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UNIVERSIDADE DE SÃO PAULOINSTITUTO DE GEOCIÊNCIAS

SISTEMÁTICA, TAFONOMIA E PALEOECOLOGIA DE TRILOBITA, PHACOPIDA (HOMALONOTIDAE, CALMONIIDAE), FORMAÇÃO

PONTA GROSSA (DEVONIANO), SUB-BACIA APUCARANA, ESTADO DO PARANÁ, BRASIL

Sabrina Pereira Soares

Orientador: Prof. Dr. Marcello Guimarães Simões

DISSERTAÇÃO DE MESTRADO

Programa de Pós-Graduação em Geologia Sedimentar

SÃO PAULO2007

ÍNDICE

I. AGRADECIMENTOS i

II. APRESENTAÇÃO iii

III. RESUMO vi

IV. ABSTRACT viii

1. INTRODUÇÃO 01

2. DEFININDO O PROBLEMA 01

2.1. Problemática envolvida I: Sistemática dos Homalonotidae 01

2.1. Problemática envolvida II: Papel da Tafonomia na Sistemática dos Homalonotidae e Calmoniidae 03

3. ESCOPO DO ESTUDO 04

4. OBJETIVOS 08

5. DISCUSSÃO 09

5.1. Sistemática, Tafonomia e Paleoecologia dos Homalonotidae do Devoniano Paranaense 09

5.2. O Papel da Tafonomia na Taxonomia dos Homalonotidae e Calmoniidae (Trilobita, Phacopida) do Devoniano Paranaense 10

5.3. Metacryphaeus rotundatus, Um Novo Elemento da Fauna de Trilobites Calmoniidae (Phacopida), da Formação Ponta Grossa (Devoniano), Bacia do Paraná, Brasil 12

6. CONCLUSÕES 15

7. PERSPECTIVAS PARA ESTUDOS FUTUROS 16

8. REFERÊNCIAS 19

ANEXO 1 27

ANEXO 2 86

ANEXO 3 122

ANEXO 4 140

Soares, S.P. (2007) Sistemática, Tafonomia e Paleoecologia de Trilobita, Phacopida... AgradecimentosDissertação de Mestrado.

I. AGRADECIMENTOS

A pós-graduanda gostaria de manifestar os mais sinceros agradecimentos às diversas

pessoas e instituições que contribuíram, com grande esforço, para a realização desta

Dissertação de Mestrado, dentre esses:

Ao orientador, Prof. Dr. Marcello Guimarães Simões (IBB, UNESP, Botucatu, SP), pelo

exemplo profissional, incentivo e orientação e credibilidade em mim depositada, também

por viabilizar o trabalho em equipe e pela contribuição ao meu crescimento acadêmico;

À Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP), pelo

financiamento concedido na forma de bolsa de Mestrado (Proc.05/00791-1);

Ao Instituto de Geociências (IGc/USP) e ao Departamento de Geologia Sedimentar e

Ambiental (GSA), pela infra-estrutura disponibilizada e oportunidades oferecidas;

Ao Departamento de Zoologia do Instituto de Biociências (IBB, UNESP, Botucatu, SP),

especialmente ao Laboratório de Paleozoologia Evolutiva, por permitir o uso de suas

instalações, laboratórios, equipamentos e coleções;

Aos professores: Dra. Maria Judite Garcia (Universidade Guarulhos - UNG), Dr. Luis

Eduardo Anelli (Universidade de São Paulo - GSA/IGc/USP), Dr. Élvio Bosetti

(Universidade Estadual de Ponta Grossa - UEPG), Dr. Robson Tadeu Bolzon (Universidade

Federal do Paraná - UFPR) pela possibilidade de visita, empréstimo e estudo dos fósseis de

trilobites pertencentes às coleções científicas de suas instituições de origem. Ao Prof. Dr.

Luis Eduardo Anelli gostaria de agradecer ainda pelo auxílio no trabalho fotográfico;

À discente e o orientador agradecem também ao Prof. Dr. Setembrino Petri

(GSA/IGc/USP) e a Profa. Dra. Rosemarie Rohn Davies (IGCE/UNESP/Rio Claro) pelos

comentários, sugestões e correções na versão inicial do manuscrito “Metacryphaeus

rotundatus...” , que compõe o Anexo 2 do presente documento;

Às Dras. Juliana de Moraes Leme Basso (IBB/UNESP) e Sabrina Coelho Rodrigues

(IBB/UNESP) pelo auxílio em campo e laboratório, na confecção do documento final da

dissertação e artigos científicos, e pelo exemplo profissional;

i

Soares, S.P. (2007) Sistemática, Tafonomia e Paleoecologia de Trilobita, Phacopida... AgradecimentosDissertação de Mestrado.

Ao Dr. Renato Pirani Ghilardi (UNESP/Bauru), pelo auxilio com os termos

morfológicos e empréstimo de figuras que ilustram o trabalho;

Às secretárias Ana Paula Cabanal, Magali Rizzo (IGc/USP) e Juliana Ramos

(IBB/UNESP/Botucatu, SP), pela pronta ajuda e amizade durante o mestrado;

À Ivone Casseb pela ajuda com o empréstimo de amostras da coleção científica de

Paleontologia IGc/USP, SP;

Aos grupo Palaios/UEPG, pelo auxílio em campo na região de Ponta Grossa e Tibagi,

PR;

Às colegas de laboratório Jacqueline Peixoto Neves (IGCE/UNESP), Juliana Machado

David (IBB/UNESP), Suzana Aparecida Matos da Silva (IBB/UNESP), Carolina Zabini

(UEPG), Carol Faria (IBB/UNESP) e todos aqueles que durante seu estágio no Laboratório

de Paleozoologia Evolutiva do IBB/UNESP auxiliaram no desenvolvimento deste trabalho;

Aos amigos do Instituto de Geociências/USP, Rafael, Ricardo, Rodrigo, Paulo, Flávio,

Bruno, Rodrigo Galo, Juliana, Luciana, e todos aqueles com quem convivi durante as

disciplinas de graduação e pós-graduação, pela amizade e ajuda;

Às amigas Mariana e Vivian, pelo apoio durante minha estada em São Paulo;

Aos amigos de pensão Marcos, Sônia, Hanz, Élcio, Juliana Zacarin, Flávia, Tatiana,

Tatiane, Audrey, Juliana Dutra, Nara e Luciana pela amizade apoio durante esses anos de

estudo;

Aos amigos da UNG, Fábio e Carla, pelo grande auxilio com as amostras;

Aos meus anjos “Dona” Zulmira, Ester, Carlos e Fernanda pelo apoio incondicional;

Aos meus familiares, em especial aos meus pais Lucia e Ednei e minha irmã Patrícia, e

ao meu namorado Bruno, pelo imenso apoio, incentivo, motivação e compreensão, sem os

quais esse trabalho não seria possível.

ii

Soares, S.P. (2007) Sistemática, Tafonomia e Paleoecologia de Trilobita, Phacopida... ApresentaçãoDissertação de Mestrado.

II. APRESENTAÇÃO

O presente documento de mestrado está em conformidade com as atuais normas para

apresentação de teses e dissertações estabelecidas pelo Programa de Pós-Graduação do

IGc/USP. Conforme as normas estabelecidas, o documento incluiu textos na forma de

artigos científicos, os quais foram aceitos ou submetidos para publicação em revistas

indexadas (nacionais e estrangeiras), bem como artigos já publicados nesses veículos em

data posterior à data de ingresso no programa de pós-graduação e resultantes de pesquisa de

mestrado proposta.

Os dados apresentados, bem como os resultados obtidos e discutidos fazem parte do

Projeto FAPESP (2005/00791-1), intitulado “Revisão Sistemática dos Homalonotidae

(Trilobita, Phacopida), Formação Ponta Grossa (Devoniano), Sub-Bacia Apucarana,

Estado do Paraná”. Durante a realização desse projeto, inicialmente restrito aos trilobites

Homalonotidae surgiu à oportunidade de envolvimento também, com questões taxonômicas

e tafonômicas dos Calmoniidae, em particular dos gêneros Metacryphaeus, Calmonia e

Paracalmonia. Assim sendo, a problemática científica inicialmente proposta foi ampliada,

contando ainda com a descrição de uma nova ocorrência de espécie do gênero

Metacryphaeus. Paralelamente, a tafonomia dos Calmoniidae foi também revista, com

importantes implicações na taxonomia do grupo.

No contexto acima, o presente documento está dividido em três capítulos, seguido de

três artigos científicos, já submetidos (e alguns aprovados) para publicação. Quanto aos

capítulos, o documento de Dissertação de Mestrado inclui: a- Introdução, b- Discussão, c-

Conclusões e d- Oportunidades de Estudos Futuros. O capítulo 1 (Introdução) alude à

problemática envolvida, além da apresentação dos objetivos e hipóteses de trabalho. O

capítulo 2 (Discussão) apresenta a discussão geral sobre os resultados obtidos. No capítulo 3

(Conclusão) são sumariadas as conclusões. Finalmente, no capítulo 4 são apresentadas e

discutidas algumas possibilidades de estudos futuros, envolvendo os trilobites da Formação

Ponta Grossa.

Já os artigos seguem na forma de anexos, incluindo:

iii


Anexo I: Sistemática, Tafonomia e Paleoecologia dos Homalonotidae (Trilobita,

Phacopida) do Devoniano Paranaense, Formação Ponta Grossa, Sub-

Bacia Apucarana, Brasil.

Nesse artigo são revisados os trilobites da família Homalonotidae (Phacopida),

Formação Ponta Grossa (Devoniano), do Estado do Paraná. Para esse estudo foram

utilizados 156 exemplares de trilobites homalonotídeos pertencentes a cinco coleções

científicas, sendo essas da Universidade Estadual Paulista (UNESP/Botucatu), Universidade

Estadual de Ponta Grossa (UEPG), Universidade Guarulhos (UNG), Universidade Estadual

de São Paulo (USP) e Universidade Federal do Paraná (UFPR), provenientes de

afloramentos localizados nas cidade de Jaguariaíva, Tibagi e Ponta Grossa. Os dados obtidos

permitem inferir que pelo menos duas espécies estão presentes, isso é: Digonus noticus e

Burmeisteria herschelii. Além disso, é discutida a distribuição estratigráfica dessas espécies,

constatando que trilobites homalonotídeos são mais abundantes em fácies de águas mais

rasas, depositadas acima do nível de base de ondas de tempestade, sendo potencialmente

importantes indicadores paleoambientais.

Anexo II: O Papel da Tafonomia na Sistemática dos Trilobites Phacopida

(Calmoniidae e Homalonotidae), Formação Ponta Grossa,

(Devoniano), Bacia do Paraná, Brasil.

Nesse artigo são discutidos os efeitos dos processos de fossilização e intemperismo em

caracteres morfológicos utilizados na diagnose de trilobites da família Calmoniidae e

Homalonotidae que ocorrem em rochas devonianas da Bacia do Paraná. Para isso foram

examinadas 516 amostras, sendo 104 espécimes de homalonotídeos e 412 espécimes de

calmonídeos, todos pertencentes à coleção científica da UNESP/Botucatu, coletados nas

cidades de Jaguariaíva, Tibagi e Ponta Grossa.

Anexo III: Metacryphaeus rotundatus, um Novo Elemento da Fauna de Trilobites

Calmoniidae (Phacopida), da Formação Ponta Grossa

iv


(Devoniano), Bacia do Paraná, Brasil.

Nesse artigo é descrito a espécie Metacryphaeus rotundatus. Trata-se do primeiro

registro desta espécie em rochas devonianas, do Brasil, sendo que essa espécie é comum em

rochas emsianas da Bolívia. Foram analisados 398 espécimes de trilobites calmonídeos

provenientes das cidades de Jaguariaíva e Tibagi, todos pertencentes a coleção científica da

UNESP/Botucatu.

Além dos anexos acima, um quarto anexo é apresentado, contendo o quadro de relação

do total de espécimes de trilobites examinados ao longo desse estudo, pertencentes às

diversas coleções científicas investigadas (Anexo 4). Nem todos esses exemplares foram

incluídos nos artigos que constam desse documento.

v

Soares, S.P. (2007) Sistemática, Tafonomia e Paleoecologia de Trilobita, Phacopida... ResumoDissertação de Mestrado.

III. RESUMO

Nesse estudo são revisados os trilobites da família Homalonotidae (Phacopida),

Formação Ponta Grossa (Devoniano), do Estado do Paraná. No total, foram examinados 156

espécimes de homalonotídeos provenientes de rochas equivalentes, litoestratigraficamente,

ao Membro Jaguariaíva (=Seqüência B), aflorantes nos municípios de Ponta Grossa, Tibagi

e Jaguariaíva. Os dados obtidos permitem inferir que pelo menos duas espécies estão

presentes, isso é: Digonus noticus e Burmeisteria herschelii. A espécie Digonus noticus é

comum no Devoniano da África do Sul (Grupo Bokkeveld), Argentina (Formação Lipéon),

Bolívia (formações Icla e Belén) e Brasil (formações Pimenteiras e Ponta Grossa). A espécie

Burmeisteria herschelii ocorre comumente em rochas do Devoniano das Ilhas Malvinas

(Formação Fox Bay), África do Sul (Grupo Bokkeveld) e Bolívia (formações Icla e Tarija),

sendo pela primeira vez referida à fauna de trilobites da Formação Ponta Grossa, sub-bacia

Apucarana. Esses dados indicam que a fauna de Homalonotidae da Formação Ponta Grossa

não é monoespecífica, ou seja, composta apenas por Digonus noticus, conforme suposto

anteriormente. Finalmente, os homalonotídeos não estão distribuídos aleatoriamente ao

longo da Formação Ponta Grossa. Algumas espécies (Digonus noticus) viveram e/ou foram

preservadas em fácies arenosas, geradas junto ou acima do nível de base de ondas de tempo-

bom até fácies argilosas, depositadas abaixo do nível de base de ondas de tempestades. Já

Burmeisteria herschelii apresenta distribuição batimétrica mais restrita, ocorrendo em

depósitos gerados, preferencialmente, junto ao nível de base de ondas de tempo-bom. Em

todos os casos, porém, trilobites homalonotídeos são mais abundantes nas fácies de águas

mais rasas, depositadas acima do nível de base de ondas de tempestade, sendo

potencialmente importantes indicadores paleoambientais.

Em adição, a análise tafonômica de 412 espécimes de trilobites calmoniídeos, além

dos homalonotídeos, da Formação Ponta Grossa revelou que algumas das espécies

propostas são, ao que tudo indica, artificiais. Isso porque os caracteres morfológicos que as

diagnosticam são produto dos processos de diagênese e intemperismo. Esse fato é

particularmente evidente para as “espécies” que estão preservadas em diferentes litótipos ou

tafofácies, ou seja, espécimes submetidos a distintos processos de fossilização (e.g.,

vi

Soares, S.P. (2007) Sistemática, Tafonomia e Paleoecologia de Trilobita, Phacopida... ResumoDissertação de Mestrado.

variação do grau de compactação da rocha). Para os trilobites calmoniídeos estudados, três

são os principais caracteres morfológicos susceptíveis a modificações tafonômicas: a- forma

e inflação do lobo glabelar, b- profundidade dos sulcos axiais e glabelares, e c-

presença/ausência de ornamentação externa. Para os homalonotídeos, os seguintes

caracteres morfológicos são susceptíveis de alteração: a- forma do lobo glabelar, e b-

presença/ausência de ornamentação externa. Os dados obtidos reforçam a idéia de que a

descrição de novas espécies de trilobites deva ser fundamentada em coleções científicas

com numerosos exemplares, permitindo que o espectro de modificações tafonômicas

decorrentes da fossilização em diferentes litótipos seja melhor conhecido. Esse

procedimento diminui o risco de proposição de novos táxons, com base em caracteres que

não têm origem biológica.

Finalmente, é registrada aqui, pela primeira vez, no Devoniano do Brasil a espécie de

calmoniídeo Metacryphaeus rotundatus (Kozlowski, 1923). Trata-se de uma espécie de

ocorrência comum em rochas emsianas, da Formação Icla, da Bolívia. Embora no contexto

do Domínio Malvinocáfrico, as afinidades paleobiogeográficas mais estreitas da fauna

marinha sejam com as faunas das províncias Brasileira e Sul-africana, esse achado reforça

outras evidências paleontológicas (e.g., conulários, trilobites homalonotídeos) indicativas da

presença de elementos cosmopolitas, da Província Andina, nas assembléias fósseis do

Devoniano da Bacia do Paraná. Tais formas viveram sob forte gradiente paleoclimático,

desde clima temperado a temperado frio, até subpolar. Finalmente, no Devoniano

paranaense, Metacryphaeus rotundatus ocupou, preferencialmente, fundos argilosos, ricos

em matéria orgânica, depositados sob condições de águas plataformais, abaixo do nível de

base de ondas de tempestades e indicativos de superfícies de inundação marinha, o que

favoreceria a dispersão da espécie.

vii

Soares, S.P. (2007) Sistemática, Tafonomia e Paleoecologia de Trilobita, Phacopida... AbstractDissertação de Mestrado.

IV. ABSTRACT

In the present study the Homalonotidae trilobites (Phacopida) from the Ponta Grossa

Formation (Devonian), state of Paraná are revised. A total of 156 specimens, found in rocks

of Jaguariaíva Member (=Sequence B), cropping-out at the Ponta Grossa, Tibagi and

Jaguariaíva counties, were examined. Gathered data indicate that at least two species are

present, Digonus noticus and Burmeisteria herschelii. Digonus noticus is a conspicuous

element of the Devonian rocks of South Africa (Bokkeveld Group), Argentina (Lipéon

Formation), Bolivia (Icla and Bélen formations), and Brazil (Pimenteiras and Ponta Grossa

formations). Burmeisteria herschelii is common on Devonian rocks of Malvinas Island (Fox

Bay Formation), South Africa (Bokkeveld Group), and Bolivia (Icla and Tarija formations),

and were reported for the first time in the trilobitan fauna of the Ponta Grossa Formation,

Apucarana Sub-basin. The results indicate that the Homalonotidae fauna of the Ponta Grossa

Formation is not monospecific, that is, consisted only of D. noticus. Finally, homalonotids

are not randomlly distributed along the Ponta Grossa Formation. Some species, (Digonus

noticus) lived and/or were preserved in sedimentary deposits of sandy facies, generated just

in and/or above the fair weather wave base, until muddy facies deposited below storm wave

base. Others, such as Burmeisteria herschelii show a more restrict bathimetric distribution,

that occurred preferentially at the fair weather wave base. In all these cases, homalonotids

are most abundant in shallow water facies, deposited above storm wave base, being

potentially an important paleoenviromental (neritic facies) indicator.

In addition, based on the taphonomic analysis of 412 specimens of calmoniid, besides

the homalonotid trilobites from the Ponta Grossa Formation, it is now clear that some

species are artificial, since the morphological features that diagnose them are the product of

fossilization and weathering. This is particularly true for those “species” that are preserved

in different taphofacies, since they are submitted to distinct diagenetic processes (e.g.,

degree of compactation). For the studied calmoniid trilobites, three main morphological

characters are susceptible to taphonomic modifications: a- variation in inflation of glabelar

lobe, b- variation in lobe shape, depth of axial and glabelar furrows, and c-

presence/absence of external ornamentation. For the homalonotids, the following

viii

Soares, S.P. (2007) Sistemática, Tafonomia e Paleoecologia de Trilobita, Phacopida... AbstractDissertação de Mestrado.

morphological characters are susceptible to modifications: a- variation in glabelar lobe

shape, and b- presence/absence of external ornamentation. Data presented here reinforce the

idea that the erection of new trilobite species should be based on large scientific collections,

enables the detection of taphonomic modifications. This procedure avoids the erection of

new invalid taxa.

Finally, the analyses of calmoniid trilobites from the Ponta Grossa Formation,

cropping-out at the Tibagi and Jaguariaíva counties, indicate the presence of calmoniid

specimens that are referable to Metacryphaeus rotundatus (Kozlowski, 1923). This is the

first record of Metacryphaeus rotundatus in the Devonian of Brazil. Metacryphaeus

rotundatus is a conspicuous species of the emsian rocks of the Icla Formation, Bolivia.

Although there are similarities between the trilobitan fauna of Devonian Paraná Basin and

others of Brazilian province and South African one, this finding is in accordance with new

evidences (e.g., conulariids, homalonotids trilobites), indicating the presence of

cosmopolitan species with Andean affinities. Metacryphaeus rotundatus lived in a broad

paleoclimatic range, from temperate, cold temperate to subpolar climate. Finally, in the

Devonian of Paraná Basin, Metacryphaeus rotundatus lived and were preserved in muddy,

organic rich bottoms, deposited in offshore waters, below the storm wave base, associated to

marine flooding surfaces, which may favor their geographic dispersion.

ix

Soares, S.P. (2007) Sistemática, Tafonomia e Paleoecologia de Trilobita, Phacopida... IntroduçãoDissertação de Mestrado.

1. INTRODUÇÃO

A fauna de macroinvertebrados marinhos fósseis do Devoniano paranaense, Formação

Ponta Grossa (Praguiano – Emsiano, Grahn et al., 2000, 2002; Gaugris & Grahn, 2006) está

entre as mais diversificadas do Paleozóico brasileiro. A fauna marinha, inicialmente descrita

por Clarke (1913), inclui, dentre outros elementos, cnidários (e.g., conulários), braquiópodes

(e.g., linguliformes e rinchoneliformes), moluscos (e.g., bivalves, gastrópodes, tentaculídeos,

cefalópodes), equinodermas (e.g., crinóide) e artrópodes, com destaque para os trilobites. De

fato, trilobites estão entre os elementos mais comuns e conspícuos do registro fóssil da

Formação Ponta Grossa da Bacia do Paraná, sub-bacia Apucarana.

Nos últimos 20 anos, revisões importantes para a fauna de macroinvertebrados da

Formação Ponta Grossa envolveram os braquiópodes, tais como, os Linguliformea (Bosetti,

1989a, b; Bosetti & Moro, 1989; Zabini, 2007) e Rhynchonelliformea (Quadros, 1987), os

Mollusca, Bivalvia (Kotzian, 1995; 2003), Gastropoda (Kotzian & Marchioro, 1997;

Marchioro et al., 1998), Tentaculida (Ciguel, 1989; Azevedo-Soares, 1999) e os Cnidaria,

Conularida (Leme, 2002; Leme et al., 2003, 2004). Já os trilobites foram revisados por Popp

(1985), com enfoque especial aos calmoniídeos do Estado do Paraná e, por Carvalho &

Quadros (1987) e Carvalho & Edgecombe (1991), com ênfase aos calmoniídeos da

Formação Ponta Grossa, dos estados de Mato Grosso do Sul e Goiás.

A despeito dessas revisões existem ainda diversos problemas no que tange à

sistemática, tafonomia, paleoecologia e paleobiogeografia da fauna de trilobites do

devoniano da Bacia do Paraná, com importantes implicações paleoambientais e

bioestratigráficas.

2. DEFININDO O PROBLEMA

2.1. Problemática envolvida I: Sistemática dos Homalonotidae

Segundo os dados disponíveis de momento (Clarke, 1890; Clarke, 1913; Kozlowski,

1913; Struve, 1958; Copper, 1977; Eldredge & Ormiston, 1976; Cooper, 1982; Carvalho &

Edgecombe, 1991; Popp et al., 1996; Ghilardi & Simões, 2007), a fauna de trilobites da

Formação Ponta Grossa é amplamente dominada pelos Phacopida, com destaque para os

membros da Família Calmoniidae, estando os Homalonotidae representados unicamente

1


por Burmeisteria notica (= Homalonotus noticus Clarke, 1913).

A despeito do enorme avanço ocorrido nos últimos anos, no conhecimento da

sistemática (Gill, 1948; Harrington et al., 1959; Pillet, 1961; Saul, 1965, 1967;

Tomczykowa, 1975b; Baldis et al., 1976; Thomas, 1977; Chlupác, 1981; Henry, 1981;

Arbizu, 1982; Cooper, 1982; Busch & Swartz, 1985; Wenndorf, 1990; Sandford, 2005), da

distribuição estratigráfica e paleobiogeográfica (Tomczykowa, 1975a; Tomczykowa, 1975b;

Alberti, 1979; Henry, 1981; Cooper, 1982; Wenndorf, 1990; Sandford, 2005; Carvalho,

2006) e da paleoecologia dos Homalonotidae (Gill, 1948; Chlupác, 1981; Busch & Swartz,

1985; Wenndorf, 1990; Whittington, 1993; Sandford, 2005), esse grupo permanece ainda

inadequadamente estudado no Brasil. Ocorrências de trilobites Homalonotidae são

conhecidas na Formação Ponta Grossa, Sub-bacia Apucarana (Clarke, 1913), em rochas

coevas dos estados de Mato Grosso e Goiás (Melo, 1988), Sub-bacia Alto Garças.

No que tange às formas de Homalonotidae da Bacia do Paraná, o conhecimento

disponível permanece ainda, em grande parte, fundamentado nas descrições e interpretações

que aparecem em Clarke (1913). É difícil interpretar as causas que levaram os pesquisadores

anteriores a concentrarem esforços apenas no estudo dos calmoniídeos paranaenses.

Possivelmente, a suposta baixa diversidade, estado de preservação (vide Tomczykowa,

1975b, p.03) e o fato de serem apenas localmente abundantes são alguns dos fatores que

podem ter contribuído para o desinteresse no estudo dos homalonotídeos do Devoniano

paranaense. Além desses, outros fatores, como o alto grau de cosmopolitismo dos

homalonotídeos (vide Popp 1985, p.29), explicariam a concentração de estudos nos

calmoniídeos. Entretanto, deve ser lembrado que os homalonotídeos são importantes do

ponto de vista paleobiológico e geocronológico (e.g. Chlupác, 1981; Cooper, 1982;

Wenndorf, 1990; Tomczykowa, 1975a; Sandford, 2005). De fato, os homalonotídeos de

outras partes do mundo foram alvo de várias pesquisas, com destaque para as de Chlupác

(1981), Cooper (1982), Wenndorf (1990) e, mais recentemente, Sandford (2005) e Carvalho

(2006). De acordo com Tomczykowa (1975a, p.411), os homalonotídeos são muito

importantes na correlação e discussão da extensão de bacias sedimentares e de fácies

neríticas (ver, também, Simões et al., 2006). Adicionalmente, muitos homalonotídeos do

2

Soares, S.P. (2007) Sistemática, Tafonomia e Paleoecologia de Trilobita, Phacopida... Introdução

Dissertação de Mestrado.

Devoniano da África do Sul e América do Sul, principalmente Bolívia, Brasil e Uruguai,são

provavelmente encontrados em depósitos do Emsiano, com espécies similares ou

relacionadas às européias (Tomczykowa, 1975a). A despeito disso, porém, conforme

destacado por Thomas (1977, p.159), os gêneros do Siluriano e Devoniano são ainda

conhecidos através de descrições antigas e desatualizadas. Essa mesma situação era

verificada para as formas australianas, até pouco tempo atrás. A sucessão de rochas do

siluro-devoniano da Austrália contém uma das mais diversificadas e bem preservadas faunas

de trilobites homalonotídeos do mundo, para o intervalo Landoveriano-Lochkoviano, tendo

sido revisada por Sandford (2005).

Se comparada a outras ocorrências do Devoniano, sobretudo Austrália e Ilhas

Malvinas, as ocorrências da Bacia do Paraná permanecem inadequadamente descritas.

Cooper (1982, p.43), por exemplo, ressalta que o problema criado ao se comparar as

espécies do gênero Burmeisteria, do Domínio Malvinocáfrico (Burmeisteria herschelii,

Burmeisteria clarkei, Burmeisteria accraensis, Burmeisteria antarctica) com outras espécies

de homalonotídeos de terrenos siluro-devonianos do Hemisfério Norte, só será resolvido

com a revisão do material de Clarke (1913) e que é urgente fazê-la.

2.1. Problemática envolvida II: Papel da Tafonomia na Sistemática dos

Homalonotidae e Calmoniidae

Conforme já mencionado, a partir dos trabalhos de campo realizados no Devoniano

paranaense, Formação Ponta Grossa, por ocasião desse estudo e de outros projetos FAPESP

(99/11763-6, 00/14903-2, 00/14904-9) e CNPq (300448/03-1), nas áreas de afloramentos

dos municípios de Ponta Grossa, Tibagi e Jaguariaíva, uma quantidade expressiva de fósseis

de trilobites foi obtida, incluindo espécimes de calmoniídeos e homalonotídeos.

Paralelamente a isso, à gênese de muitas das assembléias fósseis do Devoniano paranaense

foi melhor compreendida através dos estudos de Simões et al. (2000a, b; 2003); Rodrigues

(2002), Rodrigues et al. (2003), Ghilardi (2004), Bosetti (2004) e Zabini (2007).

Através do exame de autores prévios, incluindo Clarke (1913), Kozlowski (1923),

Reed (1925), Eldredge & Branisa (1980), Cooper (1982), Popp (1985), Carvalho &

3


Quadros (1987) e Edgecombe (1990) e de observações de campo, laboratório e das

numerosas coleções disponíveis para estudo ficou evidenciado que os processos

tafonômicos, podem levar às alterações morfológicas importantes, tanto nas carapaças dos

calmoniídeos, como dos homalonotídeos. Inadvertidamente, tais modificações podem

conduzir a interpretações taxonômicas equivocadas. Esse fato tem importantes reflexos na

determinação da afinidade, diversidade, abundância e significado paleobiogeográfico das

faunas de trilobites Phacopida da Formação Ponta Grossa, um dos grupos fósseis mais

abundantes dessa unidade litoestratigráfica.

Nesse contexto é necessário o estudo tafonômico de detalhe dos trilobites calmoniídeos

e homalonotídeos, com a finalidade de determinar quais são as principais feições

morfológicas e os processos tafonômicos que conduzem a alterações nos caracteres

morfológicos, passíveis de descrições e interpretações equivocadas.

3. ESCOPO DO ESTUDO

Em decorrência do acima exposto, na presente dissertação são estudadas a Sistemática,

Tafonomia e Paleoecologia dos Phacopida da Formação Ponta Grossa, com ênfase para os

Homalonotidae, complementado por estudos com algumas espécies de Calmoniidae (vide

Anexo 2 e 3), bem como a descrição de uma nova espécie do gênero Metacryphaeus (vide

Anexo 2).

Os espécimes aqui analisados são provenientes da Formação Ponta Grossa, Membro

Jaguariaíva (Petri, 1948; Lange & Petri, 1967; Petri, 2006) ou à Seqüência B, na concepção

estratigráfica de Bergamaschi (1999) e Bergamaschi & Pereira (2001). No total, 516

amostras de trilobites Phacopida, incluindo 104 espécimes de homalonotídeos e 412

espécimes de calmoniídeos, pertencentes à coleção científica da UNESP/Botucatu, foram

investigados. Em adição, foram investigados também 312 espécimes pertencentes às

coleções da Universidade Estadual de Ponta Grossa (UEPG), da Universidade Guarulhos

(UNG), da Universidade de São Paulo (USP) e da Universidade Federal do Paraná (UFPR)

(Anexo 4).

É importante destacar, contudo, que os exemplares nas quais as descrições e

discussões estão fundamentadas são os pertencentes à coleção científica da

4


UNESP/Botucatu, cuja posição estratigráfica é bem conhecida. Esses espécimes foram

coletados em afloramentos da Formação Ponta Grossa, localizados nos municípios de Ponta

Grossa, Tibagi e Jaguariaíva, Estado do Paraná (Figura 1).

Os afloramentos de Jaguariaíva, de onde provem à maioria dos exemplares coletados,

localizam-se nos quilômetros 2,2 e 6,0 do corte da estrada de ferro Jaguariaíva–Arapoti

(Figura 2A), abrangendo o intervalo estratigráfico entre 17 a 48 metros da base da seção.

Esse intervalo estratigráfico é caracterizado pela ocorrência de depósitos de sufocamento

(Simões et al., 2000 a, b; Rodrigues et al., 2003), os quais são progressivamente sucedidos

por folhelho cinza escuro laminado e siltitos e arenitos interlaminados, com intensa

bioturbação (Bergamaschi & Pereira, 2001). Esses folhelhos representariam eventos de

inundação marinha, de acordo com Bergamaschi & Pereira (2001).

No município de Tibagi, os espécimes foram coletados ao longo da seção aflorante na

PR-340, entre os municípios de Castro e Tibagi, e na estrada de ligação entre Tibagi e

Telêmaco Borba (Bergamaschi, 1999; Bosetti, 2004; Ghilardi, 2004). As coletas na PR-340

foram realizadas no quilômetro 60, correspondente ao intervalo basal da Formação Ponta

Grossa. Sua constituição é de arenito fino com estratificação de baixo ângulo, siltitos cinza-

médios, micáceos, fossilíferos, representando depósitos litorâneos de foreshore e shoreface

(Bergamaschi & Pereira, 2001) (Figura 2B). Com relação ao afloramento da estrada Tibagi -

Telêmaco Borba, as coletas foram realizadas nas proximidades da cidade de Tibagi (cerca de

3 km rumo NW), referente ao intervalo de 27 a 70 metros da base da seção. Nesse

afloramento predominam folhelhos ou siltitos cinza-médio a escuro, laminado a bioturbado,

que gradam para siltitos com interlaminações delgadas de arenito muito fino. Para o topo há

o aparecimento de estratos de arenitos muito fino e fino, com estratificação cruzada

microhummocky (Bergamaschi & Pereira, 2001) (Figura 2B).

Por fim, as coletas realizadas em Ponta Grossa foram conduzidas no afloramento

denominado Vila Francelina (veja Bosetti, 2004). Esse afloramento é constituído por 09

metros de siltito, maciço, com intercalações de lentes de arenito muito fino (Figura 2C), com

ocorrência freqüente de nódulos ferruginosos e concreções contendo fósseis muito bem

preservados.

5


6

Figura 1. Mapa de localização das seções geológicas estudadas, Formação Ponta Grossa, Estado do Paraná, mostrando a faixa de afloramentos, da borda leste da Bacia do Paraná.


7

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4. OBJETIVOS

Em decorrência dos problemas acima apresentados e discutidos, o presente estudo tem

por objetivos investigar a sistemática, tafonomia e paleoecologia dos Homalonotidae e

Calmoniidae da Formação Ponta Grossa, sub-bacia Apucarana. Para atingir esse objetivo

geral, os seguintes objetivos específicos foram cumpridos:

a. revisão sistemática dos trilobites homalonotídeos da Formação Ponta Grossa, Sub-

bacia Apucarana;

b. análise tafonômica dos trilobites homalonotídeos da Formação Ponta Grossa, Sub-

bacia Apucarana, com ênfase na (a) determinação dos padrões de preservação ao

longo da sucessão sedimentar e dos fatores diagenéticos/intempéricos que podem

interferir nos caracteres morfológicos, especialmente biométricos. Análise similar foi

realizada também para os Calmoniidae;

c. descrição de uma espécie do gênero Metacryphaeus Reed (1907), de ocorrência

ainda inédita no Devoniano paranaense, com comentários sobre as implicações

paleobiogeográficas desse novo achado.

8

Soares, S.P. (2007) Sistemática, Tafonomia e Paleoecologia de Trilobita, Phacopida... DiscussãoDissertação de Mestrado.

5. DISCUSSÃO

5.1. Sistemática, Tafonomia e Paleoecologia dos Homalonotidae do Devoniano

Paranaense.

A partir da revisão sistemática realizada para os trilobites da família Homalonotidae

(Phacopida), Formação Ponta Grossa (Devoniano), do Estado do Paraná é possível inferir

que, pelo menos duas espécies, estão presentes nessa unidade litoestratigráfica, isso é:

Digonus noticus e Burmeisteria herschelii.

A espécie Digonus noticus é comum no Devoniano da África do Sul (Grupo

Bokkeveld), Argentina (Formação Lipéon), Bolívia (formações Icla e Belén) e Brasil

(formações Pimenteiras e Ponta Grossa). A espécie Burmeisteria herschelii, por sua vez,

ocorre comumente em rochas do Devoniano das Ilhas Malvinas (Formação Fox Bay), África

do Sul (Grupo Bokkeveld) e Bolívia (formações Icla e Tarija), sendo pela primeira vez

referida à fauna de trilobites da Formação Ponta Grossa, Sub-bacia Apucarana.

Os dados acima indicam que a fauna de Homalonotidae da Formação Ponta Grossa não

é monoespecífica, ou seja, composta apenas por Digonus noticus, conforme suposto

anteriormente.

Um aspecto importante do ponto de vista tafonômico e paleoecológico é o de que os

homalonotídeos não estão distribuídos aleatoriamente ao longo da sucessão de rochas

estudadas, da Formação Ponta Grossa. Espécimes articulados ou parcialmente articulados,

especialmente Digonus noticus são mais comuns e abundantes nas fácies arenosas, da

Formação Ponta Grossa, caracterizando a Tafofácies TII, cujos depósitos foram gerados sob

condições de águas rasas, acima ou no nível de ação de ondas de tempo-bom. Entretanto, os

homalonotídeos não estão restritos apenas a essa tafofácies, ocorrendo em argilitos maciços,

às vezes, na forma de carapaças ainda parcialmente articuladas (toraco-pigídios). Essas

ocorrências seriam representativas da Tafofácies TIV, do modelo de Sandford (2005), onde

os homalonotídeos teriam sido preservados sob condições de águas mais profundas, abaixo

do nível de base de ondas de tempestades, em superfícies de inundação marinha. Portanto,

algumas espécies (Digonus noticus) viveram e/ou foram preservadas em fácies arenosas,

geradas junto ou acima do nível de base de ondas de

9


tempo-bom até fácies argilosas, depositadas abaixo do nível de base de ondas de

tempestades. Já Burmeisteria herschelii apresenta distribuição batimétrica mais restrita,

ocorrendo em depósitos gerados, preferencialmente, junto ao nível de base de ondas de

tempo-bom. Em todos os casos, porém, trilobites homalonotídeos são mais abundantes nas

fácies de águas mais rasas, depositadas acima do nível de base de ondas de tempestade,

sendo potencialmente importantes indicadores paleoambientais.

5.2. O Papel da Tafonomia na Taxonomia dos Homalonotidae e Calmoniidae

(Trilobita, Phacopida) do Devoniano Paranaense.

Até o momento, aproximadamente 17 nomes específicos foram aplicados aos trilobites

calmoniídeos da Formação Ponta Grossa, Bacia do Paraná. Visto desta perspectiva, a fauna

de calmoniídeos dessa unidade litoestratigráfica é muito diversificada. Porém, a análise

tafonômica de 516 espécimes de trilobites calmoniídeos e homalonotídeos da Formação

Ponta Grossa revelou que algumas das espécies propostas são, ao que tudo indica, artificiais.

Isso porque os caracteres morfológicos que as diagnosticam são produto dos processos de

diagênese e intemperismo. Esse fato é particularmente evidente para as “espécies” que estão

preservadas em diferentes litótipos ou tafofácies, ou seja, espécimes submetidos a distintos

processos de fossilização (e.g., variação do grau de compactação da rocha). Em especial, às

alterações produzidas pela compactação post-mortem e a esfoliação destacam-se como os

principais fatores naturais que contribuem para obliterar as feições morfológicas da

carapaça dos trilobites estudados. Para os trilobites calmoniídeos estudados, três são os

principais caracteres morfológicos susceptíveis a modificações tafonômicas: a- forma e

inflação do lobo glabelar, b- profundidade dos sulcos axiais e glabelares, e c-



presença/ausência de ornamentação externa.

Com base no exposto acima, o status de algumas espécies de trilobites calmoniídeos

(Calmonia signifer, Calmonia subseciva, Paracalmonia paranaensis, Paracalmonia

cuspidata) e homalonotídeos (Burmeisteria herschelii e Digonus noticus) merece

10


discussão (vide Anexo 1 e 2).

Por exemplo, Calmonia signifer difere de Calmonia subseciva somente pela presença

de um espinho terminal no pigídio (Clarke, 1913). Em Calmonia subseciva a margem pigidial

é normalmente lisa. No entanto, Clarke (1913) observou que, em espécimes melhores

preservados de Calmonia subseciva, pequenos processos espinhosos correspondentes em

posição e número aos espínulos de Calmonia signifer, podem estar presentes. Dessa forma, a

hipótese de que Calmonia subseciva corresponda a espécimes de Calmonia signifer, não pode

ser rejeitada, uma vez que Calmonia subseciva pode ter sido estabelecida, provavelmente, a

partir da descrição de espécimes esfoliados de Calmonia signifier (Clarke, 1913, Estampa

VII, Figuras 2-10).

Algumas das alterações tafonômicas observadas interferem também no status das

espécies do gênero Paracalmonia. De fato, Popp et al. (1996) já haviam chamado a atenção

para a grande semelhança morfológica entre as espécies de Paracalmonia cuspidata e

Paracalmonia paranaensis e para o precário estado de preservação dos espécimes

disponíveis para estudo. Considerando as observações de Popp et al. (1996) e os resultados

aqui obtidos é possível chamar a atenção para a necessidade urgente de revisão das espécies

desse gênero. Por exemplo, Paracalmonia paranaensis e Paracalmonia cuspidata (Popp et

al., 1996) são ambas muito semelhantes quanto à morfologia, principalmente do tórax e

pigidio. Na figura 6 do Anexo 2, dois espécimes esfoliados e compactados de Paracalmonia

cuspidata estão presentes (Fig. 6a, b), bem como um exemplar não esfoliado e não

compactado de Paracalmonia paranaensis (Fig. 6e, f). Ao compará-los, é visível que os

sulcos axiais L1 e L2 do exemplar não esfoliado estão bem marcados (Fig. 6e, f), enquanto

que no exemplar esfoliado estão fracamente representados (Fig. 6a, b). Adicionalmente, no

exemplar compactado de Paracalmonia cuspidata, o lobo glabelar não está inflado, quando

comparado com o espécime de Paracalmonia paranaensis, cujo lobo glabelar apresenta-se

inflado (Fig. 6c, f). Notavelmente, a profundidade dos sulcos axiais L1 e L2 e a inflação do

lobo glabelar são os únicos caracteres diagnósticos entre essas espécies, não apresentando

outras características morfológicas que possam separá-las (Popp et al., 1996). De fato, os

próprios autores destacam que o tórax e pigídio isolados de Paracalmonia paranaensis

geram confusão, por

11


se assemelharem com os de outras espécies, o que levanta a possibilidade de que os

espécimes atribuídos a essa espécie poderiam representar espécimes em bom estado de

preservação de Paracalmonia cuspidata (Popp et al., 1996, p. 25).

Em Homalonotidae, Clarke (1913) menciona que espécimes de Burmeisteria

herschelii variavam muito e irregularmente na sua condição tuberculada, sendo as formas

jovens, em geral, as freqüentemente desprovidas de tais excrescências e que, essas

aumentam em abundância com o tamanho e o desenvolvimento ontogenético dos

homalonotídeos. Notavelmente, dentre o material estudado, o exemplar DZP-2855, com

1,34cm de largura e 1,43cm de comprimento, isto é, o menor exemplar de Burmeisteria

herschelii disponível para estudo, apresenta tubérculos no pigídio. Dessa forma,

Burmeisteria herschelii possui tubérculos em igual abundância, tanto nos exemplares

maiores, bem como nos menores, sendo que a ausência de tais estruturas, provavelmente

está relacionada à esfoliação da carapaça.

Finalmente, outro ponto a ser destacado é a diferenciação entre Digonus noticus e

Burmeisteria herschelii. Uma das feições característica que separa essas espécies é a forma

da glabela que, como colocado anteriormente, pode sofrer alterações de acordo com o grau

de achatamento do espécime. Segundo Castro (1968), Cooper (1982) e Sandford (2005), o

céfalo de Burmeisteria herchelii, quando achatado, pode ser erroneamente atribuído a

Digonus noticus, levando às interpretações sistemáticas equivocadas (Fig. 5ª, b do Anexo 2).

Finalmente, os dados apresentados reforçam a idéia de que a descrição de novas

espécies de trilobites deva ser fundamentada em coleções científicas com numerosos

exemplares, permitindo que o espectro de modificações tafonômicas decorrentes da

fossilização em diferentes litótipos seja melhor conhecido. Esse procedimento diminui o

risco de proposição de novos táxons, com base em caracteres que não têm origem biológica.

5.3. Metacryphaeus rotundatus, Um Novo Elemento da Fauna de Trilobites

Calmoniidae (Phacopida), da Formação Ponta Grossa (Devoniano), Bacia do

Paraná, Brasil.

12


Trilobites Calmoniidae constituem o grupo de Phacopida mais abundante e

diversificado do registro fóssil da Formação Ponta Grossa, Devoniano, Sub-bacia

Apucarana. Embora conhecidos desde o início do século passado, o estudo dos trilobites da

Formação Ponta Grossa é ainda pouco abrangente, tanto do ponto de vista taxonômico,

devido à concentração de estudos em certos táxons (calmoniídeos), como paleogeográfico e

estratigráfico, em decorrência de concentração dos esforços de coleta nos afloramentos dos

municípios de Ponta Grossa e Jaguariaíva. O exame de 398 espécimes, provenientes de

rochas litoestratigraficamente correspondentes ao Membro Jaguariaíva, da Formação Ponta

Grossa, especialmente da região de Tibagi, PR, revelou a presença de espécimes atribuíveis

à espécie Metacryphaeus rotundatus (Kozlowski, 1923). Trata-se do primeiro registro desta

espécie em rochas devonianas, do Brasil. Metacryphaeus rotundatus é uma espécie de

ocorrência comum em rochas emsianas, da Formação Icla, Bolívia.

De acordo com os dados disponíveis de momento, na Sub-bacia Apucarana,

Metacryphaeus rotundatus ocorre em argilitos maciços. A despeito da desarticulação das

carapaças, as quais devem representar restos de mudas (vide discussão em Ghilardi, 2004),

esses trilobites parecem representar ocorrências autóctones a parautóctones. Indivíduos da

espécie Metacryphaeus rotundatus devem ter ocupado, preferencialmente, fundos lamosos,

ricos em matéria orgânica, depositados sob condições de águas plataformais, abaixo do nível

de base de ondas de tempestades, associados a eventos de inundação marinha.

A presença dessa espécie na Formação Ponta Grossa, Sub-bacia Apucarana, indica

tratar-se de um elemento com apreciável distribuição paleobiogeográfica, no contexto do

Domínio Malvinocáfrico. Isso porque Metacryphaeus rotundatus é uma espécie comum na

fauna devoniana da Bolívia, Formação Icla (Kozlowski, 1923; Lieberman, 1993). Desse

modo, durante os eventos transgressivos, materializados pelos depósitos de inundação

marinha que contêm Metacryphaeus rotundatus, as condições seriam favoráveis à dispersão,

pela diminuição das barreiras geográficas. Nesse contexto, Metacryphaeus rotundatus possui

distribuição paleobiogeográfica maior do que anteriormente suposto, no contexto do

Domínio Malvinocáfrico. Além disso, durante o Devoniano, os calmoniídeos bolivianos

viveram em águas situadas em torno dos 45o a 50o de latitude sul e os da Bacia do Paraná,

próximas aos 70o de latitude sul (Copper, 1977; Eldredge & Ormiston, 1976).

13


Assim sendo, é sugestivo supor que Metacryphaeus rotundatus deve ter sido uma espécie

euritérmica.

Nos depósitos da Formação Icla da Bolívia, Metacryphaeus rotundatus ocorre em

rochas do Praguiano-Emsiano. Com base em quitinozoários, principalmente na ocorrência

de Pterochitina sp., Ramochitina sp., Ramochitina magnífica, Ancyrochitina sp. e

Ancyrochitina parisi, Grahn (2002) atribuiu idade praguiana para a base da Formação Icla e

eoemsiana a eo-eifeliana, para o topo da Formação Icla. A presença de Metacryphaeus

rotundatus em rochas da porção basal da Formação Ponta Grossa, reforça a interpretação de

que seus depósitos abrangem o intervalo Praguiano-Emsiano, conforme já apontado por

outros grupos de macro e microfósseis.

Conforme demonstrado pela presença de Metacryphaeus rotundatus nos depósitos da

Formação Ponta Grossa, a fauna de macroinvertebrados, em especial de trilobites

calmoniídeos, é mais diversificada do que até então se supunha. A fauna é, possivelmente,

constituída por 17 espécies (Clarke, 1913; Struve, 1958; Popp, 1985; Popp, 1996; Carvalho

& Edgecombe, 1991), incluindo agora Metacryphaeus rotundatus. Considerando-se os

dados presentes nesse estudo e a lista de espécies de trilobites disponível para a Bacia do

Paraná (vide Ghilardi & Simões, 2007), observa-se que os gêneros Calmonia Clarke (1913),

Paracalmonia Reed (1907) e Metacryphaeus Reed (1907) são os mais diversificados, dentre

os calmoniídeos da Sub-bacia Apucarana.

14

Soares, S.P. (2007) Sistemática, Tafonomia e Paleoecologia de Trilobita, Phacopida... ConclusõesDissertação de Mestrado.

6. CONCLUSÕES

1- Segundo a revisão aqui realizada, os homalonotídeos da Sub-bacia Apucarana,

Devoniano, do Estado do Paraná, são representados por Digonus noticus e Burmeisteria

herschelii. Portanto, a fauna de trilobites homalonotídeos da Bacia do Paraná não é

monoespecífica, conforme pensado até então;

2- O estado de preservação, especialmente a esfoliação da carapaça, o intemperismo e

a deformação por compactação, têm importante influência na modificação e obliteração de

feições diagnósticas dos homalonotídeos;

3- A distribuição vertical dos homalonotídeos parece refletir um forte controle

estratigráfico, paleoambiental (batimetria e granulometria do substrato). Em outras palavras,

esses trilobites não estão aleatoriamente distribuídos ao longo da sucessão sedimentar

representada pelos depósitos da porção basal/média, da Formação Ponta Grossa,

equivalentes ao Membro Jaguariaíva ou Seqüência B. Algumas espécies (Digonus noticus)

são mais comuns e abundantes nas fácies arenosas, da Formação Ponta Grossa. Entretanto,

os homalonotídeos não estão restritos apenas a essa tafofácies, ocorrendo também em

argilitos maciços. Portanto, conforme também observado para o registro desse grupo de

trilobites no Siluro-Devoniano da Austrália, os homalonotídeos distribuem-se ao longo de

um gradiente batimétrico de águas rasas/profundas, embora sejam mais abundantes nas

águas rasas;

4- Ambas as espécies de homalonotídeos identificadas nas rochas da Formação Ponta

Grossa, Sub-bacia Apucarana, têm ampla distribuição nas províncias paleobiogeográficas de

invertebrados marinhos do Devoniano. Em especial, Burmeisteria herschelii é uma espécie

comum em rochas das formações Gydo, África do Sul e Fox Bay, Ilhas Malvinas, sugerindo

contemporaneidade entre essas unidades e parte da Formação Ponta Grossa, conforme já

apontado por outras evidências paleontológicas e estratigráficas;

15


5- Alguns caracteres morfológicos utilizados na diagnose de gêneros e espécies de

calmoniídeos e homalonotídeos da Formação Ponta Grossa, do Estado do Paraná, são

susceptíveis a modificações tafonômicas, particularmente devido à compactação post-mortem

e a esfoliação. As modificações morfológicas produzidas têm, ao que tudo indica, impacto na

sistemática da fauna de calmoniídeos e homalonotídeos. Assim sendo, o status de algumas

espécies deve ser investigado;

6- Os dados apresentados reforçam a idéia de que a descrição de novas espécies de trilobites

deve estar fundamentada em coleções científicas com numerosos exemplares, permitindo

que o espectro de modificações tafonômicas decorrentes da fossilização em diferentes

litótipos seja melhor conhecido. Esse procedimento diminui o risco de proposição de novos

táxons, com base em caracteres que não têm origem biológica;

7- A recente descoberta de Metacryphaeus rotundatus em rochas devonianas da Sub-bacia

Apucarana demonstra que a diversidade dos calmoniídeos, grupo dominante na fauna da

Formação Ponta Grossa é maior do que suposto anteriormente. A presença dessa espécie em

rochas da porção basal da Formação Ponta Grossa, reforça a interpretação de que seus

depósitos abrangem o intervalo Lochkoviano-Emsiano, conforme já apontado por outros

grupos de macro e microfósseis.

7. PERSPECTIVAS PARA ESTUDOS FUTUROS

A despeito do fato dos estudos paleontológicos dos depósitos fossilíferos da Formação

Ponta Grossa remontarem ao início do século passado, a pesquisa paleontológica em rochas

dessa unidade litoestratigráfica continua ainda fornecendo novos dados que, em seu

conjunto, contribuem para o refinamento da composição faunística e afinidades

paleobiogeográficas das assembléias fósseis e seu significado paleoecológico e

geocronológico. A recente descoberta da presença de espécies de macroinvertebrados

marinhos, como o trilobite Metacryphaeus rotundatus (vide Leme, 2006, para espécies de

conulários) comuns no Devoniano boliviano, mostra que seria interessante, que as

16


pesquisas futuras abrangessem outras regiões do Domínio Malvinocáfrico, na América do

Sul, bem como outras áreas ainda pouco exploradas (Mato Grosso, Goiás) da Bacia do

Paraná.

Por outro lado, mesmo as áreas já bem investigadas podem fornecer dados novos,

como é o caso dos afloramentos da região de Tibagi, na região dos Campos Gerais, PR. A

recente retomada de retificação do trançado da rodovia Transbrasiliana (BR-153), no

município de Tibagi, tem possibilitado o exame de novas exposições de rochas da Formação

Ponta Grossa, especialmente da porção média/superior (Dr. Élvio Bosetti comunicação

pessoal, outubro de 2007). É urgente a investigação do conteúdo fossilífero dessas novas

exposições, visto que estas não estão ainda recobertas pela vegetação, nem os fósseis ali

contidos profundamente intemperizados.

A pesquisa com macrofósseis marinhos no Devoniano da Bacia do Paraná, borda leste,

pode ainda contribuir com dados para solução de problemas estratigráficos ainda pendentes,

em especial no que tange ao contato entre a Formação Furnas e a Formação Ponta Grossa. O

reconhecimento de duas seqüências deposicionais (Furnas/Ponta Grossa), como proposto

originalmente por Bergamaschi (1999), implica em uma discordância entre essas duas

unidades. Na região do município de Ponta Grossa, folhelhos da unidade homônima

assentam-se diretamente sobre os arenitos do topo da Formação Furnas (Bosetti, 2004) e são

sucedidos por siltitos com intercalações de arenito fino, contendo tipicamente uma fauna de

trilobites de águas rasas (Tafofácies T2, desse estudo). Essas rochas são semelhantes às

descritas por Petri (1948), como as “camadas de transição” entre Furnas/Ponta Grossa. A

presença desses folhelhos, no contato Furnas/Ponta Grossa mostra o rápido afogamento

marinho das áreas costeiras. Em recente apresentação, durante o 4º. Simpósio sobre

Cronoestratigrafia da Bacia do Paraná, por ocasião do XX Congresso Brasileiro de

Paleontologia, em Armação de Búzios, RJ, E.J. Milani mostrou a ocorrência das chamadas

“camadas” de transição (Petri, 1948) em diversos poços de sondagem ao longo da borda

leste da Bacia do Paraná. De fato, os biozoneamentos disponíveis para o Devoniano da

Bacia do Paraná, incluindo quitinozoários e miósporos (Dino, 1999; Rubinstein et al., 2005,

Grahn, 2005; Gaugris & Grahn, 2006) não apontam para uma discordância entre o topo da

Formação Furnas e base da Formação Ponta Grossa.

17


A biozona de miósporos Ems de Rubinstein et al. (2005), do Lochkoviano é representada na

parte superior da Formação Furnas e parte da base da Formação Ponta Grossa. Outros

autores, como, por exemplo, Dino (1999), com base em esporos, juntam, no Neo-

Lochkoviano, o topo da Formação Furnas e base da Formação Ponta Grossa. Esses dados,

em conjunto com as observações estratigráficas vêm somar argumentos para a passagem

transicional Furnas-Ponta Grossa, o que implica em uma revisão dos limites de seqüências

estabelecidos por Bergamaschi (1999). Portanto, considerando o registro de superfície, seria

interessante retomar a pesquisa junto ao contato entre essas duas unidades, a despeito do

estado precário de alguns afloramentos, como é o caso do município de Jaguariaíva, ramal

ferroviário, e do afloramento Francelina 2, de Bosetti (2004).

18

Soares, S.P. (2007) Sistemática, Tafonomia e Paleoecologia de Trilobita, Phacopida... ReferênciasDissertação de Mestrado.

8. REFERÊNCIAS

Alberti, H. 1979. Devonian Trilobite biostratigraphy. Special Papers in Palaeontology.

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Arbizu, M. 1982. Trilobites Homalonotinae del Devonico de La Cordillera Cantabrica (NO

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Azevedo-Soares, H.L.C. 1999. Classe Tentaculita na da Formação Ponta Grossa: uma

proposta de sistematização. Universidade Estadual do Rio de Janeiro, Dissertação de

Mestrado, Faculdade de Geologia. 132 p.

Baldis, B.A.; Benedetto, L.; Blasco, G. & Martel, M.E. 1976. Trilobites Silurico-Devonicos

de la Sierra de Zapla (Nordeste de Argentina). Ameghiniana, 23(3-4):185-203.

Bergamaschi, S. 1999 Análise estratigráfica do Siluro-Devoniano (Formação Furnas e

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26

ANEXO 1

Artigo submetido à Revista Brasileira de Paleontologia:

Sistemática, Tafonomia e Paleoecologia dos

Homalonotidae (Trilobita, Phacopida) do Devoniano

Paranaense, Formação Ponta Grossa, Sub-bacia

Apucarana, Brasil.

27

ÍNDICE DO ARTIGO

RESUMO 01

ABSTRACT 02

INTRODUÇÃO 03

Problemática envolvida 04

MATERIAL E MÉTODOS 06

Material Examinado, Procedência ePosição Estratigráfica 06

Descrição do Material 08

RESULTADOS 09

Trilobites Homalonotídeos: Tafonomia e Distribuição Estratigráfica 09

Sistemática Paleontológica 11

DISCUSSÃO 18

Tafonomia, Associações Faciológicas e Paleoecologia 18

Distribuição Estratigráfica e Idade 23

Diversidade da fauna de Homalonotidae, Formação Ponta Grossa,

Sub-bacia Apucarana 25

COMENTÁRIOS FINAIS 27

AGRADECIMENTOS 29

REFERÊNCIAS 29

LEGENDA DAS FIGURAS 1 A 8 42

LEGENDA DAS TABELAS 1 E 2 45

FIGURA 1 47

FIGURA 2 48

FIGURA 3 49

FIGURA 4 50

FIGURA 5 51

FIGURA 6 52

FIGURA 7 53

FIGURA 8 54

TABELA 1 55

TABELA 2 56

SISTEMÁTICA, TAFONOMIA E PALEOECOLOGIA DOS HOMALONOTIDAE (TRILOBITA, PHACOPIDA) DO DEVONIANO PARANAENSE, FORMAÇÃO PONTA GROSSA, SUB-BACIA

APUCARANA, BRASIL.

SABRINA PEREIRA SOARES

PG- Depto. Geologia Sedimentar e Ambiental, IG, USP, Rua do Lago, 562, [email protected], 05508-900, São Paulo, SP.

MARCELLO GUIMARÃES SIMÕES

Cx.P 510, Depto. Zoologia, IB, UNESP, Rubião Júnior, [email protected], 18618-000, Botucatu, SP.JULIANA DE MORAES LEME

Cx.P 510, Depto. Zoologia, IB, UNESP, Rubião Júnior, [email protected], 18618-000, Botucatu, SP.

RESUMO

São revisados os trilobites da família Homalonotidae (Phacopida), Formação Ponta Grossa

(Devoniano), do Estado do Paraná. No total, foram examinados 156 espécimes de

homalonotídeos provenientes de rochas equivalentes, litoestratigraficamente, ao Membro

Jaguariaíva (=Seqüência B), aflorantes nos municípios de Ponta Grossa, Tibagi e

Jaguariaíva. Os dados obtidos permitem inferir que pelo menos duas espécies estão

presentes, isso é: Digonus noticus e Burmeisteria herschelii. A espécie D. noticus é comum

no Devoniano da África do Sul (Grupo Bokkeveld), Argentina (Formação Lipéon), Bolívia

(formações Icla e Belén) e Brasil (formações Pimenteiras e Ponta Grossa). A espécie B.

herschelii ocorre comumente em rochas do Devoniano das Ilhas Malvinas (Formação Fox

Bay), África do Sul (Grupo Bokkeveld) e Bolívia (formações Icla e Tarija), sendo pela

primeira vez referida à fauna de trilobites da Formação Ponta Grossa, sub-bacia Apucarana.

Esses dados indicam que a fauna de Homalonotidae da Formação Ponta Grossa não é

monoespecífica, ou seja, composta apenas por D. noticus, conformes suposto anteriormente.

Finalmente, os homalonotídeos não estão distribuídos aleatoriamente ao longo da Formação

Ponta Grossa. Algumas espécies (D. noticus) viveram e/ou foram preservadas em fácies

arenosas, geradas junto ou acima do nível de base de ondas de tempo-bom até fácies

argilosas, depositadas abaixo do nível de base de ondas de

1

tempestades. Já B. herschelii apresenta ditribuição batimétrica mais restrita, ocorrendo em

depósitos gerados, preferencialmente, junto ao nível de base de ondas de tempo-bom. Em

todos os casos, porém, trilobites homalonotídeos são mais abundantes nas fácies de águas

mais rasas, depositadas acima do nível de base de ondas de tempestade, sendo

potencialmente importantes indicadores paleoambientais.

Palavras-chaves: Homalonotidae, Sistemática, Devoniano, Formação Ponta Grossa, Bacia

do Paraná.

ABSTRACT

SYSTEMATICS, TAPHONOMY, AND PALEOECOLOGY OF HOMALONOTIDAE

(TRILOBITA, PHACOPIDA) OF THE PARANA DEVONIAN, PONTA GROSSA

FORMATION, APUCARANA SUB-BASIN, BRAZIL. Here the Homalonotidae trilobites

(Phacopida) from the Ponta Grossa Formation (Devonian), state of Paraná were revised. A

total of 156 specimens, found in rocks of Jaguariaíva Member (=Sequence B), of Ponta

Grossa, Tibagi and Jaguariaíva counties, were examined. Data gathered indicate that at least

two species are present, named Digonus noticus and Burmeisteria herschelii. D. noticus is a

conspicuous element of the Devonian rocks of South Africa (Bokkeveld Group), Argentina

(Lipéon Formation), Bolivia (Icla and Bélen formations), and Brazil (Pimenteiras and Ponta

Grossa formations). B. herschelii is common on Devonian rocks of Malvinas Island (Fox

Bay Formation), South Africa (Bokkeveld Group), and Bolivia (Icla and Tarija formations),

being reported for the first time to the trilobitan fauna of the Ponta Grossa Formation,

Apucarana sub-basin. The results indicate that the Homalonotidae fauna of the Ponta Grossa

Formation is not monospecific, that is, compound only by D. noticus. Finally, homalonotids

are not randomically distributed along the sucession of the Ponta

2

Grossa Formation. Some species, (D. noticus) lived and/or were preserved in sedimentary

deposits varying from sandy facies, generated just in and/or above the fair weather wave

base, until muddy facies deposited below storm wave base. Others, such as B. herschelii

show a more restrict bathimetric distribution, preferentially occuring at the fair weather

wave base. In all these cases, homalonotids are most abundant in shallow water facies,

deposited above storm wave base, being potentially an important paleoenviromental (neritic

facies) indicator.

Key words: Homalonotidae, Systematic, Devonian, Ponta Grossa Formation, Paraná Basin.

INTRODUÇÃO

A fauna de macroinvertebrados marinhos fósseis do Devoniano paranaense, Formação

Ponta Grossa (Praguiano – Emsiano, Grahn et al., 2000, 2002; Gaugris & Grahn, 2006) está

entre as mais diversificadas do Paleozóico brasileiro. A fauna marinha, inicialmente descrita

por Clarke (1913), inclui, dentre outros elementos, cnidários (e.g., conulários), braquiópodes

(e.g., linguliformes e rinchoneliformes), moluscos (e.g., bivalves, gastrópodes, tentaculídeos,

cefalópodes), equinodermas (e.g., crinóide) e artrópodes, com destaque para os trilobites. De

fato, trilobites estão entre os elementos mais comuns e conspícuos do registro fóssil da

Formação Ponta Grossa da Bacia do Paraná, sub-bacia Apucarana.

Nos últimos 20 anos, revisões importantes para a fauna de macroinvertebrados da

Formação Ponta Grossa envolveram os braquiópodes, tais como, os Linguliformea (Bosetti,

1989a, b; Bosetti & Moro, 1989; Zabini, 2007) e Rhynchonelliformea (Quadros, 1987), os

Mollusca, Bivalvia (Kotzian, 1995; Kotzian, 2003;), Gastropoda (Kotzian & Marchioro,

1997; Marchioro et al., 1998), Tentaculida (Ciguel, 1989; Azevedo-Soares, 1999) e os

Cnidaria, Conularida (Leme, 2002; Leme et al., 2003, 2004). Já os trilobites

3

foram revisados por Popp (1985), com enfoque especial aos calmoniídeos do Estado do

Paraná e, por Carvalho & Quadros (1987) e Carvalho & Edgecombe (1991), com ênfase aos

calmoniídeos da Formação Ponta Grossa, dos estados de Mato Grosso do Sul e Goiás.

Problemática envolvida

Segundo os dados disponíveis de momento (Clarke, 1890; Clarke, 1913; Kozlowski,

1913; Struve, 1958; Copper, 1977; Eldredge & Ormiston, 1976; Cooper, 1982; Carvalho &

Edgecombe, 1991; Popp et al., 1996, Ghilardi & Simões, 2007), a fauna de trilobites da

Formação Ponta Grossa é amplamente dominada pelos Phacopida, com destaque para os

membros da Família Calmoniidae, estando os Homalonotidae representados unicamente por

Burmeisteria notica (= Homalonotus noticus Clarke, 1913).

A despeito do enorme avanço ocorrido nos últimos anos, no conhecimento da

sistemática (Gill, 1948; Harrington et al., 1959; Pillet, 1961; Saul, 1965, 1967;

Tomczykowa, 1975b; Baldis et al., 1976; Thomas, 1977; Chlupác, 1981; Henry, 1981;

Arbizu, 1982; Cooper, 1982; Busch & Swartz, 1985; Wenndorf, 1990; Sandford, 2005), da

distribuição estratigráfica e paleobiogeográfica (Tomczykowa, 1975a; Tomczykowa, 1975b;

Alberti, 1979; Henry, 1981; Cooper, 1982; Wenndorf, 1990; Sandford, 2005; Carvalho,

2006) e da paleoecologia dos Homalonotidae (Gill, 1948; Chlupác, 1981; Busch & Swartz,

1985; Wenndorf, 1990; Whittington, 1993; Sandford, 2005), esse grupo permanece ainda

inadequadamente estudado no Brasil. Ocorrências de trilobites Homalonotidae são

conhecidas na Formação Ponta Grossa, Sub-bacia Apucarana (Clarke, 1913), em rochas

coevas dos estados de Mato Grosso e Goiás (Melo, 1988), Sub-bacia Alto Garças.

No que tange às formas de Homalonotidae da Bacia do Paraná, o conhecimento

disponível permanece ainda, em grande parte, fundamentado nas descrições e interpretações

4

que aparecem em Clarke (1913). É difícil interpretar as causas que levaram os pesquisadores

anteriores a concentrarem esforços apenas no estudo dos calmoniídeos paranaenses.

Possivelmente, a suposta baixa diversidade, estado de preservação (vide Tomczykowa,

1975b, p.03) e o fato de serem apenas localmente abundantes são alguns dos fatores que

podem ter contribuído para o desinteresse no estudo dos homalonotídeos do Devoniano

paranaense. Além desses, outros fatores, como o alto grau de cosmopolitismo dos

homalonotídeos (vide Popp 1985, p.29), explicariam a concentração de estudos nos

calmoniídeos. Entretanto, deve ser lembrado que os homalonotídeos são importantes do

ponto de vista paleobiológico e geocronológico (e.g. Chlupác, 1981; Cooper, 1982;

Wenndorf, 1990; Tomczykowa, 1975a; Sandford, 2005). De fato, os homalonotídeos de

outras partes do mundo foram alvo de várias pesquisas, com destaque para as de Chlupác

(1981), Cooper (1982), Wenndorf (1990) e, mais recentemente, Sandford (2005) e Carvalho

(2006). De acordo com Tomczykowa (1975a, p.411), os homalonotídeos são muito

importantes na correlação e discussão da extensão de bacias sedimentares e de fácies

neríticas (ver, também, Simões et al., 2006). Adicionalmente, muitos homalonotídeos do

Devoniano da África do Sul e América do Sul, principalmente Bolívia, Brasil e Uruguai, são

provavelmente encontrados em depósitos do Emsiano, com espécies similares ou

relacionadas às européias (Tomczykowa, 1975a). A despeito disso, porém, conforme

destacado por Thomas (1977, p.159), os gêneros do Siluriano e Devoniano são ainda

conhecidos através de descrições antigas e desatualizadas. Essa mesma situação era

verificada para as formas australianas, até pouco tempo atrás. A sucessão de rochas do

siluro-devoniano da Austrália contém uma das mais diversificadas e bem preservadas faunas

de trilobites homalonotídeos do mundo, para o intervalo Landoveriano-Lochkoviano, tendo

sido revisada por Sandford (2005).

5

Se comparada a outras ocorrências do Devoniano, sobretudo Asutrália e Ilhas

Malvinas, as ocorrências da Bacia do Paraná permanecem inadequadamente descritas.

Cooper (1982, p.43), por exemplo, ressalta que o problema criado ao se comparar as

espécies do gênero Burmeisteria, do Domínio Malvinocáfrico (B. herschelii, B. clarkei, B.

accraensis, B. antarctica) com outras espécies de Homalonotídeos de terrenos siluro-

devonianos do Hemisfério Norte, só será resolvido com a revisão do material de Clarke

(1913) e que é urgente fazê-la. Nesse contexto, o presente estudo tem por objetivo a revisão

sistemática dos trilobites homalonotídeos da Formação Ponta Grossa, sub-bacia Apucarana,

a partir do estudo morfológico do material fóssil proveniente das seções de Jaguariaíva,

Tibagi e Ponta Grossa, Formação Ponta Grossa, sub-bacia Apucarana, Bacia do Paraná.

MATERIAL E MÉTODOS

Material Examinado, Procedência e Posição Estratigráfica

No presente estudo foram examinados 156 exemplares de trilobites homalonotídeos da

Formação Ponta Grossa, pertencentes a cinco coleções científicas distintas: coleção

científica da Universidade Estadual Paulista, Campus de Botucatu (UNESP), da

Universidade Estadual de Ponta Grossa (UEPG), da Universidade de Guarulhos (UNG), da

Universidade de São Paulo (USP) e da Universidade Federal do Paraná (UFPR).

Os espécimes aqui descritos e figurados (total de 56 amostras), entretanto, são todos

pertencentes à coleção científica da UNESP/Botucatu, pois a posição estratigráfica desse

material é conhecida com maior precisão. Esses espécimes são provenientes de sedimentitos

litoestratigraficamente correspondentes ao Membro Jaguariaíva (Petri, 1948; Lange & Petri,

1967; Assine, 1996, 2001; Petri, 2006) ou à Seqüência B, na concepção estratigráfica

deBergamaschi (1999) e Bergamaschi & Pereira (2001), da Formação Ponta Grossa, nos

6

municípios de Jaguariaíva, Tibagi e Ponta Grossa, no Estado do Paraná (Figura 1).

Em Jaguariaíva, os exemplares foram coletados nos intervalos estratigráficos situados,

respectivamente, a 17, 30 e 33 metros da base da Formação Ponta Grossa, ao longo dos

quilômetros 2,2 e 6,0 do corte da estrada de ferro Jaguariaíva–Arapoti (Figura 2A). Os locais

de ocorrência correspondem, respectivamente, a Superfície de Inundação Marinha da

segunda parasseqüência do Trato de Sistemas Transgressivos da Seqüência B, a porção

superior da segunda parasseqüência do Trato de Sistemas Transgressivos da Seqüência B e à

Superfície de Inundação da Terceira Parasseqüência do Trato de Sistema Transgressivo da

Seqüência B (Figura 2A), segundo o modelo de Bergamaschi (1999) e de Bergamaschi &

Pereira (2001).

Em Tibagi, as coletas foram conduzidas ao longo da seção aflorante na PR-340, que

liga os municípios de Castro e Tibagi e na estrada que parte de Tibagi em direção NW, rumo

a Telêmaco Borba. O afloramento da PR-340 (Figura 2B) é referente ao intervalo de 0 a 9

metros da base da Formação Ponta Grossa, correspondente à primeira Superfície de

Inundação Marinha da Seqüência B (Bergamaschi, 1999). Homalonotídeos foram coletados

a 8 metros da base da Formação Ponta Grossa (Figura 2B).

O afloramento da estrada Tibagi - Telêmaco Borba, que está situado nas proximidades

da cidade de Tibagi. Na área, a Formação Ponta Grossa pode atingir até 200 metros de

espessura, em superfície. O intervalo estudado equivale aos primeiros 70 metros da seção da

Formação Ponta Grossa (Figura 2B). A ocorrência de trilobites homalonotídeos se dá a 48

metros da base da Formação Ponta Grossa, correspondendo a depósitos de inundação

marinha (Bergamaschi, 1999) (Figura 2B).

No afloramento da Vila Francelina (Figura 2C), na cidade de Ponta Grossa, os

trilobites estudados foram coletados à cerca de 09 metros da base da seção, o que de acordo

7

com Bosetti (2004), corresponderia a uma sucessão representativa de ambientes de águas

mais rasas, da base da Formação Ponta Grossa.

Descrição do Material

Na tabela 1, estão listados os exemplares examinados referentes à Coleção Científica

do IBB/UNESP, onde pode ser observado que, raramente os homalonotídeos estão

completos. De fato, a maior parte do material passível de reconhecimento taxonômico,

refere-se à céfalos ou pigídios isolados.

A revisão sistemática apresentada está fundamentada nos caracteres morfológicos

considerados diagnósticos por Tomczykowa (1975b), Baldis et al. (1976), Chlupác (1981),

Wenndorf (1990), Sandford (2005) e Carvalho (2006), sendo os seguintes: a) a forma e a

lobação da glabela; b) a forma, segmentação e trilobação do pigídio; c) a largura do campo

pré-glabelar, que depende do curso da sutura facial, e d) a ornamentação do céfalo e pigídio.

Um aspecto importante a ser considerado no estudo morfológico de alguns grupos de

macroinvertebrados fósseis da Formação Ponta Grossa, do Estado do Paraná é o

reconhecimento e distinção de feições anatômicas que têm origem biológica, daquelas

produzidas por processos tafonômicos, as quais podem conduzir a descrições e

interpretações taxonômicas errôneas (veja discussão em Simões et al., 2003). No caso dos

trilobites do Devoniano paranaense, a esfoliação do exoesqueleto devido ao intemperismo é

um processo comum que modifica e oblitera determinadas feições morfológicas

consideradas diagnósticas, conforme apresentado mais adiante. Desse modo, seguiram-se

aqui as recomendações sugeridas por Hughes (1995) e Simões et al. (2003), ou seja: (i)

fundamentou-se o estudo em uma coleção numerosa, para identificar o maior espectro

possível de variações morfológicas, decorrentes de alterações tafonômicas; (ii) priorizou-se

8

o exame de espécimes pouco deformados (bem preservados); e (iii) as descrições

fundamentaram-se em exemplares completos, ou em grande parte completos.

RESULTADOS

Trilobites Homalonotídeos: Tafonomia e Distribuição Estratigráfica

A Figura 2 fornece uma visão geral da distribuição vertical das espécies de

homalonotídeos nas três seções estratigráficas estudadas (Ponta Grossa, Tibagi e

Jaguariaíva). Em geral, em todas as ocorrências estudadas, os restos de trilobites estão

representados por moldes. Assim como para outros grupos de macrofósseis da Formação

Ponta Grossa, conforme bem exemplificado pelos conulários (vide Leme, 2002; Rodrigues,

2002; Simões et al., 2003), os trilobites exibem diferentes estágios de deformação, por

compactação e esfoliação do exoesqueleto, devido à diagênese e ao intemperismo. Essa

condição é especialmente marcante nos espécimes coletados próximos à superfície exposta

dos afloramentos. Conseqüentemente, é freqüente observar variação pronunciada na lobação

da glabela, na presença/ausência de nódulos e tubérculos ao longo dos céfalos e pigídios

(vide Soares et al., em preparação).

Espécimes de Burmeisteria herschelii e Digonus noticus expostos ao intemperismo

tendem a apresentar esfoliação que oblitera ou dificulta a observação da ornamentação

original. Exemplo desse fenômeno é ilustrado, a partir dos toraco-pigídios de Burmeisteria

herschelii (DZP–3390) e Digonus noticus (DZP–3360) (Figura 3), onde os tubérculos do

espécime DZP–3390 e os nódulos do espécime DZP–3360 não estão presentes, fornecendo a

falsa impressão de que esses exemplares possuem a carapaça lisa.

Do ponto de vista bioestratinômico, os homalonotídeos estão, preferencialmente,

preservados desarticulados, sendo representados por exoesqueletos incompletos, maiormente

9

somitos toráxicos, céfalos e pigídios. Nas coleções examinadas é rara (n=8) a presença de

espécimes completamente articulados ou parcialmente articulados (e.g., céfalo-tórax, tóraco-

pigídio) (Tabela 1).

Segundo os dados disponíveis de momento (vide também Ghilardi, 2004), duas são as

principais ocorrências de homalonotídeos, na Formação Ponta Grossa, ao longo da seção de

Jaguariaíva, PR. Carapaças parcialmente articuladas, incluindo toraco-pigídios de Digonus

noticus, ocorrem em argilitos maciços e siltitos e arenitos finos situados, respectivamente, a

17 e 30 metros da base da Formação Ponta Grossa, na área de estudo. Restos representados

por céfalos (n=1), tórax (n=7), somitos torácicos (n=5) e pigídios (n=4), de ambas as

espécies (Burmesiteria herschelii, Digonus noticus) estão associadas a siltitos, com finas

intercalações de arenito fino, por vezes intensamente bioturbados, situados cerca de 30

metros da base da seção de Jaguariaíva (Tabela 1).

Na seção de Tibagi, os restos de homalonotídeos são extremamente raros (n=6) e

representados apenas por carapaças desarticuladas, incluindo pigídios (n=2) e somitos

torácicos (n=4). Esses ocorrem em siltitos arenosos a arenitos finos localizados,

respectivamente, a 09 e 48 metros, da base da Formação Ponta Grossa (Ghilardi, 2004). Já

no município de Ponta Grossa, afloramento Vila Francelina (Bosseti, 2004), os

homalonotídeos são muito abundantes e estão preservados em arenitos finos, com

intercalações de siltito, que ocorrem na base da Formação Ponta Grossa. Alguns espécimes

estão preservados completos, articulados (Digonus noticus, n=1) ou parcialmente articulados

(céfalo-tórax, n=2). Nos horizontes fossilíferos do afloramento Vila Francelina, céfalos

(n=4), pigídios (n=8), tórax (n=7) e escleritos isolados (n=8) de homalonotídeos são

inclusive mais abundantes do que os de calmoniídeos (Tabela 1).

10

Conforme os dados acima apresentados demonstram, nas três localidades investigadas

a abundância relativa de restos de homalonotídeos ao longo da Formação Ponta Grossa é

bastante variável. Com exceção da ocorrência do afloramento Vila Francelina, no município

de Ponta Grossa, são raras as assembléias fósseis, dominadas por homalonotídeos. Na seção

de Jaguariaíva, por exemplo, há maior abundância de restos de calmoníideos, do que de

homalonotídeos ao longo de toda coluna da Formação Ponta Grossa. Nesse caso, os

calmoniídeos tendem a se concentrar junto às superfícies de inundação marinha, localmente

na porção média da Formação Ponta Grossa (Ghilardi, 2004) (Figura 4), com ocorrência

apenas subordinada dos homalonotídeos. Embora os homalonotídeos sejam menos

freqüentes na seção de Jaguariaíva, algumas das ocorrências, porém, como aquela dos

depósitos trangressivos situados a 17 metros da base da Formação Ponta Grossa (Figura 2;

Tabela 1) são importantes do ponto de vista paleoambiental, visto que parecem representar

fósseis pouco transportados (parautóctones, sensu Kidwell et. al., 1986). Assim como na

seção de Jaguariaíva, em Tibagi, os calmoniídeos predominam, ocorrendo principalmente

junto aos depósitos representativos das superfícies de inundação marinha, especialmente na

porção basal/média da Seqüência B, da Formação Ponta Grossa (Figura 4; Tabela 1). Por

outro lado, nos arenitos finos da base da Formação Ponta Grossa, no município homônimo,

homalonotídeos são os fósseis mais abundantes, suplantando os calmoniídeos (Figura 4;

Tabela 1), bem como outros grupos de macrofósseis bentônicos, como os braquiópodes

Rhynchonelliformea e os Conularia (Cnidaria).

Sistemática Paleontológica

Ordem PHACOPIDA Salter, 1864

Subordem CALYMENINA Swinnerton, 1915

11

Superfamília CALYMENOIDEA Burmeister, 1843

Família HOMALONOTIDAE Chapman, 1890

Gênero Burmeisteria Salter, 1865

Burmeisteria herschelii (Murchison, 1839)

(Figura 5, 6A, G e H)

Homalonotus herschelii Murchison, 1839: 652, pl.7 (fig.2) Salter, 1856: 215, pl. 24 (figs. 1-

8). Lake, 1904: 214, pl. 26 (figs. 1-3). Schwarz, 1906: 383, pl. 8 (fig.8), pl. 9 (fig.3). Clarke,

1913: 93, pl.3 (figs. 1-4).

Homalonotus perarmatus Frech, 1897: 218.

Homalonotus quernus Lake, 1904: 216, pl. 27 (fig.1).

Homalonotus colossus Lake, 1904: 216, pl.28 (figs. 1-3).

Homalonotus herschelii Salter var?, Schwarz, 1906: 383, pl. 8 (fig.8).

Homalonotus horridus Schwarz, 1906: 385, pl.9 (fig.1).

Homalonotus agrestis Schwarz, 1906: 386, pl.9 (fig. 2).

Homalonotus hippocampus Schwarz, 1906: 388, pl.9 (fig 5).

Homalonotus lex Schwarz, 1906: 389, pl.9 (fig. 4).

Homalonotus noticus Clarke, 1913, p.358, estampa 2, figs.2-3 (in part)

Homalonotus (Burmeisteria) herschelii Murchison, Reed, 1918: 314; 1925: 163.

Homalonotus (Burmeisteria) herschelii var. rectisuturalis Reed, 1925: 167, pl. 10 (figs. 3,

7).

Homalonotus (Burmeisteria) herschelii var. colossus Lake, Reed, 1925:169.

Homalonotus (Burmeisteria) herschelii var. fusiformis Reed, 1925:171.

12

Homalonotus (Burmeisteria) herschelii var. grahami Reed, 1925:172.

Homalonotus (Burmeisteria) herschelii var. bituberculata Reed, 1925:173, pl. 10 (fig. 2).

Homalonotus (Burmeisteria) herschelii var. perarmata Frech, Reed, 1925:175.

Homalonotus (Burmeisteria) quernus Lake, Reed, 1925:181, pl.9 (fig. 13), pl.10 (fig.1).

Burmeisteria herschelii (Murchison) Saul, 1965: 271.

Burmeisteria hippocampus (Schwarz) Sdzuy, 1957: 283, fig.1.

Descrição: Céfalo triangular, com grânulos distribuídos caoticamente por toda a superfície.

Largura variando de 1,96 a 3,56cm e comprimento de 1,32 a 2,77cm. Glabela urceolada

contraída medianamente; largura variando de 1,24 a 1,79cm e comprimento variando de 1,07

a 2,29cm. Genas triangulares, muito túmidas, curvadas para baixo, com olho pequeno

situado no ponto mais alto. Sulco do anel occipital presente e profundo. Pigídio triangular,

alongado. Largura do pigídio variando de 1,33 a 4,20cm e comprimento de 1,43 a 4,75cm.

Axis largo com 5 a 12 segmentos. Tubérculos distribuídos ao longo do sulco axial. Grânulos

caoticamente distribuídos por todo o pigídio.

Ocorrências e horizontes fossilíferos: Formação Ponta Grossa (Praguiano – Emsiano),

Seqüência B. Afloramento situado no corte da estrada de ferro Jaguariaíva – Arapoti, entre

os quilômetros 2,2 e 6,0 desta ferrovia. Afloramentos encontrados no quilômetro 60 da PR-

340 (Castro-Tibagi), na entrada de Tibagi e afloramentos da estrada que parte de Tibagi em

direção NW, rumo a Telêmaco Borba, Estado do Paraná. Afloramento de Vila Francelina, na

cidade de Ponta Grossa, PR.

13

Material examinado: Espécimes IBB/UNESP, DZP – 2105; 2108; 2247; 2855; 3367 a,b,c;

3383; 3390; 3391 b,c; 17139 a,b; 17330; 17638 a,b; 17646; 17654 a,b; 17667; UEPG - 1014;

1017 a,b; 1019; 1025; 1033; 1034; 1035 a,b,c; 1042; 1065.

Discussão: O gênero Burmeisteria foi inicialmente proposto por Salter, em 1865, com base

em material sul-africano, como um subgênero de Homalonotus. Posteriormente, Woodward

(1903, in Reed, 1918) elevou Burmeisteria, a categoria de gênero. No entanto, em seu estudo

dos fósseis marinhos do Devoniano paranaense, Clarke (1913) atribui a Homalonotus, e não

ao gênero Burmeisteria, o material brasileiro. Entretanto, é possível distinguir em alguns dos

espécimes figurados por Clake (1913, estampa 2, figuras 2-3, p. 358) feições típicas de

Burmeisteria herschelii. Tais características referem-se à glabela lobada e contraída

medianamente, além da forma triangular do céfalo. Portanto, os exemplares figurados por

Clake (1913, estampa 2, figuras 2-3, p. 358) são aqui atribuídos à espécie Burmeisteria

herschelii.

Adicionalmente, Clarke (1913, p.96) menciona que os Homalonotidae da África e das

Ilhas Falklands são tuberculados, ao passo que nenhuma das espécies continentais, norte- ou

sul-americanas, apresenta tal feição. Clarke (1913) concluiu, após o exame de dezenas de

amostras de Burmeisteria herschelii, das Ilhas Falkland, que esses variavam muito e

irregularmente na sua condição tuberculada, sendo as formas jovens, em geral, as

freqüentemente desprovidas de tais excrescências e que, essas aumentam em abundância

com o tamanho e a idade dos homalonotídeos. Notavelmente, no material paranaense

examinado, alguns pigídios de Burmeisteria herschelii (DZP-2247b, Figura 5 G e H) são

tuberculados, sendo essa a primeira ocorrência de trilobites homalonotídeos tuberculados

para a Bacia do Paraná (Figura 5 G e H). Adicionalmente, dentre o material estudado, o

14

exemplar DZP-2855, com 1,34cm de largura e 1,43cm de comprimento, apresenta

tubérculos no pigídio, sendo esse o menor exemplar de Burmeisteria herschelii disponível

para estudo. Dessa forma, Burmeisteria herschelii possui tubérculos em igual abundância,

tanto nos exemplares maiores (2,75cm de largura e 3,43cm de comprimento), bem como nos

menores (1,34cm de largura e 1,43cm de comprimento), as quais aparentemente não

aumentavam em número, com o desenvolvimento ontogenético do animal.

Gênero Digonus Gürich, 1909

Digonus noticus (Clarke, 1913)

(Figura 5, 6 B, C, D, E e F)

Homalonotus noticus Clarke, 1913, p. 356, estampa 1, fig. 1-2; p.358, estampa 2, fig.4 e 9-

13 (in part).

Homalonotus cf. noticus Clarke, Kozlowski, 1923: 23, pl.1 (fig. 11).

Homalonotus sp., Kozlowski, 1923: 13, pl.3 (figs. 8-9).

Homalonotus (Digonus) noticus var. africana Reed, 1925: 184, pl.10 (fig.4).

Digonus noticus (Clarke) Sdzuy, 1957: 279.

Digonus cf. noticus (Clarke) Branisa, 1960: 60, pl.6 (fig. 13); 1965: 84, pl. 10 (figs. 5-7), pl.

11 (fig 13, pl. 75 (fig.2).

Burmeisteria (Digonus) noticus (Clarke) Saul, 1965: 271.

Burmeisteria (Digonus) cf. noticus (Clarke) Wolfart, 1968: 62.

Burmeisteria notica Sandford, 2005:23.

Diagnose emendada: Céfalo relativamente pequeno, mais comprido na base do que

lateralmente, ângulos genais obtusamente arredondados; lobos oculares mamiformes e bem

15

marcados, olhos muito pequenos; borda anterior larga e terminada na frente por uma

margem transversal. Sulcos dorsais bem marcados, porém rasos; glabela trapezoidal, sem

lobação, ângulos e margens anteriores arredondados. Dobra muito larga em frente, formando

uma placa triangular que se estende, em cima, bem por dentro da margem anterior da

glabela, estreitando-se nos lados, logo em frente dos olhos, em cintas laterais contíguas ao

anel occipital, formando uma estrutura em forma de “pá”. Pigídio triangular, alongado

transversalmente. A segmentação é distinta tanto no axis, como nas pleuras, havendo sobre o

primeiro de 9 a 13 anelações, posteriormente lisos, e 7 a 9 sobre as últimas.

Descrição: Céfalo triangular, com base mais larga do que o restante do céfalo; ângulos

genais arredondados, variando entre 30º e 40º. Largura variando de 3,31 a 6,63cm,

comprimento de 1,49 a 2,83cm. Glabela trapezoidal, sem lobação. Largura variando de 0,97

a 2,71cm e comprimento variando de 1,20 a 1,87cm. Lobos oculares mamiformes, dotados

de olhos pequenos e proeminentes. Grânulos distribuídos por toda a superfície do céfalo.

Pigídio triangular, alargando transversalmente, na porção próxima à junção tórax-pigídio.

Largura variando de 1,99 a 5,34cm e comprimento de 1,61 a 5,45cm. Pigídio com trilobação

e 5 a 11 segmentos. Grânulos distribuídos aleatoriamente por toda a superfície do pigídio.

Tubérculos ou espinhos ausentes.

Ocorrências e horizontes fossilíferos: Formação Ponta Grossa (Praguiano – Emsiano),

Seqüência B. Afloramento situado no corte da estrada de ferro Jaguariaíva – Arapoti, entre

os quilômetros 2,2 e 6,0 desta ferrovia. Afloramentos encontrados no quilômetro 60 da PR-

340 (Castro-Tibagi), na entrada de Tibagi e afloramentos da estrada que parte de Tibagi em

16

direção NW, rumo a Telêmaco Borba, Estado do Paraná. Afloramento de Vila Francelina, na

cidade de Ponta Grossa, PR.

Material examinado: Espécimes IBB/UNESP, DZP – 2107 a,b; 2846 a,b; 2848; 3349; 3356

a,b; 3360 a,b,c; 3370 a,b; 3376; 3726; 17301; 17653; 17654 a,b; 17666; 17679; 17680;

GSA/IG-USP, GP/1E – 5105b, 5113, 5119; UEPG – 1018a,b,c; 1022 a,b; 1037; 1071.

Discussão: A diagnose de Digonus noticus foi emendada, uma vez que Clarke (1913)

descreveu em Homalonotus noticus, material representativo de Digonus noticus e

Burmeisteria herschelii. Dessa forma, a diagnose Digonus noticus apresentada por Clarke

(1913) encontra-se incompleta. A emenda à diagnose está fundamentada na reinterpretação

de algumas feições morfológicas, tais como, por exemplo: a) a glabela de Digonus noticus é

aqui referida como trapezoidal e não quadrato-urceolada, como descrita pelo referido autor,

uma vez que o termo trapezoidal vem sendo adotado por outros autores (e.g., Tomczykowa,

1975b); b) nenhuma das amostras disponíveis de Digonus noticus possui lobação na glabela,

ao contrário do que Clarke (1913) descreve, ou seja, que alguns exemplares de H. noticus

possuiriam o padrão Calymmene de lobação; c) as amostras estudadas de Digonus noticus

não possuem o apiculus descrito por Clarke (1913), mas sim uma estrutura em forma de pá,

que, como já comentado pelo autor, poderia ser um acessório para o animal revolver o

substrato; e, finalmente, d) o pigídio de Digonus noticus não é pequeno e estreito, mas sim

termina em uma extremidade delgada, obtusa, e a região anterior, próxima à junção com o

tórax, triangular, alongada transversalmente (Figura 5 C e D).

Sandford (2005) revisa a diagnose do gênero Digonus e corrobora com o proposto aqui

nesse trabalho, ou seja, sua descrição engloba características presentes nos espécimes de

17

trilobites homalonotídeos paranaenses. Características como glabela trapezoidal, lobação

glabelar muito fraca ou ausente, área paraglabelar distinta, consideradas diagnósticas por

Sandford (2005), são encontradas nos espécimes paranaenses, como descrito acima. Apesar

disso, Sandford (2005), assim como outros autores tais como Castellaro (1966), Castro

(1968) e Cooper (1982), atribuem os homalonotídeos paranaenses a Burmeisteria notica,

pois se baseiam na clássica monografia de Clarke (1913) que, como já comentado

anteriormente, descreve material pertencente a Burmeisteria herschelii e Digonus noticus.

DISCUSSÃO

Tafonomia, Associações Faciológicas e Paleoecologia

Desde os estudos pioneiros de Speyer (1987, 1991) e Speyer & Brett (1985), para as

rochas do Grupo Hamilton, Devoniano, Nova York, ficou demonstrado que a tafonomia dos

trilobites é de extremo auxílio às análises paleoambientais. Estudos posteriores, como os

Ghilardi (2004), Sandford (2005), Hunda et al. (2006) e Patterson et al. (2007) confirmaram

que as bases conceituais e metodológicas estabelecidas por Speyer & Brett (1985, 1986)

poderiam ser aplicadas em outras seqüências paleozóicas. Entretanto, o estudo tafonômico

dos homalontídeos do Devoniano paranaense é bastante dificultado pelo fato dos espécimes

ocorrerem, freqüentemente, dispersos ao longo da sucessão sedimentar e do alto grau de

intemperismo dos fósseis. Com raríssimas exceções, em geral, os trilobites não estão

concentrados em tafocenoses densamente empacotadas, em planos de acamadamento bem

definidos (Ghilardi, 2004). De qualquer modo, porém, em relação à Bacia do Paraná, Sub-

bacia Apucarana, Formação Ponta Grossa, as rochas do Membro Jaguariaíva (Petri, 1948;

Lange & Petri, 1967; Assine, 1996, 2001; Petri, 2006) ou à Seqüência B, na interpretação de

Bergamaschi (1999) e Bergamaschi & Pereira (2001)fornecem o melhor registro sedimentar,

18

para análise da distribuição paleoambiental dos homalonotídeos da Província Brasileira.

De acordo com os modelos de fácies tafonômicas para trilobites disponíveis na

literatura (Speyer & Brett, 1986; Sandford, 2005), em um gradiente batimétrico, de águas

rasas-profundas, os trilobites podem estar preservados em cinco tafofácies, cujas

características estão sintetizadas na Figura 7. Segundo alguns autores, os homalonotídeos

apresentaram, durante o Devoniano, tendência de concentrarem-se nos depósitos de águas

rasas, plataforma interna, predominantemente em fundos arenosos (Chlupác, 1981). Gill

(1948), por exemplo, verificou que os homalonotídeos dos depósitos do Devoniano Inferior,

da Europa ocorrem em número elevado nas fácies costeiras, constituídas por arenito fino,

enquanto que em fácies mais profundas esses trilobites seriam raros (Gill, 1948). Assim

sendo, os homalonotídeos deveriam ser abundantes nos sedimentos que materializam as

Tafofácies TI a TIII, do modelo de Sandford (2005) (Figuras 3 e 7) e menos abundantes, nas

Tafofácies TIV e TV, depositadas em águas mais profundas, abaixo do nível de base de

ondas de tempestades. De fato, algumas das mais espetaculares ocorrências de

homalonotídeos, como as descritas por Thomas (1979, “Acaste-Trimerus Association”),

Fortey & Owens (1997, “Digonus Biofacies”), Mikulic (1999, “Homalonotid Association”)

e Sandford (2005, Trimerus moult assemblage) representam assembléias fósseis geradas sob

condições batimétricas, variando entre o nível de base de ondas de tempo-bom, às vezes

acima deste, até o nível de base de ondas de tempestade.

Conforme comentado anteriormente (vide Figuras 2 e 4), a presença e a abundância

relativa de restos de homalonotídeos ao longo da sucessão estudada, no âmbito da Formação

Ponta Grossa é bastante variável, refletindo forte controle estratigráfico (paleoambiental), na

distribuição lateral e vertical, desse grupo de invertebrados marinhos.

19

Ao longo da sucessão estudada, as ocorrências de trilobites homalonotídeos estão

aparentemente associadas a três condições faciológicas bem distintas. Os homalonotídeos

ocorrem em grande abundância em níveis de arenitos finos, associado a siltitos,

representativos das fáceis arenosas da base do Membro Jaguariaíva ou da Seqüência B, as

quais são indicativas de condições de águas mais rasas (Bosetti, 2004). Essa situação está

bem registrada no afloramento Vila Francelina, no município de Ponta Grossa, PR, onde

restos de homalonotídeos suplantam em muito os de outros grupos fósseis, inclusive

trilobites calmoniídeos (vide Figura 4). Algumas das características tafonômicas dessas

assembléias dominadas por homalonotídeos, da base da da Formação Ponta Grossa, tais

como, a sua relação com arenitos finos, menor proporção de calmoniídeos e mistura de

restos desarticulados e articulados são sugestivas de que esses depósitos são equivalentes aos

da Tafofáceis 1b, do modelo de Speyer & Brett (1986) ou Tafofácies TII, do modelo de

Sandford (2002, 2005) (vide Figuras 7 e 8). Essas fáceis tafonômicas são equivalentes e

representativas de condições de águas rasas, próximo do nível de base de ondas de tempo-

bom, com mistura de restos já desarticulados e a preservação de indivíduos completos ou

parcialmente articulados. Até o momento, na Formação Ponta Grossa, não existem

evidências tafonômicas e estratigráficas, do registro de tafocenoses de trilobites, indicativas

de águas muito rasas, inter-a supramáres. Essas fácies tafonômicas contêm abundante

concentração de carapaças de trilobites, desarticuladas e fragmentadas, em arenitos bem

selecionados e seriam equivalentes as tafofácies TI (Sandford, 2005) e 1b de Speyer & Brett

(1986). Esse fato está de acordo com os dados estratigráficos, que apontam para a rápida

progradação dos depósitos transgressivos da base da Formação Ponta Grossa, sobre a

Formação Furnas (vide Melo, 1988; Petri, 2006).

20

Outra condição observada é a preservação de restos isolados, tais como, pigídios e

céfalos, além de toraco-pigídios de Digonus noticus e Burmeisteria herschelii, em siltitos

arenosos a arenitos finos, bioturbados, às vezes, mostrando estruturas sedimentares, tais

como micro-hummockies. Essas ocorrências contêm mistura de restos já desarticulados, bem

como a preservação de mudas. Essas representam exúvias relativamente intactas, cuja

preservação implica em condições de águas calmas e soterramento rápido, devido a eventos

de alta energia, antes do ataque por organismos necrófagos (Speyer & Brett, 1986). Tais

depósitos foram provavelmente originados junto ou logo abaixo do nível de base de ondas

de tempestades. Essa seria uma condição transicional entre a Tafofácies TIII e TIV, estando

bem documentada ao longo da sucessão de rochas da porção basal/média da Formação Ponta

Grossa, em Jaguariaíva, especialmente no intervalo situado a 30 metros da base dessa

unidade (Figuras 2 e 6).

Situação distinta é mostrada pelos restos de homalonotídeos preservados em folhelhos

escuros, maciços, representativos de depósitos transgressivos (superfícies de inundação

marinha), da porção média da Formação Ponta Grossa, na área de Jaguariaíva (Figura 2).

Nesse caso, os restos ocorrem parcialmente articulados, principalmente toraco-pigídios e

céfalos de Digonus noticus. Associadamente é comum encontrar grande quantidade de

mudas bem preservadas de calmoniídeos e, às vezes, conchas de braquiópodes (e.g.,

Australocoelia) piritizadas. Tais restos devem ter sido depositados abaixo do nível de base

de ondas de tempestades, em fundos ricos em matéria orgânica e com deficiência de

oxigênio. Parte do material aí presente pode ter sido ligeiramente transportado, de águas um

pouco mais rasas. Em outras palavras, essas ocorrências devem conter material parautóctone

a alóctone (sensu Kidwell et al., 1986). Tal situação é bem exemplificada pelas ocorrências

da Formação Ponta Grossa, situadas, respectivamente, a 17 e 33 metros da base dessa

21

unidade, no município de Jaguariaíva, sendo equivalentes às da Tafofacies TIV a TV de

Sandford (2005) ou Tafofácies 4C de Speyer & Brett (1986) (Figura 7).

Os dados aqui apresentados, bem como os recentemente divulgados por Sandford

(2005) corroboram o fato de que os trilobites homalonotídeos são abundantes em fáceis

siliciclásticas, plataformais, geradas acima ou no nível de base de ondas de tempo-bom

(Chlupac, 1981; Fortey & Owens, 1997). Entretanto, algumas espécies parecem apresentar

ampla distribuição batimétrica, enquanto outras podem estar restritas à fácies arenosas, de

águas rasas ou fácies pelíticas, de águas mais profundas. De fato, algumas espécies

australianas, como Wenndorfia lilydalensis, por exemplo, ocorrem em depósitos

siliciclásticos, gerados desde o nível de base de ondas de tempestade, até fundos anóxicos,

situados abaixo desse nível. Outras, como Trimerus jelli, são exclusivas de fundos arenosos

e águas mais rasas, junto ou acima do nível de base de ondas de tempo bom (Sandford,

2005). Situação semelhante é mostrada pelos homalonotídeos da Formação Ponta Grossa.

Na seção de Jaguariaíva, por exemplo, a preservação de mudas de Digonus noticus, indica

que esses organismos deveriam ocupar também fundos pelíticos, situados junto ao nível de

base de ondas de tempestades ou logo abaixo desses (Figura 7). Essas mudas são

representadas por toraco-pigídios ainda articulados, estendidos (vide Speyer, 1987, 1991,

para essa condição de preservação). O transporte dessas estruturas, sem causar dobramentos,

torções ou enrolamento parcial ou mesmo a telescopia dos somitos torácicos é difícil de

conceber, já que esses ocorrem em depósitos representativos de horizontes de sufocamento,

gerados durante tempestades (vide Simões et al., 2000; Rodrigues et al., 2003). Certamente,

essas mudas foram rapidamente soterradas, sem prévio distúrbio por outros organismos,

durante a rápida decantação de finos, associadas às eventos de alta energia (tempestades). É

curioso observar que fósseis, completos, articulados e estendidos de Digonus noticus são

22

encontrados também em depósitos de águas rasas, como nos da Tafofácies TII, da seção de

Vila Francelina, em Ponta Grossa (Figura 7 e 8; Tabela 1). É sugestivo, portanto, que

Digonus noticus tenha ocupado fundos siliciclásticos, sob diferentes condições batimétricas

e granulométricas. Corroborando essas observações é importante lembrar que, na Formação

Gydo, Grupo Bokkeveld, África do Sul, tempestitos distais, contêm também fósseis de

Burmeisteria herschelii e Digonus noticus. Por sua vez, Burmeisteria herschellii apresenta

distribuição paleoambiental mais restrita, ocorrendo em maior proporção em siltitos a

arenitos finos, depositados próximo do nível de base de ondas de tempestades (Figura 7;

Tabela 1). Desse modo, haveria, portanto, tendência a concentração de algumas formas de

homalonotídeos, nas fácies arenosas, de águas mais rasas, mas não restrição a essa condição.

De fato, a Figura 4, ilustra a abundância relativa entre os restos de homalonotídeos versus

calmoniídeos, por intervalo estratigráfico ao longo das seções examinadas. É notável haver

uma relação inversa entre a presença desses dois grupos de Phacopida e a profundidade da

água e o tipo de substrato. Homalonotídeos suplantam, em muito, os calmoniídeos, nas

fácies arenosas, de águas mais rasas, acima do nível de base de ondas de tempestades,

enquanto os calmoniídeos são mais abundantes, nas fácies argilosas, geradas abaixo do nível

de base de ondas de tempestades e representativasde superfícies de inundação marinha, onde

os homalonotídeos são incomuns (Figura 4; Tabela 1).

Distribuição Estratigráfica e Idade

A distribuição vertical conhecida, até o momento, dos homalonotídeos estudados

(Burmeisteria herschelii e Digonus noticus), ao longo da borda leste da Bacia do Paraná,

Sub-bacia Apucarana é mostrada na Figura 2. Conforme já mencionado anteriormente,

fósseis de ambas as espécies ocorrem nas seções de Ponta Grossa, Tibagi e Jaguariaíva, no

23

intervalo representativo da base e porção média da Formação Ponta Grossa, equivalente à

Seqüência B (Bergamaschi, 1999) ou Membro Jaguariaíva (Petri, 1948; Lange e Petri, 1967;

Petri, 2006).

Fundamentados na presença do quitinozoário Ancyrochitina pachycerata, Gaugris &

Grahn (2006) sugeriram que as rochas da Formação Ponta Grossa foram depositadas no

intervalo Lochkoviano-Emsiano. De fato, a presença das espécies Burmeisteria herschelii e

Digonus noticus em rochas da porção basal/média da Formação Ponta Grossa é sugestiva de

idade eodevoniana para esses depósitos. Por exemplo, a distribuição vertical de

Burmeisteria herschelii e Digonus noticus no Grupo Bokkeveld, África do Sul é bem

conhecida através dos estudos de Oosthuizen (1984) e Hiller & Theron (1988). Na África do

Sul, os argilitos da Formação Gydo correspondentes à base do Grupo Bokkeveld, foram

depositados em ambiente marinho, plataformal, dominado por tempestades, durante o

Emsiano (Oosthuizen, 1984). Restos de Burmeisteria herschelii e Digonus noticus são

amplamente conhecidos nesses argilitos. Além disso, na Bacia do Karroo, folhelhos negros,

maciços, equivalentes à Formação Gydo, que foram atravessados pela sondagem KL1/65

(veja Boucot et al., 1986) contêm numerosos fósseis marinhos, dentre eles, trilobites do

gênero Burmeisteria. Segundo Boucot et al. (1986), esses argilitos apresentam idade

emsiana.

No Grupo Bokkeveld, ocorrências de Burmeisteria herschelii e Digonus noticus em

rochas pós-Emsiano são também conhecidas, com destaque para as das formações

Voorstehoek e Tra-tra, ambas depositadas no Eifeliano. Porém, conforme destacado por

Carvalho (2006), existe enorme similaridade litoestratigráfica entre a sucessão de rochas da

Formação Gydo (África do Sul), da Formação Fox Bay (Ilhas Malvinas) e da Formação

Ponta Grossa. Trilobites e braquiópodes da Formação Fox Bay são indicativos de uma idade

24

emsiana, sendo que a presença de miosporos da espécie Emphanisporites annulus

indicariam idade Eoemsiana (veja discussão em Carvalho, 2006). Já na Bolívia, área de

Cochabamba, Burmeisteria herschelii ocorre também na Formação Catavi, de idade

emsiana. Por sua vez, em sedimentitos dessa mesma unidade litoestratigráfica, aflorante na

região de La Paz, Digonus noticus ocorre nas chamadas “Camadas Phacopina

chojnacotensis”, em associação com outros fósseis marinhos, tais como, o braquiópode

Australocoelia tourteloti (forma comum na Formação Ponta Grossa) de idade lochkoviana.

Em síntese, ambas as espécies (Burmeisteria herschelii, Digonus noticus) estão

amplamente distribuídas no Domínio Malvinacáfrico (vide Tabela 2). Em especial,

Burmeisteria herschelii é comum na base da Formação Ponta Grossa, bem como nas

formações Gydo, Grupo Bokkeveld, Bacia do Karroo, África do Sul e Fox Bay, Ilhas

Malvinas. Em todas essas unidades Burmeisteria herschelii é abundante em rochas

eodevonianas (Lochkoviano-Emsiano), embora não exclusiva dessas.

Diversidade da fauna de Homalonotidae, Formação Ponta Grossa, Sub-bacia

Apucarana

A diversidade específica da fauna de trilobites homalonotídeos do Devoniano, Sub-

bacia Apuacarana, é baixa, especialmente se comparada com outras coevas do siluro-

devoniano. Considerando apenas o intervalo representativo ao Devoniano, nas províncias

paleobiogeográficas de trilobites reconhecidas por Eldredge & Ormiston (1976), nota-se que

as faunas da Província do Velho Mundo, incluindo as ocorrências da Austrália, Nova

Zelândia e norte da África são as mais diversificadas. Essas faunas contam com espécies

atribuíveis aos gêneros Burmeisteria, Digonus, Dipleura, Homalonotus, Trimerus, e

25

Wendorfia (vide Tabela 2). Digonus é o gênero mais diversificado enquanto que a

ocorrência de Burmeisteria é rara, estando restrita, até o momento, ao norte da África.

As faunas de homalonotídeos do Domínio Malvinocáfrico, Províncias Andina,

Brasileira e Sul-africana, na concepção de Eldredge & Ormiston (1976) são menos

diversificadas e dominadas por espécies do gênero Burmeisteria. Dentre as três províncias, a

Andina é a que apresenta a maior diversidade de trilobites homalonotídeos, com a ocorrência

de espécies dos gêneros Burmeisteria, Digonus, Dipleura e Homalonotus (vide Tabela 2).

Por outro lado, as faunas de homalonotídeos das províncias Brasileira e Sul-africana são

dominadas por espécies atribuíveis a dois gêneros apenas, ou seja, Burmeisteria e Digonus.

Em particular, as espécies Burmeisteria herschelii e Digonus noticus destacam-se como as

mais comuns das assembléias fósseis do Grupo Bokkeveld, África do Sul, Formação Fox

Bay, Ilhas Malvinas e a Formação Ponta Grossa, da Bacia do Paraná. A ampla ocorrência

dessas espécies no Domínio Malvinocáfrico mostra que durante parte do Devoniano, em

especial o Emsiano, havia comunicação faunística entre as províncias Andina, Brasileira e

Sul-africana, fato amplamente conhecido. Assim sendo, a baixa diversidade das faunas de

homalonotídeos das províncias Brasileira e Sul-africana parece estar mais relacionada às

condições climáticas desse intervalo tempo, do que da presença de barreiras geográficas

efetivas, isolando as faunas (vide também Melo, 1988, p.678). De fato, durante o Devoniano

grande parte da Província Brasileira e Sul-africana esteve sob condições de altas latitudes

(acima dos 60 graus de latitude sul) e condições de clima temperado frio. Paralelamente, os

terrenos que compõem a Província do Velho Mundo, em especial a Austrália e a Nova

Zelândia, estiveram, na sua grande maioria, situados acima dos 20 graus de latitude sul e,

portanto, sob condições de clima quente.

Segundo a revisão aqui realizada, a fauna de homalonotídeos da Bacia do Paraná, Sub-

26

bacia Apucarana, conta com espécies pertencentes aos gêneros Digonus e Burmeisteria, isso

é: D. noticus e B. herschelii. Essa última espécie apresenta ampla distribuição geográfica no

Domínio Malvinocáfrico, sendo aqui referida, pela primeira vez, à fauna de trilobites da

Formação Ponta Grossa. Essa identificação reforça ainda mais a semelhança específica entre

a fauna de trilobites homalontídeos da Formação Ponta Grossa, Sub-bacia Apucarana e as da

Formação Gydo, Grupo Bokkeveld, África do Sul e da Formação Fox Bay, Ilhas Malvinas

(vide também Carvalho, 2006, para uma observação semelhante).

COMENTÁRIOS FINAIS

1- Segundo a revisão aqui realizada, a fauna de trilobites homalonotídeos da Sub-bacia

Apucarana, Devoniano, do Estado do Paraná, é composta por, pelo menos, duas espécies, ou

seja, Digonus noticus e Burmeisteria herschelii. Essa última espécie, de ocorrência comum

às faunas do Domínio Malvinocáfrico, especialmente Grupo Bokkeveld, África do Sul e

Formação Fox Bay, Ilhas Malvinas, é aqui descrita, pela primeira vez, para o Devoniano do

Brasil. Assim sendo, a fauna de trilobites homalonotídeos da Bacia do Paraná não é

monoespecífica, conforme previamente sugerido. Além disso, a diagnose de Digonus

noticus foi emendada, uma vez que Clarke (1913) descreve em Homalonotus noticus,

material representativo de Digonus noticus e Burmeisteria herschelii;

2- O estado de preservação, especialmente a esfoliação da carapaça, o intemperismo e a

deformação por compactação têm importante influência na modificação e obliteração de

feições diagnósticas dos homalonotídeos. Do ponto de vista morfológico, Burmeisteria

herschelii apresenta pigídio tuberculado, feição, até o momento, não mencionada na

literatura, para essa espécie. Adicionalmente, Burmeisteria herschelii possui tubérculos na

27

carapaça, tanto dos indivíduos maiores (~4,75 cm), como nos menores (~ 1,43 cm). Em

outras palavras, não há um aumento no número de tubérculos ao longo do desenvolvimento

ontogenético dessa espécie, conforme sugerido por autores prévios;

3- Os homalonotídeos não estão aleatoriamente distribuídos ao longo da sucessão sedimentar

representada pelos depósitos da porção basal/média, da Formação Ponta Grossa,

equivalentes ao Membro Jaguariaíva ou Seqüência B, nos municípios de Ponta Grossa,

Tibagi e Jaguariaíva, PR. Espécimes articulados ou parcialmente articulados, especialmente

Digonus noticus são mais comuns e abundantes nas fácies arenosas, da Formação Ponta

Grossa. Essas fácies seriam representativas da Tafofácies TII, tendo sido geradas sob

condições de águas rasas, acima ou no nível de ação de ondas de tempo-bom. Entretanto, os

homalonotídeos não estão restritos apenas a essa tafofácies, ocorrendo em argilitos maciços,

às vezes, na forma de carapaças ainda parcialmente articuladas (toraco-pigídios). Essas

ocorrências seriam representativas da Tafofácies TIV, do modelo de Sandford (2005), onde

os homalonotídeos teriam sido preservados sob condições de águas mais profundas, abaixo

do nível de base de ondas de tempestades, em superfícies de inundação marinha.

4- Ambas as espécies de homalonotídeos identificadas nas rochas da Formação Ponta

Grossa, Sub-bacia Apucarana, têm ampla distribuição nas províncias paleobiogeográficas de

invertebrados marinhos do Devoniano. Em especial, Burmeisteria herschelii é uma espécie

comum em rochas das formações Gydo, África do Sul e Fox Bay, Ilhas Malvinas, sugerindo

contemporaneidade entre essas unidades e parte da Formação Ponta Grossa, conforme já

apontado por outras evidências paleontológicas e estratigráficas.

28

AGRADECIMENTOS

O presente estudo contou, em suas diversas fases, com o valioso auxílio dos seguintes

pesquisadores: Dra. M.J. Garcia (UNG), Dr. L.E. Anelli (IG/USP), Dr. E. Bosetti (UEPG),

Dr. R.T. Bolzon (UFPR) e Dr. R.P. Ghilardi (UNESP, Bauru). Os autores agradecem, em

especial, a Dra. M.G.P. de Carvalho (AMNH, NY), Dra. B.G.Waisfeld (Universidad de

Cordoba, Argentina) e MS. J.J. Rustán (Universidad de Cordoba, Argentina). Agradecemos

também ao Departamento de Zoologia do IBB/UNESP por facultar o uso de suas

instalações, equipamentos e coleções. Suporte financeiro foi oferecido pela FAPESP (Proc.

05/00791-1).

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41

Figura 1. Mapa de localização das seções geológicas estudadas, Formação Ponta Grossa,

Estado do Paraná, mostrando a faixa de afloramentos, da borda leste da Bacia do Paraná.

Figure 1. Location map of the studied geological sections, Ponta Grossa Formation, state of

Paraná, showing the outcrop belt in the eastern margin of Paraná Basin.

Figura 2. Seções colunares dos afloramentos da Formação Ponta Grossa, Seqüência B

(=Membro Jaguariaíva), indicando a distribuição vertical das espécies de Homalonotidae.

Seções colunares modificadas de Ghilardi (2004) e Bosetti (2004). Estimativa da variação do

nível do mar modificada de Bergamaschi (1999).

Figure 2. Columnar sections of the Ponta Grossa Formation, Sequence B (=Jaguariaíva

Member), showing the vertical distribution of the Homalonotidae species. Columnar

sections modified from Ghilardi (2004) and Bosetti (2004).

Figura 3. Dois exemplares de mudas de Homalonotidea da Tafofácies TIII, da seção de

Jaguariaíva, PR. A- Burmeisteria herschelii, tóraco-pigídio esfoliado, tubérculos ausentes

(DZP-3390). B- Digonus noticus, tóraco-pigídio esfoliado, sem nódulos (DZP–3360a).

Escala gráfica: 0.5 cm.

Figure 3. Two moult specimens of Homalonotidae from the Taphofacies TIII, Jaguariaíva

section. A- Burmeisteria herschelii, weathered thorax-pygidium, specimen DZP-3390. B-

42

Digonus noticus, weathered thorax-pygidium, without granules, specimen DZP–3360 a.

Graphic scale: 0.5 cm.

Figura 4. Seções colunares dos afloramentos da Formação Ponta Grossa, Seqüência B (=

Membro Jaguariaíva), indicando a abundância relativa de Calmoniidae e Homalonotidae.

Seções colunares modificadas de Ghilardi (2004) e Bosetti (2004). Estimativa da variação do

nível do mar modificada de Bergamaschi (1999).

Figure 4. Columnar sections of the Ponta Grossa Formation, Sequence B (=Jaguariaíva

Member), showing the relative abundance of Calmoniidae and Homalonotidae trilobites.

Columnar sections modified from Ghilardi (2004) and Bosetti (2004). Sea level estimate

curve modified from Bergamaschi (1999).

Figura 5. Esquema composto da morfologia geral de trilobites Homalonotidae (Burmeisteria

e Digonus), mostrando as principais feições morfológicas do céfalo e pigídio.

Figure 5. Compounded sketch of the general morphology of Homalonotidae (Burmeisteria

and Digonus) trilobites, showing the main features of cephalon and pygidium.

Figura 6. Espécimes de Burmeisteria herschelii (A, G, H) e Digonus noticus (B, C, D, E, F).

A- Céfalo de B. herschelii, com a glabela urceolada (DZP-17330); B- Céfalo de D. noticus,

com a glabela trapezoidal (DZP–2107a); C- Pigídio de D. noticus, triangular, alongado

transversalmente e com trilobação bem distinta (DZP–3376a); D- Esquema do pigídio de D.

noticus, mostrando os grânulos (seta) distribuídos de forma desordenada (DZP–3376a);

43

E-Pigídio de D. noticus com nódulos (seta) (DZP–3376a); F - Detalhe do pigídio de D.

noticus, com destaque para os nódulos (seta) (DZP–3376a); G - Pigídio triangular de B.

herschelii, afilando-se posteriormente, com trilobação distinta e tubérculos (setas) ao longo

do eixo axial do pigídio (DZP–2247b); H - Esquema do pigídio de B. herschelii, indicando

os tubérculos (setas) ao longo do eixo axial (DZP–2247b). Escala gráfica: 0.5 cm.

Figure 6. Burmeisteria herschelii (A, G, H) and Digonus noticus (B, C, D, E, F) specimens.

A- Cephalon of B. herschelii, with urceolate glabella (DZP-17330); B- Cephalon of D.

noticus, with trapezoidal glabella (DZP–2107a); C- Triangular pygidium of D. noticus, with

well marked trilobation (DZP–3376a); D- Sketch of the pygidium of D. noticus, with

scattered granules (arrow) (DZP–3376a); E - Detail of the pygidium of D. noticus, note the

granules throughout the pygidium (arrow) (DZP–3376a); F- Granules (arrow) in the

pygidium of D. noticus (DZP–3376a); G- Triangular pygidium of B. herschelii, tapering

posteriorly, with well marked trilobation and tubercles along to the axial furrows (arrows)

(DZP–2247b); H- Sketch of the pygidium of B. herschelii, with tubercles (arrows) along the

axis (DZP–2247b). Graphic scale: 0.5 cm.

Figura 7. Distribuição batimétrica dos Homalonotidae ao longo das tafofácies identificadas

na Formação Ponta Grossa, sub-bacia Apucarana. Modificado de Sandford (2005).

Figure 7. Bathimetric distribution of the studied homalonotid trilobites throughout the

recognized taphofacies, Ponta Grossa Formation, Apucarana sub-basin. Modified from

Sandford (2005).

44

Figura 8. Carapaças representativas de elementos da Tafofácies TII, afloramento Vila

Francelina. A– Burmeisteria herschelii, céfalo (seta preta), pigídios (setas brancas) (DZP–

17654a); B– espécime completo, estendido de Digonus noticus (DZP–17680).

Figure 8. Skeletal remains of the Taphofacies TII, Vila Francelina outcrop. A– Burmeisteria

herschelii, cephalon (black arrow), pygidiuns (white arrows) (DZP–17654a); B– A complete

specimen of Digonus noticus (DZP–17680).

Tabela 1. Distribuição vertical dos trilobites e fauna associada nos afloramentos Vila

Francelina, Tibagi e Jaguariaíva. Cal.: Calmoniídeo indeterminado; C. signifer: Calmonia

signifer; M. sp.: Metacryphaeus sp.; M. australis: Metacryphaeus australis; M. rotundatus:

Metacryphaeus rotundatus; P. cuspidata: Paracalmonia cuspidata; Pe. pauliana: Pennaia

pauliana; Homa.: Homalonotídeo indeterminado; B. herschelii: Burmeisteria herschelii; D.

noticus: Digonus noticus; Car: carbonáticos; Qui: quitinofosfáticos; C: céfalo; CT: céfalo-

tórax; T: tórax; TP: tóraco-pigídio; P: pigídio; So: somito; Co: completo.

Table 1. Vertical distribution of the trilobites and associated fauna in the Jaguariaíva, Tibagi

and Vila Francelina outcrops. Cal.: Undeterminate Calmoniidae; C. signifer: Calmonia

signifer; M. sp.: Metacryphaeus sp.; M. australis: Metacryphaeus australis; M. rotundatus:

Metacryphaeus rotundatus; P. cuspidata: Paracalmonia cuspidata; Pe. pauliana: Pennaia

pauliana; Homa.: Indeterminate Homalonotid; B. herschelii: Burmeisteria herschelii; D.

noticus: Digonus noticus; Car: carbonatic; Qui: chitinophosphatic; C: cephalon; CT:

cephalon-thorax; T: thorax; TP: thoraco-pygidium; P: pygidium; So: somites; Co: complete.

45

Tabela 2. Ocorrência dos Homalonotidae durante o Devoniano, nos Domínios

Malvinocáfrico e Velho Mundo. Dados segundo: Saul et al (1963); Dubois & Mazelet

(1964); Saul (1965); Saul (1967); Wolfart (1968); Berry & Boucot (1973); Hollard (1977);

Isaacson (1977); Eldredge & Branisa (1980); Cooper (1982); Bradshaw & Hegan (1983);

Sanchez & Benedetto (1983); Oosthuizen (1984); Boucot et al. (1986); Hiller & Theron

(1988); Isaacson & Sablock (1988); Melo (1988); Rehfeld & Mehl (1989); Bradshaw &

McCartan (1991); Jell & Theron (1999); Sandford (2005).

Table 2. Occurrence of the Devonian Homalonotidae both in the Malvinokaffric and Old

World Realms. Data from: Saul et al (1963); Dubois & Mazelet (1964); Wolfart (1968);

Berry & Boucot (1973); Hollard (1977); Isaacson (1977); Eldredge & Branisa (1980);

Bradshaw & Hegan (1983); Sanchez & Benedetto (1983); Oosthuizen (1984); Boucot et al.

(1986); Hiller & Theron (1988); Isaacson & Sablock (1988); Melo (1988); Rehfeld & Mehl

(1989); Bradshaw & McCartan (1991); Jell & Theron (1999); Sandford (2005).

46

47

48

Arg

ilitos

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vez

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49

50

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11)

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55)

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= 35

)

(N=

167)

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75%

(N=

40)

Cal

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Hom

alon

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51

Burmeisteriaherschelii

Digonus noticus

52

53

Fácies de Águas Rasas

Fácies de “Águas Profundas”

NÍVEL DO MAR

NBOTB

NBOT

TafofáciesT I Tafofácies

T II TafofáciesT III Tafofácies

T IV TafofáciesT V

Digonus noticus

Burmeisteria herschelii

Alta proporção deelementos isolados efragmentados;Raras carapaçasarticuladas;Arenitos bemselecionados,depositados acima doNBOTB.

Alta proporção deelementos isolados,mas não fragmentados;Poucas carapaçasarticuladas;Arenitos finos, bemselecionados e siltitos,depositados acima doNBOTB.

Alta proporção de elementosarticulados e parcialmentearticulados (mudas), emassociação com restosdesarticulados;Arenitos e siltitos, por vezesbioturbados ou com

depositados no NBOT.microhummockies,

Alta proporção de elementosdesarticulados, muitosrepresentando mudas aindaintactas, em siltitos ouargilitos maciços depositadosabaixo do NBOT. Faunaassociada pode conterelementos piritizados.

Alta proporção deelementos desarticulados(assembléia de mudas).Trilobites enrolados emsiltitos ou argilitos maciçosdepositados abaixo domáximo NBOT. Faunaassociada contémelementos piritizados.

Homalonotidae indeterminado

54

Afloramento Espécie Fauna associada

(n)Jaguariaíva Cal. C.

signiferM. sp. M.

australisM.

rotundatusP.

cuspidataPe.

paulianaHoma B.

herscheliiD.

noticusCar Qui

11 metros CCTTTPPSoCo

223----3--

--------------

--------------

--------------

--------------

--------1----

--------------

--------------

--------------

--------------

30 3


----6113--

--1----------

--------------

----11------

--------------

1----12----

--------------

--------------

--------------

------1------

122 6


----3--12--

--------------

--------------

--------------

--------------

--------------

--------------

----71--5--

1----12----

------22----

59 12


3--13337--

41----------

--------2----

1------------

--------------

21--26--1

21----1--1

--------------

--------------

1------------

208 21


72102341

--1--------1

----1--3----

--------------

--------------

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31--------1

--------------

--------------

--------------

126 9

Tibagi9 metros C

CTTTPPSoCo

1--71310--

--------------

--------1----

1------1----

--------1----

----1--3

1 (espinho)--

--------------

----------3--

--------1----

--------------

84 58


123665728--

1----1------

2--2--------

2----117----

21----4----

------17----

3------------

----------1--

--------------

--------1----

84 147

Francelina9 metros C

CTTTPPSoCo

2--3----1--

--------------

--------------

1------------

--------------

--------1----

--2----------

117--28--

2------1----

11----5--1

11 4

55

Dominio Provincia Unidade Localidade Idade Táxon

Malvinocáfrico

Andina

Formação Huamampampa

Bolívia Eifeliano Digonus clarkeiBolívia Eifeliano Dipleura dekayi

Formação Sicasica Bolívia Emsiano – Eifeliano

Dipleura dekayi

Província de La Paz, Bolívia

Emsiano – Eifeliano

Dipleura boliviensis

Formação Caño Grande

Sierra de Perija, Venezuela Emsiano – Eifeliano

Homalonotidae indet.

Formação Belén Belén-La Paz-Sicasica, Bolivia

Emsiano Burmeisteria? sp.

Abra Chilicuchu, Bolívia Emsiano Digonus noticus

Formação Icla Icla-Padilla, Bolívia Emsiano Burmeisteria? spBolívia Emsiano Digonus clarkei

Formação Gamoneda

Tarija, Bolívia Emsiano Burmeisteria? spCuruyo, Bolívia Emsiano Burmeisteria

herscheliiUnidade Catavi,

Camada3Cochabamba, Bolívia Emsiano Burmeisteria

herscheliiCamadas Catavi La Paz, Bolívia Lochkoviano Digonus noticus

Burmeisteria linares Precordilheira

ArgentinaProvíncia de San Juan,

ArgentinaDevoniano

InferiorBurmisteria herschelii

Brasileira

Formação Pimenteira

Picos, Piauí, Brasil Eifeliano Burmeisteria sp.Digonus noticus

Itainópolis, Piauí, Brasil Emsiano – Eifeliano

Burmeisteria sp

Porção Superior da Fm. Pimenteira, Região de

Picos, Piauí, Brasil


Burmeisteria sp.

Região de Pimenteiras, Piauí, Brasil


Burmeisteria sp.

Série Accra Accra, Ghana Emsiano – Eifeliano

Burmeisteria accraensis

Formação Ponta Grossa

Rio Verde de Mato Grosso, Mato Grosso do

Sul, Brasil


Burmeisteria sp.

Formação Cordobés

Uruguai Emsiano Burmeisteria sp.

Formação Maecuru Amazonas Emsiano Burmeisteria clarkeiBurmeisteria oiarai

Formação Ponta Grossa

Ponta Grossa, Paraná, Brasil

Pragiano – Emsiano


Digonus noticusTibagi, Paraná Brasil Pragiano –

Emsiano Burmeisteria

herscheliiDigonus noticus

Jaguariaíva, Paraná, Brasil Pragiano – Emsiano


Digonus noticusMorro Velho, Fazenda

Serra Azul, Mato Grosso, Brasil


Burmeisterella braziliensis

Malvinocáfrico

Malvinocáfrico

Sul-Africana

Formação Tra-Tra Theronsberg Pass, África do Sul

Eifeliano Burmeisteria herschelii

Formação Voorstehoek?

Gamka Poort, África do Sul

Eifeliano Burmeisteria herschelii

Formação Voorstehoek

Passagem Swaarmoed, África do Sul

Eifeliano Burmeisteria spBurmeisteria


Matroosber, A. do Sul Eifeliano Burmeisteria herschelii

Formação Gydo Keurboomstrand, A. do Sul

Emsiano Burmeisteria herschelii

Sondagem/KL1-65, África do Sul

Emsiano Burmeisteria sp

Klaarstroom, África do Sul Emsiano Burmeisteria herschelii

Burmeisteria quernusClanwilliam, África do Sul Emsiano Burmeisteria

herscheliiGrootrivier, África do Sul Emsiano Burmeisteria


Burmeisteria quernusCeres, África do Sul Emsiano Burmeisteria

herscheliiMontanhas Cockscomb,

África do SulEmsiano Burmeisteria

herscheliiBurmeisteria quernus

Digonus noticusPríncipe Albert, África do

SulEmsiano Burmeisteria

herscheliiBurmeisteria quernus

Digonus noticusÁfrica Emsiano Burmeisteria


Formação Gamka África Emsiano Burmeisteria herschelii

Grupo Bokkeveld África Emsiano Burmeisteria fontinalis

Formação Fox Bay Caneja Creek, Douglas Creek, Ilhas Malvinas


Burmesiteria herschelii

Formação Horlick Montanhas Horlick, Antártica

Pragiano Digonus antarticus

Velho Mundo

Formação Atafaitafa

Oued Timesnaguene, Argélia

Lochkoviano – Pragiano

Burmeisteria aff. accuminata

Formação Hamar Laghdad

Montanhas Anti-Atlas, Marrocos

Lochkoviano – Pragiano

Digonus cf. zemmourensisDigonus sp.

Homalonotus aff. vialai

Formação Hamar Laghdad

Marrocos Pragiano Dipleura sp.

Formação Murray Creek

Região de Reefton, Nova Zelândia

Emsiano Wenndorfia expansa

Argilito Bolitho Região de Reefton, Nova Zelândia

Emsiano Wenndorfia expansa

Velho Mundo

Supergrupo Murrundindi, Zona

Melbourne

Austrália Pragiano Digonus armoricanusHeathcote, Austrália Lochkoviano Digonus asturcoHeathcote, Austrália Lochkoviano Digonus derbyiHeathcote, Austrália Lochkoviano Digonus collini

Camadas Bell, Zona Assembléia Boucotia australis

Zeehan, Tasmânia, Austrália

Lochkoviano Digonus zeehanensis

Formação Mt. Ida, Membro Dealba, Membro Stoddart

Parish of Dasrgile, Heathcote, Victoria,

Austrália

Lochkoviano Digonus wenndorfi

Formação Mt. Ida, Membro Stoddart

Austrália Lochkoviano Digonus wenndorfiHeathcote, Victoria,

AustráliaLochkoviano Trimerus jelli

Siltito Humevale, Zona Assembléia Boucotia australis

Mooroolbark, Victoria, Austrália

Lochkoviano Wenndorfia lilydalensis

Formação Zeimlet, Seção El Kseib-Erg

Djemel

Argélia Lochkoviano Burmeisteria sp.Digonus

zemmourensisDigonus

rudesdorfensisHomalonotus cf.

ArmatusHomalonotus

roemeriParahomalonotus sp.

58

ANEXO 2

Artigo submetido à Revista Brasileira de Paleontologia:

O Papel da Tafonomia na Sistemática dos Trilobites

Phacopida (Calmoniidae e Homalonotidae), Formação

Ponta Grossa, (Devoniano), Bacia do Paraná, Brasil.

86

ÍNDICE DO ARTIGO

RESUMO 01

ABSTRACT 02

INTRODUÇÃO 03

Definindo o Problema 05

Objetivos e Escopo do Estudo 06

MATERIAIS E MÉTODOS 06

Material examinado e Procedência 06

RESULTADOS 08

Fatores Tafonômicos Afetando à Sistemática dos Trilobites do

Devoniano da Bacia do Paraná 08

Alterações tafonômicas decorrentes de Eo- e Mesodiagênese 10

Alterações tafonômicas decorrentes da Telodiagênese 11

Caracteres Morfológicos Passíveis de Modificação via Tafonomia 12

Forma, Grau de Inflação da Glabela e do Lobo Glabelar 12

Profundidade do axis e sulcos glabelares 13

Presença/Ausência da ornamentação 14

Outros exemplos 16

DISCUSSÃO E COMENTÁRIOS FINAIS 16

AGRADECIMENTOS 19

REFERÊNCIAS 19


FIGURA 1 30

FIGURA 2 31

FIGURA 3 32

FIGURA 4 33

FIGURA 5 34

FIGURA 6 35

O PAPEL DA TAFONOMIA NA SISTEMÁTICA DOS TRILOBITES PHACOPIDA (CALMONIIDAE E HOMALONOTIDAE), FORMAÇÃO PONTA GROSSA, (DEVONIANO), BACIA DO PARANÁ,

BRASIL.

SABRINA PEREIRA SOARES

PG- Depto. Geologia Sedimentar e Ambiental, IG, USP, Rua do Lago, 562, [email protected], 05508-900, São Paulo, SP.

MARCELLO GUIMARÃES SIMÕES

Cx.P 510, Depto. Zoologia, IB, UNESP, Rubião Júnior, [email protected], 18618-000, Botucatu, SP.JULIANA DE MORAES LEME

Cx.P 510, Depto. Zoologia, IB, UNESP, Rubião Júnior, [email protected], 18618-000, Botucatu, SP.

RESUMO

Até o momento, aproximadamente 17 nomes específicos foram aplicados aos trilobites

calmoniídeos da Formação Ponta Grossa, Bacia do Paraná. Desta perspectiva, a fauna de

calmoniídeos dessa unidade é muito diversificada. A análise tafonômica de 516 espécimes

de trilobites calmoniídeos e homalonotídeos da Formação Ponta Grossa revelou que

algumas das espécies propostas são, ao que tudo indica, artificiais. Isso porque os caracteres

morfológicos que as diagnosticam são produto dos processos de diagênese e intemperismo.

Esse fato é particularmente evidente para as “espécies” que estão preservadas em diferentes

litótipos ou tafofácies, ou seja, espécimes submetidos a distintos processos de fossilização

(e.g., variação do grau de compactação da rocha). Para os trilobites calmoniídeos estudados,

três são os principais caracteres morfológicos susceptíveis a modificações tafonômicas: a-

forma e inflação do lobo glabelar, b-profundidade dos sulcos axiais e glabelares, e c-



presença/ausência de ornamentação externa. Com base no exposto acima, o status de

algumas espécies de trilobites calmoniídeos (Paracalmonia paranaensis, P. cuspidata,

Calmonia signifer, C. subseciva) e homalonotídeos (Burmeisteria herschelii e Digonus

noticus) é discutido. Os dados apresentados reforçam a idéia de que a descrição de novas

1

espécies de trilobites deva ser fundamentada em coleções científicas com numerosos

exemplares, permitindo que o espectro de modificações tafonômicas decorrentes da

fossilização em diferentes litótipos seja melhor conhecido. Esse procedimento diminui o

risco de proposição de novos táxons, com base em caracteres que não têm origem biológica.

Palavras-chaves: Calmoniidae, Homalonotidae, Tafotáxon, Sistemática, Devoniano,

Formação Ponta Grossa, Bacia do Paraná.

ABSTRACT

THE ROLE OF TAPHONOMY IN THE SYSTEMATICS OF PHACOPIDA

(CALMONIIDAE AND HOMALONOTIDAE) TRILOBITES, PONTA GROSSA

FORMATION (DEVONIAN), PARANÁ BASIN, BRAZIL. Until now, nearly 17 specific

names were applied to the calmoniid trilobites of the Ponta Grossa Formation, Paraná Basin.

Viewed from this perspective, this fauna is very well diversified. Based on the taphonomic

analysis of 516 specimens of calmoniid and homalonotid trilobites it is now clear that some

species are artificial, since the morphological features that diagnose them are the product of

fossilization and weathering. This is particularly true to those “species” that are preserved in

different taphofacies, since they are submitted to distinct diagenetic processes (e.g., degree

of compactation). To the studied calmoniid trilobites, three are the main morphological

characters that are susceptible to taphonomic modifications: a- variation in inflation of

glabelar lobe, b- variation in lobe shape, depth of axial and glabelar furrows, and c-

presence/absence of external ornamentation. To the homalonotids, the following

morphological characters are susceptible to modifications: a- variation in glabelar lobe

shape, and b- presence/absence of external ornamentation. Based on this, the status of some

species of calmoniid (Paracalmonia paranaensis, P. cuspidata, Calmonia signifier,

2

C. subseciva) and homalonotid (Burmeisteria herschelii and Digonus noticus) trilobites is

discussed. Data presented here reinforces the idea that the erection of new trilobite species

should be based on large scientific collections, enabling the detection of taphonomic

modifications. This procedure avoids the erection of new invalid taxa.

Keywords: Calmoniidae, Homalonotidae, Taphotaxon, Systematics, Devonian, Ponta

Grossa Formation, Paraná basin.

INTRODUÇÃO

Lucas (2001) introduziu na literatura paleontológica, o termo “tafotáxon”, em alusão

aos táxons erigidos com base em caracteres que são fruto de alterações produzidas pelo

processo de fossilização, maiormente a diagênese. Tais táxons são obviamente inválidos, pois

seus caracteres diagnósticos não têm origem biológica. Embora o termo tafotáxon seja novo,

no que tange à paleontologia de macro-invertebrados, a questão da identificação de caracteres

que têm origem realmente biológica, daqueles que são resultantes do processo de

fossilização, há muito preocupa os paleontólogos. Apenas para citar um exemplo brasileiro,

Rocha-Campos (1970) demonstrou que a diversidade da fauna marinha de Taió, SC,

Formação Rio Bonito, Permiano Inferior, Bacia do Paraná era menor, do que a suposta

anteriormente por Reed (1930) e Kegel & Costa (1951). Isso porque, Rocha-Campos (1970)

constatou que as sete espécies de pectinídeos atribuídas ao gênero Heteropecten

(=Aviculopecten) eram variantes intraespecíficas de Heteropecten catharinae, sendo que as

alterações na ornamentação das valvas eram fruto do processo de fossilização (moldes

compostos, vide Rocha-Campos, 1966) e dos diferentes estágios ontogenéticos dos fósseis.

Outro exemplo com fósseis brasileiros é o estudo de Holz & Schultz (1998) sobre a

influência da diagênese na morfologia de cinodontes do Triássico (Formação Santa Maria),

3

do Rio Grande do Sul. Esses autores demonstraram que durante a fase eodiagenética houve

permineralização, seguida pela ação deslocadora de carbonato de cálcio (calcita). A

recristalização desses minerais conduz à expansão da estrutura óssea, levando a um aumento

de volume da ordem de 100%. Essas alterações diagenéticas levaram a interpretações

taxonômicas errôneas, visto que algumas espécies e gêneros foram estabelecidos com base

nas alterações morfológicas produzidas pela diagênese.

Mais recentemente, Simões et al. (2003) estudaram detalhadamente a tafonomia dos

conulários (Cnidária) da Formação Ponta Grossa, Devoniano, tendo demonstrado que esse

grupo fóssil, em particular, constitui importante exemplo, de como os caracteres biométricos,

dentre outros, utilizados na diagnose de gêneros e espécies de Conulata são afetados ou

modificados pela fossilização. Tal condição leva à proposição de táxons inválidos ou

artificiais (Simões et al., 2003).

Um aspecto comum a todos os estudos acima, que ressaltaram o papel da fossilização

na alteração de caracteres morfológicos é o de que os autores fundamentaram suas

observações em coleções numerosas. Nesses casos, conseqüentemente, o espectro de

variações ou modificações morfológicas dos caracteres diagnósticos fica mais evidente,

especialmente quando os exemplares vêm de intervalos estratigráficos distintos e, portanto, às

vezes, com histórias tafonômicas diferentes. Seguindo essa linha de raciocínio, Macnaughton

& Pickerill (2003) introduziram o termo “Tafosérie”, para designar séries de exemplares

fósseis representando a perda ou alteração de feições morfológicas de um mesmo táxon, em

especial, no caso desses autores, de icnofósseis.

Na realidade, as observações de Macnaughton & Pickerill (2003) estão de acordo com

as sugestões de Simões et al. (2003), segundo as quais a descrição de novas espécies na

aleontologia de macro-invertebrados deveria fundamentar-se em coleções numerosas,

4

possibilitando a identificação do maior espectro possível de variações morfológicas,

decorrentes de alterações tafonômicas. Isso evitaria a validação de táxons artificiais, o que

causa uma falsa idéia de diversidade da fauna, com importantes implicações paleoecológicas

e sistemáticas.

Definindo o Problema

Nos últimos anos, a partir de uma série de trabalhos de campo no Devoniano

paranaense, Formação Ponta Grossa, realizados nas áreas de afloramentos dos municípios de

Ponta Grossa, Tibagi e Jaguariaíva, foi obtida uma quantidade expressiva de fósseis de

trilobites, incluindo espécimes de calmoniídeos e homalonotídeos. Paralelamente, à gênese

de muitas das assembléias fósseis do Devoniano paranaense foi melhor esclarecida, através

de estudos tafonômicos de detalhe (Simões et al., 2000a, b, 2003; Rodrigues, 2002;

Rodrigues et al., 2003; Ghilardi, 2004; Bosetti, 2004; Zabini, 2007).

Através do exame de autores prévios, incluindo Clarke (1913), Kozlowski (1923),

Reed (1925), Eldredge & Branisa (1980), Cooper (1982), Popp (1985), Carvalho & Quadros

(1987) e Edgecombe (1990) e das numerosas coleções de trilobites disponíveis para estudo,

pertencentes à Universidade Estadual Paulista, Campus de Botucatu (IBB/UNESP), da

Universidade Estadual de Ponta Grossa (UEPG), da Universidade Guarulhos (UNG), da

Universidade de São Paulo (USP) e da Universidade Federal do Paraná (UFPR) ficou

evidenciado que os processos tafonômicos, podem levar a alterações morfológicas

importantes, tanto nas carapaças dos calmoniídeos, como dos homalonotídeos.

Inadvertidamente, tais modificações podem conduzir a interpretações taxonômicas

equivocadas (veja discussão mais adiante). Esse fato tem importantes reflexos na

determinação da afinidade, diversidade, abundância e significado paleobiogeográfico das

5

faunas de trilobites Phacopida da Formação Ponta Grossa, um dos grupos fósseis mais

abundante dessa unidade litoestratigráfica.

Objetivos e Escopo do Estudo

Em decorrência do acima exposto, a presente contribuição tem por objetivo principal

apresentar os principais processos e feições morfológicas dos trilobites calmoniídeos e

homalonotídeos, da Formação Ponta Grossa, sujeitos às alterações, deformações ou

obliterações via processos tafonômicos e/ou intempéricos. Em seguida, são descritos e

discutidos exemplos fundamentados nos espécimes de trilobites pertencentes à Coleção

Científica do Laboratório de Paleozoologia Evolutiva, do Instituto de Biociências da UNESP,

campus de Botucatu. Finalmente, o impacto dos dados obtidos na sistemática da fauna de

trilobites da Formação Ponta Grossa é discutido.

MATERIAIS E MÉTODOS

Material examinado e procedência.

Os espécimes aqui analisados, provenientes de sedimentitos da Formação Ponta

Grossa, correspondentes ao Membro Jaguariaíva (Petri, 1948; Lange & Petri, 1967; Petri,

2006) ou à Seqüência B, na concepção estratigráfica de Bergamaschi (1999) e Bergamaschi

& Pereira (2001). No total, 516 amostras de trilobites Phacopida, incluindo 104 espécimes

de homalonotídeos e 412 espécimes de calmoniídeos foram investigados. Esses espécimes

foram coletados em afloramentos da Formação Ponta Grossa, localizados nos municípios de

Ponta Grossa, Tibagi e Jaguariaíva, Estado do Paraná (Figura 1). Todos os exemplares são

pertencentes à coleção científica da UNESP/Botucatu.

6

Os afloramentos de Jaguariaíva, de onde provem a maioria dos exemplares coletados,

localizam-se nos quilômetros 2,2 e 6,0 do corte da estrada de ferro Jaguariaíva–Arapoti

(Figura 2A), abrangendo o intervalo estratigráfico entre 17 a 48 metros da base da seção.

Esse intervalo estratigráfico é caracterizado pela ocorrência de depósitos de sufocamento

(Simões et al., 2000 a, b; Rodrigues et al., 2003), os quais são progressivamente sucedidos

por folhelho cinza escuro laminado e siltitos e arenitos interlaminados, com intensa

bioturbação (Bergamaschi & Pereira, 2001). Esses folhelhos representariam eventos de

inundação marinha, de acordo com Bergamaschi & Pereira (2001).

No município de Tibagi, os espécimes foram coletados ao longo da seção aflorante na

PR-340, entre os municípios de Castro e Tibagi, e na estrada de ligação entre Tibagi e

Telêmaco Borba (Bergamaschi, 1999; Bosetti, 2004; Ghilardi, 2004). As coletas na PR-340

foram realizadas no quilômetro 60, correspondente ao intervalo basal da Formação Ponta

Grossa. Sua constituição é de arenito fino com estratificação de baixo ângulo, siltitos cinza-

médios, micáceos, fossilíferos, representando depósitos litorâneos de foreshore e shoreface

(Bergamaschi & Pereira, 2001) (Figura 2B). Com relação ao afloramento da estrada Tibagi -

Telêmaco Borba, as coletas foram realizadas nas proximidades da cidade de Tibagi (cerca de

3km rumo NW), referente ao intervalo de 27 a 70 metros da base da seção. Nesse

afloramento predominam folhelhos ou siltitos cinza-médio a escuro, laminado a bioturbado,

que gradam para siltitos com interlaminações delgadas de arenito muito fino. Para o topo há

o aparecimento de estratos de arenitos muito fino e fino, com estratificação cruzada

microhummocky (Bergamaschi & Pereira, 2001) (Figura 2B).

Por fim, as coletas realizadas em Ponta Grossa foram conduzidas no afloramento

denominado Vila Francelina (veja Bosetti, 2004). Esse afloramento é constituído por 09

metros de siltito, maciço, com intercalações de lentes de arenito muito fino (Figura 2C),

7

com ocorrência freqüente de nódulos ferruginosos e concreções contendo fósseis muito bem

preservados.

Em síntese, portanto, os fósseis de trilobites examinados provêm de diferentes estratos

da porção basal-média da Formação Ponta Grossa, equivalentes ao Membro Jaguariaíva

(Petri, 1948; Lange & Petri, 1967; Petri, 2006) ou a Seqüência B (Bergamaschi & Pereira,

2001). Esses estratos contêm macrofósseis marinhos que materializam distintas fácies

tafonômicas (vide Rodrigues et al., 2003).

Soares et al. (submetido) notaram, com base na distribuição vertical dos trilobites da

Formação Ponta Grossa, que esses fósseis ocorrem, preferencialmente, em três tafofácies,

representativas de um gradiente batimétrico de águas rasas (acima do nível de base de ondas

de tempo-bom, Tafofácies TII) a relativamente profundas (abaixo do nível de base de ondas

de tempestades, Tafofácies TIV). Condições deposicionais mais energéticas são notadas nas

assembléias representativas da Tafofácies TII (Soares et al., submetido), as quais foram

preservadas em arenitos finos a siltitos, da base da Formação Ponta Grossa (Bosetti, 2004).

Já nas Tafofácies TIII e TIV, predominam os espécimes preservados dispersos na matriz

sedimentar, em geral, siltitos a arenitos finos, às vezes com intensa bioturbação e

estratificação do tipo micro-hummocky (Tafofácies TIII) e argilitos escuros, maciços

(Tafofácies TIV), depositados abaixo do nível de base de ondas de tempestades. Conforme

será comentado mais adiante, existem algumas diferenças importantes entre os padrões de

preservação e intemperismo dos fósseis encontrados nas distintas tafofácies.

RESULTADOS

Fatores Tafonômicos Afetando à Sistemática dos Trilobites do Devoniano da Bacia do

Paraná

8

Trilobites, juntamente com os braquiópodes e conulários estão dentre os invertebrados

marinhos do Devoniano do Paraná, cuja tafonomia é relativamente bem conhecida (Simões

et al., 2000a, b, 2003; Rodrigues et al., 2003; Bosetti, 2004; Ghilardi, 2004; Ghilardi &

Simões, 2007, Zabini, 2007), dentre outros.

No caso específico dos trilobites, o modo como os processos bioestratinômicos e

diagenéticos atuam na preservação dos escleritos foi estudado por Ghilardi (2004). Esse

autor notou que os trilobites da Formação Ponta Grossa estão tipicamente, preservados em

dois modos distintos: a- trilobites articulados, onde todos os segmentos do corpo estão

associados e; b- trilobites desarticulados, onde ao menos um dos escleritos corpóreos está

dissociado do restante. A despeito desses avanços, no entendimento dos modos de

preservação do trilobites paranaenses, pouca ou nenhuma ênfase foi dispensada ao papel da

tafonomia, nas interpretações da sistemática da fauna.

Os dados de Soares et al. (submetido) estão de acordo com as observações de Ghilardi

(2004), segundo o qual, em razão das condições deposicionais, de mar epicontinental raso,

siliciclástico, sem acentuada quebra da plataforma, as carapaças dos trilobites não estiveram

sujeitas a intenso retrabalhamento ou transporte hidráulico. De fato, concentrações densas de

trilobites, à moda de coquinas, como as descritas por Speyer & Brett (1986) e Speyer (1987),

para as rochas devonianas do Grupo Hamilton de Nova York, por exemplo, não estão

presentes no Devoniano da Bacia do Paraná. Contrariamente, os restos de trilobites ocorrem

tipicamente dispersos na matriz sedimentar e preservados em diferentes atitudes, com

relação ao plano de acamadamento.

Aparentemente, os principais fatores que afetam a morfologia dos escleritos dos

trilobites estudados não estão associados à fase bioestratinômica da fossilização, já que, com

exceção dos restos preservados em arenitos finos, representativos da Tafofacies TII

9

(Soares et al., submetido), são raros os escleritos submetidos ao intenso retrabalhamento.

Porém, a diagênese e o intemperismo são fatores extremamente importantes, os quais atuam

em intensidades distintas dependendo da tafofácies considerada e a condição de exposição

ao intemperismo das rochas dos afloramentos estudados.

Alterações tafonômicas decorrentes da Eo- e Mesodiagênese

Trilobites provenientes das rochas e assembléias fósseis ocorrentes em siltitos, por

vezes intensamente bioturbados, na parte média da Formação Ponta Grossa (equivalentes a

Tafofácies TIII de Soares et al., submetido) estão preservados concordantemente ou

oblíquos ao plano de acamadamento. Essa atitude (carapaças oblíquas ao plano) é resultante

da atividade biológica intraestratal, que modifica o arranjo tridimensional das carapaças na

matriz sedimentar (vide Rodrigues et al., 2003, para exemplo semelhante com conulários).

Compactação mecânica, especialmente durante a eodiagênese, causa deformação diferencial

dos restos de trilobites preservados concordamente ou obliquamente ao plano de

acamadamento. A compactação mecânica dos restos de trilobites jazendo concordantemente

ao plano de acamadamento produz achatamento dorso-ventral da carapaça. Nesses casos, a

inflação da glabela pode estar muito alterada, se comparada a de restos de trilobites não

achatados pertencentes a um mesmo táxon. Porém, nas formas cujo exoesqueleto está

preservado de maneira oblíqua ao plano de acamadamento, o achatamento produzido será

lateral à carapaça. Além disso, não raro, os fósseis de trilobites da Formação Ponta Grossa

podem apresentar preservação das carapaças de maneira torcida (não estendida, vide

Ghilardi, 2004). Assim sendo, o sentido de achatamento produzido pela compactação poderá

ser distinto ao longo do eixo de uma mesma carapaça. Em outras palavras, restos de

trilobites, de um mesmo táxon, encontrados em estratos de natureza distinta (arenito versus

10

argilito), com histórias diagenéticas diferentes, poderão apresentar graus de achatamento

distintos, o que leva a modificações de caracteres biométricos considerados diagnósticos,

conduzindo a interpretações taxonômicas equivocadas.

Alterações Tafonômicas decorrentes da Telodiagênese

Em todas as ocorrências investigadas, esfoliação da carapaça, com tendência ao

“apagamento” (effacement) ou perda das estruturas proeminentes é o processo

tafonômico/intempérico que ocorre com maior freqüência, (vide Simões et al., 2003, para

exemplos semelhantes com conulários). Esse fenômeno resulta da percolação de água

meteórica junto aos estratos fossilíferos, em especial os mais expostos à superfície dos

afloramentos. Em decorrência desse fenômeno, há obliteração de certas feições

morfológicas, tais como a lobação da glabela e a profundidade de sulcos glabelares e axiais.

Esse processo é particularmente severo nas carapaças de trilobites que ocorrem em arenitos

finos a siltitos da Tafofácies TII, na porção basal da Formação Ponta Grossa. O mais belo

exemplo conhecido desta condição de preservação é o do afloramento Vila Francelina, no

município de Ponta Grossa, descrito por Bosetti (2004). Uma vez que os arenitos finos a

siltitos da Tafofácies TII são mais porosos, do que os argilitos maciços da Tafofácies TIV,

na parte média/superior da Formação Ponta Grossa, a percolação de água meteórica é

intensa. Portanto, o intemperismo é extensivo, levando a decomposição da rocha e a

esfoliação dos fósseis. Trilobites provenientes da Tafofácies TII estão intensamente

esfoliados, às vezes, com perda total ou obliteração das estruturas elevadas/rebaixadas da

carapaça, bem como da ornamentação (vide discussão mais adiante).

Em resumo, portanto, a qualidade de preservação dos trilobites do Devoniano

paranaense é variável, dependendo do litótipo considerado, da disposição das carapaças

11

junto a matriz sedimentar do grau de compactação e intemperismo das rochas estudadas.

Uma mesma espécie ocorrendo em mais de uma tafofácies, isso é, que possuí ampla

distribuição paleoambiental poderá mostrar um espectro bastante variável na qualidade de

sua preservação (Fig. 3a, b). O mesmo não ocorrerá com as formas, cuja distribuição

paleoambiental é mais restrita, jazendo em um mesmo tipo de rocha, submetida a

semelhantes condições diagenéticas e intempéricas (Fig. 3c, d).

Caracteres Morfológicos Passíveis de Modificação via Tafonomia

Forma, Grau de Inflação da Glabela e Direção do Lobo Glabelar

Nos Calmoniidae, as feições (a) forma, (b) grau de inflação da glabela e (c) dos lobos

glabelares, são alguns dos caracteres diagnósticos utilizados na determinação genérica

(Clarke, 1913; Kozlowski, 1923; Harrington et al., 1959; Eldredge & Branisa, 1980; Cooper,

1982; Popp, 1985; Carvalho & Edgecombe, 1991; Lieberman et al., 1991; Lieberman, 1993;

Popp et al., 1996; Carvalho et al., 1997). Já em Homalonotidae, dentre essas feições (forma,

grau de inflação da glabela e do lobo glabelar), somente a forma da glabela é feição utilizada

para diagnose genérica (Lake, 1904; Reed, 1918; Clarke, 1913; Kozlowski, 1923; Reed,

1925; Gill, 1948; Harrington et al., 1959; Pillet, 1961; Saul, 1965, 1967; Tomczykowa, 1975;

Baldis et al., 1976; Thomas, 1977; Chlupác, 1981; Henry, 1981; Arbizu, 1982; Cooper, 1982;

Busch & Swarz, 1985; Wenndorf, 1990; Sandford, 2005; Carvalho, 2006).

A compactação e o intemperismo atuam ambos nesses caracteres, por vezes causando

deformações, com impacto nos dados biométricos colhidos. Por exemplo, a deformação da

carapaça por compactação, durante a diagênese altera a direção e o comprimento dos sulcos

laterais glabelares e do sulco axial. Essa condição é evidente nos exemplares de Calmonia

signifer, representados pelos espécimes DZP-17413 e DZP-17190 (Fig. 4a, b), que foram

12

coletados em Jaguariaíva, na Tafofácie TIV. De fato ao se comparar o exemplar DZP-

17651b (Fig. 4h), proveniente de arenitos e siltitos da Tafofacies TII, com os provenientes de

argilitos das Tafofácies TIII e TIV (Fig. 4a, b) é possível notar que o grau de achatamento,

via compactação desses exemplares é distinto. Nesses casos, o grau de inflação do lobo

glabelar é variável dentro de exemplares de um mesmo táxon. Esse exemplo pode ser

claramente observado nos espécimes DZP – 18419 e DZP – 17187a. Conforme mostrado na

figura 4e, o espécime compactado (DZP-18419) apresenta o lobo glabelar achatado e não

inflado, enquanto que o exemplar DZP-17187a, não achatado, possui lobo glabelar inflado

(Fig. 4d).

Por outro lado, os espécimes de Homalonotidae encontrados na sub-bacia Apucarana

podem pertencer a duas espécies, Burmesiteria herschelii e Digonus noticus, de acordo com

Soares et al. (submetido). Umas das feições que as diferem é a forma da glabela, sendo a

glabela de B. herschelii urceolada, e a de Digonus noticus trapezoidal. Entretanto, ao observar

os exemplares DZP-3391c (Fig. 5a), correspondente a Burmeisteria herschelii, e DZP-17667,

Digonus noticus (Fig. 5b), nota-se que a forma da glabela pode ser modificada pela

compactação dos espécimes, alterando, por vezes, a forma urceolada para trapezoidal (Fig.

5a). Portanto, nesses casos, a identificação taxonômica específica poderá ficar comprometida.

Profundidade do axis e sulcos glabelares

Em Calmoniidae, os sulcos laterais glabelares e o sulco axial variam em profundidade

(Clarke, 1913; Kozlowski, 1923; Harrington et al., 1959; Eldredge & Branisa, 1980; Cooper,

1982; Popp, 1985; Carvalho & Edgecombe, 1991; Lieberman et al., 1991; Lieberman, 1993;

Popp et al., 1996; Carvalho et al., 1997). A esfoliação da carapaça, em especial, via

intemperismo, conduz ao “apagamento” (effacement) dessa estrutura. A figura 4 mostra dois

13

exemplares de Calmonia signifer representados por céfalos em diferentes estágios de

preservação. O espécime DZP-17167 (Fig. 4f), proveniente do município de Jaguariaíva está

parcialmente esfoliado. Note que nesse exemplar, os sulcos glabelares L2 e L3 estão

praticamente ausentes (ou apagados), conferindo à glabela um aspecto quase liso. Por sua

vez, o espécime DZP-18324 (Fig. 4g), está melhor preservado, isso é com baixo grau de

esfoliação. Nele, os sulcos glabelares (L1, L2, L3) são profundos e estão bem marcados. Já o

espécime DZP-17413 (Fig. 4a) apresenta uma condição de preservação, por assim dizer,

intermediária entre a mostrada pelos espécimes 17167 e 18324 (Fig. 4f, g, respectivamente).

Nesse caso, os sulcos glabelares (L1, L2, L3) são claramente visíveis, mas são rasos.

Presença/Ausência da ornamentação

A presença/ausência de ornamentação da carapaça é outra feição morfológica utilizada

na diagnose genérica e específica de membros da Família Calmoniidae e Homalonotidae. Em

Calmonidae a ornamentação é representada por (a) espinhos ou tubérculos que ocorrem nos

ângulos genais, (b) tubérculos nas glabelas, (c) lapelas na pleura pigidial, (d) espinho terminal

e espinhos na margem pigidial (Clarke, 1913; Kozlowski, 1923 ; Harrington et al., 1959;

Eldredge & Branisa, 1980; Cooper, 1982; Popp, 1985; Carvalho & Edgecombe, 1991;

Lieberman et al., 1991; Lieberman, 1993; Popp et al., 1996; Carvalho et al., 1997). Já em

Homalonotidae, a ornamentação é representada pela (a) presença de nódulos por toda a

superfície dos céfalos e pigídios e, (b) tubérculos ao longodo axis pigidial (Tomczykowa,

1975; Baldis et al., 1976; Chlupác, 1981; Wenndorf, 1990; Sandford, 2005; Carvalho, 2006).

14

A presença/ausência ou mesmo o grau de definição das estruturas acima mencionadas

varia muito, com relação à intensidade da esfoliação da carapaça dos exemplares da

Formação Ponta Grossa. Os espécimes (DZP-17413, DZP-17190; Fig. 4a, b) representam

exemplares intemperizados de Calmonia signifer onde os tubérculos foram parcialmente

perdidos por esfoliação. Nesse caso, a carapaça tende a apresentar um aspecto quase liso

(apagamento), sugerindo ausência dos turbérculos.

Ainda em Calmoniidae, a presença/ausência de espínulos nos ângulos genais é uma

feição diagnóstica da espécie Calmonia signifer. Nas coleções examinadas, os espécimes

DZP – 2234a, DZP-17167, DZP-17190, DZP-17413, DZP-18324 (Fig. 4) apresentam a

maioria das feições diagnósticas dessa espécie, ou seja, (a) céfalo subtriangular, (b) margem

anterior cefálica com processo frontal mediano, (c) espinho genal pequeno, (d) pigídio

micropigio, subtriangular e (e) bordo pigidial com seis pares de espinhos dirigidos

posteriormente, com espinho posterior terminal. Notavelmente, porém, em apenas em um

deles é possível observar a presença de espínulos nos ângulos genais (Fig. 4b). Essa condição

é raramente observada nos espécimes paranaenses, pois os ângulos genais, quando presentes,

estão esfoliados, obliterando a preservação dos espínulos (Fig. 4a, c, f, g).

Já em Homalonotidae, a espécie Digonus noticus apresenta como uma das feições

diagnósticas a presença de nódulos distribuídos por toda superfície do céfalo. No entanto,

conforme observado no exemplar DZP-17667 (Fig. 5b), essa feição pode estar ausente devido

à esfoliação da carapaça. O mesmo ocorre com o pigídio dessa espécie, como observado nos

espécimes DZP–17650a, DZP-17638a e DZP-17679 (Fig. 5 c, d, e), onde os nódulos não

estão presentes, fornecendo a falsa impressão de que esse exemplar possui a carapaça lisa.

Notavelmente, no exemplar DZP-3367a (Fig. 5f) os nódulos estão preservados no pigídio.

Por sua vez, em Burmeisteria herschelii, a presença de tubérculos ao longo do axis pigidial

15

(DZP-2247b, Fig. 5g), é a feição genérica que, na maioria dos exemplares, está ausente,

devido à esfoliação a que esse exemplar foi submetido (DZP-17648b, Figura 5h).

Outros Exemplos

Outro caso interessante é mostrado pelo espécime DZP-2234a, trata-se de um exemplar

de Calmonia signifer, completo, preservado estendido (Fig. 4c). Esse exemplar provem do

município de Ponta Grossa. Embora completo, isso é, contendo céfalo, tórax e pigídio, parte

de um dos lobos pleurais está faltando. O lobo faltante corresponderia à parte do corpo do

trilobite mais exposta à ação do intemperismo, isso quando ainda incluído na matriz

sedimentar. Ou seja, a porção perdida estava voltada à face exposta ao intemperismo do

afloramento. O fato desse exemplar estar completo, estendido e com céfalo, tórax e pigídio,

mostra que o lobo pleural faltante não foi perdido durante a fase bioestratinômica de sua

história de preservação, mas sim devido à exposição acentuada de parte de seu exoesqueleto

ao intemperismo.

DISCUSSÃO E COMENTÁRIOS FINAIS

Conforme indicado pelos exemplos aqui apresentados, alguns caracteres utilizados na

diagnose de gêneros e espécies de calmoniídeos e homalonotídeos da Formação Ponta

Grossa, do Estado do Paraná, são susceptíveis a modificações tafonômicas. Em especial, às

alterações produzidas pela compactação post-mortem e a esfoliação destacam-se como os

principais fatores naturais que contribuem para obliterar as feições morfológicas da carapaça

dos trilobites estudados. Em alguns casos, as modificações morfológicas produzidas têm, ao

que tudo indica, impacto na sistemática da fauna de calmoniídeos e homalonotídeos. Embora

16

a proposição de sinonímias e a discussão sobre a validade taxonômica de espécies de

calmoniídeos não faça parte do escopo do presente estudo é interessante apontar possíveis

incongruências no reconhecimento de certos táxons. Esse fato poderia constituir ponto de

partida para uma investigação mais aprofundada sobre a validade de algumas das espécies de

trilobites do Devoniano paranaense.

Por exemplo, Calmonia signifer difere de Calmonia subseciva somente pela presença de

um espinho terminal no pigídio (Clarke, 1913). Em C. subseciva a margem pigidial é

normalmente lisa. No entanto, Clarke (1913) observou que, em espécimes melhores

preservados de C. subseciva, pequenos processos espinhosos correspondentes em posição e

número aos espínulos de C. signifer, podem estar presentes. Dessa forma, a hipótese de que

C. subseciva corresponda a espécimes de C. signifer, não pode ser rejeitada, uma vez que C.

subseciva pode ter sido estabelecida, provavelmente, a partir da descrição de espécimes

esfoliados de C. signifier (Clarke, 1913, Estampa VII, Figuras 2-10).

Algumas das alterações tafonômicas observadas interferem também no status das

espécies do gênero Paracalmonia. De fato, Popp et al. (1996) já haviam chamado a atenção

para a grande semelhança morfológica entre as espécies de Paracalmonia cuspidata e

Paracalmonia paranaensis e para o precário estado de preservação dos espécimes

disponíveis para estudo. Considerando as observações de Popp et al. (1996) e os resultados

aqui obtidos é possível chamar a atenção para a necessidade urgente de revisão das espécies

desse gênero. Por exemplo, Paracalmonia paranaensis e Paracalmonia cuspidata (Popp et

al., 1996) são ambas muito semelhantes quanto à morfologia, principalmente do tórax e

pigidio. Na figura 6, dois espécimes esfoliados e compactados de P. cuspidata estão

presentes (Fig. 6a, b), bem como um exemplar não esfoliado e não compactado de P.

paranaensis (Fig. 6e, f). Ao compará-los, é visível que os sulcos axiais L1 e L2 do exemplar

17

não esfoliado estão bem marcados (Fig. 6e, f), enquanto que no exemplar esfoliado estão

fracamente representados (Fig. 6a, b). Adicionalmente, no exemplar compactado de P.

cuspidata, o lobo glabelar não está inflado, quando comparado com o espécime de P.

paranaensis, cujo lobo glabelar apresenta-se inflado (Fig. 6c, f). Notavelmente, a

profundidade dos sulcos axiais L1 e L2 e a inflação do lobo glabelar são os únicos caracteres

diagnósticos entre essas espécies, não apresentando outras características morfológicas que

possam separá-las (Popp et al., 1996). De fato, os próprios autores destacam que o tórax e

pigídio isolados de P. paranaensis geram confusão, por se assemelharem com os de outras

espécies, o que levanta a possibilidade de que os espécimes atribuídos a essa espécie

poderiam representar espécimes em bom estado de preservação de P. cuspidata (Popp et al.,

1996, p. 25).

Em Homalonotidae, Clarke (1913) menciona que espécimes de Burmeisteria

herschelii variavam muito e irregularmente na sua condição tuberculada, sendo as formas

jovens, em geral, as freqüentemente desprovidas de tais excrescências e que, essas

aumentam em abundância com o tamanho e o desenvolvimento ontogenético dos

homalonotídeos. Notavelmente, dentre o material estudado, o exemplar DZP-2855, com

1,34cm de largura e 1,43cm de comprimento, isto é, o menor exemplar de Burmeisteria

herschelii disponível para estudo, apresenta tubérculos no pigídio. Dessa forma,

Burmeisteria herschelii possui tubérculos em igual abundância, tanto nos exemplares

maiores, bem como nos menores, sendo que a ausência de tais estruturas, provavelmente

está relacionada à esfoliação da carapaça.

Finalmente, outro ponto a ser destacado é a diferenciação entre Digonus noticus e

Burmeisteria herschelii. Uma das feições característica que separa essas espécies é a forma

da glabela que, como colocado anteriormente, pode sofrer alterações de acordo com o grau

18

de achatamento do espécime. Segundo Castro (1968), Cooper (1982) e Sandford (2005), o

céfalo de Burmeisteria herchelii, quando achatado, pode ser erroneamente atribuído a

Digonus noticus, levando a interpretações sistemáticas equivocadas (Fig. 5a, b).

AGRADECIMENTOS

O presente estudo contou com o indispensável auxílio e colaboração da Profa. Dra. M.

J. Garcia (UnG), Prof. Dr. L.E. Anelli (IG/USP) e Prof. Dr. R.T. Bolzon (UFPR). Ao Prof.

Dr. Elvio Bosetti (UEPG) um agradecimento especial, pelo auxílio nos trabalhos de campo

em Ponta Grossa, PR e pelo empréstimo de material para estudo. Os autores agradecem

também ao Departamento de Zoologia do IBB/UNESP por facultar o uso de suas instalações,

equipamentos e coleções. Suporte financeiro para esse projeto foi oferecido pela FAPESP

(Proc. 05/00791-1).

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25

Figura 1. Mapa de localização dos afloramentos estudados, Formação Ponta Grossa,

mostrando a faixa de afloramentos, na borda leste da Bacia do Paraná.

Figure 1. Location map of the studied geological sections, Ponta Grossa Formation, showing

the outcrop belt in the eastern margin of Paraná Basin.

Figura 2. Seções colunares dos afloramentos da Formação Ponta Grossa (=Membro

Jaguariaíva). A- Seção colunar de Jaguariaíva, ao longo do ramal ferroviário. B- Seção

colunar composta, incluindo, na base, os litótipos aflorantes ao longo da PR-340, na entrada

de Tibagi, PR, bem como da estrada que parte de Tibagi, rumo NW para Telêmaco Borba.

C- Seção colunar de Ponta Grossa, Vila Francelina. Seções colunares modificadas de

Ghilardi (2004) e Bosetti (2004).

Figure 2. Columnar sections of the Ponta Grossa Formation (=Jaguariaíva Member). A-

Columnar section at the Jaguariaíva-Arapoti railroad, Jaguariaíva County. B- Composed

columnar section of the Ponta Grossa Formation. At the base, the rocks cropping-out along

the PR-340 highway, Tibagi County. In the middle/upper portion of the section, the rocks of

the Ponta Grossa Formation that are exposed along the road from Tibagi to Telêmaco Borba.

C- Columnar section of the rocks found at the Vila Francelina outcrop, Ponta Grossa

County. All columnar sections modified from Ghilardi (2004) and Bosetti (2004).

Figura 3. Espécimes de Calmonia signifer. (A) Céfalo esfoliado e achatado, Tafofácie TII

(DZP-17651b); (B) Céfalo parcialmente esfoliado, Tafofácie TIV (DZP-17167); (C) e (D)

Céfalo-tórax, esfoliado, Tafofácie TIV (DZP-17190, DZP-17413). Escala gráfica: 0.5cm.

26

Figure 3. Calmonia signifer specimens. (A) Exfoliated and flattened cephalon, Taphofacies

TII (DZP-17651b); (B) Partially exfoliated cephalon, Taphofacies TIV (DZP-17167); (C)

and (D) Exfoliated cephalon-thorax, Taphofacies TIV (DZP-17190, DZP-17413). Graphic

scale: 0.5cm.

Figura 4. Espécimes de Calmonia signifer (A, B, C, F, G, H) e Paracalmonia cuspidata (D,

E). (A) Céfalo-tórax com sulcos glabelares (L1, L2, L3) visíveis, rasos, tubérculos

parcialmente perdidos (DZP-17413); (B) Céfalo-tórax com espínulos nos ângulos genais

(DZP-17190); (C) Espécime preservado estendido, com tubérculos parcialmente perdidos

(DZP – 2234a); (D) Céfalo-tórax com lobo glabelar inflado (DZP-17187a); (E) Céfalo-tórax

esfoliado, lobo glabelar achatado (DZP-18419); (F) Céfalo parcialmente esfoliado, sulcos

glabelares L2 e L3 ausentes (ou apagados) (DZP-17167); (G) Céfalo com baixo grau de

esfoliação, sulcos glabelares (L1, L2, L3) profundos e bem marcados (DZP-18324); (H)

Céfalo esfoliado e achatado (DZP-17651b). Escala gráfica: 0,5 cm.

Figure 4. Calmonia signifer (A, B, C, F, G, H) and Paracalmonia cuspidata (D, E)

specimens. (A) Cephalon-thorax with shallow glabelar furrows (L1, L2, L3) and partially

absent tubercles (DZP-17413); (B) Cephalon-thorax showing genal angles with spinules

(DZP-17190); (C) Outstretched specimen with partially lost tubercles (DZP – 2234a); (D)

Cephalon-thorax with inflated glabelar lobe (DZP-17187a); (E) Exfoliated cephalon-thorax

with flattened glabelar lobe (DZP-18419); (F) Partially exfoliated cephalon, glabelar furrows

L2 and L3 absent (or effacement) (DZP-17167); (G) Partially exfoliated cephalon, deep and

well marked glabelar furrows (L1, L2, L3) (DZP-18324); (H) Exfoliated and flattened

cephalon (DZP-17651b). Graphic scale: 0,5 cm.

27

Figura 5. Espécimes de Burmeisteria herschelii (A, G, H) e Digonus noticus (B, C, D, E, F).

(A) Céfalo com glabela compactada, alterando a forma de urceolada para trapezoidal (DZP-

3391c); (B) Céfalo com glabela trapezoidal, não compactada, ausência de nódulos na

carapaça (DZP-17667); (C), (D) e (E) Pigídio esfoliado, nódulos ausentes (DZP-17650a,

DZP-17638a, DZP-17679); (F) Pigídio com nódulos preservados (seta branca) (DZP-

3367a); (G) Pigídio com tubérculos no axis pigidial (DZP-2247b); (H) Pigídio esfoliado,

tubérculos ausentes (DZP-17648b). Escala gráfica: 0.5cm.

Figure 5. Burmeisteria herschelii (A, G, H) and Digonus noticus (B, C, D, E, F) specimens.

(A) Cephalon with compressed glabella, changing the glabelar shape from urceolate to

trapezoidal (DZP-3391c); (B) Cephalon showing the uncompressed trapezoidal glabella,

nodules absent (DZP-17667); (C), (D) and (E) Exfoliated pygidium, without granules (DZP-

17650a, DZP-17638a, DZP-17679); (F) Pygidium with preserved granules (white arrow)

(DZP-3367a); (G) Pygidium with tubercles along to the axial furrows (DZP-2247b); (H)

Exfoliated pygidium, tubercles absent (DZP-17648b). Graphic scale: 0.5cm.

Figura 6. Espécimes de Paracalmonia cuspidata (A, B) e Paracalmonia paranaensis (C, D,

E, F). (A) e (B) Espécimes esfoliados e compactados, com sulcos axiais L1 e L2 fracamente

marcados (A- escala gráfica: 0.4cm; B- escala gráfica: 0.57cm); (C) Exemplar não esfoliado,

sem compactação, sulcos axiais L1 e L2 bem marcados, lobo glabelar inflado (escala

gráfica: 0.66cm); (D) Exemplar esfoliado (escala gráfica: 0.66cm); (E) e (F) Espécimes não

esfoliados, sem compactação, sulcos axiais L1 e L2 bem marcados, lobo glabelar inflado (E-

escala gráfica: 0.75cm; F- escala gráfica: 0.75cm) (modificado de Popp et al., 1996).

28

Figure 6. Paracalmonia cuspidata (A, B) and Paracalmonia paranaensis (C, D, E, F)

specimens. (A) and (B) Exfoliated and flattened specimens, and weakly marked axial

furrows L1 and L2 (A- graphic scale: 0.4cm; B- graphic scale: 0.57cm); (C) Uncompressed

and unexfoliated specimen, showing well marked axial furrows L1 and L2. Glabelar lobe

inflated (graphic scale: 0.66cm); (D) Exfoliated specimen (graphic scale: 0.66cm); (E) and

(F) Well preserved specimen, showing well defined axial furrows L1 and L2, with inflated

glabelar lobe (E- graphic scale: 0.75cm; F- graphic scale: 0.75cm) (modified from Popp et

al., 1996).

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ANEXO 3

Artigo aprovado para publicação na Revista Geologia

USP: Série Científica:

Metacryphaeus rotundatus, um Novo Elemento da Fauna de

Trilobites Calmoniidae (Phacopida), da Formação Ponta

Grossa (Devoniano), Bacia do Paraná, Brasil.

122

ÍNDICE DO ARTIGO

RESUMO 02

ABSTRACT 02

INTRODUÇÃO 03

MATERIAL E MÉTODOS 04

Material examinado, procedência e posição estratigráfica 04

Descrição do Material 05

RESULTADOS 05

Paleontologia sistemática 05

DISCUSSÃO E COMENTÁRIOS FINAIS 07

AGRADECIMENTOS 09

REFERÊNCIAS 09

LEGENDA DA TABELA 1 13


TABELA 1 14

FIGURA 1 15

FIGURA 2 16

FIGURA 3 17

METACRYPHAEUS ROTUNDATUS , UM NOVO ELEMENTO DA FAUNA DE TRILOBITES CALMONIIDAE (PHACOPIDA), DA FORMAÇÃO PONTA GROSSA

(DEVONIANO), BACIA DO PARANÁ, BRASIL

Sabrina Pereira Soares

PG- Depto. Geologia Sedimentar e Ambiental, IGc, USP, Rua do Lago, 562, 05508-900, São Paulo, SP, Brasil, [email protected].

Marcello Guimarães Simões

Cx.P 510, Depto. Zoologia, IB, UNESP, Rubião Júnior, 18618-000, Botucatu, SP, Brasil, [email protected], (14) 38116268.

Juliana de Moraes Leme

Cx.P 510, Depto. Zoologia, IB, UNESP, Rubião Júnior, 18618-000, Botucatu, SP, Brasil, [email protected], (14) 38116268.

1

RESUMO

Trilobites Calmoniidae (Delo, 1935) constituem o grupo de Phacopida mais abundante e diversificado do

registro fóssil da Formação Ponta Grossa, Devoniano, Sub-bacia Apucarana. Embora conhecidos desde o início

do século passado, o estudo dos trilobites da Formação Ponta Grossa é ainda pouco abrangente, tanto do ponto

de vista taxonômico, devido à concentração de estudos em certos táxons (calmoniídeos), como paleogeográfico

e estratigráfico, em decorrência de concentração dos esforços de coleta nos afloramentos dos municípios de

Ponta Grossa e Jaguariaíva. O exame de 398 espécimes, provenientes de rochas litoestratigraficamente

correspondentes ao Membro Jaguariaíva, da Formação Ponta Grossa, especialmente da região de Tibagi, PR,

revelou a presença de espécimes atribuíveis à espécie Metacryphaeus rotundatus (Kozlowski, 1923). Trata-se

do primeiro registro desta espécie em rochas devonianas, do Brasil. Metacryphaeus rotundatus é uma espécie

de ocorrência comum em rochas emsianas, da Formação Icla, da Bolívia. Embora no contexto do Domínio

Malvinocáfrico, as afinidades paleobiogeográficas mais estreitas da fauna marinha sejam com as faunas das

províncias Brasileira e Sul-africana, esse achado reforça outras evidências paleontológicas (e.g., conulários,

trilobites homalonotídeos) indicativas da presença de elementos cosmopolitas, da Província Andina, nas

assembléias fósseis do Devoniano da Bacia do Paraná. Tais formas viveram sob forte gradiente paleoclimático,

desde clima temperado a temperado frio, até subpolar. Finalmente, no Devoniano paranaense, M. rotundatus

ocupou, preferencialmente, fundos argilosos, ricos em matéria orgânica, depositados sob condições de águas

plataformais, abaixo do nível de base de ondas de tempestades e indicativos de superfícies de inundação

marinha.

Palavras-chave: Metacryphaeus rotundatus, Calmoniidae, Trilobita, sub-bacia Apucarana, Bacia do Paraná,

Devoniano.

ABSTRACT

Calmoniids are the most common and abundant group of trilobites of the fossil record of the Ponta Grossa

Formation, Devonian, Apucarana sub-basin. Although known since the past century, the study of calmoniids is

taxonomically and stratigraphically biased. This is because some authors centered the studies in some

particular genera from some stratigraphic horizons of the basal portion of the Ponta Grossa Formation. The

analyses of 398 specimens of calmoniid trilobites of the rocks of Jaguariaíva Member of the Ponta Grossa

Formation, mainly from Tibagi county, state of Paraná, Brazil, indicate the presence of specimens that are

referable to Metacryphaeus rotundatus (Kozlowski, 1923). This is the first record of M. rotundatus in the

2

Brazilian Devonian rocks. Metacryphaeus rotundatus is a conspicuous species of the Emsian rocks of the Icla

Formation, Bolivia. Although the affinities of the trilobitan fauna of Devonian Paraná Basin, in the context of

Malvinokaffric Realm, is with the Brazilian and South Africa provinces, this found is in accordance with new

evidence (e.g., conulariids, homalonotids trilobites), indicating the presence of cosmopolitan species with

Andean affinities. Metacryphaeus rotundatus lived in a broad paleoclimatic range, since temperate, cold

temperate to subpolar climate. Finally, in the Devonian of Paraná Basin, M. rotundatus lived and were

preserved in muddy, organic rich bottoms, deposited in offshore waters, below the storm wave base, associated

to marine flooding surfaces.

Key words: Metacryphaeus rotundatus, Calmoniidae, Trilobita, Apucarana sub-basin, Paraná basin,

Devonian.

INTRODUÇÃO

Calmoniídeos constituem o mais abundante grupo de trilobites do registro fóssil da Formação Ponta

Grossa, Devoniano (Neo-Lochkoviano – Emsiano, Dino, Oliveira e Antonioli, 1995; Grahn, Pereira e

Bergamaschi, 2000; Gaugris e Grahn, 2006), sub-bacia Apucarana (Tabela 1). Provavelmente devido à sua

condição de preservação e abundância em determinados estratos, particularmente nas fácies pelíticas, geradas

junto ou abaixo do nível de base de ondas de tempestade, estudos anteriores enfocaram, preferencialmente, às

espécies desse grupo de Phacopida (Clarke, 1913; Popp, 1985; Carvalho e Edgecombe, 1991; Popp, Coimbra e

Hauch, 1996; Carvalho, Edgecombe e Lieberman, 1997). Embora esses estudos tenham sido iniciados em

1913, com a clássica monografia de J.M. Clarke ele é ainda tendencioso, em parte, porque a informação

disponível está maiormente restrita a algumas ocorrências “clássicas” de rochas devonianas, dos municípios de

Jaguariaíva e Ponta Grossa, PR (Clarke, 1913; Popp, 1985; Popp, Coimbra e Hauch,1996). Em menor grau,

têm sido examinadas as ocorrências da região de Tibagi, PR, cuja duplicação e retificação do traçado de

algumas rodovias têm levado a novas descobertas paleontológicas (Bosetti, 2004).

No presente estudo, são analisadas as novas ocorrências de calmoniídeos encontradas em folhelhos e

siltitos da porção basal da Formação Ponta Grossa, aflorantes na estrada de rodagem PR-340, Tibagi e na

estrada que parte de Tibagi em direção NW, rumo a Telêmaco Borba (Bosetti, 2004; Ghilardi, 2004),

complementada pelo re-exame de extensa coleção de trilobites provenientes dos clássicos afloramentos da

Formação Ponta Grossa da região de Jaguariaíva, PR (Petri, 1948; Lange e Petri, 1967; Petri, 2006). Durante o

exame dos trilobites dessas localidades foi verificada a ocorrência de uma espécie do gênero

3

Metacryphaeus Reed (1907), ainda não referida à fauna de calmoniídeos do Brasil. Em conjunto com as outras

espécies de trilobites já descritos para a Formação Ponta Grossa, essa nova ocorrência tem importância

paleobiogeográfica e geocronológica. Dessa forma, o presente estudo tem por objetivo: a- a descrição dessa

nova ocorrência de espécie do gênero Metacryphaeus Reed (1907), no Devoniano paranaense e, b- o

entendimento de suas implicações paleobiogeográficas.

(TABELA 1 INSERIR AQUI)

MATERIAL E MÉTODOS

Material examinado, procedência e posição estratigráfica.

A Formação Ponta Grossa é caracterizada por sucessão monótona de argilitos intensamente bioturbados,

folhelhos, siltitos e lentes de arenitos, registrando depósitos marinhos de plataforma interna e externa. Para o

topo da formação, predominam os folhelhos negros, anóxicos, transgressivos, sendo escassa a ocorrência de

macroinvetebrados marinhos. Os espécimes estudados, num total de 398 exemplares, são provenientes de

rochas correspondentes, litoestratigraficamente, ao Membro Jaguariaíva (Petri, 1948; Lange e Petri, 1967;

Petri, 2006), aflorantes nos municípios de Tibagi e Jaguariaíva, no Estado do Paraná (Figura 1).

Em Tibagi, as coletas foram conduzidas ao longo da seção aflorante na PR-340, que liga os municípios

de Castro e Tibagi, bem como na estrada que parte de Tibagi, em direção NW, rumo a Telêmaco Borba (Figura

2A) (Bergamaschi, 1999; Bosetti, 2004; Ghilardi, 2004). O afloramento da PR-340 está situado no quilômetro

60, referente ao intervalo basal da Formação Ponta Grossa e é constituído por arenito fino, siltitos cinza-médios

micáceos, fossilíferos, representando depósitos litorâneos de foreshore e shoreface (Bergamaschi e Pereira,

2001). Já o afloramento da estrada Tibagi-Telêmaco Borba está situado nas proximidades (cerca de 03

quilômetros) da cidade de Tibagi. A espessura total da seção é de aproximadamente 240 metros, estendendo-se

por aproximadamente 15 quilômetros (Bergamaschi, 1999). Porém, para esse estudo as coletas restringiram-se

ao intervalo até 70 metros da base da seção, referente aos estratos equivalentes ao Membro Jaguariaíva, da

Formação Ponta Grossa (vide Bergamaschi, 1999). Nessa seção, os litótipos são representados por folhelho ou

siltito cinza-médio a escuro, laminado a bioturbado, que grada para siltito, com interlaminações delgadas de

arenito muito fino. No topo, observa-se o aparecimento de estratos formados por arenitos muito finos e finos,

com estratificação cruzada hummocky (Bergamaschi e Pereira, 2001) (Figura 2A). Os trilobites calmoniídeos

foram encontrados, respectivamente, a 08 e 48 metros

4

da base da Formação Ponta Grossa, em argilitos a siltitos, por vezes maciços, que registram eventos de

inundação marinha (Bergamaschi e Pereira, 2001; Ghilardi, 2004) (Figura 2A).

(FIGURA 1 INSERIR AQUI)


Em Jaguariaíva, os exemplares de calmoniídeos foram coletados nos intervalos estratigráficos a 17, 30,

33, 38, 44 e 48 metros da base da Formação Ponta Grossa, respectivamente, nos quilômetros 2,2 e 6,0 do corte

da estrada de ferro Jaguariaíva–Arapoti (Figura 2B). Porém, exemplares de Metacryphaeus rotundatus foram

encontrados apenas a 48 metros da base da Formação Ponta Grossa. Nesses intervalos estratigráficos

predominam os horizontes representados por depósitos de sufocamento ou tempestitos distais (Simões et al.,

2000a, b; Rodrigues, Leme e Simões, 2003), associados a eventos de inundações marinhas (Bergamaschi e

Pereira, 2001), que são progressivamente sucedidos por folhelhos cinza escuros e siltitos com delgadas

intercalações de arenitos, intensamente bioturbados (Bergamaschi e Pereira, 2001).

Descrição do Material

Os espécimes aqui descritos pertencem todos à coleção científica da UNESP/Botucatu, cuja preparação

foi realizada de acordo com as técnicas usualmente empregadas em estudos paleontológicos de macrofósseis

marinhos (Feldmann Chapman e Hannibal, 1989; Simões e Fittipaldi, 1992; Nobre e Carvalho, 2004). Já a

revisão sistemática levou em consideração a terminologia morfológica usualmente empregada para os trilobites

calmoniídeos (Eldredge e Branisa, 1980; Lieberman, Edgecombe e Eldredge, 1991; Lieberman, 1993).

Conforme recomendado por Whittington (1997), os lobos e sulcos glabelares são precedidos dos prefixos L e

S, respectivamente, numerados de 0 (occipital) a 4 (anterior). Os espécimes foram observados sob

estereomicroscópio Leica, modelo MZ75. As imagens digitais que ilustram a presente contribuição foram

obtidas através de câmera digital acoplada aos estereomicroscópios Zeiss e Leica.

RESULTADOS

Paleontologia sistemática

Ordem PHACOPIDA Salter, 1864

Subordem PHACOPINA Struve, 1959

Família CALMONIIDAE Delo, 1935

Gênero Metacryphaeus Reed, 1907

5

Metacryphaeus rotundatus (Koslowski, 1923)

(Figura 3 A e B)


Cryphaeus giganteus Ulrich, 1892, Pl. 1, fig. 7.

Cryphaeus australis var. rotundatus Koslowski, 1923, Pl. 3, figs. 1, 11

Metacryphaeus giganteus (Ulrich, 1892) Branisa, 1965, Pl. 13, figs. 8, 11, 12

Descrição: Lobo frontal arredondado anteriormente; espinho genal longo, delgado, comprimido na base,

paralelo à borda lateral; L3 achatado (tr.); S0 fracamente cortado medialmente; margem cefálica prolongada

anteriormente (Figura 3A). Pigídio aproximadamente triangular no contorno, sulco axial reto, convergindo para

trás após os cinco anéis anteriores, menos divergentes posteriormente; axis pigidial com 10 anéis e segmento

terminal alcançando as últimas pleuras; três anéis anteriores levemente curvos para frente; cinco sulcos

anteriores moderadamente profundos medialmente e profundos na confluência com sulcos axiais; divergência

entre sulcos axiais diminui a partir do sexto anel em direção posterior; axis estreita-se abruptamente também a

partir do sexto anel, acompanhando diminuição da divergência entre sulcos axiais; pleuras com sete pares de

sulcos pleurais, sendo cinco pares anteriores largos e moderadamente profundos; dois últimos pares rasos;

pleuras levemente arqueadas sagitalmente e flexionadas para baixo lateralmente; pleuras em forma de lapelas,

arredondadas (Figura 3 B).

Ocorrências e horizontes fossilíferos: Formação Ponta Grossa, Membro Jaguariaíva (Seqüência B).

Afloramento localizado no corte da estrada de ferro Jaguariaíva – Arapoti, a 48 metros da base da seção.

Afloramentos encontrados no quilômetro 60 da PR-340 (Castro-Tibagi), na entrada de Tibagi e afloramentos a

cerca de 03 quilômetros da entrada de Tibagi, na subida da estrada que parte desta cidade em direção NW, rumo

a Telêmaco Borba, Estado do Paraná. Os horizontes fossilíferos estão situados, respectivamente, a 08 e 48

metros da base da seção.

Material examinado: Espécimes IBB/UNESP, DZP – 3382; 17095; 17123a, b; 17243; 17257; 17429; 18570;

18581a, b; 18590a, b; 18626.

Discussão: O gênero Metacryphaeus é conhecido para a Bacia do Parnaíba (Carvalho, Edgecombe e

Lieberman, 1994; Carvalho, Edgecombe, Lieberman, 1997), Bacia do Paraná (Formação Ponta Grossa e Grupo

Chapada; Clarke, 1913; Castro, 1968; Popp, 1985; Carvalho e Quadros, 1987), bem como para as assembléias

devonianas da Bolívia (Formações Icla, Belén, Sicasica; Wolfart, 1968) e Ilhas Falklands

6

(Formação Fox Bay; Edgecombe, 1991; Carvalho, 2006).

Metacryphaeus rotundatus é aqui descrita pela primeira vez para o Devoniano da Bacia do Paraná. Essa

espécie foi reconhecida, primeiramente, por Kozlowski (1923), para exemplares do Devoniano da Bolívia,

Formação Icla, pela distinção da forma arredondada dos céfalos, sendo designada como Cryphaeus australis

var. rotundatus. Posteriormente, Lieberman (1993) desenvolveu um estudo filogenético dos táxons

pertencentes ao “grupo Metacryphaeus”, onde foi identificado que M. rotundatus seria grupo-irmão de M.

giganteus, e não de M. australis, a partir do compartilhamento do espinho genal longo, delgado e comprimido

na base. Portanto, segundo Lieberman (1993) é improvável que M. rotundatus seja uma subespécie de M.

australis. Adicionalmente, após revisão de Lieberman (1993), foi atribuído o status de espécie para M.

rotundatus, uma vez que apresenta caracteres que permitem distingui-la de M. australis, principalmente no que

diz respeito a feições morfológicas do pigídio, como a forma das lapelas laterais e o tamanho do axis pididial, e

do céfalo, como a forma do espinho genal e da margem cefálica.

Dessa forma, os exemplares estudados (DZP- 3382; 17095; 17123 a, b; 17243; 17257; 17429; 18570;

18581 a, b; 18590 a, b; 18626) são aqui atribuídos a M. rotundatus, pois apresentam feições diagnósticas dessa

espécie, tais como: a) axis pigidial prolongando-se em uma terminação que alcança as lapelas laterais (Figura

3B), b) lapelas laterais arredondadas (Figura 3B), c) espinho genal longo, delgado, comprimido na base (Figura

3A) e, d) margem cefálica prolongada anteriormente (Figura 3A). Espécimes de M. autralis, utilizados para

comparação (DZP-3699, 17095; 17243; 17257; 17095; 18570a; 18590a, b) apresentam: a) axis pigidial

terminando antes de alcançar as lapelas laterais (Figura 3D), b) lapelas laterais agudas (Figura 3D), c) ausência

de espinho genal (Figura 3C) e, d) margem cefálica sem prolongamento (Figura 3C).

DISCUSSÃO E COMENTÁRIOS FINAIS

De acordo com os dados disponíveis de momento, Metacryphaeus rotundatus ocorre em argilitos

maciços. A despeito da desarticulação das carapaças, as quais devem representar restos de mudas (vide

discussão em Ghilardi, 2004), esses trilobites parecem representar ocorrências autóctones a parautóctones.

Indivíduos da espécie Metacryphaeus rotundatus devem ter ocupado, preferencialmente, fundos lamosos, ricos

em matéria orgânica, depositados sob condições de águas plataformais, abaixo do nível de base de ondas de

tempestades, associados a eventos de inundação marinha. A presença dessa espécie na Formação Ponta Grossa,

Sub-bacia Apucarana, indica tratar-se de um elemento com apreciável distribuição paleobiogeográfica, no

contexto do Domínio Malvinocáfrico. Isso porque Metacryphaeus rotundatus é uma espécie comum na fauna

7

devoniana da Bolívia, Formação Icla (Kozlowski, 1923; Lieberman, 1993). Desse modo, durante os eventos

transgressivos, materializados pelos depósitos de inundação marinha que contêm Metacryphaeus rotundatus, as

condições seriam favoráveis à dispersão, pela diminuição das barreiras geográficas. Nesse contexto,

Metacryphaeus rotundatus possui distribuição paleobiogeográfica maior do que anteriormente suposto, no

contexto do Domínio Malvinocáfrico. Além disso, durante o Devoniano, os calmoniídeos bolivianos viveram

em águas situadas em torno dos 45o a 50o de latitude sul e os da Bacia do Paraná, próximas aos 70o de latitude

sul (Copper, 1977; Eldredge e Ormiston, 1976). Assim sendo, é sugestivo supor que Metacryphaeus

rotundatus deve ter sido uma espécie euritérmica.

Nos depósitos da Formação Icla da Bolívia, Metacryphaeus rotundatus ocorre em rochas do Praguiano-

Emsiano. Com base em quitinozoários, principalmente na ocorrência de Pterochitina sp., Ramochitina sp.,

Ramochitina magnífica, Ancyrochitina sp. e Ancyrochitina parisi, Grahn (2002) atribuiu idade praguiana para a

base da Formação Icla e eoemsiana a eo-eifeliana, para o topo da Formação Icla. A presença de Metacryphaeus

rotundatus em rochas da porção basal da Formação Ponta Grossa, reforça a interpretação de que seus depósitos

abrangem o intervalo Praguiano-Emsiano, conforme já apontado por outros grupos de macro e microfósseis.

Conforme demonstrado pela presença de Metacryphaeus rotundatus nos depósitos da Formação Ponta

Grossa, a fauna de macroinvertebrados, em especial de trilobites calmoniídeos, é mais diversificada do que até

então se supunha. A fauna é, possivelmente, constituída por 17 espécies (Clarke, 1913; Struve, 1958; Popp,

1985; Popp, Coimbra e Hauch, 1996; Carvalho e Edgecombe, 1991), incluindo agora Metacryphaeus

rotundatus. Considerando-se os dados presentes nesse estudo e a lista de espécies de trilobites disponível para a

Bacia do Paraná (vide Ghilardi e Simões, 2007) (Tabela 1), observa-se que os gêneros Calmonia Clarke

(1913), Paracalmonia Reed (1907) e Metacryphaeus Reed (1907) são os mais diversificados, dentre os

calmoniídeos da Sub-bacia Apucarana.

Finalmente, embora o estudo paleontológico dos depósitos fossilíferos da Formação Ponta Grossa

remonte ao início do século passado, essa unidade continua ainda fornecendo novos dados paleontológicos e

estratigráficos que, em seu conjunto, contribuem para o refinamento da composição faunística e afinidades

paleobiogeográficas das assembléias fósseis e seu significado paleoecológico e geocronológico. Nesse

contexto, seria interessante que pesquisas futuras abrangessem o Devoniano da Bolívia e áreas ainda pouco

exploradas (Mato Grosso, Goiás) da Bacia do Paraná.

8

AGRADECIMENTOS

A presente pesquisa contou com a participação dos professores: Dra. M.J. Garcia (UNG), Dr. L.E.

Anelli (IG/USP), Dr. E. Bosetti (UEPG) e Dr. R.T. Bolzon (UFPR), aos quais agradecemos a colaboração. Os

autores agradecem, especialmente, aos revisores, Prof. Dr. Setembrino Petri (IG/USP) e Profa. Dra. Rosemarie

Rohn Davies (IGCE/USP), pelas sugestões, comentários e correções nas versões iniciais desse manuscrito.

Finalmente, os autores agradecem ainda à FAPESP (99/11763-6, 05/00791-1) e a PROAP (Programa de Apoio

à Pós-Graduação da CAPES, IGc/USP), pelo apoio financeiro oferecido.

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12

LEGENDAS

Tabela 1: Lista das espécies de calmoniídeos encontrados no Devoniano do Brasil e da Bolívia.

Figura 1. Mapa de localização dos afloramentos fossilíferos estudados, na Formação Ponta Grossa, mostrando

a faixa de afloramentos, da borda leste da Bacia do Paraná.

Figura 2. Seções colunares dos afloramentos da Formação Ponta Grossa (= Membro Jaguariaíva). A- Seção

colunar composta, incluindo, na base, os litótipos aflorantes ao longo da PR-340, na entrada de Tibagi, PR,

bem como da estrada que parte de Tibagi, rumo NW para Telêmaco Borba. B- Seção colunar de Jaguariaíva, ao

longo do ramal ferroviário. Seções colunares modificadas de Ghilardi (2004).

Figura 3. Espécimes de Metacryphaeus rotundatus (A, B) e Metacryphaeus australis (C, D). A- Céfalo de M.

rotundatus, mostrando o lobo frontal anteriormente arredondado e espinho genal longo, delgado, comprimido

na base, paralelo à borda lateral (DZP-18626); B - Pigídio de M. rotundatus, com as pleuras levemente

arqueadas sagitalmente e flexionadas para baixo, lateralmente (DZP-18570a); C- Céfalo de M. australis, com

glabela saliente e margem não prolongada anteriormente, (DZP–3706); D - Pigídio de M. australis,

subtriangular, mais largo do que longo, margem pigidial subtriangular, com terminação em forma de largas

franja, chatas, agudas, e recurvadas para trás. Terminação do axis pigidial em forma de lapela larga, mais curta

do que as da franja (DZP -3699). Escala gráfica: 1 cm.

13

Calmoniidae Brasil Calmoniidae Bolívia AutorBainella pontagrossensis Carvalho e Edgecombe, 1991Calmonia paranaensis Popp, 1985Calmonia signifer var. micrischia

Clarke, 1913

Calmonia signifier Clarke, 1913Calmonia subseciva Clarke, 1913Calmonia? triacantha Carvalho e Edgecombe, 1991Paracalmonia cuspidata Struve, 1958Paracalmonia mendesi Popp, 1996Paracalmonia paranaensis Popp, 1996Paracalmonia pessula Struve, 1958Paracalmonia salamunii Popp, 1996Pennaia pauliana Clarke, 1913Tibagya parana Struve, 1958Metacryphaeus granulata Popp, 1985Metacryphaeus sedori Popp, 1985Metacryphaeus australis Metacryphaeus australis Struve, 1958Metacryphaeus rotundatus Metacryphaeus rotundatus Lieberman, 1993; Presente estudo

“Clarkeaspis” gouldi Lieberman, 1993“Palpebrops” goeldi (Kaltzer) Lieberman, Edgecombe e Eldredge, 1991Andinacaste chojnacotensis Eldredge e Branisa, 1980Andinacaste legrandi Eldredge e Branisa, 1980Bainella (Belenops) insólita (Wolfart) Eldredge e Branisa, 1980Clarkeaspis padillaensis Lieberman, 1993Deltacephalaspis (Deltacephalaspis) comis Eldredge e Branisa, 1980Deltacephalaspis (Deltacephalaspis) magister

Eldredge e Branisa, 1980

Deltacephalaspis (Deltacephalaspis) retrospina

Eldredge e Branisa, 1980

Deltacephalaspis (Prestalia) túmida Eldredge e Branisa, 1980Eldredgeia venustus Lieberman, 1993Kozlowskiaspis (Kozlowskiaspis) superna Eldredge e Branisa, 1980Kozlowskiaspis (Romanops) australis Eldredge e Branisa, 1980Kozlowskiaspis (Romanops) borealis Eldredge e Branisa, 1980Malvinella buddeae Lieberman, Edgecombe e Eldredge, 1991Malvinella haugi Lieberman, Edgecombe e Eldredge, 1991Malvinocooperella pregiganteus Lieberman, 1993Metacryphaeus branisai Lieberman, 1993Metacryphaeus convexus Lieberman, 1993Metacryphaeus curvigena Lieberman, 1993Metacryphaeus giganteus Lieberman, 1993Metacryphaeus tuberculatus Lieberman, 1993Palpebrops donegalensis Lieberman, Edgecombe e Eldredge, 1991Parabouleia calmonensis Eldredge, 1972Phacopina convexa Eldredge e Branisa, 1980Phacopina padilla Eldredge e Branisa, 1980Plesioconvexa praecursor Lieberman, 1993Plesiomalvinella boulei (Kozlowki) Lieberman, Edgecombe e Eldredge, 1991Plesiomalvinella pujravii (Wolfart) Lieberman, Edgecombe e Eldredge, 1991Schizostylus (Curuyella) granulata Eldredge e Branisa, 1980Tarijactinoides jarcasensis Suárez Soruco, 1971Tarijactinoides tikanensis Eldredge e Branisa, 1980Wolfartaspis cornutus Lieberman, 1993

14

15

MAPA ÍNDICE

Ferrovia

16

BA

Fm. F

urna

sFm

. Pon

ta G

ross

a

Argilitos (por vezes folhelhos)

Arenito Médio a Grosso

Siltito arenoso a arenito fino

Legenda: Arenito muito fino

(M)

Baixo Alto

?

?

Baixo Alto

Nível do Mar

Nível do Mar

17

ANEXO 4

Lista do material examinado de trilobites Homalonotidae

e Calmoniidae. Espécimes depositados nas coleções

científicas do IBB/UNESP, UEPG, UNG, USP e UFPR.

140

Lista do material examinado de trilobites Homalonotidae e Calmoniidae. Espécimes

depositados nas coleções científicas do IBB/UNESP, UEPG, UNG, USP e UFPR.

Instituição Espécie (n) Procedência Formação Idade RegistroUEPG Burmeisteria herschelii (Murchison, 1839) Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta

Grossa.Devoniano 1014

UEPG Burmeisteria herschelii (Murchison, 1839) Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.

Devoniano 1017 a/b


Devoniano 1034


Devoniano 1042


Devoniano 1065


Devoniano 1017 a/b


Devoniano 1035 a


Devoniano 1019


Devoniano 1025


Devoniano 1033

UFPR Burmeisteria herschelii (Murchison, 1839) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).

Formação Ponta Grossa.

Devoniano NR3135

UNESP Burmeisteria herschelii (Murchison, 1839) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).


Devoniano DZP -17330



Devoniano DZP- 3367 a/b/c/d



Devoniano DZP -3383



Devoniano DZP 3390

UNESP Burmeisteria herschelii (Murchison, 1839) Tibagi Formação Ponta Grossa.

DevonianoDZP- 17139 a/b

UNESP Burmeisteria herschelii (Murchison, 1839) Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.



DevonianoDZP- 17646




DevonianoDZP- 17667

UNG Burmeisteria herschelii (Murchison, 1839) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).


Devoniano TPg - 33

UNG Burmeisteria herschelii (Murchison, 1839) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).


Devoniano TPg - 127

USP Burmeisteria herschelii (Murchison, 1839) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).


Devoniano GP/1E 5570

UNG Burmeisteria herschelii (Murchison, 1839) e Calmonia signifer Clarke, 1913

Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).


Devoniano TPg - 299 a/b

UNG Burmeisteria herschelii? Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).


Devoniano TPg - 100 a

UFPR Calmonia signifer Clarke, 1913 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).


Devoniano NR3056B

UFPR Calmonia? signifer Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).


Devoniano NR3106

UFPR Calmonia? signifer Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).


Devoniano NR3131A

UNESP Calmonia signifer Clarke, 1913Vila Francelina (Ponta Grossa)


Devoniano DZP – 2234 ab

UNESP Calmonia signifer Clarke, 1913Estrada Rodagem Jaguariaíva


Devoniano DZP – 2856

UNESP Calmonia signifer Clarke, 1913 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).



UNESP Calmonia signifer Clarke, 1913Tibagi











Devoniano DZP – 17190 abc
















UNG Calmonia signifer Clarke, 1913 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).


Devoniano TPg – 14



Devoniano TPg - 43



Devoniano TPg - 44



Devoniano TPg - 116

UNG Calmonia signifer? Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).


Devoniano TPg - 155 ab



Devoniano TPg - 178



Devoniano TPg - 189 ab






Devoniano TPg - 228



Devoniano TPg - 254

UEPG Calmoniídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.

Devoniano UEPG – 1003














Devoniano UEPG – 1026 ab
































Devoniano UEPG – 1073 ab



















UFPR Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).


Devoniano NR3165



Devoniano NR3231B



Devoniano NR3281

UNESP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).























































































UNESP Calmoniídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.



































































Devoniano DZP – 16901 abcd



























































































































































































































































































































UNESP Calmoniídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.



















































































































































UNG Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).


Devoniano TPg – 2



Devoniano TPg – 3_1



Devoniano TPg – 4



Devoniano TPg – 5



Devoniano TPg – 6



Devoniano TPg – 7



Devoniano TPg – 9



Devoniano TPg – 15 b
















































Devoniano TPg – 57 ab










UNG CalmoniídeoEstrada Rodagem Jaguariaíva





Devoniano TPg – 77 a
















UNG Calmoniídeo? Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).












































Devoniano TPg – 130_1





























































































































































USP Calmoniídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).


Devoniano GP/1E 240 b






Devoniano GP/1E 509

USP Calmoniídeo? Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).



UEPG Digonus noticus (Clarke, 1913) Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.

Devoniano 1071


Devoniano 1022 a/b


Devoniano 1037 a/b


Devoniano 1018 a/b/c

UFPR Digonus noticus (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).


Devoniano NR3253A256

UNESP Digonus noticus (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).


Devoniano DZP – 3356 a/b



Devoniano DZP – 3360 a/b/c







UNESP Digonus noticus (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Grossa.

DevonianoDZP - 17301 a/b

UNESP Digonus noticus (Clarke, 1913) Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.



DevonianoDZP - 17653









UNG Digonus noticus (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).


Devoniano TPg - 61 b

USP Digonus noticus (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).


Devoniano GP/1E 5105 a/b

USP Digonus noticus (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).



UNESP Digonus noticus? Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).


Devoniano DZP – 3348 a/b/c

UNESP Digonus noticus? Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).



UNESP Digonus noticus? Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.


UEPG Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.

Devoniano 1044 a/b


Devoniano 1067


Devoniano 1001


Devoniano 1011 a/b


Devoniano 1015


Devoniano 1023


Devoniano 1036


Devoniano 1045


Devoniano 1046


Devoniano 1049


Devoniano 1054


Devoniano 1061


Devoniano 1074


Devoniano 1004


Devoniano 1010 a/b


Devoniano 1040


Devoniano 1047


Devoniano 1063


Devoniano 1060


Devoniano 1012


Devoniano 1002


Devoniano 1007


Devoniano 1008 a/b


Devoniano 1013


Devoniano 1021


Devoniano 1029


Devoniano 1038 a/b


Devoniano 1039


Devoniano 1041 a/b


Devoniano 1053


Devoniano 1057


Devoniano 1066


Devoniano 1069


Devoniano 1064


Devoniano 1028


Devoniano 1075 a/b

UFPR Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).


Devoniano NR3219



Devoniano NR3253B256



Devoniano NR3273A



Devoniano NR3252B



Devoniano NR3267



Devoniano NR3287A



Devoniano NR3287C



Devoniano NR3276



Devoniano NR3274

UNESP Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).

















Devoniano DZP - 3365






























Devoniano DZP - 3389

UNESP Homalonotídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.


UNESP Homalonotídeo Tibagi Formação Ponta Grossa.


UNESP Homalonotídeo Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.






























UNG Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).


Devoniano TPg - 31



Devoniano TPg - 59 a/b/c/d



Devoniano TPg - 90






Devoniano TPg - 137



Devoniano TPg - 170




USP Homalonotídeo Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).


Devoniano GP/1E 4706 b/c/d





















Devoniano GP/1E 5107 e 5120 a/b/c









Devoniano GP/1E 5113 e 5119








































UFPR Metacryphaeus australis (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).


Devoniano NR3167



Devoniano NR3186



Devoniano NR3202



Devoniano NR3416

UNESP Metacryphaeus australis (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).






UNESP Metacryphaeus australis (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Grossa.
























Devoniano DZP – 17131 abcde














UNESPMetacryphaeus australis ? Vila Francelina (Ponta Grossa)


Devoniano DZP –17634

















UNG Metacryphaeus australis (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).



UFPR Metacrypaheus rotundatus? Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).


Devoniano NR3174B

UFPR Metacryphaeus rotundatus ? Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).


Devoniano NR3201

UNESP Metacryphaeus rotundatus (Koslowski, 1923)





Tibagi Formação Ponta Grossa.











UNESP Metacryphaeus rotundatus ? Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).















UNG Metacryphaeus rotundatus (Koslowski, 1923)



Devoniano TPg – 150 ac

UNG Metacryphaeus rotundatus (Koslowski, 1923)



Devoniano TPg -210 ab

UFPR Metacryphaeus sp Reed, 1907 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).


Devoniano NR1721B/C

UFPR Metacryphaeus? sp Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).


Devoniano NR3223

UFPR Metacryphaeus?sp Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).


Devoniano NR3231A

UNESP Metacryphaeus sp Reed, 1907 Tibagi Formação Ponta Grossa.






















UNESP Metacryphaeus sp Reed, 1907 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).



















































UNG Metacryphaeus sp Reed, 1907 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).









UFPR Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).


Devoniano NR3159B



Devoniano NR3164

UFPR Paracalmonia?cuspidata Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).


Devoniano NR3181



Devoniano NR3195



Devoniano NR3218



Devoniano NR3237



Devoniano NR3241



Devoniano NR3248



Devoniano NR4378

UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).






UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Tibagi Formação Ponta Grossa.






























































































UNESP Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.




























UNG Paracalmonia cuspidata (Clarke, 1913) Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).















UNG Paracalmonia? cuspidata Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).



UNG Paracalmonia?cuspidata Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).



















































UFPR Pennaia pauliana Clarke, 1913 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).


Devoniano NR3179

UNESP Pennaia pauliana Clarke, 1913 Tibagi Formação Ponta Grossa.




UNESP Pennaia pauliana Clarke, 1913 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).




















UNESP Pennaia pauliana Clarke, 1913 Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.


UNESP Pennaia pauliana Clarke, 1913 Vila Francelina (Ponta Grossa) Formação Ponta Grossa.













UNG Pennaia pauliana Clarke, 1913 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).















UNG Pennaia pauliana? Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).








Devoniano TPg – 233/234

UNG Pennaia pauliana? Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).



USP Pennaia pauliana Clarke, 1913 Estrada de ferro (Ramal Jaguariaíva-Jacarezinho, Jaguariaíva, PR).


Devoniano GP/1E 270

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SISTEMÁTICA, TAFONOMIA E PALEOECOLOGIA DE TRILOBITA, …€¦ · constatando que trilobites homalonotídeos são mais abundantes em fácies de águas mais rasas, depositadas acima