Sistemática e diversidade de répteis

Sistemática e diversidade de répteis

Herpetologia 2007/1

Diversidade de répteis Répteis recentes: mais de 16000 espécies

Testudines: 300 Rhynchocephalia: 2 Squamata: 7750 Crocodylia: 23 Aves: ca. 8700

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Testudines Casco

Ossificações dérmicas incorporando as costelas, vértebras e porções da cintura pélvica

Pouco movimento no esqueleto axial

Cinturas peitoral e pélvica mediais em relação à caixa torácica

Incorporação das costelas à derme durante o desenvolvimento embrionário

Membros, cauda, pescoço e cabeça saem por aberturas anteriores e posteriores

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Testudines Casco

Carapaça (dorsal) e plastrão (ventral) Composta por elementos ósseos dérmicos, recobertos por

escudos queratinosos (ou pele) Desalinhamento das suturas entre escudos e ossos: maior

resistência Plastrão estrutura sólida ou elementos ósseos soltos ou

articulados

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Testudines Casco

Maioria carapaça e plastrão rígidos Várias linhagens fecham o corpo dentro do casco Malacochersus carapaça e plastrão macios e flexíveis: se

esconde sob rochas

Terrapene

Kinosternon

Malacochersus

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Testudines Crânio

Ausência de fenestras temporais anápsido Muitas espécies com grande emarginação posterior

regiões mais abertas Dentes ausentes (presentes em algumas fósseis) Bico queratinoso

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Testudines Crânio

Orientação única dos músculos adutores da mandíbula

• Músculos passam sobre uma proeminência, a tróclea, formando um ângulo agudo na orientação das fibras musculares

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Testudines Membros

Nadadeiras nas formas marinhas e em Carettochelys

Membranas interdigitais nos cágados, com algum movimento independente dos dedos

Robustos e verticais em jabutis, com dígitos reduzidos

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Testudines Reprodução

Todas são ovíparas Ovos em ninhos no chão ou sem ninho, na superfície Geralmente, sem cuidado parental Machos possuem pênis crescimento da parede cloacal Côrte elaborada Determinação do sexo por temperatura na maioria das

linhagens

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Testudines Fósseis

Registro extenso Mais antigas do final do Triássico

• Proganochelys• Palaeochersis• Proterochersis Palaeochersis

Proganochelys

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Testudines Pleurodira

Pescoço se dobra lateralmente Cryptodira

Pescoço retraído verticalmente Perda da habilidade de retração em algumas famílias

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Testudines

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Testudines Chelidae

Água doce ou salobra 15 a 50 cm (comprimento da carapaça) Chelus fimbriatus (Matá-matá) casco amplo e achatado,

com três quilhas, camuflado com algas; pele da cabeça e pescoço com dobras; alimentação por sucção

Chelodina rugosa único réptil que põe os ovos na água; desenvolvimento embrionário começa apenas quando os ovos são expostos, na época seca

11 gêneros, ca. 50 espécies. América do Sul e Oceania.

Chelus fimbriatus

Phrynops geoffroanus

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Testudines Pelomedusidae

12 a 50 cm Habitam lagoas, riachos e pântanos (águas calmas) Caminham no fundo Principalmente carnívoros Pelomedusa subrufa enterramento e estivação na seca 32 gêneros, ca. 18 espécies. África.

Pelomedusa subrufa

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Testudines Podocnemididae

Habitam lagos e rios Nadadores ativos, com carapaça achatada Principalmente herbívoros Stupendemys (5 MA) atingia pelo menos 2,3 m Podocnemis expansa até 90 cm; fêmeas põem ovos em

massa, em praias de ilhas fluviais; grande diferenciação genética entre populações

3 gêneros, 8 espécies. América do Sul e Madagascar.

Podocnemis expansa

Stupendemys

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Testudines Chelydridae

Água doce Mandíbulas fortes Cabeça, pescoço e membros não são retraídos no casco Caminhadores de fundo Chelydra habitats com vegetação abundante; onívoros;

posição defensiva com a cabeça abaixada e os membros posteriores estendidos, expondo a carapaça

Macroclemys quase completamente aquáticos, até 70 cm e mais de 80 kg; língua bipartida serve para engodo

Platysternon cauda longa, carapaça achatada, carnívoros e noturnos, escalam bem a vegetação

3 gêneros, 3 espécies. Américas do Norte e Central, norte da América do Sul, leste da Ásia

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Testudines Chelydridae

Chelydra serpentina

Macroclemys temminckii

Platysternon megacephalum

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Testudines Cheloniidae e Dermochelidae

Totalmente marinhos 70 cm a 1,5 m (Chelonia mydas e Caretta caretta); estima-

se que Dermochelys possa atingir de 2 a 2,5 m Membros modificados em nadadeiras; anteriores mais

desenvolvidos do que os posteriores Oviposição em praias tropicais (ou temperadas quentes,

em Caretta) Fêmeas individuais não se reproduzem todo ano Construção de ninhos noturna (diurna em Lepidochelys) Alimentam-se de plantas e animais no substrato

• Chelonia mydas é herbívora Migrações extensas, orientação pelo campo magnético da

Terra Fidelidade às áreas de reprodução

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Testudines Cheloniidae e Dermochelidae

Dermochelys coriacea (tartaruga-de-couro)• Pelágica, se alimenta primariamente de águas-vivas• Carapaça formada por milhares de

osteodermos poligonais, embutidosna pele coriácea

• Sem garras Cheloniidae 5 gêneros, 6 espécies Dermochelydae 1 espécie Distribuição cosmopolita

Chelonia mydas

Caretta caretta

Dermochelys coriacea

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Testudines Emydidae

Maioria de água doce ou semi-aquática Malaclemys terrapin água salobra e regiões marinhas

costeiras Terrapene maioria terrestres 12 a 60 cm Maioria onívora 12 gêneros, 40 espécies. Américas, Europa e norte da

África.

Trachemys scripta

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Testudines Bataguridae

Maioria dulcícola, aquática a semi-aquática Alguns de água salobra Muitas espécies herbívoras ou onívoras 12 a 80 cm Muitas espécies ameaçadas de extinção 23 gêneros, 65 espécies. Américas, Europa, África, Ásia e

Oceania.

Rhinoclemmys pulchirrema

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Testudines Testudinidae

Terrestres, com cascos altos e em forma de domo (jabutis)• Proteção contra predadores, pois são maiores do que podem

abocanhar Membros robustos, pés sem membranas, dígitos com até 2

falanges Cabeça e membros podem ser totalmente retraídos 10 a 130 cm Gigantismo evoluiu várias vezes em populações de ilhas

oceânicas Maioria herbívora ou onívora Habitam desde desertos áridos a florestas tropicais úmidas Maioria com ninhadas pequenas (1 ou 2 ovos) 11 gêneros, ca. 40 espécies. Américas, Europa, Ásia, África

e Oceania.

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Testudines Testudinidae

Geochelone pardalis

Geochelone nigra

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Testudines Trionychidae

Totalmente aquáticos Corpo achatado e redução das porções ósseas do casco Costelas livres distalmente Ossos do plastrão não fundidos medialmente Placas ósseas do casco recobertas por pele, sem escudos

queratinizados Focinho com uma probóscide carnosa e mandíbula com

lábios, ao invés de bico córneo Muitas espécies se enterram no substrato pescoço longo

acima da água, para respirar Bons nadadores membros com membranas interdigitais Primariamente carnívoros 25 a 130 cm 14 gêneros, ca. 27 espécies. América do Norte, África, Ásia

e Oceania.

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Testudines Trionychidae

Trionyx spiniferus

Trionyx ferox

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Testudines Carettochelyidae

Monotípica: Carettochelys insculpta 70 cm Habita riachos e lagoas, além de estuários de água salobra Primariamente herbívora, pode comer também crustáceos

e insetos Oviposição noturna, em bancos de areias durante a

estação seca Maturação sexual em 14-16 anos para machos e 20-22

anos para fêmeas Carapaça coberta por pele Possui uma probóscide carnosa no focinho Natação por movimento simultâneo dos membros (como

em tartarugas marinhas) Sudeste da Nova Guiné e nordeste da Austrália

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Testudines Carettochelyidae

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Testudines Dermatemydidae

Monoespecífica: Dermatemys mawii 65 cm Totalmente aquática, habita grande rios, lagos e poços

temporários com vegetação; pode chegar a água salobra Herbívora Aparentemente utiliza o aparelho bucofaringeal para trocas

gasosas Américas Central e do Norte

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Testudines Kinosternidae

Casco alongado Plastrão pode ser alongado 11 a 40 cm Glândulas na cloaca liberam um odor desagradável Vivem em águas calmas com bastante vegetação Caminhadores de fundo Carnívoros 3 gêneros, 22 espécies. Américas.

Kinosternon flavescens

Staurotypus salvinii

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Lepidosauria Tuatara, lagartos, serpentes e anfisbenas

Sinapomorfias Fenda cloacal transversal Muda regular e súbita Autotomia caudal

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Rhynchocephalia Tuatara

Dentes grandes, acrodontes Heterodontia Dentes caniniformes na extremidade anterior dos

maxilares e do dentário Dentes presentes nos palatinos Durante a ontogenia, os dentes pré-maxilares são

substituídos por crescimentos ósseos da pré-maxila Bolsos pareados rasos na cloaca homólogos ao

hemipênis? Ausência de osteodermos Cauda com planos de autotomia

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Até 300 mm de comprimento Tuatara “espinhos nas costas” (nome Maori) Duas espécies diferenciadas geneticamente Terrestres, mais ativos durante a noite Constroem tocas ou utilizam aquelas de aves marinhas Primariamente insetívoros Maturidade sexual atingida aos 20 anos Fêmeas individuais se acasalam a cada 4 anos Ninhada de 5 a 15 ovos Sexo determinado por temperatura Muitas populações ameaçadas introdução de espécies

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Duas espécies viventes Sphenodon punctatus e S. guntheri Ocorrem na Nova Zelândia

Registro fóssil Grupo diversificado e bem distribuído durante o Mesozóico Formas herbívoras e insetívoras, corredoras terrestres e

aquáticas

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Squamata Características gerais

Crânio cinético Hemipênis órgão copulatório pareado

• Derivados da parede posterior da cloaca• Uma fenda, o sulco espermático, transporta o esperma• Muitas vezes ornamentados: taxonomia• Evertidos na cópula, apenas um é utilizado

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Squamata Características gerais

Tendência à redução dos membros em várias linhagens (uma estimativa aponta 62 vezes)

A maior parte das reduções envolve apenas falanges Serpentes e muitos lagartos apresentam uma condição

extrema, com perda de todos, ou quase, os elementos ósseos dos membros

Alongamento do corpo e perda da diferenciação regional do esqueleto axial

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Squamata Implantação dentária

Padrão acrodonte• Arranjados em um sulco nos ossos; ligados às faces lingual e

labial por osso; permanentes nos adultos; sem reabsorção; não são substituídos

Padrão pleurodonte• Suposta condição ancestral; ligamento ósseo à parede da

mandíbula no lado labial, mas a base do dente encontra uma quilha horizontal no lado lingual; reabsorção, substituídos continuamente

• Serpentes: pleurodonte modificado, com alvéolo rudimentar

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Squamata Mecanismo de quebra da cauda, ou urotomia

Autotomia• Quebra facilitada por planos de fratura nas vértebras e pelo

arranjo dos músculos e tecido conjuntivo• Perda sob o controle do animal e ocorrência de regeneração

(cauda “nova” suportada por um bastão cartilaginoso)• Perdida várias vezes

Pseudautotomia• Quebra entre as vértebras• Não é espontânea• Não ocorre regeneração

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Squamata Reprodução

Grande diversidade, padrões evoluíram diversas vezes Oviparidade e viviparidade Ocorrência de espécies partenogenéticas em vários grupos

• Acredita-se que seja resultado de hibridização, na maioria dos casos

Determinação de sexo dependente de temperatura e genética

• Serpentes apenas determinação genética

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Squamata Pele

Com relativamente poucas glândulas, agrupadas em áreas específicas

Osteodermos ósseos depositados na derme (ausentes em Serpentes)

Escamas camadas mais grossas de tecido epidérmico e dérmico, formados por dobras durante a embriogênese

• Camada mais externa com ornamentações microscópicas Cores cromatóforos

• Coloração pode ter papel na termorregulação e defesa• Mudança fisiológica da cor comum em lagartos

Escamas com órgãos sensoriais mecanorreceptores

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Squamata Muda

Células do estrato germinativo se movem ao estrato córneo e são perdidas

Produção sincronizada de células epidérmicas muda regular

• Logo antes da muda, as novas células epidérmicas entre o estrato germinativo e a camada externa se tornam queratinizadas

• A camada externa é perdida totalmente (serpentes) ou em grandes grupos (lagartos)

Respiração anaeróbica, com produção de ácido lático facilita a hidratação e separação das células

Fosfatase ácida quebra de desmossomos intercelulares e de material cimentante

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Squamata Pele

Muda

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Squamata Sistemática

Iguania• Chamaeleonidae e “Agamidae” formam um clado denominado

Acrodonta Scleroglossa

• Inclui Amphisbaenia e Serpentes, ambos monofiléticos Muitas controvérsias!! Caracteres convergentes em formas fossoriais

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Squamata “Agamidae”

Tamanho moderado a grande Diurnos Primariamente terrestres Membros bem desenvolvidos Escamas freqüentemente modificadas formando cristas,

ornamentações ou espinhos• Podem ser sexualmente dimórficos

Draco vôo planado, com costelas alongadas e móveis apoiando uma membrana de pele

Ovíparos (exceto Phrynocephalus) Várias espécies desenvolveram pseudautotomia

intervertebral Ca. 45 gêneros, mais de 380 espécies. África, Ásia e

Oceania.

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Squamata “Agamidae”

Draco

Agama Moloch Gonocephalus

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Squamata Chamaeleonidae

25 a mais de 500 mm de comprimento Grande desenvolvimento de elmos, cornos e cristas na

cabeça da maioria das espécies Pés zigodáctilos, com dedos adjacentes fusionados nas

mãos e pés Caudas preênseis nas espécies arborícolas Línguas extremamente alongadas modificações do

aparelho hióide Olhos se movimentam de forma independente usam

acomodação para medir a distância dos objetos Maioria com corpos achatados lateralmente Exclusivamente diurnos Primariamente insetívoros Maioria ovípara 6 gêneros, ca. 130 espécies. África, Ásia e sul da Espanha.

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Squamata Chamaeleonidae

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Squamata Iguanidae: Iguaninae

Moderados a grandes (14 a 70 cm) Terrestres, habitantes de rochas ou arbóreos Amblyrhynchus possui glândulas de sal; entra no oceano

e se alimenta de algas Primariamente herbívoros quando adultos Ovíparos Cólon particionado, para a digestão de matéria vegetal

(exceto em Amblyrhynchus) 8 gêneros, ca. 34 espécies. Américas e Oceania.

AmblyrhynchusIguana iguana

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Squamata Iguanidae: Oplurinae

Terrestres, habitantes de rochas ou arbóreos Ocorrem primariamente em áreas sub-úmidas a áridas Chalarodon madagascariensis adaptações para a

locomoção em areia solta e uso de tocas Ovíparos Podem ser coloridos durante a estação reprodutiva Machos territoriais 2 gêneros, 7 espécies. Madagascar.

Oplurus

Chalarodon

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Squamata Iguanidae: Phrynosomatinae

Diversidade morfológica e ecológica Phrynosoma pequenos e com espinhos; corpos e caudas

curtos; solitários e crípticos; vivem em desertos; comportamento de defesa contra canídeos: esguicham sangue pelas órbitas

Sceloporus terrestres, arbóreas e habitantes de rochas; de florestas tropicais a arbustos de montanhas altas

Uma adaptados a habitats arenosos Algumas espécies vivíparas 9 gêneros, ca. 125 espécies. América do Norte e Central.

Phrynosoma

Sceloporus

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Squamata Iguanidae: “Tropidurinae”

Grande variedade de habitats, inclusive florestas úmidas e secas, savanas, desertos e campos de altitude

Habitantes de areia, rochas, terrestres e arbóreas Diurnos Variedade na forma do corpo e na história natural 50 a 90 mm de comprimento, maioria pequena e

primariamente insetívora Várias espécies se alimentam de formigas que picam Maioria ovípara 12 gêneros, ca. 275 espécies. América do Sul e Central.

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Squamata Iguanidae: “Tropidurinae”

Uranoscodon

Pumbra

Tropidurus

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Squamata Iguanidae: Polychrotinae

Anolis 400 espécies; presença de lamelas subdigitais, com setas similares às das lagartixas, embora mais simples

8 gêneros, mais de 450 espécies. Américas.

Polychrus acutirostris

Anolis

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Squamata Iguanidae: Hoplocercinae

Tamanho moderado, ca. 160 mm Primariamente terrestres, com caudas espinhosas Várias espécies cavam tocas Enyalioides e Morunasaurus florestas úmidas Hoplocercus cerrado

• Hoplocercus spinosus inflam o corpo para que não sejam retirados de suas tocas

3 gêneros (possivelmente parafiléticos), mais de 12 espécies. América do Sul.

Enyalioides laticeps Hoplocercus spinosus

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Squamata Iguanidae: Crotaphytinae

Moderadamente grandes (ca. 100 a 145 mm)

Áreas mésicas a áridas Além de insetos, a maioria

também se alimenta de vertebrados

Vocalizam gritos estridentes quando estressados

2 gêneros, 12 espécies. América do Norte. Crotaphytus

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Squamata Iguanidae: Corytophaninae

Cristas cranianas e elmos bem desenvolvidos• Podem ser sexualmente dimórficos

Corytophanes crista utilizada em display defensivo, fazendo o corpo parecer maior

Basiliscus capacidade de correr de forma bípede sobre a superfície da água

• Dedos com escamas quadrangulares 3 gêneros, 9 espécies. México, América Central e norte da

América do Sul.Basiliscus

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Squamata Gekkonidae

Lagartixas Arborialidade e habilidade de escalar setas

microscópicas nas superfícies ventrais dos pés• Projeções de escamas modificadas, com expansões

espatuladas Muitas espécies são secundariamente terrestres, com

redução dos discos digitais Maioria noturna Coloração forte é incomum Vocalização cliques e trinados na comunicação

intraespecífica Ovíparos, com geralmente 1 ou 2 ovos por ninhada

• Gekkoninae cascas endurecem no contato com o ar Partenogênese ocorre em algumas espécies Algumas espécies com sexo determinado por temperatura

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Squamata Gekkonidae

Mecanismos de defesa• Grande capacidade de autotomia caudal• Pele frágil, se rompe facilmente

Eublepharinae noturnos, quase todos terrestres; sem setas subdigitais; retêm pálpebras; habitats áridos ou sub-úmidos

Pygopodinae alongados, sem membros anteriores e com membros posteriores vestigiais; vivem em tocas ou na serrapilheira

Ca. 97 gêneros, 1050 espécies. Cosmopolitas.

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Squamata Gekkonidae

Hemidactylus mabouia

Briba brasiliana

Gymnodactylus geckoidesGonatodes hasemani

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Squamata Gekkonidae

Gonatodes humeralis

Gonatodes concinnatus

Thecadactylus rapicaudata

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Squamata Dibamidae

Pequenos (até 250 mm) Se enterram Olhos vestigiais, cobertos por uma escama Sem aberturas externas do ouvido Ambas extremidades do corpo obtusas Machos com membros posteriores vestigiais; fêmeas sem

membros Ovíparos, ninhada de 1 só ovo 2 gêneros, 10 espécies. México, Ásia e Oceania.

Dibamus

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Squamata Teiidae

“Macroteídeos” Diurnos, ativos Habitats variam de desertos áridos a florestas tropicais

úmidas Algumas espécies semi-aquáticas Dracaena dentes molariformes, utilizados para esmagar

caramujos Sem redução de membros Ovíparos Algumas espécies partenogenéticas 9 gêneros, 125 espécies. Américas.

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Squamata Teiidae

Kentropyx pelviceps Cnemidophorus Ameiva ameiva

Crocodilurus amazonicus

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Squamata Teiidae

Tupinambis

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Squamata Gymnophtalmidae

“Microteídeos” Maioria ativos e diurnos Habitats variam de desertos áridos a florestas tropicais

úmidas Muitas espécies não são conspícuas e vivem na

serrapilheira ou são semi-fossoriais Algumas espécies semi-aquáticas Ovíparos Algumas espécies são partenogenéticas Redução de membros e alongamento do corpo evoluíram

várias vezes 35 gêneros, mais de 150 espécies. Américas do Sul e

Central.

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Leposoma parietale

Prionodactylus

Alopoglossus angulatus Neusticurus ecpleopus

Colobosaura modesta

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Micrablepharus maximiliani

Vanzosaura rubricaudaCercosaura ocellata

Leposoma

Tretiocincus

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Squamata Lacertidae

Pequenos a moderados Membros bem desenvolvidos Escamas dorsais pequenas e granulares Maioria terrestres ou vivem em rochas Diurnos Primariamente insetívoros Ovíparos, exceto maioria das populações de Lacerta

vivipara Ocorrem também formas partenogenéticas híbridas Heliobolus lugubris juvenis mimetizam em tamanho,

comportamento e padrão de coloração uma espécie de besouro que libera substâncias tóxicas; Kalahari

25 gêneros, ca. 250 espécies. África, Ásia e Europa.

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Squamata LacertidaeHeliobolus lugubris

Lacerta agilis

Lacerta viridis

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Squamata Xantusiidae

Relativamente pequenos Corpos e cabeças relativamente achatados, ausência de

pálpebras móveis, geralmente noturnos, relativamente sedentários

Ocorrem em habitats úmidos a áridos Várias espécies são especialistas (habitats) Várias espécies de Lepidophyma se reproduzem por

partenogênese, mas não associada a hibridização• Algumas delas bissexuais, outras apenas com fêmeas

Todas as espécies continentais são vivíparas• Cricosaura, de Cuba, é ovípara

3 gêneros, 18 espécies. Américas do Norte e Central.

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Squamata Xantusiidae

Xantusia henshawi

Lepidophyma

Xantusia

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Squamata Scincidae

Maioria com escamas ciclóides lisas e brilhantes, com osteodermos subjacentes compostos por um mosaico de ossos menores

Muitos possuem um palato secundário bem desenvolvido Formas corporais bastante variáveis membros robustos e

corpos curtos a sem membros e alongados Grande variedade de habitats maioria terrestres e

fossoriais Cryptoblepharus boutonii tolerância a água salgada,

habita regiões intertidais Grande variação de tamanho (5 a 32 cm) Ca. 45% das espécies são vivíparas Maioria diurna

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Squamata Scincidae

Redução e perda de membros ocorreram várias vezes• Variação intragenérica

Corpo arredondado e duro dificuldade na predação• Alguns predadores especializados


Mabuya nigropunctata Mabuya heathi

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Squamata Cordylidae

Escamas em círculos transversais ao redor do corpo; corpo com muitos osteodermos; freqüentemente possuem caudas bem quilhadas ou com muitos espinhos

Quase todas as espécies vivem em rochas e inflam o corpo para se esconder em vãos

Cordylus giganteus terrestre, vive em buracos; possui baterias de grandes espinhos no dorso da cabeça e na cauda, que utiliza para afugentar predadores ou se prender à parede da toca

Muitos são solitários e territorialistas Vivíparos, exceto Platysaurus 4 gêneros, ca. 42 espécies. África.

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Squamata CordylidaeCordylus cataphractus

Cordylus giganteus

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Squamata Gerrhosauridae

Escamas em fileiras transversais, com osteodermos subjacentes

Pequenos a grandes (15 a 70 cm) Habitats variados Espécies sem membros associadas a ambientes arenosos

ou a campos 6 gêneros, ca. 35 espécies. África.

Gerrhosaurus

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Squamata Anguidae

Bem distribuída em regiões tropicais e temperadas Maioria terrestre Habitats diversos campos abertos, dunas, florestas

temperadas e tropicais Maioria é diurna e prefere ambientes amenos e úmidos De menos de 70 mm a mais de 1,3 m Cauda se autotomiza facilmente Perda e redução de membros evoluiu diversas vezes Vários gêneros vivíparos 13 gêneros, ca. 110 espécies. Américas, Europa, Ásia,

Oceania e norte da África.

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Squamata Anguidae

Anguis fragilis

Ophiodes striatus

Elgaria kingii

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Squamata Xenosauridae e Shinisauridae

Vivíparos Xenosaurus habitam florestas úmidas de montanhas e

campos de baixas altitudes (exceto duas espécies); habitantes de rochas; 90 a 150 mm de comprimento; diurnos; se alimentam principalmente de artrópodes; caudas espinhosas que não sofrem autotomia

Shinisaurus crocodilurus diurno; semi-aquático, se alimenta de peixes e girinos

Xenosauridae 1 gênero, 6 espécies. México e Guatemala Shinisauridae 1 espécie. China.

Xenosaurus

Shinisaurus

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Squamata Varanidae e Lanthanotidae

Ovíparos Varanidae 25 cm a 3 m (Varanus komodoensis: Dragão-

de-Komodo); forrageadores ativos, movem-se rapidamente e se alimentam de pequenos invertebrados e vertebrados

• 1 gênero, ca. 40 espécies. África, Ásia e Oceania. Lanthanotidae 1 espécie, Lanthanotus borneenesis;

fossorial, semi-aquático, noturno; membros curtos e cauda preênsil. Bornéo.

Varanus komodoensisLanthanotus borneenesis

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Squamata Helodermatidae

Caudas curtas e obtusas, um pouco preênseis, servem para armazenar gorduras

Monstro-de-Gila: únicos lagartos venenosos glândulas de veneno não-muscularizadas, localizadas no tecido das mandíbulas

Forrageadores diurnos e noturnos, alimentam-se de vertebrados

Ovíparos 1 gênero, 2 espécies. Oeste da América do Norte

e noroeste da Central.

Heloderma suspectum

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Squamata Amphisbaenia

Todas as espécies são escavadoras Alongados e sem membros (exceto Bipes) 10 a mais de 80 cm de comprimento Cinturas peitoral e pélvica reduzidas ou ausentes Maioria com caudas curtas Corpo dividido em anéis dois por vértebra O pulmão direito é reduzido Crânios muito ossificados, modificados para cavar Cérebro totalmente cercado pelos ossos frontais Na maioria, a pele pode se movimentar

independentemente do tronco movimentação retilínea• Qualquer ponto do corpo pode ser utilizado como âncora

Algumas espécies com caudas autotomizáveis, mas sem regeneração

Formato da cabeça varia maioria, arredondada

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Ocupam muitos ambientes, inclusive florestas úmidas, matas subtropicais semidecíduas e desertos áridos

Maioria ovípara Predadores especializados em anfisbenas por exemplo, a

serpente Cryptolycus nanus Amphisbaenia alba cerrado; dieta consiste em besouros,

formigas, aranhas e cupins Trogonophidae sem autotomia caudal, dentes

acrodontes, troncos mais curtos, corpos triangulares, utilizam a cauda para fazer força ao cavar

Bipes retêm os membros anteriores, utilizados para cavar, mas não para se movimentar; mãos com falanges extranuméricas, vivem em ambientes áridos

25 gêneros, 145 espécies. Américas, África, Europa e Ásia.

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Amphisbaena albaBronia kraoh

Leposternon polystegum

Bipes

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Serpentes Características gerais

Numerosos caracteres derivados, mas que também ocorrem em outros grupos convergências quanto à perda e redução de membros

Pulmão esquerdo reduzido Quando há autotomia, é intervertebral (pseudautotomia) Ausência de ossos escleróticos Perda de ossos do crânio ou elementos hióides lacrimal,

jugal, epi-pterigóide, esquamosal Mandíbula composta pelo dentário e fusão do articular e

pré-articular 120 ou mais vértebras pré-cloacais Ausência de músculos no corpo ciliar do olho modo único

de acomodação

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Serpentes Características gerais

Muitas comparações, como o modo de alimentação, são feitas entre serpentes muito derivadas e lagartos relativamente generalizados

• Na realidade, serpentes basais são mais similares aos lagartos Crânio cinético perda de ambos os arcos temporais; o

quadrado se liga ao crânio pelo supratemporal Cérebro enclausurado em um caixa rígida, formada por

extensões dos frontais e parietal Ovíparas ou vivíparas Determinação do sexo geneticamente Dimorfismo sexual geralmente é mais sutil Proporções e morfologia refletem o habitat

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Serpentes Arbóreas

Pouca massa corporal Corpo comprimido Cauda relativamente

longa, freqüentemente preênsil

Olho relativamente grande Fileira de escamas

vertebrais mais larga Centro de gravidade

posterior Aquáticas

Deslocamento dorsal e terminal de olhos e narinas

Narinas com válvulas

Fossoriais Corpo curto Cabeça pouco larga Boca inferior Escamas reduzidas na

cabeça e corpo Olho pequeno Reforços cranianos Focinho estreito e/ou

pontudo Escamas muito lisas

Criptozóicas (serrapilheira) Tamanho reduzido

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Serpentes Dentição

Dentes típicos longos, finos, levemente curvados Implantação pleurodonte modificada cada dente em um

alvéolo raso Podem estar presentes na pré-maxila, maxila, palatinos,

pterigóides e dentário; o número de dentes varia Colubroidea evolução de várias formas de heterodontia;

presença de presas com fendas ou ocasPadrões gerais Áglifo dentição maxilar homodonte Opistóglifo o par posterior nas maxilas é maior Proteróglifo maxilas relativamente longas, com presas

ocas na extremidade anterior (não-eréteis) Solenóglifa maxilas reduzidas, apenas com presas ocas,

eréteis pela rotação da maxila no pré-frontal

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Serpentes Dentição

Viperidae e Elapidae Presas anteriores possuem um canal de veneno, um tubo

oco separado da cavidade da polpa Homólogas às presas posteriores de Colubridae Não se desenvolvem por fechamento de uma fenda, mas

por alongamento de uma estrutura tubular

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Serpentes Venenos

Colubroidea glândulas de veneno associadas às presas Toxinas proteínas que variam de pequenos peptídeos a

enzimas complexas, além de proteínas não-enzimáticas com altos pesos moleculares

Hemorraginas, hemolisinas, miotoxinas, neurotoxinas Acredita-se que evoluíram de enzimas digestivas, por

duplicação e divergência genética

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Serpentes Sistemas sensoriais

Olfato e visão bem desenvolvidos Ausência de ouvidos externo e médio captam som

transmitido pelo ar e pelo substrato Olfato forrageamento e comunicação intraespecífica

• Feromônios produzidos na pele e provavelmente em glândulas de odor na cauda

Visão importante no forrageamento e defesa (exceto formas fossoriais, de olhos reduzidos)

Acomodação visual por movimentação do cristalino em relação à retina

• Outros tetrápodes: por modificação da curvatura do cristalino• Perderam e depois ganharam olhos

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Serpentes Sistemas sensoriais

Receptores de luz infravermelha fossetas loreais• Membrana fina e inervada, esticada sobre uma cavidade

Imagens visuais e infravermelhas superimpostas

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Serpentes Anomalepididae e Typhlopidae

Maxilas com dentes, presas ao crânio por articulações móveis

Dentário raramente possui mais do que 1 dente Pré-maxila sem dentes, firmemente articulada com o

focinho Anomalepididae sem vestígios da pelve; pré-frontais se

estendem posteriormente, sobre as órbitas Anomalepididae 4 gêneros, ca. 15 espécies. Américas do

Sul e Central Typhlopidae todos ovíparos, mas a retenção é comum;

alimentam-se de ovos, larvas e pupas de cupins e formigas Typhlopidae 6 gêneros, ca. 200 espécies. Cosmopolita.

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Serpentes Anomalepididae

Typhlopidae

Typhlophis squamosus

Typhlops

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Serpentes Leptotyphlopidae

Crânio e maxila imóveis Dentes presentes apenas no

dentário Atingem até 30 cm de

comprimento; maioria com 10 cm

Ovíparos; ovos alongados unidos em uma fileira

Geralmente se enterram• Leptotyphlops dulcis

populações densas e estáveis encontradas em ninhos de corujas

Alimentam-se de artrópodes 2 gêneros, ca. 90 espécies.

Américas, África e Ásia.

Leptotyphlops humilis

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Serpentes Anomochilidae

2 espécies, cada uma conhecida por 3 espécimes Menores do que 400 mm Malásia, Bornéo e Sumatra

Anomochilus leonardi

Anomochilus weberi

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Serpentes Aniliidae

Monotípica: Anilius scytale Cerca de 1 m de

comprimento Vivípara Olhos pequenos,

localizados sob um grande escudo cefálico

Se enterra Pode ser diurna ou

noturna Alimenta-se de

vertebrados alongados, como cecílias, anfisbenas, enguias e serpentes

Bacia Amazônica e região das Guianas

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Serpentes Uropeltidae

Uropeltinae• Grupo fossorial altamente especializado• Até 800 mm de comprimento• Vivíparos• Se alimentam primariamente de minhocas• Cabeças cônicas e estreitas, com uma quilha• Caudas obtusas• Musculatura anterior com grande suprimento de mioglobina,

enzimas catalíticas e mitocôndrias• Coluna vertebral, músculos esqueléticos e vísceras se movem

independentemente da pele Cylindrophis de fossoriais a terrestres; até 700 mm;

vivíparas; se alimentam de presas alongadas como enguias, cecílias e serpentes

9 gêneros, ca. 55 espécies. Sudeste da Ásia e Oceania.

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Serpentes Uropeltidae

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Serpentes Xenopeltidae e Loxocemidae

Xenopeltidae fossoriais e noturnos; habitam florestas tropicais úmidas; 1 m de comprimento; escamas ventrais um pouco reduzidas; sem vestígios de pelve; ovíparos; se alimentam de lagartos, anuros e roedores

• 1 gênero, 2 espécies. Sudeste da Ásia e Oceania. Loxocemidae monoespecífica: Loxocemus bicolor; habita

florestas tropicais secas; focinho um pouco pontudo; é, pelo menos, parcialmente fossorial; ca. 1,3 m de comprimento; ovípara; se alimenta de roedores e ovos de répteis; México e América Central.

Xenopeltis Loxocemus

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Serpentes Boidae

Boas e pítons; inclui as maiores serpentes viventes, mas várias espécies são pequenas

Ocorrem em florestas úmidas, secas, de coníferas ou de montanhas e desertos arenosos ou rochosos

Hábitos terrestres, arbóreos, aquáticos e semifossoriais Dietas extremamente variadas Fossetas loreais variáveis em presença, posição e número Pythoninae ovíparos; fêmeas constroem ninhos de folhas ou

desovam em buracos no chão; se enrolam nos ovos e os incubam com contrações musculares

Boinae e Erycinae vivíparos Eunectes murinus anacondas; predadoras de espreita, se

alimentam de peixes, anfíbios, tartarugas, jacarés, aves e mamíferos grandes (pacas, capivaras, veados)


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Serpentes Boidae

Boa constrictor (Jibóia) Corallus enhydris

Corallus hortulanus Epicrates cenchria

Eunectes (Anaconda)

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Serpentes Xenophidiidae

Duas espécies, cada uma conhecida por um espécime Noturnas e inconspícuas Florestas tropicais Menores do que 350 mm de comprimento Dentição e conteúdo estomacal alimentação de lagartos Bornéo e Malásia

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Serpentes Tropidophiidae

Pulmão esquerdo substancialmente reduzido ou ausente Presença de vestígios da cintura pélvica em quase todas as

espécies Tropidophis pequenos (34 cm a 1 m); noturnos,

terrestres ou arbóreos; habitats arbustivos xéricos a florestas tropicais úmidas; alimentam-se de anuros e lagartos, e uma espécie maior, de aves e roedores

• Postura defensiva em váriasespécies hemorragiasespontâneas dos olhos e boca

Trachyboa boulengeri vivípara e piscívora

2 gêneros, 31 espécies.Américas do Sul e Central.

Tropidophis

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Serpentes Bolyeriidae

Ausência de vestígios dos membros posteriores ou da cintura pélvica

Pulmão esquerdo bastante reduzido Possuem hipapófises nas vértebras posteriores do tronco Possuem ossos maxilares divididos auxiliaria na captura

de lagartos 2 espécies: Bolyeria multocarinata e Casarea dussumieri.

Round Island (no Oceano Índico)

Casarea dussumieri

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Serpentes Acrochordidae

Aquáticas, quase incapazes de movimento em terra Escamas pequenas e fortemente quilhadas Pele solta e larga Escamas ventrais pouco alargadas Cauda levemente comprimida Baixas taxas metabólicas Alimentam-se de peixes e crustáceos Noturnas e vivíparas Acrochordus arafurae primariamente dulcícola, pode

entrar em estuários e no oceano aberto Acrochordus granulatus primariamente marinha e de

estuários 1 gênero, 3 espécies. Sudeste da Ásia e Oceania.

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Serpentes Acrochordidae

Acrochordus granulatus

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Serpentes Viperidae

Víboras Terrestres ou arbóreas Habitats variam de florestas úmidas a desertos e

montanhas altas Ovíparas ou vivíparas Pupilas verticais e pequenas escamas ou placas

fragmentadas na cabeça (exceto Causus) Maioria das espécies pequenas e dos juvenis das grandes

se alimenta de lagartos ou anfíbios; espécies grandes predam mamíferos

• Dietas podem ser extremamente variáveis Entre 20 e 27 gêneros, ca. 228 espécies. Cosmopolitas.

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Serpentes Viperidae

Crotalinae Forame sensível ao calor na cabeça Cascavéis ponta da cauda modificada em um chocalho,

composto por segmentos de queratina• Vibração da cauda faz com que os segmentos se esfreguem

uns nos outros, produzindo som, uma defesa a predadores Quase todos vivíparos Lachesis maiores crotalíneos do Novo Mundo, com mais

de 3,5 m; ovíparosViperinae Ausência de fossetas loreais Maiores incluem Bitis (1,5 m) e Daboia russelii (1,7 m) Oviparidade e viviparidade

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Serpentes Viperidae Bothrops (jararacas)

Crotalus durissus (cascavel)

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Serpentes Elapidae

Najas, mambas, corais verdadeiras Todas venenosas Dentição proteróglifa e maxila longa, relativamente sem

rotação, e podem possuir dentes posteriores às presas Terrestres ou criptozóicas, arboreais, aquáticas,

semifossoriais ou marinhas Habitats variam de desertos extremamente áridos a

florestas tropicais úmidas Dietas extremamente variáveis Grande variação de tamanho (50 cm a mais de 5 m) Muitas estão entre as serpentes mais perigosas grande

tamanho, natureza ativa e venenos potentes Ovíparas ou vivíparas

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Serpentes Elapidae

“Capuz” das najas abertura de costelas alongadas na região do pescoço

Cuspe? abertura do canal do veneno das presas aponta para a frente, ao invés de para baixo

Muitas espécies de corais são mimetizadas por colubrídeos não-venenosos

Ca. 70 espécies com especializações marinhas glândula de sal ao redor da bainha da língua

• Grupo Laticauda nadadeira caudal pouco desenvolvida; passam bastante tempo em terra

• Grupo Hydrophis vivíparas; escamas ventrais reduzidas, corpo comprimido lateralmente, nadadeira caudal apoiada por espinhos neurais e hemapófises expandidos e alongados, narinas dorsais e com válvulas

Ca. 62 gêneros, 300 espécies. Cosmopolitas

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Serpentes Elapidae Dendroaspis polylepis

Micrurus brasiliensis

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Serpentes Elapidae

Ophiophagus hannah

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Serpentes Atractaspididae

Pequenas a médias (ca. 1 m) Maxilar extremamente reduzido, com uma enorme presa

oca; possui uma articulação complexa com o pré-frontal e pode ficar ereta rotação lateral (e não posterior-anterior); a ponta da presa voltada posteriormente

Alimentam-se de pequenos mamíferos, aves no ninho, lagartos e serpentes

Primariamente noturnas; ovíparas 1 gênero, ca. 18 espécies. África e Oriente Médio.

Atractaspis

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Serpentes “Colubridae”: Natricinae

Pequenos a moderadamente grandes Terrestres, aquáticos (quase exclusivamente dulcícolas) ou

semifossoriais Vivíparos ou ovíparos Dietas variadas: minhocas e lesmas, peixes e anfíbios,

crustáceos 40 gêneros, 210 espécies. Américas Central e do Norte,

África, Europa, Ásia, Oceania.

Nerodia sipedon

Rhabdophis tigrinus

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Serpentes “Colubridae”: Colubrinae

Ocorrem em diversos habitats (exceto fossoriais e marinhos), maioria terrestre ou arbórea

Grande variação de tamanho (20 cm a mais de 3 m) Dietas variam de generalistas a especialistas Mais de 150 gêneros, 700 espécies. Cosmopolitas.

Chironius Coluber Elaphe

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Serpentes “Colubridae”: Xenodontinae

Médios (0,5 m) a grandes (1,3 m) Terrestres, de florestas tropicais úmidas e secas e habitats

abertos; poucas espécies fossoriais, aquáticas ou arbóreas Dietas diversas lagartos, anuros, serpentes, mamíferos;

raramente invertebrados Primariamente ovíparos Ca. 65 gêneros, mais de 300 espécies. Américas Central e

do Sul.Helicops

Liophis Oxyrhopus Philodryas

Thamnodynastes

Waglerophis

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Serpentes “Colubridae”: Dipsadinae

Serpentes predominantes nos ecossistemas da América Central

Maioria pequena (menos de 70 cm) Fossoriais, de serrapilheira e arbóreas Dietas diversas maioria se alimenta de invertebrados Quase todas ovíparas Ca. 25 gêneros, mais de 250 espécies. Américas.

Sibynomorphus Leptodeira Imantodes Dipsas

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Serpentes “Colubridae”: Homalopsinae

Dulcícolas, marinhas ou de estuários Narinas podem ser fechadas por uma combinação de

músculos e tecido cavernoso da câmara nasal Glote pode ser ligada às coanas respiração apenas com

as narinas fora d’água Vivíparas Opistóglifas, se alimentam de vertebrados e invertebrados 11 gêneros, ca. 33 espécies. Ásia e Oceania.

Homalopsis buccata

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Serpentes “Colubridae”: Pareatinae

Noturnas Ovíparas Alimentam-se de gastrópodes Terrestres ou arbóreas 2 gêneros, ca. 20 espécies. Ásia.

Aplopeltura

Pareas monticola

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Serpentes “Colubridae”: Aparallactinae

Pequenas (maioria com menos de 1 m) Ativas à noite Maioria inconspícua, muitas fossoriais Dieta composta primariamente de vertebrados alongados,

como serpentes, lagartos, cecílias e anfisbenas• Aparallactus se alimentam de centopéias

12 gêneros, ca. 45 espécies. África e Oriente Médio.

Aparallactus

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Crocodylia Características gerais

Corpos alongados e encouraçados osteodermos ósseos, localizados na derme, sob os escudos epidérmicos

• Muitas espécies com osteodermos ventrais também Focinhos longos Membros e cauda poderosos Dentes tecodontes localizados em alvéolos, com

ligamentos Membros relativamente curtos, pés com membranas Todas as espécies viventes são aquáticas, em algum grau Olho com membrana nictitante Separação muscular entre as cavidades peitoral e

abdominal, análoga ao diafragma mamaliano Alvéolos pulmonares bem desenvolvidos

• Dois últimos são característicos de Archosauria

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Septo interventricular completo Mistura de sangue oxigenado e desoxigenado ocorre por

uma abertura que conecta as circulações pulmonar e sistêmica

Ajuste da circulação periférica e interna, em resposta às necessidades (submersão, termorregulação)

Superfícies dorsal e ventral com órgãos sensoriais e glândulas

• Receptores de pressão em domo, na cabeça detectam ondas na superfície

Escudos pós-cranianos de Crocodylidae e Gavialidae com forames possível função osmossensorial

Glândulas de sal linguais em Crocodylidae e Alligatoridae Glândulas nas regiões gular e cloacal feromônios?

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Crocodylia Adaptações para respirar sob a água

Narinas dorsais, localizadas na ponta do focinho, fechadas por válvulas durante a submersão

Palato secundário bem desenvolvido, separando completamente as passagens bucal e respiratória

Coanas (narinas internas) se abrem após o palato secundário e podem ser fechadas por dobras

respiração na água com presas na boca!!

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Excelentes nadadores dobram os membros contra o corpo e nadam por ondulação lateral

Se locomovem bastante rápido em terra erguem a barriga, com os membros sob o corpo

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Ovíparos Ovos em ninhos construídos com vegetação e solo

(maioria) ou diretamente no solo (Gavialis e espécies de Crocodylus)

Determinação do sexo dependente de temperatura Cuidado parental, pelo menos junto aos ninhos

característico de Archosauria Comportamento social complexo utilização de

vocalizações: defesa de território, avisos agressivos e comunicação dos neonatos

• Vocalização antes do nascimento nascimento simultâneo Sinais corporais como aviso de dominância Olfato e visão bem desenvolvidos

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Predadores eficientes dieta inclui peixes, tartarugas, aves, mamíferos e mariscos

Predação geralmente noturna Forrageamento na água ou presas são trazida à água Presas mortas por afogamento Não mastigam desmembram as presas e engolem os

pedaços Exploração pele para couro, como alimento

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Crocodylia Fósseis

Tamanho grande, hábitos aquáticos e ossificação extensa facilitam a fossilização

Diversas linhagens radiaram em ambientes marinhos (Metriorhynchidae) e terrestres

Duas tendências gerais• Aumento da flexibilidade e força da coluna• Palato secundário completo

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Crocodylia

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Crocodylia Alligatoridae

Jacarés e caimãs Alligator = El lagarto

1,7 a mais de 6 m de comprimento Habitam grandes rios, lagos e lagunas

• Exceto Paleosuchus, de pequenos riachos e lagoas na Amazônia

Dentes da mandíbula se encaixam em espaços na maxila, e não podem ser vistos com a boca fechada

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Crocodylia Alligatoridae

Alligator mississipiensis entra em águas marinhas nas costas e ocorre em áreas com congelamento da água

Paleosuchus vivem em florestas tropicais, a alguma distância da água; hábitos noturnos; dietas com vertebrados terrestres; ninhos construídos ao lado de cupinzeiros: aquecimento dos ovos

3 gêneros, 8 espécies

Caiman latirostris Paleosuchus palpebrosus Melanosuchus niger

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Crocodylia Crocodylidae

Crocodylus porosus até 7 m de comprimento, é o maior crocodiliano atual; maior distribuição (Índia a Austrália); encontrado em oceanos, coloniza ilhas a 1000 km

Osteolaemus tetraspis ca. 2 m; habita riachos de florestas úmidas e savanas; constrói tocas sob margens

Ataques a humanos C. porosus e C. niloticus 2 gêneros, 13 espécies

Quarto dente da mandíbula é acomodado em entalhe na maxila, sendo visível com a boca fechada

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Crocodylia Crocodylidae

Crocodylus porosus Crocodilus niloticus

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Crocodylia Gavialidae

Focinhos alongados e estreitos Primariamente piscívoros Gavialis gangeticus (gavial) 6,5 m; mais aquático, com

membros relativamente fracos; habita rios de correnteza rápida; ninhos em buracos nas margens

Tomistoma schlegelii (falso-gavial) 4 m; constrói ninhos 2 gêneros, 2 espécies

Gavialis gangeticus Tomistoma schlegelii

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Sistemática e diversidade de répteis