Resumo P2 Embrio

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  • 7/22/2019 Resumo P2 Embrio

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    BH484Biologia dodesenvolvimento(embriologia)

    Felipe E. Ciamponi

    [RESUMO DA MATRIA: P2]Resumo da materia da 2 prova de embriologia: Fecundao, Clivagem e Implatao, Gastrulao e Neurulao,Mesodermas e Dobramentos embrionrios, Organognese e Desenvolvimento de membros, Regenerao, Evoluo

    do Desenvolvimento e Gentica do Cncer.

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    Clivagem (diviso e segmentao)

    Cada clula formada durante a clivagem denominada de blastomero, sendo oresultado de sucessivas mitoses semcrescimento celular.

    Sua importncia principal multiplicao e divisodo zigoto (1 clula) em um grande numero declulas filhas. Conforme ocorrem novasclivagens, os blastomeros vo se tornando

    progressivamente menores... Isso oresultado de 2 fatores principais:

    Intensa taxa de proliferao celular: Durante as clivagens, as clulas se proliferam muito rapidamente,devido a uma regulao diferenciada do ciclo celular (ver abaixo)

    No ocorre o periodo de crescimento celular (fases G1 e G2): A falta das fases Gs na mitose faz comque ela ocorra muito mais rapidamente, pois a clula no precisa crescer em volume, precisandoapenas se dividir.

    O que controla a taxa de diviso celular durante a clivagem?

    O fator promotor da mitose (cdc2): Tipico da transio entre a fecundao e a clivagem, uma quinaserelacionada com ativao de histonas, laminas e outras protenas envolvidas na diviso celular.

    A atividade da cdc2 regulada pela ciclinaB, que degrada ao final da diviso celular. Com isso asfases G1 e G2 so omitidas, tornando o ciclo celular muito mais rpido (e as clulas filhas

    progressivamente menores). Alm disso, como no comeo o embrio no pega nutrientes da me interessante que ele cresa rapidamente para poder sobreviver.

    Os blastomeros, portanto, possuem apenas as fases M (Mitose) e S (Sntese de DNA) do ciclo dediviso celular. Na clivagem o volume celular no aumenta (uma vez que ocorre a alternancia entre Me S)

    Obs. O desenvolvimento embrionrio independente do genoma zigtico

    Clivagem do embrio de mamferos (Clivagem holoblstica rotacional)

    Existem 3 principais diferenas entre a clivagem dos mamiferos dos outros tipos de clivagem:

    1. A singular orientao orientao dos blastmeros dos mamferos um em relao ao outro. A primeiraclivagem uma diviso meridional normal; no entanto, na segunda clivagem um dos dois blastmeros se

    divide meridionalmente e o outro se divide equatorialmente (Figura 5.19). Esse tipo de clivagem chamada

    de clivagem rotacional(Gulyas, 1975).

    2. A relativa lentido das divises celulares em comparao as demais. Esse fator comumente atribuido aosdiferentes planos de clivagem que precisam ser coordenados entre os blastomeros.

    3. Os blastmeros de mamferos no se dividem ao mesmo tempo (como em outros animais). Dessa maneira,embries de mamferos no aumentam por igual do estgio de 2 para 4 e para 8 clulas, mas

    freqentemente contm nmeros mpares de clulas.

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    Esse processo de clivagem ocorre nas tubasuterinas, ocorrendo durante o trajeto dozigoto at o tero. Durante esse periodoocorre a formao da "membrana defecundao", que envolve e protege o zigoto,impedindo a sua interao com clulas doepitlio das tubas. Essa interao, caso fosse

    permitida, poderia levar a sua fixao nastubas e gerar uma gravidez ectpica(potencialmente perigosa).

    Existem tambm 3 outros processos quedevem ser observados durante a cliavagem:

    O corpousculo polar permanece junto ao zigoto No ultimo estgio (formao do blastocisto), os blastomeros so deslocados para um dos polos doembrio (formando uma cavidade chamada de blastocela). Ocorre tambm uma fase de compactao celular. Esse processo uma das diferenas cruciais do

    processo de clivagem em mamferos. Aps a terceira clivagem (estgio de 8 clulas) os blastomerospassam por uma mudana comportamental. Eles se amontoam, maximizando seu contato com asdemais clulas. Esse amontoado estabilizado por junes intercelulares, selando a esfera pormmantendo espao para a troca de ions e molculas. As clulas do embrio compactado se dividem

    para formar a mrula (16 clulas). Os blastomeros internos iro formar a chamada massa celularinterna (MCI) e os externos iro originar os trofoblastos.

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    Detalhando a formao do blastocisto

    A compactao durante o estgio de8 clulas culmina com a formaoda MCI (ou embrioblasto). Dentrodele as clulas internas so ligadas

    por junes GAP comunicantes,permtindo a entrada de H2O e outrasmolculas pequenas.

    Desta formaso criadas duasregies distintas dentro do

    blastocisto:

    1. Uma regio compactada, que aMCI.

    2. Uma regio de cavidade, que ablastocele.

    Fase de blstula

    Durante a transio para blstula(blastocisto) o embrio passa a serautonomo em relao a me,

    passando as usar as reservasnutricionais contidas no ovcito. Oembrio ativa o seu

    metabolismo!!!

    Nessa fase ocorrem trs eventosimportantes:

    1. As fases G1 e G2 voltam aacontecer, portanto oembrio volta a crescer emtamanho.

    2. A sincronia das divisescelulares perdidacompletamente. Isso ocorre

    pois as clulas comeam apassar por processos dedeterminao ediferenciao.

    3.

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    Implantao

    Quando o zigoto chega no tero, ele perde a membrana de fecundao, permitindo o contato direto entre asclulas externas do blastocisto e o epitlio intra-uterino (que deve estar preparado para receber o embrio).

    O tero pode ser dividido em 2 partes principais:

    Endomtrio:Possui +/-1cm, sendo rico em vasos sanguineos. Sua formao e preparo reguladopela atividade hormonal (principalmente estrgeno). subdivido em camadas:

    a. Basalb. Esponjosac. Compacta

    Miomtrio: a camada muscular elstica que permite o crescimento e confere elasticidade ao terodurante a gravidez.

    Aps a implatao do embrio, este envia sinais celulares para que o corpo lteo no se degenere e continueproduzindo progesterona. Caso o nvel de progesterona caia, o endomtrio ir se descolar e ser eliminado doorganismo da mulher (menstruao).

    A implatao pode ser dividida em 5 etapas: Aposio, Aderncia, Formao do sinciciotrofoblasto,Penetrao e Formao do decduo (endomtrio modificado)

    1. Aposio e Aderncia: O blastocisto entra em contato (toca) o epitlio endometrial. A adesodepende de molculas (glicoproteinas) e estruturas (hemidesmossomos) especificas. Aps aaderncia, os trofoblastos passam a se diferenciar em sinciciotrofoblasto e citotrofoblasto.

    3. Formao do sinciciotrofoblasto: fuso das clulas do citotrofoblasto resulta na formao de umimenso sinccio, que envolve todo o embrio.a. O sinciciotrofoblasto apresenta uma grande atividade mittica.

    b. Inicialmente restrito ao polo embrionrio, ele cresce at cobrir todo o embrio.c. Clulas do citotrofoblasto migram para o sinciciotrofoblasto para auxiliar no seu crescimento.

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    4. Penetrao: O citotrofoblasto continua provendo ncleos para o sinciciotrofoblasto que continua acrescer. Este crescimento acaba indo de encontro com as glandulas uterinas, que provm nutrientes, eaos vasos sanguneos. Ao final da penetrao o embrio est totalmente envolvido pelo sincio, nestafase o endomtrio passa a se chamar decduo. Dentro dessa fase tambm surgem outras estruturasimportantes:

    a. Tampo: D-se o nome de tampo a cicatriz que se forma na superfcie da regio deimplatao do embrio.

    b. Dentro do embrio tambm comeam a ocorrer modificaes, como a formao do mnio,epiblastoe hipoblasto.

    i. EpiblastoFolheto germinativo a partir do qual so liberados clulas que iro formara cavidade amnitica. Esse o folheto que formar o corpo do embrio.

    ii. Hipoblasto Folherto germinativo que d origem a membrana exocelnica (queformar o saco vitelnico). Forma apenasos anexos extraembionrios.

    Aps essa etapa ocorre o desgaste dos vasos sanguneos maternos, de modo que o sangue comea a permear

    o sinccio, nutrindo o embrio. O mesoderma extraembrionrio comea a coalecer, formando o celomaextra-embrionrio. O saco vitelnico tambm se modifica, dividindo-se e formando uma poro que serdegradada e outra que mantida (saco vit. secundrio). Tambm h a formao do pedculo embrionrio,que conecta o embrio ao sincciotrofoblasto, posteriormente formando o cordo umbilical.

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    5. Formao do decduo: Ocorreinicialmente no ponto deimplantao do embrio, mas logoatinge todo o endomtrio. Estabeleceuma barreira imunolgica derivadados tecidos maternos. dividida em3 partes principais:

    a. Parietal: Revesteinternamente o utero nas

    partes no atingidas pelacapsula embrionria.

    b. Capsular:Parte que envolvea capsula embrionria.

    c. Basal: Localizada no sitio deimplantao.

    RESUMO:

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    Desenvolvimento da Placenta

    O desenvolvimento da placenta ocorre em 4 fases: Inicial, 3 semana, 4 semana e 8 semana.

    1. Fase Inicial: proliferao do sinciciotrofoblasto, desenvolvimento do saco corinico e dasvilosidades corinicas

    2. 3 Semana:Estabelecimento das estruturas anatmicas necessrias para as trocas fisiolgicas entre ame e o feto (vilos corinicos)

    3. 4 Semana: Formao de rede vascular complexa, permite ampliao das trocas materno-embrionrias

    4. 8 Semana: Vilosidades recobrem todo o saco corinicoVilos corinicos: Desenvolvem-se a partir do citotrofoblasto; formando o crion piloso. Cada filo formado pelo sinciciotrofoblasto, citotrofoblasto e mesoderma extra-embrionrio, formando uma rede decapilares.

    Gastrulao

    o momento mais importante da vida do embrio. Ele marcado pela transformao do embrio debilaminar (hipoblasto e epiblasto) para trilaminar (ectoderma, mesoderma e endoderma). Durante essafase ocorrem tambm:

    Estabelecimento dos eixos corporais (regio caudal x ceflica, dorso x ventral, esquerda direita) As clulas adquirem novas posies dentro do corpo, preparando-se para a organognese. A gastrulao tem como caracterstica mais marcante os movimentos morfogenticas (epibolia,

    invaginao, evaginao).

    Os movimentos podem ser visto em maior detalhe abaixo:

    Epibolia. O movimento de camadas epiteliais (usualmente de clulas ectodrmicas) que se espalham comouma unidade e no individualmente, para envolver as camadas mais profundas do embrio.

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    Invaginao.O dobrar para dentro de uma regio de clulas, de maneira semelhante cavidade formadaquando se empurra com o dedo a superfcie de uma bola de borracha macia.

    Involuo.A internao ou movimento de interiorizaro de uma camada externa em expanso, de modo a seespalhar na superfcieinterna das clulas externas remanescentes.

    Ingresso de clulas.A migrao de clulas individuais da camada superficial para o interior do embrio.

    Delaminao.A separao de uma camada celular em duas ou mais camadas mais ou menos paralelas

    Durante a terceira semana de gestao, a gastrulao resulta no surgimento de 3 estururas que so de grandeimportncia para a formao do embrio dos mamferos: Linha primitiva, notocorda e placa neural.

    Formao da linha primitiva:

    A formao dessa estrutura se d por extenso convergente das clulas do epiblasto. Estas clulasprimeiro comeam a migrar para a zona marginal posterior, de forma que surge um aglomerado longo e fino

    de clulas.

    Ao mesmo tempo, podemos observar as clulas do epiblasto tambm sofrendo ingressona regio do sulcoprimitivo (em outras palavras, afundando) e migrando para uma camada inferior formando a endoderma (emum primeiro momento) e posteriormente a mesoderma.Dentro desse processo esto contidos 3 eventoscelulares de grande importncia:

    Proliferao celular - permite a formao de novas camadas Migrao celular - reposiciona clulas entre o epiblasto e o hipoblasto Determinao celular - clulas comprometem-se com a formao de importantes estruturas do

    embrio, como por exemplo, a notocorda

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    Formaa da Notocorda

    Aps o processo de formao dalinha primitiva, o nodulo deHensen (n primitivo) comea aabsorver clulas do epiblastoatravs do sulco primitivo. Essasclulas so internalizadas edepositadas na mesoderma,formando um tipo muitodiferenciado de mesoderma, que a notocorda. A medida que maisclulas so internalizadas edepositadas, a notocorda cresce e alinha primitiva se retrai (regride)

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    Neurulao

    O processo de neurulao pode ser resumido como um grande duelo entre duas estruturas embrionrias: anotocorda (secreta BMPs*) e a endoderma (secreta anti-BMPs). Esse processo conhecido comoINDUO NEURAL. Essa disputa bioquimica gera a formao de 3 regies distintas no ectoderma dodisco embrionrio:

    Livre de BMPsForma a placa neural Predominio de BMPsForma ectoderma de revestimento Fronteira entre as duas regiesFormas as pregas neurais (crista neural)

    *BMPs: Bone Morphogenetics Proteins, fatores paracrinos responsveis por estimular a produo de tecidosde revestimeno.

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    Formao da Placa Neural:

    1. Induo NeuralO primeiro passo da formao da placaneural a chamada induo neural.

    Nele, o mesoderma dorsal subjacente notocorda sinaliza para que as clulasda ectoderme acima dela para que sedesenvolvam em clulas colunares da

    placa dorsal (alongando-se no eixodorso-ventral).

    2. Formao da Placa NeuralEm um segundo momento, ocorremdois movimentos morfogenticos

    distintos nas clulas. As clulas daepiderme ao redor da placa se movemem direo ao centro (em direo aplaca neural), j as clulas da placaneural convergem e estendem-se (deforma a deixar a placa mais fina elonga). Inicialmente, o ectoderma torcido e logo a epiderme presuntiva

    comea a recobrir a placa neural. Essesmovimentos coordenados finalmentecausaro a elevao e o dobramento do

    tubo neural

    3. Dobramento e fechamento dotubo neural

    Aps ter havido a induo neural e aformao da placa neural, que agora apresenta-se com o formato de um chinelo, gradualmente seexpande em direo linha primitiva. Ao final da terceira semana, as bordas laterais da placa neuraltornam-se elevadas para formar as dobras neurais e uma regio central que forma as pregas neurais.Gradualmente as dobras neurais aproximam-se uma da outra na linha mdia onde elas fundem-se. A placaneural acoplada ao mesoderma, o que impede um dobramento para fora. Clulas do ectoderma alongam-se

    e puxam as extremidades da placa uma em direo a outra, formando o sulco neural

    4. Fechamento dos NeurprosEmbora ocorra fuso da placa neural, ela permanece aberta nas extremidades, esses locais so

    denominados de neuropros. Nestes, o canal neural (luz do tubo neural) comunica-se livremente com olquido amnitico. Aps o fechamento dos neurporos (25 dias para o rostral e 27 dias para o caudal) a

    neurulao est completa e o SNC representado por uma estrutura tubular fechada com uma poro

    caudal mais estreita, a medula espinhal, e uma regio ceflica mais dilatada.

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    5. Especificao e migrao das clulasda crista neural

    Conforme as pregas neurais elevam-se efundem-se, as clulas da borda lateral oucrista neural comeam a se dissociar de seusvizinhos. Esta populao de clulas sofrem

    uma transio epitlio-mesenquimal e deixamo neuroectoderma para migrar ativamente einfiltrar-se no mesoderma subjacente. Essamigrao, que ocore antes do fechamentocompleto do tubo neural, pode ocorrer atravsde 2 vias.

    Uma via dorsal atravs da derme, ondeelas vo entrar no ectoderma por meio de

    orifcios na lmina basal para formar

    melancitos na pele e folculos pilosos

    Uma via ventral por meio da porodorsal de cada somito para formar gnglios sensoriais, neurnios simpticos e entricos, clulas de

    Schwann e clulas da medula da adrenal.

    Clulas da crista tambm formam-se e migram a partir da regio cranial, deixando o tubo neural antes dofechamento desta regio. Estas clulas contribuem para o esqueleto craniofacial, bem como para neurniosde gnglios craniais, clulas gliais e melancitos.

    importante lembrar que apenas os vertebrados apresentam clulas da crista neural, sendo uma aquisioevolutiva de grande importncia para o grupo.

    As clulas da crista neural so pluripotentes!!!

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    Mesodermas

    O mesoderma do embrio capaz de dar origem aosdiferentes tecidos devidoa uma diviso espacial desuas zonas.

    Cada uma das regies domesodermas gera tecidosdiferentes. Por exemplo:

    Axial D origem anotocorda

    ParaxialJunto do axial,

    dar origem aos msculos

    Intermedirio Darorigem ao trato urogenital

    Lateral Juntamente dointermedirio, d origemaos tubulos renais eclulas sanguneas.

    O mesoderma lateral tambm responsvel por gerar outras estruturas de grande importncia, como ocorao e o celoma intra-embrionrio. Os mesodermas se dispe seguindo uma simetria bilateral. Essadistribuio tambm uma das responsveis por gerar a simetria externa e interna do corpo.

    O Mesoderma Paraxial

    Essa estrutura gera o esquelo axial (vrtebras e costelas)atrves da formao dos somitos. Esses, por sua vez, doorigem a uma srie de tecidos diferentes (ossos, musculos,

    tendes e etc...). Essa diversidade tecidual surge devido aoconjunto de sinalizaes moleculares, que so emitidas pelaectoderme, tubo neural e notocorda.

    Esse conjunto faz com que o somito jovem sofra um processo de compartimentalizao (por ao dasmolculas Wnt1 e 3 do tubo neural e ecotoderme), se divindo em duas estruturas: dermitomo eesclertomo.

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    O esclertomo ainda se subdivide em duas outras estruturas:

    o Dermtomo:d origem ao tecido conjuntivo denso (derme)o Mitomo:origina o msculo esqueltico (no tronco e membros

    J o esclertomo uma regio que sobre modificaes atravs da sinalizao do fator shh (sonic hedgehog).Ela ir determinar a formao de ossos e tendes, porm algumas clulas migram para o tubo neural,

    formando a coluna vertebral.

    O mesoderma lateral

    Esse mesoderma se subdivide em 2 pores distintas:

    o Somtico (parietal)Regio em contato com a ectodermeo Esplancnico (visceral)Regio em contato com a ectoderme.

    O avano dos celomas apartir da placa lateral e a suaconvergncia final a

    principal responsvel pororiginar o celoma intra-embrionrio e,

    posteriormente, as cavidadesdo corpo do indivduoadulto.

    Os mesodermas lateriastambm so responsveis porgerar algumas estruturas e

    orgos:

    Esplancnico: forma osistema vascular

    Somtico: formao demembros

    So os mesodermaslaterais que tambm irooriginar os tecidos extra-embrionrios.

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    RESUMO:

    Dobramentos Embrionrios

    A partir da 4 semana, o embrio passa de um disco embrionrioplano para uma estrutura tridimensional cilndrica. A fora motrizdessa transformao o crescimento diferencial de diferentes regiesdo disco embrionrio (movimentos de morfognese). Nesse periodo odisco embrionrio e o amnio apresentam intenso crescimento,enquanto que o saco vitelnico no cresce.

    Existem 3 tipos de dobramentos principais que ocorrem

    simultaneamente, levando ao fechamento do corpo do embrio.

    A. CeflicoB. CaudalC. Lateral

    Consequncias do Dobramento Ceflico (A):

    Formao da superfcie ventral da futura face, pescoo e peito. Fechamento do intestino anterior Posicionamento do corao na regio torcica Posicionamento doseptum transversum, separando torax e abdome Translocao da membrana bucofarngea para a regio da futura boca

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    Consequncias do Dobramento Caudal (B):

    Fechamento da superficie ventral posterior do embrio Translocao da membrana cloacal para a regio do futuro anus Fechamento do intestino posterior Aproximao do pediculo embrionrio (contendo o alantide) do saco vitelnico Posteriormente

    formar o cordo umbilical.

    Consequncias do Dobramento Lateral (C):

    Fechamento lateral do intestino, que progressivamente assume o formato de um tubo fechado Formao do celoma intra-embrionrio e membranas serosas que o revestem:

    o Parede corporal = Mesoderma somtico ou parietal + ectodermao rgos viscerais = Mesoderma esplncnico ou visceral + endoderma

    Formao do mesentrio dorsal, que suspende o tubo digestivo na poro abdominal na cavidadecelmica.

    Regenerao