Revista ecologia

Ecologi@ 5: 36-51 (2012) Artigos Cientficos

ISSN: 1647-2829 36

Ecologia da paisagem e biodiversidade: da

investigao gesto e conservao

Joo Honrado, Joo Gonalves, ngela Lomba, Joana Vicente

CIBIO - Centro de Investigao em Biodiversidade e Recursos Genticos, e Departamento de Biologia da Faculdade de Cincias, Universidade do Porto

Resumo Os padres locais e regionais da biodiversidade so largamente condicionados pelos usos do solo e pela estrutura da paisagem, e estudos recentes tm demonstrado a importncia das alteraes ambientais locais, como a intensificao dos usos do solo, os incndios ou as espcies invasoras, como motores do declnio da biodiversidade. No quadro alargado da ecologia e da biologia da conservao, a ecologia da paisagem ganha assim uma notvel relevncia para a compreenso dos padres e das dinmicas da diversidade biolgica, fornecendo bases conceptuais e analticas de grande relevncia para o estudo e a gesto da biodiversidade em diversas escalas, na sua relao com o ordenamento, o planeamento e a gesto territoriais. Neste artigo descreve-se, em linhas gerais, a relao complexa entre a biodiversidade e os mltiplos aspectos estruturais da paisagem, sendo apresentadas algumas das principais metodologias de anlise. Ilustram-se, com exemplos da investigao desenvolvida no Norte de Portugal pelo grupo de investigao em Biodiversidade e Ecologia da Conservao, do CIBIO-UP, algumas das aplicaes potenciais dos conceitos e mtodos da ecologia da paisagem ao estudo e gesto da biodiversidade. Finalmente, so apresentadas algumas concluses e sugeridos caminhos futuros de investigao aplicada.

Abstract Local and regional patterns of biodiversity are largely determined by land uses and by landscape structure, and recent studies have highlighted the importance of local environmental changes, such as land use intensification, wildfires or invasive species, as drivers of biodiversity decline. In the wider context of ecology and conservation biology, landscape ecology therefore attains a remarkable relevance for understanding the patterns and dynamics of biodiversity, providing conceptual and analytical frameworks that are at the core of the study and management of biodiversity at multiple scales, in their relation to spatial planning and landscape management. In this paper we provide an overview of the complex relation between biodiversity and the multiple elements of landscape structure, as well as of some of the main methods of spatial landscape analysis. These are illustrated with examples from the research being developed in the North of Portugal by the Biodiversity and Conservation Ecology group of CIBIO-UP, highlighting some of the potential applications of the concepts and methods of landscape ecology to the study and management of biodiversity. Finally, we present some conclusions and suggest future directions of applied research.

1. Introduo Os padres locais e regionais da biodiversidade so largamente condicionados pelos usos do solo e pela estrutura da paisagem (Butchart et al., 2010; Rands et al., 2010; Walz, 2011). Estes factores antrpicos somam-se, nas paisagens atuais, ao papel determinante

dos factores abiticos do meio e das perturbaes de origem natural, complexificando os padres ecolgicos em contextos locais e regionais. Estudos recentes tm demonstrado a importncia das alteraes ambientais locais, como a intensificao dos usos do solo, os incndios ou as espcies invasoras, como motores do declnio da biodiversidade


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(Pereira et al., 2010). A Avaliao do Milnio (Millennium Ecosystem Assessment, 2005) destacou a importncia destes factores, colocando-os em lugar de destaque na lista dos principais promotores de mudana ecolgica, mesmo perante outros importantes promotores como as alteraes climticas. A biodiversidade responde de formas muito diversas aos mltiplos aspectos estruturais da paisagem, variando essas respostas em funo dos grupos taxonmicos, dos grupos funcionais de organismos e at mesmo das espcies individuais (Billeter et al., 2008; Duggan et al., 2011; Soga and Koike, 2012). Por outro lado, os padres que uma mesma espcie ou grupo taxonmico ou funcional podem exibir em resposta estrutura da paisagem pode tambm variar de forma muito significativa em funo do enquadramento ambiental e biogeogrfico da paisagem em estudo. Atributos como a diversidade das formas de ocupao e uso do solo e a ocorrncia de fenmenos catastrficos (perturbaes) so fundamentais para determinar os nveis de diversidade para um dado grupo taxonmico escala da paisagem (Turner, 2005; Driscoll et al., 2010). Para espcies individuais, so particularmente importantes aspectos relativos disponibilidade do seu habitat e ao nvel de conectividade/fragmentao do mesmo, bem como a permeabilidade da matriz aos movimentos dos seus indivduos e/ou disperso da espcie (Saura and Pascual-Hortal, 2007; Kindlmann and Burel 2008; Foltte et al., 2012a).No quadro alargado da ecologia e da biologia da conservao, a ecologia da paisagem ganha assim uma notvel relevncia para a compreenso dos padres e das dinmicas da diversidade biolgica, fornecendo bases conceptuais e analticas de grande relevncia para o estudo e a gesto da biodiversidade em diversas escalas. Ao permitir a descrio, compreenso e previso das alteraes da paisagem, na sua relao com os seus principais promotores (diretos e indiretos), a ecologia da paisagem assume hoje um lugar de destaque no contexto das cincias aplicadas ao ordenamento, ao planeamento, gesto territorial e conservao da natureza. Assinala-se ainda a forte ligao terica e operacional entre a ecologia da paisagem e os servios dos ecossistemas, a qual refora a importncia do uso das ferramentas da ecologia da paisagem no suporte gesto dos recursos naturais em reas de elevado

valor ecolgico e de particular sensibilidade ambiental. Neste artigo descreve-se, em linhas gerais, a relao complexa entre a biodiversidade e os mltiplos aspectos estruturais da paisagem. A estrutura da paisagem, cujas principais metodologias de anlise so inicialmente apresentadas, assim entendida, no apenas como uma influncia direta sobre a biodiversidade, mas tambm como um elemento determinante do funcionamento dos ecossistemas e dos mosaicos paisagsticos, desde os padres locais de produtividade primria at aos movimentos das espcies vegetais e animais em mosaicos complexos. Ilustram-se, com exemplos da investigao desenvolvida no Norte de Portugal pelo grupo de investigao em Biodiversidade e Ecologia da Conservao, do CIBIO-UP, algumas das aplicaes potenciais dos conceitos e mtodos da ecologia da paisagem ao estudo e gesto da biodiversidade. So, em concreto, apresentados exemplos de estudos em que foram aplicados conceitos e ferramentas da ecologia da paisagem para o estudo de: (1) padres locais de diversidade biolgica na sua relao com os usos dos solos e as suas dinmicas; (2) padres de distribuio de espcies raras, na sua relao com a estrutura da paisagem, tendo em vista a sua conservao; e (3) padres regionais e locais de espcies exticas invasoras e do seu conflito com valores naturais nativos. Finalmente, so apresentadas algumas concluses e sugeridos caminhos futuros de investigao aplicada. 2. Metodologias de anlise e indicadores estruturais A Ecologia da Paisagem foca-se nas interaes recprocas entre padres espaciais e funes ou processos ecolgicos. Neste sentido, crucial a existncia de mtodos quantitativos capazes de analisar estas relaes (Turner et al., 2001; Turner, 2005). Tradicionalmente, duas diferentes dimenses ou atributos da paisagem podem ser quantificados: (i) composio (o qu e quanto est presente), e (ii) configurao (que se refere disposio espacial dos diferentes elementos na paisagem; Turner, 2005). Apesar de estas duas dimenses estarem mais intimamente relacionadas com aspectos estruturais e com a representao da paisagem atravs de mapas categricos de uso/ocupao do solo, outras


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alternativas existem que tentam capturar aspectos funcionais da paisagem (em alguns casos) na relao com organismos, comunidades ou processos ecolgicos especficos (Kindlmann and Burel, 2008). A anlise espacial de paisagem pode ser efectuada a diferentes nveis, como a parcela, a classe de uso/ocupao do solo, a paisagem ou ainda ao nvel de mosaicos ou regies especficas atravs da agregao estatstica dos resultados (Turner et al., 2001; Farina, 2006). Esta flexibilidade analtica confere a estes ndices estruturais uma elevada capacidade de diagnstico, a qual deve ser acompanhada pelo conhecimento dos ndices utilizados, das suas inter-relaes (e.g., padres de correlao), da sua sensibilidade s caractersticas dos dados e escala dos mesmos, por uma correta interpretao do seu significado estrutural e/ou funcional, e pela seleo dos mtodos estatsticos mais adequados (Li and Wu, 2004; Gardner and Urban, 2007). A quantificao, anlise e interpretao dos padres espaciais tem recebido muita ateno (Evelin et al., 2009) na ainda curta histria da Ecologia da Paisagem. Para este facto contriburam fortemente a disseminao dos Sistemas de Informao Geogrfica (SIG), das tecnologias associadas Deteco Remota (DR) e a proliferao de alguns pacotes de anlise de paisagem, entre os quais o FRAGSTATS (McGarigal and Marks, 1995; McGarigal et al., 2002) se destaca pela estabilidade do software e pelo nmero de utilizadores. Outro aspecto que revela a importncia desta rea, dentro do quadro geral da Ecologia da Paisagem, relaciona-se com as necessidades de relato internacional sobre a condio e as tendncias da biodiversidade. Iniciativas como a SEBI (Streamlining European Biodiversity Indicators; (EEA, 2007) tm procurado definir indicadores estandardizados para o relato da biodiversidade e para o acompanhamento de objectivos internacionais de conservao a nvel europeu ou mundial, com enfoque nas duas dimenses referidas (composio e configurao espacial), viz.: (i) tendncia de evoluo da cobertura de ecossistemas (SEBI-4) e habitats de interesse comunitrio (SEBI-5) e, (ii) conectividade/fragmentao de reas naturais e seminaturais (SEBI-13). Reflexo da ateno que esta rea tem recebido no seio da Ecologia da Paisagem o elevado nmero de conceitos, tcnicas e ferramentas atualmente existentes para

quantificar aspectos estruturais e funcionais da paisagem. Embora este artigo no pretende fazer uma reviso exaustiva a este nvel, daremos alguns exemplos de metodologias atualmente usadas. Com a introduo dos SIG e o advento das imagens de satlite, a existncia e disponibilidade de cartografia de uso/ocupao do solo tornou-se uma realidade. A existncia destes dados conduziu ao desenvolvimento de mtricas quantitativas de anlise de padres da paisagem, suportadas pelo modelo de parcela-matriz- corredor (Forman and Wilson, 1995), e que pretendem medir aspectos estruturais e/ou funcionais da paisagem. Programas como o FRAGSTATS ou mdulos como o Patch Analyst (Rempel et al., 2012) ou o V-LATE (Lang and Tiede, 2003) implementam computacionalmente estes conceitos. Na ltima dcada assiste-se tambm utilizao da Teoria de Grafos (representando os elementos da paisagem atravs de vrtices/pontos e arestas/ligaes) para analisar, atravs de indicadores quantitativos (e.g., ndice Integral de Conectividade, Probabilidade de Conectividade; (Saura and Pascual-Hortal, 2007) ), percursos entre habitats considerando vrias escalas e diferentes distncias de disperso (Fall et al., 2007) (Figura 1). Esta abordagem apresenta um bom compromisso entre os objectivos de uma adequada anlise das dimenses estrutural e funcional da conectividade sem elevados requisitos ao nvel dos dados (Calabrese and Fagan, 2004). Programas como o Conefor Sensinode (Pascual-Hortal and Saura, 2006; Saura and Torn, 2009), o graphab (Foltte et al., 2012b) o u o mdulo igraph (Csardi and Nepusz, 2006) do software de anlise estatstica R, implementam e analisam dados espaciais de paisagem segundo estes conceitos. Outra abordagem recente utiliza conceitos de Anlise Morfolgica de Padres Espaciais (Vogt et al., 2007a;b) sobre dados categricos binrios de paisagem para segmentar cada elemento na paisagem num conjunto de classes (e.g., ncleos, ilhas, ectonos, perfuraes) que traduzem, entre outros, aspectos geomtricos ou topolgicos da conectividade/fragmentao ou isolamento dos elementos na paisagem (Saura et al., 2011). O software GUIDOS (http://forest.jrc.ec.europa.eu/download/software/guidos) implementa este tipo de metodologia.


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Figura 1. Representao integral de uma paisagem (Provncia de Cantanhez, Guin-Bissau) atravs de um grafo de Delaunay. Cada aresta representa uma ligao potencial entre parcelas vizinhas, estando o

custo representado em cinco classes, sendo que as cores mais quentes simbolizam maior custo de disperso ou atravessamento (Gonalves, 2010)

A utilizao de modelos de quantificao de caminhos de menor custo (least-cost path analysis) tem igualmente ganho importncia em Ecologia da Paisagem, sendo uma abordagem importante determinao da conectividade funcional (Etherington, 2012). Esta abordagem, assente na Teoria de Grafos (Bunn et al., 2000), utiliza algoritmos em formato raster/matricial para determinar o caminho mais curto (que minimiza um determinado critrio de custo) entre uma clula alvo e uma clula de destino, ponderando valores especficos de resistncia da matriz de paisagem interveniente (Adriaensen et al., 2003; Chardon et al., 2003). A utilizao de conceitos e algoritmos da Teoria de Circuitos Elctricos (TCE) tem igualmente ganho importncia em Ecologia e estudos de Gentica ao nvel da paisagem, como abordagem quantificao da conectividade e de fluxos genticos (McRae, 2006; McRae and Beier, 2007). Esta alternativa baseia-se em ligaes conceptuais entre a TCE e a Teoria de Percursos Aleatrios, com diversas vantagens analticas, incluindo a capacidade de avaliar mltiplos caminhos

de disperso (Shah, 2008). O software Circuitscape implementa este tipo de anlise (Shah, 2008). Para alm das diferentes abordagens existentes, diversos projetos de mbito europeu tm procurado definir metodologias estandardizadas para a captura e anlise em ambiente SIG dos diferentes elementos da paisagem, com enfoque nas tcnicas de campo (e.g., EBONE; http://www.ebone.wur.nl/UK/) ou atravs do uso e integrao de imagens de satlite com diferentes escalas e resoluo temporal (e.g., BIO_SOS; http://www.biosos.wur.nl/UK/). De referir ainda que estes dois exemplos recentes pressupem fortes objectivos de desenvolvimento de mtodos normalizados e produtos de Informao Geogrfica capazes de monitorizar a condio e as tendncias da biodiversidade e auxiliar o relato internacional com base em indicadores aptos a capturar estas dimenses de evoluo das paisagens. Os indicadores e mtricas de paisagem tm igualmente conhecido uma forte


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diversificao das aplicaes, das quais se referem, de forma no exaustiva, as seguintes: a monitorizao e anlise de alteraes (Lausch and Herzog, 2002; Echeverra et al., 2007; Schindler et al., 2007), o estudo de padres de biodiversidade (Billeter et al., 2008; Evelin et al., 2009; Walz, 2011), o fornecimento de estimativas de presso, estado e/ou qualidade dos sistemas ecolgicos (e.g., qualidade da gua; Kearns et al. 2005)), o desenvolvimento de modelos de distribuio de espcies (Lomba et al., 2010b; Torres et al., 2010; Vicente et al., 2010), o planeamento e gesto do territrio (Leito et al., 2006) e a definio de unidades de paisagem (Daz-Varela et al., 2008; Long et al., 2010). Apesar dos avanos neste campo da Ecologia da Paisagem, alguns tpicos permanecem ainda como importantes desafios. Muitas das mtricas de paisagem so sensveis a alteraes na resoluo temtica e espacial das cartografias, s regras de definio de parcelas e extenso espacial da paisagem ou rea de estudo (Wickham and Rhtters, 1995; Neel et al., 2004; Wang and Malanson, 2008). Complementarmente, muitas das mtricas desenvolvidas tendem a exibir redundncia ou correlao entre si, com diversos estudos dedicados anlise, comparao e seleo dos ndices mais adequados e com maior capacidade de capturar as mltiplas dimenses estruturais da paisagem (Riitters et al., 1995; Schindler et al., 2007; Cushman et al., 2008; Laita et al., 2011). A utilizao de mtricas espaciais da paisagem permite quantificar e comparar diferentes paisagens, relacionar padres e processos ecolgicos, avaliar a evoluo e cenarizar alteraes ao nvel da paisagem (Evelin et al., 2009). Apesar desta versatilidade, mais progressos so necessrios para interligar eficazmente este ativo campo da Ecologia da Paisagem com a gesto, o planeamento e a monitorizao do territrio. 3. Aplicaes da ecologia da paisagem no estudo e gesto da biodiversidade 3.1. Anlise de padres de biodiversidade A intensificao das presses antrpicas, com efeitos que se fazem sentir a diversas escalas, tem sido relacionada com a acentuada perda atual de biodiversidade (Antoci et al., 2005; Magurran, 2004; Torras et al., 2008). As alteraes na forma como os territrios so geridos, envolvendo alteraes do uso do solo, so hoje consideradas um dos

maiores determinantes dos padres mundiais da biodiversidade, com reconhecidos impactos ao nvel da estrutura e composio, funo e dinmica das paisagens (Sala et al., 2000; Fdoroff et al., 2005; Bolliger et al., 2007). Inmeras evidncias tm reconhecido a intensificao crescente das atividades humanas como um importante determinante dos padres multi-escalares da distribuio de espcies e ecossistemas, uma vez que essas atividades alteram a paisagem, sendo causadoras, quer da destruio ou fragmentao de habitats por intensificao dos usos, quer da homogeneizao da paisagem devido a processos de extensificao e abandono (EEA, 2009; EEA, 2010). A rea mundialmente dedicada produo de alimentos, fibras e outros recursos essenciais sociedade humana constitui uma proporo considervel do ambiente terrestre, estando previsto o seu acrscimo no futuro, de acordo com as projees dos cenrios globais de uso do solo (Audsley et al., 2006; Bennett et al., 2006; Verburg et al., 2006). Atualmente, a agricultura constitui o uso do solo predominante no continente Europeu, em que ca. 34% da rea terrestre corresponde a terrenos cultivados e 14% a pastagens (Audsley et al., 2006; Verburg et al., 2006; EEA, 2010). Assim, a agricultura tem vindo a destacar-se enquanto fator de perturbao das paisagens naturais, expresso no facto de cerca de 25% da superfcie terrestre se encontrar, atualmente, dedicada produo agrcola (i.e. paisagens em que pelo menos 30% da rea correspondem a reas de cultivo, rotao de culturas ou criao de gado; Flinn et al., 2005; Millennium Ecosystem Assessment, 2005). Atualmente, observa-se uma crescente polarizao na forma como so geridas as paisagens agrcolas. Assim, em paralelo com a intensificao de reas j sujeitas a prticas intensivas de agricultura, tem-se observado o abandono agrcola em reas previamente sob prticas de produo extensiva (Caraveli, 2000; Lomba et al., 2010a; 2012). Alm do fenmeno de globalizao e da competio para manuteno de preos de produo agrcola reduzidos, o abandono rural tem resultado, tambm, das limitaes impostas pelos fatores fsicos intrnsecos s prprias paisagens (Caraveli, 2000). Estas tendncias contrastantes representam assim um desafio no que diz respeito s polticas agrcolas e forma


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como so geridos os espaos rurais, dada a complexidade das suas razes sociais e econmicas, e os seus impactos na biodiversidade e servios de ecossistema associados s paisagens rurais (Caraveli, 2000; Lomba et al., 2010a; 2011). Neste contexto, essencial para a previso e gesto de alteraes futuras contribuir para um maior conhecimento relativo aos fatores que determinam os padres da biodiversidade em paisagens agrcolas. Ainda que reconhecidamente os atuais padres de diversidade nestas paisagens resultem de sculos de interveno humana, derivando diretamente de distintos regimes de gesto, muitos dos impactos destes regimes nos diferentes nveis e escalas de integrao ecolgica esto ainda por esclarecer ou mesmo por documentar. A importncia relativa de fatores ambientais abiticos, do uso do solo e estrutura da paisagem, e das caractersticas das espcies, como filtros da diversidade de plantas escala da paisagem foi avaliada por Lomba et al. (2010a) em paisagens sob agricultura intensiva dedicada produo leiteira no Noroeste de Portugal (Figura 2a). Os padres de diversidade de plantas (riqueza especfica e composio florstica) foram analisados na sua relao com possveis fatores determinantes, entre os quais o clima, a geologia e a topografia, enquanto expresso do ambiente fsico, e

diversas mtricas da estrutura da paisagem (entre as quais: tamanho mdio e dimenso fractal mdia das parcelas, densidade de orlas, percentagem das reas urbanas ou florestais), expresso da heterogeneidade da paisagem. Os valores mais elevados para a riqueza de espcies foram observados em mosaicos de baixa altitude, onde as condies climticas amenas e os solos ricos em nutrientes parecem compensar os eventuais efeitos negativos das prticas agrcolas intensivas. Comparativamente, estes mosaicos agrcolas albergam tambm valores mais elevados de espcies competidoras e florestais, usualmente associadas a ambientes ricos em nutrientes, resultados que confirmam que a estratgia ecolgica das espcies parece mediar as repostas das mesmas aos gradientes abiticos e aos decorrentes da estrutura da paisagem. Estas diferentes respostas dos grupos de espcies considerados foram igualmente observadas em padres distintos de composio florstica nos mosaicos agrcolas analisados por calibrao de modelos generalizados de dissimilaridade. Os resultados deste trabalho permitiram ainda associar valores mais elevados de riqueza de plantas presena de parcelas florestais seminaturais, em particular de pinheiro-bravo, nestas paisagens agrcolas de explorao intensiva.

Figura 2. Mosaicos paisagsticos no Noroeste de Portugal. (a) Paisagem agrcola intensiva na Bacia Leiteira Primria de Entre-Douro-e-Minho; (b) Paisagem agrcola no planalto de Castro Laboreiro, em

que so visveis sinais de extensificao dos usos / abandono

A substituio gradual destes pinhais seminaturais por parcelas florestais de gesto intensiva dominadas pelo eucalipto tem vindo a acentuar-se na rea de estudo, e parece estar associada a

alteraes profundas na natureza e nas funes desempenhadas pelas parcelas florestais, nomeadamente a perda de ligao funcional com a atividade agrcola. Neste contexto, a funo dos pinhais e


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eucaliptais como refgios de diversidade de plantas nestas paisagens intensivas foi avaliada em mosaicos de paisagem da rea Metropolitana do Porto, dominadas por prticas agrcolas leiteiras intensivas (Lomba et al., 2011). Para tal, selecionaram-se 50 parcelas pequenas, representativas de habitats seminaturais, cujos nveis de diversidade (riqueza especfica de grupos funcionais e composio florstica) foram avaliados em relao ao tipo florestal (espcie arbrea dominante), aos atributos espaciais da parcela florestal (rea da parcela e ndice de forma) e a indicadores da gesto e estrutura da parcela (e.g. densidade de rvores, altura e cobertura dos estratos do sob-coberto). Verificou-se um efeito conjunto do tipo de floresta e da estrutura e gesto florestal nos padres de diversidade de plantas em parcelas florestais de pequenas dimenses. Os resultados das anlises efetuadas sugerem que a substituio gradual dos pinhais por eucaliptais tem determinado a formao de povoamentos florestais estruturalmente mais simples, mais pobres em espcies de plantas nativas e mais propensos invaso por espcies vegetais exticas. Noutro contexto, e atendendo relevncia das paisagens marginais sob prticas de gesto tradicional para a conservao da biodiversidade, os efeitos a longo prazo do abandono do manejo de lameiros na manuteno da diversidade de plantas em paisagens rurais das montanhas do Noroeste de Portugal (Figura 2b) foram avaliados por Lomba et al. (2012). Anlises dos padres de diversidade de plantas realaram a importncia das florestas e dos lameiros na conservao da diversidade vegetal nestas paisagens rurais. Por outro lado, a elevada heterogeneidade florstica entre comunidades do mesmo tipo de vegetao e entre os vrios tipos de vegetao analisados sugerem que um decrscimo na diversidade e heterogeneidade ao nvel da paisagem, em resultado do abandono agrcola, poder ter efeitos negativos significativos na diversidade local de plantas. Ainda assim, sob cenrios de abandono parcial de lameiros, apenas so esperados pequenos impactos na riqueza de espcies (total e de endmicas), o que sugere que o desenvolvimento sucessional de floresta nativa poder no ter efeitos severos na diversidade vegetal, desde que no ocorra na totalidade dos lameiros presentes ao nvel da paisagem.

3.2. Distribuio e conservao de espcies raras Atualmente, a destruio de habitats e a fragmentao da paisagem, a intensificao dos usos do solo (ou o seu abandono) e as invases biolgicas esto entre as ameaas mais severas biodiversidade (Sala et al., 2000). Assim, a conservao de espcies raras tem crescido como um dos principais focos de preocupao para a conservao da biodiversidade a nvel mundial, uma vez essas espcies que enfrentam a priori um maior risco de extino (Engler et al., 2004; Lomba et al., 2010b). Por outro lado, muitas espcies raras e ameaadas possuem uma elevada dependncia face disponibilidade de habitats e estrutura da paisagem. Num estudo recente, Torres et al. (2010) demonstraram que a conservao do chimpanz na provncia do Cantanhez, Guin-Bissau, est intimamente dependente da presena de ecossistemas florestais estveis/antigos, em mosaicos florestais com estrutura diversificada. As espcies raras, caracterizadas por um reduzido nmero de populaes, distribuio restrita, grande especializao em termos de habitat e/ou populaes pequenas, so aquelas que reconhecidamente se encontram mais ameaadas no contexto das alteraes ambientais que se fazem sentir (Lomba et al., 2010b). Contudo, os dados relativos distribuio das espcies raras tm geralmente poucas observaes, recolhidas ao longo do tempo, com limitada preciso espacial, e sem ausncias confirmadas, o que torna difcil o aprofundamento do conhecimento disponvel sobre estas, por exemplo, com recurso modelao ecolgica (Engler et al., 2004; Lomba et al., 2010b). Recentemente, Lomba et al. (2010b) abordaram a problemtica da conservao de espcies raras de plantas em paisagens rurais. Para tal, foi desenvolvida uma nova metodologia de modelao, por forma a ultrapassar as principais limitaes dos dados relativos a espcies raras, permitindo obter informao mais pormenorizada sobre os fatores multi-escalares que influenciam a distribuio da espcie Narcissus cyclamineus DC., endmica de paisagens rurais do Noroeste da Pennsula Ibrica (Figura 3). De acordo com estudos anteriormente publicados, considerou-se o clima como o principal factor determinante da distribuio da espcie escala regional (i.e. Pennsula


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Ibrica). Por outro lado, escala local, e dado que a rea de estudo foi a pequena bacia hidrogrfica do Rio Coura, consideraram-se variveis climticas, geolgicas e topogrficas (por forma a assegurar a incluso de informao relativa heterogeneidade fsica da rea),

mas tambm informao relativa composio e estrutura da paisagem, como a rea ocupada por prticas agrcolas e florestas naturais, e o tamanho mdio das parcelas e respetivo ndice de forma.

Figura 3. Narcissus cyclamineus, uma espcie endmica do Noroeste da Pennsula Ibrica cuja ocorrncia est intimamente associada a solos frescos a hmidos em bitopos de paisagens rurais com

perturbao regular mas pouco intensa Esta nova abordagem hierrquica, multi-escalar, estatisticamente robusta, resultou em projees espaciais da distribuio da espcie que foram classificadas como excelentes, considerando os indicadores de qualidade dos modelos. escala regional verificou-se que a distribuio da espcie mais determinada pelo regime de precipitaes do que pelo de temperaturas, enquanto que o modelo local revelou que a distribuio deste narciso endmico ao nvel da bacia hidrogrfica est condicionada pelo uso do solo (por exemplo, presena de florestas naturais e culturais anuais) e pela estrutura da paisagem (por exemplo, tamanho mdio das parcelas). A abordagem proposta constitui, assim, um avano no estudo dos padres de distribuio de espcies raras, bem como na previso de respostas das mesmas face a futuras mudanas climticas e dos usos do solo. 3.3. Distribuio e gesto de espcies invasoras Reconhecidas como uma das principais causas atuais do declnio da biodiversidade, as invases biolgicas e as consequentes alteraes nos ecossistemas constituem srias ameaas ao bem-estar humano (Theoharides and Dukes, 2007). Muitas espcies invasoras tm a capacidade de modificar os ecossistemas, causando perda de biodiversidade nativa,

alteraes nos processos ecolgicos e na capacidade de proviso de servios de ecossistema (MA, 2005; Marchante, 2011). Estima-se tambm que a extenso e os impactes das invases biolgicas possam aumentar sob condies futuras de clima e de uso do solo (Beaumont et al., 2011). A expanso geogrfica de espcies exticas, das quais resultam elevados custos econmicos e ecolgicos, tem sido sempre promovida, direta ou indiretamente, pelas atividades humanas (ESA, 2010). Em Portugal existem mais de 820 espcies exticas de plantas e animais, das quais uma percentagem relativamente elevada (ca. 10% das 550 plantas exticas; Marchante et al., 2008) apresentam comportamento invasor reconhecido e causam impactes econmicos e ecolgicos (Marchante et al., 2008; Hellmann et al., 2010). Fatores ambientais, histricos e humanos determinam conjuntamente a forma e a extenso da distribuio geogrfica das espcies. Com base nesse conhecimento podem ser criados modelos matemticos que relacionam a resposta da espcie s condies ambientais (Guisan and Thuiller, 2005). Estes modelos podem ser utilizados para criar previses espacialmente explcitas da ocorrncia/abundncia de uma espcie num dado local, bem como para prever alteraes da distribuio geogrfica da espcie com base em cenrios de


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mudanas ambientais (e.g. mudanas climticas e de uso do solo; Guisan and Thuiller, 2005). Os fatores determinantes da invaso no esto ainda adequadamente compreendidos, pelo que crucial que a investigao e as aes de gesto se foquem na antecipao dos processos de invaso, tendo em vista a maior eficcia e o incremento da relao custo-benefcio das medidas de controlo e erradicao. Antecipar as invases biolgicas, com base no conhecimentos dos seus determinantes biolgicos e scio-ecolgicos, constitui assim uma tarefa essencial, pois crucial prever, de forma robusta e espacialmente explcita, as expanses ou novas invases que potencialmente ocorrero nos territrios (Theoharides and Dukes, 2007). Neste contexto, os modelos ecolgicos de distribuio de espcies (MDEs) tm sido muito utilizados para estudar invases biolgicas, afirmando-se como uma importante ferramenta para abordar vrios problemas relacionados com as invases biolgicas (Broennimann et al., 2007; Vicente et al., 2010; 2011), permitindo avaliar e quantificar presses sobre espcies e ecossistemas a diferentes escalas, bem como criar ferramentas especficas e de previso fivel de ocorrncia atual e futura de espcies (Guisan and Thuiller, 2005). Diferentes tipos de habitats e de paisagens detm diferentes potenciais de invasibilidade, sendo as caractersticas que condicionam essa diferente susceptibilidade invaso passveis de previso, e assim tambm os riscos de invaso podem ser antecipados (Vicente et al., 2010; 2011). Os MDEs apresentam-se como ferramentas teis para prever a invasibilidade dos ecossistemas porque permitem testar e quantificar as relaes entre as espcies e as caractersticas dos habitats/paisagens (e.g. Vicente et al., 2010; 2011). Alteraes nas condies ambientais podem catalisar mudanas na distribuio geogrfica das espcies. Os MDEs configuram-se tambm como ferramentas teis na previso de dinmicas em cenrios de alteraes ambientais, permitindo a identificao de territrios e habitats sob maior risco potencial de invaso futura. Modificaes do clima e da paisagem podem despoletar mecanismos que favorecem a expanso das espcies invasoras e a alterao da sua distribuio, possibilitando a invaso de novas reas, de que exemplo o aumento da capacidade reprodutiva, da

sobrevivncia e das caractersticas competitivas com a flora nativa (Thuiller et al., 2007). Assim, as modificaes nos padres de distribuio de espcies exticas invasoras podem ser motivadas por alteraes climticas (e.g. temperatura e precipitao) ou dos usos do solo. As atuais prticas dominadas pela concentrao e especializao, e o abandono das terras marginais, resultam muitas vezes numa reduo na diversidade da paisagem e da sua multifuncionalidade (capacidade para suportar mltiplos usos). Os solos utilizados continuadamente para culturas intensivas podem-se tornar mais vulnerveis invaso por espcies exticas invasoras (EEA, 2010). Recentemente tm sido desenvolvidos numerosos estudos cientficos abordando a ameaa especfica das plantas invasoras sobre a biodiversidade e os ecossistemas nativos, com o objetivo geral de estudar a invaso como promotor de alterao ecolgica (MA, 2005; Theoharides and Dukes, 2007; Vicente et al., 2010; 2011). Vicente et al. (2010; 2011) propuseram o uso de MDEs para avaliar e antecipar os padres de invaso, atravs da investigao de questes ecolgicas especficas e da proposta de novas abordagens metodolgicas. Uma abordagem desenvolvida por Vicente et al. (2010) para determinar o controlo das invases biolgicas atravs do ambiente (i.e., invasibilidade) consistiu em calibrar modelos que relacionavam a distribuio das espcies exticas invasoras (Figura 4) com variveis ambientais que determinam a invasibilidade da paisagem. Desta forma foi possvel identificar os determinantes da invaso por plantas exticas invasoras ao nvel da paisagem, destacando-se a importncia de fatores como a composio da paisagem, a topografia e a perturbao pelo fogo. O estudo realizado abriu novas perspetivas de investigao da importncia relativa dos vrios fatores no processo de invaso por plantas ao nvel da paisagem. Outra possvel abordagem ao estudo dos padres de invaso est relacionada com a avaliao dos potenciais impactos ecolgicos da invaso por plantas, atravs da previso dos conflitos potenciais entre as espcies invasoras e diversos tipos de valores naturais. Um estudo desenvolvido por Vicente et al. (2011) que contribuiu para melhorar essa avaliao analisou o conflito potencial de distribuio entre uma espcie invasora e uma espcie nativa rara sob condies

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Figura 4. Aspetos de algumas das principais espcies de plantas exticas invasoras no Norte de Portugal. De cima para baixo (e

(inflorescncia), Hakea sericeafrutos), Hakea sericea (fruto),

melanoxylon

Figura 5. Mapas de conflito atual (2000) e futuro (2020) entre uma espcie extica invasora (dealbata) e uma espcie rara (Ruscus aculeatusdistinguir geograficamente reas de: No conflito (reas onde nenhuma das espcies est prevista como presente); Apenas Acacia dealbata

como presente); Apenas Ruscus aculeatus Conflito (onde as duas espcies esto previstas como presentes

Ecologi@ 5: 36-51 (2012)

Aspetos de algumas das principais espcies de plantas exticas invasoras no Norte de

Portugal. De cima para baixo (e da esquerda para a direita, em cada fiada): Acacia dealbata Hakea sericea, Acacia longifolia (folhas e inflorescncias), Acacia dealbata

(fruto), Zantedeschia aetiopica (inflorescncia), Tradescantia melanoxylon, Acacia mearnsii (inflorescncia)

Mapas de conflito atual (2000) e futuro (2020) entre uma espcie extica invasora (Ruscus aculeatus) na regio do Minho (noroeste de Portugal). possvel

distinguir geograficamente reas de: No conflito (reas onde nenhuma das espcies est prevista como Acacia dealbata presente (onde apenas a espcie extica invasoras est prevista

Ruscus aculeatus (onde apenas a espcie rara est prevista como presente); e Conflito (onde as duas espcies esto previstas como presentes

Artigos Cientficos

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Aspetos de algumas das principais espcies de plantas exticas invasoras no Norte de Acacia dealbata

Acacia dealbata (folhas e Tradescantia fluminesis, Acacia

Mapas de conflito atual (2000) e futuro (2020) entre uma espcie extica invasora (Acacia noroeste de Portugal). possvel

distinguir geograficamente reas de: No conflito (reas onde nenhuma das espcies est prevista como presente (onde apenas a espcie extica invasoras est prevista

(onde apenas a espcie rara est prevista como presente); e


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atuais e futuras de clima e de uso do solo. Este estudo prope novos desenvolvimentos metodolgicos ao sugerir e ilustrar uma nova moldura de modelao. Ao facilitar a discriminao dos efeitos de fatores que atuam escala regional (e.g. clima) e dos fatores locais que atuam ao nvel da paisagem (e.g. usos do solo, topografia e perturbao pelo fogo), anova abordagem produz previses mais informativas dos padres de invaso e dos conflitos atuais e futuros com as espcies nativas raras (Figura 5). O desenvolvimento de medidas de conservao e identificao de habitats naturais com maior risco de invaso implica o conhecimento da distribuio atual das espcies invasoras e a previso da sua distribuio futura com base em cenrios de alteraes ambientais. Uma vez que os padres de invaso, bem como os processos ecolgicos que esto na sua origem, so multi-escalares, considerar mltiplas escalas de anlise permite uma melhor percepo dos mecanismos que levam s invases biolgicas e sustenta medidas de gesto a implementar nas reas potencialmente afetadas (Pauchard et al., 2006). Estudos cientficos baseados na modelao de distribuio de espcies representam uma contribuio significativa para a melhoria da avaliao dos padres, determinantes e conflitos da invaso por plantas em regies fortemente invadidas e ambientalmente heterogneas. 4. Concluses Os padres espaciais da biodiversidade resultam do efeito conjugado de factores e processos que possuem intrinsecamente um carcter espacial, ou seja, so direcionais na sua expresso ou esta depende da localizao de cada territrio no espao. A investigao desenvolvida no mbito das relaes entre paisagem e biodiversidade, ao longo da ltima dcada, tem permitido um aumento considervel do conhecimento acerca da intensidade e da diversidade dessas relaes. Neste contexto, a aplicao dos conceitos, princpios e mtodos da ecologia da paisagem tem permitido um incremento do nvel de formalismo estatstico das relaes entre os atributos da paisagem e a distribuio de espcies, habitats ou indicadores de biodiversidade. Os estudos realizados tm incidido sobre trs aspetos fundamentais do conhecimento ecolgico aplicado conservao da natureza e da

biodiversidade. A explicao e previso da distribuio local ou regional de espcies individuais, na sua relao com as condies ambientais e as caractersticas da paisagem, tem motivado a realizao de estudos sobre espcies ameaadas e com estatuto de proteo, sejam elas plantas endmicas (Lomba et al., 2010b) ou primatas em declnio acentuado (Torres et al., 2010). Paralelamente, a investigao realizada tem tambm includo a anlise e modelao de padres da biodiversidade, na sua dependncia face s caractersticas estruturais dos habitats e dos mosaicos paisagsticos (Lomba et al., 2010a; 2011). Finalmente, os efeitos de diversas presses e promotores de alterao sobre as espcies e os indicadores de biodiversidade tem permitido identificar os factores determinantes dos processos de invaso biolgica (Vicente et al., 2010), assinalar as reas de conflito com elementos notveis da biodiversidade regional (Vicente et al., 2011) e at prever os efeitos futuros de alteraes em curso em paisagens rurais de elevado valor natural (Lomba et al., 2012). Os resultados obtidos e a experincia acumulada na anlise e previso de padres ecolgicos apresentam evidente interesse no que se refere s suas possveis aplicaes conservao, gesto e monitorizao da biodiversidade. Assinala-se, neste contexto, o potencial interesse das metodologias desenvolvidas e dos resultados entretanto obtidos para a concepo de planos de gesto para espcies ameaadas (e.g. Lomba ,et al., 2010b; Torres et al., 2010), para a gesto dos processos de invaso biolgica escala regional (e.g. Vicente et al., 2010; 2011), para a gesto dos usos do solo e da paisagem em mosaicos rurais de elevado valor natural (e.g. Lomba et al., 2012) e para a monitorizao dos habitats e da biodiversidade nas diversas escalas relevantes (Bunce et al., 2008). Referncias Adriaensen F, Chardon JP, De Blust G, Swinnen E, Villalba S, Gulinck H, Matthysen E, 2003. The application of least-cost modelling as a functional landscape model. Landscape and Urban Planning 64: 233-247. Antoci A, Borghesi S, Russu P, 2005. Biodiversity and economic growth: Trade-offs between stabilization of the ecological system and preservation of natural


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