CONSIDERAÇÕES ESTRUTURAIS SOBREO OVIDUTO DO ANURO Scinax

fuscovarius (AMPHIBIA, HYLIDAE)*

Classius de OLIVEIRA**

Umberto Jorge Alves de ANDRADE***

.RESUMO: O presente estudo realizou em Scjnax fuscovanus uma análise ana-

tômica e histológica geral da constituição do oviduto São descritas trêsregiões distintas: a porção cranial com o infundíbulo, a medial com muitasconvoluções e a caudal contínua à cloaca Histologicamente foramidentifica-das duas camadas: externamente, uma adventícia fibromuscular muito del-gada; e internamente, a mucosa constituída por espessa lâmina própriaglandular e um epitélio simples ciliado delimitando o lume..PALAVRAS-CHAVE Oviduto; Amphibia; Anura; Hylidae; SCjnax fusco-varjus.

Introdução

Estudos morfológicos dos anfíbios anuros apresentam poucostrabalhos que descrevem o aparelho reprodutor, especialmente refe-

, Auxilio financeiro: FUNDUNESP (Processo nQ 109/94-DFP/F/CBS).

" Departamemo de BlOlogia - Instituto de Biociências, Letras e Ciências Exatas - UNESP -

15054-000 - São José do RlO Preto - SP - Brasil.

m Acadêmico do Curso de Ciénclas BIológicas - Instituto de Biociências - UNESP - São José do Rio

Preto - SP - Brasil BolsIsta do PIBIC-CNPq 1995-1996.

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rindo-se àqueles animais cujos hábitats são regiões tropicais e sub-tropicais, onde ocorrem onze famílias, dentre estas a Hylidae.2 Al-guns estudos trazem referências gerais sobre a organização morfo-funcional dos ovidutos, 3,4,6,7,10,12.13porém em espécies pertencentes aoutras famílias. Assim, com as análises e descrições apresentadas nesteestudo, pretendemos realizar uma caracterização morfológica geral dooviduto nesta espécie.

Material e métodos

Para este estudo utilizamos cinco exemplares de fêmeas adultas deScinax fuscovarius, que foram anestesiados por saturação em éter e, emseguida, sacrificados para as análises macroscópicas e histológicas. Osanimais foram capturados no Setor de Pesquisa em Nutrição de Organis-mos Aquáticos da FMVZ-UNESP- Botucatu, durante o período dejunho a dezembro de 1992,que aparentemente corresponde à época deatividade reprodutiva desta espécie.

Para as análises macroscópicas reservamosduas fêmeas que, recém-sacrificadas, foram mantidas íntegras e fixadas em solução de formalinaneutra a 10%para facilitara análise e descrição geral dos órgãos. Os ani-mais foramabertos por meiode incisãoventral-mediana,desde a doaca atéa altura da cintura dos membrosanteriores.Para análiseda sintopia do ovi-duto e sua descrição, utilizamosum estereomicroscópioOlympus,com oauxíliodo qual realizamos esquemas a nanquim sobre papel vegetal. Osanimais destinados aos estudos de microscopia óptica foram posterior-mente analisadospara descrição anatômica.

Para os estudos de microscopia óptica utilizamos três fêmeas que,submetidas à dissecção imediatamente após anestesia, tiveram osórgãos reprodutores gotejados com a solução de Bouin; após a retiradade secções do oviduto em diferentes níveis da sua extensão, os frag-mentos foram devidamente fixados, lavados em álcool a 70%e encami-nhados à rotina histológica de desidratação, diafanização, inclusão emparafina e microtomia (6micrometros). Comotécnicas de coloração, uti-lizamos tricrômico de Masson e PAS-hematoxilina. A análise e fotodo-

cumentação foi realizada em microscópio Zeiss-Jenaval, com filme TMax-Kodak asa 100.

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Após a coleta dos órgãos e documentação fotográfica,três dentre oscinco exemplares, previamente identificados por especialistas,* foramdepositados na Coleção Herpetológica do Departamento de ZoologiadoIBILCE- UNESP- São José do Rio Preto, com as seguintes numeraçõesde registro: 5966,5967, 5968.

Resultados

Anatomicamente, o oviduto de Scinax fuscovarius foi dividido emtrês partes: porção crania!, com o infundíbulo; porção medial e porçãocaudal contínua à cloaca (Figura 1).Estas estruturas constituem-se umpar de tubos convolutos relativamente longos, constituído por trêscamadas: mucosa, muscular e serosa. A túnica serosa está representadapor uma delgada camada de tecido conjuntivo, localizada externamenteà camada de células musculares lisas que é pouco conspícua, sendo poreste motivo que a consideramos como uma única camada serosa fibro-muscular. A camada interna ou mucosa é muito espessa, em razão dapresença de inúmeras glândulas que pertencem à lâmina própria. Apoia-do sobre esta encontra-se, em posição limítrofe, um revestimento decélulas epiteliais ciliadas cúbicas ou cilindricas que delimita o lume doórgão (Figuras 2 B e 3 B).

O infundíbulo é caracterizado por apresentar a parede mais delgadade toda a extensão do oviduto e a sua abertura para a cavidade corporalocorre em forma de funil através do óstio infundibular. Este terço cranialapresenta distintas pregas ou cristas longitudinais e um revestimentoepitelial cúbico ciliado, sendo o lume mais amplo (Figura 2 A). Anali-sando uma secção transversal e seguindo em direção crâniocaudal, olume diminui acentuadamente e também as cristas longitudinais tor-nam-se mais baixas e largas (Figura 2 B).

Na porção media!, com muitas convoluções, a mucosa apresentaum epitélio colunar ciliado, abaixo do qual se encontra a lâmina própria,com uma espessa camada glandular composta por glândulas tubulosasque, em secção transversal, têm formato pentagona!, com estreita luz

. Benedito Rinaldo Cardana, pós-graduando do Departamento de Zoologia do IB - UNESP - Botu-

catu, identificou os exemplares no próprio campo de coleta. O Prol. DI. Arif Cais. do Departamen-

to de Zoologia do IBILCE - UNESP - São José do Rio Preto, responsável pela referida coleção,confirmou a identificação.

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central (Figura 3 A). Por meio de análises histoquímicas (PAS),observa-mos na camada glandular diferentes graus de afinidade aos reagentes(Figura 2 A) associados a característica de que algumas glândulas apre-sentaram muitos grânulos de secreção em seu citoplasma e outras não(Figura 3 A). O produto de secreção é mucoso e, durante a passagem doóvulo (ovócitomaduro) pelo oviduto, este confere-lhe uma capa prote-tora de muco compondo camadas extravitelínicas. O epitélio de revesti-mento da camada mucosa apresenta suas células assentadas em gruposlocalizados ao redor do colo das numerosas glândulas (Figura 3 B).

Cr

OE

M

Md

Cd

FIGURA 1 - Desenho esquemático dos órgãos da cavidade corporal em vista dorsal.

Estão indicados: porções cranial (Cr), medlal (Md) e caudal (Cd) do oviduto esquerdo;

CA - corpos adiposos; E - estõmago; OE - ovário esquerdo; P - pulmão; M - mesová-no; R - rim. Aumento aproximado de 4x.

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FIGURA 2 - A - Secçbes do oviduto em diferentes nivels, com destaque para a presença

de pregas longitudmais (cabeças de seta) A coloraçao permite a Identificaçao dereglbes com forte reatIvldade ao PAS (escuras) Coloraçao PAS-H (24x). B - Corte

transversal do oviduto na porçao medial Indicados: epitélio de revestimento da

camada mucosa (cabeça de seta), lâmina própna com glândulas seccionadas longitu-dinalmente (g); camada serosa fibromuscu]ar (s); vaso sangüineo (v) Masson (90x)

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FIGURA3 - A - Porção média do oviduto. Indicados camada serasa (8); lãmina própriada mucosa com glãndulas tubulares seccionadas transversalmente e com diferentes

tipos de secreção (a e b) Masson (300x).B - Detalhe da mucosa (M)com células cúbi-cas e cilíndricas ciliadas (estrela). A glãndula (g) foi seccionada longitudinalmenteMasson (300x)

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Cabe ressaltar q~e os ovidutos sofrem grandes variações sazonaisem razão da fase do ciclo reprodutivo, e a magnitude destas variaçõesestá provavelmente sob o jugo dos hormônios esteróides ovarianos.Porém, estes estudos não tiveram por objetivo caracterizar esta ciclici-dade de alterações morfofun,cionais mas sim realizar uma descriçãogeral dos ovidutos nesta espécie.

Discussão

Os ovidutos nos anfíbios são órgãos pares localizados dorsalmenteaos ovários,9 que em algumas espécies abrem-se separadamente nacloaca, enquanto em outros casos são fundidos inferiormente, daí então,através de uma única abertura, desembocam na cloaca. A extremidadeanterior acha-se próxima do ovário e tem forma semelhante a um funilciliado, de margem pregueada e provida de um óstio, o infundíbulo.12Aextremidade posterior do oviduto é alargada, constituindo uma estru-tura semelhante a um útero, sendo utilizado para o armazenamentotemporário de óvulosem espécies ovíparas e para o desenvolvimento dofilhote em espécies ovovivíparas.9

Nos anfíbios e peixes pulmonados, o oviduto é relativamente sim-ples, pois seus hábitos reprodutivos são aparentemente primitivos e apostura é de um número moderado de óvulos, sem casca e de tamanhotambém moderado.14Em quase toda sua extensão é um simples tubociliado, com glândulas ou células glandulares que secretam muco ourevestimento gelatinoso para os óvulos, durante o trajeto destes pelosovidutoS.l1

Durante a fasede repouso,os ovidutosapresentam-se com um diâme-tro reduzido e trajeto relativamentereto na cavidade corporal,enquanto noperíodoreprodutivotornam-se distendidos,de trajeto convolutoe com umdiâmetro mais acentuado.13As fêmeas de anuros apresentam o ovidutocomo uma porção própria da via condutora femininae um dueto arquiné-fricoexclusivamentepara excreção renal.3

Com respeito aos ovidutos em Scinax fuscovarius, constatamos queas características gerais estão de acordo com as descrições prévias paraoutras espécies,2,4,5,13geralmente apresentam muitas convoluções e,em algumas espécies, a distinção de algumas regiões ou partes é defácil identificação. Porém, em nossos estudos não encontramos caracte-rísticas morfológicas marcantes na identificação macroscópica de cada

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parte. Comrespeito a este fato, ressaltamos que os ovidutossofremvaria-ções cíclicas, bem como os ovários e os corpos adiposos abdominais,8eassim, em algumas épocas do ciclo reprodutivo, estas partes podemsofrer alterações caracteristicas, o que permitiria a identificação dasdiferentes porções com maior precisão.

A divisão dos ovidutos em três partes (reta, convoluta e ovissaco)foi atribuída por Horton &Tyler4para Rheobatrachus silus. Na parte retae porção anterior da convoluta, observaram uma mucosa profunda-mente pregueada, com cristas e sem glândulas. As glândulas secretorasda camada gelatinosa só aparecem na porção convoluta, e aí as cristaslongitudinais tornam-se baixas e largas, bem assentadas e quase planasna base.

Nossas análises possibilitaram a divisão do oviduto em três partes(porção cranial, medial e caudal), analogamente à descrição deste órgãoem Rheobatrachus SilUS4Em Leptodactylus chaquensis,1o ovidutoapre-senta uma constituição semelhante àquela descrita para Scmax fuscova-nus; porém, manifestando algumas pequenas diferenças histológicas.Anatomicamente, em Leptodactylus chaquensjsl foram estabelecidas asseguintes partes: reta, intermédia proximal, pré-convoluta, convoluta eovoteca. Para Bufo melanostjctus7 foram caracterizadas quatro regiõesdistintas: infundíbulo,parte principal,istmo e ovissaco, cujas característi-cas histológicas gerais são similares às das espécies citadas anterior-mente. Horton & Tyler descreveram três camadas para Rheobatrachussilus: serosa (externa),lâmina própria e epitélio cuboidalou colunar.ParaScmax fuscovanus observamos também três camadas: serosa, muscular emucosa. A diferença principal é a presença da camada média (muscularlisa); porém, o fato desta camada ser inconspícua nos permite consideraras duas camadas externas como uma camada única e de constituiçãomiocon]untiva.A camada mucosa apresenta-se com um epitélio ciliadoesob este há uma espessa lâminaprópria glandular, como também descritonas espécies citadas.

Kükenthal et a!.5 relatam que a parede do oviduto consta de célulasvibráteis, com numerosas células glandulares que produzem uma secre-ção mucosa. Ao passar pelo oviduto, cada ovo é recoberto por uma tênuecamada desta mucosidade, que incha extraordinariamente pelo contatocom a água, transformando-se em um espesso invólucro gelatinoso.Rugh13também realizou remoções alternadas dos ovidutos e/ou ovários,induzindo posteriormente a desova na tentativa de determinar a ocor-rência de especificidade bilateral nos tratos ciliares de Rana pjpjens. Osresultados indicam que os ovos de uma metade da cavidade peritonealnão alcançam o óstio do oviduto oposto.

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Nos anfíbios, a integridade estrutural e funcional dos ovidutosdepende dos hormônios esteróides ovarianos secretados pelo epitéliofolicular dos ovócitos em segunda fase de crescimento.6 A magnitudedas variações no peso do oviduto durante o ciclo anual pode dependerdos padrões de atividadeovariana.Assim,em Ranacyanophlyctis,opeso pode aumentar doze vezes no decorrer de um ciclo reprodutivo.1o

Sobreas diferenças histológicas e histoquímicas que foramdetecta-das nas glândulas oviductais de Scinax fuscovarius, admitimos duaspossibilidades: as glândulas são responsáveis pela secreção de produtosdistintos ou, então, a diferença da granulação das inclusões e da reativi-dade ao PASpode se manifestar em razão das diferentes fases de elabo-ração do produto de secreção.

OLIVEIRA, C. de, ANDRADE, U. J. A. de. Structural considerations aboutanuran oviduct of Scinax fuscovarius (Amphibia, Hylidae). Naturalia (SãoPaulo), v.24, p.229-238, 1999.

.ABSTRACT' Hjst6logical and anatomjcal study regardjng structure of theScinax fuscovarius ovjduct (Amphilija, Anura, Hylidae) was carried out.Three djstjnct regions were described: cranjal,medjal and caudal portjons.The organ js formed by two layers: a very tenuous outer mjoconnectiveadventjtia and an jnner mucosal coat with a thjck lamjna proprja and cjJjatedepjtheljum ljnjng. The results were djscussed jn accordance with anu-ran-related literature.

. KEYWORDS: Oviduct, Amphilija; Anura; Hylidae; Scinax fuscovarius.

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Recebido em 234.1997.Aceito em 12.8.1998.

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