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Apostila do Curso de Fisiologia 2007 Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida SENTIDO DA VISÃO Ondas eletromagnéticas e Propriedades da Luz A luz visível faz parte do espectro da radiação eletromagnética e se encontra entre os 380 e 760nm de comprimento. Esta porção do espectro foi essencial, não só para possibilitar o sentido da visão, mas primariamente para desencadear a vida em nosso planeta. Neste espectro estão a quantidade de energia compatível com os fenômenos biológicos que dependem da luz: as plantas realizam a fotossíntese e o crescimento fototrópico; a fotossensibilidade também está presente nos protozoários e animais multicelulares. A sensibilidade à luz ocorre em estruturas denominadas máculas, mas para se enxergar, isto é, para se ser capaz formar imagem é necessário adicionalmente um sistema de lentes. Esse órgão óptico é coletivamente denominado olho. A cor da luz percebida é determianda por três fatores: matiz (depende do comprimento da onda; o espectro da luz visível corresponde às matizes que o nosso olho enxerga), saturação (pureza relativa da luz, ou seja, se um objeto nos parece branco é porque reflete todas as matizes da luz) e brilho (intensidade da luz). O olho dos vertebrados é semelhante a uma câmara fotográfica, porém bem mais complexo. O olho possui um mecanismo de busca e de focalização automática do objeto de interesse, um sistema de lentes que refratam a luz (uma fixa e outra regulável), pupila de diâmetro regulável, filme de revelação rápida das imagens e um sistema de proteção e de manutenção da transparecia do aparelho ocular. As células sensíveis à luz estão na retina e através de um processo fotoquímico, os fotorreceptores transformam 85

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SENTIDO DA VISOOndas eletromagnticas e Propriedades da Luz

A luz visvel faz parte do espectro da radiao eletromagntica e se encontra entre os 380 e 760nm de comprimento. Esta poro do espectro foi essencial, no s para possibilitar o sentido da viso, mas primariamente para desencadear a vida em nosso planeta. Neste espectro esto a quantidade de energia compatvel com os fenmenos biolgicos que dependem da luz: as plantas realizam a fotossntese e o crescimento fototrpico; a fotossensibilidade tambm est presente nos protozorios e animais multicelulares. A sensibilidade luz ocorre em estruturas denominadas mculas, mas para se enxergar, isto , para se ser capaz formar imagem necessrio adicionalmente um sistema de lentes. Esse rgo ptico coletivamente denominado olho. A cor da luz percebida determianda por trs fatores: matiz (depende do comprimento da onda; o espectro da luz visvel corresponde s matizes que o nosso olho enxerga), saturao (pureza relativa da luz, ou seja, se um objeto nos parece branco porque reflete todas as matizes da luz) e brilho (intensidade da luz). O olho dos vertebrados semelhante a uma cmara fotogrfica, porm bem mais complexo. O olho possui um mecanismo de busca e de focalizao automtica do objeto de interesse, um sistema de lentes que refratam a luz (uma fixa e outra regulvel), pupila de dimetro regulvel, filme de revelao rpida das imagens e um sistema de proteo e de manuteno da transparecia do aparelho ocular. As clulas sensveis luz esto na retina e atravs de um processo fotoqumico, os fotorreceptores transformam (transluzem) ftons em mudanas do potencial de membrana (potencial receptor). Antes dos sinais visuais se tornarem conscientes no crebro, estes so pr-processadas na retina por uma camada de clulas nervosas. As informaes aferentes chegam ao encfalo atravs do nervo ptico (II par de nervos cranianos) e j foram previamente triadas sobre determinadas caractersticas da cena visual. O olho alm de possibilitar a anlise do ambiente distncia, permite discriminar os objetos quanto a suas formas, se esto perto ou longe, se esto em movimento e dependendo da espcie, se so coloridos. Alm da construo visual sobre o ambiente onde se encontram, as imagens so utilizadas como elementos de comunicao. A luz se propaga a 300.000 Km/s. Isso significa que a fotorrecepo uma sensibilidade que pode informar o sistema nervoso central em tempo quase real sobre o que acontece no ambiente

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externo, possuindo excelente resoluo espacial e temporal. No vcuo a luz realmente se propaga em linha reta, mas ao atingir a atmosfera terrestre interage com tomos e molculas sofrendo vrios desvios como reflexo, absoro e refrao. A refrao da luz uma propriedade essencial para a formao da imagem. O olho , por excelncia, um rgo dedicado para deteco e anlise das fontes de luz visvel. Alm da luz visvel ser utilizada para a percepo visual, tambm utilizada para organizar os ritmos biolgicos, particularmente aqueles associados a durao do fotoperodo como o ciclo claroescuro (como o ciclo sono-viglia).

O campo visualCampo visual de um olho a extenso do ambiente que pode ser vista, estando a cabea imvel. No ser humano o campo visual abrange cerca de 150o e os campos de ambos os olhos se sobrepem em cerca de 120o. A sobreposio dos dois campos na retina proporciona a experincia tri-dimensional do ambiente (relevo e profundidade). A determinao do campo visual de grande importncia clinica, pois as deficincias de partes destes campos permitem correlaes com leses nos diferentes pontos da via visual como ser tratado mais no final desse capitulo. ANATOMIA DO OLHO Quando observamos externamente o olho, vemos as seguintes estruturas. Pupila: abertura que permite a entrada de luz para o interior do globo ocular em direo a retina. ris: cuja pigmentao caracteriza a cor dos nossos olhos, possui dois tipos de msculos lisos de ao antagnica. Crnea: superfcie curva e transparente de tecido conjuntivo que funciona como uma lente de grande capacidade de refrao e filtra os raios UV. Ela sempre lavada pela secreo lacrimal (controlada pelo nervo VII) que espalhada pelas plpebras que se sobem e descem. Plpebra: a elevao causada pelo msculo elevador da plpebra ativado pelo III par. Esclera: tecido conjuntivo rgido e esbranquiado que continua a crnea. O conjunto esclera e crnea que do a forma esfrica do olho. Msculos extrnsecos do olho associada a esclera esto seis pares de msculos esquelticos que garantem o movimento do globo ocular. Nervo ptico: fibras nervosas que transportam as informaes visuais para a base do crebro, prximo a glndula pituitria. Agora, vamos estud-la por dentro. O globo ocular uma estrutura quase esfrica e no homem adulto tem cerca de 2,5cm. A parede composta de trs camadas concntricas: a Esclera: camada mais externa, derivada da duramter; a Coride: camada intermediaria, derivada da pia-mater e

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aracnide. intensamente vascularizada e recoberta por um epitlio pigmentado que absorve o excesso de luz evitando reflexes indesejveis sobre os fotorreceptores da retina. Finalmente, a Retina: a camada mais interna composta de fotorreceptores e clulas nervosas, na verdade, uma expanso perifrica do SNC que recobre 2/3 da coride. Com um oftalmoscpio podemos ver como a retina (no caso, do direito) . Observamos uma rede vascularizada originada no disco ptico, que de onde o nervo ptico emerge da retina. Esta regio desprovida de fotorreceptores e, portanto, conhecido como ponto cego do olho. Na regio que aparece mais amarelada corresponde mcula ltea. Repare que so praticamente desprovidos de vasos e o ponto central da retina. Em seu ponto mais central est a fvea local onde a focalizao da luz ocorre. Na poro anterior est o msculo ciliar constitudo de fibras musculares lisas que se prendem prximo s junes da crnea com a esclera. Do corpo ciliar partem ligamentos suspensores (fibras zonulares) que prendem o cristalino uma estrutura transparente e elstica que junto com a crnea funciona como uma lente. Sob a atividade do msculo ciliar (controlada por fibras ps-ganglionares parassimpticas do III par de nervos cranianos), a sua curvatura pode ser modificada, tornando-se uma lente mais ou menos convergente. A ris regula a entrada de luz pela pupila, cujo dimetro pode variado graas ao antagnica de dois msculos lisos: o msculo esfncter da pupila causa reduo do dimetro pupilar (miose) e o msculo dilatador da pupila causa aumento (midrase). A midrase causada pela atividade autonmica simptica (cujos neurnios pr-ganglionares esto na medula T1 e T2) e a miose mediada pela atividade das fibras parassimpticas do III par de nervos cranianos. O olho possui ento um mecanismo automtico para regular a quantidade de luz que passa pela pupila variando o seu dimetro. Observe que entre a crnea e o cristalino forma-se a cmara anterior e entre o cristalino e a ris, a cmara posterior. Ambas as cmaras so preenchidas com o humor aquoso, liquido transparente semelhante composio plasmtica que produzido pelo epitlio que recobre o corpo ciliar (difuso e transporte ativo). O liquido drenado pelo canal de Schlemm, um canal venoso que se localiza entre a ris e a crnea. Uma obstruo deste canal provoca aumento da presso intraocular e leso das clulas retinianas causando o glaucoma. O espao entre o cristalino e a retina ocupado por um gel transparente denominado humor vtreo contendo fibras submicroscpicas e cido hialurnico. Estes dois lquidos ajudam a dar forma ao olho.

Os movimentos oculares(http://medstat.med.utah.edu/neurologicexam/home_exam.html)Os msculos extrnsecos dos olhos garantem o posicionamento da imagem na regio de maior preciso sensorial (fvea). Para isso, seis pares de msculos (estriados) movimentam o globo ocular de maneira rpida, precisa e coordenada. Esses movimentos oculares podem ser classificados segundo a: 1) COORDENAAO BINOCULAR. O movimento de ambos os olhos pode ser conjugado (movimento dos dois olhos na mesma direo e velocidade) ou disjuntivo ou vergncia (convergncia e divergncia).

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2) VELOCIDADE. So sacdicos se so muito rpidos, independentes do movimento do objeto ou de segmento quando so lentos e seguem o movimento do objeto. 3) TRAJETRIA So radiais se o eixo visual se desloca para qualquer direo e torsionais quando o eixo permanece fixo e s os globos se mexem. Os msculos extrnsecos do olho so controlados pelos nervos motores cranianos oculomotor (III), abducente (IV) e troclear (VI) cujos ncleos motores situam-se no tronco enceflico. Veja os seis movimentos cardinais dos olhos e os respectivos msculos e nervos cranianos envolvidos no controle da motricidade ocular. A paralisia motora pode alterar a percepo visual.

Leso unilateral perifrica do III par: plpebra cada; no consegue aduzir o olho E. Note o olho E midritico.

Msculos ocularesMsculo ocular Reto superior Reto inferior Reto lateral Reto medial Obliquo superior Obliquo inferior Ciliar Circular da ris Radial da ris Tipo de fibra Estriada esqueltica Estriada esqueltica Estriada esqueltica Estriada esqueltica Estriada esqueltica Estriada esqueltica Lisa Lisa Lisa Tipo de movimento Vertical de elevao Sacdico e de segmento Vertical de abaixamento Sacdico e de segmento Horizontal de abduo Disjuntivo divergente Sacdico e de segmento Horizontal de aduo Disjuntivo convergente Sacdico e de segmento Torsional, sacdico? Torsional, sacdico? Relaxamento da znula curvatura do cristalino Miose Midrase Inervao Eferentes motoras somticas III Eferentes motoras somticas II) Eferentes motoras somticas VI Eferentes motoras somticas III Eferentes motoras somticas IV Eferentes motores somticas III SNA PS Eferentes viscerais gerais III SNA PS Eferentes viscerais gerais III SNA simptico Eferentes viscerais gerais T1

Os msculos lisos que medeiam respostas viscerais apresentam s exprimem reaes reflexas, mas os msculos esquelticos participam de reaes voluntrias e reflexas.

A FORMAO DA IMAGEM PELO OLHO AUTOMTICAO olho coleta os raios luminosos emitidos ou refletidos pelos objetos e focaliza-os AUTOMATICAMENTE sobre a retina para formar uma imagem sempre ntida. A crnea e o cristalino Quando os raios luminosos paralelos incidem sobre uma lente biconvexa, so refratados para um ponto (foco principal), atrs da lente. A distncia entre o centro da lente at o foco principal denominada distncia focal (f). A

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dioptria mede a capacidade de refrao da lente e corresponde ao inverso da distncia focal (dp=1/f). A crnea possui um poder refrativo prximo 42m, ou seja, a sua f de 0,024m e o cristalino tem capacidade de refratar em torno de 10 dioptrias. Para os objetos distantes, a crnea sozinha capaz de formar imagens na retina. Mas medida que os objetos se aproximam, as luzes refletidas do objeto comeam a divergir e aumentar a distncia focal. Como manter ntida a imagem de um objeto que se aproxima? A soluo foi o cristalino aumentar o seu poder de refrao tornando-se mais convexo. Essa capacidade de focalizar a imagem dos objetos sobre a retina alterando o poder de difrao do cristalino denominamos acomodao visual. Mecanismo da acomodao visual Lembre-se que o cristalino possui ligamentos suspensores ou zonulares associados aos msculos lisos do corpo ciliar. Quando estes msculos esto relaxados, a lente fica tensa pelos ligamentos (viso para objetos distantes). Quando o msculo ciliar entra em atividade os ligamentos relaxam e o cristalino muda de forma, aumentando a sua curvatura. Este mecanismo totalmente reflexo (automtico) e controlado pelo sistema nervoso autnomo parassimptico, atravs dos nervos ciliares curtos, que acompanham o III par de Figura desenvolvida por C. Lobato nervos cranianos. Assim, quando o olho focaliza objetos a mais de 9m, o msculo ciliar est relaxado e os raios luminosos focalizam a imagem sem precisar do cristalino. Mas medida que o objeto comea a se aproximar, o msculo ciliar inicia a contrao, o cristalino comea a se tornar esfrico aumentando o seu poder de convergncia luminosa. Repare que a viso de perto ou de longe s pode ser feita uma de cada vez: se focalizarmos objetos prximos, o fundo perde a nitidez e se focalizarmos objetos distantes, os que esto prximos perdem o foco. Esta experincia visual evoca a percepo qualitativa sobre a distncia relativa dos vrios objetos dentro do campo visual. Finalmente, importante lembrar que, durante a formao da imagem dos objetos prximos, alm da acomodao visual, ocorrem movimentos oculares (convergncia) e a reduo do dimetro pupilar (miose), nessa ordem. Esses trs mecanismos garantem que um objeto seja focalizado automaticamente de maneira ntida sobre a retina, quando comea a se aproximar. Se ele se afastar, acontecer exatamente o contrrio: o msculo ciliar relaxa, os olhos divergem e a pupila dilata. A acomodao visual extremamente eficiente nos jovens que podem acrescentar at 12 dioptrias ao poder de difrao. Com a idade (a partir dos 40 anos) a elasticidade do cristalino vai sendo perdida e a viso de perto vai se comprometendo. Este problema chamado de presbiopia pode ser corrigido com os auxlios de culos com lentes convexas (os pacientes reclamam que no esto enxergando de perto e que o brao esta ficando curto para ajustar a distancia de leitura...). Acuidade Visual Acuidade visual relaciona-se com a capacidade de resoluo espacial de dois pontos e depende da densidade dos receptores na retina e do poder de refrao do sistema das lentes pticas. Distncias na retina so referidas em termo de ngulo visual. Assim dizemos que a capacidade do olho resolver dois pontos est associada com certo nmero de ngulo visual. Quando so realizados testes visuais com letras e nmeros de diferentes tamanhos num consultrio oftalmolgico, est se pesquisado justamente como anda a acuidade visual do paciente. O olho (a regio da fvea) possui uma capacidade to acurada para descriminao que ser capaz de discriminar duas linhas afastadas por 0,29mm a uma distancia de 1 metro!!!

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Deficincias visuais devido aos mecanismos de formao de imagem na retina Denominamos olho emenotrpe aquele que focaliza os objetos sem o uso da acomodao. Mas algumas pessoas no conseguem formar uma imagem com nitidez na retina ao observar objetos distantes parecendo-lhes embaados. Porm, enxergam bem os objetos prximos. Chamamos esse olho de mope e o uso de lentes divergentes resolve o problema. Outras no apresentam problemas com a viso de objetos distantes, mas apresentam dificuldade para enxergar de perto: o olho hipermtrope e as lentes convergentes resolvem o problema. O astigmatismo uma condio onde a curvatura da crnea no uniforme e a imagem na retina causa sensao de turgidez e a correo se faz com lentes cujos meridianos so compensados por uma lente cilndrica. A catarata uma condio em que o cristalino perde a sua transparncia, podendo levar a cegueira, sendo considerado um processo de degenerao senil. Entretanto, pode tambm ser causada pela exposio aos raios X, hiperglicemia, dieta carente de alguns aminocidos, anxia, etc. Alm das particularidades com relao ao cristalino o formato do globo ocular (tamanho) leva a dficits de focalizao da imagem sobre a retina.

Acima: olho mope Abaixo: com as lente divergente

O mope no enxerga objetos distantes

Acima: olho hipermetrope Abaixo: lentes convergentes

O hipermtrope no enxergar objetos prximos

Morfologia da RetinaA retina pode ser dividida em uma metade nasal e outra temporal supondo uma linha imaginria passando pela fvea. Possui varias camadas de clulas distintas: a mais interna a camada de neurnios ganglionares cujos axnios formam o nervo ptico (II par craniano). Nas duas camadas nucleares esto os corpos celulares de clulas especificas: na interna, clulas bipolares, clulas horizontais e amcrinas e na externa, fotorreceptores. As duas camadas plexiformes so os stios de profusa comunicao sinptica. A camada externa formada pelas estruturas que contem os elementos transdutores dos fotorreceptores. Repare que a camada de fotorreceptores est voltada contra a chegada da luz. Isto parece paradoxal, mas como as camadas de clulas nervosas so transparentes, a luz passa por elas com distoro mnima. Alm disso, esta disposio evita ao mximo as reflexes luminosas devido camada pigmentar que absorve totalmente a luz. J o fluxo de informaes se d no sentido oposto: fotorreceptores clulas bipolares clulas ganglionares. Evidentemente, as clulas ganglionares

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conduzem para o crebro o resultado local e final do processamento visual na forma de PA propagados. As clulas horizontais tambm recebem informaes dos fotorreceptores e influenciam as clulas bipolares enquanto as clulas amcrinas influenciam a excitabilidade das clulas ganglionares.

Fotorreceptores Os cones e bastonetes so clulas sensoriais fotossensveis e responsveis pela transduo foto-eltrica. A retina humana possui aproximadamente 120 milhes de bastonetes e 6 milhes de cones Tanto os cones como os bastonetes possuem trs segmentos: externo, interno e o terminal sinptico. No segmento externo ocorrem as reaes fotoqumicas e no terminal sinptico, a liberao de NT para as clulas nervosas da retina (clulas bipolares e horizontais). O segmento externo dos bastonetes possui, em seu interior, uma pilha de discos membranosos (ou lamelas) flutuantes nos quais as reaes fotoqumicas ocorrem; os cones possuem segmentos mais curtos, mas o processo semelhante. Os segmentos externos dos bastonetes e cones esto em constante renovao. Os bastonetes so sensveis a um amplo espectro da luz (380 a 650nm); possuem apenas um tipo de molcula fotossensvel, a rodopsina que est em concentraes bastante elevadas. Em funo dos tipos de pigmentos fotossensveis a determinados comprimentos de onda h trs tipos de cones: azuis, verdes e vermelhos. Na macula ltea, h uma depresso denominada fvea onde as imagens so focalizadas com maior nitidez ou acuidade. Essa depresso devida presena exclusiva de cones e a luz incide diretamente sobre esses receptores. Esse ponto arbitrariamente conhecido como o ponto central e constitui a origem da superfcie retiniana (0o). medida que se afasta do ponto central, a densidade de cones diminui drasticamente e o de bastonetes aumenta. Na fvea a relao de inervao das clulas ganglionares com os cones pequena (1:1) e com os bastonetes muito grande, ocorrendo muita convergncia. O disco ptico o ponto de emergncia do nervo ptico. Isso significa que neste ponto no h retina, portanto uma regio cega. De fato, possumos um ponto cego em cada retina. Ento como que no vemos essas falhas em nosso campo visual? que o crtex visual preenche esses escotomas fisiolgicos completando a imagem em cada campo visual.

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CaractersticasMelhor desempenho Receptor mais freqente Circuito mais recente Sensibilidade a intensidade Discriminao de formas Viso em cores

Retina Central (fvea) Viso fotopicaCone Linha exclusiva Baixa tima tima

Retina perifrica Viso escotpicaBastonete Projeo convergente alta Precria Precria

MECANISMO DE TRANSDUO FOTOQUMICA Bastonetes Os bastonetes os fotopigmentos denominados rodosina. Ela sintetizada a partir da opsina (proteina) e o retinal (lipideo) que derivado da vitamina A. Na ausncia da luz, o retineno da rodopsina se encontra na posio 11-cis e na presena de luz, a opsina e o retinal se separam e a opsina se descolore (rosa para amarelo palido). Mais especificamente, a luz tem como funo modificar a conformaa da rodopsina 11-cis em 11-trans. A decomposio causa alterao na condutncia inica na membrana do fotorreceptor e provocar um potencial receptor e como consequencia reajustar a liberaao de NT (glutamato) do fotorreceptor. Como isso acontece? Quando no h luz incidente nos fotorreceptores, a membrana dos discos tem a sua permeabilidade alta para os ions Na e h uma corrente de despolarizao (corrente de escuro). Esses canais de Na so cGMP dependentes. Na presena de luz o fotorreceptor reage fotoqumicamente: a rodopsina se descolore e ativa a proteina G, (conhecida como transducina) que por sua vez, estimula a atividade da enzima efetora, uma fosfodiesterase (que que converte o cGMP em GMP). A reduo de cGMP inativa os canais de Na causando conrrente de hiperpolarizao na membrana do fotorreceptor. Concluimos que o potencial receptor do fotorreceptor hiperpolarizante e, como consequncia, deve reduzir a lberaao de NT em seu terminal. A luz, causa ainda simultaneamente, a reduo de Ca intracelular, fato que estimula a guanili-ciclase, enzima que sintetiza o cGMP antecipando-se para nova situao de ausncia de luz.

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A reao fotoqumica ocorre nos discos membranosos

Potencial despolarizante

Potencial hiperpolarizante

Faa a comparao entre os mecanismos de aao do fotopigmento e do NT acoplados a proteina G e quando ela sensibilizada, ocorre inibio na produo do segundo mensageiro. O fato da reaao fotoquimica utilizar 2 mensageiros significa que um sistema ampificado de sinal: a sensibildade tanta que um nico foton (unidade de energia luminosa) pode evocar a resposta eltrica no bastonete. Disso podemos deduzir que os bastonetes esto adaptados para a viso em ambientes com baixa iluminao (viso noturna ou escotpica) e que o potencial receptor do fotorreceptor uma resposta de hiperpolarizao (corrente de claro).

Estimulo Ativao do Receptor Resposta da Protena G 2o. Mensageiro Resposta do canal inico Potencial eltrico

NT Mudana de conformao Ligar-se ao GTP AUMENTA ou a condutncia inica PEPS ou PIPS

Luz Mudana de conformao Ligar-se ao GTP DIMINUI a condutncia ao Na PR hiperpolarizante

Mas como as celulas ganglionares so estimuladas? Veja o esquema a seguir do circuito da retina: os fotorreceptores e as acelulas bipolares no geram potenciais de aao, s as celulas ganglionares. Quando o fotorreceptor gera potencial receptor hiperpolarizante, ocorre reduo na liberaao dos NT. Como consequncia, as clulas bipolares aumentam o nivel de despolarizao e excitam as celulas ganglionares a dispararem mais PA pelas suas fibras aferentes (nervo II). Assim as clulas ganglionares

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podem ser estimuladas (ON) com a presena de luz, ainda que os fotorreceptor seja despolarizado. Por outro h celulas ganglionares que so inibidas na presenca de luz (OFF) pois as celulas bipolares com as quais est conectada reage dualmente como veremos mais adiante.

Cones e CoresA figura ao lado mostra que o colorido e a nitidez das esferas so intensos na regio mais iluminada. E costumamos afirmar que a noite, todos os gatos so pardos ainda que durante o dia nos paream de diferentes cores. Como podemos explicar isso? O pigmento do cone formado de 2 componentes: um retinal 11-cis e uma opsina e se assemelha rodopsina j estudada. Na retina humana h trs tipos de cones: os que tem pico de sensibilidade luz na faixa dos 419nm (azuis); 531nm (verdes) e 559nm (vermelhos), ou seja, cada um mais sensvel a determinado comprimento de onda (ou cores) da luz. A metade dos cones de verde e vermelho e apenas 8% so azuis. Os cones, ao contrrio dos bastonetes, necessitam de ambiente bem iluminado para serem ativados, isto , esto adaptados viso diurna ou fotpica e nos proporcionam maior nitidez dos objetos. Os cones so responsveis pela revelao detalhada do ambiente proporcionando a nitidez. A viso colorida proporcionou uma grande vantagem aos nossos ancestrais primatas com a habilidade de distinguir os frutos maduros dos verdes e a identificar animais camuflados no ambiente. De fato, ao se comparar a absorbncia relativa da energia luminosa dos receptores verificamos que h distintos cones. Com relao aos mecanismos de transduo, os cones tambm respondem com potencial hiperpolarizante. Os bastonetes possuem apenas um tipo de fotopigmento e um limiar muito mais baixo de fotossensibilidade; so adaptados para a ambiente com pouca iluminao (viso escotpica). O problema que no nos possibilitam nitidez e definio dos objetos (por isso, noite, os gatos e os objetos que esto refletindo pouca luz nos parecem todos da mesma cor). Portanto, em ambiente pouco iluminado enxergamos utilizando a regio extra-foveal da retina. O daltonismo uma anomalia gentica ligada ao sexo. Caracteriza-se pela incapacidade de discriminar corretamente as cores e pode se manifestar de trs maneiras diferentes: a) b) c) tricromatismo anmalo: possuem os trs tipos de cones mas os utilizam em propores anormais (so menos sensveis ao vermelho ou verde) dicromatismo: percebem as cores usando apenas dois tipos de cones: verde e azul ou vermelho e azul monocromatismo: muito raro, usam apenas um sistema cromtico e percebem apenas gradaes de claro e escuro

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Adaptao ao escuro e ao claro A adaptao ao escuro a capacidade de ajuste da sensibilidade visual quando subitamente somos submetidos alterao de luminosidade ambiental do mais claro para o mais escuro (que ocorre quando entramos no cinema que j comeou). No comeo temos uma dificuldade temporria para enxergar, mas em pouco tempo (20 minutos) ocorre a adaptao nova condio de luminosidade: o dimetro pupilar aumenta, os bastonetes comeam a funcionar e recuperamos a visibilidade, porm com perda da resoluo detalhada e da viso em cores. Seria essa iluso que nos proporciona a sensao de maior privacidade e nos sentimos to vontade para namorar no cinema? (He, he, he) Vimos que a vitamina A importante na sntese do retinal, componente da rodopsina. A sua deficincia nutricional causa a chamada cegueira noturna. E por isso que comer cenoura, fonte rica dessa vitamina, faz bem a viso. Pense: por que quando olhamos para as estrelas, temos dificuldade de focalizar as menos brilhantes? Como enxerg-las eficazmente? Assim como ocorre a adaptao ao escuro (viso escotpica), o contrrio tambm acontece: quando termina o filme as luzes so subitamente acesas, sentimos um claro intenso e atordoante dificultando a viso (reagimos fechando as plpebras, reduzindo o dimetro pupilar) e rapidamente, o olho est adaptado s novas condies de luminosidade (viso fotpica). Esse ajuste se chama adaptao ao claro e ocorre de maneira bem mais rpida porque a reciclagem de pigmentos nos cones bem mais rpida. Comparao entre os dois sistemas de analise visual da retina: Bastonetes ConesNecessita pouca luz, especializada na viso escotpica (viso Necessita de muita luz, especializada na viso ftica (viso noturna) diurna) Alta concentrao de fotopigmentos Concentrao menor de fotopigmentos Baixa resoluo espacial e temporal Alta resoluo espacial e temporal Mais sensvel luz difusa Mais sensvel a luz direcionada Um nico tipo de fotopigmento Trs tipos diferentes de pigmentos

Sistema neural na retinaBaixa acuidade; elevada convergncia das vias retinais sobre os neurnios ganglionares. Campos receptores circulares: centro ON/ centro OFF Viso monocromtica

Sistema Neural na retinaAcuidade elevada; pouca convergncia das vias retinais sobre os neurnios ganglionares. Campos receptores circulares: centro ON/ centro OFF para pares de cores Viso em cores (viso tricromtica)

PROCESSAMENTO DA IMAGEM DA RETINA

Retina perifrica

Retina central

Na regio central (fvea) a imagem mais nitida

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O campo receptivo de um neurnio no sistema visual a parte do campo que um determinado neurnio v ou seja, que est sendo estimulado pela luz. A figura ao lado mostra a relao entre um neurnio ganglionar e os fotorreceptores com os quais se relaciona. Na regio da fvea, a relao de uma clula ganglionar para um cone (1:1), mas medida que nos afastamos da fvea, a quantidade de informaes convergentes para a clula ganglionar vai progressivamente aumentando. Para se ter uma idia, em mdia, so 125 bastonetes e 6 cones convergindo para uma nica fibra ganglionar. Ento as clulas ganglionares que recebem informaes da fvea as recebem pontualmete (com maior nitidez) e as clulas ganglionares que recebem informaes da periferia, com alto grau de convergncia (menos ntidas). Vamos imaginar como seria o campo receptivo de uma clula bipolar fora da fvea que faz sinapses com uma populao grande de fotorreceptores. Como podemos ver na figura ao lado, o campo receptor circular com uma regio central e uma regio perifrica. Vimos que exceto as clulas ganglionares as demais clulas retinianas geram potenciais eltricos locais e graduados. Assim, quando a luz incide sobre a retina, os fotorreceptores, as clulas bipolares, amcrinas e horizontais processam eletricamente os sinais e modulam a freqncia dos PA das clulas ganglionares, cujos axnios (II par) se dirigem ao crebro. De maneira simplificada podemos dizer que na retina a imagem processada em trs nveis: 1) a primeira imagem aquela formada pela ao da sensibilizao dos fotorreceptores 2) a segunda modificada pelas clulas horizontais e transmitidas pelas clulas bipolares e 3) uma terceira produzida pelas clulas ganglionares, previamente influenciadas pelas clulas

Campo receptivo circular de uma clula bipolar perifrica. Note que o campo possui um centro e uma periferia.

amcrinas. Campo receptivo das clulas ganglionares e as relaes com outros elementos neurais Estudos eletrofisiolgicos demonstraram que iluminaes restritas no centro ou na periferia do campo receptor produzem efeitos antagnicos nos neurnios ganglionares. Acompanhe a figura abaixo e veja o comportamento desses dois tipos de clulas ganglionares: Centro ON: Freqncia mxima de PA quando s o seu centro est totalmente iluminado e mnima quando est escuro. Centro OFF: Freqncia mxima de PA quando s o seu centro est totalmente escuro e mnima quando est iluminado. Se a periferia iluminada, a freqncia do PA cai. Esse tipo de reao possibilita ao neurnio ganglionar informar o SNC sobre as mudanas de luminosidade no campo receptor, especialmente se o centro est escuro.

Freqncia dos PA nas fibras aferentes das cels ganglionares

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Os neurnios do tipo ON ou OFF geram PA espontneos numa freqncia mais ou menos baixa. Assim quando o objeto se move os nveis de iluminao mudam e nos proporcionam a sinalizao de mudanas no campo visual. Alm disso, essa organizao centro-periferia proporciona a deteco de contornos dos objetos. Note a figura abaixo: embora cada quadrado cinza apresente uma tonalidade uniforme, o lado esquerdo de cada quadrado parece mais escuro e o lado direito, mais claro. Tal efeito proporcionado pelo efeito antagnico centro-periferia do campo receptivo das clulas ganglionares.

Abaixo esto ilustrados apenas os campos receptivos das clulas ON e OFF que esto sobrepostos. Vejamos apenas os ON para efeito didtico: repare os campos no local da transio entre um quadrado e outro. Lembre-se de que as clulas ON respondem com mais PA quando s o centro est iluminado. Considere os campos receptores situados entre os 2 quadrados (seta): para esse conjunto de campos receptores, as clulas ganglionares ON vo disparar mais PA do que aquelas cujos campos receptores esto totalmente iluminadas. Por isso o lado direito do quadrado ele nos parece mais claro.

A figura acima e a direita ilustra o circuito da retina mostrando que os fotorrreceptores agem de maneira dual sobre as clulas bipolares que por sua vez produzem respostas antagnicas da clulas ganglionares ON e OFF. Para a codificao das 3 cores a retina se baseia em um sistema de cores oponentes. Em outras palavras os neurnios ganglionares respondem a pares de cores primarias com o vermelho se opondo ao verde e o azul opondo-se ao amarelo. As clulas ganglionares so de 2 tipos: vermelho-verde e amarelo-azul. Veja os campos receptivos das clulas ganglionares sensveis as cores:

Amarelo ON,azul OFF

Azul ON, Amarelo OFF

Vermelho ON; Verde OFF

Verde ON; Vermelho OFF

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Nos campos receptores dos cones, pares de comprimentos de ondas luminosas operam antagonicamente.

A resposta resultante nas clulas ganglionares ON e OFF depende dos efeitos que as clulas horizontais e amcrinas exercem sobre os neurnios bipolares e ganglionares. O arranjo citoarquitetnico das clulas retinianas formam circuitos de inibio lateral garantindo este aspecto funcional, e as clulas ganglionares enviam para o crebro informaes pr-processadas. O que importante ressaltar que a retina separa partes das cenas visuais em fragmentos antes de enviarem para os centros superiores. Somente nos centros mais avanados a cena reconstituda como sensao visual. Alm do padro de luminosidade e das cores, h clulas ganglionares especializadas na decodificao de outras caractersticas dos objetos como movimento e forma. VIAS VISUAIS A via visual comea na retina com os fotorreceptores. Os neurnios ganglionares so de 3a ordem e ganham mielina ao deixarem a tnica mais externa para formar o nervo ptico (II par de nervos cranianos). Os dois nervos pticos se encontram no quiasma ptico e logo se destacam para formar os tratos pticos e esses terminam no tlamo, nos ncleos geniculados laterais (LGN). Os neurnios talmicos (4a ordem) partem para o crtex visual atravs da radiao ptica e atingem os lbios da fissura calcarina no lobo occipital (neurnios de 5a ordem). O crtex visual primrio denominado crtex estriado e funcionalmente est organizada funcionalmente em mdulos contendo cada um 150.000 neurnios. No total existiria 2500 mdulos sendo que cada um recebe um analisa um determinado aspecto da uma regio diminuta do campo visual e que so associadas em outras reas corticais. Ao nvel do quiasma, ocorre decussao parcial das fibras: as fibras nasais de um mesmo olho cruzam para o lado oposto; j as fibras temporais que se mantm homolateralmente. Como conseqncia, no LGN e no crtex de um lado (direito, pe), chegam impulsos da retina nasal do

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olho esquerdo e da retina temporal do olho direito. Na prtica significa que o crtex do lado direito toma conscincia do hemicampo visual temporal do olho direito e do hemicampo temporal do olho esquerdo. As informaes da retina tm vrios destinos: As informaes originadas na retina no s evocam a percepo visual como tambm propiciam outras atividades como respostas motoras reflexas e os ritmos biolgicos. 1) Fibras retino-geniculadas: so as mais importantes, pois somente estas esto relacionadas com a percepo consciente da viso. Os neurnios talmicos (de 4 a.ordem) projetam-se para o crtex visual localizado no lobo occipital nos lbios da fissura calcarina atravs da radiao ptica; 2) Fibras retino-hipotalmicas: destaca-se do quiasma e ganham o ncleo supraquiasmtico do hipotlamo e esto associados com a regulao dos ritmos biolgicos; 3) Fibras retino tectais: projetam-se para os ncleos dos colculos superiores e esto associados com reflexos dos movimentos oculares, reflexo fotomotor direto e consensual. Quando queremos manter o olhar fixado num determinado objeto, os nervos motores do III, IV e V pares so recrutados para controlar os msculos extrnsecos dos olhos. Entretanto, estamos sujeitos a movimentos da cabea e do corpo constantemente, tendendo a desfocalizar o objeto de interesse sobre a fvea. Os rgos do sentido de equilbrio (a ser estudado mais adiante) enviam constantemente informaes para estes ncleos que corrigem os movimentos dos olhos. Imagine-se sobre o cavalo trotando: sua cabea estar se movimentando para cima e para baixo. Para evitar a desfocalizao de um objeto a sua frente, todas as vezes que a cabea se abaixar, os olhos se movimentam para cima e vice-versa. As fibras que chegam na rea pr-tectal chegam at o ncleo de Edinger-Westphal e pelo III par de nervos cranianos os neurnios pr-ganglionares chegam at o gnglio ciliar. Os neurnios ps-ganglionares parassimpticos inervam os msculos esfncter da pupila, causando a sua contrao (miose). A leso do culo motor causa abolio deste reflexo. Como ocorre o cruzamento das fibras no quiasma, a iluminao do olho de um lado causa, o reflexo fotomotor do olho; da o nome reflexo consensual, em oposio ao anterior, reflexo fotomotor direto. Reflexo de Piscar: o piscar desencadeado por outros estmulos mas as informaes da retina so enviadas tambm para o ncleo do nervo facial (VII), cujos neurnios motores inervam os msculos orbiculares que causam o fechamento da plpebra, especialmente quando ocorre aumento de intensidade luminosa. Caso a estimulao seja muito intensa, so enviados impulsos para neurnios motores medulares (Trato teto-espinhal) causando a proteo dos olhos com as mos. Campos visuais O campo visual de um olho com a cabea parada corresponde a 150o; veja-o com um olho fechado. Com os dois olhos abertos, o campo visual fica evidentemente mais ampliado. Fixe um determinado ponto de observao e feche e abra cada olho alternadamente. fcil perceber que existe uma regio central vista por cada olho que se sobrepe. Este o campo binocular cuja sobreposio (quando vemos com os dois olhos abertos) nos permite relativizar a profundidade e o relevo dos objetos, proporcionando-nos a viso esteroscpica.

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Efeitos das leses na Via ptica Na figura os campos em preto so regies dos campos que no enxergaramos devido leso correspondente. 1) Leso do Nervo ptico E: perda total da sensibilidade neste olho. Mas o olho intacto ainda 150o do campo visual. 2) Leso do Trato ptico E: perda da sensibilidade visual da retina temporal do olho esquerdo e da retina nasal do olho direito. Como conseqncia, conserva-se apenas a viso do hemicampo visual esquerdo (Hemianopsia1 homnima). 3) Leso mediana do quiasma ptico: perda de sensibilidade das retinas nasais de ambos os olhos; estreitamento do campo visual (Hemianopsia heternima bitemporal).

1

psia=referente a viso; anopsia=deficincia visual, cegueira