FISIOLOGIA DO SISTEMA DIGESTIVO DOS RUMINANTES

RUMINANTES

São animais que mastigam e regurgitam o alimento ingerido

Caracterizados por apresentarem estômago PLURILOCULAR e capacidade de obter energia a partir da fração: fibra dos alimentos (CELULOSE).

Dividido em 2 subordens:

• Ruminantia: veado, alce, rena, antílope, girafa, bisão, bovinos, ovinos e caprinos

• Tylopoda: camelo, lhama

Tylopoda x Ruminantia: Tylopoda não apresenta omaso

Anatomia Do Estômago

BENEFÍCIOS DA DIGESTÃO DE RUMINANTES

Permite o uso de dietas fibrosas (celulose)

Desdobrar a celulose – CHO

Permite síntese de proteína microbiana de alto valor energético – Ureia

Síntese de vitamina B12

DESVANTAGENS DA DIGESTÃO NOS RUMINANTES

Os ruminantes necessitam fazer uma grande parte de sua mastigação diária, isto é, mastigação de alimentos (4 a 7horas por dia) ou ruminam (cerca de 8 horas por dia), e necessidades alimentares adequadas precisam ser supridas à intervalos regulares.

Necessitam mecanismos complicados para manter a fermentação: Saliva alcalina, Movimentos misturadores e Eliminação de gases.

Vias do metabolismo intermediários prontas para usar os produtos finais da fermentação. Ácido acético, butírico e propiônico (glicose)

FERMENTAÇÃO MICROBIANA

BACTÉRIAS

Bactérias Primárias

Bactérias Secundárias

Celulolítica - celulose

Aminolítica - amido

Propionobactérias – proprionato (lactato) Bactérias metanogênicas – gás metano (H)

FUNGOS (LEVEDURAS)

Protozoários Alimentam-se grânulos de amido dos vegetais, AG poliinsaturados da dieta, ácido linoleico e linolênicos.

PROTOZOÁRIOS RUMINAIS

Indicador de normalidade ruminal;

Reservatório de proteínas microbianas;

Ajudam prevenir superpopulação de bactérias; Sofrem digestão TGI inferior – proteínas microbiana de melhor

qualidade.

FERMENTAÇÃO DA CELULOSE

A degradação de compostos com ligação β-1 (celulose, hemicelulose, frutosanas, pectínea)

Bactérias primárias - celulolíticas

Bactérias secundárias - metanogênicas (CO2, CH4 e AGVs)

Subprodutos – acetato, proprionato e butirato

• 18h para se desdobrar • Digestão celulose lenta • Para síntese de proteína

presença de NH3 • pH 6,2 -6,8

FERMENTAÇÃO DO AMIDO

A degradação de amidos com ligações de  α-1 (amilose e aminopectína) e os açucares simples (por ex, maltose, sacarose) é feita por diversas bactérias amilolíticas primárias.

Bactérias primárias aminolíticas

Bactérias secundárias – metano e ácido lático em proprionato.

Subprodutos – acetato, proprionato e butirato

• Taxa de multiplicação 25min a 4h • pH 5,5 – 6,6 • Estágios 1-2 – surgem ácidos metabólicos (ácido

lático) • Síntese de proteínas – NH3 e aa

FERMENTAÇÃO DA PROTEÍNA

As bactérias proteolíticas representam apenas 12 a 38% do total das bactérias ruminais e, normalmente, apenas cerca da metade da proteína da dieta é desintegrada do rumem.

Bactérias proteolíticas 12-38% (bactérias ruminais);

½ proteínas da dieta desintegradas do rúmen;

Proteólise fora da célula peptídeos fagocitados ou hidrólise posterior dentro da células produto final aa NH3 e AGV

Amônia essencial para síntese de proteína microbiana (degradação de amido, conversão de uréia e da dieta) excesso intoxicação

Fermentação dos lipídios da dieta

Os lipídios as dieta ocorrem como lipídios estruturais nas folhas das plantas forrageiras e como lipídios armazenados em sementes oleosas.

Os micróbios ruminais hidrolisam rapidamente os lipídios da dieta e, usando os ácidos graxos insaturados (oleico, linoleico e linolênico)

Lipídeos estruturais nas folhas – 3-10% da MS (50% AG livres – fosfolipídeos = ác. Palmítico, linoleico e linonêlico)

Lipídeos armazenados em sementes oleosas – 65-80% AG livres = ác. Palmítico, linoleico e linonêlico)

Destino dos produtos finais da fermentação

Ácidos graxos voláteis

Os produtos fermentativos finais de todos os carboidratos são principalmente os ácidos acético, propiônico e butírico.

Produção com dieta rica em concentrado

São absorvidos através da parede dos pré-estômagos (células granulosas) – difusão passiva (não-dissociado) ou difusão facilitada (ânions – troca de íons bicarbonato) neutralizando o pH

Ácido lático

Em companhia dos AGV, o ácido lático é produzido por determinada bactéria amilolítica durante a degradação do amido, Normalmente o ácido lático está presente de modo transitório.

É um ácido mais forte, pH ruminal tende a cair mais rapidamente – inativa as propionobactérias - metabilizado a piruvato (glicose e glicogênio) pelo fígado - ácidos não metabolizados causará acidose metabólica.

Gases

A produção de gases atinge um pico de até 40 litros por hora nos bovinos nos 2 a 4 horas após a ingestão do alimento, quando a fermentação está em sua taxa máxima.

CO2 (60%), CH4 (30-40%) e outros N2, H2,

O2 e Sulfeto de hidrogênio (H2S)

Amônia

A amônia surge da desaminação das proteínas da dieta, NNP e uréia derivada da saliva e, através da parede dos pré-estômagos, vinda do sangue.

A alimentação de até 30% do nitrogênio total como suplemento de uréia é normalmente bem tolerada.

AGV adequado - NH3 incorporado na proteína microbiana.

CAPACIDADE DOS RUMINANTES DE INFLUENCIAR A DIREÇÃO E A TAXA DE

DIGESTAO GÁSTRICARequerimentos auxiliares da fermentação

Adição de novos substratos macerados(alimentos mastigados ou ruminados

A pronta remoção dos produtos finais da fermentação (AGV, produtos microbianos e gases)

Propulsão do material não fermentado para o abomaso e intestinos

Dispositivo de mistura para facilitar a adição de novos substratos e tampões para ajudar na absorção de AGV e para evitar acúmulos locais de produtos finais inibidores

Condições intra-ruminais estáveis de temperatura, pressão osmótica e pH.

INGESTÃO ALIMENTAR

A quantidade e qualidade de alimento ingerido são consequências do mecanismo que controla o apetite e seleção do alimento

O apetite que determina a quantidade de substrato disponível para a fermentação

Demandas metabólicas (lactação) maior apetite

Seleção alimentar – preferências inatas ou adquiridas (visão e olfato) – caprino>ovino > bovino

Paladar – receptores na língua e outros pontos (temperatura, forma e textura, composição alimentos)

PREENSÃO, MASTIGAÇÃO E DEGLUTIÇÃO

A língua longa e móvel é o principal órgão de apreensão.

Os lábios, devido a limitação de seus alimentos, não são utilizados na apreensão.

Os alimentos são apanhados através de movimentos da língua, introduzidos na boca e cortados pela compressão dos dentes incisivos inferiores e almofada dentária da maxila contra o palato duro superior.

Ingestão - movimentos mastigatórios não ocorrem com a mesma intensidade (“fugaz”).

Ruminação - os movimentos laterais, são pouco pronunciados.

Realizam “moagem” do alimento – dieta grosseira (dentes molares e pré-molares)

Quebra o alimento p/ penetração de micróbios;

Estimula salivação

SALIVAÇÃO

pH alcalino (8,1);

HCO3, Uréia e fosfato (PO4)

Estimulação mecânica – boca, esôfago e rumenorreticulo;

50% parótida

FATORES QUE AFETAM A SECREÇÃO DE SALIVA

Mastigação ou ruminação: MAIOR secreção de saliva;

Alimentos – os alimentos fibrosos e secos - estimulam produção de saliva.

O contato dos alimentos com a parede do rúmen - produção de saliva.

O alimento concentrado (grãos) estimula a produção de saliva em maior quantidade que determinados volumosos.

Distensão - a distensão da parede esofágica e ruminal estimulam aumento na produção de saliva.

Olfato - o olfato parece estimular o aumento na produção de saliva.

FUNÇÃO

Umedecedor ingesta – facilita deglutição e mastigação

Ação lubrificantes – presença se mucina

Lipase – hidrólise de triglicerídeos

Suspenção aquosa rumenorreticular – 70%-90%

Agente antiespumante – evita timpanismo

Reciclagem de Uréia – proteína microbiana

REGURGITAÇÃO - RUMINAÇÃO

Retorno à boca da digesta gástrica para ser submetida a nova mastigação

Sequência de ruminação: a) Parada da mastigação b) Regurgitação da ingesta c) Remastigação dos sólidos e deglutição da fase líquida d) Reinsalivação e) Redeglutição

Ciclos de 40 a 70 segundos

REGURGITAÇÃO

Extra contração reticular (antes da contração bifásica reticular)

Esforço inspiratório de glote fechada– efeito de aspiração

Abertura do cárdia e relaxamento da parte terminal do esófago

Onda antiperistálticas esofágica

• Eleva o nível do conteúdo digestivo à altura do cárdia • Elevação da pressão reticular

Estímulos mecânicos – zonas reflexogénicas:

Funções da Ruminação:

Tempo gasto a ruminar: 6 a 10 h 8 h a pastar : 8 h a ruminar : 8 h a descansar

• Cárdia • Prega retículo-ruminal • Oríficio retículo-omasal

• Fase auxiliar da digestão dos alimentos fibrosos – Aumenta a laceração do alimento com maior área para o ataque microbiano.

Estômago Pré - Estômago

- Retículo; - Rúmen; - Omaso.

Estômago

- Abomaso

RUMEM RETÍCULO

ABOMASO

OMASO

MOTILIDADE RUMINORRETICULAR

A intervalos de aproximadamente 1 minuto, as várias regiões do rumem-retículo sofrem fortes contrações em uma sequência mais ou menos fixadas, conhecida como ciclo prmário;

FUNÇÕES Essenciais para a fermentação Mistura da saliva e microrganismos com os alimentos Prevenção de acumulações locais de AGV Favorece a absorção de produtos finais Eructação, regurgitação Propulsão (saída de conteúdo ret-ruminal para o omaso)

CICLO PRIMÁRIO (Simples de mistura)

Contração dupla do retículo Uma contração monofásica

movendo-se caudalmente do saco ruminal dorsal

Uma contração do saco ruminal ventral

CICLO SECUNDÁRIO(eructativo) Inicia-se no Saco ventral posterior

Estímulos excitatórios

Receptores de tensão no Ret. Rúmen Receptores ácidos do abomaso Receptores mecânicos bucais Estímulos inibitórios Receptores epiteliais do retículo rúmen Receptores de tensão do abomaso

A dor, febre, hipocalcemia, anestésicos, atropina, depressores do SNC............................................INIBE Temperaturas baixas..................ESTIMULA

Inervação extrínseca-Vago - parassimpático-Nervos esplâncnicos - simpáticos

Vias sensoriais aferentes e eferentes.

Mecanismos intrínsecos-Actividade rítmica (20s)-Plexo mioentérico

Mecanismos Hormonais-Gastrina (- freq)-CCK (-freq)-Bombesina (+ freq.)

Retroalimentação + -abomaso maior pH e maior motilidade ruminal

Retroalimentação – -Grande quantidade de alimento abomasal ácido

e maior motilidade ruminal

ERUCTAÇÃO

Etapas retículo-ruminais da eructação

• Está associada ao ciclo contráctil secundário do rúmen • O gás é empurrado para o cárdia• Mecanismo passivo na passagem do cárdia • Estímulo: Aumento da tensão ruminal• Receptores no átrium do rúmen • A abertura do cárdia não ocorrerá se estiver obstruída por

líquido ou espuma (receptores epiteliais).

ETAPAS ESOFÁGICAS DA ERUCTAÇÃO

1ª Fase de enchimento: (1 s)

• 0,5 a 1,7 litros de gás expelido /eructação

2ª Fase contráctil antiperistálticas (0,2 a 0,3 s)

• o esfíncter naso-faríngico (palato mole)fecha-se por via reflexa gás sai pela boca (“arroto”), mas a glote permanece aberta o que permite que o gás entre na traquéia e chegue até a circulação.

3ª Fase contráctil peristáltica (de esvaziamento)

• Gás residual que permanece no esôfago é reconduzido ao retículo rúmen.

CONTROLE DA ERUCTAÇÃO Frequência e amplitude dos ciclos contrácteis secundários ruminais

varia com:

• Produção gasosa – tensão exercida contra as paredes ruminais

• Tensio-receptores no retículo e saco dorsal anterior

TIMPANISMO Eructação - volume: 0,5 a 1L/min (vaca leiteira)

Frequência: 1 x/min

Timpanismo (“empanzinamento”):

• Formação de “espuma” (timpanismo espumoso) no rúmen OU pela presença de obstrução (timpanismo simples)

• Animal não consegue mais eructar; fruto de alimentação errada ou consumo muito rápido de alimentos ou de alimentos predisponentes como leguminosas

TIMPANISMO GASOSO

• PROCESSO ONDE HÁ ACÚMULO DE GÁS LIVRE

• GASOSO OCORRE EM DISFUNÇÃO ESOFÁGICA (SEM ERUCTAÇÃO TUBERCULOSE, ACTINOBACILOSE), FALHA

CÁRDICA, IMPACTAÇÃO, DESLOCAMENTO OU CORPOS ESTRANHOS ESOFÁGICOS.

TIMPANISMO ESPUMOSO

• PROCESSO ONDE HÁ ACÚMULO DE GÁS APRISIONADO EM BOLHAS

• ESPUMOSO: LEGUMINOSAS (RECEPTORES DA CÁRDIA NÃO PERMITE A ABERTURA)

EDEMA PULMONAR AGUDO

PROCESSOS ONDE OCORRE MOBILIZAÇÃO DE TECIDO ADIPOSO (GORDURA)

ACARRETA A PRODUÇÃO DE CORPOS CETÔNICOS

OCORRE EM OVELHAS COM GESTAÇÃO GEMELAR (TOXEMIA GRAVÍDICA) E VACAS NO PICO DA LACTAÇÃO

INTOXICAÇÃO POR AMÔNIA

PODE OCORRER EM USO DE URÉIA

A URÉIA É RAPIDAMENTE CONVERTIDA EM AMÔNIA PELA UREASE RUMINAL

DIETAS RICAS EM VOLUMOSO (MENOR AGVS E PT MICROBIANA)

E POBRE EM GRÃOS (MAIOR AGVS E PT MICROBIANA)

CAUSA ALCALOSE SISTÊMICA (MAIOR REABSORÇÃO DE NH3) E INTOXICAÇÃO DO SISTEMA NERVOSO CENTRAL

CÉLULAS DO ESTÔMAGO

Células superficiais - secretar muco e um fluído alcalino.

Células mucosas ou células epiteliais - secreção de muco e fluído alcalino (rico em eletrólitos).

Células principais - secretar as pré-enzimas do suco abomasal (pepsinogênio principalmente).

Células parientais ou oxínticas - secreção de ácido clorídrico (HCl) e do "fator intrínseco" (vitaminaB12).

Células pilóricas - secreção de pré-enzimas do suco gástrico (como o pepsinogênio) e de muco.

Células enterocromafínicas - produção e secreção do hormônio gastrina, diretamente para a corrente sangüínea.

Células não diferenciadas - originariam as demais células encontradas no abomaso.

RUMINANTES NEONATOS

FASE DE RECÉM-NASCIDO (1º DIA)

SEM SECREÇÃO DE HCl E PEPSINA PELO ABOMASO NÃO HÁ DIGESTÃO DE COLOSTRO TAMBÉM POSSUI FATOR ANTITRIPSINA, O QUE PERMITE SUA

ABSORÇÃO DE MODO INTACTO

FASE PRÉ-RUMINAL (1D-3SEMANAS):

Abomaso é o maior compartimento estomacal

DESENVOLVIMENTO DO RÚMEM:

Ocorre com o tempo Colonização bacteriana Mamíferos: início da vida dependente do leite, adaptação e

estrutura morfológica = Goteira Esofágica (esofagiana)

Ingestão limitada de forragem

Leite: principal alimento (renina)

Goteira Esofágica: é um sulco reticular (localizado no retículo)

• Permite que o leite passe diretamente do esôfago para o omaso• Se “fecha” na passagem do leite (formando um “canalículo”)

Reflexo iniciado quando são estimulados receptores na boca e faringe. Com a idade o reflexo perde capacidade de resposta

Sucção, estimula saliva (contém esterase) – hidrólise de lipídeos do leite.

FASE TRANSICIONAL (3-8 SEMANAS):

A INGESTÃO CONTINUADA, E CADA VEZ EM MAIOR QUANTIDADE, DE ALIMENTOS FIBROSOS PROMOVE O DESENVOLVIMENTO (FUNÇÃO E VOLUME) DO RÚMEN E RETÍCULO

FASE PRÉ-DESMAME (8 SEMANAS – VIDA ADULTA)

HÁ PERDA DO REFLEXO DE FECHAMENTO DO SULCO RETICULAR

HÁ AUMENTO DO VOLUME RUMINAL ATÉ ESTABILIZAR NA IDADE ADULTA

PEPSINOGÊNIO SUBSTITUI RENINA;

• Alimento: leite + forragem;• Gld. Paraótida e funciona rumenorretilo• 1ª bactérias colonizar rúmen – lactobacilos• Vão adquirindo micróbios – AGVs essenciais• Desenvolvimento de papilas ruminais e folhas omasais.

OBRIGADO !