ÉRICA MIRANDA SANCHES - ppgtpc.propesp.ufpa.brppgtpc.propesp.ufpa.br/ARQUIVOS/dissertacoes/01- Erica Sanches... · reticulata) using a battery of tests (Open-field test, Predator

Serviço Público Federal

Universidade Federal do Pará

Núcleo de Teoria e Pesquisa do Comportamento

Programa de Pós-Graduação em Teoria e Pesquisa do Comportamento

ÉRICA MIRANDA SANCHES

AVALIAÇÃO DAS DIMENSÕES DE PERSONALIDADE EM Danio rerio

Belém- PA

2018

Serviço Público Federal

Universidade Federal do Pará

Núcleo de Teoria e Pesquisa do Comportamento

Programa de Pós-Graduação em Teoria e Pesquisa do Comportamento

ÉRICA MIRANDA SANCHES

AVALIAÇÃO DAS DIMENSÕES DE PERSONALIDADE EM Danio rerio

Belém- PA

2018

Dissertação apresentada ao Programa de

Pós-Graduação em Teoria e Pesquisa do

Comportamento, da Universidade

Federal do Pará, como parte dos

requisitos para obtenção do título de

Mestre.

Orientador: Prof. Dr. Amauri Gouveia

Jr

Dados Internacionais de Catalogação-na-Publicação (CIP)

UFPA/Núcleo de Teoria e Pesquisa do Comportamento/Biblioteca

S211a Sanches, Érica Miranda, 1991-

Avaliação das dimensões de personalidade em Danio rerio. / Érica

Miranda Sanches. — 2018.

Orientador: Amauri Gouveia Jr.

Dissertação (Mestrado) - Universidade Federal do Pará, Núcleo de Teoria e Pesquisa do Comportamento, Programa de Pós- Graduação em Teoria e Pesquisa do Comportamento, Belém, 2018.

1. Análise do comportamento. 2. Psicologia: pesquisa

experimental. 3. Zebrafish. 4. Personalidade. 5. Diferenças

individuais. I. Título.

CDD - 23. ed. 150.77

i

AGRADECIMENTOS

Á Deus por ter me dado a benção de fazer um mestrado que nunca imaginei que fosse

capaz.

Aos meus pais, Job Damasceno Sanches e Cleonice de Souza Miranda Sanches e meu

irmão Eric Miranda Sanches pelo amor e por tudo que fizeram para que chegasse até aqui.

Ao meu noivo, Alisson Iuri Aires, sempre me dando amor, forças, ideias, me

consolando e amenizando meus momentos de ansiedade, tornando minha vida mais leve.

Ao professor Amauri Gouveia Jr pela paciência, altruísmo e sempre disposto a ensinar

mais e mais.

À colega de laboratório, Gloria Leonor Gutiérrez Gómes pela amizade, apoio e todos

conselhos.

Ao estagiário de Iniciação Científica Igor Bruno Nascimento pela colaboração e, os

estagiários Sthefany Cunha e Marcus Valente que ajudaram nas coletas e análises.

ii

SUMÁRIO

LISTA DE FIGURAS iv

LISTA DE TABELAS vi

RESUMO vii

ABSTRACT viii

1. INTRODUÇÃO 1

1.1. Personalidade 1

1.2. Personalidade em Peixe 3

1.2.1. Uma breve revisão de Literatura 3

1.3. Zebrafish como modelo de pesquisa 7

2. OBJETIVO GERAL 8

3. MATERIAIS E MÉTODOS 8

3.1. Aspectos éticos 8

3.2. Sujeitos e manutenção 8

3.3. Condições experimentais 9

3.4. Registros de dados 9

3.5. Descrição do aparato 9

3.6. Procedimentos experimentais e comportamentos observados 11

3.7. Análise estatística 14

4. RESULTADOS 15

4.1. Teste Campo aberto 16

4.2. Teste de Inspeção de predador 18

4.2.1. Pré-teste 18

4.2.2. Teste 22

4.3. Teste de encardumeamento 25


4.3.2. Teste 28

4.4. Teste de espelhos 32


4.4.2. Teste 35

5. DISCUSSÃO 39

6. CONCLUSÕES 46

iii

REFERÊNCIAS 47

ANEXOS 53

ANEXO I 53

ANEXO II: 56

ANEXO III 57

ANEXO IV 60

iv

LISTA DE FIGURAS

Figura 1. Imagem ilustrativa do aquário Campo Aberto demonstrando dimensão de grade

para análise de locomoção (adaptado de Walsh-Monteiro, 2016). 10

Figura 2. Imagem ilustrativa do aquário de teste de inspeção de predador, encardumeamento,

teste de espelhos, demonstrando dimensões e delimitações dos Pontos 1, 2, 3 e 4. 10

Figura 3. Imagem ilustrativa do aparato usado no teste de inspeção de predador, mostrando o

posicionamento do aparelho digital com a imagem do predador. 12

Figura 4. Imagem ilustrativa do aquário de teste de encardumeamento, mostrando o

posicionamento do aquário contendo o grupo de coespecíficos. 12

Figura 5. Imagem ilustrativa do aquário de teste de espelho, mostrando o posicionamento do

espelho durante o teste. 13

Figura 6. Sumário da análise estatística, seguindo a sequência de testes e manipulações feitas.

15

Figura 7. Comparação entre grupos quanto ao tempo de permanência e entradas no centro e

na periferia dos grupos obtidos pela análise de Cluster. 17

Figura 8. Comparação entre grupos quanto a variável locomoção em Campo aberto.Veja

Tabela 4 no texto. 17

Figura 9. Comparação entre grupos quanto a variável movimentação em Campo aberto. (*)

indica diferença significativa. 18

Figura 10. Comparação entre grupos quanto ao número de passagens e tempo no Ponto 1 e 2

obtidos durante o pré-teste do Teste de inspeção de predador, conforme grupos obtidos após o

clusteamento. 20

Figura 11. Comparação entre grupos (ANOVA) quanto ao tempo de congelamento e

imobilidade durante o pré-teste do Teste de inspeção de predador. 20

Figura 12. Comparação entre grupos quanto ao tempo e frequência dos comportamentos de

movimentação e fuga no pré- teste do Teste de inspeção de predador. 21

Figura 13. Comparação entre grupo quanto ao tempo de permanência no Ponto 1 (28cm de

distância do predador), ponto 2 (18cm de distância do predador), ponto 3 (11cm de distância

do predador) e ponto 4 (3cm de distância do predador). 23

Figura 14. Comparação entre grupos quanto ao número de passagens entre os pontos 1, 2, 3 e

4, tempo e frequência de movimentação e tempo e frequência de inspeção de predador. 24

Figura 15. Comparação entre grupos quanto ao tempo e frequência para congelamento no

pré-teste - Teste de encardumeamento. 26

Figura 16. Comparação entre grupos quanto ao tempo de permanência nos Pontos 1 e 2,

tempo e frequência de movimentação e número de passagens entre os Pontos 1 e 2 no pré-

teste do Teste de encardumeamento. 26

Figura 17. Comparação entre grupos quanto ao tempo e frequência para os comportamentos

de fuga e imobilidade no pré-teste do Teste de encardumeamento. 27

Figura 18. Comparação entre grupos quanto ao número de passagens e tempo de

permanência no Ponto 1 (28cm de distância do cardume), Ponto 2 (18cm de distância do

cardume), Ponto 3 (11cm de distância do cardume) e Ponto 4 (3cm de distância do cardume)

no teste de encardumeamento. 30

v

Figura 19. Comparação entre grupos quanto ao tempo e frequência dos comportamentos

movimentação e encardumeamento no teste de encardumeamento. 31

Figura 20. Comparação entre grupos quanto ao tempo nos pontos 1 e 2, tempo de

movimentação e número de passagens no pré-teste do Teste de espelhos. 33

Figura 21. Comparação entre grupos quanto ao tempo e frequência do comportamento de

imobilidade no pré-teste do Teste de espelho. 33

Figura 22. Comparação entre grupos quanto ao tempo e frequência de congelamento e fuga

no pré-teste do Teste de espelhos. 34

Figura 23. Comparação entre grupos quanto ao número de passagens e tempo nos Ponto 1

(28cm de distância do espelho), Ponto 2 (18cm de distância do espelho), Ponto 3 (11cm de

distância do espelho) e Ponto 4 (3cm de distância do espelho) no teste de espelhos. (*) indica

diferenças significativas entre os grupos. 36

Figura 24. Comparação entre grupos quanto ao tempo e frequência de imobilidade e

mobilidade no teste de espelhos. 37


de olhar e bater no teste de espelhos. 38

vi

LISTA DE TABELAS

Tabela 1. Variáveis mais correlacionadas à personalidade utilizados nos estudos obtidos na

revisão de literatura sobre personalidade em peixes, conforme variável e quantidade. 4

Tabela 2. Variações do uso da bateria de testes nos estudos obtidos na revisão de literatura

sobre personalidade em peixes, conforme quantidade de testes utilizados e frequência. 6

Tabela 3: Etograma dos comportamentos analisados em cada teste, com nome utilizado na no

texto e sua descrição. 14

Tabela 4. Resultado da análise de variância do Campo Aberto entre Grupos. 16

Tabela 5. Resultados da ANOVA entre grupos para as variáveis do pré-teste de inspeção de

predador. 18

Tabela 6. Resultados da ANOVA entre grupos para as variáveis do Teste de inspeção de

predador. 22

Tabela 7. Resultados da ANOVA entre grupo para pré-teste do Teste de encardumeamento,

segundo variáveis. 25

Tabela 8. Resultado da ANOVA entre grupos para as variáveis do Teste de

encardumeamento. 28

Tabela 9. Resultado da ANOVA entre grupos de cada variável no pré-teste do Teste de

espelhos. 32

Tabela 10. Resultados da ANOVA entre grupos para os comportamentos do Teste de

espelhos. 35

Tabela 11. Sumário dos nossos resultados. 39

vii

Sanches, Erica Miranda (2018) Avaliação das dimensões de personalidade em Danio rerio.

Dissertação de mestrado. Belém, Programa de Pós-Graduação em Teoria e pesquisa do

Comportamento, Universidade Federal do Pará. 56 páginas.

RESUMO

A personalidade é o resultado de um conjunto de fatores, a saber: expressões gênicas, traços

comportamentais, experiências de vida e estímulo ambiental. Em humanos, a personalidade é

amplamente avaliada por meio de um modelo que descreve cinco dimensões da personalidade

(Extroversão, Socialização, Realização, Neuroticismo, Abertura) conhecido por Modelo dos

Cinco Grandes Fatores (ou Big Five Factors). Outras espécies animais já foram utilizadas

para a avaliação da personalidade, como macacos, ratos, gatos, hienas, guepardos, pássaros e

dentre elas peixes. Diante disso, baseado no modelo do Big Five Factors, Budaev (1997),

avaliou cinco traços em Guppy (Poecilia reticulata) a partir da bateria de testes (Teste de

campo aberto, Teste de Inspeção de Predador, Teste de Encardumeamento e Teste de espelho)

e agrupou esses traços em duas grandes dimensões nomeadas de Abordagem e Evitação de

medo. Tais testes são amplamente aplicados para avaliação de traços, porém a maioria dos

estudos não são direcionados às dimensões. O Zebrafish (Danio rerio) é uma espécie bastante

conhecida no meio científico por suas analogias fisiológicas e comportamentais com

mamíferos e suas facilidades de manutenção. O presente trabalho buscou avaliar a

personalidade e extrair as dimensões de Abordagem e Evitação de medo em Danio rerio

utilizando a bateria de testes. Os dados mostraram consistências comportamentais ao longo do

tempo e através de situações e indicaram dois perfis comportamentais análogos às dimensões

de personalidade: grupo mais ousado, ativo, agressivo, sociável e mais reativo a estímulos, e

outro grupo mais tímido, menos ativo, menos agressivo e menos sociável. Tais fenótipos

comportamentais podem ser associados às dimensões propostas por Budaev (1997):

Abordagem, caracterizando indivíduos mais ousados, exploradores, sociáveis e ativos, e a

Evitação de medo, representado por indivíduos mais ansiosos, tímidos, menos ativos e pouco

exploradores. Concluímos que a espécie Danio rerio quando submetida a bateria de testes

apresenta respostas semelhantes a espécie Poecilia reticulata, mostrando ser um modelo

válido para análise da personalidade e suas dimensões.

Palavras-chave: Zebrafish, diferenças individuais, traços comportamentais, personalidade.

viii

Sanches, Erica Miranda (2018) Assessment of personality dimensions in Danio rerio. Master

Dissertation. Belem, Postgraduate Program in Theory and Research of Behavior, Federal

University of Para. 56 pages.

ABSTRACT

Personality is the result of a set of factors, namely: gene expressions, behavioural traits, life

experiences and environmental stimulus. In humans, personality is widely evaluated via a

template that describes, in a simple way, five dimensions of personality (Extraversion,

Agreeableness, Conscientiousness, Neuroticism, Openness), known as the Big Five Factor

Model (or Big Five Factors). Other animal species have been used for the assessment of

personality, such as monkeys, rats, cats, hyenas, cheetahs, birds and fish. Given that, based on

the model of the Big Five Factors, Budaev (1997) evaluated five traits in Guppy (Poecilia

reticulata) using a battery of tests (Open-field test, Predator inspection test, Schooling

tendency test and Mirror test), and grouped those traits in two big dimensions called approach

and avoidance of fear. The aforementioned tests are widely applied for the evaluation of traits,

but most studies are not directed to dimensions. The Zebrafish (Danio rerio) is a species well

known in the scientific world for their physiological and behavioral analogies with mammals

and their maintenance facilities. Therefore, the present study sought to assess the personality

and extract the dimensions of approach and avoidance of fear in Danio rerio using a battery

of tests. The data showed behavioral consistencies over time and through situations and

indicated two behavioral profiles similar to personality dimensions: one group more daring,

active, aggressive, sociable and more reactive to stimuli, and another group, timider, less

active, less aggressive and less sociable. Such behavioral phenotypes can be associated with

the dimensions proposed by Budaev (1997): Approach, characterizing more daring

individuals, explorers, sociable and active and Fear Avoidance, represented by individuals

more anxious, timid, less active and little explorers. We conclude that the species Danio rerio,

when submitted to the battery of tests, presents similar responses to the species Poecilia

reticulata, showing to be a valid model for personality analysis and its dimensions.

Keywords: Zebrafish, individual differences, behavioral traits, personality.

1

1. INTRODUÇÃO

1.1. Personalidade

Todos os indivíduos possuem grupos de traços que formam caráteres e expressões

diferentes, que nos fornecem um fenótipo comportamental previsível e consistente ao longo

do tempo e em diferentes contextos a que chamamos personalidade. Deste modo, a

personalidade é a soma de expressões gênicas dos traços comportamentais, da experiência de

vida e de estímulo ambiental (Adriaensses & Johnsson, 2013; Budaev, 2000).

As diferenças individuais são um objeto de estudo consagrado (Nakano, 2014; Realé,

Reader, Sol, McDougall & Dingemanse, 2007), pois têm impacto fundamental na

sobrevivência e sucesso reprodutivo (Bergeron, 2013; Budaev & Brown, 2011). Fatores

genéticos e experiências de vida levam indivíduos da mesma espécie e habitat, a

desenvolverem e adequarem seu comportamento de formas diferentes afetando as relações

intra e interespécies, a seleção de parceiros, a dinâmica social, as respostas aos predadores e

muitos outros aspectos (Toms & Echevarria, 2014).

Essas diferenças de comportamento denominadas de traços comportamentais são pré-

disposições a ações que não dependem de contexto, ou seja, são características que um

indivíduo pode apresentar independente da circunstância e pode descrever a forma com que

esse indivíduo sente e pensa. Na formação de traços, cada indivíduo possui genes que

codificam proteínas fundamentais e determinam morfologias e comportamentos individuais

importantes. Assim, um grupo de sujeitos da mesma espécie pode responder individualmente

de formas diferentes ao mesmo estímulo ou contexto (Budaev & Brown, 2011; Budaev, 2000;

Ley & Bennet, 2007). Um conjunto de traços gera um caráter, que é qualquer característica

variável entre espécies e indivíduos dentro de um grupo, ou seja, traços reunidos constituem-

se em caracteres no nível individual (Budaev & Brown, 2011).

A história de vida de cada indivíduo pode afetar a forma com que esses traços serão

expressos. Habitat, interações sociais, pressão predatória e entre outros aspectos da vida dos

indivíduos, ao longo do seu desenvolvimento, podem afetar relativamente expressões dos

traços de comportamento (Bell, 2005).1

1 Por exemplo, Nyman e colaboradores (2017), avaliaram a influência do ambiente social precoce no

comportamento e na expressão de genes moduladores do comportamento social em ciclídeos (Neolamprologus

2

Diversos métodos são utilizados para avaliar personalidade. Em humanos, grande

parte dos estudos sobre personalidade utiliza o modelo dos Cinco grandes fatores (Big Five

personality factors) (Gomes & Golino, 2012; Silva & Nakano 2011; Budaev, 2000). O

modelo foi desenvolvido por um conjunto de estudos independentes que começaram a

convergir na ideia de que os traços poderiam ser descritos por algumas poucas dimensões, e

desde então esse conceito ganhou força, tratando a personalidade de forma ampla e

sistemática, a partir de uma base empírica (Silva & Nakano, 2011; Hutz, Nunes, Silveira,

Serra, Anton & Wieczorek, 1998).

Os fatores ou dimensões do Big Five Personality Factors são: Extroversão (atividade

social), Socialização (tendência de ser sociável e agradável), Realização ou Escrupulosidade

(vontade de realização que caracteriza um indivíduo honesto e responsável), Neuroticismo

(envolve propensão a ansiedade e está relacionado à estabilidade emocional), Abertura ou

intelecto (envolve características como, pensamento, fantasias, imaginação) (Hutz, Nunes,

Silveira, Serra, Anton & Wieczorek, 1998).

Em animais, estudos da personalidade já foram descritos em diversas espécies, tais

como macacos (Carter, Marshall, Heinsohn & Cowlishaw, 2014; King & Figueiredo, 1997),

polvos (Mather & Andresson, 1993), guepardos (Baker & Pullen, 2013), cães (Ley & Bennett,

2007; Svartberg & Forkman, 2002), lagostim (Vainikka, Rantala, Niemelã, Hirvonen &

Kortet, 2011), hienas (Gosling, 1998), aves (Patrick & Weimerskirch, 2014) e as formas de

avaliação variam para cada espécie e entre os estudos. Estas pesquisas exploraram vários

aspectos da personalidade, bem como parâmetros fisiológicos e genéticos das espécies

(Gosling, 2008). Não há consenso sobre a terminologia usada: termos como, síndrome do

comportamento, temperamento, timidez/ousadia e estilos de enfrentamento (Budaev, 2000;

Gosling & John 1999) são frequentes nessas literaturas como sinônimo de personalidade

animal. Tal fato pode se dever a um medo recorrente de antropomorfismo na descrição desse

fenômeno. O uso desses termos causa fragmentação na área de estudo e tem sido mais

frequente o termo personalidade (Toms & Echeverria, 2014; Budaev & Brown, 2011; Dadda,

Domenichini, Pifer, Argenton & Bisazza, 2010).

pulcher) que sofreram tratamentos distintos durante a juventude (alojamento com os pais, irmãos e ajudadores ou

somente com irmãos), e obtiveram que indivíduos criados com pais, irmãos e ajudadores possuem maior

expressão de genes moduladores do comportamento social e melhor desempenho no teste de desafio social,

comparado aos indivíduos criados com irmãos.

3

1.2. Personalidade em Peixe

A manutenção de traços é resultado do sucesso reprodutivo e da predação através da

seleção natural, e em peixes são amplamente estudados na elucidação de mecanismos

mediadores e fatores ambientais que podem afetar sua expressão. Já foram identificados pelo

menos cinco traços consistentes em peixes: ousadia, atividade, agressão, sociabilidade e

exploração (Khan & Echeveria, 2017), porém poucos destacam a personalidade de forma

mais ampla e incluindo todos estes fatores, por esse motivo, grande parte dos estudos consiste

na análise de perfis comportamentais e suas correlações.

Um trabalho que aborda a personalidade em peixes de forma mais ampla é o de

Budaev (1997), utilizou o mesmo princípio das grandes dimensões de personalidade do Big

five factors e adaptou esse modelo experimental de avaliação da personalidade, que já foi

amplamente replicado em outras espécies, como, Hienas (Gosling, 1998), Macacos

(Capitanio, 1999; Chamove, Eysenck, Harlow 1972) e Polvos (Mather e Anderson, 1993). Na

proposta de Budaev os sujeitos são individualmente expostos a uma bateria de testes

comportamentais naturalísticos (ou seja, sem interferências do experimentador), que

mensuram aspectos da personalidade. A saber: Teste de Campo aberto (ambiente novo,

atividade e exploração), Inspeção de predador (ousadia na presença do predador),

Encardumeamento (sociabilidade com um grupo) e Teste do espelho (agressão ou

sociabilidade com co-específico). Os resultados dos testes são tabulados e com isso, obtém-se

agrupamentos (clusters) destes comportamentos em traços comportamentais distintos que são

enquadrados dentro de duas grandes dimensões consideradas como de personalidade animal

(Abordagem e Evitação de medo). Este método de avaliação da personalidade foi aplicado em

diversas espécies de peixes com objetivos distintos de pesquisa.

1.2.1. Uma breve revisão de Literatura

O objetivo desta sessão é apresentar os estudos de personalidade em peixes. Para

tanto, foi realizado uma busca até 3 de julho de 2017, para o período de 1997 a 2017, na base

de dados Web of Science para o idioma inglês com os descritores Personality AND Fish AND

Behavior, na qual obtiveram-se 549 citações.

Os resultados obtidos foram selecionados a partir do resumo e sempre que não era

possível a identificação dos critérios de inclusão, o texto completo foi selecionado. Foram

4

critérios de inclusão: ter uma ou mais semelhança com o método descrito por Budaev (1997),

ter utilizado somente peixes, sendo excluídos estudos de revisão, teses e dissertações não

publicadas, bem como estudos teóricos. Dos estudos obtidos, 428 foram excluídos por não se

enquadrarem nos critérios acima. Os 121 artigos restantes foram submetidos a uma análise

mais detalhada dos métodos, restando ao fim desta fase 30 artigos. A lista completa dos

artigos selecionados está no ANEXO I.

Nos estudos selecionados são utilizadas 20 espécies, destacando-se: Poecilia reticulata

(5 estudos), Danio rerio (6 estudos), Gasterosteus aculeatus (5 estudos), Neolamprologus

pulcher (2 estudos), Gambusia affinis (2 estudos). As demais espécies, como por exemplo,

Salmo trutta (Adriaenssens & Johnsson, 2013), Amatitlania siquia (Mazue, Dechaume-

Moncharmont & Godin, 2015), Poecilia wingei (Rezucha, Radomil, Reichard & Martin,

2016) tiveram frequência de um cada, como mostrado no ANEXO II.

Somente três estudos dos obtidos avaliaram a personalidade utilizando todos os testes

da bateria proposta por Budaev (Moretz, Martins & Robison, 2007; Budaev & Zhuikov,1998;

Budaev, 1997), enquanto que boa parte (23 artigos) utilizou três ou dois testes (Tabela 4), isto

é justificado pelo fato de um teste poder ser utilizado para mensurar mais de uma variável

(Smith & Blumstein, 2010; Bell & Stamps, 2004).

Tabela 1. Variáveis mais correlacionadas à personalidade utilizados nos estudos obtidos na

revisão de literatura sobre personalidade em peixes, conforme variável e quantidade.

Variáveis mais

utilizadas

correlacionadas a

personalidade

Quantidade Referências

Ontogenia 11

Bell, A. M., Stamps, J. A. (2004); Bell, A. M. (2005);

Dingemanse, N. J., Van der Plas, F., Wright, J., Réale,

D., Schrama, M., Roff, D. A., Van der Zee, E. & Barbe, I.

(2009); Smith, B. R. & Blumstein, D. T. (2010);

Dzieweczynski, T. L. & Crovo, J. A. (2011); Adriaenssens,

B. & Johnsson J. I. (2013); Lacasse, J. & Aubin-Horth, N.

(2014); Toms, C. N. & Echevarria D. J. (2014); Way, G.

P., Kiesel, A. L., Ruhl, N., Snekser, J. L. & McRobert, S. P.

(2015); Geoffrey, P. F. M., Dechaume-Moncharmont, F. X.

& Godin, J. G. J. (2015); Heinen-Kay, J. L., Schmidt, D.

A., Stafford, A. T., Costa, M. T., Peterson, M. N., Kern, E.

M. A. & Langerhans, R. B. (2016).

Inter Espécies 5 Eriksson, A. C., Booth, D. J. & Biro, P. A. (2010); Kiesel,

A. L., Snekser, J. L., Ruhl, N. & McRobert, S. P. (2012);

5

Seda, J. B., Childress M. J. & Ptacek, M. B. (2012); Rey,

S., Boltana, S., Vargas, R., Roher, N. & Mackenzie, S.

(2013); Balzarini, V., Taborsky, M., Wanner, S., Koch, F.

& Frommen, J. G. (2014).

Traços 4

Budaev, S. V., Zworykin, D. D. & Mochek, A. D. (1999);

Wilson, A. J., de Boer, M., Arnott, G. & Grimmer, A.

(2011); Trompf, L. & Brown, C. (2014); Brown, C. &

Irving, E. (2014).

Morfologia 3

Moretz, J. A., Martins, E. P. & Robison, B. D. (2007);

Dadda, M., Domenichini, A., Piffer, L., Argenton, F. &

Bisazza, A. (2010); Lacasse, J. & Aubin-Horth, N. (2012).

Dispersão da espécie 3

Schürch, R. & Heg, D. (2010); Cote, J., Fogarty, S.,

Weinersmith, K., Brodin, T. & Sih, A. (2010); Cote, J.,

Fogarty, S., Brodin, T., Weinersmith, K. & Sih, A. (2011).

Sistemas

motivacionais 1 Budaev, S. V.(1997).

Desempenho em

aprendizagem 1 Budaev, S. V. & Zhuikov, A. Y. (1998).

Acasalamento 1 Rezucha, R. & Reichard, M. (2016).

Genótipo intra

espécies 1 Edenbrow, M. & Croft, D.P. (2012).

A maior parte dos estudos utilizam o teste de Campo aberto (Lacasse & Aubin-Horth,

2014; Budaev & Zhuikov, 1998; Budaev, 1997), isso porque, este teste proporciona a

extração de pelo menos três traços, a saber: ousadia, ansiedade e atividade (tempo no centro e

periferia, número de quadrantes, movimentação e locomoção) (ANEXO III). O segundo teste

mais utilizado é o Teste de espelho (Toms & Echevarria, 2014; Way, Kiesel, Ruhl, Snekser &

McRobert, 2015; Heinen-Kay, Schmidt, Stafford, Costa, Peterson, Kern & Langerhans, 2016),

a partir dele é possível identificar pelo menos dois traços consistentes (Sociabilidade e

Agressão).

Os estudos obtidos apresentaram uma diversidade de objetivos de pesquisa (Tabela 1).

Um dos objetivos mais estudados nos artigos selecionados é a ontogenia, sugerindo o maior

uso da bateria de testes para investigar a história de vida e seu efeito nos traços de

personalidade (Lacasse & Aubin-Horth, 2014; Dingemanse, Van der Plas, Wright, Réale,

Schrama, Roff et al., 2009; Bell, 2005; Bell & Stamps, 2004).

6

A maioria dos artigos que investigaram os efeitos da predação sobre comportamentos

(Lacasse & Aubin-Horth, 2014; Dzieweczynski & Crovo, 2011; Smith & Blumstein, 2010;

Bell, 2005; Bell & Stamps, 2004) encontraram que populações mais sujeitas a predação

passam maior tempo inspecionando o ambiente e levam maior tempo de latência para iniciar

forrageamento em teste de novo ambiente, ou seja, níveis diferentes de risco de predação ao

longo do desenvolvimento pode afetar a expressão e traços herdáveis como, exploração,

ousadia na fase adulta.

Há semelhanças entre os resultados dos estudos analisados em relação a três fatores: 1)

A história de vida (habitat, relações sociais e presença de predador) pode afetar a expressão

dos traços na fase adulta; 2) Os comportamentos são consistentes no decorrer do tempo e do

contexto; 3) Os traços ousadia, agressão e exploração geralmente estão correlacionados,

formando uma síndrome comportamental.

Tabela 2. Variações do uso da bateria de testes nos estudos obtidos na revisão de literatura

sobre personalidade em peixes, conforme quantidade de testes utilizados e frequência.

Variações Quantidade Referências

Utilizaram todos os

quatro testes 3

Budaev, S. V. (1997); Budaev, S. V. & Zhuikov, A. Y.

(1998); Moretz, J. A., Martins, E. P. & Robison, B. D.

(2007).

Utilizaram somente

três

12

Budaev, S. V., Zworykin, D. D. & Mochek, A. D. (1999);



D., Schrama, M., Roff, D. A., Van der Zee, E. & Barbe, I.

(2009); Dadda, M., Domenichini, A., Piffer, L., Argenton,

F. & Bisazza, A. (2010); Smith, B. R. & Blumstein, D. T.

(2010); Lacasse, J. & Aubin-Horth, N. (2012); Kiesel, A.

L., Snekser, J. L., Ruhl, N. & McRobert, S. P. (2012);

Seda, J. B., Childress M. J. & Ptacek, M. B. (2012);

Edenbrow, M. & Croft, D.P. (2012); Toms, C. N.

& Echevarria D. J. (2014); Heinen-Kay, J. L., Schmidt, D.

A., Stafford, A. T., Costa, M. T., Peterson, M. N., Kern, E.

M. A. & Langerhans, R. B. (2016).

Utilizaram somente

dois

11

Eriksson, A. C., Booth, D. J. & Biro, P. A. (2010);

Schürch, R. & Heg, D. (2010); Cote, J., Fogarty, S.,

Weinersmith, K., Brodin, T. & Sih, A. (2010); Cote, J.,

Fogarty, S., Brodin, T., Weinersmith, K. & Sih, A. (2011);

Dzieweczynski, T. L. & Crovo, J. A. (2011);

Adriaenssens, B. & Johnsson J. I. (2013); Rey, S., Boltana,

S., Vargas, R., Roher, N. & Mackenzie, S. (2013); Brown,

C. & Irving, E. (2014); Way, G. P., Kiesel, A. L., Ruhl,

N., Snekser, J. L. & McRobert, S. P. (2015); Geoffrey, P.

7

F. M., Dechaume-Moncharmont, F. X. & Godin, J. G. J.

(2015); Rezucha, R. & Reichard, M. (2016).

Utilizaram somente

um 4

Wilson, A. J., de Boer, M., Arnott, G. & Grimmer, A.

(2011); Lacasse, J. & Aubin-Horth, N. (2014); Trompf, L.

& Brown, C. (2014); Balzarini, V., Taborsky, M., Wanner,

S., Koch, F. & Frommen, J. G. (2014).

Esta bateria de testes permite a avaliação dos principais traços consistentes em peixes

(ousadia, atividade, agressão, sociabilidade e exploração), por esse motivo é a forma mais

eficiente de avaliação da personalidade em peixes, além disso, dos artigos avaliados, apenas

três utilizaram toda bateria e somente dois (Budaev, Zworykin & Mochek, 1999;

Budaev,1997) mensuram a personalidade no nível das duas grandes dimensões usando a

espécie Poecilia reticulata, sugerindo que este modelo de avaliação da personalidade em

peixes ainda é pouco explorado na espécie Danio rerio.

1.3. Zebrafish como modelo de pesquisa

Paulistinha ou Zebrafish (Danio rerio) é um peixe teleósteo típico do sudeste asiático

e vem sendo um modelo animal popular de pesquisa em diversas áreas, inclusive na

neurociência e comportamento (Maximino, 2011), isto se dá devido à evidências de

características fisiológicas semelhantes aos mamíferos (incluindo os humanos), como:

funcionalidades em redes neurais, respostas eficientes a fármacos, analogias gênicas

(Mezzomo, Silveira, Giuliane, Quadros & Rosemberg, 2015), além de suas facilidades de

armazenamento, baixo custo benefício, fácil manuseio e podem ser mantidos em grandes

grupos (15 a 25 por aquário) (Gouveia, Maximino & Brito, 2006).

Estudos no Zebrafish demonstram presença de comportamentos de aprendizagem

(Pather & Gelai, 2009), comportamentos (escototaxia, timotaxia, congelamento, inspeção)

semelhantes à ansiedade em testes adaptados de mamíferos (Maximino, Marques de Brito,

Dias, Gouveia Jr & Morato, 2009; Maximino, Marques de Brito & Gouveia Jr, 2010) e

respostas eficientes a fármacos ansiolíticos e ansiogênicos administrados em humanos (Becan,

Sledge & Levin, 2009; Magno, Fontes, Gonçalves & Gouveia Jr 2015; Mansur, Santos &

Gouveia 2014) por possuir receptores sensíveis a essas drogas. Tran e Gerlai (2013)

obtiveram diferenças individuais nos níveis de movimentação em aquário Campo aberto e

encontraram 3 perfis comportamentais para exploração em novo ambiente, corroborando com

a viabilidade do uso dessa espécie em testes que fornecem parâmetros das características

8

individuais no comportamento. Porém, apesar das inúmeras vantagens de uso e de sua

importância na pesquisa, a avaliação das dimensões da personalidade ainda é recente nessa

espécie e vem ganhando destaque nos últimos anos.

2. OBJETIVO GERAL

Avaliar a personalidade animal na espécie Danio rerio e extrair as dimensões de

personalidade Abordagem e Evitação de medo.

3. MATERIAIS E MÉTODOS

3.1. Aspectos éticos

Todos os procedimentos experimentais realizados estão de acordo com as diretrizes

estabelecidas pelo Conselho Nacional de Controle da Experimentação Animal

(CONCEA/ano) e aprovado pela Comissão de Ética no Uso de Animais da Universidade

Federal do Pará (CEUA/UFPA) protocolo de nº6234250216.

3.2. Sujeitos e manutenção

Foram adquiridos 50 animais, peixes da espécie Danio rerio (Zebrafish) obtidos em

petshop local e acondicionados por uma semana em grupos de 10 indivíduos em aparato

próprio com dimensões de 10x27cm e 16cm de profundidade (Techniplast, Itália), ciclo

claro/escuro controlado (14/10 h, início as 6:00); pH 7,5± 0,5 e temperatura 28 ± 2 ºC, sendo

alimentados com ração Floculada Tetra (Alemanha) uma vez ao dia sempre pela manhã entre

8:00h às 12:00h.

Após a primeira semana de habituação no biotério, 23 animais foram individualmente

isolados e privados de contato visual com o co-específico por duas semanas antes dos

experimentos, para evitar aprendizagem social de novos comportamentos (Budaev, 1997).

Para isso foi utilizado aquário medindo 10x27cm e 16cm de profundidade compartilhado por

dois sujeitos separados uma porta plástica de cor cinza fosco que dividia o aquário em dois.

Todos os indivíduos testados foram submetidos ao mesmo tratamento, ou seja, todos estavam

sujeitos aos mesmos possíveis estressores. A cada experimento os animais foram retirados um

de cada vez e transportados para o aquário de teste.

9

3.3. Condições experimentais

Todos os testes foram executados pela manhã (8-12:00 h), com iluminação de cerca de

350 lux e baixo ruído. Ao término do teste de cada animal a água do aparato foi trocada, para

evitar possíveis substâncias sinalizadoras que poderiam alterar o comportamento do próximo

animal testado (Brito, 2011).

Os testes foram executados aproximadamente na mesma hora em cada dia e em ordem

fixa para facilitar a comparação entre os indivíduos e garantir que as repetições para cada

indivíduo fosse realizada aproximadamente na mesma hora (Dingemanse, Van der Plas,

Wright, Réale, Schrama, Roff et al, 2009) e o tempo entre um teste e o subsequente foi de 20

dias para cada sujeito.

3.4. Registros de dados

Todos os testes foram registrados por filmadoras digitais (GZ-EX210, JVC e DCR-

PJ5, SONY) e analisados com software VirtualDub por pesquisadores treinados e

posteriormente transcrito para planilhas para análise estatística.

3.5. Descrição do aparato

Cada sujeito foi submetido a bateria de testes (Teste de Campo Aberto, Teste Inspeção

de Predador, Teste de Encardumeamento, Teste de Espelhos), para se obter as categorias de

personalidade, conforme descrito abaixo:

Campo Aberto: aquário circular de cor branco fosco medindo 23 cm de diâmetro,

10cm de altura e coluna d’agua de 8cm. No fundo do aquário havia uma grade contendo nove

quadrantes (1 central e 8 periféricos) para analisar o índice de locomoção e as relações centro-

periferia, que foi dado pelo número de quadrados cruzados.

10

Figura 1. Imagem ilustrativa do aquário Campo Aberto demonstrando dimensão de grade

para análise de locomoção (adaptado de Walsh-Monteiro, 2016).

Inspeção de predador, encardumeamento e Teste de espelho: Consistiu em um

aquário triangular com vértices 30x30x24cm e 23 cm de profundidade e coluna d’água de

10cm, contendo uma porta de correr que separa aproximadamente 1/3 do tamanho total do

aquário (compartimento chamado de Compartimento de início). O fundo do aquário continha

três linhas paralelas que delimitaram quatro pontos de distância do estímulo (Ponto 1: 28cm;

Ponto 2: 18cm; Ponto 3: 11cm; Ponto 4: 3cm).

Figura 2. Imagem ilustrativa do aquário de teste de inspeção de predador, encardumeamento,

teste de espelhos, demonstrando dimensões e delimitações dos Pontos 1, 2, 3 e 4. (Figura do

autor).

11

3.6. Procedimentos experimentais e comportamentos observados

Campo aberto: Esse teste foi realizado em 3 dias consecutivos. Um sujeito foi

inicialmente colocado em um cilindro de plástico opaco na cor branco, por 2 minutos para que

o mesmo seja habituado, depois o cilindro foi levantado, e o comportamento do sujeito foi

observado, por 5 minutos.

Com isto, obtivemos a porcentagem total do tempo gasto em movimentação - nado

sem outros comportamentos aparentes, tempo de imobilidade- sem deslocamento dentro do

aquário e locomoção - número de quadrantes atravessados. Foi registrado como passagem

quando 2/3 do animal esteve no próximo quadrante.

Inspeção de predador: Foi realizado em três dias consecutivos. O sujeito foi

gentilmente posto no compartimento de início com a porta removível fechada durante 5 mim

(Pré-teste), posteriormente a porta foi aberta e mais 5min foi estipulado para explorar o

restante do aparato (Teste). Ao lado do aparato (paralelo ao ponto 4) foi posto um aparelho

digital reproduzindo um vídeo de animação com um Ciclídeo análogo ao predador natural,

Nandus Nandus (Bass & Gerlai, 2008; Gerlai, Fernades & Pereira, 2009). É importante

observar que na animação o Ciclídeo em momento algum emitia comportamentos de ataque

ao sujeito experimental (figura 3).

No pré-teste foram contabilizadas as passagens entre Ponto 1 e 2 e a contagem de

todos os níveis de aproximação contabilizadas no Teste (a partir de 6min). No pré-teste e no

teste, os comportamentos avaliados foram: imobilidade - sem deslocamento dentro do

aquário; congelamento- cessação completa dos movimentos (exceto brânquias e olhos); nado

errático - mudanças acentuadas na direção ou velocidade e corrida rápida repetida;

movimentação - nado sem outros comportamentos aparentes; fuga - tentativas de escape

através do vidro batendo com a boca. O comportamento de inspeção ao predador - abordagens

rápidas e aparentes em direção a imagem do predador (Kalueff, Gebhardt, Stewart, Cachat,

Brimmer, Chawla, et al 2013) foi mensurado a partir do Teste.

12

Figura 3. Imagem ilustrativa do aparato usado no teste de inspeção de predador, mostrando o

posicionamento do aparelho digital com a imagem do predador.

Teste de encardumeamento: O estímulo anterior (imagem do predador) foi

substituído por um segundo aquário transparente posicionado paralelamente ao aquário de

teste e continha um grupo de quatro co-específicos machos (figura 4). O teste foi realizado

por três dias consecutivos e seguindo os mesmos procedimentos do Teste de Inspeção de

predador.

Foram analisados os seguintes comportamentos: imobilidade, congelamento, nado

errático, movimentação, fuga. A partir do Teste foi mensurado também o comportamento de

encadumeamento - tentativas para entrar no compartimento contendo membros da mesma

espécie.

Figura 4. Imagem ilustrativa do aquário de teste de encardumeamento, mostrando o

posicionamento do aquário contendo o grupo de coespecíficos.

13

Teste com espelhos: O estímulo anterior foi substituído por uma placa de espelho

aderida na parte externa do aquário de teste (figura 5). Foi realizado durante três dias

consecutivos, e seguindo os mesmos procedimentos do Teste de inspeção de predador e Teste

de encardumeamento.

Foram analisados os seguintes comportamentos: imobilidade, congelamento, nado

errático, movimentação e fuga, e passados os primeiros 5mim, os comportamentos de bater a

boca no espelho e olhar fixo à imagem do espelho (fixações diretas na imagem espelhada

enquanto está nadando parado no meio do aquário) foram avaliados.

Figura 5. Imagem ilustrativa do aquário de teste de espelho, mostrando o posicionamento do

espelho durante o teste.

14

Tabela 3: Etograma dos comportamentos analisados em cada teste, com nome utilizado na no

texto e sua descrição.

Comportamentos Descrição

Locomoção Nº de quadrantes cruzados

Tempo no centro e na

periferia

Tempo de permanência, respectivamente, nos quadrantes centrais e

periféricos

Entradas no centro e na

periferia Nº de entradas, respectivamente, no centro e periferia

Número de passagens Quantidade de passagens entre os Pontos 1, 2, 3 e 4

Permanência em cada ponto Tempo total que permaneceu no Ponto 1, 2,3, e 4

Imobilidade Ficar parado, sem deslocamento dentro do aquário.

Congelamento Cessação completa dos movimentos (exceto brânquias e olhos) no

fundo do aquário

Nado errático Nado com mudanças acentuadas na direção ou velocidade, com

corrida rápida e repetida

Movimentação Movimentos pelo aquário aparentemente sem outro motivo

Fuga Tentativas de fuga através do vidro batendo com a boca conta este

Inspeção ao predador Aproximações rápidas e visíveis em direção a imagem do predador

Encardumeamento Tentativas para entrar no compartimento contendo membros da

mesma espécie

Bater no espelho Bater com a boca no vidro que aparece sua imagem

Olhar fixo a imagem Fixações diretas na imagem espelhada enquanto está nadando parado

no meio do aquário

Nota: Comportamentos e suas respectivas descrições, adaptadas Budaev (1997); Locomoção, Tempo e entradas

no centro e na periferia foram analisados somente em Teste de Campo aberto; Tempo de Permanência e número

de passagens nos Pontos 1, 2, 3 e 4, Fuga, Nado Errático e Congelamento foram registrados nos Testes de

Inspeção de Predador, Encardumeamento e Teste de Espelhos; Movimentação e Imobilidade foram registrados

em todos os Testes; Os comportamentos de Inspeção de Predador, Encardumeamento, Bater no espelho e Olhar

fixo a imagem foram analisadas somente nos Testes de Inspeção de Predador, Teste de Encardumeamento, e

Teste de Espelhos, respectivamente.

3.7. Análise estatística

Todos os dados obtidos, após tabulação, foram submetidos a uma análise do tipo

ANOVA entre os dias (1 a 3), para verificar se havia diferenças nessa variável, como tal dado

15

se mostrou negativo (sem diferenças entre dias) os dados foram então reduzidos as médias dos

valores entre os dias, e submetidos a análise de cluster (K- mean cluster) que gerou dois

grupos, um com 17, outro com 6 sujeitos. Após verificar a normalidade e homogeneidade das

variáveis (teste de Levine e Komoroff-Smirnoff), Foram eliminados os dados que mostraram

densidade baixa de ocorrências que não atendiam aos critérios de homogeneidade foram

descartados. Os dados restantes foram analisados através de ANOVA de uma via para cada

comportamento em análise em função dos grupos.

A figura 6 sumariza as etapas de análise estatística:

Figura 6. Sumário da análise estatística, seguindo a sequência de testes e manipulações feitas.

4. RESULTADOS

A 2ª etapa da análise estatística (Análise de Cluster- Ver ANEXO IV) dividiu os 23

indivíduos em 2 grupos com fenótipos comportamentais diferentes, onde um deles mostrou

maior comportamento motor, maior sociabilidade e agressão e menor medo, diferentemente

do outro grupo que apresentou maior medo e menor atividade, sociabilidade e agressão. Para

1ª Etapa: Análise da diferença entre dias (ANOVA)

• Não significante. Decidiu-se utilizar a média dos dias para análise posterior

2ª Etapa: Análise de Cluster

• Sobre todos os comportamentos; Obtenção de dois grupos;

3ª Etapa: Teste de homogeneidade e normalidade

• Não significante, decidiu-se por estatística paramétrica

4ª Etapa: ANOVA de uma via ( Grupos A x B)

• Por comportamento. Apresentou diferenças. Ver resultados.

16

os distinguir de forma mais eficiente os grupos foram nomeados de Grupo A (17 animais) e

Grupo B (6 animais) e os resultados aqui descritos são as comparações dos diferentes perfis

comportamentais apresentados entre eles. A apresentação de todos os dados, exceto o Campo

Aberto, se dará pelos dados pré-teste (Linha de Base) e do teste.

4.1. Teste Campo aberto

A Tabela 4 mostra as análises de ANOVA entre os grupos para as variáveis:

locomoção (número de quadrantes), entradas no centro e periferia, tempo de permanência no

centro e na periferia e tempo de movimentação e imobilidade obtidas no teste de Campo

aberto, e indica diferenças significativas apenas nas variáveis número de quadrantes [F(1,19)=

15,222, p= 0,001], entradas na periferia [F F(1,19)= 13,800, p=0,001], tempo movimentação [F(1,19)= 9,986,

p=0,005] e tempo de imobilidade [F(1,19)= 9,986, p=0,001].

Tabela 4. Resultado da análise de variância do Campo Aberto entre Grupos.

Variáveis ANOVA ENTRE GRUPOS

Número de quadrantes* [F (1, 19) = 15,222, p= 0,001]

Entradas no centro [F (1, 19) = 3,110, p= 0,094]

Entradas na periferia* [F (1, 19) = 13,800, p= 0,001]

Tempo no centro [F (1, 19) = 0,226, p= 0, 640]

Tempo na periferia [F (1, 19) = 0,226, p= 0,640]

Tempo de movimentação* [F (1, 19) = 9,986, p= 0,005]

Tempo imobilidade* [F (1, 19) = 9,986, p= 0,001]

Nota: (*) indica diferenças significativas (p<0,05).

Na figura 7 estão representadas as comparações entre os grupos para as variáveis

tempo de permanência e entradas no centro e na periferia, indicando diferenças significativas

[F (1, 19) = 13,800, p= 0,001] para número de entradas na periferia, sendo o Grupo A com maiores

índices de entradas do que o Grupo B. Este comportamento é relativo ao maior desempenho

motor apresentado pelo Grupo A (figuras 8 e 9).

17

Figura 7. Comparação entre grupos quanto ao tempo de permanência e entradas no centro e

na periferia dos grupos obtidos pela análise de Cluster. (*) indica diferenças significativas.

Figura 8. Comparação entre grupos quanto a variável locomoção em Campo aberto.Veja

Tabela 4 no texto. (*) indica diferença significativa.

18

Figura 9. Comparação entre grupos quanto a variável movimentação em Campo aberto. (*)

indica diferença significativa.

Houveram diferenças significativas na locomoção (número de quadrantes) [F (1, 19) =

15,222, p= 0,001] e tempo de movimentação [F (1, 19) = 9,986, p= 0,005] entre os grupos (figura 8 e 9),

mostrando que o Grupo A apresentou maior atividade do que o Grupo B no teste de Campo

aberto. Estas diferenças entre grupos nas variáveis número de quadrantes percorridos,

entradas na periferia e tempo de movimentação são traços referentes ao comportamento

motor, sendo assim, podemos dizer que o grupo que apresentou maior desempenho motor em

teste de Campo aberto foi o Grupo A.

4.2. Teste de Inspeção de predador

4.2.1. Pré-teste

Os dados obtidos no pré-teste (primeiros 5 minutos sem predador) revelaram

diferenças significativas entre os grupos para o comportamento de congelamento [F(1, 19) =

4,611, p= 0,045] (Tabela 5), mas não para os demais comportamentos.

Tabela 5. Resultados da ANOVA entre grupos para as variáveis do pré-teste de inspeção de

predador.


Tempo no ponto 1 [F(1, 19) = 1,175, p= 0,292]

19

Tempo no ponto 2 [F(1, 19) = 1,175, p= 0,292]

Número de passagens [F(1, 19) = ,558, p= 0,464]

Tempo de imobilidade [F(1, 19) = 1,897, p= 0,184]

Freq. de imobilidade [F(1, 19) = 0,321, p= 0,578]

Tempo de congelamento* [F(1, 19) = 4,611, p= 0,045]

Freq. de congelamento [F(1, 19) = 0,648, p= 0,431]

Tempo de nado errático [F(1, 19) = 0,106, p= 0,748]

Freq. de nado errático [F(1, 19) = 0,252, p= 0,621]

Tempo movimentação [F(1, 19) = 1,206, p= 0,286]

Freq. movimentação [F(1, 19) = 0,206, p= 0,655]

Tempo de fuga [F(1, 19) = 1,140, p= 0,299]

Freq. de fuga [F(1, 19) = 3,076, p= 0,096]


As análises obtidas quanto ao número de passagens [F(1, 19) = ,558, p= 0,464] e tempo de

permanência nos Ponto 1 [F(1, 19) = 1,175, p= 0,292] e Ponto 2 [F(1, 19) = 1,175, p= 0,292] não revelaram

diferenças significativas entre os grupos (Tabela 5), porém ambos os grupos permaneceram

mais tempo no Ponto 2 (figura 10).

20

Figura 10. Comparação entre grupos quanto ao número de passagens e tempo no Ponto 1 e 2

obtidos durante o pré-teste do Teste de inspeção de predador, conforme grupos obtidos após o

clusteamento.

Figura 11. Comparação entre grupos (ANOVA) quanto ao tempo de congelamento e

imobilidade durante o pré-teste do Teste de inspeção de predador. (*) indica diferença

significativa.

Os sujeitos do Grupo A apresentaram menor tempo para o comportamento de

congelamento e imobilidade em relação ao Grupo B, porém a variável tempo de imobilidade

[F(1, 19) = 0,321, p= 0,578] não apresentou diferenças significativas entre os grupos (Tabela 5)

(Figura 11). Tempo de congelamento em Pré-teste está relacionada ao medo de ambientes

21

desconhecidos, a partir disso podemos entender que o Grupo B apresentou maior

comportamento de medo no Pré-teste do Teste de Inspeção de predador.

Figura 12. Comparação entre grupos quanto ao tempo e frequência dos comportamentos de

movimentação e fuga no pré- teste do Teste de inspeção de predador.

22

4.2.2. Teste

Para o Teste (5 minutos com predador) não houve diferenças significativas entre os

grupos para nem uma das variáveis analisadas, como mostra a tabela a seguir:

Tabela 6. Resultados da ANOVA entre grupos para as variáveis do Teste de inspeção de

predador.


Tempo no ponto 1 [F(1, 19) = 0,003, p= 0,954]

Tempo no ponto 2 [F(1, 19) = 0,099, p= 0,756]

Tempo no ponto 3 [F(1, 19) = 2,011, p= 0,172]

Tempo no ponto 4 [F(1, 19) = 0,868, p= 0,363]

Número de passagens [F(1, 19) = 1,370, p= 0,256]



Tempo de congelamento [F(1, 19) = 1,149, p= 0,297]




Tempo de movimentação [F(1, 19) = 0,511, p= 0,483]

Freq. de movimentação [F(1, 19) = 3,889, p= 0,063]

Tempo de fuga [F(1, 19) = 0,726, p= 0,405]

Freq. de fuga [F(1, 19) = 1,357, p= 0,258]

Tempo de inspeção de predador [F(1, 19) = 3,402, p= 0,081]

Freq. de inspeção de predador [F(1, 19) = 3,634, p= 0,072]


Quanto as variáveis, tempo de permanência nos Pontos (1, 2, 3 e 4) durante o teste de

inspeção de predador, observamos (figura 13) um maior tempo no Ponto 3 de ambos os

grupos e uma tendência maior do Grupo B pelos Pontos 2 e 3 (Tabela 6).

23

Figura 13. Comparação entre grupo quanto ao tempo de permanência no Ponto 1 (28cm de

distância do predador), ponto 2 (18cm de distância do predador), ponto 3 (11cm de distância

do predador) e ponto 4 (3cm de distância do predador).

24

Figura 14. Comparação entre grupos quanto ao número de passagens entre os pontos 1, 2, 3 e

4, tempo e frequência de movimentação e tempo e frequência de inspeção de predador.

Nas figuras 13 e 14 é possível verificar uma disposição do Grupo A de permanecer

mais tempo próximo ao predador (Ponto 4) [F(1, 19) = 0,868, p= 0,363] e fazer por mais tempo [F(1,

19) = 3,402, p= 0,081] e frequência [F(1, 19) = 3,634, p= 0,072] o comportamento de inspeção do que o

Grupo B, porém não houve diferenças significavas entre os grupos. Estas densidades de

semelhanças (Tabela 6) em traços comportamentais é um fenômeno característico de

pequenas população onde há baixo ou nem um risco predatório.

25

4.3. Teste de encardumeamento

4.3.1. Pré-teste

As análises de pré-teste para o teste de encardumeamento revelou diferenças

significativas entre os grupos para as variáveis tempo [F(1,19)= 5,507, p=0,030] e frequência

[F(1,19)= 4,683, p=0,043] no comportamento de congelamento, mas não para os demais

comportamentos como indica a Tabela 7.

Tabela 7. Resultados da ANOVA entre grupo para pré-teste do Teste de encardumeamento,

segundo variáveis.


Tempo no ponto 1 [F(1, 19) = 0,032, p= 0,861]

Tempo no ponto 2 [F(1, 19) = 0,032, p= 0,861]




Tempo de congelamento* [F(1, 19) = 5,507, p= 0,030]

Freq. de congelamento* [F(1, 19) = 4,683, p= 0,043]





Tempo de fuga [F(1, 19) = 2,127, p= 0,161]

Freq. de fuga [F(1, 19) = 2,335, p= 0,143]


26

Figura 15. Comparação entre grupos quanto ao tempo e frequência para congelamento no

pré-teste - Teste de encardumeamento. (*) indica diferença significativa.

Figura 16. Comparação entre grupos quanto ao tempo de permanência nos Pontos 1 e 2,

tempo e frequência de movimentação e número de passagens entre os Pontos 1 e 2 no pré-

teste do Teste de encardumeamento.

27


de fuga e imobilidade no pré-teste do Teste de encardumeamento.

As análises não revelaram diferenças significativas para os comportamentos de Fuga

(Tempo [F(1, 19) = 2,127, p= 0,161] e frequência [F(1, 19) = 2,335, p= 0,143]), porém nota- se que o

Grupo A tende a executar mais esse comportamento, enquanto que o Grupo B tende a

permanecer mais tempo imóvel (Figura 17). Claramente o Grupo A apresenta maior

comportamento motor em teste de novo ambiente, enquanto que o Grupo B exibe mais traços

relativos ao medo, portanto, o Grupo B é menos ativo e mais medroso em Teste de novo

ambiente do que o Grupo A.

28

4.3.2. Teste

Para o teste de encardumeamento, nossas análises revelaram diferenças significativas

para quatro comportamentos: Tempo no Ponto 3 [F(1, 19) = 14,857, p= 0,001], tempo no Ponto 4 [F(1,

19) = 7,366, p= 0,014], tempo de movimentação [F(1, 19) = 6,119, p= 0,023] e tempo de

encardumeamento [F(1, 19) = 10,199, p= 0,005], como indica a tabela a seguir:

Tabela 8. Resultado da ANOVA entre grupos para as variáveis do Teste de

encardumeamento.


Tempo no ponto 1 [F(1, 19) = 2,245, p= 0,150]

Tempo no ponto 2 [F(1, 19) = 0,310, p= 0,094]

Tempo no ponto 3* [F(1, 19) = 14,857, p= 0,001]

Tempo no ponto 4* [F(1, 19) = 7,366, p= 0,014]








Tempo movimentação* [F(1, 19) = 6,119, p= 0,023]

Freq. Movimentação [F(1, 19) = 0,381, p= 0,544]

Tempo de fuga [F(1, 19) = 0,641 , p= 0,433]

Freq. de fuga [F(1, 19) = 1,426 , p= 0,247]

Tempo de Encardumeamento* [F(1, 19) = 10,199, p= 0,005]

Freq. de Encardumeamento [F(1, 19) = 0,126, p= 0,726]


29

Ambos os grupos mostraram um maior tempo de permanência nos Pontos 3 e 4,

entretanto houve diferenças significativas entre os grupos quanto ao tempo de permanência

nesses Pontos. O Grupo A permaneceu maior tempo no Ponto 4 (ponto mais próximo ao

cardume- 3cm de distância) [F(1, 19) = 14,857, p= 0,001], indicando maior interesse de permanecer

próximo ao grupo. Já o Grupo B passou maior tempo no Ponto 3 (ponto intermediário em

relação ao cardume- 11cm de distância) [F(1, 19) = 7,366, p= 0,014] (figura 18), sugerindo menor

disposição para sociabilidade.

As análises também indicaram diferenças significativas entre os grupos quanto ao

tempo de movimentação [F(1, 19) = 6,119, p= 0,023] e tempo de encardumeamento [F(1, 19) = 10,199, p=

0,005]. O Grupo B apresentou maior tempo de movimentação e menor tempo de

encardumeamento, enquanto que o Grupo A passou maior tempo fazendo encardumeamento e

menor tempo de movimentação (Figura 19), demonstrando que na presença dos co-

específicos o Grupo A passa mais tempo fazendo comportamento de sociabilidade e assim

diminuindo o tempo de movimentação.

30

Figura 18. Comparação entre grupos quanto ao número de passagens e tempo de

permanência no Ponto 1 (28cm de distância do cardume), Ponto 2 (18cm de distância do

cardume), Ponto 3 (11cm de distância do cardume) e Ponto 4 (3cm de distância do cardume)

no teste de encardumeamento.

31

Figura 19. Comparação entre grupos quanto ao tempo e frequência dos comportamentos

movimentação e encardumeamento no teste de encardumeamento. (*) indica diferença

significativa.

32

4.4. Teste de espelhos

4.4.1. Pré-teste

Foram encontradas diferenças na frequência de congelamento [F(1, 19) = 4,454, p=

0,048] e de fuga [F(1, 19) = 4,897, p= 0,039], mas não para os demais comportamentos do

pré-teste (Tabela 9).

Tabela 9. Resultado da ANOVA entre grupos de cada variável no pré-teste do Teste de

espelhos.


Tempo no ponto 1 [F(1, 19) = 0,344, p= 0,565]

Tempo no ponto 2 [F(1, 19) = 0,115, p= 0,739]





Freq. de congelamento* [F(1, 19) = 4,454, p= 0,048]





Tempo de fuga [F(1, 19) = 1,376, p= 0,255]

Freq. de fuga* [F(1, 19) = 4,897, p= 0,039]


33

Figura 20. Comparação entre grupos quanto ao tempo nos pontos 1 e 2, tempo de

movimentação e número de passagens no pré-teste do Teste de espelhos.

Figura 21. Comparação entre grupos quanto ao tempo e frequência do comportamento de

imobilidade no pré-teste do Teste de espelho.

34

Figura 22. Comparação entre grupos quanto ao tempo e frequência de congelamento e fuga

no pré-teste do Teste de espelhos. (*) indica diferenças significativas entre os grupos.

A figura 22 ilustra o tempo e frequência de congelamento e fuga para cada grupo no

pré-teste do teste de espelhos, indicando as diferenças entre eles. O Grupo A mostrou maior

frequência de fuga e menor frequência de congelamento, enquanto que o Grupo B mostrou

maior frequência de congelamento. Esses dados indicam que Grupo B mostrou menor

desempenho motor e mais comportamentos de medo em todos os três Testes de ambiente

novo (Pré-teste) a que foi submetido, mostrando ser um grupo mais medroso e menos ativo

mesmo sem a presença de estímulos.

35

4.4.2. Teste

Foram encontradas diferenças significativas entre os grupos para os comportamentos:

tempo no ponto 3 [F(1, 19) = 4,622, p= 0,045], tempo de imobilidade [F(1, 19) = 5,026, p= 0,037] e

frequência de bater [F(1, 19) = 5,285, p= 0,033] (Tabela 10).

Tabela 10. Resultados da ANOVA entre grupos para os comportamentos do Teste de

espelhos.


Tempo no ponto 1 [F(1, 19) = 1,703, p= 0,207]

Tempo no ponto 2 [F(1, 19) = 1,548, p= 0,229]

Tempo no ponto 3* [F(1, 19) = 4,622, p= 0,045]

Tempo no ponto 4 [F(1, 19) = 0,312, p= 0,583]

Número de transições [F(1, 19) = 0,296, p= 0,593]

Tempo de imobilidade* [F(1, 19) = 5,026, p= 0,037]






Tempo de fuga [F(1, 19) = 1,532, p= 0,231]

Freq. de fuga [F(1, 19) = 1,511, p= 0,234]

Tempo de bater [F(1, 19) = 1,931, p= 0,181]

Freq. de bater* [F(1, 19) = 5,285, p= 0,033]

Tempo de olhar [F(1, 19) = 0,088, p= 0,770]

Freq. de olhar [F(1, 19) = 0,159, p= 0,695]


36

Figura 23. Comparação entre grupos quanto ao número de passagens e tempo nos Ponto 1

(28cm de distância do espelho), Ponto 2 (18cm de distância do espelho), Ponto 3 (11cm de

distância do espelho) e Ponto 4 (3cm de distância do espelho) no teste de espelhos. (*) indica

diferenças significativas entre os grupos.

O Grupo B passou maior tempo no Ponto 3 (11cm de distância do espelho) do que o

Grupo A [F(1, 19) = 4,622, p= 0,045], que também mostrou maior tendência na frequência

movimentação (Figura 24) e maior tempo no Ponto 4 (3cm de distância do espelho) (Figura

23).

37

Figura 24. Comparação entre grupos quanto ao tempo e frequência de imobilidade e

mobilidade no teste de espelhos. (*) indica diferenças significativas entre os grupos.

38


de olhar e bater no teste de espelhos. (*) indica diferenças significativas entre os grupos.

Houve diferenças significativas entre os grupos para a variável frequência de bater [F(1,

19) = 1,931, p= 0,181] (figura 25). O Grupo A apresentou maior frequência em bater a boca no

espelho do que o Grupo B, que também passou maior tempo no ponto 3 (figura 23) e maior

tempo de imobilidade (figura 24), diante disso, podemos dizer que os indivíduos do Grupo A

apresentam maior comportamento agressivo quando na presença de um suposto rival,

enquanto que o Grupo B permaneceu distante da imagem espelhada.

39

5. DISCUSSÃO

O objetivo deste trabalho foi avaliar a personalidade na espécie Danio rerio e extrair

as dimensões Abordagem e Evitação de medo. A interpretação dos resultados nos permitiu

inferir que o uso da espécie Danio rerio em pesquisas sobre personalidade animal é válido e

pode apresentar notavelmente as duas grandes dimensões de personalidade semelhantes às

encontradas na espécie Poecilia reticulata (Budaev, 1997).

A Tabela 11 apresenta um resumo dos resultados:

Tabela 11. Sumário dos nossos resultados.

Testes Comportamento Pré-teste Teste

Pré-teste

=Teste

Teste campo

aberto

Tempo de Movimentação *

A>B

Locomoção *

A>B

Tempo Imobilidade

Tempo no centro

=

Tempo na periferia

=

Entradas no centro

=

Entradas na periferia *

A>B

Teste Inspeção

de Predador

Número de passagens = = Sim

Permanência no ponto 1 = = Sim


Permanência no ponto 3 x =

Permanência no ponto 4 x =

Tempo Imobilidade =

Freq. de imobilidade

Tempo Congelamento A<B

Freq. de congelamento

40

Tempo Nado errático

Freq. de nado errático

Tempo Movimentação = = Sim

Freq. de movimentação = = Sim

Tempo Fuga = = Sim

Freq. de fuga = = Sim

Tempo Inspeção ao predador

= Sim

Freq. de Inspeção de predador

= Sim

Teste de

Encardumeamen

to

Número de passagens = = Sim



Permanência no ponto 3 x A<B

Permanência no ponto 4 x A>B

Tempo Imobilidade =

Freq. de imobilidade =

Tempo Congelamento A<B

Freq. de Congelamento A<B



Tempo Movimentação = A<B Não


Tempo Fuga =

Freq. de fuga =

Tempo Encardumeamento

A>B

Freq. de encardumeamento

=

Teste de espelhos Número de passagens = = Sim

41



Permanência no ponto 3

A<B

Permanência no ponto 4

=

Tempo Imobilidade = A<B Não

Freq. de imobilidade

=

Tempo Congelamento =

Freq. de Congelamento =



Tempo Movimentação = = Sim


Tempo Fuga = = Sim

Freq. de fuga A>B = Não

Tempo de Bater no espelho

=

Freq. de Bater

A>B

Tempo de Olhar fixo a imagem

=

Freq. de olhar

=

As comparações revelaram diferenças significativas entre os Grupos para quatro traços

de comportamento, são eles: traço motor, identificado pelas variáveis: tempo de

movimentação, locomoção e número de entradas na periferia (Walsh-Monteiro, 2016; Than &

Gerlai, 2013); traço de medo, indicado pelas variáveis: tempo de imobilidade, tempo e

frequência de congelamento e frequência de fuga (Brito, 2011); traço de sociabilidade, que foi

avaliado a partir das variáveis de tempo de permanência no ponto 3 (11cm de distância do

cardume- Teste de encadumeamento), tempo de permanência no ponto 4 (3cm de distância do

cardume- Teste de encardumeamento) e tempo de encardumeamento; e o traço de

42

agressividade, obtidos a partir do tempo de permanência no ponto 3 (11cm de distância do

espelho- Teste de espelhos) e frequência de bater a boca no espelho (Toms & Echevarria,

2014).

Nossos dados nos mostram que o Grupo A é mais explorador, ousado, sociável e

agressivo (Kiesel, Snekser, Ruhl & McRobert, 2012; Dzieweczynski & Crovo, 2011; Smith &

Blumstein, 2010; Moretz, Martins & Robison, 2007) pois apresentaram significativamente

maior comportamento motor, uma vez que percorreram maior número de quadrantes, fizeram

mais entradas na periferia e permaneceram mais tempo em movimentação em Teste de

Campos Aberto. Em Teste de novo ambiente (Pré-teste) eles não apresentaram quaisquer

comportamentos referentes a medo, isso indica que são menos medrosos. Demonstraram ser

mais sociáveis, pois passaram mais tempo no ponto mais próximo aos co-específicos (Ponto 4

- 3cm de distância) e realizaram maior tempo em encardumeamento. Este grupo também é

mais agressivo, apresentando maior frequência em bater a boca na imagem espelhada.

Em contraste, o Grupo B apresentou maiores índices de medo, menor sociabilidade e

menor agressão, caracterizando um grupo menos corajoso, menos explorador, menos sociável

e mais tímido (Bell, 2005; Smith & Blumstein, 2010). Apresentaram menor comportamento

motor em Teste de Campo aberto, passando menos tempo em movimentação e apresentaram

menor número de quadrantes percorridos e entradas na periferia. Não mostraram índices altos

de comportamentos referentes a sociabilidade (passaram maior tempo no Ponto 3- 11cm de

distância do cardume) nem agressividade (passaram maior tempo no Ponto 3- 11cm de

distância da imagem espelhada). Porém em Teste de novo ambiente apresentaram

significativamente mais comportamentos relativos ao medo, como maior tempo e frequência

de congelamento.

As diferenças individuais em peixes podem ser consideradas em vários níveis, e as

duas dimensões de personalidade (Abordagem e Evitação de medo) estão no nível mais

elevado, são o resultado do agrupamento de variáveis observadas em diferentes testes, deste

modo, as dimensões englobam fatores menores referentes a ações e respostas específicas ao

estímulo (Budaev, 1997). A Abordagem é a correlação entre exploração e sociabilidade, e

caracteriza indivíduos propensos a exploração de novos ambientes, são ousados, ativos e

sociáveis. A Evitação de medo corresponde a um sistema motivacional que rege respostas a

estímulos aversivos e está associada a sujeitos tímidos, de menor atividade, maior medo e

ansiedade.

43

Portanto, podemos inferir que os fenótipos comportamentais encontrados no Zebrafish

foram semelhantes aos descritos em Guppy. O Grupo A possui características que se adequam

a dimensão de Abordagem e o Grupo B apresenta características que correspondem a

dimensão de Evitação de medo. Embora o traço Agressividade não esteja associado a uma das

dimensões de personalidade (Budaev, 2000), trata-se de um comportamento fortemente

correlacionado a ousadia (Rey, Boltana, Vargas, Roher & Mackenzie, 2013; Edenbrow &

Croft, 2012; Moretz, Martins & Robison, 2007), sugerindo que pode ser mediado por fatores

comuns.

As dimensões de personalidade em peixes podem ser comparadas a duas dimensões do

modelo dos Cinco Grandes Fatores em humanos (Budaev, 1997; Budaev, 2000). A dimensão

de Abordagem pode ser considerada análoga a Extroversão que é associada a alta motivação e

caracterizada por indivíduos que tendem a ter facilidades em relações interpessoais. A

Evitação de medo corresponde a perfis semelhantes aos encontrados em Neuroticísmo, que

está associado a indivíduos mais propensos a apresentar comportamentos de irritabilidade,

ansiedade e depressão (Passos & Laros, 2014). Estas dimensões têm alta herdabilidade e

replicabilidade em outras espécies por sua importância na sobrevivência e reprodução

(Budaev, 2000; Gosling, 1998; Mather & Andresson, 1993, Budaev, 1997; Ley & Bennett,

2007; Svartberg & Forkman, 2002).

A maioria dos comportamentos avaliados não diferiu quando comparamos Pré-teste

(novo ambiente) e Teste (presença de estímulo aversivo ou não), entretanto, três deles (tempo

de movimentação, tempo de imobilidade e frequência de fuga) mostraram variação entre os

testes (Tabela 11). Quando observamos o pré-teste do Teste de encardumeamento os grupos

não diferem para o tempo de movimentação, ou seja, em um ambiente novo o comportamento

motor dos grupos foi semelhante, porém no Teste de encardumeamento (na presença de

cardume) o Grupo A apresentou menor movimentação e assim maior reatividade, indicando

que a presença do cardume afetou o comportamento motor desse grupo. Brown e Irving

(2014), avaliaram a variação no comportamento exploratório relacionada a traços de

personalidade (atividade, exploração e sociabilidade) em Poecilia reticulata utilizando os

testes de campo aberto e encardumeamento, e observaram que o grupo mais explorador

também tem maiores índices de sociabilidade, sugerindo que exploração está correlacionado a

sociabilidade.

44

Além disso, quando comparamos pré-teste e teste no Teste de espelhos obtivemos que:

para a variável tempo de imobilidade no pré-teste, os grupos tiveram comportamento

semelhantes, já no teste (com espelho), o Grupo A apresenta menor tempo que o Grupo B

para essa variável; para o comportamento frequência de fuga, o Grupo A apresentou maiores

índices do que o Grupo B no pré-teste, porém no teste, os grupos não apresentaram

diferenças. É possível que na presença do estímulo (imagem espelhada), o Grupo A diminui a

frequência de fuga, e passou a fazer com mais frequência o comportamento de bater a boca no

espelho (agredindo a imagem). Enquanto que o Grupo B aumenta o tempo de imobilidade na

presença de estímulos, e não consumindo mais tempo fazendo outros comportamentos.

Observando os comportamentos somente dos Pré-testes (Tabela 11), temos que o

Grupo B apresenta maior tempo e frequência de congelamento e maior frequência de fuga. É

provável que estes comportamentos estejam associados ao medo manifestado quando são

expostos a um novo ambiente, mediado por mecanismos que inibem e sistema motor na

presença de perigo real (Walsh-Monteiro, 2016; Brito, 2011). Na literatura, geralmente,

indivíduos com fenótipos de timidez apresentam baixo desempenho em atividades motoras

em teste de novo ambiente, provavelmente associados aos traços de personalidade, como

medo e ansiedade (Budaev, 1997; Dzieweczynski & Crovo, 2011; Than & Gerlai, 2013).

Respostas semelhantes foram encontrados em Guppy (Budaev, 1997), quando submetidos ao

teste de novo ambiente, apresentando maior latência para iniciar a exploração, caracterizando

uma resposta de esquiva, típica de medo.

Percebe-se que os fenótipos comportamentais já podem ser identificados apenas com a

exposição ao ambiente novo, sugerindo que não dependem de contexto, porém isto não

representa uma dimensão de personalidade (Budaev, 1997; Than & Gerlai, 2013), mas pode

indicar um teste rápido para estudos de fenótipos comportamentais. Por outro lado, um dos

grupos (Grupo A) ,na presença do cardume, apresentou maior movimentação e maior tempo

de encardumeamento; na presença do espelho apresentou maior frequência de bater a boca no

espelho) e reagiu mais que outro grupo (Grupo B) na presença do estimulo, indicando que

traços comportamentais podem ser mascarados quando o estímulo está ausente e ativado

quando estimulado resultando na disponibilidade de inspeção e exploração por grupos

propensos a serem ousados (Budaev, 1997; Bell, 2005).

Embora os grupos sejam diferentes, apresentaram muitos comportamentos

semelhantes, sugerindo uma baixa variação de traços comportamentais. Esses dados

45

combinam com um fenômeno recorrente em pequenas populações, onde um traço pode

prevalecer ou ser eliminado ao acaso sem a presença de seleção natural, chamado de deriva

genética. Populações que vivem sob maior risco de predação apresentam prevalência de traços

menos exploradores, maior timidez e menor agressão, enquanto que populações que habitam

ambientes de menor risco predatório favorecem a proliferação de indivíduos mais ousados,

ativos, agressivos e mais sociáveis (Bell, 2005; Heinen-Kay et al., 2016; Khan & Echevarria,

2017; Rey, Boltana, Vargas, Roher & Mackenzie, 2013). A população aqui estudada foi

criada em cativeiro, com ausência de um predador, tornando assim o ambiente favorável para

homogeneidade gênica e deste modo o aumento da frequência de traços mais exploradores e

ousados, o que também pode ser a causa para tantos comportamentos semelhantes na presença

da imagem de um predador.

Tomados em conjunto, nossos resultados mostraram que os fenótipos

comportamentais de ambos os grupos revelaram consistência ao longo do tempo (2 meses de

testes) e através das situações (novo ambiente, inspeção de predador, encardumeamento e

teste de espelhos), sugerindo que personalidade em Zebrafish é independente de contexto e

consistente ao longo do tempo, corroborando com a literatura (Toms & Echevarria, 2014;

Way, Kiesel, Ruhl, Snekser, & McRobert, 2015; Dadda et al., 2010; Moretz, Martins &

Robison, 2007). Resultados semelhantes podem ser encontrados em outras espécies de

vertebrados, como ratos (Maier, Vandenhoff & Crowne, 1998; Royce, Poley & Yeudall,

1973), macacos (Chamove, Eysenck & Harlow, 1972), cachorros (De Palma et al., 2005; Ley,

Bennett & Coleman, 2009) e outras espécies de peixes (Budaev & Zhuikov, 1998; Budaev,

Zworykin & Mochek, 1999; Cote Fogarty, Weinersmith, Brodin & Sih, 2010).

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Toms%20CN%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=24921670

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Echevarria%20DJ%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=24921670

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Way%20GP%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=25562194

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Ruhl%20N%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=25562194

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Snekser%20JL%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=25562194

https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=McRobert%20SP%5BAuthor%5D&cauthor=true&cauthor_uid=25562194

46

6. CONCLUSÕES

A espécie Danio rerio exibiu perfis de comportamentos consistentes ao longo do

tempo e em diferentes contextos e apresentou respostas semelhantes ao Poecillia reticulata,

quando submetido a bateria de testes propostas por Budaev (1997) (Campo aberto, Teste de

inspeção de predador, Teste de encardumeamento e Teste de espelhos).

Os dois fenótipos comportamentais encontrados (Grupo A: ousado, ativo, sociável e

agressivo e Grupo B: tímido, medroso, menos ativo, menos sociável e menos agressivo)

apresentaram características que se adéquam as dimensões de Abordagem e Evitação de

medo. Tais fatos, nos indicam que a avaliação da personalidade animal e a extração de suas

dimensões globais nesta espécie é viável.

Além disso, apesar de não fornecer a personalidade, o teste de novo ambiente parece

poder ser utilizado como teste rápido na caracterização de comportamentos individuais, uma

vez que nos possibilita a avaliação de traços significativos como medo e atividade, embora

mais testes sejam necessários para confirmar tal fato.

47

REFERÊNCIAS

Adriaenssens, B. & Johnsson J. I. (2013). Natural selection, plasticity and the emergence of a

behavioural syndrome in the wild. Ecology Letters, 6(1),47-55. doi: 10.1111/ele.12011.

Baker, K & Pullen, P. K. (2013). The Impact of housing and husbandry on the personality of

cheetah (Acinonyx jubatus). Journal of Zoo and Aquarium Research, 1(1),35-40. doi:

10.19227/jzar.v1i1.11.

Balzarini, V., Taborsky, M., Wanner, S., Koch, F. & Frommen, J. G. (2014). Mirror, mirror

on the wall: the predictive value of mirror tests for measuring aggression in fish.

Behavioral Ecology and Sociobiology, 68(5),871–878. doi: 10.1007/s00265-014-1698-7.

Bass, S. L. S. & Gerlai, R. (2008). Zebrafish (Danio rerio) responds differentially to stimulus

fish: The effects of sympatric and allopatric predators and harmless fish. Behavioral

Brain Reseach, 186(1),107–117. doi: 10.1016/j.bbr.2007.07.037

Bell, A. M. (2005). Behavioural differences between individuals and two populations of

stickleback (Gasterosteus aculeatus). Journal of Evolutionary Biology, 18(2),464-473.

doi: 10.1111/j.1420-9101.2004.00817.x.

Bell, A. M., Stamps, J. A. (2004). Development of behavioural differences between

individuals and populations of sticklebacks, Gasterosteus aculeatus. Animal Behaviour,

68(6),1339-1348. doi: 10.1016/j.anbehav.2004.05.007.

Bencan, Z., Sledge, D. & Levin, E. D. (2009). Buspirone, chlordiazepoxide and diazepam

effects in a zebrafish model of anxiety. Pharmacology Biochemistry and Behavior,

94(1),75-80. doi: 10.1016/j.pbb.2009.07.009.

Bergeron, P. (2013). Disruptive viability selection on adult exploratory behaviour in eastern.

Journal of Evolutionary Biology, 26(4), 766 - 774. doi: 10.1111/jeb.12081.

Brito, T. M. (2011). Validação de preferência claro/escuro como modelo comportamental de

ansiedade no Carassius auratus (peixe dourado). Dissertação de mestrado, Faculdade de

Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto, Universidade de São Paulo, Ribeirão

Preto, SP, Brasil.

Brown, C. & Irving, E. (2014). Individual personality traits influence group exploration in a

feral guppy population. Behavioral Ecology, 25(1),95–101. doi:10.1093/beheco/art090.

Budaev, S. & Brown, C. L. (2011). Personality traits and behavior. In C. L. Brown, K. Brown,

K. Laland & J. Krause (Eds.). Fish Cognition and Behavior. 7,135-165. Cambridge:

Blackwell.

Budaev, S. V. & Zhuikov, A. Y. (1998). Avoidance Learning and "Personality" in the Guppy

(Poecilia reticulata). Journal of Comparative Psychology, 112(1),92-94. doi:

10.1037/0735-7036.112.1.92.

Budaev, S. V. (1997). "Personality" in the Guppy (Poecilia reticulata):A Correlational Study

of Exploratory Behavior and Social Tendency. Journal of Comparative Psychology,

111(4), 399-411. doi: 10.1037/0735-7036.111.4.399.

48

Budaev, S. V. (2000). The dimensions of personality in humans and other animals: A

comparative and evolutionary perspective. Unpublished manuscript , disponivel em

http://cogprints.org/5475/1/budaev-2000-personality-manuscript-3.0b.pdf.

Budaev, S. V., Zworykin, D. D. & Mochek, A. D. (1999). Individual Differences In Parental

Care And Behaviour Profile In The Convict Cichlid: A Correlation Study. Animal

Behaviour, 58(1),195-202. doi: 10.1006/Anbe.1999.1124.

Capitanio, J. P. (1999). Personality Dimensions in Adult Male Rhesus Macaques: Prediction

of Behaviors Across Time and Situation. American Journal of Primatology. 47,299–320.

doi: 10.1002/(SICI)1098-2345(1999)47:4<299::AID-AJP3>3.0.CO;2-P.

Carter, A. J., Marshall, H. H., Heinsohn, R. & Cowlishaw, G. (2014). Personality predicts the

propensity for social learning in a wild primate. PeerJ. 11(2), e286. doi:

10.7717/peerj.283.

Chamove, A. S., Eysenck, H. J. & Harlow, H. F. (1972). Personality in monkeys: Factor

analyses of rhesus social behaviour. The Quarterly journal of experimental psychology,

24(4),496-504. doi: 10.1080/14640747208400309.

Cote, J., Fogarty, S., Brodin, T., Weinersmith, K. & Sih, A. (2011). Personality-dependent

dispersal in the invasive mosquitofish: group composition matters. Proceedings of the

Royal Society B, 278,1670-1678. doi:10.1098/rspb.2010.1892.

Cote, J., Fogarty, S., Weinersmith, K., Brodin, T. & Sih, A. (2010). Personality traits and

dispersal tendency in the invasive mosquitofish (Gambusia affinis). Proceedings of the

Royal Society B, 277,1571–1579. doi:10.1098/rspb.2009.2128.

Dadda, M., Domenichini, A., Piffer, L., Argenton, F. & Bisazza, A. (2010). Early differences

in epithalamic left–right asymmetry influence lateralization and personality of adult

zebrafish. Behavioural Brain Research, 206,208–215. doi:10.1016/j.bbr.2009.09.019.

De Palma, C., Viggiano, E., Barillari, E., Palme, R., Dufour, A. B., Fantini, C., Natoli, E.

(2005). Evaluating the temperament in shelter dogs. Behaviour, 142(9/10),1307–1328.

doi: 10.1163/156853905774539337.

Dingemanse, N. J., Van der Plas, F., Wright, J., Réale, D., Schrama, M., Roff, D. A., Van der

Zee, E. & Barbe, I. (2009). Individual experience and evolutionary history of predation

affect expression of heritable variation in fish personality and morphology. Proceedings

of the Royal Society B, 276, 1285–1293. doi:10.1098/rspb.2008.1555.

Dzieweczynski, T. L. & Crovo, J. A. (2011). Shyness and boldness differences across

contexts in juvenile three-spined stickleback Gasterosteus aculeatus from an anadromous

population. Journal of Fish Biology, 79,776–788. doi:10.1111/j.1095-8649.2011.03064.x.

Edenbrow, M. & Croft, D.P. (2012). Sequential hermaphroditism and personality in a clonal

vertebrate: The mangrove killifish. Behavioural Processes, 90(2),229-37. doi:

10.1016/j.beproc.2012.02.001.

Eriksson, A. C., Booth, D. J. & Biro, P. A. (2010). ‘Personality’ in two species of temperate

damselfish. Marine Ecology Progress Series, 420,273–276. doi: 10.3354/meps08899.

49

Geoffrey, P. F. M., Dechaume-Moncharmont, F. X. & Godin, J. G. J. (2015). Boldness–

exploration behavioral syndrome: interfamily variability and repeatability of personality

traits in the young of the convict cichlid (Amatitlania siquia). Behavioral Ecology, 26(3),

900–908. doi:10.1093/beheco/arv030.

Gerlai, R., Fernandes, Y. & Pereira, T. (2009). Zebrafish (Danio rerio) responds to the

animated image of a predator: Towards the development of an automated aversive task.

Behavioral Brain Reseach, 201(4),318 – 324. doi: 10.1016/j.bbr.2009.03.003.

Gomes, C. M. A. & Golino, H. F. (2012). Relações hierárquicas entre os traços amplos do Big

Five. Psicologia: Reflexão e Crítica, 25(3),445-456. doi:10.1590/S0102-

79722012000300004.

Gosling, S. D. (1998). Personality dimensions in spotted hyenas (Crocuta crocuta). Journal of

Comparative Psychology, 112(2),107–118. [PMID: 9642781].

Gosling, S. D. (2008). Personality in non-Human animals. Social and Personality Psicology

Compass. 2,985-1001. doi: 10.1111/j.1751-9004.2008.00087.x.

Gosling, S.D. & John, O.P. (1999). Personality dimensions in nonhuman animals: a cross-

species review. Current Directions in Psychological Science, 8(3),69–75.

Gouveia Jr, A., Maximino, C., Brito, T. M. (2006). Comportamento de peixes: Vantagens e

utilidades nas neurociências. Bauru: Faculdade de Ciências/UNESP.

Heinen-Kay, J. L., Schmidt, D. A., Stafford, A. T., Costa, M. T., Peterson, M. N., Kern, E. M.

A. & Langerhans, R. B. (2016). Predicting multifarious behavioural divergence in the

wild. Animal Behaviour, 121,3-10. doi: 10.1016/j.anbehav.2016.08.016.

Hutz, C. S., Nunes, C. H. S. S., Silveira, A. D., Serra, J., Anton, M., & Wieczorek, L. S.

(1998). O desenvolvimento de marcadores para a avaliação da personalidade no modelo

dos cinco grandes fatores. Psicologia: Reflexão e Crítica, 11(2), 395-409. doi:

10.1590/S0102-79721998000200015.

Kalueff, A. V., Gebhardt, M., Stewart, A. M., Cachat, J. M., Brimmer, M., Chawla, J. S.,

Craddock, C., Kyzar, E. J., Roth, A., Landsman, S., Gaikwad, S., Robinson, K., Baatrup,

E., Tierney, K., Shamchuk, A., Norton, W., Miller, N., Nicolson, T., Braubach, O.,

Gilman, C. P., Pittman, J., Rosemberg, D. B., Gerlai, R., Echevarria, D., Lamb, E.,

Neuhauss, S. C.F., Weng, W., Bally-Cuif, L., Schneide, H. (2013). Towards a

Comprehensive Catalog of Zebrafish Behavior 1.0 and Beyond. Zebrafish, 10 (1), 70-86.

doi: 1089/zeb.2012.0861.

Khan, K. M. & Echevarria, D. J. (2017). Feeling Fishy: Trait Differences in Zebrafish (Danio

Rerio). In J. Vonk, A. Weiss, S. A. Kuczaj (Eds.). Personality in Nonhuman Animals. 6,

111-128. Estados Unidos: Springer.

Kiesel, A. L., Snekser, J. L., Ruhl, N. & McRobert, S. P. (2012). Behavioural syndromes and

shoaling: connections between aggression, boldness and social behaviour in three

different Danios. Behaviour, 149, 1155–1175. doi: 10.1163/1568539X-00003015.

50

King, J. E. & Figueiredo, A. J. (1992). The five-factor model plus dominance in Chimpanzee

personality. Journal of Reseach in Personality Psicology Compass, 31, 257-271. doi:

10.1006/jrpe.1997.2179.

Lacasse, J. & Aubin-Horth, N. (2012). A test of the coupling of predator defense morphology

and behavior variation in two threespine stickleback populations. Current Zoology, 58(1),

53−65. doi: 10.1093/czoolo/58.1.53.

Lacasse, J. & Aubin-Horth, N. (2014). Population-dependent conflict between individual

sociability and aggressiveness. Animal Behaviour, 87, 53-57. doi:

10.1016/j.anbehav.2013.10.007.

Ley, J. & Bennett, C. (2007). Understanding Personality by Understanding Companion Dogs.

Anthrozoös, 20, 113 - 124. doi: 10.2752/175303707X207909.

Ley, J., Bennett, P., & Coleman, G. (2009). A refinement and validation of the Monash

Canine Personality Questionnaire (MCPQ). Applied Animal Behaviour Science, 116,

220–227. doi: 10.1016/j.applanim.2008.09.009.

Magno, L. D., Fontes, A., Gonçalves, B. M. & Gouveia Jr, A. (2012). Pharmacological study

of the light/dark preference test in Zebrafish (Danio rerio): Waterborne administration.

Pharmacology Biochemistry and Behavior, 135,169-176. doi: 10.1016/j.pbb.2015.05.014.

Maier, S. E., Vandenhoff, D. and Crowne, D. P. (1988). Multivariate Analysis of Putative

Measures of Activity, Exploration, Emotionality, and Spatial Behavior in the Hooded Rat

(Rattus norvegicus). Journal of Comparative Psychology, 102(4), 378-387. [PMID:

3215012].

Mansur, B. M., Santos, B. R., Gouveia Jr, A. (2014). Efeitos da substância de alarme no teste

claro/escuro no Zebrafish, Danio rerio. Biota Amazônia, 4(1), 87-93. doi:

10.18561/2179-5746/biotaamazonia.v4n1p87-93.

Mather, J. A., & Anderson, R. C. (1993). Personalities of octopuses (Octopus rubescens).

Journal of Comparative Psychology, 107(3), 336-340. doi:10.1037/0735-7036.107.3.336.

Maximino, C. (2011) Parâmetros da escototaxia como modelo comportamental de ansiedade

no paulistinha (Danio rerio, Cyprinidae, Pisces). Dissertação (Mestrado em

Neurociências e Biologia Celular)- Instituto de Ciências Biológicas, Universidade

Federal do Pará, Bélem, Pará, Brasil.

Maximino, C., Marques de Brito, T. & Gouveia Jr, A. (2010). Construct validity of behavioral

models of anxiety: where experimental psychopathology meets ecology and evolution.

Psychology Neuroscience, 3(1),117-123. doi: 10.3922/j.psns.2010.1.015.

Maximino, C., Marques de Brito, T., Dias, C. A., Gouveia Jr, A. & Morato, S. (2009).

Scototaxis as anxiety-like behavior in fish. Nature Protocols, 5 (2),209-216. doi:

10.1038/nprot.2009.225.

Mezzomo, N. J., Silveira, A. S., Giuliane, G. S., Quadros, V. A. & Rosemberg, D. B. (2015).

The role of taurine on anxiety-like behaviors in zebrafish: a comparative study using the

51

novel tank and the light-dark tasks. Neuroscience Letters, 613,19-24, doi:

10.1016/j.neulet.2015.12.037.

Moretz, J. A., Martins, E. P. & Robison, B. D. (2007). Behavioral syndromes and the

evolution of correlated behavior in zebrafish. Behavioral Ecology, 18(3), 556–562.

doi:10.1093/beheco/arm011.

Nakano, T. D. (2014). Personalidade: estudo comparativo entre dois instrumentos de

avaliação. Estudos de Psicologia, 31(3),347 – 357. doi: 10.1590/0103-

166x2014000300003.

Nyman, C., Ficher, S., Aubin-Horth, N., & Taborsky, B., (2017). Effect of the early social

environment on behavioral and genomic responses to a social challenge in a

cooperatively breeding vertebrate. Molecular Ecology, 26, 3186-3203. doi:

10.1111/mec.14113.

Passos, M. F. & Laros, J. A. (2014). O modelo dos cinco grandes fatores de personalidade:

Revisão de literature. Peritia, 21, 13-21.

Pather, S. & Gelai, R. (2009). Shuttle box learning in zebrafish (Danio rerio). Behavioural

Brain, 196 (2), 323-327. doi: 10.1016/j.bbr.2008.09.013.

Patrick, S. C., & Weimerskirch, H. (2014). Personality, Foraging and Fitness Consequences in

a Long Lived Seabird. Plos One, 9(2), e87269. doi:10.1371/ journal.pone.0087269.

Realé, D., Reader, S.M., Sol, D., McDougall, P.T. & Dingemanse, N. J. (2007). Integrating

animal temperament within ecology and evolution. Biological Reviews of the Cambridge

Philosophical Society, 82(2), 291–318. doi: 10.1111/j.1469-185X.2007.00010.x.

Rey, S., Boltana, S., Vargas, R., Roher, N. & Mackenzie, S. (2013). Combining animal

personalities with transcriptomics resolves individual variation within a wild-type

zebrafish population and identifies underpinning molecular differences in brain function.

Molecular Ecology, 22(24), 6100-6115. doi: 10.1111/mec.12556.

Rey, S., Digka N. & MacKenzie, S. (2015). Animal Personality Relates to Thermal

Preference in Wild-Type Zebrafish, Danio rerio. Zebrafish, 12(3),243-249. doi:

10.1089/zeb.2014.1076.

Rezucha, R. & Reichard, M. (2016). The Association Between Personality Traits,

Morphological Traits and Alternative Mating Behaviour in Male Endler’s Guppies,

Poecilia wingei. Ethology, 122, 456–467. doi: 10.1111/eth.12491.

Royce, J.R., Poley, W., & Yeudall, L.T. (1973) Behavior genetic analysis of mouse

emotionality: I. Factor analysis. Journal of Comparative and Physiological Psychology,

83(1), 36−47. doi: 10.1037/h0034251.

Schürch, R. & Heg, D. (2010). Life history and behavioral type in the highly social cichlid

Neolamprologus pulcher. Behavioral Ecology, 21(3), 588-598.

doi:10.1093/beheco/arq024.

52

Seda, J. B., Childress M. J. & Ptacek, M. B. (2012). Individual Variation in Male Size and

Behavioral Repertoire in the Sailfin Molly Poecilia latipinna. Ethology, 118, 411- 42.

doi: 10.1111/j.1439-0310.2012.02025.x.

Silva, I. B., Nakano, T. C. (2011). Modelo dos cinco fatores da personalidade: Analise de

pesquisas. Avaliação psicológica, 10 (1), 55-62.

Smith, B. R. & Blumstein, D. T. (2010). Behavioral types as predictors of survival in

Trinidadian guppies (Poecilia reticulata). Behavioral Ecology, 21(5),919–26. doi:

10.1093/beheco/arq084.

Svartberg, K & Forkman, B. (2002). Personality traits in the domestic dog (Canis familiaris).

Applied Animal Behaviour Science, 79, 133–155. doi: 10.1016/S0168-1591(02)00121-1.

Toms, C. N. & Echevarria D. J. (2014). Back to basics: searching for a comprehensive

framework for exploring individual differences in zebrafish (Danio rerio) behavior.

Zebrafish, 11(4), 325-340. doi: 10.1089/zeb.2013.0952.

Tran, S. & Gerlai. R. (2013). Individual differences in activity levels in zebrafish (Danio

rerio). Behavioural and Brain Research, 15, 224–229. doi: 10.1016/j.bbr.2013.09.040.

Trompf, L. & Brown, C. (2014). Personality affects learning and trade-offs between private

and social information in guppies, Poecilia reticulata. Animal Behaviour, 88, 99-106.

doi: 10.1016/j.anbehav.2013.11.022.

Vainikka, A., Rantala, M. J., Niemelä, P. T., Hirvonen, H., Kortet, R. (2010). Boldness as a

consistent personality trait in the noble crayfish, Astacus astacus. Acta Ethologica, 14,

17–25. doi: 10.1007/s10211-010-0086-1.

Walsh-Monteiro, A. (2016) Desempenho do Guppy (Poecilia reticulata) em modelos de

ansiedade: campo aberto, preferência claro-escuro e labirinto em cruz com rampa. Tese

(Doutorado em Teoria e Pesquisa do Comportamento)- Núcleo de Teoria e Pesquisa do

Comportamento, Universidade Federal do Pará, Belém, Pará, Brasil.

Way, G. P., Kiesel, A. L., Ruhl, N., Snekser, J. L. & McRobert, S. P. (2015). Sex differences

in a shoaling-boldness behavioral syndrome, but no link with aggression. Behavioural

Processes, 113, 7-12. doi: 10.1016/j.beproc.2014.12.014.

Wilson, A. J., de Boer, M., Arnott, G. & Grimmer, A. (2011). Integrating Personality

Research and Animal Contest Theory: Aggressiveness in the Green Swordtail

Xiphophorus helleri. Plos One. 6(11), e28024. doi: 10.1371/journal.pone.0028024.

53

ANEXOS

ANEXO I: Tabela de todos os artigos avaliados na Revisão de Literatura com respectivos

títulos, ano, autor, periódicos e espécies estudadas.

Titulo Ano Autor Periódico Espécies

1

Personality in the Guppy (Poecilia

reticulata) a correlational study of

exploratory behavior and social

tendency

1997 Budaev, S.

JOURNAL OF

COMPARATIVE

PSYCHOLOGY

Poecillia

reticulata

2

Avoidance learning and

"personality" in the guppy (Poecilia

reticulata)

1998 Budaev, S.V. &

Zhuikov, A. Y.

JOURNAL OF

COMPARATIVE

PSYCHOLOGY

Poecillia

reticulata

3

Individual differences in parental

care and behaviour profile in the

convict cichlid: a correlation study

1999

Budaev, S. V.,

Zworykin, D. D.

& Mochek, A. D.

ANIMAL

BEHAVIOUR

Cichlasoma

(Archocentrus)

nigrofasciatum

4

Development of behavioural

differences between individuals and

populations of sticklebacks,

Gasterosteus aculeatus

2004 Bell, A. M.,

Stamps, J. A.

ANIMAL

BEHAVIOUR

Gasterosteus

aculeatus

5

Behavioural differences between

individuals and two populations of

stickleback (Gasterosteus aculeatus)

2005 Bell, A. M.

JOURNAL OF

EVOLUTIONARY

BIOLOGY

Gasterosteus

aculeatus

6

Behavioral syndromes and the

evolution of correlated behavior in

zebrafish

2007

Moretz, J. A.,

Martins, E. P. &

Robison, B. D.

BEHAVIORAL

ECOLOGY Danio rerio

7

Individual experience and

evolutionary history of predation

affect expression of heritable

variation in fish personality and

morphology

2009

Dingemanse, N.

J., Van der Plas,

F., Wright, J.,

Réale,

D., Schrama,

M., Roff, D. A.,

Van der Zee, E. &

Barbe, I.

PROCEEDINGS

OF THE ROYAL

SOCIETY B-

BIOLOGICAL

SCIENCES

Gasterosteus

aculeatus

8

Early differences in epithalamic left-

right asymmetry influence

lateralization and personality of adult

zebrafish

2010

Dadda, M.,

Domenichini, A.,

Piffer, L.,

Argenton, F. &

Bisazza, A.

BEHAVIOURAL

BRAIN RESEARCH Danio rerio

9 'Personality' in two species of

temperate damselfish 2010

Eriksson, A. C.,

Booth, D. J. &

Biro, P. A.

MARINE

ECOLOGY

PROGRESS SERIES

Parma

microlepis e P.

unifasceata

10

Life history and behavioral type in

the highly social cichlid

Neolamprologus pulcher

2010 Schürch, R. &

Heg, D.

BEHAVIORAL

ECOLOGY

Neolamprologus

pulcher

54

11

Personality traits and dispersal

tendency in the invasive mosquitofish

(Gambusia affinis)

2010

Cote, J., Fogarty,

S., Weinersmith,

K., Brodin, T. &

Sih, A.

PROCEEDINGS

OF THE ROYAL

SOCIETY B-

BIOLOGICAL

SCIENCES

Gambusia

affinis

12

Behavioral types as predictors of

survival in Trinidadian guppies

(Poecilia reticulata)

2010 Smith, B. R. &

Blumstein, D. T.

BEHAVIORAL

ECOLOGY

Poecillia

reticulata

13

Personality-dependent dispersal in

the invasive mosquitofish: group

composition matters

2011

Cote, J., Fogarty,

S., Brodin, T.,

Weinersmith, K.

& Sih, A.

PROCEEDINGS

OF THE ROYAL

SOCIETY B-

BIOLOGICAL

SCIENCES

Gambusia

affinis

14

Shyness and boldness differences

across contexts in juvenile three-

spined stickleback Gasterosteus

aculeatus from an anadromous

population

2011

Dzieweczynski,

T. L. & Crovo, J.

A.

JOURNAL OF

FISH BIOLOGY

Gasterosteus

aculeatus

15

Integrating Personality Research and

Animal Contest Theory:

Aggressiveness in the Green

Swordtail Xiphophorus helleri

2011

Wilson, A. J., de

Boer, M., Arnott,

G. & Grimmer, A.

PLOS ONE Xiphophorus

helleri

16

A test of the coupling of predator

defense morphology and behavior

variation in two threespine

stickleback populations

2012 Lacasse, J. &

Aubin-Horth, N.

CURRENT

ZOOLOGY

Pimephales

promelas/

Salvelimus

fontinalis

17

Behavioural syndromes and shoaling:

connections between aggression,

boldness and social behaviour in

three different Danios

2012

Kiesel, A. L.,

Snekser, J. L.,

Ruhl, N. &

McRobert, S. P.

BEHAVIOUR

Danio rerio; D.

rerio; D.

albolineatus

18

Individual Variation in Male Size

and Behavioral Repertoire in the

Sailfin Molly Poecilia latipinna

2012

Seda, J. B.,

Childress M. J. &

Ptacek, M. B.

ETHOLOGY P. latipinna

19

Sequential hermaphroditism and

personality in a clonal vertebrate:

The mangrove killifish

2012 Edenbrow, M. &

Croft, D.P.

BEHAVIOURAL

PROCESSES K. marmoratus

20

Natural selection, plasticity and the

emergence of a behavioural

syndrome in the wild

2013 Adriaenssens, B.

& Johnsson J. I.

ECOLOGY

LETTERS Salmo trutta

21

Combining animal personalities with

transcriptomics resolves individual

variation within a wild-type zebrafish

population and identifies

underpinning molecular differences

in brain function

2013

Rey, S., Boltana,

S., Vargas, R.,

Roher, N. &

Mackenzie, S.

MOLECULAR

ECOLOGY Danio rerio

55

22

Population-dependent conflict

between individual sociability and

aggressiveness

2014 Lacasse, J. &

Aubin-Horth, N.

ANIMAL

BEHAVIOUR

Gasterosteus

aculeatus

23

Individual personality traits

influence group exploration in a feral

guppy population

2014 Brown, C. &

Irving, E.

BEHAVIORAL

ECOLOGY

Poecillia

reticulata

24

Personality affects learning and

trade-offs between private and social

information in guppies, Poecilia

reticulata

2014 Trompf, L. &

Brown, C.

ANIMAL

BEHAVIOUR

Poecillia

reticulata

25

Mirror, mirror on the wall: the

predictive value of mirror tests for

measuring aggression in fish

2014

Balzarini, V.,

Taborsky, M.,

Wanner, S., Koch,

F. & Frommen, J.

G.

BEHAVIORAL

ECOLOGY AND

SOCIOBIOLOGY

Neolamprologus

pulcher;Telmato

chromis

vittatus;Lepidiol

amprologus

elongatus

26

Back to Basics: Searching for a

Comprehensive Framework for

Exploring Individual Differences in

Zebrafish (Danio Rerio) Behavior

2014

Toms, C. N.

& Echevarria D.

J.

ZEBRAFISH Danio rerio

27

Sex differences in a shoaling-boldness

behavioral syndrome, but no link

with aggression

2015

Way, G.

P., Kiesel, A.

L., Ruhl,

N., Snekser, J. L.

& McRobert, S. P.

BEHAVIOURAL

PROCESSES Danio rerio

28

Boldness-exploration behavioral

syndrome: interfamily variability

and repeatability of personality traits

in the young of the convict cichlid

(Amatitlania siquia)

2015

Geoffrey, P. F.

M., Dechaume-

Moncharmont, F.

X. & Godin, J. G.

J.

BEHAVIORAL

ECOLOGY

Amatitlania

siquia

29

The Association Between Personality

Traits, Morphological Traits and

Alternative Mating Behaviour in

Male Endler's Guppies, Poecilia

wingei

2016 Rezucha, R. &

Reichard, M. ETHOLOGY Poecilia wingei

30 Predicting multifarious behavioural

divergence in the wild 2016

Heinen-Kay, J. L.,

Schmidt, D. A.,

Stafford, A. T.,

Costa, M. T.,

Peterson, M. N.,

Kern, E. M. A. &

Langerhans, R. B.

ANIMAL

BEHAVIOUR

Poeciliidae

familiar

56

ANEXO II: Espécies utilizadas nos estudos obtidos na revisão de literatura sobre

personalidade em peixes, conforme espécie e frequência.

Espécies Quantidade Referências

Danio rerio 6

Moretz, J. A., Martins, E. P. & Robison, B. D. (2007); Dadda, M.,

Domenichini, A., Piffer, L., Argenton, F. & Bisazza, A. (2010);

Kiesel, A. L., Snekser, J. L., Ruhl, N. & McRobert, S. P. (2012);

Rey, S., Boltana, S., Vargas, R., Roher, N. & Mackenzie, S.

(2013); Toms, C. N. & Echevarria D. J. (2014); Way, G.

P., Kiesel, A. L., Ruhl, N., Snekser, J. L. & McRobert, S. P.

(2015)

Poecilia reticulata 5

Budaev, S. V. (1997); Budaev, S. V. & Zhuikov, A. Y. (1998);

Smith, B. R. & Blumstein, D. T. (2010); Brown, C. & Irving, E.

(2014); Trompf, L. & Brown, C. (2014).

Gasterosteus aculeatus 5



D., Schrama, M., et al (2009); Dzieweczynski, T. L. & Crovo, J.

A., (2011); Lacasse, J. & Aubin-Horth, N., (2014).

Neolamprologus

pulcher 2

Schürch, R. & Heg, D. (2010); Balzarini, V., Taborsky, M.,

Wanner, S., Koch, F. & Frommen, J. G. (2014).

Gambusia affinis 2

Cote, J., Fogarty, S., Weinersmith, K., Brodin, T. & Sih, A.

(2010); Cote, J., Fogarty, S., Brodin, T., Weinersmith, K. & Sih,

A. (2011).

Cichlasoma

(Archocentrus)

nigrofasciatum

1 Budaev, S. V., Zworykin, D. D. & Mochek, A. D. (1999)

Parma

microlepis/Parma

unifasciata

1 Eriksson, A. C., Booth, D. J. & Biro, P. A. (2010)

Xiphophorus helleri 1 Wilson, A. J., de Boer, M., Arnott, G. & Grimmer, A. (2011)

Pimephales promelas 1 Lacasse, J. & Aubin-Horth, N. (2012)

Danio rerio lof/ Danio

albolineatus 1 Kiesel, A. L., Snekser, J. L., Ruhl, N. & McRobert, S. P. (2012)

Kryptolebias

marmoratus 1 Edenbrow, M. & Croft, D.P. (2012)

Telmatochromis

vittatus/

Lepidiolamprologus

1 Balzarini, V., Taborsky, M., Wanner, S., Koch, F. & Frommen, J.

G. (2014)

57

elongatus

Amatitlania siquia 1 Geoffrey, P. F. M., Dechaume-Moncharmont, F. X. & Godin, J.

G. J. (2015)

Poecilia latipinna 1 Seda, J. B., Childress M. J. & Ptacek, M. B. (2012)

Salmo trutta 1 Adriaenssens, B. & Johnsson J. I. (2013)

Poecilia wingei 1 Rezucha, R. & Reichard, M. (2016)

Gambusia hubbsi 1 Heinen-Kay, J. L., Schmidt, D. A., Stafford, A. T., Costa, M. T.,

Peterson, M. N., Kern, E. M. A. & Langerhans, R. B. (2016)

ANEXO III: Testes utilizados para estudo da personalidade em peixes nos estudos obtidos na

revisão de literatura, conforme método (teste) e frequência.

58

Métodos Quantidade

do uso Referências

Campo

aberto 24


Budaev, S. V., Zworykin, D. D. & Mochek, A. D. (1999); Bell, A. M.,

Stamps, J. A. (2004); Bell, A. M. (2005); Moretz, J. A., Martins, E. P.

& Robison, B. D. (2007); Dingemanse, N. J., Van der Plas, F., Wright,

J., Réale, D., Schrama, M., Roff, D. A., Van der Zee, E. & Barbe, I.

(2009); Dadda, M., Domenichini, A., Piffer, L., Argenton, F. &

Bisazza, A. (2010); Eriksson, A. C., Booth, D. J. & Biro, P. A. (2010);

Schürch, R. & Heg, D. (2010); Cote, J., Fogarty, S., Weinersmith, K.,

Brodin, T. & Sih, A. (2010); Smith, B. R. & Blumstein, D. T. (2010);

Cote, J., Fogarty, S., Brodin, T., Weinersmith, K. & Sih, A. (2011);

Lacasse, J. & Aubin-Horth, N. (2012); Kiesel, A. L., Snekser, J. L.,

Ruhl, N. & McRobert, S. P. (2012); Seda, J. B., Childress M. J. &

Ptacek, M. B. (2012); Edenbrow, M. & Croft, D.P. (2012);

Adriaenssens, B. & Johnsson J. I. (2013); Rey, S., Boltana, S., Vargas,

R., Roher, N. & Mackenzie, S. (2013); Brown, C. & Irving, E. (2014);

Toms, C. N. & Echevarria D. J. (2014); Geoffrey, P. F. M.,

Dechaume-Moncharmont, F. X. & Godin, J. G. J. (2015); Rezucha, R.

& Reichard, M. (2016); Heinen-Kay, J. L., Schmidt, D. A., Stafford,

A. T., Costa, M. T., Peterson, M. N., Kern, E. M. A. & Langerhans, R.

B. (2016).

Inspeção de

predador 16




& Robison, B. D. (2007); Dingemanse, N. J., Van der Plas, F., Wright,

J., Réale, D., Schrama, M., Roff, D. A., Van der Zee, E. & Barbe, I.

(2009); Dadda, M., Domenichini, A., Piffer, L., Argenton, F. &

Bisazza, A. (2010); Smith, B. R. & Blumstein, D. T. (2010);

Dzieweczynski, T. L. & Crovo, J. A. (2011); Lacasse, J. & Aubin-

Horth, N. (2012); Seda, J. B., Childress M. J. & Ptacek, M. B. (2012);

Edenbrow, M. & Croft, D.P. (2012); Toms, C. N. & Echevarria D. J.

(2014); Geoffrey, P. F. M., Dechaume-Moncharmont, F. X. & Godin,

J. G. J. (2015); Rezucha, R. & Reichard, M. (2016);

Encardume

amento 15


Moretz, J. A., Martins, E. P. & Robison, B. D. (2007); Dingemanse,

N. J., Van der Plas, F., Wright, J., Réale, D., Schrama, M., Roff, D.

A., Van der Zee, E. & Barbe, I. (2009); Cote, J., Fogarty, S.,

Weinersmith, K., Brodin, T. & Sih, A. (2010); Smith, B. R. &

Blumstein, D. T. (2010); Cote, J., Fogarty, S., Brodin, T.,

Weinersmith, K. & Sih, A. (2011); Smith, B. R. & Blumstein, D. T.

(2010); Cote, J., Fogarty, S., Brodin, T., Weinersmith, K. & Sih, A.

(2011); Dzieweczynski, T. L. & Crovo, J. A. (2011); Lacasse, J. &

Aubin-Horth, N. (2012); Kiesel, A. L., Snekser, J. L., Ruhl, N. &

McRobert, S. P. (2012); Seda, J. B., Childress M. J. & Ptacek, M. B.

(2012); Brown, C. & Irving, E. (2014); Trompf, L. & Brown, C.

(2014); Way, G. P., Kiesel, A. L., Ruhl, N., Snekser, J. L. &

McRobert, S. P. (2015); Heinen-Kay, J. L., Schmidt, D. A., Stafford,

A. T., Costa, M. T., Peterson, M. N., Kern, E. M. A. & Langerhans, R.

59

B. (2016).

Teste de

espelhos 19




& Robison, B. D. (2007); Dadda, M., Domenichini, A., Piffer, L.,

Argenton, F. & Bisazza, A. (2010); Eriksson, A. C., Booth, D. J. &

Biro, P. A. (2010); Schürch, R. & Heg, D. (2010); Wilson, A. J., de

Boer, M., Arnott, G. & Grimmer, A. (2011); Kiesel, A. L., Snekser, J.

L., Ruhl, N. & McRobert, S. P. (2012); Edenbrow, M. & Croft, D.P.

(2012); Adriaenssens, B. & Johnsson J. I. (2013); Lacasse, J. &

Aubin-Horth, N. (2014); Rey, S., Boltana, S., Vargas, R., Roher, N. &

Mackenzie, S. (2013); Balzarini, V., Taborsky, M., Wanner, S., Koch,

F. & Frommen, J. G. (2014); Toms, C. N. & Echevarria D. J. (2014);

Way, G. P., Kiesel, A. L., Ruhl, N., Snekser, J. L. & McRobert, S. P.

(2015); Heinen-Kay, J. L., Schmidt, D. A., Stafford, A. T., Costa, M.

T., Peterson, M. N., Kern, E. M. A. & Langerhans, R. B. (2016).

60

ANEXO IV

Dendrograma obtido a partir da Análise de Cluster para cada variável, onde os grupos foram

divididos em dois fenótipos comportamentais.

Documents

ÉRICA MIRANDA SANCHES - ppgtpc.propesp.ufpa.brppgtpc.propesp.ufpa.br/ARQUIVOS/dissertacoes/01- Erica Sanches... · reticulata) using a battery of tests (Open-field test, Predator