma, o valor de tempo e de horas-grau encontrado para
fechamento do blastóporo em Brycon insignis esteve similar ao observado por
diversos autores para a mesma espécie e para outros teleósteos neotropicais.
No entanto, outras espécies apresentam desenvolvimento embrionário
mais lento. REYNALTE-TATAJE et al. (2002), estudando o desenvolvimento
embrionário de Steindachneridion scripta, observaram um maior tempo para o
fechamento do blastóporo a uma temperatura média de 25,1 °C, culminando a 8
horas e quarenta e cinco minutos após a fertilização.
Continuando o desenvolvimento embrionário, 5,5 horas após a
fecundação, o saco vitelínico delimitou-se e foi possível perceber a delimitação do
embrião, que apresentou coloração avermelhada. Com 6,5 horas (190,00 horas-
grau), podia-se diferenciar a cabeça e a cauda (Tabela3).
No período de 7,5 a 9,0 horas após a fecundação (218,50 a 247,00 horas-
grau) as seguintes estruturas, em ordem cronológica, foram evidenciadas:
vesícula óptica e 6 pares de somitos, vesícula de Kupffer, vesícula auditiva e 16
pares de somitos bem como a evidência da notocorda. Dez horas após a
fertilização (289,50 horas-grau), observou-se a flexão da notocorda, 26 pares de
somitos e a movimentação da cauda. Os batimentos cardíacos só foram
observados 13 horas após a fertilização, perfazendo 373,50 horas-grau.
A eclosão das larvas, referente ao lote em observação, ocorreu 17 horas
após a fertilização (480,00 horas-grau), ocasionada pelos fortes batimentos do
embrião contra o córion, promovendo o rompimento do mesmo e a eclosão da
larva (Tabela 3). A média geral encontrada para este evento, nas 36 incubações
que constituíram este experimento, foi de 18,29 ± 2,32 horas ou 477,39 ± 35,8
horas-grau.
60
Tabela 3 – Média, desvio padrão e coeficiente de variação do tempo eclosão necessário para a eclosão dos ovos referente a 36 diferentes desovas de piabanha, em diferentes temperaturas, com suas respectivas horas-grau
Tempo de eclosão (h)
Temperatura média (°C)
Horas-grau (°C)
Média 18,29 26,47 477,39
Desvio Padrão 2,32 1,7 35,8
Coeficiente de Variação 12,66 6,44 2,79
Para a mesma espécie, ANDRADE-TALMELLI (1997) constatou que a
eclosão ocorreu 14 horas após a fertilização a uma temperatura média de 26 °C
aproximadamente 364 horas-grau.
SATO (1999), reproduzindo Brycon lundii, obteve um valor de 500 a 520
horas-grau para a eclosão a uma temperatura de 24,0 °C. LOPES et al. (1995),
acompanhando o desenvolvimento embrionário de Brycon cephalus a uma
temperatura média de 30 °C, observaram a eclosão dez horas e trinta minutos
após a fertilização, totalizando 315 horas-grau. ROMAGOSA et al. (2001)
utilizando a mesma espécie (Brycon cephalus) em um experimento semelhante,
incubada à temperatura média de 26.0 ± 2.0 °C, observaram que as eclosões
ocorreram entre 10 e 11 horas após a fertilização.
OTERO (1988) em um experimento semelhante, porém com Brycon
moorei sinuensis, incubado à temperatura média de 27 °C, observou a eclosão 14
horas após a fertilização.
Rana (1990) e Polo et al. (1991), citados por MACIEL JÚNIOR (1996),
observaram que, em espécies de clima tropical, a elevação da temperatura
antecipa a eclosão. Blaxter (1969), Naesje e Jonson (1988) citados pelo mesmo
autor, acrescentaram que temperaturas elevadas podem acelerar o metabolismo
e intensificar os movimentos da larva e que, associados ao aumento da atividade
das enzimas de eclosão, facilitam o rompimento do córion. Os mesmos autores
relataram que o estresse ocasionada pelo fluxo de água constituiu um estímulo
mecânico que, associados aos demais estímulos, citados anteriormente, podem
antecipar a eclosão.
61
Observou-se, a partir de 36 incubações, uma correlação negativa (21%)
(p>0,11) entre as horas-grau de incubação e a fecundidade, evidenciando que
incubações em que as horas-grau foram mais elevadas os resultados
encontrados foram inferiores.
Na figura 11, pode-se observar eventos marcantes do desenvolvimento
embrionário de piabanha com suas respectivas horas grau de ocorrência.
Na primeira hora após a eclosão (24 HG) as larvas de piabanha
apresentaram o comprimento total (CT) de 5,51 ± 0,03 mm (Tabela 4). Este valor
é similar ao encontrado por ANDRADE-TALMELLI et al. (2001) para a mesma
espécie, que foi de 6,0 mm ± 0,22. Porém é muito superior se comparado com
Brycon moorei, pois BARAS et al. (2000), acompanhando a ontogênese deste
Brycon, constataram que após a primeira hora da eclosão, tal espécie
apresentava a medida biométrica 3,7 mm (comprimento total) e 0,4 mg (peso
total). Ainda em relação à mesma espécie, BARAS et al. (2000) constataram que,
na vigésima quarta hora após a eclosão, as larvas possuíam em média 6,00 mm e
1,2 mg. Esta comparação evidencia que as larvas de Brycon insignis são grandes
se comparadas às de Brycon moorei.
62
Tabela 4 – Valores da biometria das larvas de piabanha em diferentes horas-
grau, média do comprimento da larva (mm), média do comprimento do vitelo (mm) e média da altura do vitelo (mm)
Nº de Horas
Hora-grau (°C)
Comprimento da larva (mm)
Comprimento do vitelo (mm)
Altura do vitelo (mm)
1 24 5,51 ± 0,03 1,96 ± 0,13 1,63 ± 0,28
2 49 5,78 ± 0,19 1,95 ± 0,48 1,44 ± 0,48
3 75 5,88 ± 0,15 1,36 ± 0,52 1,49 ± 0,46
4 102 5,83 ± 0,28 2,01 ± 0,07 1,45 ± 0,05
5 129 6,01 ± 0,09 2,03 ± 0,03 1,42 ± 0,11
6 157 6,01 ± 0,38 2,04 ± 0,06 1,45 ± 0,05
7 185 6,23 ± 0,15 1,98 ± 0,04 1,45 ± 0,11
8 213 6,34 ± 0,16 2,97 ± 0,07 1,45 ± 0,05
9 241 6,67 ± 0,15 1,91 ± 0,04 1,38 ±0,04
10 270 7,02 ± 0,08 2,20 ± 0,12 1,47 ± 0,11
13 354 6,89 ± 0,15 1,84 ± 0,08 1,43 ± 0,15
17 464 7,54 ± 0,30 1,93 ± 0,05 1,37 ± 0,07
19 516 7,59 ± 0,23 1,85 ± 0,07 1,26 ± 0,11
21 566 8,28 ± 0,21 1,73 ± 0,11 1,24 ± 0,02
23 616 8,01 ± 0,17 1,72 ± 0,06 1,36 ± 0,05
25 666 8,09 ± 0,03 1,66 ± 0,11 1,30 ± 0,06
27 718 8,55 ± 0,12 1,68 ± 0,14 1,18 ± 0,07
29 774 8,83 ± 0,15 1,52 ± 0,03 1,03 ± 0,27
30 802 9,55 ± 0,29 1,42 ± 0,09 1,09 ± 0,21
63
31 830 8,46 ± 0,68 1,41 ± 0,08 0,82 ± 0,08
32 859 9,42 ± 0,07 1,54 ± 0,09 0,70 ± 0,04
SANTOS e GODINHO (1992) encontraram comprimentos totais após a
eclosão de 3,7 mm (Salminus brasiliensis), 3,4 mm (Piaractus mesopotamicus),
2,6 mm (Leporinus elongatus), 3,1 mm (Prochilodus affinis) e 3,2 mm (Prochilodus
marggravii).
Sendo assim, o comprimento total das larvas de Brycon insignis à eclosão
foi superior ao de outros representantes da ordem Characiformes, citados neste
trabalho.
Logo após a eclosão, as larvas de Brycon insignis permaneceram em
decúbito lateral, no fundo das incubadoras e, ocasionalmente, uma parcela se
movimentava verticalmente até a superfície e, a seguir, retornava ao fundo
passivamente.
SANTOS e GODINHO (1992), observando o comportamento das larvas
recém-eclodidas de Salminus brasiliensis, Piaractus mesopotamicus, Leporinus
elongatus, Prochilodus affinis, Prochilodus marggravii, Pseudoplatystoma
coruscans, mantidas em incubadoras e em diferentes fotoperíodos, com 1 a 2
dias de vida, constataram que as mesmas permaneceram a maior parte do tempo
em decúbito lateral no fundo das incubadoras. Segundo os mesmos autores, este
comportamento pode estar relacionado ao peso do saco vitelínico e à ausência da
bexiga natatória e das nadadeiras peitorais.
REYNALTE-TATAJE et al. (2002), mensurando larvas de
Steindachneridion scripta (Pimemolodidae), encontraram os seguintes valores:
6,32 ± 0,16 mm para o comprimento total; 1,62 ± 0,16mm para o comprimento do
vitelo; e 1,26 ± 0,13 mm para a altura do vitelo. MACIEL JÚNIOR (1996),
mensurando larvas de Prochilodus marggravii encontrou médias menores para o
vitelo: 1,48 mm (CV) e 0,73 mm (AV).
Rogers e Westin (1981), citados por MACIEL JÚNIOR (1996), sugerem que
o tamanho dos ovos e conteúdo de vitelo, além das condições ambientais, afetam
o tamanho da larva ao eclodir.
64
O saco vitelínico da larva recém-eclodida de Brycon insignis possuía
coloração azul acinzentado, formato elíptico, CV de 1,96 ± 0,12 mm e AV de 1,63
± 0,04 mm, podendo ser considerado relativamente grande quando comparado a
de outros characídeos. Ainda em relação à morfologia das larvas recém-
eclodidas, estas apresentavam-se praticamente despigmentadas, salvo à região
anterior ao globo ocular e na região do tubo digestivo. A nadadeira ventral estava
inserida na margem posterior do saco vitelínico (Figura 11).
A B C
D F
E
65
G H
Figura 11 - Larva com uma hora após a eclosão (A). Larva com oito horas após a eclosão (B). Zoom da glândula de aderência, oito horas após a eclosão (C). Larva na décima hora após a eclosão (D). Larva na vigésima primeira hora após a eclosão (E). Larva na vigésima sétima hora após a eclosão (F). Larva na trigésima hora após a eclosão (G). Zoom do canibalismo, trigésima hora após a eclosão (H).
Os eventos morfológicos mais marcantes, ocorridos após a eclosão, estão
descritos na tabela 5.
Tabela 5 - Descrição dos eventos morfológicos mais marcantes entre o momento
da eclosão e o momento do canibalismo entre larvas de piabanha, em horas e horas-grau
Eventos morfológicos marcantes de Brycon insignis a partir da eclosão
N° de horas
N° HG
Larva transparente com pigmentação apenas na região anterior do globo ocular e no tubo digestivo. Secção da nadadeira ventral inserida na margem posterior do saco vitelínico
1 24
Presença dos otólitos. Saco vitelínico grande e elíptico com coloração azul escuro. Desenvolvimento dos arcos branquiais e nadadeiras peitorais na região antero-posterior do saco vitelínico. Raios na nadadeira caudal. Cromatóforos ao longo da proto nadadeira anal
2 49
Prolongamento do tubo digestivo no sentido da nadadeira caudal. Cromatóforos na região do rostro, entorno do globo ocular e na base dos miómeros
3 75
Aumento do número de cromatóforos na região opercular e na lateral do saco vitelínico. Início da formação da glândula de aderência
5 129
Aparecimento das fendas branquiais. Região bucal definida, apresentando o orifício bucal. Evidência das nadadeiras peitorais, da mandíbula primitiva, do estômago e dos arcos branquiais
7 185
Glândula de aderência bem desenvolvida e escura. Aparecimento de cromatóforos na região superior da notocorda e região cardíaca
8 213
Boca bem definida e aberta. Globo ocular completamente pigmentado 10 270
Nadadeiras peitorais com o diâmetro do globo ocular 13 354 Presença de 50 miómeros. Observação do orifício olfativo próximo ao globo ocular. Mandíbula menor que a maxila
17 464
Evidência da bexiga natatória 19 516
Aparecimento dos primeiros dentes. Opérculo encontra-se evidente. Saco vitelínico completamente pigmentado
21 566
Bexiga natatória e estômago ocupando grande parte da região abdominal. Nadadeira peitoral 1,5 vezes o tamanho do globo ocular. Diminuição da glândula de aderência. Evidência da linha lateral
27 18
66
Ausência da glândula de aderência. Saco vitelínico muito reduzido. Observação da musculatura do estômago e intestino. Globo ocular localizado próximo à região frontal.
30 802
Início da alimentação exógena - canibalismo 32 859
Sete horas após a eclosão, ou 185 horas-grau, as larvas já apresentavam
fendas branquiais, região bucal definida apresentando o orifício bucal. Neste
momento, as médias biométricas foram: 6,23 ± 0,15 mm (CT), 1,98 ± 0,04 mm
(CV) e 1,45 ± 0,10 mm (AV).
Para Salminus brasiliensis, reproduzidos em laboratório, SANTOS e
GODINHO (2002) observaram o órgão adesivo seis horas após a eclosão. SATO
(1999) observou órgão adesivo em Brycon lundii, Salminus hilarii e S. brasiliensis.
Outros autores, como, WOYNAROVICH e SATO (1989), observaram órgão de
aderência em Brycon sp.
Oito horas, ou 213 HG após a eclosão, as seguintes estruturas foram
evidenciadas: fendas branquiais, nadadeiras peitorais, estômago e mandíbula
embrionária, porém sem distinguir a maxila. No mesmo instante, observou-se a
glândula de aderência, bem desenvolvida e escura localizada na região superior
do crânio. Esta possibilitava a adesão das larvas às laterais da tela das
incubadoras e à película da superfície de contato ar-água A pigmentação da
região superior da notocorda (antero dorsal) e cardíaca (antero lateral) era
evidente. As larvas encontravam-se distribuídas por toda a incubadora,
entretanto, a maioria localizava-se no fundo. As médias biométricas foram: 6,34 ±
0,16 mm (CT), 1,96 ± 0,07 mm (CV) e 1,45 ± 0,049 mm (AV).
Dez horas após a eclosão (Figura 11 d), ou 270 horas-grau, as bocas das
larvas já estavam bem definidas e abertas e o globo ocular muito pigmentado. As
médias biométricas foram: 7,02 ± 0,08 mm (CT), 2,20 ± 0,12 mm (CV) e 1,47 ±
0,11 mm (AV).
A partir da décima terceira hora, ou 354 HG após a indução, as
nadadeiras peitorais possuíam o tamanho equivalente ao diâmetro do globo
ocular. As médias biométricas foram: 6,89 ± 0,15 mm (CT), 1,84 ± 0,08 mm (CV) e
1,43 ± 0,15 mm (AV).
Dezessete horas após a eclosão, ou 464 HG, as características
morfológicas mais marcantes foram: a presença de 50 miómeros, o orifício olfativo
próximo ao globo ocular e à mandíbula apresentando-se menor que a maxila. As
67
médias biométricas foram: 7,54 ± 0,3 mm (CT), 1,94 ± 0,05 mm (CV) e 1,37 ± 0,07
mm (AV).
Dezenove horas após a eclosão, ou 516 HG, a bexiga natatória foi
evidenciada. Com 566 HG, ou vigésima primeira hora, observou-se os primeiros
dentes tanto na mandíbula quanto na maxila. Os cromatóforos estavam
distribuídos por toda a região do saco vitelínico. O opérculo já se encontrava
evidente.
Apesar da glândula de aderência ainda estar presente e funcional, muitas
larvas de piabanha já apresentavam natação horizontal. Nestas, as médias
biométricas foram: 8,28 ± 0,22 mm (CT), 1,73 ± 0,11 mm (CV) e 1,24 ± 0,02 (AV).
BARAS et al. (2000), estudando Brycon moorei, observaram que os
dentes das pós-larvas surgem a partir da vigésima primeira hora e que estas já
conseguiam capturar náuplios de artêmia, o que, segundo ele, promoveu um
crescimento homogêneo das pós-larvas.
A função da glândula de aderência em ambiente natural pode estar
relacionada à manutenção das larvas presas as macrófitas aquáticas e vegetação
marginal das áreas alagadas, evitando que as larvas cheguem à calha principal
do rio durante as constantes flutuações do seu nível, o que é peculiar à época de
maior pluviosidade.
Entre a vigésima segunda e a vigésima sexta horas após a eclosão,
houve poucas modificações morfológicas.
Vinte e sete horas, ou 718 horas-grau após a eclosão, a bexiga natatória
e o estômago ocupavam grande parte da região abdominal. A glândula de
aderência apresentava-se muito reduzida e a linha lateral já estava evidente. A
partir desta hora, não foram mais observadas larvas aderidas à superfície da
incubadora. As nadadeiras peitorais apresentaram-se bem desenvolvidas
possibilitando a natação no sentido horizontal. Nesta fase, as larvas de piabanha
apresentavam as seguintes médias biométricas: 8,55 mm ± 0,12 (CT), 1,68 ± 0,14
mm (CV) e 1,18 ± 0,07 mm (AV),
SANTOS e GODINHO (1992) também observaram que o deslocamento
das larvas de Salminus brasiliensis, Piaractus mesopotamicus, Leporinus
elongatus, Prochilodus affinis, Prochilodus marggravii e Pseudoplatystoma
68
coruscans, no sentido horizontal, foi iniciado no momento em que as nadadeiras
peitorais e a bexiga natatória estavam desenvolvidas.
Na trigésima hora, ou 802 horas-grau após a eclosão, as larvas já
possuíam uma intensa movimentação em toda a coluna d’água e apresentavam
as seguintes características: ausência da glândula de aderência e o saco
vitelínico apresentou-se muito reduzido. Neste momento, foi possível a
identificação das musculaturas do estômago e do intestino. Os globos oculares
localizavam-se na região frontal do crânio (Figura 11 g) (Tabela 5). Nesta fase, as
larvas apresentavam as seguintes médias biométricas: 9,55 mm ± 0,29 (CT), 1,42
± 0,09 mm (CV) e 1,09 ± 0,21 mm (AV),
O canibalismo intraespecífico, no lote de animais utilizados para descrição
da ontogênese, ocorreu a partir da trigésima segunda hora, ou 859 HG após a
eclosão. Neste momento, as larvas apresentavam as seguintes médias
biométricas: 9,42 mm ± 0,07 (CT), 1,54 ± 0,09 mm (CV) e 0,70 ± 0,04 mm (AV).
Porém, a média geral encontrada para o conjunto de desovas, realizadas em
trinta observações para que ocorresse o início do canibalismo, foi de 29,67 ± 1,57
horas após a eclosão a uma temperatura de 26,41 ± 0,80 °C (783,66 ± 42,64
horas-grau) (Tabela 6). Podemos considerar que o canibalismo é um indicativo do
início da fase de pós-larva ao menos para o sistema de incubação empregada.
Neste momento, as pós-larvas de Brycon insignis apresentaram as seguintes
médias 9,42± 0,07 mm (CT), 1,54 ± 0,09 mm (CV) e 0,7 ± 0,04 mm (AV).
Segundo WOYNAROVICH e HORVÁTH (1983), o estágio de larva inicia-
se após a eclosão do embrião e termina quando a bexiga natatória enche-se de ar
e os movimentos natatórios são evidenciados. Ainda segundo os mesmos
autores, o início da alimentação exógena também caracteriza o começo do
estágio de pós-larva.
BARAS et al. (2000) observaram que a maior parte do canibalismo
intraespecífico de pós-larvas de Brycon moorei aconteceu após 24 horas do início
da alimentação exógena. Já CECCARELLI e SENHORINI (1996) e MENDONÇA
(1996) observaram alta incidência de canibalismo em piracanjuba e matrinxã
entre a trigésima e trigésima sexta hora após a eclosão. ROMAGOSA et al.
(2001) observaram o canibalismo trinta e seis horas após a fertilização, porém a
uma temperatura média de 26 °C, quando o saco vitelínico estava muito reduzido.
69
LOPES (1995) também verificou o canibalismo entre pós-larvas de Brycon
cephalus 36 horas após a eclosão, porém a uma temperatura média de 30 °C.
Desta forma pode-se inferir que o canibalismo entre as pós-larvas de
Brycon insignis ocorre mais precocemente se comparado ao canibalismo
intraespecífico para outras espécies do mesmo gênero, citados neste trabalho.
LOPES et al. (1995) observaram que, em Brycon cephalus, ao início do
canibalismo, a maioria das pós-larvas apresentava grande reserva do saco
vitelínico (≅ 50%) e, ainda nadava na posição vertical. Fato não observado para
Brycon insignis no experimento ora descrito.
Tabela 6 – Média, desvio padrão e coeficiente de variação do número de horas,
temperatura média e número de horas-grau para o início da alimentação exógena, para larvas de piabanha
Número de horas (h)
Temperatura média (°C)
Horas-grau para o início da alimentação exógena (°C)
Média 29,67 26,41 783,66
Desvio Padrão 1,57 0,8 42,64
Coeficiente de Variação 5,29 3,03 5,44
BARAS et al. (2000), em experimento com Brycon moorei, observaram
que, decorridas 24 horas após o início do canibalismo, 50% das larvas ainda não
o praticavam, indicando falta de sincronismo desta espécie ao menos para esta
fase. KESTEMONT et al., (2003), estudando a larvicultura da Perca fluvialis,
constataram que as larvas que nascem mais tarde são menos competitivas além
de formarem um grupo heterogêneo ampliando assim o índice de canibalismo
intra-específico. BARAS (1998) (citado por KESTEMONT et al. (2003), relatou que
a heterogenia entre pós-larvas promove um canibalismo mais acentuado se
comparado com outras faixas etárias, mesmo que a variação de tamanho seja
bem pequena.
No início do canibalismo, grande parte da reserva vitelínica das pós-larvas
de piabanha já estava exaurida. Neste momento, as pós-larvas encontravam-se
agrupadas em pequenos cardumes, próximas à superfície, nadando
perfeitamente na posição horizontal.
70
No experimento ora descrito, foi observada sincronia no início do
canibalismo das pós-larvas de piabanha. PATRICK et al., (2003) observaram que,
na larvicultura da perca (Perca fluviatilis), o canibalismo foi inversamente
proporcional à densidade de estocagem, uma vez que as pós-larvas tiveram um
maior índice de sobrevivência quando foi utilizada uma baixa densidade de
estocagem.
É possível que a piabanha desove simultaneamente a espécies
forrageiras da bacia hidrográfica do rio Paraíba do Sul sugerindo que, na
natureza, ela consuma larvas de outros peixes, realizando, portanto uma
predação interespecífica. BARAS et al. (2000) afirmaram que a desova da
espécie da dorada (Brycon moorei) ocorre simultaneamente à desova da
bocachico (Prochilodus magdalena). Esta última espécie possui alta fecundidade,
sendo utilizada como larva forrageira da pós-larva da dorada.
Estas observações indicam a necessidade de introdução de larvas
forrageiras no momento em que as larvas de piabanha estejam nadando na
horizontal e as mesmas estejam com as reservas vitelínicas reduzidas.
CECCARELLI e SENHORINI (1996), trabalhando com a larvicultura de
espécies do gênero Brycon, logo no início da constatação do canibalismo,
introduziram de cinco a sete larvas de peixe forrageiro para cada larva de Brycon,
reduzindo o canibalismo e obtendo de 70 a 90% de sobrevivência das pós-larvas
de Brycon.
5.5. Comportamento alimentar da pós-larva na fase de canibalismo
Percebeu-se que a eficácia na captura de larvas forrageiras pelas pós-
larvas de piabanha (Brycon insignis) esteve relacionada ao local de inserção da
mordida. Foram identificados quatro diferentes padrões de ataque da pós-larva de
piabanha à larva de curimatã (Prochilodus lineatus). Estes padrões estão
descritos a seguir:
Ataque na região do pedúnculo caudal. Primeiramente a presa fica
apreendida pelo pedúnculo caudal e, gradualmente, vai sendo ingerida pela pós-
larva de piabanha. Este ataque mostrou-se pouco funcional por possibilitar, em
71
sua maioria, a fuga das presas. As fugas concretizavam-se no momento em que a
pós-larva de piabanha abria a boca para continuar o processo de ingestão.
Ataque na região mediana. A inserção da mordida ocorreu na região
central do corpo da larva forrageira. Como na estratégia anterior, ao tentar
encontrar a melhor posição para a ingestão, na maioria das tentativas, possibilitou
a fuga da presa.
Ataque na região próxima ao opérculo. Logo após a apreensão, a pós-
larva, através de rápidos movimentos, muda o ponto de inserção da mordida para
a região frontal da presa, facilitando assim a ingestão, porém, em alguns casos,
ainda possibilitou a fuga da presa.
Ataque na região frontal. Esta posição, além de dificultar a respiração da
larva forrageira, faz com que ela, ao tentar fugir nadando para frente, acabe
facilitando o processo de ingestão. Este padrão de ataque foi o mais efetivo em
impedir a fuga da presa.
Foi observado que as larvas forrageiras de Prochilodus lineatus, que
conseguiam escapar após o ataque, morriam após alguns minutos em
decorrência dos ferimentos causados pela dentição das pós-larvas de Brycon
insignis. As larvas feridas e as larvas mortas permaneciam no fundo dos
recipientes e não eram ingeridas pelas piabanhas, indicando que esta espécie
não captura itens alimentares que não apresentem movimentação.
Para todas as observações dos comportamentos de ataque, a estratégia
de aproximação deu-se da mesma forma, sendo possível distinguir três etapas
seqüenciais que antecediam o momento do ataque.
Percepção visual - a pós-larva mantém-se estática ou com movimentos
lentos, na posição horizontal, tendo a larva forrageira em seu campo visual;
Aproximação - suave deslocamento em direção a larva forrageira,
mantendo o corpo em posição retilínea;
Captura - a pós-larva projeta-se e captura a larva forrageira.
FREGADOLLI (1993), estudando a seletividade alimentar das larvas de
pacu (Piaractus mesopotamicus) e tambaqui (Colossoma macropomum) em
cativeiro, descreveu a mesma seqüência de captura. Segundo este autor, as pós-
larvas mostraram preferência pelas presas maiores e com maior movimentação,
como os cladóceros.
72
Pouco se conhece sobre a nutrição de pós-larvas de Brycon insignis,
tanto em ambientes naturais quanto em cativeiro. No ambiente natural, mais
precisamente na porção médio inferior e baixo rio Paraíba do Sul, existem indícios
de que as larvas de grumatã (Prochilodus vimboides), espécie presumivelmente
extinta do rio Paraíba do Sul, fossem o alimento das pós-larvas de Brycon
insignis.
Atualmente acredita-se que a espécie que participa desta relação trófica
seja a curimatã (Prochilodus lineatus), espécie exótica a bacia hidrográfica do rio
Paraíba do Sul, pertencente à bacia do Prata.
Os índices de sobrevivência das pós-larvas de espécies do gênero
Brycon podem ser comprometidos caso não ocorra uma complementação
alimentar logo no início do canibalismo. Observou-se que a metodologia utilizada
por CECCARELLI e, SENHORINI (1996) e MENDONÇA (1996), quando
empregada para Brycon insignis controlou parcialmente o canibalismo.
Apesar de tal metodologia ser mitigadora do canibalismo, é onerosa sob o
aspecto financeiro, uma vez que existe uma demanda por larva forrageira, fato
este que inevitavelmente acarretará em um elevado custo de produção do alevino
de piabanha.
5.6. Desenvolvimento das pós-larvas e alevinos em tanque de alevinagem
Os eventos morfológicos observados entre o terceiro e sexto dia de vida
das piabanhas foram caracterizados pelo aumento do número de cromatóforos
por toda a região corporal, além da diferenciação dos lóbulos da nadadeira caudal
em lóbulo superior e inferior.
No terceiro dia após a colocação das pós-larvas, nos tanques de
alevinagem (quinto dia de vida), as piabanhas apresentavam as seguintes
medidas biométricas: 0,02 ± 0,008 g peso total (PT), 14,36 ± 1,34 mm
comprimento total (CT) e 2,80 ± 0,43 mm altura total (AT).
No oitavo dia de alevinagem (décimo dia de vida), as pós-larvas
apresentavam as seguintes médias biométricas: 0,14 ± 0,04 g (PT), 24,86 ± 0,74
73
mm (CT), 5,2 ± 0,57 mm (AT). O opérculo já se encontrava bem desenvolvido e
os ocelos umeral e caudal já estavam evidentes.
No décimo quinto dia de alevinagem, todas as nadadeiras já estavam
formadas e a linha lateral já estava evidente.
No vigésimo terceiro dia, os peixes já apresentavam o formato típico dos
juvenis desta espécie. Nesta fase, os alevinos possuíam as seguintes biometrias:
0,94 ± 0,12 g (PT), 51,60 ± 1,82 mm (CT) e 10,1 ± 0,22 mm (AT).
6. CONCLUSÕES
O presente estudo abordou os aspectos reprodutivos, ontogênese e
etologia da piabanha (Brycon insignis), e dele podemos concluir que:
- O período reprodutivo da espécie Brycon insignis, na região do Noroeste
Fluminense, ocorre no período de outubro a março.
- A indução hormonal com extrato de hipófise é efetiva para promover a
maturação final dos ovócitos e a desova.
- A seleção de fêmeas aptas à indução tendo como base os caracteres
externos de maturação gonadal é eficiente.
- A presença de espículas na nadadeira anal dos machos pode ser
considerada uma característica sexual secundária confiável para determinação do
sexo do indivíduo, quando maduro sexualmente.
- As fêmeas apresentam elevada agressividade durante o processo de
reprodução induzida, atacando tanto as outras fêmeas quanto os machos na
região do pedúnculo caudal, provocando assim múltiplas lesões e, em alguns
74
casos, causando óbito.
- Nas reproduções onde foram utilizados dois machos por fêmea, em um
mesmo tanque de reprodução, a agressividade foi sempre superior à observada
nos tanques onde apenas um casal fora alojado.
- A indução hormonal seguida de desova natural, dentro dos tanques de
reprodução, proporciona boa taxa de fecundação além de reduzir o estresse e a
morte dos reprodutores, uma vez que reduz a manipulação dos mesmos.
- O tempo decorrido entre a segunda dose e a ovulação é curto (158,69 ±
8,11 HG, a uma temperatura média de 26,25 ± 1,15 °C).
- Os ovócitos recém-extrusados de Brycon insignis possuem forma
esférica, não aderentes e, em sua maioria, possuem coloração azul acinzentada,
com diâmetro médio de 1,35 ± 0,02 mm, e cada um grama de massa de desova
contém em média 760,45 ± 86,78 de ovócitos.
- O desenvolvimento embrionário é rápido fazendo com que a eclosão,
em média, ocorra em 18,15 ± 2,40 horas ou 451,54 ± 114,98 horas-grau.
- As larvas nascem completamente despigmentadas, com comprimento
total (CT) de 5,51 ± 0,04 mm. O saco vitelínico apresenta coloração azul
acinzentado, de formato elíptico com 1,96 ± 0,12 mm de comprimento (CV) e 1.63
± 0.04 mm de altura (AV).
- O canibalismo intraespecífico ocorre, em média, com 29,87 ± 1,53 horas
após a eclosão, a uma temperatura de 26,41 ± 0,80 °C. A partir de 783,66 ±
42,64 horas-grau totais, ocorre a mudança do estagio larval da piabanha
passando à pós-larva, quando possui as seguintes medidas biométricas: 9,42±
0,07 mm (CT), 1,54 ± 0,09 mm (CV) e 0,7 ± 0,04 mm (AV).
- A eficácia nas capturas de larvas forrageiras está associada ao local de
inserção da mordida e o ataque na região frontal foi o padrão mais efetivo em
impedir a fuga da presa.
- As pós-larvas de piabanha não capturam itens alimentares que não
apresentem movimentação.
- Os eventos morfológicos observados durante a alevinagem demonstram
que no vigésimo terceiro dia, os peixes já apresentam o formato típico dos
juvenis desta espécie. Nesta fase, os alevinos possuem as seguintes biometrias:
0,94 ± 0,12 g (PT), 51,60 ± 1,82 mm (CT) e 10,1 ± 0,22 mm (AT).
75
7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ANDRADE-TALMELLI, E.F. (1997) Indução reprodutiva e ontogenia inicial da
piabanha, Brycon insignis, (STEINDACHNER, 1876) (CHARACIFORMES,
BRYCONIDAE), mantida em confinamento – Vale do Paraíba, SP. Tese
(Mestrado em Ecologia e Recursos Naturais) – São Carlos – SP,
Universidade Federal de São Carlos – UFSCar, 185p.
ANDRADE-TALMELLI, E.F., KAVAMOTO, E. T., ROMAGOSA, E., FENERICH-
VERANI, N. (2001) Embryonic and larval development of the “piabanha”,
Brycon insignis, STEINDACHNER, 1876 (PISCES, CHARACIDAE). Bol. Inst.
Pesca, 2001, 27(1): 21-28.
BARAS,E., NDAO,M., MAXIA,M.Y. J., JEANDRAIN, D., THOMÉ, J. P.,
VANDERVALLE, P., MÉLARD, C. (2000) Sibling cannibalism in dorada under
experimental conditions. 1. Ontogeny, dynamics, bionergetics of caninibalism
and prey size selective. J. Fish Biol., 57:1001–1020.
BARAS, E., MAXIA, M.Y.J., NDAO,M., MÉLARD,C. (2000) Sibling cannibalism in
dorada under experimental conditions, II. Efect of initial size heterogeneity,
diet and light regime on early cannibalism. J. Fish Biol., 57:1021-1036.
76
BATES, D.J., MCKEOWN, B.A. (2003) Growth in stream-stocked juvenile
hatchery-reared coastal cutthroat trout (Oncorhynchus clarki clarki) and the
implications for
wild populations. Aquaculture, 222:215-228.
BERGALHO, H.G., ROCHA, C.F. D., VAN SLUYS, M., ALVES, M. A., S. (2000).
As listas de fauna ameaçada: as discrepâncias regionais e a importância e
significado das listas. A Fauna Ameaçada de Extinção do Estado do Rio de
Janeiro. Rio de Janeiro: EdUERJ, p. 11-15.
BIZERRIL,C.R.S.F. (1998) A ictiofauna: Diversidade biológica e padrões
biogeográficos. In: BIZERRIL, C.R.S.F., ARAÚJO, L.M.N. de, TOSIN, P.C.
Contribuição ao conhecimento da bacia do rio Paraíba do Sul - Coletânea de
Estudos. ANEEL/CPRM, p. 15-48.
BIZERRIL, C.R.S.F., ARAÚJO, L.M.N. de, TOSIN, P.C. (1998) Contribuição ao
conhecimento da bacia do rio Paraíba do Sul - Coletânea de Estudos. Rio de
Janeiro: ANEEL/CPRM, 128p.
BORGHETTI, J.R., CANZI, C., NOGUEIRA, S.V.G. (1991) A influência da
proteína no crescimento do matrinchã (Brycon orbignyanus) criado em
tanques-rede. Rev. Brasil. Biol., 51:695-699.
BRANCO, S.M. (1972) - Poluição – Alterações na composição física, química e
biológica do meio aquático. In: COMISSÃO INTERESTADUAL DA BACIA DO
PARANÁ-URUGUAI. Poluição e Piscicultura. São Paulo: Faculdade de Saúde
Pública da USP/Instituto de Pesca.
CARDOSO, E.L., ALVES, M.S.D., FERREIRA, R.M.A., GODINHO, H.P. (1995)
Embryogenesis of the neotropical freshwater Siluriforme Pseudoplatystoma
coruscans . Aquat. Living Resour., 8: 343-346.
CARVALHO-FILHO, J. (2003) Editorial. Panorama da Aqüicultura. 13 (76): 3.
77
CARVALHO, R.A.P.L.F., FERRAZ de LIMA, J.A., SILVA,A.L.N. (1997) Efeito da
densidade de estocagem no desempenho do matrinchã, Brycon cephalus
(GUNTHER, 1869), cultivado em tanque-rede no período do inverno. B. Inst.
Pesca. 24 (especial):177–185.
CASTAGNOLLI, N. (1992) Piscicultura de água doce. Jaboticabal: FUNEP, 189p.
CECCARELLI, P.S., SENHORINI,J.A. (1996) Brycon: viabilização da produção de
alevinos. Panorama da Aqüicultura, 6 (35):10-11.
CONTE, L., BOZANO, G.L.N., FERRAZ de LIMA, J.A. (1995) Influência do
sistema de alimentação no crescimento da piracanjuba Brycon orbignyanus,
em gaiolas. B. Téc. CEPTA, 8:49-59.
COSTA, A.P.R., SOUZA, G., SOUZA, G.A.P., ANDRADE, D.R. (2001)
Reprodução induzida da piabanha Brycon insignis (Teleostei, Characidae) -
Resultados preliminares. In: Encontro Brasileiro de Ictiologia, 14, Resumos...
São Leopoldo, RS: Universidade do Vale do Rio dos Sinos.
CYRINO, J.E.P., CASTAGNOLLI, N., PEREIRA-FILHO, M. (1986) Digestibilidade
da proteína de origem animal e vegetal pelo matrinxã (Brycon cephalus,
1869). In: Simpósio Brasileiro de Aqüicultura, 4, Anais... Cuiabá: Universidade
Federal do Mato Grosso, 49-62.
FREGADOLLI, C.H. (1993) Seleção alimentar das larvas de Pacu, Piaractus
mesopotamicus HOLMBERG, 1987 e tambaqui Colossoma macropomum
CUVIER, 1818 em laboratório. B. Téc. CEPTA, Pirassununga, 6(1) 1-50.
FOWLER, H.W.(1950) Os peixes de água doce do Brasil. Arq. Zool., 6:333-340.
GEIGER, J.G. (1983) Zooplankton production and manipulation in striped bass
rearing ponds. Aquaculture, 35(4)331-351.
78
GIRARDI, L., FARIA, C.A. de, SANTOS, P. P. dos . (1993) Reprodução induzida,
larvicultura e alevinagem de piabanha (Brycon insignis) na Estação de
Aquicultura de Paraibuna DESP/SP. In: ENCONTRO BRASILEIRO DE
ICTIOLOGIA, 10, 1993. Anais...São Paulo, p. 92.
GOMES, L.C., BALDISSEROTTO, B., SENHORINI, J.A. (2000) Influência da
densidade de estocagem na produtividade de larvas de matrinxã Brycon
cephalus (Pisces, Characidae) em tanques. Bol. Téc. CEPTA, 11:1-12.
GRAEF, E.W., RESENDE, E.K., PETRY, P. (1986) Crescimento de matrinchã
(Brycon cephalus) e jaraqui (Semaprochilodus insignis) em pequenas
represas. In: Simpósio Brasileiro de Aqüicultura, 4, Resumos... Cuiabá:
Universidade Federal do Mato Grosso, p. 26.
HURTADO, H., USECHE, C.A. (1986). Estudio sobre la biología del yamú Brycon
siebenthalae Eingenmann, 1912 y de la palometa Mylossoma duriventris
Cuvier, 1818, (Pisces:Characidae), en la parte baja del río CAFRE, sistema
del río Guaviare. Tesis de grado, Universidad Nacional de Colombia.
KAMLER, E. (1992). Early Life History of Fish Energetics Approach. London:
Chapman & Hall.
KAMLER, E., SZLAMINSKA, M., KUCZNSKI, M., HAMÁCKOVÁ, J., KOURIL, J.
DABROWSKI, R. (1994) Temperature-induced changes of early development
and yolk utilization in the African catfish Clarias garipinus. J. F. Biol. , 44:311-
326.
KESTEMONT, P., JOURDAN, S., HOUBART, M., MÉLARD, C., PASPATIS, M.,
FONTAINE, P., CUVIER, A. KENTOURI, M. BARAS, E. (2003) Size
heterogeneity, cannibalism and competition in cultured predatory fish larvae:
biotic and abiotic influences. Aquaculture. 24 p.
KOKUREWICZ, B. (1970) The effect of temperature on embryonic development of
Tinca tinca (L.) and Rutilus rutilus (L.). Zool. Poloniaiae, 20:317-337.
79
LOADMAN, N.L., MOODIE, G.E.E., MATHIAS, J. A .(1986) Significance of
cannibalism in larval walleye (Stizostedion vitreum). Canadian Journal of
Fisheries and Aquatic Sciences 43:613-618.
LOPES, R.N.M., SENHORINI, J.A., SOARES, M.C.F. (1995) Desenvolvimento
embrionário e larval do matrinxã Brycon cephalus Gunther, 1869 (Pisces,
Characidae). Bol. Téc. CEPTA, Pirassununga, .8:25-39.
LOWE-McCONNEL, R.H. (1975) Fish communities in tropical freshwaters.
London:Longman, 337p.
LUGO, M. (1989) Determinación de hábitos alimenticios, maturez sexual y desove
en tres especies ícticas de la cuenca del río Tomo (Vichada) y
consideraciones para el mantenimiento de padrotes. Villavicencio., 125p.
MACHADO-ALLISON, A . (1990). Ecología de los peces de las áreas inundables
de los llanos de Venezuela. Interciência, 15: (5)411-423.
MACHADO, C.R., ABREU, E.C.F. (1952) Notas Preliminares sobre a Caça e a
Pesca no Estado de São Paulo – I) A Pesca no Vale do Paraíba. Bol. Ind.
Animal. 13:145-160.
MACIEL JÚNIOR, A. (1996) Desenvolvimento inicial de larvas de curimatã-pacu
(Prochilodus marggravii Walbaum, 1792) (Characiformes, Prochilodontidae),
submetidas a diferentes temperaturas de incubação. Dissertação (Mestrado
em Larvicultura) – Viçosa – MG, Universidade Federal de Viçosa - UFV,59P.
MATEUS, L.A. de F., ESTUPINÁN, G.M.B. (2002) Fish stock assessment of
piraputanga Brycon microlepis in the river basin, Pantanal of Mato Grosso,
Brazil. Braz. J. Biol., 62 (1): 165-170, 2002.
MAZZONI, R., BIZERRIL, C.R., BUCKUP, P.A., CAETANO, O.M.F.,
FIGUEIREDO, C.A., MENEZES, N.A., NUNAN, G.W., TANIZAKI-FONSECA,
80
K. (2000) Peixes. In: BERGALHO, H.G., ROCHA, C.F.D., VAN SLUYS,
ALVES,M.A.S. (eds.) A Fauna Ameaçada de Extinção do Estado do Rio de
Janeiro. Rio de Janeiro: EdUERJ, p.63-73.
MENDONÇA, J.O.J., SENHORINI, J.A., FONTES, N.A., CANTELMO, O.A. (1993)
Influência da fonte protéica no crescimento do matrinxã, Brycon cephalus
Gunther, 1869 (Teleostei, Characidae), em viveiros. Bol. Téc. CEPTA, 6:51-
57.
MENDONÇA, J.O.J. (1996) O gênero Brycon. Panorama da Aqüicultura, 6
(33):14-16.
MENIN, E., MIMURA, O.M. (1992) Anatomia funcional comparativa do estômago
de três peixes Teleostei de hábito alimentar onívoro. Revista Ceres, 39:233-
260.
NAKATANI, K., BAUMGARTNER, G., CAVICCHIOLI, M. (1997) Ecologia de ovos
e larvas de peixes. In: VAZZOLER, A.E.A.M., AGOSTINHO, A.A., HAHN, N.S.
(eds.) A planície de inundação do alto rio Paraná: aspectos físicos, biológicos
e socioeconômicos. Universidade Estadual de Maringá, p. 281-306.
NOMURA, H.(1984) Dicionário de Peixes do Brasil. Brasília: Editerra, 482p.
NORRGREN, L. T., ANDERSSON, B. P.A., BÖRJESON, H. (1995) Studies of
Feral Baltic Salmon (Salmo salar) Suffering from Abnormal Fry Mortality.
Marine Environmental Research, 39:365-366.
NUNES, I.J. (1998) Nutrição animal básica. 2ª.ed. Belo Horizonte: FEP-MVZ,
387p.
OTERO, R.(1998) Reproducción y técnicas de propagación de la dorada Brycon
moorei sinuensis, Dahl, 1955; In: REUNIÓN RED NACIONAL DE
ACUICULTURA, 2, p. 157-168.
81
PAIVA, M.P. (1982). Grandes Represas do Brasil. Brasília: Editerra, 292p.
PARRA, M.A.L (1995) Inducción de la reproducción del yamu Brycon siebenthale
a partir de extracto de hipofisis de carpa (EPC). B. Científico, Santa Fé de
Bogotá, 3: 5-17.
PEDREIRA, M.M. (2001). Influência da cor e da luminosidade no cultivo de larvas
de peixes. Panorama da Aqüicultura, 11 (65):43–47.
PEDREIRA, M.M. (2003) Comparação de três sistemas de cultivo de larvas de
piracanjuba (Brycon orbignyanus). Rev. Ceres, 50(292)779-786.
PEREIRA-FILHO, M., CASTAGNOLLI, N., STORTI-FILHO, A., OLIVEIRA-
PEREIRA, M.I. de (1995) Efeito de diferentes níveis de proteína e de fibra
bruta na alimentação de juvenis de Matrinxã, Brycon cephalus. Acta
Amazônica, 25:137-144.
PEREIRA, R. (1986) Peixes de Nossa Terra. 2. ed: NOBEL, 129p.
PEZZATO, L.E. (1995) Alimentos convencionais e não convencionais disponíveis
para a indústria da nutrição de peixes no Brasil. In: Simpósio Internacional
Sobre Nutrição de Peixes e Crustáceos, 1, Anais... Campos do Jordão, SP, p.
34-52.
PEZZATO, L.E. (1996) Comportamento alimentar dos peixes. Panorama da
Aqüicultura, 6 (34):10-11.
PIZANGO-PAIMA, E.G., PEREIRA-FILHO, M., OLIVEIRA-PEREIRA, M.I. (2001)
Composição corporal e alimentar do matrinxã, Brycon cephalus (Gunther,
1869), na Amazônia Central. Acta Amazônica, 31(3) 509-520.
REIDEL, A., FEIDEN, A., KLAHOLD, A.., BOSCOLO, W.R., (2002) Reprodução
de piavuçu (Leporinus macrochephalus): aspectos da desova e fecundação.
IN: XII Simpósio Brasileiro de Aqüicultura, Anais... Goiânia: Campus II da
Escola de Agronomia/UFG, p. 359.
82
REIMER, G. (1982) The influence of diet on the digestive enzymes of the Amazon
fish matrinxã Brycon c.f. melanopterus. J. Fish. Biol., 21:627-642.
REYNALDE-TATAJE, D., SILVA, A,P., HERMES-SILVA, S., ZANIBONI-FILHO, E.
(2002) Caracterização de desenvolvimento embrionário do suruvi,
Steindachneridion scripta (PIMEMOLODIDAE). IN: XII Simpósio Brasileiro de
Aqüicultura. Anais... Goiânia: Campus II da Escola de Agronomia/UFG, p.
328.
ROMAGOSA, E., NARAHARA, M.Y., FENERICH-VERANI, N. (2001) Stages of
embryonic development of the “matrinxã” Brycon cephalus (Pisces,
Characidae). Bol. Inst. Pesca, São Paulo, 27 (1): 27-32.
ROMAGOSA, E., SCORVO-FILHO, J.D., NARAHARA, M.Y., LEONARDO, A.
F.G., GAMEIRO, H. S., AGUIAR, A. P.M. (2002) Desenvolvimento de ovos e
larvas de cachara, Pseudoplatystoma fasciatum.IN: XII Simpósio Brasileiro de
Aqüicultura, Anais... Goiânia: Campus II da Escola de Agronomia/UFG, p.
386.
ROSA JUNIOR, H., SHUBART, O. (1945) Anotações sobre a biologia do
curimbatá (“Prochilodus”) do rio Mogi-Guassu, Rev. Bras. Biol., São Paulo,
5: 541-555.
SABINO, J., CASTRO R.M.C. (1990) Alimentação, período de atividade e
distribuição espacial dos peixes de um riacho da Floresta Atlântica (Sudeste
do Brasil). Rev. Bras. Biol., 50(1)23-36.
SAINT-PAUL, U., WERDER, U., TEIXEIRA, A.S. (1980) O uso do aguapé
(Eichornia crassipes) em experimentos de alimentação com o matrinchã
(Brycon sp). In: Simpósio Brasileiro de Aqüicultura, 2, Resumos... Jaboticabal,
SP, p. 83-84.
83
SALGADO, A. F.G., CHAIN, M.G; GIRARDI, L., FARIA, C.A. (1997) A
conservação da piabanha (Brycon insignis) na Bacia Hidrográfica do Rio
Paraíba do Sul. Rel. Téc. – CESP, p. 1-28, 1997.
SANTOS, E. (1992) Peixes de Água Doce (vida e costumes dos peixes do
Brasil). 4. ed.: Itatiaia Ltda, 50.
SANTOS, J.E. Ontogênese e comportamento larvais de seis espécies de peixes
de água doce sob condições experimentais. Dissertação (Mestrado em
Morfologia). Belo Horizonte-MG, Universidade Federal de Minas Gerais-
UFMG, 132 p.
SANTOS, J.E., & GODINHO, H.P. (1992) Sinopse de eventos ontogenéticos em
larvas de 6 espécies de peixes brasileiros mantidas em condições
experimentais. In: Encontro Anual de Aquicultura, 10, Anais... Belo Horizonte,
p. 72-74.
SATO, Y. (1999) Reprodução de peixes da bacia do rio São Francisco: indução e
caracterização de padrões. Tese (Doutorado em Ecologia e Recursos
Naturais). São Carlos – SP, Universidade de São Carlos-SP, 179 p.
THORMAHLEN DE GIL, A.L. (1946) Una contribución al estudio del pirapita
(Brycon orbignyanus) . Rev. Mus. La Plata, Nova Ser. Zool., 5:351-441.
TOLEDO-FILHO, S.A., ALMEIDA-TOLEDO, L.F., FORESTI, F., DONOLA, E.
(1992) Conservação genética de peixes em projetos de repovoamento de
reservatórios. Cadernos de Ictiog. vol. 1:39.
UIEDA, V.S., KIKUCHI, R.M. (1995). Entrada de material alóctone (detritos
vegetais e invertebrados terrestres) num pequeno curso de água em água
corrente na costa de Botucatu, São Paulo. São Paulo. Acta Liminol. Brasil.
vol. VII. p. 105-114.
84
WELCOMME, R.L. (1979). Fisheries ecology of floodplain rivers. London:
Logman, 317p.
WERDER, U., SAINT-PAUL, U. (1979) Experiências de alimentação com
tambaqui (Colossoma macropomum), pacu (Mylossoma sp.), jaraqui
(Semaprochilodus theraponura) e matrinchã (Brycon melanopterus). Acta
Amazônica, 9:617-619.
WERDER, U., SAINT-PAUL, U. (1981) Crescimento e produção de matrinxã
(Brycon sp.), em viveiros e pequenas represas. In: Simpósio Brasileiro de
Aqüicultura, Encontro Nacional de Ranicultores, 2, Anais... Jaboticabal, SP, p.
71-72.
WOOTTON, R.J. (1990). Ecology of teleost fishes. London: Chapman & Hall,
404p.
WOYNAROVICH, E., HORVÁTH, L. A. (1983) propagação artificial de peixes de
águas tropicais – Manual de extensão. FAO/CODEVASF/CNPq, 220p.
WOYNAROVICH, E., SATO, Y. (1989) Special rearing of larval and post-larval of
matrinchã (Brycon lundii) and dourado (Salminus Brasiliensis). In:
HARVEY,B., CAROLSFELD, J. (eds.) Workshop on larval rearing of finfish.
Pirassununga: Canadian International Development Agency, p.134-136.
WOYNAROVICH, E., WOYNAROVICH, A. (1991) Rearing techniques of some
freshwater predator fish fry and fingerlings. Spec. Publ. Eur. Aquacult.,15:275-
276.
ZANIBONI-FILHO, E. (2002) Valorização das espécies nativas. Esforços para o
desenvolvimento de pacote tecnológico. IN: XII Simpósio Brasileiro de
Aqüicultura, Anais... Goiânia: Campus II da Escola de Agronomia/UFG, p.
112-116.
ZANIBONI-FILHO, E., WEINGARTNER, M., REYNALDE-TATAJE, D., MEURER,
S., MAIA-ASP, M., SILVA, A.P.(2002). Resultados preliminares da reprodução
85
induzida do bagre sapo, Pseudopimelodus zungaro (PIMEMOLODIDADE). IN:
XII Simpósio Brasileiro de Aqüicultura, Anais... Goiânia: Campus II da Escola
de Agronomia/UFG, p. 360.
APÊNDICES
86
Tabela 1A - Peso total das fêmeas (g), temperatura média da água (°C), horas-
grau (°C), peso total dos ovócitos extruídos (g), ovócitos em um grama, horas-grau ao fechamento do blastóporo (°C) e percentagem de ovos fecundados
Peso total das fêmeas
(g)
Temperatura média da água
(°C)
Horas-grau à extrusão
(°C)
Peso total de ovócitos extruídos
(g)
Ovócitos em um grama
Horas-grau ao fechamento do blastóporo (°C)
Ovos fecundados
(%)
227,60 27,29 163,00 17,80 ................. 181,75 16,33 239,90 24,76 173,30 30,20 873 149,70 66,60 266,40 25,50 153,00 33,40 675 ................. ................. 274,30 27,29 163,00 29,10 ................. 181,75 45,66 278,40 25,92 155,50 13,30 ................. 191,40 49,00 283,50 25,92 155,50 25,40 ................. 191,40 70,00 283,50 24,76 173,30 ................. ................. 149,70 41,00 287,20 25,92 155,50 8,00 854 191,40 30,00 287,50 25,50 153,00 36,20 672 163,00 52,00 291,70 26,00 143,00 13,30 881 192,00 57,00 293,90 29,00 160,00 39,80 760 151,50 2,00 294,60 25,50 153,00 36,00 710 163,00 0,76 305,20 25,50 153,00 38,20 ................. 163,00 75,00 308,90 26,00 143,00 25,40 783 172,50 25,00 311,60 25,50 153,00 46,60 625 163,00 81,33 314,20 25,92 155,50 31,60 ................. 191,40 84,33 316,50 25,92 155,50 49,00 ................. 191,40 60,00 318,20 29,00 170,00 33,50 852 ................. ................. 327,70 25,92 155,50 28,40 ................. 191,40 55,00 330,10 29,00 170,00 56,10 834 ................. ................. 348,20 25,50 153,00 40,20 719 163,00 60,00 394,90 26,58 159,50 74,70 577 161,00 18,00 468,10 27,29 163,00 69,10 ................. 181,75 33,66 592,80 26,58 159,50 62,20 810 161,00 71,00 630,00 24,50 151,00 50,80 ................. 164,00 85,00 650,60 26,58 159,50 111,10 823 161,00 10,00 702,00 26,50 160,50 20,00 ................. 156,00 20,00 789,00 27,18 163,10 46,60 ................. 180,25 73,00 905,00 24,50 151,00 110,20 ................. 164,00 80,00
1.003,00 24,50 151,00 100,30 ................. 164,00 88,00 1.007,00 24,50 151,00 100,30 ................. 164,00 88,00 1.050,00 25,42 178,00 104,80 ................. ................. 77,00 1.060,00 25,78 180,50 195,30 ................. 185,60 52,33 1.115,00 26,50 160,50 115,20 ................. 156,00 85,00 1.192,00 26,58 159,50 65,60 757 161,00 12,00 1.301,00 27,18 163,10 31,80 ................. ................. ................. 2.792,00 27,18 163,10 205,80 ................. 180,25 84,00
87
Tabela 2A - Parâmetros físico-químicos da água durante as incubações de Brycon
insignis Parâmetros físico-químicos (média)
Data das incubações Oxigênio dissolvido (mg/l) pH Temperatura (°C)
17/01/2002 5,60 6,15 27,50
14/10/2002 5,65 6,70 27,60
14/10/2002 5,65 6,70 27,60
14/10/2002 5,65 6,70 27,60
14/10/2002 5,65 6,70 27,60
14/10/2002 5,65 6,70 27,60
14/10/2002 5,65 6,70 27,60
22/10/2002 7,85 7,12 30,04
22/10/2002 7,85 7,12 30,04
22/10/2002 7,85 7,12 30,04
22/10/2002 7,85 7,12 30,04
22/10/2002 7,85 7,12 30,04
22/10/2002 7,85 7,12 30,04
28/10/2002 7,76 7,38 30,04
28/10/2002 7,76 7,38 30,04
28/10/2002 7,76 7,38 30,04
25/11/2002 7,50 7,21 30,50
25/11/2002 7,50 7,21 30,50
25/11/2002 7,50 7,21 30,50
25/11/2002 7,50 7,21 30,50
25/11/2002 7,50 7,21 30,50
7/12/2002 5,40 6,93 27,30
7/12/2002 5,40 6,93 27,30
7/12/2002 5,40 6,93 27,30
25/2/2003 5,20 6,70 25,00
15/3/2003 6,30 6,70 28,40
15/3/2003 6,30 6,70 28,40
88
Tabela 3A - Tempo necessário para a eclosão dos ovos referente a diferentes desovas de piabanha, em diferentes temperaturas, com suas respectivas horas-grau
Eclosão dos ovos
Tempo (h) Temperatura média (°C) Horas-grau
20,00 24,00 504,00 20,00 24,00 504,00 20,00 24,00 504,00 20,00 24,00 504,00 17,00 26,00 442,00 17,00 26,00 442,00 15,00 25,50 382,50 19,30 26,00 500,50 17,00 26,03 442,50 17,00 26,03 442,50 17,00 26,03 442,50 17,00 26,03 442,50 17,00 26,03 442,50 17,00 26,03 442,50 26,00 23,40 576,00 26,00 23,70 403,00 19,00 26,08 495,52 19,00 26,08 495,52 19,00 26,08 495,52 19,00 26,08 495,52 19,00 26,08 495,52 19,00 26,08 495,52 17,00 27,50 467,50 17,00 27,50 467,50 17,00 27,50 467,50 17,00 28,23 480,00 17,00 28,23 480,00 17,00 28,23 480,00 17,00 28,23 480,00 17,00 28,23 480,00 19,00 27,30 518,70 19,00 27,30 518,70 19,00 27,30 518,70 15,00 31,95 479,20 17,00 28,18 479,10 17,00 28,18 479,10
Tabela 4A - Número de horas, temperatura média e número de horas-grau do
início da alimentação exógena, para larvas de piabanha
Número de Temperatura Horas-grau do início da
89
horas média alimentação exógena
24,00 28,14 703,50
27,66 26,00 725,00
27,66 26,00 725,00
28,00 26,44 740,00
28,00 26,44 740,00
28,00 26,44 740,00
28,30 26,20 739,50
29,00 26,31 763,00
29,00 26,31 763,00
29,00 26,31 763,00
30,00 25,50 766,20
30,00 25,50 766,20
30,00 25,50 766,20
30,00 25,50 766,20
30,00 25,50 766,20
30,00 25,50 766,20
30,50 26,05 794,50
30,50 26,05 794,50
30,50 26,05 794,50
30,50 26,05 794,50
30,50 26,05 794,50
31,00 27,50 852,50
31,00 26,69 827,39
31,00 26,69 827,39
31,00 26,69 827,39
31,00 26,69 827,39
31,00 26,69 827,39
31,00 26,69 827,39
31,00 28,40 860,60
31,00 28,40 860,60
