MINISTRIO DA EDUCAO

UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DE PERNAMBUCO PR-REITORIA DE PESQUISA E PS-GRADUAO

DEPARTAMENTO DE CINCIA FLORESTAL PROGRAMA DE PS-GRADUAO EM CINCIAS FLORESTAIS

ESTRUTURA E FUNCIONAMENTO DA COMUNIDADE VEGETAL EM UMA REA

DE CAATINGA EM SERRATALHADA-PE

SFORA GIL GOMES DE FARIAS

RECIFE PERNAMBUCO BRASIL

2013

SFORA GIL GOMES DE FARIAS

ESTRUTURA E FUNCIONAMENTO DA COMUNIDADE VEGETAL EM UMA REA

DE CAATINGA EM SERRATALHADA-PE

Tese apresentada ao Programa de Ps-Graduao em Cincias Florestais da Universidade Federal Rural de Pernambuco, como requisito para a obteno do titulo de Doutora em Cincias Florestais, rea de concentrao: Silvicultura.

ORIENTADORA: Prof. Dr. Maria Jesus Nogueira Rodal

CO-ORIENTADOR: Prof. Dr. Andr Laurnio de Melo

RECIFE PERNAMBUCO BRASIL 2013

FICHA CATALOGRFICA

F224e Farias, Sfora Gil Gomes de Estrutura e funcionamento da comunidade vegetal em uma rea de caatinga em Serra Talhada-PE / Sfora Gil Gomes de Farias. Recife, 2013. 117 f. : il. Orientadora: Maria Jesus Nogueira Rodal. Tese (Doutorado em Cincias Florestais) Universidade Federal Rural de Pernambuco, Departamento de Cincia Florestal, Recife, 2013. Referncias. 1. Dinmica florestal 2. Regenerao 3. Chuva de semente I. Rodal, Maria Jesus Nogueira, orientadora II. Ttulo CDD 634.9

Vivemos em uma poca que poderia ser denominada de

era da vegetao secundria. No h pas na Terra,

salvo algumas excees, que tenha uma maior superfcie

coberta de vegetao primria do que de vegetao

secundria. Alm disso, existem razes para crer que

parte da chamada vegetao primria de fato

vegetao secundria antiga.

(Richards, 1963)

Dedicatria

Dedico esta tese a meu amado Romrio, que

sempre esteve ao meu lado, compartilhando comigo

todos os momentos, enfrentou todas as dificuldades e

intempries que surgiram durante as coletas de dados

em campo. Acima de tudo, soube com muito carinho,

dedicao e principalmente pacincia, entender meus

momentos de tristeza e ansiedade.

Um sonho sonhado sozinho

um sonho. Um sonho sonhado

junto realidade.

Raul Seixas.

AGRADECIMENTOS

A Deus, pela minha existncia e por sua presena constante em minha vida,

guiando-me e sempre me encorajando para superar as dificuldades encontradas

nessa caminhada.

Aos meus pais, Ubiracy Gil de Farias e Iracema Gomes de Farias e minha

irm Sara Gil Gomes de Farias que foram a fora matriz que me impulsionou e no

permitiu que desistisse nos momentos de incerteza, insegurana e desnimo.

A minha orientadora, Maria Jesus Nogueira Rodal pela confiana depositada,

ensinamentos, apoio, amizade e pela grande contribuio na minha formao

profissional. Ao meu co-orientador Andr Laurnio de Melo pelos ensinamentos e

pela ajuda em campo na identificao do material botnico.

coordenao, aos professores e funcionrios do Programa de Ps-

Graduao em Cincias Florestais (PPGCF) pelo profissionalismo, ajuda e

disponibilidade durante o perodo de realizao do curso e a Universidade Federal

Rural de Pernambuco, pela oportunidade.

Somos gratos FACEPE pelo auxlio financeiro durante parte do doutorado e

Empresa Pernambucana de Pesquisas Agropecurias, Unidade de Serra Talhada-

PE por disponibilizar a rea de estudo.

A minha turma de Doutorado, pelos os bons momentos compartilhados.

Agradeo profundamnte a Maria Amanda Menezes Silva pelo

companheirismo e ajuda quando necessrio. Minha irmzinha querida!!

Aos verdadeiros amigos que encontrei durante toda essa jornada, em

especial, Poliana, Aldeni, Tatiane Menezes, Diego, Jamesson Crispim, Lamartini,

Allyson e Francisco, pela amizade compartilhada. Aos amigos da UFPI, em especial

Gabriela de Paula, Luanna Chcara, Joo Batista, Mrcio Costa, Francineide

Firmino e Eleide Maia.

Sou grata a todos aqueles que me auxiliaram nas coletas em campo.

A todos vocs,

MUITO OBRIGADA!!

SUMRIO

Pgina

LISTA DE FIGURAS................................................................................................

LISTA DE TABELAS................................................................................................

RESUMO..................................................................................................................

ABSTRACT..............................................................................................................

CAPTULO I: Estrutura e funcionamento da comunidade vegetal em uma rea de

caatinga em Serra Talhada - PE: Referencial Terico.............................................

14

1. INTRODUO GERAL......................................................................................... 14

2. REFERENCIAL TERICO................................................................................... 16

2.1. Dinmica de assemblias vegetais................................................................... 16

2.2. Fatores biticos e abiticos na organizao de comunidades ......................... 19

2.2.1. Disponibilidade hdrica e efeitos sobre as plantas ......................................... 22

2.2.1.1. Disponibilidade hdrica em ambientes riprios ........................................... 24

2.3.Heterogeneidade espacial ................................................................................. 27

3. Recursos requeridos para regenerao de plantas ............................................. 29

3.1 Disperso de sementes...................................................................................... 31

4. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS..................................................................... 35

CAPTULO II: Fisionomia e estrutura do componente arbustivo-arbreo e do

componente regenerante em ambientes de vegetao de caatinga em Serra

Talhada- PE..............................................................................................................

46

RESUMO ................................................................................................................. 46

ABSTRACT .............................................................................................................. 47

1. INTRODUO..................................................................................................... 48

2. MATERIAL E MTODOS.................................................................................... 50

2.1. Caracterizao fsica e localizao da rea de estudo..................................... 50

2.2. Coleta e anlise dos dados de vegetao........................................................ 52

2.3. Levantamento e anlise das variveis ambientais........................................... 54

3. RESULTADOS................................................................................................... 55

3.1. Suficincia amostral......................................................................................... 55

3.2. Fisionomia dos componentes arbustivo-arbreo e regenerante..................... 56

3.3.Estrutura do componente arbustivo-arbreo..................................................... 60

3.4. Estrutura do componente regenerante ............................................................ 65

3.5.Variveis ambientais e distribuio das espcies............................................. 66

4. DISCUSSO....................................................................................................... 70

4.1. Fisionomia dos componentes arbustivo-arbreo e regenerante..................... 70

4.2. Variveis ambientais e estrutura das populaes............................................ 72

5. CONSIDERAES ............................................................................................ 74

6. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS.................................................................. 75

CAPTULO III: Influncia de variaes de pequena escala na dinmica da

vegetao lenhosa de caatinga...............................................................................

81

RESUMO ................................................................................................................ 81

ABSTRACT ............................................................................................................ 82

1. INTRODUO ................................................................................................... 83

2. MATERIAL E MTODOS .................................................................................. 85

2.1. Caracterizao fsica e localizao da rea de estudo ................................... 85

2.2. Coleta e anlise dos dados de vegetao........................................................ 85

2.3 Umidade do solo e precipitao ....................................................................... 87

2.4. Amostragem e anlise dos dados de chuva de sementes .............................. 87

3. RESULTADOS ................................................................................................... 89

3.1. Dinmica do componente arbustivo-arbreo................................................... 89

3.2. Dinmica do componente regenerante .......................................................... 92

3.2.1 Influncia da precipitao e umidade do solo na dinmica do componente

regenerante ............................................................................................................

93

3.3. Quantificao e composio da chuva de sementes ...................................... 98

4. DISCUSSO .................................................................................................. 104

4.1. Dinmica do componente arbustivo-arbreo ................................................... 104

4.2. Dinmica do componente lenhoso regenerante .............................................. 106

4.3 Deposio de sementes versus dinmica do componente regenerante .......... 108

5. CONSIDERAES ........................................................................................... 110

6. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS .................................................................. 110

7. CONSIDERAES FINAIS ............................................................................... 115

LISTA DE FIGURAS

CAPTULO II

FIGURA 1. Representao da localizao e altimetria da rea de estudo

em Serra Talhada-PE. Agncia Nacional de guas.................

Pgina 51

FIGURA 2. Precipitao mensal durante o perodo do estudo, no

municpio de Serra Talhada-PE. Fonte: CPTEC/INPE...............

52 FIGURA 3. Suficincia amostral da rea de estudo para o componente

arbustivo-arbreo dos ambientes prximo do crrego (A) e distante do crrego (B) e para o componente regenerante nos mesmos ambientes (C) e (D)........................................................

56

FIGURA 4. Distribuio diamtrica dos indivduos do componente

arbustivo-arbreo nos ambientes prximo e distante do crrego da Mata da Pimenteira, Serra Talhada-PE. Colunas com * na mesma classe diamtrica diferem entre si p=0,05........................

58

FIGURA 5. Distribuio do nmero de indivduos do componente

arbustivo-arbreo em classes de altura nos ambientes prximo e distante do crrego da Mata da Pimenteira, Serra Talhada-PE. Colunas com * na mesma classe de altura diferem entre si p=0,05...........................................................................................

58

FIGURA 6. Distribuio diamtrica dos indivduos do componente

regenerante nos ambientes prximo e distante do crrego da Mata da Pimenteira, Serra Talhada-PE. Colunas com * na mesma classe diamtrica diferem entre si p=0,05........................

59

FIGURA 7. Distribuio do nmero de indivduos do componente

regenerante em classes de altura nos ambientes prximo e distante do crrego da Mata da Pimenteira, Serra Talhada-PE. Colunas com * na mesma classe de altura diferem entre si p=0,05...........................................................................................

60

FIGURA 8. Diagramas de Venn com o nmero de espcies

compartilhadas e o ndice de similaridade de Jaccard (SJ) de 80 parcelas de 10 10 m para o componente arbustivo-arbreo (A) e de 80 parcelas de 2 2 m para o componente regenerante (B) na Mata da Pimenteira, Serra Talhada-PE. E= espcies exclusivas; C= espcies comuns entre os ambientes; N= nmero total de espcies amostradas....................................

65

FIGURA 9. Diagramas de ordenao produzidos pela anlise de

correspondncia cannica (CCA), baseados na distribuio do nmero de indivduos das espcies amostradas nos mdulos dos componentes arbustivo-arbreo (A) e regenerante (B) nos ambientes prximo e distante do crrego da Mata da Pimenteira, Serra Talhada-PE, e sua correlao com as variveis ambientais do solo, nos dois primeiros eixos de ordenao...................................................................................

69

CAPTULO III FIGURA 10. Distribuio em classes de dimetros do nmero de

indivduos vivos e mortos do componente arbustivo-arbreo dos ambientes prximo do crrego (A) e distante do crrego (B), e do componente regenerante (C) (D), nos mesmos ambientes. Mata da Pimenteira, Serra Talhada-PE. A linha corresponde ao nmero de indivduos mortos nos diferentes tempos. Colunas com * na mesma classe diamtrica difere entre si quanto ao nmero de indivduos vivos nos diferentes tempos p0,05. ...........................................................................

92

FIGURA 11. Proporo trimestral de gua armazenada no solo nos

ambientes prximo do crrego e distante do crrego, a profundidade de 20 cm (A) e precipitao mensal (B). Mata da Pimenteira, Serra Talhada-PE....................................................

94

FIGURA 12. Taxas trimestrais de recrutamento (A) e mortalidade (B) do componente regenerante nos ambientes prximo e distante do crrego e precipitao mensal (C). Mata da Pimenteira, Serra Talhada-PE. O primeiro levantamento dos indivduos do componente regenerante foi realizado em novembro de 2009..............................................................................................

96

FIGURA 13. Taxa trimestral de crescimento (A) do componente

regenerante nos ambientes prximo e distante do crrego e precipitao mensal (B). Mata da Pimenteira, Serra Talhada-PE. O primeiro levantamento dos indivduos do componente regenerante foi realizado em novembro de 2009........................

97

FIGURA 14. Deposio trimestral de sementes (excluindo Croton

rhamnifolioides) nos ambientes prximo e distante do crrego (A), e, precipitao mensal (B) durante o perodo de dois anos. Mata da Pimenteira, Serra Talhada-PE. Os coletores foram instalados em novembro de 2009 e a primeira coleta foi realizada em fevereiro de 2010...................................................

99

LISTA DE TABELAS

CAPTULO II

Pgina

TABELA 1. Parmetros quantitativos dos componentes arbustivo-arbreo e regenerante nos ambientes prximo e distante do crrego da Mata da Pimenteira, Serra Talhada-PE................

57

TABELA 2. Espcies e nmero de indivduos dos componentes arbustivo-arbreo e regenerante nos ambientes prximo e distante do crrego em uma rea de 0,8 ha, da Mata da Pimenteira, Serra Talhada-PE, em ordem decrescente do nmero total de indivduos por famlia e o hbito (RV= rvore; ARB=arbusto). * Indica o ambiente e o componente no qual a espcie foi indicadora..............................................

61

TABELA 3. Variveis ambientais amostradas nos ambientes prximo e distante do crrego, com os valores das correlaes com os dois primeiros eixos da anlise de correspondncia cannica (CCA), da Mata da Pimenteira, Serra Talhada-PE. Os valores correspondem s mdias seguidas do desvio padro, exceto para os valores de distncia do crrego, que corresponde a distncia mnima.............................................

68

TABELA 4. Resumo da anlise de correspondncia cannica (CCA) da abundncia das espcies amostradas nos mdulos do componente arbustivo-arbreo e do componente regenerante da Mata da Pimenteira, Serra Talhada-PE, em interao com as variveis ambientais e os testes de Monte Carlo para os dois primeiros eixos de ordenao..................

68

CAPTULO III

TABELA 5. Parmetros gerais e taxas da dinmica do componente

arbustivo-arbreo e do componente regenerante, nos ambientes prximo e distante do crrego. Mata da Pimenteira, Serra Talhada-PE................................................

90

TABELA 6. Lista de espcies com suas respectivas famlias amostradas nos ambientes prximo e distante do crrego com densidades de deposio trimestrais e totais (DT), em sementes.m-2, densidades relativas (DR) e modos de disperso (MD) (Anemo=anemocrica; auto=autocrica; zoo=zoocrica e no determinada=nd), em ordem decrescente de deposio por famlia. Mata da Pimenteira, Serra Talhada-PE...................................................................

101

FARIAS, Sfora Gil Gomes de. Estrutura e funcionamento da comunidade vegetal em uma rea de caatinga em Serra Talhada - PE. Recife, PE: UFRPE, 2013. 117 f. (Tese-Doutorado em Cincias Florestais - rea de concentrao: Silvicultura).

RESUMO

A variabilidade espacial e temporal nos fatores abiticos tem sido apontada como fator chave que influencia a estrutura e funcionamento de assemblias vegetais. Em ambientes de caatinga marcados por forte sazonalidade climtica, estudos que abordem esta questo, principalmente em escala local, ainda so limitados. A hiptese formulada foi de que ambientes de caatinga no serto de Pernambuco, localizados a diferentes distncias do crrego, apresentam distintas caractersticas. Espera-se que o componente arbustivo-arbreo de reas adjacentes ao crrego tenha maior densidade, rea basal, altura, dimetro, riqueza e diversidade que o de reas mais distantes do crrego e que esse padro tambm seja encontrado no componente regenerante. Alm disso, espera-se que tenham maior produo de sementes, estabelecimento e sobrevivncia, refletidas em uma dinmica mais acelerada. A amostragem foi dividida em dois ambientes, um prximo do crrego, com vegetao mais densa; e outro distanciado cerca de 100 m do crrego, com vegetao mais aberta. Em 2009, em cada ambiente, foram instalados quatro mdulos de 20 50 m subdivididos em 10 parcelas de 10 10 m. Em cada parcela foram medidos os indivduos lenhosos vivos com dimetro do caule ao nvel do solo (DNS) a 3 cm e altura total a 1 m (componente arbustivo-arbreo). Em um dos vrtices de cada parcela foi plotada uma sub-parcela de 2 2 m para medir a altura e o dimetro dos indivduos do componente arbustivo-arbreo regenerante com DNS entre 0,5 e 2,9 cm. Os indivduos amostrados no componente arbustivo-arbreo foram novamente medidos em 2010 e em 2011, enquanto as medies dos indivduos do componente arbustivo-arbreo regenerante foram trimestrais durante dois anos. Em cada mdulo de 20 50 m foram coletadas amostras de solo na profundidade de 0-20 cm para caracterizao fsico-qumica, alm de determinar a predregosidade, rochosidade, declividade e distncia do crrego (por parcela). Para avaliar a chuva de sementes foram instalados 40 coletores de sementes (20 coletores por ambiente, sendo cinco em cada mdulo de 20 50) totalizando uma rea amostral de 7,85 m2. A coleta do material depositado nos coletores foi trimestral durante dois anos. No componente arbustivo-arbreo, os ambientes apresentaram diferenas quanto densidade, rea basal e altura mdia com valores significativamente maiores no ambiente prximo do crrego. O oposto ocorreu no componente regenerante, com densidade e altura mdia maiores no ambiente distante do crrego. Nos dois ambientes e componentes foram amostradas 50 espcies sendo riqueza e diversidade maiores no ambiente prximo do crrego, embora a similaridade tenha sido superior a 80%. Apesar da proximidade do crrego ter gerado diferenas significativas nos aspectos fisionmicos e estruturais da vegetao, o mesmo no ocorreu na dinmica e chuva de sementes nos dois componentes. Tais resultados corroboraram apenas em parte as expectativas e demonstram que as mudanas nas taxas de dinmica da vegetao (componentes arbustivo-arbreo e regenerante) e na deposio de sementes dentro de cada

ambiente e entre ambientes, foram ocasionadas principalmente, pela mudana na distribuio das chuvas entre os anos. Palavras-chave: regenerao, chuva de semente, dinmica florestal, sazonalidade.

FARIAS, Sfora Gil Gomes de. Structure and function of plant community in an area of caatinga in Serra Talhada - PE. Recife, PE: UFRPE, 2013. 117 p. (Thesis-PhD in Forest Sciences - concentration area: Forestry).

ABSTRACT

The spatial and temporal variability in abiotic factors has been identified as a key factor that influences the structure and functioning of plant assemblages. In savanna environments marked by strong climatic seasonality, studies that address this issue, especially on a local scale, are still limited. The hypothesis was that savanna environments in the upstate of Pernambuco, located at different distances from the stream, have distinct characteristics. It is expected that the shrub-arboreal component of areas adjacent to the stream has the highest density, basal area, height, richness and diversity of the more remote areas of the stream and that this pattern is also found in regenerating component. Furthermore, it is expected that have higher seed production, establishment and survival, as reflected in a more rapid dynamics. The sample was divided into two rooms, one near stream, with denser vegetation, and another distanced approximately 100 m of the stream, with more open vegetation. In 2009, in each environment, were installed four modules of 20 50 m divided into 10 plots of 10 10 m. In each plot were measured woody individuals living with stem diameter at soil level (DNS) 3 cm and the total height 1 m (shrub-arboreal component). In one corner of each plot was plotted a sub-plot of 2 2 m to measure the height and diameter of individuals regenerating shrub-arboreal component with DNS between 0.5 and 2.9 cm. Individuals sampled in the shrub-arboreal component were measured in 2010 and again in 2011, while measurements of subjects in regenerating shrub-arboreal component were quarterly for two years. In each module of 20 50 m samples were collected at depth of 0-20 cm for physicochemical characterization, and to determine the rockiness, slope and distance from the stream (per plot). To evaluate the seed rain were installed 40 seed collectors (20 collectors per environment, five in each module of 20 50) with a total sampling area of 7.85 m2. The collection of material was deposited in the traps every three months for two years. In the shrub-arboreal component, the environments differed in density, basal area and average height with significantly higher values in the immediate environment of the stream. The opposite occurred in regenerating component with density and height greater environmental distant stream. In both environments and components were sampled 50 species being greater richness and diversity in the environment near the stream, although the similarity was above 80%. Despite the proximity of the stream have generated significant differences in physiognomic and structural aspects of the vegetation, the same was not true in the dynamic and seed rain in two components. These results only partially corroborate expectations and demonstrate that changes in rates of vegetation dynamics (regenerating shrub-arboreal components) and deposition of seeds within each environment and across environments were mainly caused by changes in rainfall distribution among years. Keywords: regeneration, seed rain, forest dynamics, seasonality.

14

CAPTULO I

ESTRUTURA E FUNCIONAMENTO DA COMUNIDADE VEGETAL EM UMA REA

DE CAATINGA EM SERRA TALHADA-PE: REFERENCIAL TERICO

1. INTRODUO GERAL

A heterogeneidade espacial e temporal na cobertura vegetal de uma

determinada rea resultado da variabilidade nos fatores biticos e abiticos,

criando um mosaico de diferentes condies ambientais que desempenham

importante papel na estrutura e na dinmica daqueles ecossistemas (BALVANERA;

AGUIRRE, 2006; LUNDHOLM, 2009). Diversos tipos de distrbios naturais ou

antrpicos podem alterar a dinmica da vegetao e desencadear o processo de

sucesso secundria (MARTINS et al., 2002). A dinmica sucessional pode ser

caracterizada pelas mudanas na flora e na fauna, em determinado perodo de

tempo, e pode ser mensurada pela quantificao de entradas (recrutamento), sadas

(mortalidade) e crescimento das populaes que participam da estrutura da

vegetao (APPOLINRIO; OLIVEIRA-FILHO; GUILHERME, 2005; RUSCHEL et al.,

2009). Para estes autores, as mudanas provocadas pela mortalidade e pelo

recrutamento de plantas podem ser decorrentes de vrios fatores, entre eles

predao/herbivoria, competio, distrbios naturais ou antrpicos, fatores biticos e

abiticos.

Para Pickett; Cadenasso; Meiners (2008) o processo de sucesso ou

dinmica de uma comunidade vegetal envolve mudanas graduais na estrutura e

composio de suas espcies ao longo do tempo. Assim, estudos de longo prazo de

dinmica em comunidades so cruciais para a compreenso dessas mudanas em

ambientes com ou sem ao antrpica. Em uma viso determinstica e direcional,

Schorn; Galvo (2006) relataram que o conhecimento da composio da

regenerao natural de uma floresta contribui para definir o estgio sucessional,

bem como as direes sucessionais de uma vegetao em desenvolvimento. Alm

disso, observaram que a avaliao da dinmica da regenerao, atravs de

ingressos, mortalidade e crescimento, fornece informaes que permitem prever as

espcies que devero ter maior importncia no futuro, bem como aquelas que

tendem a diminuir a sua participao na estrutura da vegetao.

15

O sucesso na ocupao por meio da regenerao natural depende de

diversos fatores, entre eles: tipo de vegetao; intensidade; freqncia e escala do

distrbio; condies adequadas para regenerao das plantas e/ou rebrota de

caules e razes remanescentes; a presena de banco de sementes no solo;

disperso ou chuva de sementes; e biologia das espcies (KENNARD et al., 2002;

PAKEMAN; SMALL 2005; VIEIRA; SCARIOT, 2006).

A vegetao de caatinga, considerada por alguns autores como floresta seca

tropical (SAMPAIO, 1995) e por outros como savana estpica (VELOSO et al., 1991)

apresenta elevada heterogeneidade espacial quanto s condies do habitat

(ARAJO, 2005), o que reflete em grande variabilidade florstica e fisionmica das

assemblias vegetais. Diversos autores tm observado que as diferenas

fisionmicas e estruturais encontradas nos diferentes stios de caatinga esto na

maioria das vezes relacionadas a elevada heterogeneidade de fatores climticos,

geomorfolgicos e edficos (ANDRADE-LIMA, 1981) e com variaes locais como: a

proximidade de serras e corpos de gua (AMORIM; SAMPAIO; ARAJO, 2005;

RODAL; COSTA; LINS-e-SILVA, 2008).

A heterogeneidade temporal na distribuio das chuvas tem sido apontada

como outro importante fator na organizao das assemblias vegetais na caatinga.

De acordo com Arajo (2005) a irregularidade de distribuio das chuvas nestes

ambientes pode ocorrer tanto no perodo chuvoso quanto no seco, podendo ocorrer

ainda variaes interanuais tanto nos totais pluviomtricos quanto na distribuio

das chuvas. Segundo a autora, tais mudanas so geralmente imprevisveis e tal

imprevisibilidade atua como foras/distrbios naturais que modulam os diversos

atributos da vegetao, por ser considerado um fator de estresse natural, alterando

a disponibilidade de gua, um recurso limitante naquela vegetao.

Uma vez que ecossistemas e paisagens so alterados no tempo e no

espao em conseqncia de mudanas na vegetao devido ocorrncia de

distrbios de origem natural ou humana (MARTINS et al., 2002), para compreender

o funcionamento de comunidades vegetais, devem ser tratados com referncia a

uma escala temporal (REES et al., 2001). Na caatinga, um dos ecossistemas

brasileiros menos conhecidos do ponto de vista ecolgico e um dos menos

protegidos, os estudos abordando a variao temporal da composio e estrutura da

vegetao so escassos (CAVALCANTI et al., 2009).

16

Apesar de existir um consenso, sobre a importncia do conhecimento da

dinmica dos sistemas tropicais, as formaes sazonalmente secas, como a

caatinga, so comparativamente menos estudadas que as midas e as savanas

(MOONEY; BULLOCK; MEDINA, 1995; VIEIRA; SCARIOT, 2006; PRANCE, 2006).

Sabe-se que estudos dessa natureza tm contribudo muito para entender o

funcionamento dos ecossistemas, interaes interespecficas, alteraes globais e

recrutamento e mortalidade de populaes arbreas (REES et al., 2001).

Considerando-se a importncia da caatinga frente crescente explorao de

seus recursos naturais e conseqentemente perda de biodiversidade, torna-se

imperativo conhecer os principais fatores que contribuem para a sua manuteno e

composio, para servir de subsdio ao planejamento de modelos de explorao

racional de recursos, e fornecer informaes que auxiliem na recuperao de reas

em processo de degradao.

Nesse panorama, este estudo foi estruturado em trs captulos com o

objetivo de investigar a influncia da distncia de um crrego nos padres espaciais

e temporais da estrutura e composio da vegetao em uma rea de caatinga, no

serto de Pernambuco. A hiptese formulada foi de que diferentes ambientes (em

termos de proximidade e distncia do crrego) em reas de vegetao de caatinga

diferem em caractersticas estruturais, fisionmicas, diversidade e dinmica de suas

populaes.

2. REFERENCIAL TERICO

2.1. DINMICA DE ASSEMBLIAS VEGETAIS

Em uma viso contempornea sobre o conceito de sucesso ou dinmica de

assemblias vegetais, Pickett; Cadenasso; Meiners (2008) observaram tratar-se de

um conjunto de alteraes graduais na estrutura e na composio de espcies de

um determinado local, no tempo e no espao. De acordo com o trabalho clssico de

Bazzaz; Pickett (1980), a sucesso vegetal tanto em florestas tropicais quanto

temperadas, envolve basicamente os mesmos processos/mecanismos, variando

apenas a importncia. No entanto, o conhecimento da importncia dos processos

envolvidos na manuteno e desenvolvimento da vegetao tropical ainda muito

limitado (GUARIGUATA; OSTERTAG, 2001). Estes processos envolvem complexas

17

interaes entre os fatores fsicos e biticos do ambiente, que resultam em

modificaes na estrutura e no funcionamento das assemblias.

Tais mudanas esto relacionadas ocorrncia de distrbios sejam de

origem natural ou antrpica (GLENN-LEWIN; VAN DER MAAREL, 1992). O distrbio

usualmente definido como qualquer evento que causa alteraes na estrutura de

ecossistemas, comunidades ou populaes, alm de modificar a disponibilidade de

recursos, o substrato ou as condies do ambiente fsico (WHITE; PICKETT, 1985),

incluem como exemplos fogo, tempestades, estresses induzidos pela queda de uma

rvore do dossel, entre outros. Tais eventos so capazes de iniciar e moldar o

processo de sucesso (PICKETT; CADENASSO, 2005).

Pickett; Cadenasso; Meiners (2008) reiteraram o papel do distrbio na

dinmica da vegetao e atriburam a disponibilidade de locais distintos para

colonizao de plantas aos diferentes nveis de recursos disponveis aps o distrbio

e a sua intensidade e escala, que podem determinar o estabelecimento das

espcies, e, portanto, influenciar as taxas e direo da dinmica da vegetao. Para

estes autores, a dinmica da vegetao est condicionada a trs principais causas:

disponibilidade de local (caractersticas do local aps o distrbio) que pode

determinar como as plantas podem se estabelecer, crescer e interagir no ambiente;

diferenas na disponibilidade de espcies para colonizao da rea aps o distrbio;

e diferenas no desempenho das espcies no local. Diferentes mecanismos, como

escala do distrbio, pool de propgulos, disponibilidade de recursos e ecofisiologia

das espcies, atuam sobre cada uma das trs diferentes causas e levam a

mudanas na estrutura e na composio da vegetao ao longo do tempo.

Desde meados da dcada de 70 a ecologia de comunidades vem passando

por lenta mudana no que se refere s questes de equilbrio e estabilidade de

comunidades, com muitos pesquisadores reconhecendo a importncia de estudos

em diferentes escalas espaciais e, principalmente, temporais para o entendimento

das alteraes que ocorrem nas comunidades vegetais, uma vez que tais mudanas

so inevitavelmente contnuas e dependentes da escala (CONDIT; HUBBELL;

FOSTER, 1992; REES et al., 2001; CAPERS et al., 2005). Porm, quando se trata

de florestas secas tropicais as informaes ainda so muito limitadas em relao a

aspectos bsicos, como as variaes das condies ambientais nas quais a

18

vegetao se desenvolve e os modelos de diversidade de espcies (TREJO; DIRZO,

2000).

A dinmica sucessional em comunidades vegetais pode ser determinada

pela quantificao do nmero de ingressos ou (recrutados), pela mortalidade e pelo

crescimento das populaes que compem a estrutura da comunidade vegetal em

um determinado perodo. Tais fatores contribuem para explicar as mudanas na

composio e na estrutura de unidades vegetacionais e nos processos por meio dos

quais ocorrem essas mudanas (FERREIRA; SOUZA; JESUS, 1998;

APPOLINRIO; OLIVEIRA-FILHO; GUILHERME, 2005; RUSCHEL et al., 2009).

Conforme estes autores, o ingresso o processo pelo qual novos indivduos atingem

ou ultrapassam o nvel de incluso estabelecido no levantamento, sendo

mensurados no levantamento seguinte; a mortalidade representa o nmero de

indivduos que morrem no intervalo de tempo entre um levantamento e outro, em

virtude de doenas, senescncia, competio, entre outros fatores; e o crescimento

consiste na mudana de uma caracterstica da assemblia em um determinado

perodo, como o incremento em altura e dimetro dos indivduos.

As estimativas desses componentes so obtidas principalmente por meio de

levantamentos fitossociolgicos e monitoramento contnuo da vegetao a mdio e

longo prazo em parcelas permanentes (FERREIRA; SOUZA; JESUS, 1998;

FIGUEIREDO-FILHO et al., 2010).Para estes autores, esses parmetros esto entre

os poucos que podem ser usados para predizer o crescimento de uma floresta

natural. No entanto, Lewis et al. (2004) ressaltaram que preciso ter bastante

cautela na interpretao e comparao destes dados, devido grande variao de

formatos e tamanhos das unidades amostrais, e dos critrios de incluso utilizados

nos levantamentos

Diversos estudos em longo prazo tm sido desenvolvidos para avaliar as

mudanas em comunidades vegetais nos mais variados ambientes (FELFILI 1995,

APPOLINRIO; OLIVEIRA-FILHO; GUILHERME, 2005; BREUGEL; BONGERS;

MARTNEZ-RAMOS, 2007; CAVALCANTI et al., 2009; MARTEINSDTTIR;

SVAVARSDTTIR; THRHALLSDTTIR, 2010). Em florestas secas e

semideciduais, Swaine; Lieberman; Hall (1990), Bunyavejchewin (1999),

Venkateswaran; Parthasarathy (2005) e Appolinrio; Oliveira-Filho; Guilherme (2005)

tm mostrado a ocorrncia de elevada dinmica com taxas anuais de mortalidade e

19

recrutamento superiores a 2%, assim como relatado para florestas tropicais midas

(SWAINE; LIEBERMAN; PUTZ, 1987; PHILLIPS et al., 1994). Porm, as floresta

secas so comparativamente menos estudadas que as midas (Prance, 2006), o

que dificulta a definio de padres a esse respeito.

Em ambiente de vegetao de caatinga com 20 anos de abandono aps

corte raso, Cavalcanti et al. (2009) avaliaram as mudanas de uma assemblia

arbustiva-arbrea por um intervalo de cinco anos e constataram balanos positivos

entre ingresso e mortalidade de indivduos em propores superiores s

encontradas em outras regies de floresta seca, como as estudadas por Swaine;

Lieberman; Hall (1990) e Venkateswaran; Parthasarathy (2005).

Estudos dessa natureza ainda so escassos em reas de vegetao de

caatinga. Deste modo, a compreenso dos processos envolvidos na manuteno da

diversidade da caatinga nordestina, so extremamente importantes para o

entendimento das mudanas nos ambientes naturais e manejados, visto que, a cada

momento, intervenes antrpicas ocorrem sem a mnima preocupao com a

conservao da diversidade biolgica e dos bens e servios gerados por essa

vegetao. Nesse sentido, estudos de dinmica de suas comunidades arbreas so

fundamentais, pois permitem o monitoramento e a previso dos processos de

transformao das comunidades vegetais.

2.2 FATORES BITICOS E ABITICOS NA ORGANIZAO DE COMUNIDADES

O padro de organizao de comunidades vegetais em ambientes aps uma

perturbao regulado por diversos fatores ecolgicos, que podem variar no tempo

e espao e influenciar a estrutura e dinmica da vegetao (BUSTAMANTE-

SNCHEZ; ARMESTO; HALPERN, 2011). O conhecimento de como ocorre

recomposio dessas florestas e quais variveis controlam estes processos so

questes que esto sempre em evidncia em estudos que envolvem aspectos da

ecologia de florestas tropicais pela sua importncia na compreenso dos processos

ecolgicos que mantm o funcionamento e a diversidade desses ecossistemas. No

entanto, informaes a respeito das interaes ecolgicas durante a regenerao de

florestas secas so ainda bastante incipientes (VIEIRA; SCARIOT, 2006). Na

caatinga, estudos de regenerao natural, numa escala menor, envolvendo anlise

mais detalhada do componente arbreo e de sua regenerao e suas relaes com

o ambiente local, so praticamente inexistentes. Tais estudos podem contribuir para

20

compreenso das complexas interaes entre vegetao e ambiente, e, assim,

facilitar o entendimento dos processos ecolgicos que mantm o funcionamento

dessa formao.

Para Dajoz (2006), um fator ecolgico pode ser considerado qualquer

componente do meio capaz de influenciar diretamente o comportamento dos seres

vivos no ambiente, pelo menos durante parte das fases de desenvolvimento dos

organismos. Os diversos fatores ecolgicos podem ser divididos em dois grandes

grupos: os fatores dependentes de densidade (biticos), aqueles onde o efeito do

fator sobre o tamanho populacional depende da densidade original ou do tamanho

da populao anterior; e fatores independentes de densidade (abiticos), aqueles

onde o efeito do fator sobre o tamanho da populao no depende da densidade

original ou do tamnaho da populao (BEGON; TOWNSEND; HARPER, 2007). O

primeiro grupo compreende as interaes que ocorrem entre indivduos da mesma

espcie e entre espcies diferentes na comunidade, como exemplos, incluem a

competio e a predao. O segundo grupo envolve um conjunto de caractersticas

fsicas e qumicas do ambiente (como temperatura, pluviosidade, umidade do solo,

luminosidade, ventos, nutrientes do solo, pH, entre outros).

Os efeitos das interaes entre espcies e fatores ambientais na estrutura e

processos de organizao em comunidades vegetais tem sido alvo de vrios

estudos (KLANDERUD; TOTLAND, 2005; BUTTERFIELD, 2009; BUSTAMANTE-

SNCHEZ; ARMESTO; HALPERN, 2011). No entanto, a relativa importncia dessas

interaes no padro de organizao de assemblias de plantas em ambientes

sujeitos a condies abiticas extremas ainda no bem esclarecida. A esse

respeito, Pickett et al. (2008), em uma reviso sobre sucesso ou dinmica florestal,

atriburam as mudanas que ocorrem nas assemblias ao longo do processo

sucessional a trs principais modelos: facilitao, tolerncia e inibio. Alguns

autores propem que a facilitao pode ter um papel mais importante que a

competio em locais com condies abiticas severas, onde a vegetao local

pode atuar melhorando as caractersticas fsicas do ambiente e proporcionar maior

sobrevivncia, crescimento, estabelecimento e reproduo dos indivduos (TRAVIS

et al., 2006; BROOKER et al., 2008).

Porm, importante salientar que as espcies podem responder de maneira

distinta s variaes dos fatores ambientais. Seguindo esse pensamento, alguns

21

autores questionam o fato da facilitao ser favorecida em condies ambientais

extremas. Para Gea-Izquierdo; Montero; Caellas (2009), dependendo dos

diferentes fatores ecolgicos (abiticos), o balano das interaes entre a vegetao

do dossel e sub-bosque pode oscilar de facilitao a competio. Nessa perspectiva,

para os autores estes processos podem ocorrer dentro de um mesmo sistema

ambos no tempo e espao fazendo previso e modelos de interaes planta-planta

um tanto complexos.

Estes fatores reguladores dos padres temporais em assemblias de plantas

e a modulao de interaes biticas pelas condies do meio so considerados a

chave para o entendimento das variaes que ocorrem em longo prazo em

assemblias vegetais, principalmente, em locais com condies ambientais

extremas (BUTTERFIELD, 2009) como os ambientes com forte sazonalidade

climtica, caso da caatinga. Todavia, os autores acrescentaram que os efeitos da

facilitao e da competio sobre a dinmica de assemblias de plantas no so to

simples de serem observados por meio da comparao de padres temporais em

ambientes com diferentes nveis de estresse ambiental.

A dinmica temporal na estrutura e na composio de comunidades vegetais

e as variaes locais nesses padres tm sido condicionadas a diversos fatores

aliados a composio florstica, condies do ambiente, distncia da fonte de

recurso (sementes), caractersticas de espcies dominantes e interaes entre os

componentes biticos e abiticos, os quais representam umas das principais foras

determinantes nos modelos de regenerao ao longo de um gradiente sucessional,

podendo resultar em uma composio florstica particular e influenciar no grau de

recuperao estrutural e funcional da vegetao de uma determinada rea aps a

perturbao (PASCARELLA et al., 2000; LU; MORAN; MAUSEL, 2002; RAMREZ-

MARCIAL, 2003; LAWES et al., 2007).

Perturbaes sofridas pelas florestas sejam de origem antrpica ou natural,

podem resultar em alteraes nas condies ambientais por meio de mudanas na

disponibilidade de luz, umidade e condies de solo, influenciando a dinmica da

floresta, a diversidade de rvores e a abundncia das espcies em escala local e

regional (FREDERICKSEN; MOSTACEDO, 2000; RAMREZ-MARCIAL et al., 2001;

SAPKOTA; TIGABU; ODN, 2009). Todavia, a influncia dos fatores biticos e

abiticos no recrutamento e estabelecimento de indivduos vegetais varivel de

22

acordo com o tipo de clima, vegetao, histrico de uso e tipo de solo, entre outros

(MELO et al., 2004).

2.2.1 Disponibilidade hdrica e efeitos sobre as plantas

Dentre os diversos recursos requeridos para o desenvolvimento de plantas e

desempenho de suas funes no ecossistema, a gua o mais abundante e

tambm o mais limitante, por atuar em vrias funes fisiolgicas e ecolgicas na

planta (KERBAUY, 2004). Tais recursos so altamente heterogneos em uma ampla

variedade de escalas no espao e no tempo (PADILLA et al., 2009), criando uma

diversidade de ambientes, e, conseqentemente, uma variedade de oportunidades

que proporciona condies adequadas para diferentes espcies, de acordo com

suas necessidades (WRIGHT, 2002). Um exemplo so os ambientes associadas a

cursos dgua, que apresentam elevada heterogeneidade ambiental, em

conseqncia da interao de fatores biticos e abiticos, podendo afetar as

caractersticas da vegetao por meio de diferentes mecanismos (RODRIGUES;

GANDOLFI, 2004). Essa variabilidade ambiental tem sido considerada como uma

caracterstica de ampla ocorrncia nos diferentes ambientes de ecossistemas

naturais e uma das mais importantes que governam os processos biolgicos (REES

et al., 2001; KUMAR; STOHLGERN; CHONG, 2006).

O excesso ou a escassez hdrica funcionam como fatores de estresse

abitico (SHAO et al., 2008), podendo interferir na performance individual das

plantas em termos de sobrevivncia, crescimento e interaes biticas nos

diferentes ambientes de ecossistemas naturais (VIEIRA; SCARIOT, 2006; CECCON;

HUANTE; RINCN, 2006; PADILLA; PUGNAIRE, 2007), e, portanto, influenciar a

distribuio espacial e temporal das espcies e a organizao de assemblias de

plantas sobre a superfcie terrestre (DAJOZ, 2006).

Em ambientes secos, como resultado do padro sazonal de precipitao e

da irregularidade na distribuio das chuvas, comum a ocorrncia de deficincia

hdrica no solo, considerada como a principal responsvel por alteraes nas

diversas caractersticas da vegetao, como composio, diversidade de espcies,

sobrevivncia e crescimento de plntulas (BALVANERA; AGUIRRE, 2006; VIEIRA;

SCARIOT, 2006; WILLIAMS-LINERA; LOREA, 2009). Todavia importante ressaltar

que a resposta dos vegetais ao estresse hdrico depende principalmente da

intensidade e durao do estresse e da fase de crescimento da planta.

23

As florestas secas caracterizam-se por apresentar um padro de

precipitao altamente sazonal, o que gera condies abiticas mais extremas e

variveis que as das florestas midas (CECCON; HUANTE; RINCN, 2006). Por

esta razo, essas florestas toleram uma situao de grande estresse durante os

processos de sucesso, o que gera heterogeneidade espacial e temporal na

disponibilidade de recursos, controlando os padres fenolgicos e a produo de

sementes, germinao, sobrevivncia e estabelecimento de plntulas (LIEBERMAN;

LI, 1992; GERHARDT, 1996; KHURANA; SINGH, 2001;).

Nestes ambientes, a germinao ocorre em perodo de tempo limitado,

assim que as plntulas tenham condies favorveis de luz, nutrientes e umidade

suficiente para o seu estabelecimento, garantindo a sobrevivncia e a perpetuao

das espcies. Em reas de vegetao de caatinga, a sazonalidade e a irregularidade

na distribuio das chuvas tm sido apontadas por muitos autores como as

principais responsveis pelo sucesso na sobrevivncia e no estabelecimento de

plntulas (SILVA; BARBOSA, 2000; ANDRADE et al., 2007). reas mais midas

proporcionariam o desenvolvimento de uma vegetao distinta de reas mais secas

em termos de florstica e estrutura, por resultar em alteraes nos processos de

germinao, sobrevivncia e estabelecimento de plntulas.

Nos ltimos anos, um aspecto que tem merecido ateno especial por parte

da comunidade cientfica tem sido a anlise de padres e causas que mantm a

elevada diversidade biolgica nos trpicos. As florestas tropicais sazonalmente

secas estabelecidas nessas regies representam uma grande proporo da riqueza

de espcies do globo (TREJO; DIRZO, 2002; POWERS et al., 2009). Em termos

gerais, as espcies presentes nesses ecossistemas apresentam uma lenta taxa de

crescimento e eventos reprodutivos restritos o que pode torn-los ainda mais

sujeitos perturbaes (MURPHY; LUGO,1995).

Lieberman; Li (1992) constataram, em floresta seca em Ghana, um

incremento progressivo na taxa de recrutamento durante o perodo chuvoso, sendo

40% da germinao anual registrada, assim como a menor taxa de mortalidade 4%.

Em reas de vegetao com caractersticas semelhantes, no Mxico, foi verificado

que cerca de 90% da germinao anual ocorreu nos trs meses mais midos e uma

reduo expressiva do percentual de indivduos sobreviventes durante o perodo

seco (CECCON; SANCHZ; CAMPOS-ALVES, 2004). Outro fator importante

24

apontado por Ceccon; Huante; Rincn (2006) referente a sazonalidade climtica

observada nessas reas, a variabilidade no volume anual de chuva e na

intensidade e durao dos perodos de seca e chuva.

Williams-Linera; Lorea (2009) reconheceram a durao do perodo seco e a

forte sazonalidade de precipitao como as duas maiores causas que determinam

os padres de riqueza de espcies de rvores observadas em reas secas. Trejo;

Dirzo (2002) e Balvanera; Aguirre (2006) associaram as variaes nos padres de

diversidade de espcies com potencial de evapotranspirao e as diferenas na

disponibilidade hdrica em ambientes sazonalmente secos. Acrescentaram que

diferentes grupos de espcies podem ocupar diferentes locais no espao ao longo

de um gradiente de disponibilidade hdrica, e ainda que muitas destas espcies

podem ser excludas de ambientes excessivamente secos onde a produtividade

tende a ser menor.

Segura et al. (2002) observaram reduo da riqueza e da diversidade de

espcies ao longo de um gradiente de umidade com o decrscimo da disponibilidade

hdrica. Vieira; Scariot (2006) relataram que a germinao de sementes e o

estabelecimento de plntulas em florestas secas fortemente afetado pela limitao

na disponibilidade de gua. Assim, em ambientes com forte sazonalidade climtica,

como a caatinga, pode-se esperar redues nas densidades, taxas de crescimento,

sobrevivncia e diversidades das assemblias em ambientes com menor

disponibilidade hdrica e em perodos mais crticos de dficit hdrico.

Alm dos fatores acima mencionados, outros autores tm identificado efeitos

diretos de fatores como variveis topogrficas, condies de microhabitats e

interaes entre o meio bitico e abitico como determinantes das principais

caractersticas das assemblias de plantas (YU et al., 2008; MWAURA; KABURU,

2009).

2.2.1.1 Disponibilidade hdrica em ambientes riprios

As formaes vegetacionais associadas a cursos dgua esto presentes em

diversos tipos vegetacionais e recebem diferentes denominaes na literatura,

dentre elas, mata beiradeira, mata ripria e mata ciliar (AB SABER, 2004). Tais

formaes so condicionadas pela combinao de diferentes fatores abiticos e

biticos que atuam de forma distinta no espao, no tempo e na intensidade e

durao, resultando em um complexo vegetacional com particularidades

25

fisionmicas, florsticas e/ou estruturais (RODRIGUES; SHEPHERD 2004;

RODRIGUES, 2004) com alta heterogeneidade, diversidade florstica e pronunciada

seletividade de espcies, geralmente ocupando condies mais favorveis do

ambiente, especialmente quanto disponibilidade hdrica e nutricional

(RODRIGUES; NAVE, 2004).

As matas riprias so sistemas altamente dinmicos (STROMBERG et al.,

2010), tanto em termos hidrolgicos, como ecolgicos e geomorfolgicos (LIMA;

ZAKIA, 2004). A elevada heterogeneidade ambiental caracterstica desses

ambientes (BUDKE et al., 2004) normalmente resulta em uma grande variao em

termos de estrutura, composio e distribuio espacial das espcies (LIMA; ZAKIA,

2004), o que, segundo os autores, pode ocorrer tanto ao longo do curso d gua, em

decorrncia de variaes de microhabitat resultantes das mudanas nos processos

fluviomrficos, como lateralmente, uma vez que as condies de saturao de solo

so reduzidas a medida que se distancia do leito do rio, podendo assim, influenciar

na composio da vegetao.

Muitos trabalhos em reas de mata ciliar tm confirmado a elevada riqueza

florstica como caracterstica marcante dessas formaes (OLIVEIRA-FILHO;

RATTER; SHEPHERD, 1990; ARAJO et al., 2005; LACERDA et al., 2005;

LACERDA et al., 2010). A anlise comparativa da heterogeneidade florstica de um

total de quarenta trabalhos realizados em formaes florestais ciliares no Brasil,

realizada por Rodrigues; Nave (2004) tambm confirmou a elevada diversidade

florstica como caracterstica principal desses ambientes, como reflexo da

heterogeneidade de suas condies ecolgicas.

Os dados quantitativos obtidos por Souza; Rodal (2010), analisando os

aspectos florsticos em um trecho de vegetao ripria no semirido nordestino em

quatro ambientes distintos (leito do rio, margem, serrote e tabuleiro), mostram

diferenas florsticas ao longo do gradiente leito do rio-tabuleiro, atribudas

heterogeneidade ambiental entre os ambientes. Padro semelhante foi observado

por Nascimento; Rodal; Cavalcanti (2003), em um remanescente de vegetao de

caatinga ao longo de um gradiente ambiental, com variaes de relevo e solo

associado ao curso dgua, no qual observou-se que as diferenas nas condies

ambientais a partir da margem do rio at o tabuleiro influenciaram a composio

26

florstica. A margem do rio destacou-se entre os demais ambientes pela maior

densidade e rea basal total, valores de altura mxima e mdia e dimetro mximo.

Gonzlez-Rivas et al. (2006) comparando a composio florstica e a

diversidade de espcies entre florestas secas tropicais decduas e matas de

galerias, mostraram pouca semelhana em termos de composio e abundncia de

espcies. As formaes vegetacionais tambm diferiram em densidade e rea basal,

com maiores valores de densidade na floresta decdua e maior rea basal no

ambiente de galeria. Os autores atriburam este fato melhor condio de umidade

no solo na mata de galeria devido a maior proximidade do curso d gua, o que

provavelmente teria favorecido o crescimento das plantas.

A maior diversidade florstica encontrada na mata de galeria tambm pode

estar relacionada com a maior heterogeneidade ambiental caracterstica desses

ambientes. A literatura destaca a heterogeneidade ambiental como um dos fatores

mais importantes para a alta diversidade biolgica nos diferentes ecossistemas

(REES et al., 2001; KUMAR; STOHLGERN; CHONG, 2006; LUNDHOLM, 2009).

A heterogeneidade na disponibilidade e na distribuio de gua na

superfcie, aliada variabilidade hidrolgica tem sido amplamente assumida como o

principal fator ecolgico responsvel por governar os processos envolvidos nos

diferentes aspectos da vegetao ripria de ambientes secos (STROMBERG, 2001;

CAPON, 2005; STROMBERG et al., 2007). A vegetao presente nesses ambientes

tolera condies extremas de estresse abitico sob duas diferentes situaes:

inundao e/ou lenis freticos elevados (por exemplo, anoxia do solo) e seca

(CAPON, 2005; VENEKLAAS et al., 2005; CAPON et al., 2009), associados a alta

variabilidade temporal com que estas situaes ocorrem (STROMBERG et al.,

2010). Em muitos casos, apenas poucas espcies lenhosas ocupam estes habitats e

as variaes na tolerncia s condies de estresse, resultantes de secas ou

inundaes, entre as espcies, so refletidas na sua distribuio ao longo de

gradientes espaciais de freqncia, profundidade e durao de inundao (CAPON,

2005; STROMBERG et al., 2007).

A disponibilidade de recursos e a intensidade de perturbao tm sido

amplamente conhecidas por influenciarem os padres de diversidade em escala

local. Entretanto, apesar do distrbio ser considerado um fator chave de todos os

ecossistemas (FRATERRIGO; RUSAK, 2008), importante enfatizar que

27

perturbaes de grande magnitude e freqncia podem limitar o nmero de espcies

que ocorrem em um determinado habitat (CONNELL (1978) apud STROMBERG et

al. (2007)) por reduzirem drasticamente o nvel de recursos disponveis e levarem o

habitat a suportar poucas espcies (STROMBERG et al., 2007). Todavia, os autores

enfatizaram que, em locais produtivos, onde as plantas podem colonizar

rapidamente, o distrbio pode manter alta diversidade.

Em regies ridas, Capon (2005) e Stromberg et al. (2007a) relataram que a

existncia de gradientes espaciais e temporais na disponibilidade de recursos e

perturbaes em reas sob influncia de cursos dgua geram modificaes nos

diferentes aspectos da vegetao ao longo desse gradiente. As plantas prximas ao

curso d gua tm acesso a gua subterrnea superficial durante todo o ano

enquanto aquelas de ambientes mais distantes so sustentadas por chuvas

eventuais que ocorrem ao longo do ano. Considerando este recurso como o principal

condicionante da vegetao em ambientes secos, os autores relataram que se

podem esperar variaes na diversidade ao longo de um gradiente de umidade

medida que se afasta da margem do curso d gua.

Perturbaes originadas por inundaes e condies de estresse hdrico so

reconhecidas como os principais determinantes dos padres vegetacionais. Tais

situaes apresentam elevada variabilidade ao longo do tempo na zona ribeirinha,

com anos chuvosos produzindo condies de baixo estresse hdrico e alta

perturbao em decorrncia de inundaes e em anos secos resultando em maior

estresse e baixa perturbao (LITE; BAGSTAD; STROMBERG, 2005), podendo

originar variabilidade temporal nos padres de diversidade dentro dos ecossistemas

ribeirinhos (RENOFALT; NILSSON; JANSSON, 2005). .

Vale ressaltar que a grande diversidade de espcies que habitam ambientes

riprios possui diferentes atributos que permitem que tolerem tais condies,

modificando aspectos morfolgicos e fisiolgicos como resposta a condies

ambientais (CAPON, 2005). Assim, as variaes ambientais em zonas riprias

atuam como um fator de seleo, originando assemblias de plantas que refletem

tanto as condies locais como a tolerncia das espcies a essas condies.

2.3 Heterogeneidade espacial

A heterogeneidade espacial pode ser definida como a variabilidade de uma

caracterstica ecolgica no espao, que pode ser categrica, quantitativa, explicativa

28

ou dependente (WAGNER; FORTIN, 2005). Muitos pesquisadores acreditam que

ambientes com elevada heterogeneidade espacial, especialmente em recursos,

parecem suportar uma maior coexistncia de espcies de plantas (DAVIES et al.,

2005; KUMAR; STOHLGERN; CHONG, 2006). Seguindo essa linha de pensamento,

a diversidade de espcies estaria diretamente relacionada com a heterogeneidade

espacial das condies extrnsecas, como variao das propriedades do solo,

disponibilidade hdrica, luminosidade, entre outras. Essa uma das idias mais

antigas em ecologia; entretanto, estudos que quantificassem essa relao s foram

iniciados na dcada de 60, e somente em 1970 para comunidades de plantas

(JOHNSON; SIMBERLOFF (1974) apud LUNDHOLM (2009). Para Lundholm (2009)

essa relao entre heterogeneidade e diversidade tem sido amplamente assumida

por mostrar ser positiva em parte devido grande variao de tipos de microhabitat

e condies ambientais, o que resulta em maior quantidade de nichos disponveis no

espao para partio.

O modelo de assemblia por nicho apia que a heterogeneidade ambiental

causa variedade de oportunidades que proporciona condies adequadas para

diferentes espcies de acordo com suas especificidades, favorecendo a coexistncia

de espcies (WRIGHT, 2002). Assim, considerando que os padres de distribuio

de recursos e condies nos diferentes ambientes de ecossistemas naturais

introduzem heterogeneidade espacial e temporal (KUMAR; STOHLGERN; CHONG,

2006), espera-se que os padres estruturais e dinmicas de assemblias de plantas

em ambientes com condies distintas possam diferir no espao e no tempo.

Evidencias que suportam esse raciocnio incluem a diferenciao de habitat

entre espcies de plantas, com espcies especialistas em determinados regimes de

recursos ou combinao de fatores abiticos (SVENNING, 2001). Articulaes

recentes sobre a teoria de coexistncia destacam as condies de nicho espacial e

temporal com requisito para manuteno da diversidade de espcies (CHESSON,

2000). Por outro lado, o modelo de teoria neutra sugerido por Hubbell (2005) implica

que a diferenciao de nicho pode no ser requerida para permitir a coexistncia e a

manuteno da diversidade de espcies. O modelo prope a idia de que as

comunidades no seriam organizadas em funo da diferena de desempenho das

diferentes espcies em determinadas condies ambientais, mas seria resultado de

29

eventos demogrficos estocsticos, como por exemplo, uma comunidade local seria

organizada pela limitao de mecanismos de disperso das espcies ali presentes.

Essa teoria prediz que a imigrao e mortalidade podem manter a

diversidade de espcies, com o atual nvel de riqueza de espcies sendo

determinado pelo tamanho do pool regional de espcies. Contudo, para Leibold;

McPeek (2006), ambos os processos podem influenciar na organizao de

comunidades, sendo a importncia relativa do determinismo ambiental e da

estocasticidade ainda pouco conhecida. Diante dessa divergncia de opinies torna-

se relevante o desenvolvimento de pesquisas que visem esclarecer essa relao

entre a heterogeneidade espacial e temporal e a diversidade de espcies.

Assim, estudos em longo prazo em comunidades vegetais so essenciais

para a compreenso dos padres de riqueza de espcies, tendo em vista que

mudanas nas taxas demogrficas da comunidade podem alterar a composio

florstica e a estrutura futura da vegetao (PHILLIPS; GENTRY 1994; FELFILI,

1995). Para Felfili (1997) estudos que comparam a estrutura e a dinmica da

regenerao natural e do componente arbreo adulto tm servido de importante

subsdio para elucidar algumas questes no entendimento dos padres e causas

que mantm a grande diversidade encontrada nessas regies. Powers et al. (2009)

enfatizaram ainda que para tomada de deciso de medidas de manejo e

identificao de reas prioritrias para conservao imprescindvel conhecer

quais fatores biticos e abiticos so mais limitantes regenerao de florestas

secundria e se aes de manejo podem modificar a trajetria e o ritmo da

sucesso.

3. RECURSOS REQUERIDOS PARA REGENERAO DE PLANTAS

Sabe-se que a regenerao natural a forma mais comum de renovao de

uma floresta e todas as espcies arbreas possuem, em maior ou menor grau,

mecanismos que permitem sua perpetuao no sistema natural (MARTINS;

RODRIGUES, 2002). O processo de regenerao natural envolve diferentes

estgios do ciclo de vida da planta, desde a produo de sementes ao

estabelecimento e sobrevivncia de plntulas e mudas (DU et al., 2007).

Diversos fatores podem impedir ou dificultar o restabelecimento da

vegetao por meio da regenerao natural aps um distrbio, dentre eles: tipo de

vegetao, intensidade de uso, condies adequadas para regenerao das plantas

30

e/ou rebrota de caules e razes remanescentes, banco de sementes no solo,

disperso ou chuva de sementes, predao de sementes e biologia das espcies

(KENNARD et al., 2002; PAKEMAN; SMALL, 2005; VIEIRA; SCARIOT, 2006).

Os indivduos estabelecidos em ambientes perturbados podem ser

provenientes da chuva de sementes recente ou do banco de sementes acumuladas

no solo, ou representarem indivduos que sobreviveram perturbao ou que

rebrotaram aps serem danificados (MARTINI; SANTOS, 2007). Com exceo das

plantas que apresentam reproduo vegetativa e da imigrao de propgulos de

reas adjacentes, todas as possibilidades citadas acima dependem da chuva de

sementes em curto, mdio ou longo prazo. Diversos estudos tm corroborado a

importncia da disponibilidade de sementes de diferentes espcies de uma

determinada comunidade, provindas do banco de sementes e, principalmente, da

chuva de sementes como fundamentais para o recrutamento de novos indivduos,

sendo a disponibilidade de propgulos e de agentes dispersores indispensveis para

o restabelecimento da vegetao (DALLING et al., 2002; PAKEMAN; SMALL 2005;

MAMEDE; ARAJO 2008).

Pinard; Baker; Tay (2000) relataram que aps perturbaes de grande

intensidade, que eliminam o potencial florstico local, o processo de recuperao

natural determinado, principalmente, pela chuva de sementes e pelo estoque de

sementes do solo. A ausncia de sementes em reas degradadas , portanto, um

fator limitante a regenerao florestal (HOLL, 1999). Hyatt; Casper (2000) e Costa;

Arajo (2003) ressaltaram que, alm desses fatores, caractersticas ambientais

como mudanas na luminosidade, temperatura e umidade podem desencadear e

moldar o processo de sucesso ou dinmica da vegetao.

No Brasil, a maioria dos estudos realizados sobre banco e chuva de

sementes tem sido realizada em diferentes tipologias de Floresta Atlntica, como os

de Grombone-Guaratini; Rodrigues (2002) e Pivello et al. (2006), no sudeste do pas;

Araujo et al. (2004), na regio Sul e Martini; Santos (2007), na regio nordeste. Em

reas de caatinga, entre os poucos trabalhos realizados destacam-se os de COSTA;

ARAJO, 2003, PESSOA, 2007, MAMEDE; ARAJO, 2008 e LIMA; RODAL; SILVA,

2008.

Estudos que busquem entender o funcionamento das formaes

vegetacionais sazonalmente secas, ainda so limitados, especialmente sobre

31

ecologia de sementes, como banco de sementes, plntulas, reposio do estoque

de sementes por meio da chegada de sementes na rea, adaptaes de sementes e

germinao (KHURANA; SINGH, 2001; VIEIRA; SCARIOT, 2006). Em se tratando

de caatinga, tais informaes so ainda mais escassas (LIMA; RODAL; SILVA,

2008). Sendo assim, estudos que visem conhecer a relao entre a chuva de

sementes e a vegetao estabelecida naqueles ambientes, tornam-se importantes

por permitir melhor entendimento do processo de regenerao natural naquelas

reas.

3.1 Disperso de sementes

A disperso de sementes consiste na remoo de disporos (sementes ou

frutos) das proximidades da planta-me para distncias seguras (HOWE;

SMALLWOOD, 1982). O processo de disperso no s permite que as sementes

alcancem locais mais favorveis para o estabelecimento de plntulas, como garante

que os disporos sejam levados para longe da planta parental, o que representa um

importante mecanismo de sobrevivncia, levando-se em considerao que haveria

uma diminuio da competio, da predao de sementes e do adensamento de

plntulas, alm de possibilitar a colonizao de novas reas.

Para DU et al. (2007), a disperso de sementes considerada como um elo

entre o final do ciclo reprodutivo das plantas adultas e o estabelecimento de seus

descendentes, que influencia diretamente a estrutura e a composio da vegetao.

Todavia, a confirmao e a quantificao de tais efeitos tm provado ser um desafio

(WANG; SMITH, 2002).

Dentre as hipteses que tentam explicar as vantagens da disperso de

sementes esto hiptese escape, a da colonizao e a hiptese de disperso

direta (HOWE; SMALLWOOD, 1982). Todas as hipteses explicam as vantagens da

disperso local como meios de evitar a mortalidade desproporcional de sementes e

plntulas prximo a planta-me e aumentar a chance da prole encontrar um habitat

favorvel e dessa forma contribuir para o estabelecimento e crescimento dos

indivduos.

O processo de disperso de sementes e frutos pode ser realizado por

diferentes mecanismos: vento (anemocoria), mecanismos prprios da planta

(autocoria), ou por vetores biticos, ou seja, por animais (zoocoria) (VAN DER PIJL,

32

1982). Os padres de frutificao determinam a variao temporal no fluxo de

propgulos para uma determinada rea durante todo o ano e entre anos

consecutivos, sendo fundamental na definio do potencial populacional do habitat.

A ausncia de frutificao limita o recrutamento de novos indivduos (HOLL, 1999;

GROMBONE-GUARATINI; RODRIGUES (2002) e conseqentemente a sucesso

em determinado local depende dos mecanismos envolvidos na disperso de plantas.

A esse respeito, Martnez-Garza et al. (2009) comentaram que a sucesso

ecolgica profundamente influenciada pela chegada de propgulos, pela

composio da chuva de sementes e pela mortalidade de sementes e plntulas. No

entanto, ressaltaram que ainda no bem esclarecido como a composio de

espcies arbreas que ocupam reas abertas reflete as diferenas em termos de

disperso, estabelecimento de plntulas e sobrevivncia na fase de sementes e

plntulas. Assim, observaes sobre a chuva de sementes em reas de floresta

podem fornecer informaes importantes para entender padres de abundncia,

distribuio espacial, densidade e riqueza de espcies em um determinado habitat

(GROMBONE-GUARATINI; RODRIGUES, 2002)

Em florestas secas, o perodo de disperso de sementes de espcies

arbreas altamente previsvel (VIEIRA et al., 2008). Elas caracterizam-se pela

ocorrncia de alta proporo de espcies dispersas pelo vento, o que as distingue

das florestas midas (BULLOCK; MOONEY; MEDINA, 1995). Estima-se que essa

proporo possa variar entre 32 e 67% (Griz; Machado, 2001; Barbosa; Silva;

Barbosa, 2002), em contraste ao observado em reas de florestas midas, nas quais

cerca de 50 a 90% das espcies produzem frutos cujas sementes so dispersas por

zoocoria (HOWE; SMALLWOOD, 1982).

Essa tendncia vem sendo corroborada em diversos estudos. Justiniano;

Fredericksen (2000), estudando a fenologia de espcies arbreas em floresta seca

na Bolvia, observaram que 63% das espcies de rvores do dossel eram dispersas

pelo vento, enquanto na caatinga eram 33% das espcies (GRIZ; MACHADO,

2001). Lima; Rodal; Silva (2008) relataram que 61,6% das sementes dispersadas

eram anemocricas, 35,2% autocricas e 2,9% zoocricas, em reas de caatinga do

mdio So Francisco, em Pernambuco.

Teegalapalli; Hiremath; Jathanna (2010), investigando os padres de chuva

de sementes e a regenerao de espcies arbreas em clareiras abandonadas

33

dentro de uma floresta sazonal no sul da ndia, observaram que a proporo de

sementes dispersas pelo vento era maior que a de sementes dispersas por animais.

Os autores apontaram a chuva de sementes como o principal fator limitante da

regenerao.

Ambientes sazonalmente secos, a exemplo da caatinga, so marcados por

forte sazonalidade climtica que atua diretamente sobre os padres de produo de

sementes, disperso, sobrevivncia, germinao, estabelecimento e

desenvolvimento de plntulas, sendo o perodo favorvel para crescimento

normalmente restrito ao perodo chuvoso, quando as condies so apropriadas

para a germinao e estabelecimento das plntulas (KHURANA; SINGH, 2001;

VIEIRA; SCARIOT, 2006). Como resultado da marcada sazonalidade nessas reas,

maturao de frutos apresenta padres distintos. A maturao de frutos carnosos

concentra-se no perodo chuvoso, enquanto a dos frutos secos ocorre na estao

seca, sendo tais padres associados diretamente aos mecanismos de disperso

(BULLOCK; MOONEY; MEDINA, 1995; JUSTINIANO; FREDERICKSEN, 2000;

GRIZ; MACHADO, 2001).

Os frutos secos so dispersos predominantemente pelo vento e pela prpria

gravidade, a maior parte na estao seca, quando as condies para disperso so

mais favorveis. Todavia, as condies para germinao no so favorveis e logo

muitas permanecem dormentes at o incio do perodo chuvoso (VIEIRA; SCARIOT,

2006), quando encontram condies apropriadas para que eixo embrionrio continue

o seu desenvolvimento, resultando na germinao da semente. Segundo Khurana;

Singh (2001), esta caracterstica, comum em reas sazonalmente secas, representa

uma estratgia de sobrevivncia das espcies s condies adversas, o que para

Marod et al. (2002) parece ser um atributo selecionado durante o processo evolutivo.

O mecanismo de dormncia de sementes permite que as espcies evitem

condies ambientais potencialmente desfavorveis para o estabelecimento de

plntulas. No geral, estas sementes permanecem viveis por longos perodos, sendo

essa extenso varivel dentro da mesma espcie, o que resulta na distribuio da

germinao e conseqentemente um recrutamento de plntulas no tempo,

fornecendo uma segurana maior contra eventos desfavorveis de grande

intensidade (KHURANA; SINGH, 2001). Assim, o banco de sementes do solo pode

produzir plntulas de forma contnua por vrios anos. Para os autores, tal padro

34

permite que as espcies naqueles ambientes possam maximizar o uso do perodo

chuvoso para garantir o estabelecimento e conseqentemente maiores chances de

sobrevivncia na estao seca seguinte.

Alguns estudos tm procurado simular a ausncia de veranicos em regies

secas por meio do fornecimento artificial de gua (irrigao) em pequenas reas

experimentais (GERHARDT, 1996 e MCLAREN; MCDONALD, 2003). Tm

encontrado uma relao positiva entre a suplementao hdrica e ambos os

processos de germinao e sobrevivncia de plntulas.

Vieira et al. (2008), visando fornecer subsdios para a restaurao florestal

em reas de floresta seca, investigaram as seguintes hipteses, relacionando dois

aspectos: (1) Sementes de espcies arbreas de reas secas tm alta mortalidade

por dessecao, antes da germinao, devido ao tempo entre a disperso e

germinao, e aps a germinao (na fase de plntula) devido a irregularidade na

distribuio das chuvas na estao chuvosa; (2) plntulas oriundas de sementes

dispersas na estao seca que sobrevivem dessecao teriam maiores tamanhos

no final da estao chuvosa do que aquelas dispersas na estao chuvosa, uma vez

que teriam mais tempo para crescer e se estabelecer, e assim, teriam mais chances

de sobreviver na estao seca seguinte. Concluram que embora a estao seca

seja o perodo mais favorvel para disperso das sementes anemocricas,

certamente no para germinao. A menor taxa de germinao, esperada para

sementes dispersas na estao seca, no foi confirmada para as espcies que

apresentam algum tipo de dormncia. Alm disso, observaram que o retardamento

da disperso pode ser vantajoso para espcies de germinao rpida, embora seja

irrelevante ou at mesmo desvantajoso para outras. O crescimento de espcies com

elevado grau de dormncia no foi afetado pelo tempo de disperso, enquanto que

as espcies de germinao rpida apresentaram maior biomassa de raiz quando

dispersas na estao seca. Entretanto, o maior tempo de crescimento de plntulas

durante a estao chuvosa no afetou a taxa sobrevivncia durante o perodo seco

seguinte.

Outro importante obstculo para o recrutamento de plantas pode ser a

predao de sementes (GUARIGUATA; OSTERTAG, 2001). Embora a literatura seja

escassa, a predao parece impedir ou dificultar a germinao em qualquer

formao florestal. A intensidade de predao altamente varivel entre espcies,

35

habitats e anos consecutivos, o que parece estar relacionado maior ou menor

disponibilidade de recursos (VANDER WALL; KUHN; BECK, 2005)

A esse respeito, Pedroni; Sanches; Santos (2002) ressaltaram que a

ocorrncia de eventos fenolgicos reprodutivos sazonais e sincronizados podem

representar vantagens para adaptao de muitas espcies tropicais. Espcies de

plantas que apresentam oscilaes na produo de frutos e sementes podem

influenciar tanto os agentes dispersores como os predadores, modificando o efeito

destes em anos com menor disponibilidade de recurso (VANDER WALL, 2002).

Anos com elevada disponibilidade de recursos (frutos e sementes) tenderiam a

saciar os predadores, resultando em um menor consumo relativo e

conseqentemente aumento da taxa de sobrevivncia.

4. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS

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