Taxonomia da tribo Sophoreae (Leguminosae, Papilionoideae) na

Taxonomia da tribo Sophoreae (Leguminosae,Papilionoideae) na Bahia, Brasil

s.l.

DOMINGOS BENÍCIO OLIVEIRA SILVA CARDOSO

UNIVERSIDADE ESTADUAL DE FEIRA DE SANTANA

DEPARTAMENTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BOTÂNICA

Taxonomia da tribo Sophoreae s.l. (Leguminosae,

Papilionoideae) na Bahia, Brasil

DOMINGOS BENÍCIO OLIVEIRA SILVA CARDOSO

Dissertação apresentada ao Programa de Pós-

Graduação em Botânica da Universidade Estadual

de Feira de Santana – BA como parte dos requisitos

para a obtenção do título de Mestre em Botânica.

ORIENTADOR: Dr. Luciano Paganucci de Queiroz (UEFS)

CO-ORIENTADOR: Dr. Haroldo Cavalcante de Lima (JBRJ)

Feira de Santana – Bahia 2008

BANCA EXAMINADORA

........................................................................................

Dra. Adilva de Souza Conceição Universidade do Estado da Bahia

........................................................................................

Dr. Alessandro Rapini Universidade Estadual de Feira de Santana

........................................................................................

Dr. Luciano Paganucci de Queiroz Universidade Estadual de Feira de Santana

Orientador e Presidente da Banca

Para o meu avô e pai Olavo:

de quem mais ouvi da simplicidade das coisas.

Para a minha mãe Zelita:

de quem mais senti um amor eternamente criança.

Para a minha tia Ceiça:

de quem mais ouvi como dar os primeiros passos.

Para a minha querida menina Quézia:

de quem mais senti o abraço, a saudade e os sorrisos.

Para o meu orientador e amigo Luciano:

de quem mais ouvi falar das flores.

Com muito carinho dedico.

É preciso que eu suporte duas ou três lagartas

se quiser conhecer as borboletas.

Antoine Saint-Exupéry O Pequeno Príncipe

vi

AGRADECIMENTOS

Ao Programa de Pós-Graduação em Botânica da UEFS, que possibilitou a realização

desta dissertação.

Ao CNPq pela concessão da bolsa de mestrado (Processo 131147/2007-2).

Aos coordenadores dos projetos Flora da Bahia, PPBio e IMSEAR pelo apoio

financeiro a algumas viagens de campo.

Ao meu orientador Dr. Luciano Paganucci de Queiroz pela presença constante durante a

minha formação como cientista, além de estar sempre compartilhando comigo todo o

seu conhecimento botânico, as alegrias, as saudades, os desafios, as conquistas e as

novas descobertas...

Ao meu co-orientador Dr. Haroldo Cavalcante de Lima por todo o apoio durante a

minha visita ao Jardim Botânico do Rio de Janeiro, por ter compartilhado comigo o seu

conhecimento sobre as leguminosas e por ter me apresentado a cidade maravilhosa.

À Dra. Ana Maria Giulietti Harley e ao Dr. Raymond M. Harley, que só de olhar as suas

alegrias e sorrisos pelas plantas, já me causam muita admiração. Sinto-me muito

honrado por estar no meio de vocês dois, por ter sido aluno e pelas grandes

oportunidades de ouvir vocês falarem das flores.

Ao Dr. Alessandro Rapini pelas valiosas contribuições ao meu conhecimento sobre

nomenclatura. Ah! Também não poderia deixar de te agradecer imensamente por todo o

apoio durante a compra do meu laptop, o qual, sem dúvida, foi uma das ferramentas

mais importantes para os meus estudos!

Ao Dr. Cássio van den Berg pelas revisões das diagnoses em latim e pelos ensinamentos

sobre os diferentes métodos filogenéticos. Estes, com certeza, quadruplicaram o meu

entendimento em Sistemática Filogenética.

Aos professores Dr. Carlos Wallace, Dra. Tânia Regina, Dr. Eduardo Gross, Dr. Gabriel

Rua, Dr. Riccardo Baldini, Dra. Lígia Funch e Dr. Leslie Landrum pelos momentos de

aprendizado durante as disciplinas na pós-graduação.

vii

Ao Dr. André Amorim pelos ensinamentos sobre a flora da Mata Atlântica, por ter me

recebido muito bem durante a visita ao herbário CEPEC, e por ter fornecido uma ajuda

imensa durante a coleta no sul da Bahia.

À Dra. Ângela Miranda pelo grande apoio durante a minha visita aos herbários de

Pernambuco. Obrigado por ter me apresentado um pouco das belezas da sua cidade. E

foi muito bom também compartilhar da alegria do seu grande Vovô!

À Dra. Ana Tozzi por ter disponibilizado alguns trabalhos importantes, os quais

contribuíram muito para o meu entendimento da taxonomia de vários gêneros de

Sophoreae.

Ao Dr. Pedro Moraes pelas valiosas informações sobre alguns materiais históricos.

Ao Dr. Gert Hatschbach por toda a dedicação prestada, juntamente com os seus

funcionários, durante a minha visita ao herbário MBM. Obrigado também por ter

compartilhado comigo um pouco da sua longa história como botânico.

Ao Dr. Abel Augusto Conceição pela parceria em várias coletas desde a minha

graduação, pelos ensinamentos sobre os campos rupestres, e ainda por ter feito a

belíssima foto de Luetzelburgia bahiensis sendo polinizada!

Ao Dr. Freddy Bravo pelas discussões interessantes durante a disciplina Princípios de

Sistemática. Fico muito agradecido por ter a sua amizade e por ter sido seu aluno em

vários momentos desde a graduação.

Ao Dr. Jomar Jardim pelos conselhos, discussões sobre a flora da Mata Atlântica e

grande ajuda na coleta de material no sul da Bahia.

Ao Dr. Jorge Costa pela amizade e incentivo constante durante os meus primeiros

estudos com as leguminosas, e pela ajuda na coleta de Luetzelburgia pallidiflora.

À Dra. Reyjane Patrícia de Oliveira pelas valiosas sugestões durante o projeto inicial da

dissertação, além da companhia, juntamente com a Dra. Silvana Monteiro e Simone,

durante a viagem de campo. Meninas, me desculpem, mas aqui não vai ter espaço para o

homem bigodudo, encontrado sem... ops! Vocês já sabem de quem estou falando...

Ao Dr. Flávio França e Dra. Efigênia de Melo pelas oportunidades de coletas em Feira

de Santana, informações sobre a Luetzelburgia purpurea, disponibilidade de

bibliografia e pelo apoio, juntamente com Reinaldo, na utilização do LATAXON.

À Dra. Nádia Roque e Dra. Maria Lenise Guedes pelo apoio durante a minha visita ao

herbário ALCB. Obrigado, Nádia, pela gentileza de emprestar a sua sala para eu usar o

viii

computador. E muito obrigado, Lenise, por estar sempre disponível quando precisei de

alguma coisa no herbário e pelos empréstimos dos vários materiais de Sophoreae.

A Tânia Jost por todo o apoio durante a minha visita ao herbário HRB. Agradeço

imensamente por ter me confiado grande parte da coleção de Sophoreae para os meus

estudos.

Aos curadores dos herbários BAH, GUA, HBR, HUNEB RB, IAN, IPA, MG, NY,

PEUFR, SP, SPF, UB, UFMT e VIC, que gentilmente emprestaram material dos

acervos ou que, juntamente com os funcionários, me receberam sempre muito bem.

A Janaina por ter me deixado utilizar todos os seus livros de leguminosas. Ah! E um

abraço para o seu marido-filósofo Nilo Henrique, por quem tenho muita admiração.

A Jefferson pela grande amizade, incentivo e discussões botânicas desde a minha

graduação. Obrigado ainda, juntamente com Cosme, por terem coletado material

interessante de Luetzelburgia!

A Dudu pelo grande apoio (desde o aeroporto até o almoço de peixe cru!) durante a

minha primeira visita ao Rio de Janeiro. Obrigado ainda pelo envio dos vários artigos e

pelas discussões sobre a taxonomia de Ormosia.

A Marcos José da Silva e Ana Paula Fortuna por estarmos compartilhando uma bela

amizade “leguminóloga” e por terem me enviado trabalhos muito importantes sobre as

Sophoreae.

A Erivaldo Queiroz pelas coletas e fotos de Diplotropis incexis e Acosmium bijugum.

A Carla de Lima pela sua paciência comigo, que resultou nos belíssimos desenhos.

A Alex Popovkin pela ajuda inestimável na tradução dos artigos em russo para o inglês

e por termos feito juntos uma coleta nas restingas de Entre Rios.

A Mardel, Luís, Manauara, Alexandre, Alessandra, Cristiane e Sr. Edgar pelo apoio

durante a visita ao CEPEC e pela grande coleta na Serra do Corcovado!

A Robson Ribeiro pelo apoio durante a coleta no Rio de Janeiro, e por ter me cedido,

gentilmente, algumas belíssimas fotos de Ormosia e Acosmium.

A Zezé, Téo, Sílvia, Paula, Elaine e Renata por facilitarem o meu trabalho no HUEFS,

estando sempre disponíveis nos momentos em que precisei. Obrigado ainda Zezé pelos

conselhos maravilhosos, Téo por ter ajudado a montar o meu banco de dados, Sílvia por

ix

organizar os meus empréstimos, Paula por digitar o meu caderno de campo, Elaine por

saber me cobrar as coisas quando preciso, e Renata por escanear alguns desenhos.

A Dona Vanilda (in memoriam), que me ensinou muito da beleza e da sabedoria das

flores.

Ao Sr. Domingos e sua família pelo alojamento durante as duas coletas na Comunidade

da Gruta dos Brejões em Morro do Chapéu.

A Rubens, Daniela, Milene, Ana Luiza e Ademário Bastos pelas parcerias em várias

coletas.

A Adriana e Gardênia (secretaria da PPGBot-UEFS) por estarem sempre me auxiliando,

gentilmente, com as questões burocráticas do curso de pós-graduação.

Aos colegas do PPGBot-UEFS Marcos Dórea, Floriano, Milene, Tereza, Laura, Sheila,

Cecília, Andréa Karla, Silvana Ferreira, Jamile, Patrícia Cristina, Paulo Ricardo,

Patrícia Luz, Marla, Ana Luiza, Ricardo e Aline pela companhia em algumas

confraternizações e pelas discussões durante as disciplinas.

A Ricardo Villas-Boas pela grande ajuda com os mapas da flora da Bahia.

Aos meus colegas da república “Lockeana”, Chico Haroldo e Fabrício, pelos conselhos,

incentivos, sugestões no trabalho e por vivermos juntos alguns momentos de criança.

Chico, também nunca vou esquecer que um dia você me apresentou o Gigante da

Floresta!

Ao amigo-irmão Marcio Harrison por compartilhar as músicas, os sorrisos, os

aprendizados em ecologia, as aventuras em motocicletas, e por ter me incentivado e

ensinado muito sobre essa nossa vida de naturalista.

A Quézia, minha flor de verdade, por fazer parte do meu outro pedaço de sonho: a

felicidade e a saudade de estarmos cada vez mais perto um do outro. Obrigado ainda por

ter tirado as minhas dúvidas gramaticais durante a redação da dissertação. E também por

ter me agüentado dois meses só ouvindo falar de plantas!!!

E finalmente agradeço a toda minha família lá de casa pelo imenso apoio, carinho,

dedicação, saudade, amor, e por sempre acreditarem nos meus sonhos...

x

SUMÁRIO

Resumo .................................................................................................................................. 12

Abstract ................................................................................................................................. 13

Introdução Geral .................................................................................................................. 14

A tribo Sophoreae na Bahia ............................................................................................... 17

Referências Bibliográficas ................................................................................................. 19

Capítulo 1. Flora da Bahia: tribo Sophoreae (Leguminosae, Papilionoideae) ...................... 24

Resumo .............................................................................................................................. 26

Abstract .............................................................................................................................. 27

Introdução .......................................................................................................................... 28

Material e Métodos ............................................................................................................ 30

Tratamento taxonômico ..................................................................................................... 35

Sophoreae ............................................................................................................................ 35

Chave geral para identificação dos gêneros ....................................................................... 37

Chave para identificação dos gêneros baseada apenas nos caracteres vegetativos ........... 39

Chave para identificação dos gêneros baseada apenas nos caracteres florais ................... 42

Chave para identificação dos gêneros baseada apenas nos caracteres do fruto ................. 44

Amburana ........................................................................................................................... 51

Acosmium ........................................................................................................................... 57

Bowdichia .......................................................................................................................... 76

Diplotropis ......................................................................................................................... 84

Luetzelburgia ..................................................................................................................... 93

Myrocarpus ...................................................................................................................... 118

Myroxylon ........................................................................................................................ 126

Ormosia ........................................................................................................................... 130

Sophora ............................................................................................................................ 149

xi

Sweetia ............................................................................................................................. 155

Agradecimentos ............................................................................................................... 159

Bibliografia Adicional ..................................................................................................... 160

Lista de exsicatas ............................................................................................................. 164

Capítulo 2. Three new species of Luetzelburgia (Leguminosae, Papilionoideae)

from the caatinga of Bahia, Brazil and an identification key to all

species of the genus ......................................................................................... 171

Summary .......................................................................................................................... 173

Resumo ............................................................................................................................ 173

Introduction ...................................................................................................................... 174

Key to species of Luetzelburgia ....................................................................................... 175

Species descriptions ......................................................................................................... 177

Luetzelburgia harleyi ....................................................................................................... 177

Luetzelburgia neurocarpa ................................................................................................ 182

Luetzelburgia purpurea ................................................................................................... 186

Acknowledgements .......................................................................................................... 192

References ........................................................................................................................ 193

Capítulo 3. A remarkable new species of Ormosia (Leguminosae: Papilionoideae:

Sophoreae) from Bahian Atlantic Rain Forest, Brazil .................................... 195

Abstract ............................................................................................................................ 197

Resumo ............................................................................................................................ 197

Introduction ...................................................................................................................... 198

Ormosia timboënsis ......................................................................................................... 199

Acknowledgments ........................................................................................................... 205

Literature cited ................................................................................................................. 206

Considerações Finais .......................................................................................................... 208

12

RESUMO

Papilionoideae é a maior subfamília de Leguminosae, com cerca de 13.800 espécies,

483 gêneros e 28 tribos. É caracterizada pelas folhas geralmente pinadas,

freqüentemente trifolioladas, flores papilionóides com simetria zigomorfa e corola com

prefloração imbricativa vexilar, sementes com a região do hilo bem delimitada e

embrião com eixo da radícula curvo. Sophoreae é uma das tribos que formam o grado

basal das Papilionoideae. Possui cerca de 400 espécies e 45 gêneros e é,

tradicionalmente, caracterizada pela combinação do hábito arbóreo (raramente

arbustivo), folhas geralmente imparipinadas e flores relativamente simples com pétalas

laterais livres, às vezes não diferenciadas em alas e carena, e estames livres ou

levemente concrescidos na base. Neste estudo, é apresentado um tratamento taxonômico

das Sophoreae para o Estado da Bahia. A tribo foi representada por 25 espécies e 10

gêneros, sendo Luetzelburgia e Ormosia os mais diversos (6 espécies), seguidos de

Acosmium (4), Diplotropis (2) e Myrocarpus (2). Os gêneros Amburana, Bowdichia,

Myroxylon, Sophora e Sweetia foram representados por apenas uma espécie cada.

Foram encontradas cinco espécies endêmicas do Estado da Bahia, quatro das quais são

espécies novas que estão sendo validamente publicadas em outros trabalhos.

13

ABSTRACT

Papilionoideae embraces some 13.800 species, 483 genera, and 28 tribes, comprising

the legume’s most diverse subfamily. Papilionoideae may be diagnosed by its leaves

usually pinnate, more frequently trifoliolate, papilionoid, zigomorphic flowers with

descending imbricate petal aestivation, and seed with conspicuous hilum and embryo

radicle curved. Sophoreae is nested within the basal grade of the Papilionoideae and has

about 400 species and 45 genera. The tribe has been traditionally characterized by the

combination of arboreal (rarely shrubby) habit, leaves usually imparipinnate, and

flowers relatively simple with free, sometimes undifferentiated lateral petals, and

stamens free to nearly so. In this work, a taxonomic account of the Sophoreae in Bahia

State is presented. The Sophoreae was represented by 25 species and 10 genera.

Luetzelburgia and Ormosia presented six species each, followed by Acosmium (4 spp.),

Diplotropis (2), and Myrocarpus (2). Amburana, Bowdichia, Myroxylon, Sophora, and

Sweetia presented only one species. Among the total species surveyed, five were found

as endemic from Bahia State, of which four are new species and are being validly

published elsewhere.

14

INTRODUÇÃO GERAL

Leguminosae possui cerca de 19.325 espécies e 727 gêneros, representando a

terceira maior família de angiospermas, depois das Orchidaceae e Asteraceae (Lewis et

al. 2005). A família está distribuída em todos os continentes e nos mais variados tipos

de ambientes, principalmente nas regiões tropicais e temperadas, com exceção da

Antártica (Polhill et al. 1981; Lewis et al. 2005). A capacidade de fixar Nitrogênio

atmosférico através de associação simbiótica com bactérias também permitiu que as

Leguminosae alcançassem um notável sucesso evolutivo em termos de diversificação, e

estivessem entre as famílias de maior importância econômica e ecológica (Lewis et al.

2005).

Estudos filogenéticos têm sustentado o monofiletismo de Leguminosae e seu

posicionamento em Fabales, juntamente com Polygalaceae, Quillajaceae e Surianaceae

(APG II 2003). Tradicionalmente, Leguminosae é subdividida nas subfamílias

Caesalpinioideae, Mimosoideae e Papilionoideae (Bentham 1865; Polhill et al. 1981).

No entanto, em alguns sistemas de classificação (e.g. Cronquist 1981), essas subfamílias

são tratadas como famílias distintas. Embora as três subfamílias sejam reconhecidas por

caracteres morfológicos, existem fortes evidências de que Caesalpinioideae é

parafilética, pois alguns de seus gêneros aparecem mais relacionados filogeneticamente

às outras subfamílias (Doyle 1995; Kajita et al. 2001; Käss & Wink 1996,

Wojciechowski et al. 2004; Bruneau et al. 2008). Com exceção do gênero Dinizia (tribo

Mimoseae), que está mais relacionado com as Caesalpiniodeae do grupo Peltophorum,

o restante das Mimosoideae aparece em um clado fortemente sustentado (Luckow et al.

2003; Wojciechowski et al. 2004). Papilionoideae, em sua circunscrição tradicional, é a

única subfamília reconhecida como monofilética (Wojciechowski et al. 2004;

McMahon & Sanderson 2006). Das três subfamílias, Papilionoideae é a mais diversa,

sendo representada por aproximadamente 13.800 espécies, 483 gêneros e 28 tribos

(Lewis et al. 2005). É caracterizada pelas folhas pinadas (freqüentemente trifolioladas),

flores papilionóides com simetria zigomorfa e corola com prefloração imbricativa

vexilar (i.e. descendente) (Polhill 1981a; Lewis et al. 2005). Além disso, possui

sementes com a região do hilo bem delimitada e embrião com eixo da radícula curvo

(Gunn 1981).

15

Nos últimos anos, tem havido um desenvolvimento notável quanto à

compreensão das relações filogenéticas (e.g. Doyle et al. 2000; Bruneau et al. 2001;

Luckow et al. 2003; Pennington et al. 2001; Doyle & Luckow 2003; Wojciechowski

2003; Wojciechowski et al. 2004; Bruneau et al. 2008) e da taxonomia (Polhill et al.

1981; Lewis et al. 2005) das Leguminosae. No entanto, a circunscrição taxonômica de

alguns grupos, como, por exemplo, a das tribos basais de Papilionoideae, continua mal

resolvida (Doyle et al. 1997; Pennington et al. 2001; Wojciechowski et al. 2004).

A tribo Sophoreae faz parte do grado basal das Papilionoideae, sendo

caracterizada, de modo geral, pelas flores pouco especializadas, estames livres e folhas

pinadas. A tribo possui 45 gêneros e cerca de 396 espécies, incluindo principalmente

árvores, raramente arbustos, distribuídos em vários tipos de ambientes, desde florestas

tropicais secas ou úmidas até florestas temperadas (Lewis et al. 2005). Na tribo, amplas

disjunções são freqüentemente observadas tanto entre gêneros similares, a exemplo de

Acosmium na América do Sul e Dicraeopetalum em Madagascar, quanto em um mesmo

gênero, como em Ormosia, que ocorre na região Neotropical e na Ásia, mas está

ausente na África.

Polhill (1981b) já havia mencionado que Sophoreae não formava um grupo

natural, sendo apenas uma tribo de conveniência entre as Caesalpinioideae e o restante

das Papilionoideae. Mais recentemente, o polifiletismo da Tribo Sophoreae foi

demonstrado em vários trabalhos de filogenia usando dados moleculares (Fig. 1) (Doyle

et al. 1996, 1997; Käss & Wink 1995, 1996, 1997; Pennington et al. 2001;

Wojciechowski et al. 2004). Estudos de filogenia baseados em caracteres morfológicos

gerais (Chappill 1995; Herendeen 1995) ou apenas de morfologia polínica (Ferguson et

al. 1994) também têm corroborado a proposição de que Sophoreae não forma um grupo

monofilético. De fato, vários gêneros de Sophoreae considerados tradicionalmente

como mais basais têm sido relacionados, filogeneticamente, aos grupos mais derivados,

a exemplo de Acosmium, Bowdichia, Diplotropis, Luetzelburgia, Ormosia, Sophora e

Sweetia (Pennington et al. 2001; Wojciechowski et al. 2004). Estes gêneros aparecem

como parte de um clado maior caracterizado pela sinapomorfia molecular de uma

inversão de 50 kb na região de cópia única maior do genoma do cloroplasto (Doyle et

al. 1996). Este grande clado é formado por uma politomia de onde irradiam diferentes

grandes grupos monofiléticos de Papilionoideae, como os clados dalbergióide,

genistóide e miletióide (Pennington et al. 2001; Wojciechowski et al. 2004).

16

Fig. 1. Relações filogenéticas entre gêneros das tribos basais de Papilionoideae sensu

Polhill (1981) inferidas a partir de seqüências de trnL (Pennington et al. 2001).

17

Yakovlev (1972, 1991 apud Pennington et al. 2005) havia proposto um rearranjo

taxonômico da tribo Sophoreae de forma a segregá-la em cinco ou nove tribos. No

entanto, estes resultados não são corroborados por estudos filogenéticos (Pennington et

al. 2000, 2001; Wojciechowski et al. 2004). Pennington et al. (2005) propuseram um

rearranjo dos gêneros incluídos em Sophoreae, mas a sua delimitação ainda coincide

com a de um grupo polifilético. Isso se deve ao fato de que as relações filogenéticas

entre os gêneros do grado basal das Papilionoideae são ainda mal sustentadas. Por

exemplo, Pennington et al. (2000, 2001), utilizando dados de trnL para inferir as

relações entre os gêneros das tribos Swartzieae, Sophoreae, Dipterygeae e Dalbergieae,

encontraram um alto suporte para a formação do clado Vataireóide composto por

elementos de Dalbergieae, Sophoreae e Swartzieae (Fig. 1). No entanto, no estudo

realizado por Mansano et al. (2004), os mesmos gêneros de Swartizeae que formavam

o clado Vataireóide foram agrupados em um outro clado composto por gêneros mais

basais, os quais já tinham sido mencionados anteriormente como mais relacionados

(Herendeen 1995). Assim, a realização de estudos taxonômicos na tribo Sophoreae é

importante não somente para contribuir com um maior entendimento sobre a

circunscrição dos seus gêneros, mas também para fornecer base para uma melhor

interpretação da filogenia de Papilionoideae.

A tribo Sophoreae na Bahia

O primeiro tratamento taxonômico da tribo Sophoreae para o Estado da Bahia

foi realizado por Bentham (1859) na Flora Brasiliensis. Embora quase todos os gêneros

e 13 das 25 espécies de Sophoreae atualmente reconhecidas para a Bahia já tivessem

sido descritos na Flora Brasiliensis, Bentham citou para o Estado apenas Acosmium

bijugum, A. dasycarpum, Bowdichia virgilioides e Sophora tomentosa.

Posteriormente, um estudo com enfoque em todas as espécies de Sophoreae da

Bahia foi realizado por Lewis (1987), no qual são reconhecidas 21 espécies incluídas

em dez gêneros: Acosmium, Amburana, Bowdichia, Diplotropis, Luetzelburgia,

Myrocarpus, Myroxylon, Ormosia, Sophora e Sweetia. No levantamento das espécies de

Leguminosae para a região Nordeste (César et al. 2006) foram listadas mais cinco

espécies e excluída uma daquelas que eram reconhecidas por Lewis (1987). Os gêneros

listados por Lewis (1987) e César et al. (2006) são os mesmos adotados para a flora da

Bahia no presente estudo, porém mudanças foram feitas quanto à circunscrição

taxonômica de algumas espécies e foram acrescentados novos táxons.

18

O tratamento da tribo Sophoreae realizado por Lewis (1987) foi baseado,

principalmente, em revisões antigas disponíveis somente para alguns gêneros ou em

trabalhos que descreveram novas espécies para a Bahia (e.g. Rudd 1965; Yakovlev

1969; Rizzini & Mattos 1977; Lima 1982, 1984), além de materiais depositados em

herbários. Apenas mais recentemente alguns dos gêneros de Sophoreae que ocorrem na

Bahia receberam um tratamento taxonômico individual. Nos estudos realizados por

Sartori (2000), Sartori & Tozzi (2004) e Rodrigues (2005), por exemplo, foram

revisados os gêneros Myroxylon, Myrocarpus e Acosmium, respectivamente. No

entanto, o trabalho de Lewis (1987) e monografias taxonômicas de alguns gêneros têm

se tornado limitados para o propósito de identificação dos espécimes coletados na

Bahia. Além disso, antes da realização deste estudo, foram encontrados alguns

espécimes que claramente representavam táxons ainda não descritos.

Muitos avanços para a pesquisa botânica na Bahia foram obtidos depois do

desenvolvimento de diversos projetos para estudar a flora do Estado, que há muito tem

sido considerada de extrema importância para o conhecimento da diversidade vegetal no

Nordeste (Giulietti et al. 2006). Um dos avanços conseguidos com o Projeto Flora da

Bahia, por exemplo, foi a possibilidade de realizar coletas em diferentes tipos

vegetacionais do Estado com o intuito de subsidiar futuros estudos taxonômicos. Até o

momento, apenas sete monografias foram concluídas (Oliveira & Giulietti 2004;

Carneiro & Furlan 2006; Coelho & Giulietti 2006; Nunes & Queiroz 2006; Lima &

França 2007; Silva 2007; Silva-Castro et al. 2007), sendo que nenhuma delas inclui

Leguminosae. Estudos taxonômicos com as Leguminosae da Bahia foram realizados

apenas com alguns gêneros para a região da Chapada Diamantina, como os trabalhos de

Souza (2001) e Conceição (2003). Dessa forma, o presente estudo representa o primeiro

tratamento taxonômico em um grupo de Leguminosae para a flora de todo o Estado da

Bahia, depois da publicação do trabalho de Lewis (1987).

Este trabalho tem como objetivo geral realizar um estudo taxonômico da tribo

Sophoreae no Estado da Bahia, como parte de um trabalho de mais longo prazo visando

contribuir para um melhor entendimento das relações filogenéticas no grado basal das

Papilionoideae. Além disso, pretende-se alcançar os seguintes objetivos específicos: (i)

inventariar as espécies de Sophoreae do Estado da Bahia; (ii) produzir uma chave de

identificação das espécies baseada em material coletado na Bahia; (iii) elaborar uma

descrição morfológica de todas as espécies; (iv) ilustrar todas as espécies; (v) fornecer a

distribuição geográfica das espécies dentro do Estado, incluindo os registros dos

19

municípios, localidades e tipos de vegetação e (vi) discutir a taxonomia das espécies e

dos gêneros encontrados.

A dissertação está dividida em três capítulos. No capítulo 1, é apresentado um

estudo taxonômico da tribo Sophoreae para o Estado da Bahia. Devido ao fato das

espécies novas encontradas durante o estudo já terem sido submetidas para publicação,

os manuscritos originais aparecem em capítulos separados (capítulos 2 e 3) de acordo

com as normas de cada revista. Algumas modificações foram realizadas nos padrões de

formatação das revistas com o intuito de facilitar a leitura destes capítulos. Ressalta-se

ainda que esta dissertação não deve ser utilizada com fins nomenclaturais, ou seja, os

novos táxons não são propostos aqui e portanto não devem ser considerados

validamente publicados a partir desta tese.

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

APG II. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the

orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean

Society 141(4): 399-436.

Bentham G. 1859-62. Leguminosae I. Papilionaceae. In: C.F.P. von Martius (ed.). Flora

Brasiliensis 15(1): 307-324.

Bentham, G. 1865. Leguminosae. In: Bentham, G. & Hooker, J.D. Genera Plantarum.

London: Lovell Reeve & Co., vol. 1, pp. 434-600.

Bruneau, A.; Forest, F.; Herendeen, P.S.; Klitgaard, B.B. & Lewis, G.P. 2001.

Phylogenetic relationships in the Caesalpinioideae (Leguminosae) as inferred from

chloroplast trnL intron sequences. Systematic Botany 26: 487-514.

Bruneau, A.; Mercure, M.; Lewis, G.P. & Herendeen, P.S. 2008. Phylogenetic patterns

and diversification in the caesalpinioid legumes. Botany 86: 697-718.

Carneiro, C.E. & Furlan, A. 2006. Flora da Bahia – Caryophyllaceae. Sitientibus Série

Ciências Biológicas 6(3): 174-181.

César, E.A.; Juchum, F.S. & Lewis, G.P. 2006. Lista preliminar da Família

Leguminosae na Região Nordeste do Brasil. Série Repatriamento de Dados do

Herbário de Kew para a Flora do Nordeste do Brasil. Vol. 2. Kew: Royal Botanic

Gardens.

20

Coelho, A.A.de O. & Giulietti, A.M.. 2006. Flora da Bahia: Portulacaceae. Sitientibus

Série Ciências Biológicas 6(3): 182-193.

Conceição, A.S.; Giulietti, A.M.; Queiroz, L.P. 2004. O gênero Chamaecrista Moench

(Leguminosae-Caesalpinioideae) em Catolés, Abaíra, Chapada Diamantina, Bahia,

Brasil. Sitientibus Série Ciências Biológicas 3(1,2): 81-108.

Cronquist, A. 1981. An integrated system of classification of flowering plants. New

York: Columbia University Press.

Doyle, J.J. 1995. DNA data and legume phylogeny: a progress report. In: Crisp, M.D. &

Doyle, J.J. Advances in Legume Systematics, part 7, Phylogeny. Kew: Royal Botanic

Gardens, pp. 11-30.

Doyle, J.J. & Luckow, M.A. 2003. The rest of the iceberg: legume diversity and

evolution in a phylogenetic context. Plant Physiology 131(3): 900-910.

Doyle, J.J.; Chappill, J.A.; Bailey, C.D. & Kajita, T. 2000. Towards a comprehensive

phylogeny of Legumes: evidence from rbcL sequences and non-molecular data. In:

Herendeen, P.S. & Bruneau, A. (eds.). Advances in Legume Systematics, part 9.

Kew: Royal Botanic Gardens, pp. 299-310.

Doyle, J.J.; Doyle, J.L.; Ballenger, J.A.; Dickson, E.E.; Kajita, T. & Ohashi, H. 1997. A

phylogeny of the chloroplast gene rbcL in the Leguminosae: taxonomic correlations

and insights into the evolution of nodulation. American Journal of Botany 84: 541-

554.

Doyle, J.J.; Doyle, J.L.; Ballenger, J.A. & Palmer, J.D. 1996. The distribution and

phylogenetic significance of a 50-kb chloroplast DNA inversion in the flowering

plant family Leguminosae. Molecular Phylogenetics and Evolution 5: 429-438.

Ferguson, I.K.; Schrire, B.D. & Shepperton, R. 1994. Pollen morphology of the tribe

Sophoreae and relationships between subfamilies Caesalpinioideae and

Papilionoideae. In: Ferguson, I.K. & Tucker, S.C. (eds.). Advances in Legume

Systematics, part 6, Structural Botany. Kew: Royal Botanic Gardens, pp. 53-96.

Giulietti, A.M.; Queiroz, L.P.de; Silva, T.R.S.; França, F.; Guedes, M.L. & Amorim,

A.M. 2006. Flora da Bahia. Sitientibus Série Ciências Biológicas 6(3): 169-173.

Gun, C.R. 1981. Seeds of Leguminosae. In: Polhill, R.M. & Raven, P.H. (eds.).

Advances in Legume Systematics, part 2. Kew: Royal Botanic Gardens, p. 913-925.

21

Herendeen, P.S. 1995. Phylogenetic relationship of the tribe Swartzieae. In: Crisp, M. &

Doyle, J.J. (eds.). Advances in Legume Systematics, part 7, Phylogeny. Kew: Royal

Botanic Gardens, pp. 123-132.

Kajita, T.; Ohashi, H.; Tateishi, Y.; Bailey, C.D. & Doyle, J.J. 2001. rbcL and legume

phylogeny, with particular reference to Phaseoleae, Millettieae, and allies.

Systematic Botany 26(3): 515-536.

Käss, E. & Wink, M. 1997. Phylogenetic relationships in the Papilionoideae (Family

Leguminosae) based on nucleotide sequence of cpDNA (rbcL) and ncDNA (ITS 1

and 2). Molecular Phylogenetics and Evolution 8: 65-88.

Käss, E. & Wink, M. 1996. Molecular evolution of the Leguminosae: Phylogeny of the

three subfamilies based on rbcL sequences. Biochemical Systematics and Ecology

24: 365-378.

Käss, E. & Wink, M. 1995. Molecular evolution of phylogeny of the Papilionoideae

(Family Leguminosae): rbcL gene sequences versus chemical taxonomy. Botanica

Acta 108: 149-162.

Lewis, G.P. 1987. Legumes of Bahia. Kew: Royal Botanic Gardens.

Lewis, G.P.; Schrire, B.D.; Mackinder, B.A. & Lock, M. (eds.). 2005. Legumes of the

World. Kew: Royal Botanic Gardens.

Lima, H.C.de. 1984. Uma nova espécie de Luetzelburgia (Leguminosae –

Papilionoideae) da Bahia – Brasil. Anais do 34o Congresso Nacional de Botânica 2:

191-197.

Lima, H.C.de. 1982. Nota taxonômica sobre o “pau mocó” – Luetzelburgia auriculata

(Fr. Allemão) Ducke. Cadernos de Pesquisa UFPI Série Botânica 2: 55-60.

Lima, A.de B & França, F. 2007. Flora da Bahia: Priva Adans. – Verbenaceae.

Sitientibus Série Ciências Biológicas 7(1): 32-35.

Luckow, M.; Miller, J.T.; Murphy, D.J. & Livshultz, T. 2003. A phylogenetic analysis

of the Mimosoideae (Leguminosae) based on chloroplast DNA sequence data. In:

Klitgaard, B.B. & Bruneau, A. (eds.). Advances in Legume Systematics, part 10.


Mansano, V.F.; Bittrich, V.; Tozzi, A.M.G.A. & Souza, A.P. 2004. Composition of the

Lecointea clade (Leguminosae, Papilionoideae, Swartzieae), a re-evaluation based

on combined evidence from morphology and molecular data. Taxon 53(4): 1007-

1018.

22

McMahon, M.M. & Sanderson, M.J. 2006. Phylogenetic supermatrix analysis of

GenBank sequences from 2228 papilionoid legumes. Systematic Biology 55(5): 818-

836.

Nunes, T.S. & Queiroz, L.P.de. 2006. Flora da Bahia: Passifloraceae. Sitientibus Série

Ciências Biológicas 6(3): 194-226.

Oliveira, R.P.de & Giulietti, A.M. 2004. Flora da Bahia. Poaceae: tribo Oryzeae

(Ehrarthoideae). Sitientibus Série Ciências Biológicas 4(1/2): 43-51.

Pennington, R.T.; Stirton, C.H. & Schrire, B.D. Tribe Sophoreae. 2005. In: Lewis, G.P.;

Schrire, B.D.; Mackinder, B.A. & Lock, M. (eds.). 2005. Legumes of the World.


Pennington, R.T.; Lavin, M.; Ireland, H.; Klitgaard, B; Preston, J. & Hu, J.-M. 2001.

Phylogenetic relationships of basal papilionoid legumes based upon sequences of the

chloroplast trnL intron. Systematic Botany 26(3): 537-556.

Pennington, R.T.; Klitgaard, B.B.; Ireland, H. & Lavin, M. 2000. New insights into

floral evolution of basal Papilionoideae from molecular phylogenies. In: Herendeen,

P.S. & Bruneau, A. (eds.). Advances in Legume Systematics, part 9. Kew: Royal

Botanic Gardens, pp. 233-248.

Polhill, R.M. 1994. Classification of the Leguminosae. In: Bisby, F.A.; Buckingham, J.

& Harbone, J.B. (eds.). Phytochemical dictionary of the Leguminosae. New York:

Chapman & Hall, pp. 16-37.

Polhill, R.M. 1981a. Papilionoideae. In: Polhill, R.M. & Raven, P.H. (eds.). Advances

in Legume Systematics, part 1. Kew: Royal Botanic Gardens, pp. 191-208.

Polhill, R.M. 1981b. Tribe Sophoreae. In: Polhill, R.M. & Raven, P.H. Advances in

Legume Systematics, part 1. Kew: Royal Botanic Gardens, pp. 213-230.

Polhill, R.M.; Raven, P.H. & Stirton, C.H. 1981. Evolution and systematics of the

Leguminosae. In: Polhill, R.M. & Raven, P.H. (eds.). Advances in Legume

Systematics, part 1. Kew: Royal Botanic Gardens, pp. 1-26.

Rizzini, C.T. & Mattos-Filho, A. 1977. Sobre Luetzelburgia Harms (Leguminosae).

Rodriguésia 29(42): 7-14.

Rodrigues, R.S. 2005. Sistemática de Acosmium s.l. (Leguminosae, Papilionoideae,

Sophoreae) e estudos de morfologia de plântulas e números cromossômicos. Tese de

Doutorado. Universidade Estadual de Campinas.

23

Rodrigues, R.S. & Tozzi, A.M.G.A. 2006. Guianodendron, a new genus of

Leguminosae from South America. Novon 16(1): 130-133.

Rudd, V.E. 1965. The American species of Ormosia (Leguminosae). Contributions

from the United States National Herbarium 32(5): 279-384.

Sartori, A.L.B. 2000. Revisão taxonômica e estudos morfológicos em Myrocarpus

Allemão, Myroxylon L.f., Myrospermum Jacq. Tese de Doutorado. Universidade

Estadual de Campinas.

Sartori, A.L.B. & Tozzi, A.M.G.A. 2004. Revisão taxonômica de Myrocarpus Allemão

(Leguminosae, Papilionoideae, Sophoreae). Acta Botanica Brasilica 18(3): 521-535.

Silva, T.R.S. 2007. Flora da Bahia: Droseraceae. Sitientibus Série Ciências Biológicas

7: 393-397.

Silva-Castro, M.M.S.; Costa, C.R.A. & Brito, R. 2007. Flora da Bahia – Bignoniaceae

1: Jacaranda Jussieu. Sitientibus Série Ciências Biológicas 7(1): 15-31.

Souza, E.R.de. 2001. Aspectos taxonômicos e biogeográficos do gênero Calliandra

Benth. (Leguminosae-Mimosoideae) na Chapada Diamantina, Bahia, Brasil.

Dissertação de Mestrado. Universidade Estadual de Feira de Santana.

Wojciechowski, M.F. 2003. Reconstructing the phylogeny of legumes (Leguminosae):

an early 21st century perspective. In: Klitgaard, B.B. & Bruneau, A. (eds.). Advances

in Legume Systematics, part 10. Kew: Royal Botanic Gardens, pp. 5-35.

Wojciechowski, M.F.; Lavin, M. & Sanderson, M.J. 2004. A phylogeny of legumes

(Leguminosae) based on analysis of the plastid matK gene resolves many well-

supported subclades within the family. American Journal of Botany 91(11): 1846-

1862.

Yakovlev, G.P. 1972. A contribution to the system of the Order Fabales Nakai

(Leguminales Jones). Botanicheskii Zhurnal 57: 585-595. (em russo)

Yakovlev, G.P. 1969. A review of Sweetia and Acosmium. Notes from the Royal

Botanic Garden, Edinburgh 29: 347-355.

CAPÍTULO 1

Flora da Bahia: tribo Sophoreae s.l. (Leguminosae, Papilionoideae)*

*Este artigo está organizado para ser submetido ao periódico Sitientibus Série Ciências

Biológicas

Capítulo 1 – A tribo Sophoreae na Bahia

25

FLORA DA BAHIA: TRIBO SOPHOREAE s.l. (LEGUMINOSAE, PAPILIONOIDEAE)

DOMINGOS BENÍCIO OLIVEIRA SILVA CARDOSO1,3, LUCIANO PAGANUCCI DE QUEIROZ1 &

HAROLDO CAVALCANTE DE LIMA2

1Universidade Estadual de Feira de Santana, Programa de Pós-graduação em Botânica,

Herbário, Km 03-BR 116, Campus. 44031-460, Feira de Santana, Bahia, Brasil. 2Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, Rua Pacheco Leão, 915.

22460-030, Rio de Janeiro, Brasil. 3Autor para correspondência: [email protected]

Título abreviado: A tribo Sophoreae s.l. na Bahia


26

(Flora da Bahia: tribo Sophoreae s.l. (Leguminosae, Papilionoideae)) – Este

trabalho apresenta um estudo taxonômico das espécies da tribo Sophoreae s.l.

(Leguminosae, Papilionoideae) na Bahia. Sophoreae possui 45 gêneros e cerca de 400

espécies, ocorrendo desde florestas tropicais secas e úmidas até florestas temperadas.

Na Bahia foram registradas 25 espécies pertencentes a 10 gêneros. Luetzelburgia e

Ormosia apresentaram maior número de espécies (6), seguidos de Acosmium (4),

Diplotropis (2) e Myrocarpus (2). Amburana, Bowdichia, Myroxylon, Sophora e

Sweetia foram representados por apenas uma espécie cada. Foram encontradas cinco

espécies endêmicas do Estado da Bahia, quatro delas inéditas: Luetzelburgia harleyi, L.

neurocarpa, L. purpurea e Ormosia timboënsis. São apresentadas descrições, mapas de

distribuição no Estado, fotos, ilustrações e diferentes chaves para identificação dos

gêneros e espécies. Além disso, é discutida a taxonomia de todas as espécies e, quando

possível, as relações filogenéticas dos gêneros.

Palavras-chave: Leguminosae, Papilionoideae, Sophoreae, Bahia, flora, taxonomia.


27

(Flora of Bahia: tribe Sophoreae s.l. (Leguminosae, Papilionoideae)) – This work is

aimed at reviewing the Bahian species of tribe Sophoreae s.l. (Leguminosae,

Papilionoideae) under a taxonomic framework. Sophoreae comprises 45 genera and

about 400 species, occurring as mostly tropical from the seasonally dry to rain forests,

as well as extending to the temperate forests at higher latitudes. Twenty-five species

belonging to 10 genera were surveyed for Bahia State. Luetzelburgia and Ormosia were

represented by six species each, followed by Acosmium (4), Diplotropis (2), and

Myrocarpus (2). Amburana, Bowdichia, Myroxylon, Sophora, and Sweetia presented

only one species. Among the total species surveyed, five are endemic from Bahia State,

of which four are new species and are being described elsewhere: Luetzelburgia harleyi,

L. neurocarpa, L. purpurea e Ormosia timboënsis. Description, different kinds of

identification key for genus and species, and maps with the geographic distribution of

species are presented. Photos and illustrations for most species are also provided.

Additionally, the taxonomy of the species and as much as possible the phylogenetic

relationships of the genera are discussed.

Key words: Leguminosae, Papilionoideae, Sophoreae, Bahia, flora, taxonomy.


28

INTRODUÇÃO

Papilionoideae é a maior das três subfamílias de Leguminosae, com

aproximadamente 13.800 espécies, 483 gêneros e 28 tribos (LEWIS et al., 2005), e inclui

a grande maioria das espécies com importância econômica na família. Dentro das

Papilionoideae, um grupo constantemente alvo de estudos taxonômicos e filogenéticos é

a tribo Sophoreae (e.g. RUDD, 1965; POLHILL, 1981; LIMA, 1985; PENNINGTON et al.,

2000, 2001, 2005; SARTORI, 2000; WOJCIECHOWSKI et al., 2004; RODRIGUES, 2005;

RODRIGUES & TOZZI, 2007), principalmente por incluir gêneros com uma grande

diversidade morfológica e por ter sido classificada entre as leguminosas papilionóides

com diversificação mais antiga (POLHILL, 1981, 1994). Neste sentido, a realização de

estudos taxonômicos em Sophoreae poderá contribuir consideravelmente para um maior

entendimento sobre a circunscrição dos seus gêneros e fornecer base para estudos

filogenéticos no grupo.

Sophoreae, como tradicionalmente definida, constitui uma tribo de conveniência

entre Caesalpinioideae e Papilionoideae (POLHILL, 1981, 1994). Inclui 45 gêneros e

cerca de 400 espécies que ocorrem em vários tipos de ambientes, desde florestas secas e

úmidas da região tropical até florestas temperadas (PENNINGTON et al., 2005). O

polifiletismo das Sophoreae tem sido demonstrado com base em diferentes evidências

(FERGUSON et al., 1994; CHAPPILL, 1995; HERENDEEN, 1995; KÄSS & WINK, 1995, 1996,

1997; DOYLE et al., 1997, 2000; PENNINGTON et al., 2000, 2001; WOJCIECHOWSKI et al.,

2004). No entanto, pelo fato das relações filogenéticas entre os gêneros do grado basal

das Papilionoideae continuarem ainda mal resolvidas (PENNINGTON et al., 2005), no

tratamento mais recente das Leguminosae realizado por LEWIS et al. (2005), a tribo

Sophoreae é apresentada com uma circunscrição muito similar ao que havia sido

proposto anteriormente (POLHILL 1981, 1994). Ainda assim, PENNINGTON et al. (2005)

sugerem que Sophoreae s.s. deveria incluir somente um grupo de gêneros do clado

genistóide, o qual coincide com o grupo informal Sophora de POLHILL (1994).

Depois do trabalho de BENTHAM (1859) na Flora Brasiliensis, o único estudo

taxonômico mais abrangente sobre as espécies da tribo Sophoreae do Estado da Bahia é

o de LEWIS (1987). Neste trabalho, o autor apresenta apenas uma sinopse das espécies,

incluindo chaves de identificação, dados sobre a distribuição geográfica e ilustrações de

algumas espécies. No entanto, o trabalho de LEWIS (1987), além de monografias


29

taxonômicas disponíveis para alguns gêneros, apresentam limitações, como a

dificuldade na identificação de vários espécimes coletados na Bahia, demonstrando a

necessidade de um estudo morfológico mais detalhado da tribo Sophoreae no Estado.

Além disso, foram identificados em herbários vários materiais como pertencentes a

espécies ainda não descritas.

Desta forma, no presente estudo procurou-se sanar parte desta dificuldade

através de um estudo taxonômico da tribo Sophoreae na Bahia, cujo objetivo principal é

esclarecer os limites entre as suas espécies. Para isso, foi avaliado ainda o potencial

diagnóstico de caracteres não utilizados anteriormente na taxonomia do grupo (LEWIS,

1987). Como resultados, são apresentados descrições de todas as espécies encontradas,

chaves de identificação baseadas em diferentes fenofases, informações atualizadas sobre

distribuição geográfica, dados fenológicos e de preferência de habitat, nomes

vernáculos, principal bibliografia, além de um breve comentário sobre a taxonomia e

posição filogenética dos gêneros e das espécies.


30

MATERIAL E MÉTODOS

O presente estudo foi baseado principalmente na análise de cerca de 900

exsicatas das coleções dos seguintes herbários (em asterisco estão marcados os

herbários visitados): ALCB*, BAH*, CEPEC*, EAC, GUA*, HBR*, HRB*, HST*,

HUEFS*, HUESB, HUNEB, IAN, IPA, MBM*, MG, NY, PEUFR*, RB*, SP*, SPF*,

UB, UFMT, UPCB*, VIC (acrônimos de acordo com HOLMGREN et al., 1990). Foram

realizadas também várias expedições de coleta nos mais diversos tipos vegetacionais da

Bahia, por existirem poucas coletas em herbário para alguns gêneros, e com o intuito de

conhecer as características das espécies em campo (Tabela 1). Algumas espécies de

Sophoreae florescem e frutificam quase sem folhas, dificultando correlacionar a uma

mesma espécie as amostras em diferentes estágios reprodutivos encontradas em

herbário. Por isso, buscou-se realizar expedições a uma mesma localidade para coletar o

mesmo indivíduo em diferentes épocas. Durante as coletas, foram observadas 16

espécies em campo.

Neste estudo, foi considerado o máximo de caracteres macromorfológicos

possível, compreendendo os vegetativos e os reprodutivos, de modo a esclarecer os

limites entre os táxons. Foram padronizadas as mensurações para os folíolos em folhas

adultas e flores em antese. Na medida do comprimento dos folíolos, foi considerado

apenas o limbo, sendo a largura sempre dada pela porção mais larga e os pulvínulos

medidos separadamente; o comprimento das flores vai da base do cálice até o ápice das

pétalas, quando em flores papilionóides, ou até o ápice dos estames, nas flores

regulares; a medida do cálice inclui o hipanto; pétalas enrugadas, como as de

Luetzelburgia, foram medidas abrindo a lâmina até a sua largura máxima; estames e

gineceu torcidos ou curvados foram medidos esticando-os até o seu máximo

comprimento.

A terminologia utilizada para morfologia dos folíolos, tipos de inflorescência e

de indumento foi baseada em RADFORD et al. (1974), HARRIS & HARRIS (1994) ou

HICKEY & KING (2000). Os dados de distribuição geográfica, habitats e nomes

vernáculos foram obtidos das etiquetas das exsicatas ou da literatura. O mapa de

distribuição das espécies segue o modelo da Flora da Bahia. São apresentados quatro

tipos de chaves de identificação para os gêneros: (i) incluindo caracteres vegetativos e

reprodutivos; (ii) enfatizando apenas os caracteres vegetativos; (iii) baseada somente


31

nos caracteres florais; e (iv) enfatizando os caracteres do fruto e da semente. Nos

gêneros com mais de uma espécie, além de uma chave geral para identificação das

espécies, foi feita uma chave adicional com base apenas em caracteres vegetativos.

Excepcionalmente, para Luetzelburgia, foi elaborada ainda uma chave com base em

caracteres florais, devido às espécies do gênero serem freqüentemente encontradas, em

herbário, através de exsicatas apenas com flor.

As seguintes abreviações foram adotadas ao longo de todo o texto: alt. = altura;

ca. = cerca de; compr. = comprimento; larg. = largura; m.s.n.m. = altitude em metros

acima do nível do mar; neg. = negativo, relacionado às fotos de materiais-tipo do

herbário de Berlim (B); s.d. = sem data de coleta especificada; s.loc. = sem localidade

de coleta indicada; s.m. = sem o mês da coleta especificado; s.n. = sem número do

coletor e vs. = versus.

As decisões taxonômicas foram tomadas, em sua maioria, através da

comparação com os tipos nomenclaturais (incluindo também fotografias ou imagens

digitais) das espécies, bem como das espécies mais relacionadas.


32

Tabela 1. Localidades e tipos vegetacionais visitados por município na Bahia.

Período Município Localidade Vegetação

Jan/2007 Amargosa Serra do Timbó: 13º09’44”S, 39º39’54”W

floresta ombrófila Atlântica

Jan/2007 Ruy Barbosa Serra do Orobó: 12º18’11’’S, 40º29’20’’W

floresta semidecidual, mata ciliar, cerrado, campo rupestre

Fev/2007 Canudos BR 116, sentido Formosa-Bendengó: 09º40’06’’S, 39º05’50’’W caatinga arbustiva

Fev/2007 Macururé BR116, sentido Formosa: 09º17’21’’S, 39º04’15’’W caatinga arbustiva

Fev/2007 Remanso Estrada para Campo Alegre de Lourdes: 09º24’59’’S, 41º18’50’’W

caatinga arbustiva sob areia

Abr/2007 Caetité Estrada para Igaporã: 13º49’32’’S, 42º39’08’’W cerrado

Abr/2007 Coribe Estrada para Jaborandi, Serra do Ramalho: 13º35’10’’S, 44º19’12’’W

caatinga sobre calcário, floresta semidecidual

Abr/2007 Jequié Morro da Torre: 13º53’27’’S, 40º07’20’’W floresta semidecidual

Abr/2007 Maracás Fazenda Tanquinho: 13º26’19’’S, 40º26’02’’W

caatinga arbustiva-arbórea

Abr/2007 Vitória da Conquista Distrito de José Gonçalves: 14º46’08’’S, 40º44’09’’W

floresta semidecidual (“mata-de-cipó”)

Mai/2007 Anguera Fazenda Retiro: 12º09’42’’S, 39º11’02’’W floresta semidecidual

Mai/2007 Entre Rios Fazenda Rio do Negro: 11º53’S, 37º57’W restinga arbórea

Mai/2007 Morro do Chapéu Gruta dos Brejões: 11º00’49’’S, 41º24’28’’W


Mai/2007 Morro do Chapéu Cachoeira do Ferro Doido: 11º37’31’’S, 40º59’34’’W

cerrado, campo rupestre, floresta semidecidual,

Jun/2007 Itaberaba Serra do Orobó: 12º25’01’’S, 40º30’59’’W

floresta semidecidual, mata ciliar, floresta ombrófila

Jun/2007 João Dourado Estrada para Gruta dos Brejões: 11º15’27’’S, 41º36’02’’W caatinga arbustiva

Jun/2007 Jussiape Estrada para Caraguataí: 13º30’20’’S, 41º36’08’’W caatinga arbustiva

Jun/2007 Morro do Chapéu Gruta dos Brejões: 11º00’49’’S, 41º24’28’’W


Jun/2007 Rio de Contas Marcolino Moura: 13º36’40’’S, 41º45’07’’W mata ciliar


33

Jun/2007 Tucano Cachoeira do Inferno: 10º55’S, 39º04’W

mata ciliar, caatinga arbustiva

Jul/2007 Caturama Morro Branco: 13º17’45’’S, 42º15’00’’W


Jul/2007 Ibipitanga Estrada entre Mocambo e Ibipitanga: 12º54’19’’S, 42º29’24’’W


Jul/2007 Itatim Morro do Letreiro: 12o43’29’’S, 39º43’08’’W


Jul/2007 Macaúbas Estrada para Tingui: 13º07’S, 42º44’W cerrado, mata ciliar

Jul/2007 Oliveira dos Brejinhos

Próximo ao rio Paramirim, BR-242: 12º11’S, 42º51’W


Jul/2007 Salvador APA Lagoa do Abaeté: 12º58S, 38º30’W restinga arbustiva

Ago/2007 Almadina Serra do Corcovado: 14º42’21’’S, 39º36’12’’W

floresta ombrófila montana Atlântica

Ago/2007 Ilhéus Campus da UESC: 14º48’S, 39º10’W floresta ombrófila Atlântica

Ago/2007 Itabuna 10 Km da cidade de Itabuna, na rodovia de acesso à BR 101: 14º43’09’’S, 39º15’17’’W


Ago/2007 Maraú Estrada entre a Península de Maraú e Saquaíra: 14º00’S, 38º56’W

restinga arbórea e arbustiva

Ago/2007 Wenceslau Guimarães

Fazenda Santo Antônio: 13º41’53’’S, 39º30’25’’W


Set/2007 Salvador Jardim Botânico de Salvador: 12º55’38’’S, 38º25’28’’W


Out/2007 Barra da Estiva Estrada Jussiape-Barra da Estiva: 12º28’40’’S, 41’51’29’’W

caatinga arbustiva, cerrado

Out/2007 Iraquara Estrada em direção a Morro do Chapéu, 12º19’38’’S, 41º30’06’’W caatinga arbustiva

Out/2007 Itatim Morro do Letreiro: 12o43’29’’S, 39º43’08’’W


Out/2007 Jussiape Estrada para Caraguataí: 13º30’20’’S, 41º36’08’’W caatinga arbustiva

Out/2007 Lençóis BR242, antes da entrada de Lençóis: 12º31’S, 41º21’’W

cerrado, floresta semidecidual

Out/2007 Lençóis Trilha para a cachoeira do Sossego: 12º34’40’’S, 41º25’56’’W cerrado, mata ciliar

Out/2007 Maracás Fazenda Tanquinho: 13º26’19’’S, 40º26’02’’W


Out/2007 Morro do Chapéu Morrão: 13º35’04’’S, 41º12’18’’W cerrado, campo rupestre, floresta semidecidual

Out/2007 Morro do Chapéu Cachoeira do Ferro Doido: 11º37’32’’S, 40º59’53’’W

cerrado, campo rupestre, floresta semidecidual


34

Out/2007 Morro do Chapéu Distrito de Ventura: 11º39’07’’S, 40º57’42’’W


Out/2007 Morro do Chapéu Lajes: 11º29’52’’S, 41º19’52W caatinga arbustiva sobre dunas arenosas

Out/2007 Palmeiras Estrada para Pratinha: 12º25’42’’S, 41º30’19’’W

cerrado, caatinga arbustiva

Out/2007 Palmeiras Estrada para Pratinha: 12º25’42’’S, 41º30’19’’W


Nov/2007 Tucano Pedra Grande: 11º06’51’’S, 38º46’25’’W


Dez/2007 Tucano Lagoa do Junco: 10º55’S, 39º03’W caatinga arbustiva-arbórea

Jan/2008 Euclides da Cunha BR 116, estrada para Bendengó: 10º25’25’’S, 39º02’11’’W


Jan/2008 Itaberaba Serra do Orobó: 12º25’01’’S, 40º30’59’’W floresta semidecidual

Jan/2008 Itaetê Estrada para o Poço Encantado: 12º56’40’’S, 41º06’20’’W floresta semidecidual

Jan/2008 Monte Santo Estrada Euclides da Cunha-Monte Santo: 10º29’01’’S, 39º04’49’’W

mata ciliar degradada com caatinga arbustiva

Jan/2008 Palmeiras Estrada para Pratinha: 12º22’14’’S, 41º31’03’’W


Jan/2008 Ruy Barbosa Serra do Orobó: 12º18’11’’S, 40º29’20’’W

floresta semidecidual, caatinga arbustiva

Jan/2008 Santa Bárbara BR 116, sentido Santa Bárbara-Serrinha: 15º57’30’’S, 38º58’30’’W floresta semidecidual

Jan/2008 Santa Luz Próximo de Queimadas, Fazenda Frade: 11º15’21’’S, 39º22’29’’W

mata ciliar degradada com caatinga arbustiva

Jan/2008 Tucano Quixaba do Mandacaru: 10º55’01’S, 39º03’49’’W


Jan/2008 Tucano Pedra Grande: 11º06’51’’S, 38º46’25’’W



35

TRATAMENTO TAXONÔMICO

Sophoreae Spreng.

Árvores de pequeno a grande porte, arbustos, lianas ou raramente ervas; ramos

cilíndricos. Estípulas geralmente caducas. Folhas compostas, imparipinadas, às vezes

paripinadas, raramente unifolioladas, alternas espiraladas; pulvino e pulvínulos

conspícuos, às vezes amarronzados, cilíndricos; raque cilíndrica ou canaliculada;

estipelas presentes ou ausentes; folíolos alternos ou opostos, margem geralmente inteira,

às vezes esparsamente crenada ou serreada, nervação broquidódroma, nervura principal

proeminente na face abaxial. Inflorescências racemos ou panículas, terminais ou

axilares, flores raramente solitárias; brácteas geralmente caducas; bractéolas 2, opostas,

às vezes ausentes. Flores regulares ou papilionóides, pediceladas, raramente subsésseis,

hipanto geralmente curto, raramente maior do que o tubo do cálice; cálice campanulado

a fortemente turbinado-campanulado, valvar ou imbricado, raramente fechado no botão;

pétalas (1)5, indiferenciadas ou fortemente diferenciadas em estandarte, alas e carena,

brancas, róseas, vermelhas, lilás, violáceas ou amarelas, geralmente glabras, às vezes

seríceas externamente, venação pinada ou palmada, ungüiculadas na base; pétalas

laterais livres; estames (6–)10(–30), livres ou soldados apenas na base, geralmente

glabros, anteras similares, dorsifixas, rimosas; gineceu estipitado ou subséssil, ovário 1–

multi-ovulado, indumento denso ou glabrescente, parte superior do estilete glabra,

estigma geralmente terminal, às vezes lateral. Fruto (in)deiscente, várias formas,

estipitado. Sementes oblongo-reniformes a oblongo-elipsóides ou suborbiculares,

globosas a fortemente achatadas, testa cartácea a óssea; hilo (in)conspícuo, apical ou

lateral, às vezes arilado; radícula curta, reta ou encurvada.

Os gêneros que compõem a tribo Sophoreae s.l. possuem uma grande

diversidade morfológica de flores, frutos e sementes (e.g. Fig. 1-5) (POLHILL, 1981), a

qual foi utilizada para definir diferentes grupos informais conforme o grau de

especialização das flores (POLHILL, 1981, 1994). Assim, na tribo podem ser verificados

desde gêneros com flores regulares, em que todas as pétalas são indiferenciadas, como

em Acosmium e Myrocarpus, até aqueles com flores entomófilas tipicamente

papilionóides, como em Ormosia e Sophora (POLHILL, 1981).


36

Embora as Sophoreae sejam consideradas um grupo polifilético (e.g.

PENNINGTON et al., 2001; WOJCIECHOWSKI et al., 2004), elas têm sido tradicionalmente

caracterizadas pela combinação dos seguintes caracteres diagnósticos: hábito arbóreo

(raramente arbustivo), folhas imparipinadas e flores relativamente simples, com pétalas

laterais livres e geralmente não diferenciadas em alas e carena, e estames livres ou

levemente concrescidos na base (POLHILL, 1981).

O estudo taxonômico da tribo Sophoreae na Bahia, conforme aqui apresentado,

segue a circunscrição proposta por POLHILL (1981). Foram encontradas 25 espécies

pertencentes a 10 gêneros. Os gêneros Luetzelburgia e Ormosia foram os que

apresentaram maior número de espécies (6), seguidos de Acosmium (4), Diplotropis (2)

e Myrocarpus (2). Os gêneros Amburana, Bowdichia, Myroxylon, Sophora e Sweetia

foram representados por apenas uma espécie cada. LEWIS (1987) havia listado 21

espécies da tribo na Bahia. Este estudo acrescentou quatro espécies novas àquele

levantamento.

Várias das espécies estudadas já eram bem conhecidas e consideradas de ampla

distribuição, a exemplo de Bowdichia virgilioides e Sophora tomentosa (RUDD, 1972;

LEWIS, 1987). Apenas cinco espécies podem ser consideradas endêmicas do Estado da

Bahia: Luetzelburgia andrade-limae, L. harleyi, L. neurocarpa, L. purpurea e Ormosia

timboënsis. Dentre estas, as últimas quatro são inéditas (CAPÍTULOS 2 e 3) e, com

exceção de L. purpurea, podem ser consideradas de distribuição restrita, sendo

conhecidas em apenas uma ou duas localidades próximas.

A seguir são apresentadas chaves de identificação para os gêneros enfatizando

os diferentes tipos de caracteres, além do tratamento taxonômico das espécies que foram

encontradas.

BENTHAM G. 1859-62. Leguminosae I. Papilionaceae. In: CFP von Martius (ed.). Fl.

Bras. 15(1): 307-324.

BENTHAM G. 1870-76. Leguminosae II: Genera Sophoreis Addenda. In: CFP von

Martius (ed.). Fl. Bras. 15(2): 1-8.

LEWIS GP. 1987. Legumes of Bahia. Kew: Royal Botanic Gardens.

PENNINGTON RT, CH STIRTON & BD SCHRIRE. 2005. Tribe Sophorae, p. 227-249. In:

GP Lewis, BD Schrire, BA Mackinder & M Lock (eds.). Legumes of the World.

Kew: Royal Botanic Gardens.


37

POLHILL RM. 1981. Tribe Sophoreae. In: RM Polhill & PH Raven. Advances in

Legume Systematics, part 1. Kew: Royal Botanic Gardens.

Chave geral para identificação dos gêneros

1. Botões florais clavados; flores subsésseis com hipanto longamente cilíndrico, 2,6–4

vezes maior do que o tubo do cálice; pétala 1; fruto criptossâmara bivalvar; semente

com endocarpo formando ala basal ....................................................... 1. Amburana

1’. Botões florais elipsóides ou globosos; flores distintamente pediceladas com hipanto

turbinado a campanulado, ≤ tubo do cálice; pétalas 5; frutos de outras formas;

sementes com endocarpo não alado

2. Flores papilionóides; gineceu com estigma lateral e bilobado; fruto deiscente,

bivalvar; sementes com testa óssea, concolores vermelhas ou bicolores

vermelho-e-preto e hilo geralmente conspícuo, 1–11 mm compr. .........................

............................................................................................................. 8. Ormosia

2’. Flores regulares ou papilionóides, se papilionóides com gineceu com estigma

terminal e não lobado; fruto indeiscente; sementes com testa coriácea a

levemente rígida, amarronzadas, e com hilo inconspícuo ou < 1,5 mm compr.

3. Folíolos e frutos com pontuações ou estrias resiníferas translúcidas;

inflorescência racemo

4. Folhas > 13 cm compr.; raque > 8 cm compr.; flores zigomorfas,

estandarte claramente diferenciado das demais pétalas; anteras > 2 mm

compr., ca. ½ do compr. dos filetes, sagitadas; sâmara com ala basal e

núcleo seminífero distal, suborbicular e mais ou menos globoso; semente

rugosa .................................................................................. 7. Myroxylon

4’. Folhas < 12 cm compr.; raque < 7 cm compr.; Flores regulares;

estandarte indiferenciado das demais pétalas; anteras < 1,5 mm compr.,

menores do que os filetes, oblongo-elípticas a suborbiculares; sâmara

com ala circular e núcleo seminífero central, alongado e fortemente

achatado; semente lisa ....................................................... 6. Myrocarpus

3’. Folíolos e frutos sem pontuações ou estrias resiníferas translúcidas;

inflorescência racemo ou panícula


38

5. Racemo terminal revestido por indumento cano-seríceo; pétalas laterais

fortemente diferenciadas em alas e carena; bractéolas ausentes; fruto

moniliforme, subcilíndrico; sementes até 17, globosas ........... 9. Sophora

5’. Panícula terminal ou racemos axilares fulvo ou fusco-seríceos; pétalas

laterais não diferenciadas em alas e carena, ou diferenciadas somente

pelo tamanho; bractéolas presentes; fruto sâmara ou legume samaróide;

sementes até 7, plano-compressas

6. Flores regulares ou zigomorfas, mas não papilionóides; pétalas não

enrugadas, brancas ou amareladas; estandarte sem mácula

7. Panícula com flores 6–7 mm compr.; lobos do cálice

inconspícuos, 0,2–0,4 mm compr.; estandarte suborbicular, mais

largo do que longo, bem diferenciado das demais pétalas; sâmara

com núcleo seminífero basal e ala apical ................... 10. Sweetia

7’. Panícula com flores 8–13 mm compr., se < 8 mm compr.

inflorescência tipo racemo axilar; lobos do cálice diferenciados

0,5–3 mm compr.; estandarte oboval-espatulado, mais longo do

que largo, às vezes não diferenciado das demais pétalas; legume

samaróide com núcleo seminífero central e ala circular .................

.................................................................................. 2. Acosmium

6’. Flores zigomorfas e papilionóides; pétalas enrugadas, lilás,

vermelhas, purpúreas ou róseas, e, quando brancas, o estandarte

sempre com mácula esverdeada

8’. Brácteas sem coléteres na axila; cálice reto; pétalas brancas,

róseas ou vermelhas, nunca lilás; estandarte oblongo-

panduriforme a largamente espatulado, seríceo externamente;

pétalas laterais auriculadas na base e com esculturas lamelares na

face externa; estames concrescidos na base; fruto sâmara com

núcleo seminífero basal e ala apical; semente 1 .............................

............................................................................. 5. Luetzelburgia

8. Brácteas com coléteres na axila; cálice curvado na região do

hipanto; pétalas lilás; estandarte suborbicular, glabro

externamente; pétalas laterais sem aurículas na base e sem


39

esculturas lamelares na face externa; estames livres; fruto legume

samaróide com núcleo seminífero central e ala circular; sementes

1–7

9. Folíolos oblongos a elípticos, ápice geralmente arredondado

ou obtuso e emarginado, base simétrica; flores com

estandarte sem aurículas na base; estames com filetes

cilíndricos; gineceu glabrescente; legume samaróide 0,8–1,8

cm larg.; sementes 3 a 7, 4–5 × 2–2,5 × 1,5 mm .....................

............................................................................ 3. Bowdichia

9’. Folíolos geralmente amplamente ovais, ápice agudo a

acuminado, base ligeiramente assimétrica; flores com

estandarte auriculado na base, as aurículas inflexas; estames

com filetes achatados; gineceu densamente ferrugíneo viloso

ou seríceo; legume samaróide (1,5–)2–3 cm larg.; sementes

até 3; 9–20 × 5–12 × 0,5–0,8 mm .................... 4. Diplotropis

Chave para identificação dos gêneros baseada apenas nos caracteres vegetativos

1. Folíolos com pontuações ou estrias resiníferas translúcidas

2. Folhas > 13 cm compr.; raque > 7 cm compr.; 7–15-folioladas; folíolos com

base simétrica, ápice agudo a acuminado ........................................ 7. Myroxylon

2’. Folhas < 12 cm compr.; raque < 7 cm compr.; 3–12-folioladas; folíolos quando

com ápice acuminado, as folhas são até 5-folioladas e os folíolos com base

assimétrica; quando as folhas são 7–12-folioladas, os folíolos têm ápice

arredondado a levemente truncado ................................................ 6. Myrocarpus

1’. Folíolos sem pontuações ou estrias resiníferas translúcidas

3. Tronco com casca descamando em placas grandes e entrecasca clorofilada;

ramos com lenticelas geralmente conspícuas .................................. 1. Amburana

3’. Tronco não descamante com entrecasca não clorofilada; ramos sem lenticelas ou

inconspícuas


40

4. Ramos e folhas revestidos por indumento esbranquiçado ............. 9. Sophora

4’. Ramos e folhas glabros ou revestidos por indumento fulvo, ferrugíneo ou

fusco

5. Folíolos com base assimétrica

6. Ramos e folhas revestidos por indumento ferrugíneo; pulvínulos 3–5

mm compr.; folíolos com ápice agudo ou acuminado ..........................

....................................................................................... 4. Diplotropis

6’. Ramos e folhas glabrescentes ou revestidos por indumento fulvo a

hialino; pulvínulos até 3 mm compr.; folíolos com ápice arredondado

ou truncado

7. Raque > 7,5 cm compr.; estipelas presentes, às vezes caducas;

pulvínulos > 1 mm compr. .......................................... 10. Sweetia

7’. Raque 2,5–5(–8) cm compr.; estipelas ausentes; pulvínulos ca.

0,5 mm compr. ......................................................... 2. Acosmium

5’. Folíolos com base simétrica

8. Tronco com ritidoma suberoso, profundamente fissurado ..................

....................................................................................... 2. Acosmium

8’. Tronco não suberoso e com fissuras rasas

9. Folhas geralmente paripinadas, raramente imparipinadas no

mesmo indivíduo; folíolos discolores com face abaxial cinérea ou

amarronzada ............................................................ 2. Acosmium

9’. Folhas imparipinadas; folíolos concolores

10. Nervuras secundárias 9–17 pares ........................ 8. Ormosia

10’. Nervuras secundárias 5–9(11) pares

11’. Folíolos esparsa a densamente tomentosos

12. Folíolos com margem inteira e ápice arredondado,

truncado ou raramente obtuso .......... 3. Bowdichia

12’. Folíolos com margem inteira a esparsamente

crenada ou diminutamente denticulada no mesmo

indivíduo e ápice obtuso, agudo ou levemente


41

acuminado .................................... 5. Luetzelburgia

11. Folíolos completamente glabros ou retendo uma fina

pubescência ao longo da nervura principal

13. Folíolos com ápice obtuso a longamente

acuminado

14. Folíolos com margem inteira a esparsamente

crenada, diminutamente denticulada ou

serreada no mesmo indivíduo .........................

............................................. 5. Luetzelburgia

14’. Folíolos com margem sempre inteira

15. Folíolos alternos ou subopostos, ápice

agudo a obtuso, nervuras secundárias

retas e paralelas, arqueadas apenas

próximo às margens ......... 2. Acosmium

15’. Folíolos (sub)opostos, nunca alternos no

mesmo indivíduo, ápice agudo a

acuminado, acúmen com até 12 mm

compr., nervuras secundárias fortemente

arqueadas ............................ 8. Ormosia

13’. Folíolos com ápice arredondado, truncado ou

raramente obtuso

16. Folíolos geralmente (elíptico-)oblongos,

raramente estreitamente ovais ou elípticos,

margem sempre inteira ............ 3. Bowdichia

16’. Folíolos suborbiculares a largamente ovais e

com margem inteira a esparsamente crenada

ou diminutamente denticulada no mesmo

indivíduo ............................ 5. Luetzelburgia


42

Chave para identificação dos gêneros baseada apenas nos caracteres florais

1. Botões florais clavados; flores subsésseis com hipanto longamente cilíndrico, 2,6–4

vezes maior do que o tubo do cálice; pétala 1; aurículas do estandarte maiores ou

iguais ao comprimento da ungüícula ..................................................... 1. Amburana

1’. Botões florais ovais ou oblongo-elípticos e globosos; flores distintamente

pediceladas com hipanto turbinado a campanulado, igual ou menor que o tubo do

cálice; pétalas 5; aurículas do estandarte ausentes ou, quando presentes, menores do

que a ungüícula

2. Flores regulares; estandarte indiferenciado das demais pétalas

3. Racemos axilares, raramente terminais, geralmente geminados e

fasciculados, raramente isolados; brácteas sem coléteres na axila; bractéolas

ausentes; lobos do cálice diminutos; pétalas linear-lanceoladas a

estreitamente obovais; ovário glabro a esparsamente seríceo ..........................

.................................................................................................. 6. Myrocarpus

3’. Panículas terminais ou racemos axilares isolados; coléteres presentes apenas

na axila das brácteas e bractéolas das panículas; lobos do cálice conspícuos;

pétalas oblongas a largamente obovais; ovário densamente tomentoso ou

seríceo ........................................................................................ 2. Acosmium

2’. Flores zigomorfas; estandarte claramente diferenciado das demais pétalas

4. Flores distintamente papilionóides

5. Pétalas não enrugadas

6. Panícula com indumento fulvo-tomentoso; bractéolas presentes;

cálice com lobos diferenciados; pétalas róseas ou vináceas; estandarte

com margem plana e maculado; estames com filetes glabros; ovário

plano-compresso com menos até 3 óvulos; estilete curvo com

estigma lateral e bilobado ................................................. 8. Ormosia

6’. Racemo com indumento cano-seríceo; bractéolas ausentes; cálice

truncado ou com lobos inconspícuos; pétalas amarelas; estandarte

com margem involuta e sem mácula; estames com filetes seríceos na

base; ovário cilíndrico com mais de 10 óvulos; estilete reto com

estigma terminal e puntiforme ........................................... 9. Sophora


43

5’. Pétalas fortemente enrugadas

7. Brácteas com coléteres na axila; cálice curvado na região do hipanto;

pétalas lilás; estandarte suborbicular, glabro externamente; pétalas

laterais sem aurículas na base e sem esculturas lamelares na face

externa; estames livres; gineceu com estípite inserida lateralmente no

hipanto e estilete torcido

8. Estandarte sem aurículas; estames com filetes cilíndricos; gineceu

glabrescente ............................................................. 3. Bowdichia

8’. Estandarte auriculado na base, as aurículas inflexas; estames com

filetes achatados; gineceu densamente ferrugíneo viloso ou

seríceo ..................................................................... 4. Diplotropis

7’. Brácteas sem coléteres na axila; cálice reto; pétalas brancas, róseas

ou vermelhas, nunca lilás; estandarte oblongo-panduriforme a

largamente espatulado, seríceo externamente; pétalas laterais

auriculadas e com esculturas lamelares; estames concrescidos na

base; gineceu com estípite inserida no fundo do hipanto e estilete reto

................................................................................... 5. Luetzelburgia

4’. Flores não papilionóides

9. Bractéolas ausentes; anteras > 2 mm compr., ca. ½ do compr. dos filetes,

sagitadas .............................................................................. 7. Myroxylon

9’. Bractéolas presentes; anteras até 1 mm compr., menores do que os

filetes, oblongo-elípticas a suborbiculares

10. Flores 6–7 mm compr.; lobos do cálice inconspícuos, < 0,5 mm

compr.; estandarte suborbicular, mais largo que longo ......................

......................................................................................... 10. Sweetia

10’. Flores > 8 mm compr.; lobos do cálice diferenciados, > 1,5 mm

compr.; estandarte oboval-espatulado, mais longo que largo .............

...................................................................................... 2. Acosmium


44

Chave para identificação dos gêneros baseada apenas nos caracteres do fruto

1. Fruto deiscente

2. Criptossâmara bivalvar; semente 1, testa coriácea, amarronzada, envolvida pelo

endocarpo formando ala basal ......................................................... 1. Amburana

2’. Legume bivalvar; sementes 1–3, testa óssea, concolores vermelhas ou bicolores

vermelho-e-preto, endocarpo não alado .................................................................

............................................................................................................. 8. Ormosia

1’. Fruto indeiscente

3. Glândulas resiníferas presentes

4. Sâmara com ala basal e núcleo seminífero distal, oval-elíptico e mais ou

menos globoso; semente rugosa ................................................ 7. Myroxylon

4’. Sâmara com ala circular e núcleo seminífero central, alongado e fortemente

achatado; semente lisa ............................................................. 6. Myrocarpus

3’. Glândulas resiníferas ausentes

5. Fruto moniliforme com até 17 sementes globosas ......................... 9. Sophora

5’. Fruto sâmara ou legume samaróide, com até 7 sementes forte a levemente

plano-compressas

6. Legume samaróide com núcleo seminífero central e ala circular

7. Legume samaróide oval-elíptico a oblongo, glabro ou às vezes

esparsamente pubescente; cálice persistente reto, geralmente se

destacando através de uma circuncisão no ápice do hipanto, mas

persistindo livre ao longo do estípite ............................. 2. Acosmium

7’. Legume samaróide oblongo, glabro ou glabrescente; cálice

persistente curvado, não se destacando na região do hipanto

8. Legume samaróide 0,8–1,8 cm larg., estípite > 10 mm compr.;

núcleo seminífero mais ou menos túrgido; sementes 3 a 7, 4–5 ×

2–2,5 × ca. 1,5 mm, levemente túrgidas .................. 3. Bowdichia

8’. Legume samaróide (1,5–)2–3 cm larg., estípite < 5 mm compr.;

núcleo seminífero compresso; sementes até 3; 9–20 × 5–12 ×

0,5–0,8 mm, fortemente compressas ...................... 4. Diplotropis


45

6’. Sâmara com núcleo seminífero basal e ala apical

9. Núcleo seminífero com alas ou nervuras laterais ....... 5. Luetzelburgia

9’. Núcleo seminífero sem alas ou nervuras laterais

10. Sâmara glabra .............................................................. 10. Sweetia

10’. Sâmara esparsa a densamente serícea ................. 5. Luetzelburgia


46

Fig. 1. Aspectos morfológicos da tribo Sophoreae: A-D. Acosmium dasycarpum; E-I. Amburana

cearensis; J-K. Acosmium tenuifolium; L. Myrocarpus fastigiatus. Fotos: A-E, I, L. Domingos

Cardoso; F. Eloína Matos; G-H. Luciano P. de Queiroz; J-K. Robson Ribeiro.


47

Fig. 2. Aspectos morfológicos da tribo Sophoreae: A. Diplotropis incexis; B. Ormosia

timboënsis; C. Ormosia nitida; D-E. Ormosia arborea; F-H. Sophora tomentosa; I-J. Bowdichia

virgilioides. Fotos: A. Erivaldo Queiroz; B, E-J. Domingos Cardoso; C-D. Robson Ribeiro.


48

Fig. 3. Aspectos morfológicos da tribo Sophoreae: A-D. Luetzelburgia bahiensis; F-H.

Luetzelburgia neurocarpa. Fotos: A-H. Domingos Cardoso.


49

Fig. 4. A. Caatinga arbórea na encosta de inselberg na região de Itatim-BA; B-D. Luetzelburgia

purpurea; E. Caatinga arbustiva na região de Morro do Chapéu-BA; F-I. Luetzelburgia

andrade-limae. Fotos: A-I. Domingos Cardoso.


50

Fig. 5. Aspectos morfológicos da tribo Sophoreae: A-D. Luetzelburgia harleyi; E-F.

Luetzelburgia pallidiflora. Fotos: A-D. Domingos Cardoso; E-F. Jorge Costa.


51

1. Amburana Schwacke & Taub.

Árvores, florescendo e frutificando completamente sem folhas; tronco exalando odor

forte de cumarina quando cortado, entrecasca clorofilada, casca avermelhada,

descamando em placas. Folhas com raque cilíndrica; estipelas ausentes; folíolos

alternos, margem inteira, papiráceos, concolores, nervuras secundárias mais ou menos

retas, paralelas, arqueadas apenas próximo às margens. Inflorescências panículas

terminais ou surgindo da axila das folhas distais, densas, compactas ou laxas, eixos

costados; bráctea deltóide; bractéolas deltóides, na base do cálice; botões florais

clavados. Flores zigomorfas, não papilionóides, subsésseis; cálice com hipanto tubular,

2,6–4 vezes maior do que o tubo do cálice, turbinado-campanulado, subtruncado ou

com lobos inconspícuos, pétala 1, estandarte suborbicular, mácula ausente, fulvo-

seríceo na face externa, nervação conspícua, auriculado e ungüiculado na base, ápice

acentuadamente emarginado; estames 10, desiguais, filetes cilíndricos, glabros, livres,

exsertos, encurvados, anteras suborbiculares; gineceu com estípite lateralmente aderida

ao hipanto, ovário clavado, subcilíndrico a levemente compresso, glabro, estilete

cilíndrico, reto, glabro, estigma puntiforme, terminal. Fruto criptossâmara, bivalvar,

epicarpo deiscente, linear-oblonga, abruptamente dilatada e elevando o núcleo

seminífero a 1/3 distal, superfície lisa, glabra, mais ou menos carnosa, marrom-escura;

endocarpo indeiscente, aliforme, formando um envoltório paleáceo em volta da

semente. Semente 1, elipsóide, levemente plano-compressa, testa coriácea, marrom-

escura, lisa; hilo elíptico.

Amburana possui apenas duas espécies, ambas ocorrendo no Brasil (IRELAND,

2005). Na Bahia, é encontrada apenas Amburana cearensis. O gênero faz parte de um

grado basal na filogenia das Papilionoideae, o qual inclui também Myrocarpus e

Myroxylon, além de outros gêneros tradicionalmente classificados em Sophoreae e

Swartzieae (PENNINGTON et al., 2001; WOJCIECHOWSKI et al., 2004). Este clado aparece

como grupo irmão do clado swartzióide, sendo ambos caracterizados pela ausência da

inversão de 50 kb na região de cópia única maior do genoma do cloroplasto, uma

provável sinapomorfia do restante das Papilionoideae (WOJCIECHOWSKI et al., 2004).

O posicionamento de Amburana dentro das tribos basais de Leguminosae tem

sido bastante controverso. O gênero foi descrito originalmente dentro de


52

Caesalpinioideae, como pertencendo à tribo Amherstieae (TAUBERT, 1894).

Posteriormente, POLHILL (1981) transferiu o gênero para as Sophoreae, dentro de um

grupo informal chamado Myroxylon, o qual incluía Luetzelburgia, Myrocarpus,

Sweetia, entre outros. O fato de Amburana apresentar apenas uma pétala, caráter raro

nos demais grupos de Sophoreae, fez com que o gênero fosse transferido para

Swartzieae (POLHILL, 1994). Estudos filogenéticos têm indicado uma relação mais

próxima de Amburana com gêneros tradicionalmente classificados em Swartzieae

(Papilionoideae), como Aldina, Cordyla e Mildbraediodendron (IRELAND et al., 2000;

PENNINGTON et al., 2000, 2001). Por isso, essa foi a posição adotada no tratamento mais

recente sobre a classificação das Leguminosae realizado por LEWIS et al. (2005). No

entanto, pelo fato das relações entre os gêneros dos grupos basais de Papilionoideae não

estarem bem estabelecidas (IRELAND, 2005; PENNINGTON et al., 2005), LEWIS et al.

(2005) ainda aceitam uma circunscrição polifilética para a tribo Swartzieae, muito

semelhante ao que foi proposto por POLHILL (1994). Portanto, consideramos que a

inclusão de Amburana em Sophoreae ou Swartzieae parece ser uma decisão um tanto

subjetiva, o que nos levou a tratar o gênero dentro de Sophoreae s.l. (sensu POLHILL,

1981).

ALLEMÃO FF. 1862-66. Trabalhos da commissão scientífica de exploração de Ceará.

Secção Botânica. Rio de Janeiro.

SMITH AC. 1940. Notes on the genus Amburana Schwacke & Taub. (Torresea Fr.

Allem.). Trop. Woods 62: 28-31.

1.1. Amburana cearensis (Allemão) A.C.Sm., Trop. Woods 62: 30. 1940.

Figs. 1E-I; 6; 7.

Nomes populares: Amburana-de-cheiro, amburana-lisa, amburana-macho, cerejeira,

cumarú, imburana, imburana-de-cheiro, imburana-de-cheiro-da-caatinga, umburana,

umburana-de-cheiro.

Árvore 3–25 m alt., ramos jovens castanhos, com lenticelas brancas, juntamente com o

pecíolo, raque e pulvínulos, glabros a densamente pubérulos. [Estípulas não vistas.]

Folhas 9,5–17 cm compr., 7–11-folioladas; pulvino 3–3,5 × 1–1,5 mm; pecíolo 0,8–2


53

cm compr.; raque 5,5–12,5 cm compr., segmentos interfoliolares 2–3 cm compr.;

pulvínulos 2,0–3,5 × ca. 0,8 mm; folíolos 2,5–5,5 × 1,5–4 cm, suborbiculares, ovais ou

largamente elípticos, ápice arredondado ou obtuso, levemente emarginado, base

arredondada ou subcordada, simétrica, glabros ou pubescentes, tricomas curtos e

adpressos, nervuras secundárias em 9–13 pares, distando 2–5 mm entre si, juntamente

com as terciárias às vezes inconspícuas. Panícula 6–10 × 4–10 cm, compacta,

subglobosa, eixos tomentosos ou pubescentes, tricomas dourados; bráctea 0,8–1 × 0,5–

0,8, tomentosa externamente; pedicelo 0,5–1 mm compr.; bractéolas ca. 0,2 × 0,2 mm;

botões florais 8–14 × 2–3 mm. Flores 11–17 mm compr.; cálice 5,5–10 × ca. 3 mm

incluindo o hipanto de 4–8 mm compr., seríceo internamente, pubescente externamente;

estandarte 7–10 × 9–13 mm, mais largo do que longo, branco com tons róseos na face

superior, ungüícula 0,8–1 × 0,8–1 mm, menor ou igual ao comprimento das aurículas;

estames 4–10 mm compr., filetes com anteras 0,4–0,8 × 0,4–0,8 mm; gineceu 11–15

mm compr., exserto do hipanto por 1,5–3 mm compr., estípite longa, 6,5–10 mm

compr., ovário 2,5–4 × ca. 1 mm, 2-ovulado, estilete 0,8–1 mm compr. Criptossâmara

5,5–9 × 1–1,5 cm, estípite 10–15 mm compr.; endocarpo 2,5–3,5 × 1–1,3 cm. Semente

10–15 × 8–12 × 4–6 mm; hilo 1,5–2 × ca. 1 mm.

Ecologia e distribuição. Ocorre em todo o Bioma Caatinga. No Sudeste do Brasil,

estende-se pelas matas secas da bacia do rio Doce (Minas Gerais e Espírito Santo) e do

rio Paraíba do Sul (Norte do Rio de Janeiro, onde ocorre ainda nas formações secas

litorâneas da região de Cabo Frio). Para o oeste do Brasil, estende-se ainda através de

matas secas do Brasil central (Goiás e Mato Grosso do Sul) até o norte do Paraguai,

Argentina e Bolívia (QUEIROZ, no prelo). Esta distribuição foi utilizada para descrever o

padrão do arco pleistocênico, o qual engloba diferentes áreas de florestas secas

relictuais nos neotrópicos (PRADO & GIBBS, 1993). B4, B5, C5, C7, C8, D6, D8, E3,

E5, E9, F3, F4, F5, F6, F7, G5, G6: caatinga arbustiva, caatinga arbórea e floresta

semidecidual. Floresce de fevereiro a julho e frutifica de junho a novembro.


54

Fig. 6. Amburana cearensis: A. Ramo com flores; B. Flores; C. Cálice com detalhe do

indumento da face externa; D. Estandarte com detalhe do indumento da face abaxial; E.

Androceu. F. Estame; G. Gineceu; H. Fruto aberto mostrando a semente. I. Fruto fechado; J.

Semente envolvida pelo endocarpo; K. Semente. (A: H.S.Brito & G.P.Lewis 292; B-G:

D.Cardoso & R.M.Santos 1809; H-K: L.P.de Queiroz et al. 7075).


55

Fig. 7. Distribuição geográfica de Amburana cearensis na Bahia.


56

Usos. Esta espécie tem grande potencial ornamental por apresentar uma floração densa

com flores perfumadas. A madeira é utilizada em construção civil, móveis, carpintaria e

cercados (IRELAND, 2005). Além disso, existem relatos de uso medicinal contra cólicas

uterinas e intestinais, e afecções respiratórias (Santos 12 in sched.). Segundo LORENZI

(2002) as sementes também já foram utilizadas para perfumar roupas.

Material examinado: Abaíra, jan.1994, Klitgaard & Garcia 79 (RB). Aracatu, mar.1984,

Brazão 282 (CEPEC, HRB, RB). Barro Alto, abr.2002, Nunes et al. 924 (HUEFS, MBM).

Barreiras, mar.1971, Irwin et al. 31341 (MBM); ago.1989, Santos 12 (ALCB); set.2006,

Nogueira 7 (ALCB). Botuporã, mar.1984, Oliveira-Filho & Lima 111 (CEPEC, GUA, HRB,

RB). Brotas de Macaúbas, abr.2001, Nunes et al. 268 (HUEFS, IPA, RB). Brumado,

dez.1989, Carvalho et al. 2674 (CEPEC, MBM). Campo Alegre de Lourdes, abr.2001, Harley

et al. 54381 (ALCB, CEPEC, HRB, HUEFS, HUNEB); jun.2001, Nunes et al. 373 (ALCB,

CEPEC, HUEFS, HUNEB, PEUFR, UPCB); jun.2001, Nunes et al. 448 (ALCB, CEPEC,

HUEFS); mai.2002, Miranda et al. 3982 (HST); nov.2003, Queiroz et al. 7940 (HUEFS).

Campo Formoso, abr.1970, Monteiro 23314 (HST); abr.1973, Lima 13113 (HST, PEUFR);

mai.1999, Farnça et al. 2924 (HUEFS). Coribe, abr.2007, Queiroz et al. 12833 (HUEFS).

Ibipitanga, mar.1984, Bautista & Salgado 866 (BAH, CEPEC, GUA, HRB, IPA, MBM, RB,

UPCB); jul.2007, Cardoso et al. 2094 (HUEFS). Jaguarari, mar.1970, Monteiro 23198 (HST);

mai.1972, Ramalho 112 (HST, PEUFR). Jussiape, jun.2007, Cardoso 2079 (HUEFS). Licínio

de Almeida, ago.2001, Faria et al. 2231 (RB). Livramento de Brumado, abr.1980, Harley

21516 (CEPEC, RB); mar.1991, Brito & Lewis 292 (CEPEC, HUEFS, MBM); mar.1991, Lewis

& Andrade 1876 (CEPEC); abril.1991, Lewis & Andrade 2002 (CEPEC, MBM); abril.1991,

Lewis & Andrade 1997 (CEPEC); jun.2002, Queiroz et al. 7075 (HUEFS). Maracás, mar.1988,

Mattos-Silva et al. 2292 (CEPEC); abr.2007, Cardoso et al. 1798 (HUEFS). Mata de São João,

jul.2002, Medeiros et al. 110 (RB). Monte Santo, mar.2000, Fonseca 1372 (ALCB, BAH, RB,

SPF). Morro do Chapéu, abr.1986, Carvalho et al. 2410 (CEPEC, MBM, RB); nov.2006,

Castro & Alvim 18 (HUEFS); mai.2007, Cardoso & Santos 1809 (HUEFS, RB); jun.2007,

Cardoso 2047 (HUEFS, RB). Oliveira dos Brejinhos, mar.1981, Silva 253 (CEPEC, HRB).

Paramirim, abr.2007, Conceição et al. 1892 (HUEFS). Pilão Arcado, abr.2001, Queiroz et al.

6621 (ALCB, HST, HUEFS, SPF). Remanso, mai.1989, Bautista 1449 (HRB, RB); jul.2000,

Silva et al. 451 (HUEFS); jun.2001, Nunes et al. 486 (ALCB, CEPEC, HUEFS, HUNEB). Rio

de Contas, fev.1999, Harley & Giulietti 53465 (HUEFS). Tanhaçú, ago.1979, Araújo 149

(RB). Teofilândia, nov.2002, Almeida 11 (HRB). Tucano, jun.2007, Cardoso & Bastos 2056

(HUEFS). Xique-xique, mai.1973, Ramalho 217 (HST, PEUFR).


57

Taxonomia. Amburana cearensis pode ser diagnosticada pelas suas folhas com folíolos

distintamente alternos, flores com hipanto longo e tubular (2,6–4 vezes maior do que o

tubo do cálice), apenas uma pétala (estandarte), fruto criptossâmara e semente distal

envolvida pelo endocarpo, que forma uma ala basal. Além destes caracteres, A.

cearensis possui casca descamante semelhante à de Commiphora leptophloeos (Mart.)

J.B.Gillett (Burseraceae), o que a diferencia, vegetativamente, dos demais gêneros de

Sophoreae da Bahia. Amburana cearensis pode ser confundida apenas com A. acreana

(Ducke) A.C.Sm., espécie conhecida principalmente no oeste da região amazônica. No

entanto, A. acreana pode ser diferenciada pelo porte mais elevado (mais de 25 m alt. vs.

3–25 m alt.), maior número de folíolos (17–25 vs. 7–11) e inflorescências maiores e

mais laxas (SMITH, 1940).

Em alguns materiais de herbário, A. cearensis vinha ainda sendo identificada

como Torresea cearensis Allemão. No entanto, Torresea é um homônimo posterior de

Torresia Ruiz & Pav. (Poaceae) (SMITH, 1940).

2. Acosmium Schott

Árvores ou arbustos. Estípulas filiformes ou lanceoladas, precocemente caducas.

Folhas imparipinadas ou paripinadas; raque canaliculada; estipelas presentes ou

ausentes; folíolos com margem inteira, nervuras secundárias mais ou menos retas,

paralelas, arqueadas apenas próximo às margens, juntamente com as terciárias

geralmente conspícuas. Inflorescências racemos axilares, isolados ou panículas

terminais, densas; brácteas e bractéolas caducas, geralmente com glândulas ferrugíneas

(coléteres) na axila; botões florais ovóides a mais ou menos globosos. Flores regulares

ou levemente zigomorfas, mas não papilionóides, hipanto curto, reto; cálice actinomorfo

ou levemente zigomorfo, lobos triangulares, ápice agudo a acuminado; pétalas 5,

atenuadas na base, brancas ou amareladas, glabras; estandarte geralmente não

diferenciado das demais pétalas; pétalas laterais não diferenciadas em alas e carena, não

sobrepostas, esculturas lamelares ausentes; estames (5) 10, raramente até 19 e então

incluindo 3–5 estaminódios, subiguais, glabros; gineceu inserido no fundo do hipanto,

estipitado, ovário plano-compresso, estilete cilíndrico, estigma puntiforme, terminal.

Fruto legume samaróide, indeiscente, cartáceo a subcoriáceo, glabrescente ou


58

finamente seríceo, paleáceo a amarronzado, núcleo seminífero central, fortemente

compresso, reticulado, ala circular, cálice persistente, geralmente destacando-se por

uma circuncisão no ápice do hipanto, mas persistindo livre ao longo do estípite.

Sementes concolores, amarronzadas; hilo geralmente inconspícuo.

Acosmium é exclusivamente neotropical com ca. 17 espécies, a maioria das

quais ocorre no Brasil (LEWIS et al., 2005). Apesar de o gênero ter sido tratado

inicialmente por MOHLENBROCK (1963) como parte de Sweetia em uma definição mais

ampla, os estudos filogenéticos têm mostrado que estes dois gêneros são bem distantes

filogeneticamente e que, portanto, a semelhança na morfologia floral é, provavelmente,

melhor explicada por paralelismo (PENNINGTON et al., 2001). De fato, YAKOVLEV

(1969) já tinha segregado Acosmium de Sweetia, diferenciando-o principalmente pelo

estandarte estreitamente oboval e geralmente indiferenciado das demais pétalas (vs.

estandarte suborbicular, mais largo do que longo e claramente diferenciado das demais

pétalas em Sweetia), além do fruto com uma ala circular estreita (vs. ala apical longa em

Sweetia). O gênero foi organizado pelo mesmo autor em quatro seções, com base na

relação entre o comprimento dos lobos e do tubo do cálice, na curvatura do eixo

hipocótilo-radícula e no número de estames.

Em vários estudos filogenéticos Acosmium tem aparecido mais proximamente

relacionado à Bowdichia em um clado denominado genistóide (PENNINGTON et al.,

2001; WOJCIECHOWSKI et al., 2004; RODRIGUES & TOZZI, 2007). Este clado é definido

por uma sinapomorfia bioquímica, que é a presença de alcalóides quinolizidínicos, além

de um número básico de cromossomos x = 9 (PENNINGTON et al., 2001). Entretanto,

Acosmium é claramente diferenciado de Bowdichia pelas flores regulares ou apenas

levemente zigomorfas, cálice reto, e estandarte e pétalas laterais geralmente

indiferenciados.

RODRIGUES & TOZZI (2007) verificaram, através de análise cladística baseada em

dados morfológicos, que Acosmium, como tradicionalmente circunscrito (YAKOVLEV,

1969), corresponde a um grupo polifilético. Este resultado parece ser também

corroborado por estudos de morfologia de plântulas (RODRIGUES, 2007). Dessa forma,

RODRIGUES & TOZZI (2007) propuseram uma circunscrição mais restrita de Acosmium, a

qual incluiria as espécies que possuem flores com todas as pétalas semelhantes, lobos do

cálice menores do que o tubo, ausência de glândulas na axila de brácteas e bractéolas,


59

inflorescências em racemos exclusivamente axilares, ovário subséssil, e sementes

fortemente achatadas. Esta circunscrição coincide apenas com a seção Acosmium

proposta por YAKOVLEV (1969). O posicionamento da seção Praeclara concorda com a

descrição do novo gênero Guianodendron (RODRIGUES & TOZZI, 2006, 2007), e o

posicionamento das seções Mesitis e Leptolobium com o restabelecimento do gênero

Leptolobium (RODRIGUES & TOZZI, 2007). Assim, Leptolobium seria caracterizado pela

presença de glândulas na axila de brácteas e bractéolas, inflorescências geralmente

paniculadas, flores com estandarte levemente diferenciado das demais pétalas, lobos do

cálice maiores do que o tubo e estames inflexos no botão floral. Este gênero foi descrito

por VOGEL (1837) e atualmente é considerado sinônimo de Acosmium (YAKOVLEV,

1969; PENNINGTON et al., 2005).

É importante ressaltar que a presença de glândulas na axila das brácteas e

bractéolas (às vezes também na axila das estipelas) em várias espécies de Acosmium é

um caráter também compartilhado com os gêneros genistóides Bowdichia e Diplotropis.

MANSANO & TEIXEIRA (2008), estudando a anatomia floral dos diferentes gêneros do

clado Lecointea (Swartzieae s.l.), observaram estes mesmos tipos de glândulas em

Holocalyx balansae Micheli e Zollernia ilicifola (Brongn.) Vogel. Eles verificaram que,

anatomicamente, estas glândulas podem ser chamadas de coléteres, os quais estão sendo

referidos pela primeira vez dentro das Papilionoideae. No entanto, como verificado no

trabalho de RODRIGUES (2005), bem como no presente estudo, a presença de coléteres

não deve ser considerada um caráter exclusivo desses dois gêneros, possibilidade esta já

aventada por MANSANO & TEIXEIRA (2008).

Neste trabalho, está sendo adotada a circunscrição de Acosmium como definida

por YAKOVLEV (1969) para as espécies americanas, pelo fato das mudanças

taxonômicas propostas por RODRIGUES & TOZZI (2007) não terem sido ainda

validamente publicadas. Na Bahia, o gênero é representado por quatro espécies, as quais

serão tratadas a seguir.

MOHLENBROCK RH. 1963. A revision of the leguminous genus Sweetia. Webbia 17(2):

223-263.

RODRIGUES RS. 2005. Sistemática de Acosmium s.l. (Leguminosae, Papilionoideae,

Sophoreae) e estudos de morfologia de plântulas e números cromossômicos.

Tese de Doutorado. Universidade Estadual de Campinas, Campinas.


60

VOGEL T. 1837. Caesalpinieis Brasiliae. Linnaea 11: 381-416.

YAKOVLEV GP. 1969. A review of Sweetia and Acosmium. Notes Roy. Bot. Gard.

Edinburgh 29: 347-355.

Chave para identificação das espécies

1. Folhas 11–25-folioladas; folíolos com base assimétrica; racemos axilares; coléteres

ausentes na axila das flores e na inserção das bractéolas; flores 4–7 mm compr.;

ovário subséssil, estípite 0,2–0,5 mm compr.; cálice com lobos menores que o tubo e

iguais em tamanho; sementes 0,5–1 mm espessura .................. 2.3. A. lentiscifolium

1’. Folhas com até 10 folíolos; folíolos com base simétrica; panículas terminais;

coléteres ferrugíneos e diminutos na axila das flores e na inserção das bractéolas;

flores 8–13 mm compr.; ovário longamente estipitado, estípite 1,5–3,5 mm compr.;

cálice com lobos maiores que o tubo, desiguais, sendo os dois superiores menores e

unidos; sementes 1,5–3 mm espessura

2. Folhas geralmente paripinadas, raramente imparipinadas; folíolos distintamente

discolores, com face abaxial glauca, cinérea a amarronzada; flores com

estandarte diferenciado das demais pétalas ................................. 2.1. A. bijugum

2’. Folhas geralmente imparipinadas, nunca paripinadas; folíolos concolores; flores

com estandarte igual ou apenas levemente diferenciado das demais pétalas

3. Tronco geralmente tortuoso, com ritidoma suberoso e profundamente

fissurado longitudinalmente; folíolos (1)3–7, esparsa a densamente

tomentosos, raramente glabros, rígidos a coriáceos, nervação secundária e

terciária proeminente abaxialmente; fruto glabrescente ou esparsamente

tomentoso, margens constritas quando com mais de uma semente; semente

5–7 × 4–6 × 1,8–2,5 mm; planta de cerrado .................... 2.2. A. dasycarpum

3’. Tronco reto, apenas levemente fissurado; estipelas ausentes; folíolos 7–9,

glabros em ambas as faces, cartáceos, nervação secundária e terciária

levemente conspícua, mas não proeminente; fruto glabro, margens retas

quando com mais de uma semente; semente 7,5–10 × 5–8 × 2,5–3 mm;

planta de restinga .............................................................. 2.4. A. tenuifolium


61

2.1. Acosmium bijugum (Vogel) Yakovlev, Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh 29: 354.

1969.

Figs. 8; 9.

Nomes populares: Angico-do-litoral, sucupira-branca, sucupirinha-da-praia.

Árvore ou arbusto 1,5–12 m alt., tronco levemente fissurado, ramos puberulentos,

acinzentados, coléteres ferrugíneos na axila das folhas e na base dos pulvínulos.

[Estípulas não vistas.] Folhas 5–13 cm compr., 4–10-folioladas, geralmente

paripinadas, às vezes imparipinadas no mesmo indivíduo; pulvino 2–4 × 1–2 mm;

pecíolo 1,5–3,8 cm compr.; raque 2–5 cm compr., glabra ou retendo um fino indumento,

segmentos interfoliolares 0,7–2,4 cm compr.; estipelas ausentes; pulvínulos 1,5–4 ×

0,5–1,5 mm, glabrescentes; folíolos 2–6,8 × 1–3,5 cm, (sub)opostos, ovais a elípticos,

raramente suborbiculares, ápice arredondado, emarginado, base arredondada a obtusa,

simétrica, cartáceos, discolores, subnítidos adaxialmente, marrom-cinéreos e opacos

abaxialmente, glabros em ambas as faces, nervuras secundárias conspícuas 4–6 pares,

distando 7–17 mm entre si. Panícula 5,5–21 × 4–17 cm compr., composta por racemos

3–16 cm compr., piramidal, terminal, às vezes precedida por racemos ou panículas

axilares, ampla ou compacta, densa, eixos costados, glabros ou esparsamente

pubescentes, revestidos por tricomas curtos, retos, subadpressos, coléteres ferrugíneos

na axila das flores e na inserção das bractéolas; bráctea 1–1,5 × ca. 0,5 mm, lanceolada;

pedicelo 3–4 mm; bractéolas 0,5–1,2 × ca. 0,5 mm, lanceoladas, imediatamente abaixo

do cálice; botões florais 4–6 × 2–3 mm. Flores 9–12 mm compr., levemente

zigomorfas, mas não papilionóides; cálice 5–7 × ca. 6 mm incluindo o hipanto de 2–2,5

mm compr., zigomorfo, turbinado-campanulado, curtamente fulvo ou cinéreo-seríceo,

lobos 2–3 mm compr., maiores que o tubo, triangulares, ápice agudo, os dois superiores

parcialmente unidos; estandarte 4,5–6 × 2–4,5 mm, ungüícula 1,5–2,5 × ca. 1 mm,

levemente diferenciado das demais pétalas, oboval-espatulado, ápice arredondado,

emarginado ou inteiro, base atenuada; pétalas laterais 5,5–8 × 1,5–4,5 mm, ungüícula 2–

2,5 × 0,5–1 mm, não diferenciadas, obovais a estreitamente espatuladas; estames 10, 6–

8 mm compr., ligeiramente desiguais, exsertos, filetes cilíndricos, anteras ca. 1 × 0,4

mm, oblongo-elípticas; gineceu 9–13 mm compr., estípite 1,5–3 mm compr., ovário

2,5–4 × 1–1,8 mm, oblongo-elítpico, seríceo, 2–4-ovulado, estilete 5–6 mm compr.,

cilíndrico, curvo. Legume samaróide 3,5–6,5 × 1–1,5 cm, estípite 4–7 mm compr.,


62

núcleo seminífero mais ou menos túrgido, geralmente unisseminado, oval-elíptico, ou

oblongo e levemente constrito quando com mais sementes, glabro a glabrescente,

amarronzado. Sementes 1–3, 5,5–6,5 × 3,5–4 × 1,5–2 mm, oblongas a largamente

elípticas, levemente compressas, lobo radicular pouco desenvolvido, testa coriácea,

mais ou menos rígida; hilo inconspícuo, 0,5–1 × 0,5–0,8 mm, circular.

Ecologia e distribuição. Leste do Brasil, ocorrendo desde Alagoas até o Espírito Santo

ao longo da costa atlântica (RODRIGUES, 2005). D9, D10, E9, F8, G8, H9, I8, J8:

floresta de restinga e restinga arbustiva sobre dunas. Floresce de setembro a maio e

frutifica praticamente durante o ano inteiro.

Material examinado: BRASIL: “inter Victoria et Bahia”, s.d., Sellow s.n. (foto do

holótipo B†: F [neg. 1869]; foto do isótipo K: HUEFS). s.loc., dez.1967, Vinha & Castellaños

61 (CEPEC). s.loc., dez.1967, Castellaños 26997 (MBM). Alcobaça, jan.1977, Harley 17952

(CEPEC, IPA, RB); jan.1977, Harley 18104 (CEPEC, IPA, RB); set.1978, Mori et al. 10582

(CEPEC). Belmonte, jan.1967, Belém & Pinheiro 3213 (CEPEC); jan.1967, Belém & Pinheiro

3229 (CEPEC); jan.1967, Belém & Pinheiro 3231 (CEPEC); abr.1975, Santos 2982 (CEPEC,

IPA). Camaçari, jan.2006, Miranda et al. 5351 (HST). Conde, dez.2002, Jesus et al. 1583

(HUEFS). Entre Rios, mai.1981, Mori & Boom 14176 (CEPEC). Esplanada, fev.2000,

Queiroz 17 (ALCB, CEPEC). Itacaré, jun.1998, Mattos-Silva et al. 3792 (CEPEC). Jandaíra,

abr.2004, Ribeiro et al. 519 (HRB, SPF). Maraú, mai.1966, Belém & Pinheiro 2105 (CEPEC,

IPA); jan.1967, Belém & Pinheiro 3085 (CEPEC); jan.1967, Belém & Pinheiro 3187 (CEPEC,

RB); nov.1971, Santos 2175 (CEPEC); nov.1971, Santos 2217 (CEPEC, RB); fev.1977, Harley

18537 (CEPEC, IPA, RB); fev.1979, Mori et al. 11409 (CEPEC, RB); fev.1979, Mori et al.

11419 (CEPEC, RB); jan.1982, Lewis & Carvalho 1010 (CEPEC, SPF); mai.1990, Santos et al.

4535 (CEPEC, MBM); mai.1991, Carvalho et al. 3267 (ALCB, CEPEC, HRB, HUEFS, MBM,

RB); fev.1993, Kallunki & Pirani 418 (CEPEC, SPF); ago.1999, Jardim et al. 2241 (CEPEC);

fev.2000, Jardim et al. 2618 (CEPEC). Mata de São João, fev.1986, Pinto & Bautista 28/86

(ALCB, BAH, CEPEC, GUA, HRB, IPA, MBM, PEUFR, RB, SPF); out.2003, Loureiro et al.

714 (ALCB); mai.2004, Queiroz & Queiroz 553-A (HRB); dez.2005, Menezes 369 (HUEFS).

Nova Viçosa, jul.1979, Martinelli 6034 (MBM, RB). Porto Seguro, mar.1999, Pereira et al. 18

(ALCB, CEPEC, HUNEB, MBM); jun.2006, Lopes et al. 904 (CEPEC, HUEFS). Prado,

jan.1974, Santos 2739 (CEPEC). Salvador, nov.1963, Costa s.n. (ALCB 1502, CEPEC);

jan.1970, Carlinda s.n. (ALCB 15994); jan.1970, Carlinda s.n. (ALCB 15275, HRB); jan.1974,

Lectícia et al. 4641 (ALCB, HUEFS); jan.1974, Costa & Farias s.n. (ALCB 4641, CEPEC);


63

out.1974, Costa & Santana s.n. (ALCB 4619, CEPEC); mar.1975, Costa s.n. (ALCB 1577,

CEPEC, HRB); jan.1980, Ribeiro et al. 83 (CEPEC, RB); jan.1980, Noblick 1635 (ALCB, IPA);

mai.1981, Guedes 210 (ALCB); mai.1981, Carvalho et al. 709 (CEPEC, HRB); mai.1981,

Carvalho et al. 729 (CEPEC, IPA, MBM); mai.1981, Carvalho et al. 729b (CEPEC, MBM);

mai.1981, Mori et al. 14086 (CEPEC); mai.1981, Mori et al. 14097 (CEPEC); dez.1981, Lewis &

Carvalho 806 (CEPEC, MBM, RB); jan.1982, Lewis & Carvalho 1002 (CEPEC); jan.1982,

Guedes 316 (ALCB); out.1985, Alunos da UFBA s.n. (ALCB 23399); out.1985, Alunos da UFBA

s.n. (ALCB 15246, CEPEC, HUEFS); dez.1986, Guedes 1214 (ALCB); jan.1987, Harley &

Guedes 24108 (ALCB); fev.1987, Queiroz 1414 (HRB, HUEFS, IPA, PEUFR); mar.1991,

Bautista & Pereira 1561 (HRB, HUEFS, RB); out.1991, Queiroz 2489 (CEPEC, HUEFS, MBM);

out.1992, Queiroz & Santos 2873 (HUEFS, MBM); dez.1997, Vieira et al. 2 (HRB); jan.1996,

Viana et al. 4 (ALCB, HRB, HUEFS, IPA); jan.1996, Guedes 3794 (ALCB, HST, RB, SPF);

fev.1998, Nascimento et al. 40 (ALCB, HRB, HUNEB, MBM, RB); set.1998, Guedes et al. 6647

(ALCB); dez.1999, Queiroz 20 (ALCB, CEPEC); dez.1999, Queiroz 91 (HRB); nov.2001,

Guedes s.n. (ALCB 61426). Santa Cruz Cabrália, jan.1972, Euponino 122 (CEPEC). Valença,

fev.1995, Santos 2890 (CEPEC).

Taxonomia. Acosmium bijugum foi incluída por YAKOVLEV (1969) na seção Mesitis,

por apresentar os lobos do cálice maiores do que o tubo, 10 estames e a semente com

radícula curva. Esta espécie é facilmente distinta das demais espécies do gênero pelas

folhas freqüentemente paripinadas, sendo raro encontrar folhas imparipinadas no

mesmo indivíduo (RODRIGUES, 2005). Além disso, os folíolos são discolores, com face

abaxial cinérea a amarronzada. Outra característica importante para diferenciar A.

bijugum das espécies da Bahia é o estandarte levemente diferenciado das demais pétalas

e com ápice, às vezes, acentuadamente emarginado.


64

Fig. 8. Acosmium bijugum (A-J): A. Ramo com flores; B. Detalhe da face abaxial do folíolo; C.

Cálice; D-E. Variação na forma da pétala do estandarte; F. Pétala lateral; G. Estame; H.

Gineceu; I. Fruto; J. Semente. Acosmium tenuifolium (K-M): K. Ramo com frutos; L. Detalhe

da face abaxial do folíolo; M. Semente. (A-C, E-H: G.P.Lewis & A.M.de Carvalho 1010; D.

C.M.Menezes 369; I-J. A.M.de Carvalho et al. 3267; K-M: L.A.Mattos-Silva et al. 2052).


65

Fig. 9. Distribuição geográfica de Acosmium bijugum e A. dasycarpum na Bahia.


66

2.2. Acosmium dasycarpum (Vogel) Yakovlev, Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh 29:

351. 1969.

Figs. 1A-D; 9; 10.

Nomes populares: Casca-d'anta, unha-d'anta.

Árvore ou arbusto 2–10 m alt., tronco geralmente tortuoso, ritidoma suberoso, com

profundas fissuras longitudinais, ramos, pecíolo, raque e pulvínulos glabros a

densamente tomentosos. Estípulas ca. 7 mm compr., filiformes, caducas. Folhas 9–23

cm compr., (1)3–7-folioladas, imparipinadas; pulvino 2,5–3,7 × 1,8–2,6 mm; pecíolo

1,5–5,6 cm compr.; raque 1–6 cm compr., segmentos interfoliolares 1–3,5 cm compr.;

estipelas 1,5–2,3 mm, filiformes, glabras a tomentosas, geralmente com coléteres

ferrugíneos na axila; pulvínulos 1,5–4,6 × 1–2,4 mm; folíolos 2,5–14,5 × 1,8–10,2 cm, o

terminal geralmente maior do que os basais quando em folhas trifolioladas, opostos ou

alternos, ovais a elípticos, ápice arredondado a obtuso, emarginado, base arredondada a

subcordada, simétrica, rígidos a coriáceos, concolores, glabros a esparsamente

pubescentes na face adaxial, glabros a densamente tomentosos na face abaxial, nervuras

secundárias 7–9 pares distando 7–20 mm entre si, juntamente com as terciárias

geralmente proeminentes e reticuladas abaxialmente. Panícula 10–15(–30) × 7–20(–35)

cm compr., composta por racemos 1,5–15(–35) cm compr., piramidal, terminal, às vezes

precedida por racemos ou panículas axilares, ampla, densa, eixos subcilíndricos ou às

vezes achatados, costados, glabrescentes ou densamente tomentosos, tricomas dourados,

mais ou menos flexuosos e eretos, coléteres ferrugíneos na axila das flores e na inserção

das bractéolas; bráctea 2–4 × ca. 0,4 mm, linear; pedicelo 0,8–2 mm compr.; bractéolas

1,1–2 × 0,1–0,2 mm, lineares, localizadas abaixo do cálice; botões florais 3–6 × 2–4

mm. Flores 8–13 mm compr., levemente zigomorfas, mas não papilionóides; cálice 5–6

× 4–5 mm, incluindo o hipanto de 1,5–1,8 mm compr., zigomorfo, turbinado-

campanulado, esparsa a densamente tomentoso, lobos 2,5–3 mm compr., maiores do

que o tubo, triangulares, ápice agudo, os dois superiores parcialmente unidos; pétalas 6–

8,5 × 2–3,8 mm, ungüícula 3–3,5 × 0,4–0,5 mm, estreita a largamente obovais,

estandarte não diferenciado das demais pétalas, ápice inteiro, arredondado ou truncado,

raramente emarginado, base atenuada; estames 10, raramente 15, 6–11 mm compr.,

ligeiramente desiguais, exsertos, filetes achatados, anteras 0,8–1 × 0,4–0,8 mm,

oblongo-elípticas a suborbiculares; estaminódios geralmente ausentes, quando presentes


67

3–5, 5–7 mm compr., torcidos para o ápice; gineceu 7–12 mm compr., estípite 2–3,5

mm compr., ovário 2,5–3,5 × 1–1,8 mm, oblongo-elítpico, densamente tomentoso, 1–4-

ovulado, estilete 2–6 mm compr., cilíndrico, às vezes curvo para o ápice quando mais

curto, glabro ou retendo algum indumento. Legume samaróide 3,6–5,7 × 1,4–2,0 cm,

estípite 6,8–8,3 mm compr., núcleo seminífero mais ou menos túrgido, geralmente

unisseminado, oval-elíptico, ou oblongo e levemente constrito quando com mais

sementes, glabrescente ou esparsamente tomentoso, castanho ou paleáceo. Sementes 1–

3, 5–7 × 4–6 × 1,8–2,5 mm, suborbiculares a largamente elípticas, compressas, lobo

radicular pouco desenvolvido, testa coriácea, mais ou menos rígida; hilo inconspícuo,

0,5–0,8 × 0,5–0,8 mm, circular.

Ecologia e distribuição. É uma das espécies mais amplamente distribuídas do gênero,

ocorrendo na Bolívia e em quase todas as regiões do Brasil, com exceção da Região Sul

(BRIDGEWATER & STIRTON, 1997). Na Bahia, ocorre principalmente em áreas de

cerrado da Chapada Diamantina e da região oeste do Estado. C7, D1, D2, D3, D4, E2,

F2, F6, F7, G3, G5, G7: campo rupestre, cerrado, campos gerais, borda de mata ciliar e

transição caatinga-cerrado. Floresce de setembro a março e frutifica de janeiro a abril.

Material examinado: Andaraí, abr.2001, Alves et al. 8 (ALCB, CEPEC). Barreiras,

nov.1987, Queiroz et al. 2072 (HRB, HUEFS, MBM, RB); set.1990, Esteves s.n. (HST 13763,

PEUFR); fev.2000, Ribeiro et al. 52 (ALCB, HUEFS, SPF). Caetité, abr.1980, Harley et al.

21291 (CEPEC, RB); abr.1983, Carvalho et al. 1823 (CEPEC, RB); mar.1984, Bohrer 26

(ALCB, HRB); fev.1992, Carvalho et al. 3752 (CEPEC, MBM, RB); out.1993, Queiroz &

Nascimento 3583 (HUEFS, MBM); mar.1995, Hatschbach & Silva 62097 (MBM); fev.1997,

Guedes et al. PCD 5336 (ALCB, CEPEC, HUEFS, SPF); jan.2006, Nunes et al. 1594 (HUEFS).

Correntina, out.1989, Mendonça et al. 1548 (RB, SP). Feira da Mata, mai.2007, Guedes et al.

13363 (ALCB, HUEFS); mai.2007, Guedes et al. 13545 (ALCB, HUEFS); mai.2007, Guedes et

al. 13382 (ALCB, HUEFS); jul.2007, Guedes et al. 13660 (ALCB, HUEFS). Formosa do Rio

Preto, nov.1980, Sarmento 637 (HRB, RB); out.1989, Dias et al. 105 (RB); out.1989, Violatti

et al. 32 (RB); nov.1995, Walter et al. 2928 (CEPEC, RB); nov.1997, Alvarenga et al. 1056

(RB); fev.2000, Guedes et al. 6800 (ALCB, BAH, CEPEC, HUEFS, SPF). Itaeté, abr.2001,

Guedes et al. 8848 (ALCB). Jequié, fev.1979, Santos et al. 3492 (CEPEC). Luiz Eduardo

Magalhães, nov.2003, Anjos et al. 171 (ALCB). Morporá, jan.2001, Guedes & Paulo-Filho

7865 (ALCB, CEPEC, HUEFS). Piatã, dez.1984, Lewis et al. CFCR 7416 (SPF); mar.1992,


68

Fig. 10. Acosmium dasycarpum: A. Ramo com flores; B. Indumento da face abaxial do folíolo;

C. Detalhe do pedicelo mostrando os coléteres na axila da bractéola; D. Vista superior da flor;

E. Vista lateral da flor evidenciando as bractéolas; F. Gineceu; G. Fruto. (A-F: T.S.Nunes et al.

251; G: T.Ribeiro et al. 52).


69

Harley et al. 51812 (SP, SPF); nov.1992, Ganev 1432 (HUEFS, SP, SPF); jan.2006, Nunes et

al. 1473 (HUEFS). Riachão das Neves, fev.2000, Guedes et al. 6791 (ALCB, CEPEC,

HUEFS). Rio de Contas, jan.1974, Harley 15391 (CEPEC); jan.1984, Hatschbach 47441

(CEPEC, MBM); mar.1994, Sano et al. 14838 (CEPEC, SPF); mar.1994, Roque et al. CFCR

14911 (HUEFS, MBM, SPF); mar.1994, Roque et al. CFCR 14910 (MBM, SP, SPF); dez.1996,

Harley & Giulietti 28475 (HUEFS, MBM, SPF); fev.1997, Atkins et al. PCD 5015 (ALCB,

CEPEC, HUEFS, SPF); fev.1997, Harley et al. 4992 (ALCB); nov.2000, Nunes et al. 251

(HUEFS); jan.2003, Harley et al. 54557 (HUEFS); mai.2004, Castro & Nascimento 1008

(HUEFS). São Desidério, out.1989, Walter et al. 492 (RB); out.2007, Oliveira 3049 (UFP).

Saúde, abr.2001, Jesus et al. 1353 (ALCB, HRB). Vitória da Conquista, nov.1978, Mori et al.

11291 (CEPEC, RB).

Material adicional examinado: BRASIL: s.loc., s.d., Glaziou 12603 (foto do lectótipo NY

de Sweetia dasycarpa subsp. glabrata Benth.). SÃO PAULO: Mogi-Guaçu, nov.1955, Handro

445 (isótipo SP de Sweetia handroi Mohlenbr.).

Taxonomia. Pertence à seção Leptolobium por apresentar lobos do cálice maiores ou

iguais ao tubo, 10 estames e radícula curta e reta (YAKOVLEV, 1969). Acosmium

dasycarpum figura entre as espécies do gênero com maior variação no indumento dos

folíolos, podendo ser encontrados desde espécimes com folíolos completamente glabros

ou glabrescentes (e.g. Alves et al. 8, Guedes & Paulo-Filho 7865), até aqueles com face

abaxial densamente tomentosa (e.g. Carvalho et al. 3752, Guedes et al. 6800, Mori et

al. 11291, Nunes et al. 251). Devido a esta variação foram estabelecidas duas

subespécies: subsp. dasycarpum e subsp. glabratum (Benth.) Yakovlev (BENTHAM,

1870; YAKOVLEV, 1969). Porém, BRIDGEWATER & STIRTON (1997) verificaram que as

subespécies propostas não apresentam correlação com a distribuição geográfica e que

existem espécimes intermediários entre elas, o que não justificaria manter uma

classificação infra-específica para A. dasycarpum.

Acosmium dasycarpum é diferenciado das demais espécies da Bahia pela

combinação de folhas imparipinadas e estipeladas, folíolos 2,5–14,5 × 1,8–10,2 cm,

coríaceos e com nervação reticulada proeminente na face abaxial, panícula ampla, flores

com estandarte não diferenciado das demais pétalas e ovário tomentoso. Outro caráter

também importante em A. dasycarpum é o tronco tortuoso com ritidoma suberoso e

profundamente fissurado.


70

Acosmium dasycarpum pode ser confundido com A. subelegans (Mohlenbr.)

Yakovlev, uma espécie também amplamente distribuída nos cerrados do Brasil, mas

ainda não registrada para a Bahia. Alguns espécimes de A. dasycarpum com

inflorescência mais desenvolvida podem ser ainda confundidos com algumas espécies

de Tachigali (= Sclerolobium, Caesalpinioideae), por serem superficialmente similares

no aspecto geral da inflorescência e da flor. No entanto, A. dasycarpum difere

prontamente pela presença (vs. ausência) de coléteres na axila das bractéolas e das

flores, pétalas com prefloração imbricativa vexilar (vs. ascendente), cálice com hipanto

e tubo bem distintos e lobos retos (vs. sépalas livres e às vezes reflexas), e embrião com

eixo da radícula curvo (vs. eixo da radícula reto).

2.3. Acosmium lentiscifolium Schott, Syst. Veg. 16(4): 406. 1827.

Figs. 11; 12.

Nome popular: Lombo-preto.

Árvore 3–10 m alt., tronco levemente fissurado, ramos fulvo-puberulentos, com

lenticelas brancas. Estípulas ca. 1 mm compr., deltóides, caducas ou persistentes.

Folhas 4,5–20 cm compr., 11–25-folioladas, imparipinadas ou raramente paripinadas;

pulvino 1,5–3 × 0,5–1,5 mm; pecíolo 1–4 cm compr.; raque 2,5–8 cm compr., glabra ou

pubérula, segmentos interfoliolares 2,5–5 cm compr.; estipelas ausentes; pulvínulos

0,5–1 × 0,4–1 mm; folíolos (0,6–)1–2,5(–5,5) × (0,3–)0,5–1,2(–2) cm, alternos a

(sub)opostos, oblongos a elípticos, ápice arredondado a obtuso, emarginado,

mucronado, base arredondada, obtusa ou atenuada, assimétrica, membranáceos a

cartáceos, subnítidos adaxialmente, glabros a esparsamente pubérulos em ambas as

faces, nervuras secundárias 5–8 pares distando 1,5–10 mm entre si, nervuras terciárias

geralmente inconspícuas. Racemo 3–10 cm compr., axilar, isolado, eixo finamente

fulvo-seríceo, tricomas curtos, retos e adpressos; bráctea 0,5–1 × ca. 0,2 mm, oval a

lanceolada; pedicelo 1,5–3 mm; bractéolas 0,2–0,4 × ca. 0,2 mm, filiformes, localizadas

na base do cálice; botões florais 1–2 × 0,5–2 mm. Flores 4–7 mm compr., regulares;

cálice 1,8–2,2 × 2 mm, incluindo o hipanto de 0,2–0,4 mm compr., actinomorfo,

campanulado, curtamente fulvo-seríceo, lobos 0,5–0,8 mm compr., menores do que o

tubo, triangulares, ápice agudo a acuminado, os dois superiores não unidos; pétalas 3–6


71

× 1,2–2,5 mm, ungüícula 0,5–2,5 mm compr., oblongas a largamente obovais, ápice

arredondado ou truncado, inteiro, base atenuada; estames 10, 2–7 mm compr.,

desiguais, às vezes exsertos, filetes achatados, livres; anteras 0,2–0,4 × 0,2–0,4 mm,

suborbiculares; gineceu 3,5–5,5 mm compr., subséssil, estípite 0,2–0,5 mm compr.,

ovário 1,8–2,5 × 0,5–0,8 mm, linear a oblongo-elíptico, seríceo, 3–5-ovulado, estilete

0,8–2 mm compr., reto. Legume samaróide 2–5 × 0,8–1,3 cm, estípite 1–2 mm compr.,

núcleo seminífero central e achatado, geralmente unisseminado, oval-elíptico, ou

oblongo e constrito quando com duas sementes, finamente seríceo, castanho. Sementes

1–2, 10–13 × 4–6 × 0,5–1 mm, oblongo-elípticas, fortemente plano-compressas, lobo

radicular bem desenvolvido e curvo, testa cartácea; hilo inconspícuo, ca. 1 mm compr.,

elíptico.

Ecologia e distribuição. Ocorre na Bahia e no Sudeste do Brasil, tanto em áreas de

caatinga quanto nas áreas do Domínio da Floresta Atlântica. Na Bahia, tem sido

encontrada apenas na caatinga da região central do Estado. E5, E6, F5, F6, F7, G7, H8,

J8: caatinga arbustiva-arbórea e floresta estacional decidual. Floresce de outubro a

dezembro e foi encontrado com fruto em março e abril.

Material examinado: s.loc., out.1969, Santos 407 (CEPEC, SP). Boquira, mar.1984,

Bautista & Salgado 846 (ALCB, CEPEC, HRB, IPA, MBM). Caturama, abr.2007, Conceição

et al. 1956 (HUEFS). Iraquara, set.1997, Sandro & Esteves s.n. (ALCB 49042); jul.2007,

Santos & Vieira 1788 (HUEFS). Jequié, nov.1978, Mori et al. 11221 (CEPEC, RB). Pau

Brasil, ago.2001, Lima et al. 5824 (RB). Poções, nov.1972, Santos 2573 (CEPEC, HRB).

Potiraguá, jun.2001, Lima et al. 5807 (RB). Prado, nov.71, Monteiro 23609 (HST). Rio de

Contas, dez.1988, Harley et al. 27123 (CEPEC, HUEFS); abr.1991, Lewis & Andrade 1962

(CEPEC).

Material adicional examinado: BRASIL: s.loc., s.d., Schott 4391 (fragmento do holótipo

W de Acosmium lentiscifolium: RB; foto do isótipo NY). MINAS GERAIS: Belo Horizonte,

set.1935, Barreto 1936 (holótipo SP de Sweetia diffusissima Mohlenbr.). RIO DE JANEIRO:

Rio de Janeiro, s.d., Glaziou 14618 (foto do holótipo B† de Sweetia fallax Taubert: F [neg.

1872]).


72

Fig. 11. Acosmium lentiscifolium: A. Ramo com flores; B. Indumento da face abaxial do folíolo;

C-J. Variação do comprimento dos folíolos; K. Flor; L. Indumento do cálice; M. Pétalas; N.

Estame; O. Gineceu; P. Frutos; Q. Semente. (A-B, K-O, I: R.M.Harley et al. 27123; B: H.C.de

Lima 5807; C: H.C. de Lima 5824; D: R.M.Santos & F.A.Vieira 1788; E: T.S.dos Santos 407; F:

H.P.Bautista & O.A.Salgado 846; G: S.A.Mori et al. 11221; H: L.P.de Queiroz et al. 12716; P-

Q: G.P.Lewis & S.M.M.de Andrade 1962).


73

Fig. 12. Distribuição geográfica de Acosmium lentiscifolium e A. tenuifolium na Bahia.


74

Taxonomia. Acosmium lentiscifolium pertence à seção Acosmium por apresentar

racemos axilares, lobos do cálice menores do que o tubo e 10 estames (YAKOVLEV,

1969). Estes caracteres, além da ausência de coléteres na axila das bractéolas e das

flores, também são importantes para diferenciar A. lentiscifolium das demais espécies do

gênero (RODRIGUES, 2005). As folhas com 11–25 folíolos, estes medindo geralmente 1–

2,5 × 0,5–1,2 cm, podem ser utilizadas ainda para diferenciar esta espécie das demais

encontradas na Bahia.

Acosmium lentiscifolium é um táxon que apresenta grande variação no número e

tamanho dos folíolos (Fig. 11C-J) (RODRIGUES, 2005). Depois da análise de materiais-

tipo (Schott 4391, Barreto 1936, Glaziou 14618) e de várias coleções de herbário, no

presente trabalho também foi adotado um conceito mais amplo de A. lentiscifolium, de

modo a incluir as espécies A. diffusissimum (Mohlenbr.) Yakovlev e A. fallax (Taub.)

Yakovlev como sinônimas, assim como proposto por RODRIGUES (2005). LEWIS (1987),

estudando as coleções da Bahia, já havia sugerido que A. fallax poderia ser apenas uma

variação de A. lentiscifolium com flores um pouco menores.

2.4. Acosmium tenuifolium (Vogel) Yakovlev, Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh 29:

353. 1969.

Figs. 1J-K; 8; 12.

Árvore ca. 12 m alt., tronco reto, levemente fissurado, ramos glabros. [Estípulas não

vistas.] Folhas 10,5–15 cm compr., 7–9-folioladas, imparipinadas; pulvino 2,5–3,5 ×

1,7–2,5 mm; pecíolo 1,8–2,8 cm compr.; raque 3,8–6,9 cm compr., glabra ou

esparsamente pubérula, segmentos interfoliolares 1,4–2 cm compr.; estipelas ausentes;

pulvínulos 1,8–3,3 × 0,7–1,4 mm; folíolos 2,2–6,5 × 1,6–3,5 cm, alternos a subopostos,

ovais a largamente elípticos, ápice agudo a obtuso, emarginado, base arredondada a

obtusa, simétrica, cartáceos, subnítidos adaxialmente, glabros em ambas as faces,

nervuras secundárias 6–8 pares distando 6–12 mm entre si, juntamente com as terciárias

levemente conspícuas, mas não proeminentes. Panícula 7–12 cm compr., composta por

racemos de 4–8 cm compr., terminal ou axilar, eixos fulvo-puberulentos, tricomas

curtos, retos e subadpressos; pedicelo 1,5–2 mm compr. Flores 6–7 mm compr.; cálice

ca. 4 × 2,5 mm. Legume samaróide 4,5–7 × 1,2–1,6 cm, estípite 4–6 mm compr.,


75

núcleo seminífero central e mais ou menos túrgido, oblongo-elíptico, sem constrições

quando com duas sementes, glabro, amarronzado. Sementes 1–2, 7,5–10 × 5–8 × 2,5–3

mm, suborbiculares, levemente plano-compressas, lobo radicular bem desenvolvido e

curvo, testa coriácea, mais ou menos rígida; hilo 1–1,5 × 0,8–1 mm, elíptico.

Ecologia e distribuição. Ocorre nos Estados da Bahia, Espírito Santo e Rio de Janeiro.

É uma espécie muito rara na Bahia, sendo conhecida por apenas uma coleta com fruto,

feita na região sul do Estado. G8: restinga arbórea em borda de mangue. Foi coletada

com fruto em abril.

Material examinado: Ilhéus, abr.1986, Mattos-Silva et al. 2052 (CEPEC, HUEFS, RB).

Material adicional examinado: BRASIL: “inter Campos et Victoria”, s.d., Sellow s.n.

(foto do holótipo B†: F [neg. 1876]).

Taxonomia. Acosmium tenuifolium está incluída na seção Leptolobium (YAKOVLEV,

1969). No herbário CEPEC, esta espécie havia sido determinada por G. P. Lewis como

uma espécie nova, embora ela não tenha sido listada em LEWIS (1987). Todavia a

análise da foto do material-tipo (Sellow s.n., F [neg. 1876]), bem como de outros

materiais de Acosmium da região Sudeste do Brasil, não deixa dúvida de que este

material da Bahia corresponde a A. tenuifolium. RODRIGUES (2005), ao revisar as

espécies do gênero, encontrou dois espécimes com fruto desta espécie na Bahia. No

presente estudo, tivemos acesso a apenas um destes materiais, o que justifica a descrição

da flor ter ficado incompleta, já que foi baseada somente na foto do tipo.

Acosmium tenuifolium distingue-se das demais espécies do gênero na Bahia pela

combinação dos seguintes caracteres: tronco reto com casca levemente fissurada,

estipelas ausentes, folíolos glabros em ambas as faces, fruto glabro com margens não

constritas e sementes maiores, com até 10 × 8 × 3 mm.


76

3. Bowdichia Kunth

Árvore ou arbusto. Folhas com folíolos alternos ou subopostos, geralmente (elíptico-

)oblongos, margem inteira, base simétrica, nervuras secundárias aproximadamente retas,

paralelas, arqueadas apenas próximo às margens. Inflorescências panículas terminais,

densas, amplas, eixos costados; bráctea e bractéolas com coléteres na axila; botões

florais ovais e globosos. Flores papilionóides; cálice zigomorfo, turbinado-

campanulado, hipanto curvado, carnoso, lobos conspícuos, os dois vexilares

parcialmente unidos; pétalas 5, lilás, tornando-se mais claras nas flores polinizadas,

enrugadas, glabras, nervação conspícua; estandarte suborbicular, ápice emarginado,

base arredondada ou às vezes levemente auriculada, aurículas nunca inflexas, região

mediana suculenta, mácula lilás-claro; pétalas laterais diferenciadas em alas e carena

pelo tamanho, mas com forma semelhante, base atenuada, esculturas lamelares

ausentes; alas flabeladas ou largamente obovais; pétalas da carena levemente

sobrepostas, espatuladas a estreitamente obovais, margem inferior involuta; estames 10,

filetes desiguais, cilíndricos, mais largos na base, livres, glabros, curvos, anteras

suborbiculares; gineceu estipitado, inserido lateralmente no hipanto, ovário oblongo,

plano-compresso, estilete cilíndrico, torcido, estigma capitado, terminal. Fruto legume

samaróide, indeiscente, núcleo seminífero central, levemente túrgido, ala circular,

oblongo, fortemente plano-compresso, margens raramente constritas. Sementes oval-

elípticas, levemente plano-compressas, testa rígida, marrom-clara; hilo oval.

Bowdichia possui apenas duas espécies, ambas ocorrendo no Brasil (PENNINGTON

et al., 2005). Na Bahia, é encontrada apenas Bowdichia virgilioides. Estudos

filogenéticos baseados em dados moleculares posicionaram Bowdichia no clado

genistóide, tendo como gêneros mais relacionados Acosmium e Diplotropis

(PENNINGTON et al., 2001; WOJCIECHOWSKI et al., 2004). Morfologicamente, Bowdichia

assemelha-se a Diplotropis. De fato, em muitos materiais de herbário, estes dois gêneros

têm sido confundidos nas identificações. No entanto, uma análise cuidadosa dos

caracteres florais e dos frutos não deixa dúvida de que estes gêneros podem ser

monofiléticos (vide discussão em Diplotropis).


77

YAKOVLEV GP. 1972. De tribu Sophoreae Spreng. Fabacearum notulae systematicae, 1.

Genera Bolusanthus Harms, Diplotropis Benth., Trichocyamos Yakovl. et

Bowdichia H.B.K. Novosti Sist. Vyssh. Rast. 9: 197-203. (em russo)

3.1. Bowdichia virgilioides Kunth, Nov. Gen. Sp. 6: 376. 1823.

Figs. 2I-J; 13; 14.

Nomes populares: Sucupira, sucupira-branca, sucupira-mirim, sucupira-paracarana,

sucupira-preta, sucupira-roxa, sucupira-verdadeira, sucupiruçu-branco, sucupiruçu-

parda.

Árvore 4–25 m alt., podendo florescer como arbusto ca. 2 m alt., florescendo

completamente sem folhas; ramos apicais, pecíolo, raque e pulvínulos esparsa a

densamente vilosos, seríceos ou glabrescentes, tricomas dourados ou ferrugíneos.

Estípulas 3–6 × 2–1 mm, deltóides. Folhas 12–24 cm compr., 7–19-folioladas; pulvino

2–4 × 1–2 mm; pecíolo 1,5–3 cm; raque 5–15 cm, canaliculada, segmentos

interfoliolares 1–3 cm compr.; estipelas 0,5–3 × 0,5–0,8 mm, linear-deltóides,

geralmente caducas, com coléteres na axila; pulvínulos 1,5–3,5 × 0,8–1,5 mm; folíolos

(1,5–)2,5–7,5 × (0,5–)1,5–3 cm, decrescentes distalmente, (elíptico-)oblongos,

raramente ovais, elípticos ou suborbiculares, ápice arredondado, obtuso, raramente

agudo, emarginado, base arredondada a obtusa, margem às vezes revoluta, cartáceos a

coriáceos, geralmente discolores, face adaxial verde-nítida, glabra, face abaxial

amarronzada a cinérea, glabrescente ou esparsa a densamente vilosa ou serícea,

indumento mais denso ao longo da nervura principal, tricomas dourados, retos, eretos

ou adpressos, nervuras secundárias 6–11 pares distando 4–8 mm entre si, juntamente

com as terciárias geralmente conspícuas em ambas as faces. Panícula 11–27 × 10–20

cm, eixos, brácteas e bractéolas glabrescentes, pubescentes ou esparsa a densamente

seríceos, tricomas geralmente dourados e adpressos; bráctea 1–1,5 × ca. 1 mm, deltóide,

côncava, margem ciliada; pedicelo 2–3 mm compr., pubescente; bractéolas 0,8–1 × ca.

0,5 mm, deltóides, na base do cálice; botões florais até 10 × 7 mm. Flores 17–29 mm

compr.; cálice 7–13 × 5–7 mm incluindo o hipanto de 5–7 mm compr., face externa

glabrescente, pubescente ou curtamente serícea, principalmente nos lobos, lobos 1–2,5

× 2–3 mm, tomentosos na margem; estandarte 10–16 × 11–20 mm, ungüícula 2,5–4 ×


78

1,5–3 mm; alas 15–21 × 7–13 mm, ungüícula 4–6 × 0,5–0,8 mm; pétalas da carena 10–

16 × 2,5–5 mm, ungüícula 3,5–5 × ca. 0,5 mm; estames com filetes 5–9 mm compr.,

anteras 0,8–1 × 0,8–1 mm; gineceu 9–13 mm compr., estípite 2,8–3 mm compr., ovário

3,5–5 × 1,5 mm, glabrescente, ocasionalmente seríceo nas margens, 8–10-ovulado,

estilete 2,2–5 mm compr., glabro. Legume samaróide 4–10 × 0,8–1,8 cm, estípite 10–

15 mm compr., nervação reticulada mais ou menos conspícua, cartáceo a coriáceo,

glabro, paleáceo ou amarronzado. Sementes 3–7, 4–5 × 2–2,5 × ca. 1,5 mm; hilo ca. 0,5

× 0,5 mm.

Ecologia e distribuição. Venezuela ao Sudeste do Brasil, presente em diferentes

biomas. C6, C7, C9, D4, D5, D6, D7, D10, E2, E3, E4, E5, E6, E7, E8, E9, E10, F3,

F5, F6, F7, F8, F9, G3, G4, G5, G7, G8, H6, H9, I8, J8: caatinga, cerrado, floresta

atlântica costeira, floresta ombrófila montana, floresta de restinga, floresta semidecidual

e mata ciliar. Floresce e frutifica praticamente durante o ano inteiro.

Usos. Espécie de floração intensa e exuberante e, por isso, bastante utilizada como

ornamental. A madeira também é muito utilizada para produção de carvão, de móveis e

para acabamentos internos, como assoalhos, molduras, painéis e portas (LORENZI,

2002).

Material examinado: s.loc., out.1965, Duarte 9511 (MBM, RB). s.loc., out.1972, Valeriano

s.n. (ALCB 1606, CEPEC). Abaíra, set.1992, Ganev 1179 (HUEFS, SP, SPF); jul.1993, Ganev

1848 (HUEFS, SPF); nov.1993, Ganev 2433 (HUEFS, SPF). Alagoinhas, nov.1996, Guedes et

al. 4866 (ALCB); out.1997, Jesus et al. 1 (ALCB, HUEFS, HUNEB); nov.1998, Jesus 168

(HRB, HUNEB); nov.1998, Orge et al. 168 (HUEFS, HUNEB); dez.2000, Jesus et al. 102

(HUEFS, HUNEB); mar.2006, Silva-Lima 30 (HUEFS, HUNEB). Amargosa, out.2007, Paixão

& Nascimento 1388 (HUEFS). Andaraí, nov.1985, Hatschbach & Zelma 50118 (MBM);

out.1987, Guedes et al. 1417 (ALCB); out.1987, Queiroz et al. 1824 (CEPEC, HUEFS, MBM);

mai.1989, Mattos-Silva et al. 2822 (CEPEC, MBM, RB); set.1999, Alves 26 (HRB); abr.2001,

Loureiro et al. 60 (ALCB); mai.2003, Guedes et al. 10283 (ALCB, CEPEC). Banzaê, out.2002,

Correia et al. 198 (HUEFS); nov.2002, Correia et al. 210 (HUEFS). Barra, jul.1973, Monteiro

23700 (HST, PEUFR, RB). Barreiras, abr.1966, Irwin et al. 14859 (RB, UB); mar.1971, Irwin

et al. 41489 (UB); mar.1972, Anderson et al. 36763 (UB); jul.1979, Hatschbach & Guimarães

42296 (MBM, RB); mar.1984, Almeida & Lourdes 287 (CEPEC, HRB, RB); mar.1991, Pereira


79

et al. 1625 (RB); jun.1991, Brito & Pennington 340 (CEPEC, RB); jun.1992, Carvalho et al.

3981 (CEPEC, HRB, IPA, MBM, RB); jun.1992, Carvalho et al. 4035 (CEPEC, RB).

Belmonte, ago.2003, Guedes et al. 10707 (ALCB); s.m.2004, Guedes 11159 (ALCB). Bom

Jesus, nov.1953, Costa 333 (BAH, HUEFS). Brotas de Macaúbas, jun.2007, Conceição et al.

2179 (HUEFS). Caetité, out.1993, Queiroz & Nascimento 3592 (HUEFS, MBM); jan.1994,

Klitgaard & Garcia 67 (CEPEC, RB); fev.1997, Passos et al. PCD 5408 (ALCB, CEPEC,

HUEFS); set.2003, Bonfim et al. 96 (GUA, MBM); abr.2007, Queiroz et al. 12861 (HUEFS).

Camaçari, jul.1991, Guedes 5129 (ALCB); s.d., Fonseca-Neto 57 (HRB). Carinhanha,

abr.2001, Jardim et al. 3549 (CEPEC, HUEFS). Castro Alves, nov.1994, Carvalho 93

(HUEFS). Cocos, mai.2001, Mendonça et al. 4345 (HRB); mai.2001, França et al. 3625

(ALCB, CEPEC, HUEFS). Conde, out.1994, Lima 336 (HRB, ALCB, CEPEC, HST, HUEFS,

IPA, MBM, RB); abr.1995, Lima 362 (HRB, HUEFS, RB). Coração de Maria, dez.1992, Arbo

et al. 5509 (MBM, SP, SPF, UB). Correntina, jun.1992, Silva et al. 1351 (RB, UB); ago.1996,

Jardim et al. 941 (CEPEC). Cruz das Almas, nov.1957, Pinto ALCB 1598 (ALCB). Dias

d'Ávila, nov.1961, Costa 812 (ALCB, CEPEC). Encruzilhada, jan.1986, Carvalho &

Chautems 2115 (ALCB, CEPEC, GUA, MBM, RB, SPF); ago.2001, Carvalho et al. 6953

(CEPEC, HUEFS). Entre Rios, dez.1996, Jesus et al. 29 (ALCB, HUEFS, HUNEB); abr.1998,

Jesus et al. 523 (ALCB); out.1998, Jorge et al. 607 (ALCB, HUEFS, HUNEB); nov.2000,

Guedes et al. 7697 (ALCB); dez.2000, Guedes et al. 7724 (ALCB); nov.2001, Guedes & Silva

9253 (ALCB); mai.2007, Cardoso & Popovkin 2040 (HUEFS). Esplanada, mar.1985,

Carvalho 60 (PEUFR). Feira da Mata, mai.2007, Guedes et al. 13415 (ALCB, HUEFS);

mai.2007, Guedes 13467 (ALCB, HUEFS); mai.2007, Guedes et al. 13558 (ALCB, HUEFS).

Feira de Santana, nov.1963, Costa 1353 (ALCB); dez.1984, Noblick 2917 (ALCB, CEPEC,

MBM, HUEFS); nov.1992, Queiroz 2877 (CEPEC, MBM, HUEFS); out.1997, Castro et al. 10

(HUEFS, RB, UB). Gentio do Ouro, ago.1998, Bautista & Rodrigues-Oubiña 2549 (HRB).

Ilha do Bom Jesus, out.1951, Menezes 13 (BAH). Ilhéus, s.d., Martius s.n. (foto do síntipo K

de Bowdichia major Mart. ex Benth.); nov.1981, Lewis & Carvalho 717 (CEPEC, MBM, RB);

jan.1996, Mattos-Silva 3294 (CEPEC, HUEFS, HUESC); jun.2001, Guedes et al. 9402

(ALCB). Irará, out.1972, Sant'Anna s.n. (ALCB 1601); nov.1972, Sant'Anna s.n. (ALCB 1602,

HRB, HUEFS); Itaeté, abr.2001, Loureiro et al. 80 (ALCB). Itaparica, dez.1995, Guedes 6367

(ALCB). Itiruçu, jul.1971, Pinheiro 1438 (CEPEC). Jaborandi, ago.2006, Esteves s.n. (HST

13905). Jacobina, mai.1978, Andrade-Lima 78-8514 (IPA); nov.2001, Guedes et al. 9357

(ALCB, MBM); nov.2001, Santana et al. 624 (ALCB, CEPEC). Jequié, out.1970, Santos 1221

(CEPEC, MBM). Lauro de Freitas, nov.2003, Silva & Barreto 1 (HST). Lençóis, out.1987,

Guedes 1515 (ALCB); out.1987, Queiroz et al. 1970 (HUEFS); set.1990, Lima et al. 3982

(CEPEC, RB); mai.1993, Funch 187 (ALCB, HUEFS); nov.1995, Peixinho 3 (HUEFS);


80

ago.1998, Bridgewater et al. 1048 (, UB); nov.1999, Stradmann et al. 694 (ALCB, CEPEC)

mar.2000, Stradmann et al. 695 (ALCB, CEPEC); jun.2001, Guedes et al. 9036 (ALCB,

CEPEC); abr.2002, Funch 78 (HUEFS); out.2007, Cardoso et al. 2177 (HUEFS). Licínio de

Almeida, out.2001, Faria et al. 2213 (RB); out.2001, Faria et al. 2210 (RB). Macaúbas,

jul.2007, Cardoso et al. 2101 (HUEFS, RB). Maracás, set.2003, Silva-Castro et al. 750

(HUEFS, HUESB); out.1983, Carvalho et al. 1965 (CEPEC, HRB, HUEFS, RB). Miguel

Calmon, dez.2006, Guedes et al. 13039 (ALCB). Morro do Chapéu, out.1980, Orlandi 308

(CEPEC, HRB, RB, UB); set.1986, Webster et al. 25762 (HUEFS); nov.1986, Queiroz et al.

1238 (HRB, HUEFS); jul.1993, Queiroz & Nascimento 3444 (CEPEC, HUEFS, MBM);

ago.1993, Queiroz & Nascimento 3542 (HUEFS, MBM); jun.2003, França et al. 4682

(HUEFS); out.2006, Castro et al. 1 (HUEFS); out.2007, Cardoso et al. 2179 (HUEFS).

Mucugê, jul.1996, Bautista et al. PCD 3602 (ALCB, CEPEC, HRB, MBM, SPF); out.1996,

Ferreira 1188 (CEPEC, HRB, HUEFS, MBM); set.1998, Guedes et al. 114 (ALCB, CEPEC);

set.1998, Guedes et al. 6129 (ALCB, HRB, HST, HUNEB); out.1998, Fonseca 427 (ALCB);

ago.2001, Rocha & Andrade 18 (HUEFS); dez.2004, Stradmann & Castilho 1071 (ALCB,

MBM). Palmeiras, set.1956, Pereira 2190 (RB); set.1994, Giulietti et al. 837 (ALCB, CEPEC,

HRB); abr.2004, Carvalho et al. 57 (HUEFS). Piatã, nov.1996, Hind & Bautista PCD 4208

(ALCB, CEPEC, HRB, MBM, SPF). Porto Seguro, nov.1972, Euponino 303 (ALCB, CEPEC);

out.1978, Mori et al. 10939 (CEPEC, RB). Ribeira do Pombal, fev.1973, Costa s.n. (ALCB

1603); ago.2003, Guedes et al. 10502 (ALCB, CEPEC). Rio de Contas, ago.1993, Ganev 2097

(HUEFS, SPF); out.1993, Queiroz & Nascimento 3691 (HUEFS, MBM); nov.1996, Bautista et

al. 4351 (ALCB, CEPEC, HRB, HUEFS, SPF); fev.1997, Guedes et al. PCD 4971 (ALCB,

CEPEC, HRB, SPF); ago.1998, Carvalho et al. 6602 (CEPEC, RB); out.1998, Nascimento 68

(CEPEC, HUEFS, UB); out.2003, Santos et al. 146 (HUEFS, RB). Rio Real, dez.1993, Queiroz

& Nascimento 3761 (HUEFS, MBM); dez.1993, Queiroz & Nascimento 3767 (HUEFS, MBM).

Rui Barbosa, nov.2004, Queiroz et al. 9781 (HUEFS). Salvador, mai.1950, Fahel s.n. (ALCB

1599); out.1951, Fahel s.n. (ALCB 1608); nov.1961, Costa s.n. (ALCB 1600, HRB); nov.1961,

Costa s.n. (ALCB 1605); dez.1974, Costa s.n. (ALCB 19615); nov.1976, Araújo et al. 109

(ALCB, CEPEC); out.1981, Guedes 307 (ALCB); out.1984, Queiroz 885 (ALCB); nov.1986,

Webster & Dehgan 25666 (HUEFS); nov.1990, Lessa & Neves 1 (HRB, RB); fev.1992,

Paraguassú et al. 06-92 (ALCB, HRB, RB); fev.1992, Paraguassu et al. 38-92 (ALCB, HRB,

RB); out.1992, Góes-Neto s.n. (ALCB 23729); out.1992, Bastos et al. s.n. (ALCB 26600,

CEPEC, RB); set.1993, Pignal & Lechat 518 (BAH); set.1995, Borges s.n. (ALCB 27786);

nov.1995, Guedes et al. 6599 (ALCB); out.1996, Faria et al. s.n. (ALCB 43802, HRB);

jan.1997, Menezes 78 (HRB); abr.1997, Faria et al. 1330 (RB); out.1997, Ramalho s.n. (ALCB

43626, HUEFS); nov.1997, Stradmann & Moraes 511 (ALCB); out.2004, Carvalho-Sobrinho


81

Fig. 13. Bowdichia virgilioides: A. Ramo com frutos; B-C. Folíolos mostrando a variação do

indumento da face abaxial; D. Flor; E. Estandarte; F. Ala; G. Pétala da carena; H. Estame; I.

Gineceu; J. Semente. (A, J: L.P.de Queiroz & N.S.Nascimento 3711; B: E.P.Queiroz &

F.A.Queiroz 1216; C: A.M.de Carvalho & A.Chautems 2115; D-I: D.Cardoso et al. 2177).


82

Fig. 14. Distribuição geográfica de Bowdichia virgilioides na Bahia.


83

& Rigueira 271 (HUEFS); dez.2004, Guedes et al. 11399 (ALCB); ago.2005, Carvalho 21

(ALCB); out.2005, Queiroz & Queiroz 1216 (HRB, HUEFS); nov.2005, Carvalho 50 (ALCB);

out.2006, Queiroz 2141 (HRB). Santa Cruz Cabrália, jan.1984, Santos 215 (CEPEC);

nov.1984, Santos & Ferreira 446 (CEPEC, HRB, MBM); nov.2001, Pacheco 114 (ALCB).

Santa Terezinha, out.1995, Melo et al. 1354 (HUEFS, UB); nov.2001, Carvalho-Sobrinho et

al. 70 (HUEFS, MBM). Santana, jun.1980, Miranda 320 (HRB, RB); mar.1984, Fernandez &

Collares 23 (ALCB, HRB). Santo Antônio de Jesus, out.1985, Oliveira 63 (HRB). São

Desidério, abr.1989, Scariot et al. 486 (RB, UB); nov.1997, Mendonça et al. 3252 (RB);

jul.2001, Loureiro et al. 299 (ALCB); mar.2002, Loureiro et al. 572 (ALCB, MBM). São

Sebastião do Passé, out.1998, Nascimento et al. 134 (ALCB, CEPEC, HRB, HUNEB);

mar.2001, Guedes et al. 7768 (ALCB); abr.2001, Guedes et al. 9593 (ALCB). Teixeira de

Freitas, out.1971, Santos 2089 (CEPEC, MBM, SP). Tucano, jul.1993, Queiroz & Nascimento

3711 (CEPEC, HUEFS, MBM); fev.1998, Batista 8 (ALCB, CEPEC, HRB). Ubaíra, out.1975,

Silva 31 (CEPEC, HUEFS). Umburanas, out.1971, Ramalho 37 (HST, PEUFR); abr.1999,

Queiroz et al. 5172 (HUEFS); abr.1999, Queiroz et al. 5334 (HUEFS). Una, set.1967, Pinheiro

253 (CEPEC); nov.1971, Lima 12727 (HST, PEUFR); set.1993, Amorim et al. 1351 (CEPEC,

HRB, IPA, MBM, RB, SP); fev.1999, Miranda & Santos 27 (CEPEC, HUESC); jun.2001,

Guedes et al. 9511 (ALCB). Valença, out.1972, Pinheiro 2001 (CEPEC); jan.1986, Carvalho et

al. 2112 (ALCB, CEPEC, HRB, IPA, MBM, RB, UB); set.1987, Guedes 1360 (ALCB). Vera

Cruz, nov.1984, Guedes et al. 3607 (ALCB, BAH). Vitória da Conquista, out.1956, Duarte

10513 (RB); nov.1972, Santos 2526 (CEPEC). Wanderley, abr.1976, Davidse & D'Arcy 12064

(SP).

Taxonomia. Bowdichia virgilioides apresenta grande variação no tamanho, consistência

e indumento dos folíolos. Estas variações podem estar relacionadas aos diferentes

habitats, já que se trata de um táxon de ampla distribuição. Por exemplo, quanto ao

indumento, pelo menos nas coleções da Bahia, podem ser observados espécimes que

apresentam desde folíolos glabros ou glabrescentes (e.g. França et al. 3625, Queiroz et

al. 5172, Queiroz & Nascimento 3444, Santos et al. 526) até folíolos densamente

tomentosos a vilosos (e.g. Carvalho & Chautems 2115, Carvalho et al. 6953, Sant’Anna

s.n. ALCB 1602). Esta variação morfológica de B. virgilioides fez com que alguns

autores estabelecessem diferentes classificações infra-específicas, ou mesmo

descrevessem diferentes espécies. BENTHAM (1859), por exemplo, reconheceu três

variedades e citou uma delas para a Bahia. YAKOVLEV (1972) listou quatro formas e

colocou as variedades de BENTHAM (1859) em sinonímia. Das quatro formas


84

reconhecidas por YAKOVLEV (1972), três ocorrem na Bahia: forma ferruginea (Vogel)

Yakovlev, forma major (Mart.) Yakovlev e forma virgilioides (LEWIS, 1987). No

entanto, com base no estudo de ampla coleção de herbário, acreditamos que as variações

morfológicas de B. virgilioides não apresentam significado taxonômico, embora não

descartemos a possibilidade de que esta seja uma espécie interessante para investigação

com abordagens biossistemáticas.

4. Diplotropis Benth.

Árvores de médio a grande porte. Folhas com raque mais ou menos cilíndrica ou

apenas levemente canaliculada; [estipelas não vistas, provavelmente ausentes] folíolos

alternos ou subopostos, margem inteira, nervuras secundárias mais ou menos retas,

paralelas, arqueadas apenas próximo às margens. Inflorescências racemos axilares,

isolados ou panículas terminais, amplas, densas, às vezes precedida por racemos ou

panículas axilares menores, podendo ou não ultrapassar as folhas em comprimento;

bráctea e bractéolas com coléteres na axila, persistentes, ápice apiculado; botões florais

ovais e globosos. Flores papilionóides, perfumadas; cálice zigomorfo, turbinado-

campanulado, hipanto curvado, 5-lobado, lobos triangulares, os dois vexilares

parcialmente unidos; pétalas 5, róseas a lilás ou arroxeadas, enrugadas, glabras,

nervação conspícua; estandarte reflexo, sagitado, ápice agudo, base com aurículas

fortemente inflexas, região mediana suculenta, maculada; pétalas laterais não

diferenciadas em alas e carena pela forma, mas ligeiramente pelo tamanho, espatuladas

a estreitamente obovais, ápice arredondado, base atenuada, não sobrepostas, esculturas

lamelares ausentes; estames 5 ou 10, desiguais, alternadamente maiores e menores,

achatados, mais largos na base, livres, glabros, curvos para o ápice, 5 estaminódios

presentes quando com 5 estames, anteras suborbiculares, desiguais; gineceu inserido

lateralmente no hipanto, estipitado, ovário plano-compresso, estilete achatado, torcido,

glabro, estigma puntiforme, terminal. Fruto legume samaróide, indeiscente, núcleo

seminífero central, fortemente plano-compresso, ala circular, margem não constrita,

nervação reticulada proeminente, cartáceo a coriáceo, glabrescente, paleáceo, cálice

persistente. Sementes 1–3, fortemente compressas, testa cartácea; hilo inconspícuo,

elíptico.


85

Diplotropis possui 12 espécies e distribui-se, principalmente, em áreas de

florestas tropicais úmidas da América do Sul. A maioria das espécies ocorre apenas na

região Amazônica, mas algumas podem ser encontradas em florestas sazonalmente

secas ou restingas (LIMA, 1985; PENNINGTON et al., 2005). Como já foi mencionado, o

gênero é mais próximo de Acosmium e Bowdichia, aparecendo dentro do clado

genistóide (PENNINGTON et al., 2001; WOJCIECHOWSKI et al., 2004). Uma análise

cladística morfológica mostrou que Diplotropis pode ser considerado grupo irmão de

Acosmium seção Praeclara (RODRIGUES & TOZZI, 2007), a qual inclui apenas uma

espécie, que foi segregada para o novo gênero Guianodendron (RODRIGUES & TOZZI,

2006). Uma provável sinapomorfia para estes dois gêneros é a presença de aurículas

inflexas na base do estandarte (RODRIGUES & TOZZI, 2007). Adicionalmente, em

Diplotropis existe uma tendência à redução do número de estames para cinco (LIMA,

1985), caráter também observado em Guianodendron praeclarum (Sandwith) Schütz

Rodrigues & A.M.G.Azevedo (RODRIGUES & TOZZI, 2006).

Diplotropis é, repetidas vezes, confundido com Bowdichia, o que pode ser

atestado pela sua história nomenclatural, ao longo da qual várias espécies foram

descritas ou transferidas para este gênero (e.g. B. brasiliensis (Tul.) Ducke, B.

ferruginea (Benth.) Ducke, B. racemosa Hoehne e B. martiusii (Benth.) Ducke). As

características diferenciais entre esses dois gêneros baseiam-se, principalmente, na

morfologia das pétalas e das sementes. Em Bowdichia, as flores apresentam estandarte

largamente suborbicular e sem aurículas dobradas contra a lâmina, alas bem maiores do

que as pétalas da carena e sementes mais ou menos globosas e com testa rígida. Já em

Diplotropis, como a própria etimologia do gênero sugere (Diplotropis = carena dupla,

do grego: diplo = duplo e tropis = carena), as alas e as pétalas da carena são similares

em forma e tamanho. Além disso, o estandarte em Diplotropis é bem menor do que o de

Bowdichia, geralmente sagitado e com aurículas fortemente dobradas contra a lâmina e

as sementes são maiores, achatadas e com testa cartácea. Na Bahia, estes gêneros

também podem ser diferenciados através de caracteres vegetativos. Em Bowdichia, os

folíolos quase sempre são oblongos e com ápice geralmente arredondado ou obtuso e

emarginado, diferente das espécies de Diplotropis, que possuem folíolos largamente

ovais e com ápice agudo a acuminado. Outros caracteres importantes para distinguir

estes gêneros na Bahia são: gineceu densamente tomentoso ou seríceo com estigma

puntiforme e presença de 1–3 sementes em Diplotropis, em contraposição a gineceu


86

glabrescente com estigma capitado e presença de até 7 sementes em Bowdichia.

A revisão mais recente de Diplotropis foi realizada por LIMA (1985), que

reconheceu as seções Diplotropis Benth., caracterizada pelas folhas 3–15-folioladas,

folíolos freqüentemente maiores que 4 cm compr., panículas piramidais e flores sem

estaminódios, e Racemosae H.C.Lima, que inclui as espécies com folíolos menores (até

4 cm compr.) e mais numerosos (11–19), inflorescência racemo ou panícula corimbosa

e flores com estaminódios.

LIMA HC de. 1985. Diplotropis Bentham (Leguminosae – Faboideae): estudo dos

táxons infragenéricos. Acta Amazonica 15(1-2): 61-75.


1. Ramos, pecíolo e raque foliar esparsamente vilosos e face abaxial dos folíolos

densamente pilosa, tricomas mais ou menos longos, eretos e flexuosos; eixos da

inflorescência e cálice densamente ferrugíneo-vilosos, tricomas mais ou menos

longos, eretos e flexuosos; flores 13–15 mm compr.; sementes 15–20 × 8–12 mm .....

......................................................................................................... 4.1. D. ferruginea

1’. Ramos, pecíolo, raque foliar e face abaxial dos folíolos glabrescentes a esparsamente

seríceos, tricomas curtos, adpressos e retos; eixos da inflorescência e cálice

densamente amarronzado-seríceo, tricomas curtos, adpressos e retos; flores 10–12

mm compr.; sementes 9–10 × 5–6 mm ................................................. 4.2. D. incexis

4.1. Diplotropis ferruginea Benth. in Mart., Fl. Bras. 15(1B): 321. 1862.

Figs. 15; 16.

Nome popular: Maçaranduba.

Árvore 3,5–15 m alt., copada, ápice dos ramos, pecíolo, raque e pulvínulos

esparsamente vilosos, ferrugíneos, tricomas eretos e flexuosos. Estípulas ca. 4 × 1,5

mm, deltóides, ápice acuminado, tomentosas. Folhas 14–24 cm compr., 11–15-

folioladas; pulvino 4–6 × 2–3 mm; pecíolo 2,5–3,5 cm compr.; raque 9–16 cm compr.,

segmentos interfoliolares 1,5–2,5 cm; pulvínulos 3–5 × 1–1,5 mm; folíolos (3,5–)4,5–9

× 2,5–4,5 cm, ovais ou largamente elípticos, ápice agudo a acuminado, raramente


87

arredondado, base arredondada, aguda ou obtusa, levemente assimétrica, cartáceos,

concolores, face adaxial glabra ou esparsamente pilosa, face abaxial densamente pilosa,

nervuras secundárias 9–11 pares, distando 4–10 mm entre si, proeminentes

abaxialmente, nervuras terciárias inconspícuas. Panícula 12–19 × 12–14 cm, eixos,

bráctea, bractéolas e pedicelo densamente ferrugíneo-vilosos, tricomas eretos e

flexuosos; bráctea 1,8–2 × ca. 1 mm, deltóide; bractéolas 1,5–1,8 × ca. 0,8 mm, linear-

deltóides, na base do cálice; botões florais 4–7 × 4–5 mm. Flores 13–15 mm compr.;

cálice 8–9 × ca. 6 mm incluindo o hipanto de 2,5–3 mm compr., viloso, lobos ca. 2 × 2–

2,5 mm, tomentosos na margem; estandarte 8–10 × 5–6 mm, ungüícula 3,5–4,5 × 2–3

mm; pétalas laterais 11–12 × ca. 4 mm, ungüícula 4,5–5,5 × ca. 0,8 mm; estames

maiores ca. 7 mm compr., anteras ca. 0,8 × 0,8 mm, estames menores ca. 5 mm compr.,

anteras ca. 0,5 × 0,5 mm; gineceu 9–11 mm compr., estípite 1,5–2 mm compr., ovário

3–3,5 × ca. 2 mm, mais ou menos falcado a oblongo, densamente ferrugíneo-viloso, 4–

5-ovulado, estilete 4–6 mm compr. Legume samaróide 5–9 × 2–3 cm, estípite 2–4 mm

compr., oblongo, elíptico a largamente oval, ápice arredondado. Sementes 15–20 × 8–

12 × 0,5–0,8 mm, ovais a suborbiculares; hilo ca. 0,5 × 0,4 mm.

Ecologia e distribuição. Minas Gerais e Bahia, ocorrendo principalmente em áreas de

florestas estacionais. Na Bahia, é conhecida de poucas coletas da porção sudeste do

Estado, em áreas de altitude (entre 700 e 1000 m) situadas no Planalto da Conquista. F7,

G7, H7: floresta estacional semidecidual. Foi coletada com flor em outubro e novembro

e com fruto em novembro e janeiro.

Material examinado: s.loc., out.1950, Pinto 210 (BAH). Jequié, ago.2004, Macedo 1111

(RB); dez.2004, Macedo & Paixão 1621 (RB); dez.2004, Macedo & Paixão 1789 (HUEFS,

RB); mai.2005, Macedo 2002 (RB). Ribeirão do Largo, nov.2000, Jardim et al. 3161 (CEPEC,

HUEFS, RB). Vitória da Conquista, out.1950, Pinto 616 (ALCB); out.1961, Andrade-Lima

61-3917 (IPA); nov.1978, Mori et al. 11299 (CEPEC); nov.1986, Chautems et al. 198

(CEPEC); jan.1994, Klitgaard & Garcia 62 (CEPEC).

Material adicional examinado: MINAS GERAIS: Serra do Itambé, s.d., Sellow

B966c1919 (foto do lectótipo B†: F [neg. 1901]).


88

Fig. 15. Diplotropis ferruginea (A-I): A. Ramo com flores; B. Cálice mostrando o detalhe do

indumento; C. Vista superior do estandarte evidenciando as aurículas inflexas; D-E. Pétalas

laterais; F. Estames; G. Gineceu; H. Fruto; I. Semente. Diplotropis incexis (J-L): J. Folíolo

evidenciando o indumento da face abaxial; K. Cálice com detalhe do indumento; L. Fruto. (A,

D, E-I: S.A.Mori et al. 11299; K-L: B.B.Klitgaard & F.C.P.Garcia 62; B, C: H.S.Brito & S.G.da

Vinha 195; J. J.G.Jardim et al. 2739).


89

Fig. 16. Distribuição geográfica de Diplotropis ferruginea e D. incexis na Bahia.


90

Taxonomia. Diplotropis ferruginea pertence à seção Diplotropis por apresentar até 15

folíolos com 4,5–9 cm compr., panícula piramidal e flores sem estaminódios (LIMA,

1985). Apresenta grande afinidade com D. incexis Rizzini & A.Mattos, com a qual

também tem sido confundida (e.g. Macedo 1111, 2002 e Macedo & Paixão 1621,

1789). No entanto, D. ferruginea pode ser reconhecida, mesmo vegetativamente, pelo

indumento ferrugíneo denso e viloso (formado por tricomas eretos e flexuosos) que

cobre o ápice dos ramos, a face abaxial dos folíolos, os eixos da inflorescência e o

cálice. Além do que, a distribuição geográfica destas duas espécies não se sobrepõe.

Diplotropis ferruginea foi coletada apenas em florestas estacionais do Planalto da

Conquista, geralmente em altitudes maiores que 600 m, enquanto D. incexis é

encontrada apenas na floresta Atlântica costeira ou em restinga arbórea.

4.2. Diplotropis incexis Rizzini & A.Mattos, An. Acad. Brasil. Ci. 40(2): 232. 1968.

Figs. 2A; 15; 16.

Nomes populares: Macanaíba-marreta, sucupira, sucupira-açu, sucupira-amarela,

sucupira-marreta, sucupira-mirim, sucupira-parda, sucupira-preta, sucupira-verdadeira,

sucupiruçu.

Árvore 5–38 m alt., copada, ápice dos ramos, pecíolo, raque e pulvínulos glabros a

esparsamente seríceos, amarronzados, tricomas curtos, retos e adpressos. [Estípulas não

vistas.] Folhas 14–22 cm compr., 7–11-folioladas; pulvino 4–6 × 2–2,5 mm; pecíolo

2,5–5 cm compr.; raque 6,5–12 cm compr., segmentos interfoliolares 1,5–2,5 cm;

pulvínulos 4–5 × 0,8–1,5 mm; folíolos 3,5–8 × 1,8–4,5 cm, ovais ou largamente

elípticos, ápice agudo a acuminado, raramente arredondado, base arredondada, aguda ou

obtusa, levemente assimétrica, cartáceos, concolores, face adaxial glabra e geralmente

nítida, face abaxial glabrescente a esparsamente estrigosa, tricomas curtos, mais largos

na base, retos e adpressos, nervuras secundárias 6–11 pares, distando 4–10 mm entre si,

levemente proeminentes na face abaxial, nervuras terciárias inconspícuas. Panícula 9–

20 × 10–15 cm, eixos, bráctea, bractéolas e pedicelo densamente seríceos,

amarronzados, tricomas curtos, retos, adpressos; bráctea 0,8–1 × ca. 1 mm, deltóide;

pedicelo 1,5–3 mm compr.; bractéolas ca. 0,8 × 0,8 mm, deltóides, na base do cálice;

botões florais 4–6 × 3–4 mm. Flores 10–12 mm compr.; cálice 6–8 × 4–6 mm incluindo


91

o hipanto de 2–3 mm compr., curtamente seríceo, lobos 1,5–3 × 1,5–2,5 mm,

tomentosos na margem; estandarte 7–9 × 4–6 mm, ungüícula 3–4 × 1–2 mm; pétalas

laterais 9–11 × 2,5–5 mm, ungüícula 4–5 × 0,2–0,4 mm; estames maiores 5–6 mm

compr., anteras 0,4–0,8 × 0,4–0,8 mm, estames menores 3–4 mm compr., anteras 0,2–

0,4 × 0,2–0,4 mm; gineceu 9–12 mm compr., estípite 1–1,5 mm compr., ovário 3–5,5 ×

1,2–2 mm, mais ou menos falcado a oblongo, densamente curto-seríceo, tricomas retos,

adpressos, ferrugíneos, 4–5-ovulado, estilete 4–6,5 mm compr. Legume samaróide 4–

13,5 × 1,5–3 cm, estípite 2–4 mm compr., oblongo, elíptico a largamente oval, ápice

arredondado. Sementes 9–10 × 5–6 × 0,5–0,8 mm, ovais a suborbiculares; hilo ca. 0,5 ×

0,4 mm.

Ecologia e distribuição. Paraíba ao Rio de Janeiro, freqüentemente em áreas costeiras

do Domínio da Floresta Atlântica. D9, E9, F8, G8, G9, H8, H9, I8, J8: floresta

ombrófila densa e restinga arbórea. Floresce praticamente durante o ano inteiro e foi

coletada com fruto em janeiro, fevereiro, abril, agosto e outubro.

Material examinado: s.loc., ago.1995, Luiza 150 (VIC); Belmonte, mar.1972, Monteiro

23629 (HST, PEUFR); mar.1972, Monteiro 23630 (HST, PEUFR); abr.1972, Monteiro 23653

(HST, PEUFR). Camamu, fev.2000, Jardim et al. 2739 (ALCB, CEPEC, HUEFS, SPF).

Curumuxatiba, dez.1965, Mattos-Filho & Rizzini 453 (parátipo RB). Entre Rios, out.1997,

Orge et al. 254 (HUEFS, HUNEB); out.1997, Jesus 162 (HRB, HUEFS, HUNEB); nov.1997,

Jesus et al. 177 (ALCB, HUEFS, HUNEB); nov.1997, Jesus et al. 211 (HUEFS, HUNEB);

nov.1997, Fonseca et al. 211 (HUEFS, HUNEB); jan.1998, Jesus et al. 254 (ALCB, HUEFS,

HUNEB); dez.2000, Guedes et al. 7709 (ALCB); Ilhéus, set.1994, Carvalho et al. 4801

(CEPEC); set.1994, Carvalho et al. 5015 (CEPEC); set.1994, Carvalho et al. 5043 (CEPEC);

jan.1995, Carvalho et al. 5363 (CEPEC); jan.1995, Carvalho et al. 5622 (CEPEC); jan.1995,

Carvalho et al. 5848 (CEPEC). Itacaré, abr.1989, Mattos-Silva 2700 (CEPEC). Maraú,

jan.1967, Belém & Pinheiro 3119 (CEPEC, UB). Porto Seguro, jun.1962, Duarte 6829

(holótipo RB; foto do isótipo NY); nov.1963, Duarte 8026 (CEPEC, IPA, RB); set.1968,

Almeida & Santos 97 (CEPEC, HUFS, RB); mar.1972, Euponino 250 (CEPEC); mai.1980,

Euponino 475 (CEPEC, RB); mar.1988, Farias 162 (CEPEC). Salvador, dez.2007, Queiroz

2616 (HRB); Santa Cruz Cabrália, jul.1966, Belém & Pinheiro 2573 (CEPEC, IPA, UB);

mar.1983, Brito & Vinha 195 (CEPEC, HUEFS, RB); ago.1983, Santos 17 (CEPEC); mar.1984,

Santos 292 (CEPEC, HRB, IPA, RB); ago.1986, Santos 4296 (CEPEC, MBM, RB, UB). Una,

jan.1969, Santos 336 (CEPEC); nov.1971, Lima 12717 (HST, PEUFR); mar.1972, Lima 12761


92

(HST, PEUFR); abr.1981, Mori et al. 13863 (CEPEC); mar.1993, Amorim et al. 1100 (CEPEC,

HRB, IPA, MBM, RB); abr.1993, Jardim et al. 120 (CEPEC, HRB, HUEFS, MBM); set.2006,

Morim 481 (CEPEC). Uruçuca, jul.1991, Thomas et al. 8010 (CEPEC); jul.1991, Thomas et al.

8576 (CEPEC).

Taxonomia. Diplotropis incexis foi descrita através de material coletado em Porto

Seguro, no sul da Bahia (RIZZINI & MATTOS-FILHO, 1968). Está incluída também na

seção Diplotropis por apresentar 7–11 folíolos com 3,5–8 cm compr., panícula

piramidal e flores sem estaminódios (LIMA, 1985). Diplotropis incexis pode ser

diferenciada de D. ferruginea pelo indumento seríceo (formado por tricomas curtos,

retos e adpressos) que cobre os ramos, folhas, eixos da inflorescência e cálice, além das

flores e sementes menores (respectivamente 10–12 mm compr. e 9–10 × 5–6 mm).

Várias coleções de D. incexis do sul da Bahia (e.g. Carvalho 4801, 5848; Santos

292, 336; Brito 195) têm sido erroneamente identificadas como D. purpurea (Rich.)

Amshoff. No entanto, esta última é uma espécie amazônica, distinta pelo indumento

fulvo ou cano-tomentoso na inflorescência e no cálice, panícula mais ampla,

ultrapassando o comprimento das folhas, e folíolos com nervuras terciárias conspícuas

(RIZZINI & MATTOS-FILHO, 1968; LIMA, 1985).

Uma investigação taxonômica mais detalhada, envolvendo estudos

biossistemáticos entre as diferentes populações de D. incexis que ocorrem na Bahia,

poderá revelar a existência de variedades distintas correlacionadas com a distribuição

geográfica e o tipo de ambiente. Apenas analisando os materiais de herbário, por

exemplo, verificou-se que os espécimes coletados em áreas de restinga arbórea do

litoral norte da Bahia (e.g. Jesus 254; Orge 254) apresentam frutos consideravelmente

mais estreitos do que aqueles em espécimes oriundos das áreas de floresta ombrófila do

sul do Estado (respectivamente, 1,5–1,7 mm larg. vs. 2–3 mm larg.).


93

5. Luetzelburgia Harms

Árvores de pequeno ou médio porte ou arbustos, tronco com casca acinzentada, às

vezes com raízes tuberosas, geralmente florescendo completamente sem folhas.

[Estípulas não vistas.] Folhas imparipinadas, raramente paripinadas; pulvino e

pulvínulos geralmente amarronzados; raque canaliculada; estipelas ausentes; folíolos

(sub)opostos, às vezes distintamente alternos, base simétrica, margem inteira a

levemente serreada, cartáceos, concolores, nervuras secundárias aproximadamente retas,

paralelas, arqueadas apenas próximo às margens, juntamente com as terciárias

freqüentemente conspícuas em ambas as faces. Inflorescências panículas, geralmente 1,

às vezes 2–3, no ápice dos ramos, densas, amplas ou compactas; brácteas e bractéolas

freqüentemente caducas. Flores papilionóides, levemente perfumadas, hipanto curto,

menor do que o tubo do cálice; cálice zigomorfo, geralmente turbinado-campanulado,

reto, lobos triangulares, ápice agudo, geralmente inflexos, os dois superiores

parcialmente unidos, margem tomentosa; pétalas 5, brancas, róseas, vermelhas ou

púrpura, auriculadas na base, fortemente enrugadas, nervação geralmente conspícua;

estandarte com ápice geralmente arredondado e inteiro, ungüícula espessa, região

mediana suculenta, mácula esverdeada; pétalas da carena e alas não diferenciadas em

forma, apenas ligeiramente diferenciadas em tamanho, levemente sobrepostas,

ungüícula delgada, esculturas lamelares presentes em toda a lâmina; estames desiguais,

filetes achatados, mais largos e levemente concrescidos na base até ca. 1–1,5 mm

compr., glabros; gineceu inserido no fundo do hipanto, subséssil ou estipitado, ovário

denso-seríceo, 1–2-ovulado, dilatado ventralmente, geralmente com duas expansões

laterais conspícuas através da mudança na cor do indumento, estilete cilíndrico, reto,

glabro ou esparsamente indumentado, estigma puntiforme, terminal. Fruto sâmara,

indeiscente, amarronzada, núcleo seminífero basal, sublignificado, oval, túrgido, 2

pequenas alas laterais ou nervuras presentes ou ausentes, quando presentes terminando

antes do estípite, ala apical bem desenvolvida, cartácea a coriácea, cálice e estilete

geralmente persistentes. Semente 1, oblongo-elíptica, levemente plano-compressa, testa

mais ou menos rígida, amarronzada, lobo radicular bem desenvolvido, curvo; hilo

inconspícuo, ca. 1 × 0,5 mm, elíptico.


94

Luetzelburgia possui cerca de 10 espécies, ocorrendo exclusivamente no leste e

centro do Brasil. A maioria das espécies (6) encontra-se nas caatingas da Bahia. O

gênero é filogeneticamente próximo de Sweetia (Sophoreae), Vatairea e Vataireopsis

(Dalbergieae), os quais, juntos, formam o clado vataireóide (PENNINGTON et al., 2001;

MANSANO et al., 2004; WOJCIECHOWSKI et al., 2004). Possíveis sinapomorfias deste

clado são o fruto sâmara com ala apical com nervação reta e não reticulada e duas

pequenas alas laterais ou nervuras sobre o núcleo seminífero (LIMA, 1980, 1982). Por

causa destes caracteres, tem havido certa dificuldade em estabelecer os limites entre os

gêneros, como foi evidenciado por autores que descreveram algumas espécies de

Luetzelburgia dentro de Vatairea (Ducke 1930) ou em Vataireopsis (RIZZINI, 1971).

Um estudo cladístico, baseado em caracteres morfológicos, realizado com todas

as espécies de Luetzelburgia e dos demais gêneros incluídos no clado vataireóide,

(CARDOSO et al., dados não publicados) sustenta o monofiletismo de Luetzelburgia e

agrupa suas espécies em dois clados distintos, de acordo com a presença de alas ou

nervuras laterais no núcleo seminífero da sâmara. Luetzelburgia pode ser diagnosticado

pela combinação de pétalas auriculadas e indumentadas na face externa, estandarte com

margem enrugada e ápice inteiro, pétalas laterais simétricas e não diferenciadas em alas

e carena, esculturas lamelares presentes em todas as pétalas laterais, estames com filetes

levemente concrescidos na base, ovário inserido no fundo do hipanto e mesocarpo

indistinto ou paleáceo. Outro caráter interessante de Luetzelburgia, comum nas espécies

de caatinga, é a presença de raízes tuberosas que acumulam água (QUEIROZ, no prelo).

Tal característica confere a estas espécies a capacidade de manterem as folhas na

estação seca, as quais são perdidas apenas durante as fases de floração e frutificação. A

margem dos folíolos, às vezes esparsamente crenada a serreada, também pode ser um

caráter importante para distinguir vegetativamente algumas espécies de Luetzelburgia

das demais Sophoreae da Bahia.

Dentre os demais gêneros de Sophoreae que ocorrem na Bahia, Luetzelburgia

pode ser confundido superficialmente com Myroxylon por causa do fruto tipo sâmara.

Porém, em Luetzelburgia, a sâmara possui ala apical com núcleo seminífero basal,

enquanto em Myroxylon a ala é basal e o núcleo seminífero apical, além da sâmara ter a

margem superior conspícua. Em Myroxylon também são observadas estrias resiníferas

translúcidas na superfície da sâmara e sementes rugosas.


95

CARDOSO DBOS, LP DE QUEIROZ & HC DE LIMA. 2008. Three new species of

Luetzelburgia (Leguminosae, Papilionoideae) from the caatinga of Bahia, Brazil

and an identification key to all species of the genus. Kew Bulletin (no prelo).

HARMS H. 1922. Über Luetzelburgia eine neue gattang der leguminosen aus brasilien.

Ber. Deutsch. Bot. Ges. 40: 177-179.

LIMA HC DE. 1984. Uma nova espécie de Luetzelburgia (Leguminosae –

Papilionoideae) da Bahia – Brasil. Anais do 34 Cong. Nac. de Bot. 2: 191-197.

RIZZINI CT & A MATTOS-FILHO. 1977. Sobre Luetzelburgia Harms (Leguminosae).

Rodriguésia 29(42): 7-31.

YAKOVLEV GP. 1976. Review of the genus Luetzelburgia Harms. Naucn. Dokl.

Vysshei Shkoly Biol. Nauki 9: 74-77. (em russo)

Chave geral para identificação das espécies

1. Folhas com mais de 11 folíolos; folíolos terminais lanceolados a oblongo-elípticos,

esparsa a densamente pubescentes em ambas as faces; sâmaras sem alas ou nervuras

no núcleo seminífero ................................................................. 5.1. L. andrade-limae

1’. Folhas com menos de 11 folíolos; folíolos terminais ovais ou arredondados a

largamente elípticos, geralmente glabros a glabrescentes em ambas as faces, ou

raramente pubescentes na face abaxial; sâmaras com alas ou nervuras no núcleo

seminífero

2. Folhas com 9 ou 11 folíolos; flores róseas; sâmaras com nervura lateral no núcleo

seminífero .................................................................................. 5.4. L. neurocarpa

2’. Folhas com até 7 folíolos; flores com pétalas predominantemente brancas, ou

vermelhas a púrpura; sâmaras com pequenas alas laterais no núcleo seminífero

3. Folíolos geralmente suborbiculares a largamente ovais com ápice

freqüentemente arredondado, emarginado; panículas amplas, pendentes; flores

18–28 mm compr., pétalas completamente brancas ................. 5.2. L. bahiensis

3’. Folíolos largamente ovais a elípticos, nunca suborbiculares, com ápice agudo a

acuminado; panículas amplas ou compactas, eretas ou pendentes, mas quando

amplas sempre eretas; flores até 16 mm compr.; pétalas púrpura ou, quando

predominantemente brancas, podendo apresentar uma listra mediana rósea

4. Folíolos elípticos a largamente elípticos, base geralmente obtusa, raramente


96

arredondada; flores 8–10 mm compr., pétalas púrpura, estandarte sagitado,

com a base mais larga que o ápice ....................................... 5.6. L. purpurea

4’. Folíolos geralmente largamente ovais, base arredondada a subcordada;

flores maiores que 10 mm compr., predominantemente brancas, estandarte

oboval-panduriforme, com o ápice ligeiramente mais largo ou tão largo

quanto a base

5. Folhas (1)3(5)-folioladas; folíolos glabros a glabrescentes na face

abaxial; eixos da inflorescência e cálice cobertos por indumento marrom-

escuro; flores 10–13 mm compr.; pétalas brancas com uma listra mediana

rósea; pétalas laterais (oblongo-)obovais ............................ 5.3. L. harleyi

5’. Folhas 5–7-folioladas; folíolos geralmente pubescentes na face abaxial;

eixos da inflorescência e cálice cobertos por indumento fulvo; flores 14–

16 mm compr.; pétalas inteiramente brancas; pétalas laterais oblongas ....

....................................................................................... 5.5. L. pallidiflora

Chave para identificação das espécies baseada apenas nos caracteres vegetativos

1. Folhas com mais de 11 folíolos; folíolos terminais oblongos a oblongo-elípticos,

esparsa a densamente pubescentes em ambas as faces ............ 5.1. L. andrade-limae

1’. Folhas com menos de 11 folíolos; folíolos terminais ovais ou arredondados a

largamente elípticos, glabros na face adaxial e glabros a esparsamente pubescentes

na face abaxial

2. Folhas com 9 ou 11 folíolos ................................................... 5.4. L. neurocarpa

2’. Folhas com até 7 folíolos

3. Folíolos geralmente suborbiculares a largamente ovais com ápice

freqüentemente arredondado e emarginado .......................... 5.2. L. bahiensis

3’. Folíolos largamente ovais a elípticos, nunca suborbiculares, com ápice agudo

a acuminado

4. Árvore de até 20 m alt.; folíolos elípticos a largamente elípticos, base

geralmente obtusa, raramente arredondada .................... 5.6. L. purpurea

4’. Árvores ou arbustos com até 10 m alt.; folíolos largamente ovais, base

arredondada a subcordada


97

5. Folhas (1)3(5)-folioladas; pecíolo, raque e pulvínulos curtamente

fusco-pubescente; folíolos glabros ou esparsamente cobertos por

tricomas curtos, adpressos, ao longo da nervura principal na face

abaxial ........................................................................... 5.3. L. harleyi

5’. Folhas 5–7-folioladas; pecíolo, raque e pulvínulos densamente fulvo-

tomentosos; folíolos esparsa a densamente pubescentes na face

abaxial e geralmente denso-tomentosos ao longo da nervura principal

................................................................................. 5.5. L. pallidiflora

Chave para identificação das espécies baseada apenas nos caracteres florais

1. Flores com pétalas predominantemente brancas

2. Panícula curta, 4–6 × 6–7 cm; eixos da inflorescência e cálice revestidos por

indumento fusco ou marrom-escuro; flores 10–13 mm compr.; pétalas com

listras medianas róseas .................................................................... 5.3. L. harleyi

2’. Panícula ampla, até 20 × 18 cm; eixos da inflorescência e cálice revestidos por

indumento geralmente fulvo; flores maiores que 13 mm compr.; pétalas

completamente brancas

3. Panícula pendente; flores 18–28 mm compr.; estandarte e pétalas laterais

fortemente espatuladas ......................................................... 5.2. L. bahiensis

3’. Panícula ereta; flores 14–16 mm compr.; estandarte estreitamente oboval-

panduriforme e pétalas laterais oblongas ........................... 5.5. L. pallidiflora

1’. Flores com pétalas róseas ou vermelhas a púrpura

4. Flores com 15–17 mm compr.; pétalas róseas; estandarte largamente espatulado .

................................................................................................. 5.4. L. neurocarpa

4’. Flores com 8–10 mm compr.; pétalas vermelhas a púrpura, estandarte

panduriforme ou sagitado

5. Panículas eretas, amplas, até 24 cm compr.; eixos da inflorescência e cálice

revestidos por indumento fulvo; pétalas vermelhas; estandarte panduriforme

...................................................................................... 5.1. L. andrade-limae


98

5’. Panículas pendentes, congestas, 4–7 cm compr.; eixos da inflorescência e

cálice revestidos por indumento fusco; pétalas púrpura ou vináceas;

estandarte sagitado ................................................................ 5.6. L. purpurea

5.1. Luetzelburgia andrade-limae H.C.Lima, Anais do 34 Cong. Nac. de Bot. 2: 191.

1984.

Figs. 4F-I; 17; 18.

Nomes populares: Banha-de-galinha, carne-d’anta, pau-danta.

Árvore 3–10 m alt., ápice dos ramos densamente fulvo-tomentoso ou puberulentos.

[Estípulas não vistas.] Folhas 15–20 cm compr., 11–19-folioladas; pulvino 3–5 × 2–2,5

mm; pecíolo 1,5–4 cm compr.; raque 9–16 cm compr., geralmente denso-tomentosa, às

vezes glabrescente, segmentos interfoliolares 1,5–3 cm compr.; pulvínulos 0,8–1,8 ×

0,8–1 mm compr., denso-tomentosos; folíolos 2–7,5 × 1–2,5 cm, crescentes distalmente,

o terminal até 3,5× maior do que o par basal, os basais às vezes largamente ovais a

suborbiculares, ápice arredondado, emarginado, tornando-se oblongo-elípticos a

lanceolados distalmente, ápice então obtuso a agudo, levemente emarginado, base

arredondada a subcordada, margem inteira, esparsa a densamente pubescentes em

ambas as faces, ou tomentosos principalmente ao longo da nervura principal, raramente

glabrescentes, nervuras secundárias 6–10 pares distando 4–8 mm entre si. Panícula 10–

24 × 9–20 cm, ereta, piramidal, ampla, composta por racemos de 5–10 cm compr.,

eixos, brácteas e bractéolas densamente fulvo-tomentosos, raramente fusco-tomentosos,

tricomas flexuosos e subadpressos; bráctea 2–4 × 1–1,2 mm, deltóide, ápice agudo;

pedicelo 3–4 mm compr.; bractéolas 1–1,5 × ca. 0,5 mm, lanceoladas, ápice agudo,

localizadas um pouco acima do meio do pedicelo; botões florais 3–5 × 1–2 mm,

elipsóides. Flores 8–10 mm compr., cálice 4–5 × ca. 3 mm incluindo o hipanto ca. 1

mm compr., campanulado, fulvo-tomentoso, raramente fusco-tomentoso, lobos ca. 1

mm compr.; pétalas vermelhas; estandarte 8–9 × 4–5 mm, ungüícula ca. 2 × 1 mm,

panduriforme, base tão larga quanto o ápice; pétalas laterais 8–9 × 4–5 mm, ungüícula

2–3 mm compr., levemente espatuladas a oblongo-obovais, ápice 1,3–1,6 vezes mais

largo do que a base; estames 9 ou 10, 5–8 mm compr., anteras ca. 0,5 × 0,3 mm,

oblongo-elípticas, ápice arredondado; gineceu 5,5–6 mm compr., subssésil, estípite 0,2–


99

0,3 mm compr., ovário 3–3,5 × 1,5–2 mm compr., elíptico, ligeiramente falcado,

densamente fulvo-seríceo, expansões aliformes ausentes, 1-ovulado, estilete ca. 2 mm

compr. Sâmara 6,5–10,5 cm compr., densamente fulvo-tomentosa, tricomas eretos ou

subadpressos e mais ou menos flexuosos, estípite 4–7 mm compr., núcleo seminífero

2,4–3 × 1,5–2 cm, superfície lisa, sem alas ou nervuras laterais, ala apical 4–8,5 × 2–3,5

cm, ápice arredondado ou agudo, quando imatura vinácea no ápice da ala. Semente 17–

22 × 10–12 × 4–6 mm.

Ecologia e distribuição. Bahia, ocorrendo principalmente em áreas de caatinga sobre

afloramentos calcários, desde Morro do Chapéu até a região da Serra do Ramalho, no

sudoeste do Estado. O limite oeste de distribuição desta espécie é a região de São

Desidério. C5, D5, D6, E3, E5, F4, F5, G4, G5: caatinga arbustiva-arbórea, caatinga

arbórea e floresta estacional decidual. Foi encontrada com flores de março a maio e em

julho, e frutificando de maio a agosto e em outubro.

Usos. A floração densa, acompanhada da queda da folhagem, confere a esta espécie,

bem como às demais Luetzelburgia, um grande potencial para uso ornamental, o qual

ainda não foi explorado.

Material examinado: Bom Jesus da Lapa, jul.1975, Andrade-Lima 75-6966 (holótipo IPA;

isótipos CEPEC, HRB, RB). Guanambi, abr.2002, França et al. 3779 (HUEFS). Ibipeba,

abr.1972, Ramalho 93 (HST, PEUFR). Irecê, abr.1976, Davidse & D'Arcy. 11971 (SP). Iuiú,

jul.2005, Silva et al. 1439 (RB, SPF). Morro do Chapéu, mai.2003, Queiroz et al. 7749

(HUEFS); mai.2007, Cardoso & Santos 1848 (HUEFS, RB); mai.2007, Cardoso & Santos 1855

(HUEFS, RB); mai.2007, Cardoso & Santos 1860 (HUEFS); mai.2007, Cardoso & Santos 1876

(HUEFS, RB); jun.2007, Cardoso 2044 (HUEFS, RB); jun.2007, Cardoso 2048 (HUEFS, RB);

jun.2007, Cardoso 2049 (HUEFS, RB); jun.2007, Cardoso 2051 (HUEFS, RB). Oliveira dos

Brejinhos, mar.1984, Bautista & Salgado 881 (ALCB, BAH, CEPEC, GUA, HRB, HUEFS,

IPA, MBM, RB). Riacho de Santana, mar.1981, Silva 219 (parátipos CEPEC, HRB, RB, UB).

São Desidério, jul.2007, Santos & Vieira 1753 (HUEFS); jul.2007, Santos & Vieira 1766

(HUEFS); mar.2007, Santos & Vieira 1767 (HUEFS). São Felix do Coribe, out.2005, Queiroz

& Carvalho-Sobrinho 10992 (HUEFS). Serra do Ramalho, abr.2001, Jardim et al. 3468

(CEPEC, HRB, HUEFS). Xique-Xique, mai.1973, Ramalho 215 (parátipos HST, PEUFR, RB).


100

Fig. 17. Luetzelburgia andrade-limae: A. Ramo com folhas e detalhe do indumento da face

abaxial do folíolo; B. Inflorescência; C. Bractéola; D. Flores; E. Flor com algumas peças

removidas para mostrar o hipanto; F. Cálice com detalhe do indumento da face externa; G.

Estandarte; H. Ala; I. Pétala da carena; J. Estames; K. Gineceu; L. Vistas lateral e superior do

fruto mostrando o núcleo seminífero liso e o indumento em detalhe; M. Semente. (A:

D.Cardoso & R.M.Santos 1848; B-K: D.Cardoso 1876; L-M: R.M.Santos & F.A.Vieira 1766).


101

Fig. 18. Distribuição geográfica de Luetzelburgia andrade-limae e L. pallidiflora na Bahia.


102

Taxonomia. Luetzelburgia andrade-limae foi descrita a partir de material coletado na

em Bom Jesus da Lapa. Dentre as espécies do gênero na Bahia, L. andrade-limae é a

única que apresenta folhas com 11 ou mais folíolos e sâmara com núcleo seminífero

liso, sem alas laterais. No gênero, este último caráter é compartilhado apenas com L.

guaissara Toledo, uma espécie que ocorre na Floresta Atlântica das Regiões Sul e

Sudeste do Brasil. Os materiais-tipo de L. guaissara (holótipo Araújo s.n. SP 42179

[SP!]; parátipo Khulmann 179 [SP!]) também foram analisados e comparados com os

materiais-tipo de L. andrade-limae (holótipo Andrade-Lima 75-6966; parátipos

Ramalho 215 e Silva 219), bem como com as demais coleções desta espécie na Bahia.

Apesar destas espécies compartilharem também as flores vermelhas e pequenas, elas

diferem pela forma dos folíolos (geralmente oblongos e com ápice obtuso a agudo em L.

andrade-limae vs. ovais a elípticos e com ápice longamente acuminado em L.

guaissara), pela coloração do indumento que cobre os eixos da inflorescência, o cálice e

as sâmaras (geralmente fulvo em L. andrade-limae vs. fusco em L. guaissara) e pela

forma do estandarte (panduriforme em L. andrade-limae vs. oboval em L. guaissara).

5.2. Luetzelburgia bahiensis Yakovlev, Biol. Nauki 9: 75. 1976.

Luetzelburgia freire-allemani Rizzini & Mattos-Filho, Rodriguésia 29(42): 12. 1977

Figs. 3A-D; 19; 20.

Nomes populares: Angelim, carne-d'anta, moela-de-galinha, pau-de-ema, pau-mocó,

sipipira.

Arbusto 1,5 m alt., profusamente ramificado, a árvore de até 10 m alt., ápice dos ramos

fulvo-puberulentos, tricomas curtos e adpressos. [Estípulas não vistas.] Folhas 5,5–20

cm compr., (1)3–5(7)-folioladas; pulvino 2–5 × 1–2 mm, glabrescente a finamente

puberulento; pecíolo 1–7 cm compr.; raque (0,5–)1–9 cm compr., glabra a glabrescente,

segmentos interfoliolares (0,5–)1–4,5 cm compr.; pulvínulos 2–4,5 × 0,5–1 mm compr.,

glabros a glabrescentes; folíolos (2–)2,5–7,5 × (2–)2,5–6 cm, o terminal até 1,7× maior

que os basais, largamente ovais a orbiculares, ápice arredondado a obtuso, leve a

profundamente emarginado, base arredondada a subcordada, margem inteira ou

esparsamente crenada a diminutamente denticulada, glabros ou glabrescentes em ambas

as faces, às vezes esparsamente indumentados ao longo da nervura principal, nervuras


103

secundárias 5–7 pares distando 3–11 mm entre si. Panícula 5–20 × 7–18 cm, composta

por racemos de (2–)4–11 cm compr., subglobosa, ampla, pendente, eixos, brácteas e

bractéolas densamente fulvo-seríceos, tricomas curtos e subadpressos; bráctea 1,5–2,5 ×

1–1,4 mm, deltóide a suborbicular, ápice agudo, às vezes persistente; pedicelo 2–3 mm

compr.; bractéolas 0,5–1,8 × ca. 0,5 mm, suborbiculares a lanceoladas, ápice agudo,

localizadas um pouco acima do meio do pedicelo ou na base do cálice, às vezes

persistentes; botões florais 5–10 × 1,8–4 mm, oblongo-elipsóides, às vezes com o ápice

curvado. Flores (18–)20–28 mm compr., cálice 8–12 × 7–8 mm incluindo o hipanto ca.

2 mm compr., campanulado, às vezes turbinado-campanulado, fulvo-seríceo, raramente

ferrugíneo ou fusco, tricomas geralmente curtos, retos, adpressos, lobos 1,5–2 mm

compr.; pétalas brancas com mancha mediana esverdeada na face externa; estandarte

16–26 × 8–12 mm, ungüícula 4–7 mm compr., largamente espatulado, ápice ca. 2 vezes

mais largo do que a base, mácula tornando-se vinácea nas flores polinizadas; pétalas

laterais 16–25 × 8–11 mm, ungüícula 6–8 mm compr., largamente espatuladas, ápice ca.

2,6–2,8 vezes mais largo do que a base; estames 9 ou 10, 12–15 mm compr., anteras ca.

1 × 1 mm, suborbiculares, ápice arredondado ou às vezes levemente apiculado; gineceu

13–19 mm compr., estípite 1,5–2 mm compr., ovário 4,5–8 × 1,8–2 mm compr., elíptico

e falcado, densamente fulvo-seríceo, expansões aliformes presentes, 1–2-ovulado,

estilete 7–9 mm compr. Sâmara 7–10 cm compr., densamente fulvo-serícea, coberta

por tricomas curtos e adpressos, estípite 4–10 mm compr., núcleo seminífero 2,2–3 ×

1,1–1,7 cm, 2 alas laterais de 13–23 × 3–9 mm, ala apical 5–7,5 × 2,7–3,5 cm, às vezes

encurvada, ápice arredondado. Semente 19–25 × 10–12 × 5–7 mm.

Ecologia e distribuição. Região Nordeste do Brasil, muito coletada na Bahia,

conhecida por poucas coletas no sul do Piauí e de Pernambuco. Na Bahia, ocorre quase

sempre associada a solos arenosos em áreas de caatinga, principalmente na parte norte

do Estado. Embora QUEIROZ (2006) tenha sugerido L. bahiensis como endêmica das

caatingas arenosas da região do Médio Vale do São Francisco, existem registros desta

espécie até o sul da Chapada Diamantina. A8, B4, B5, B6, B7, B9, C5, C6, C7, D4, D5,

D6, E5, E6, F5, F6: caatinga arbustiva e caatinga arbustiva-arbórea. Floresce de abril a

setembro e frutifica de junho a dezembro.


104

Fig. 19. Luetzelburgia bahiensis: A. Ramo com folhas e detalhe da face abaxial do folíolo; B.

Inflorescência; C. Bractéola; D. Flores; E. Cálice com indumento da face externa em detalhe; F.

Estandarte; G-H. Pétalas laterais; I. Estames; J. Gineceu; K. Vistas lateral e superior do fruto

mostrando as duas pequenas alas no núcleo seminífero; L. Semente. (A: D.Cardoso et al. 1733;

B-J: L.P.de Queiroz et al. 7863; K: D.Cardoso 2050; L: L.P.de Queiroz et al. 7397).


105

Fig. 20. Distribuição geográfica de Luetzelburgia bahiensis e L. purpurea na Bahia.


106

Usos. As sementes, por serem oleosas, são utilizadas para fabricação de sabão (Silva et

al. 437 in sched.). As raízes tuberosas também podem ser uma boa fonte de amido. De

fato, existe um relato em etiqueta de herbário (Lewis & Pearson 1131 in sched.,

material do Piauí) de que, durante uma seca severa na década de 1930, as túberas eram

coletadas e moídas, produzindo uma farinha semelhante à de tapioca (QUEIROZ, no

prelo).

Material examinado: s.loc., jul.1964, Castellanos 25156a (GUA). Gentio do Ouro,

set.1990, Lima 3926 (CEPEC, RB). Barrhina (? Barrinha), jun.1915, Rose & Russell 19807

(NY, RB); jul.1973, Monteiro 23698 (HST, PEUFR, RB). Brotas de Macaúbas, jun.2007,

Conceição et al. 2102 (HUEFS, SPF); jun.2007, Conceição et al. 2103 (HUEFS); jun.2007,

Conceição et al. 2106 (HUEFS). Campo Alegre de Lourdes, jun.2001, Nunes et al. 393

(CEPEC, HUEFS); jul.2003, Queiroz et al. 7851 (HUEFS). Campo Formoso, jan.1992, Brina

RB 319374 (RB); mai.1999, França et al. 2921 (CEPEC, HUEFS, MBM, SPF). Casa Nova,

mai.1989, Bautista 1436 (HRB, RB); jun.2001, Nunes et al. 366 (ALCB, HUEFS); jun.2001,

Nunes et al. 511 (ALCB, CEPEC, HUEFS); set.2002, Queiroz et al. 7414 (CEPEC, HUEFS,

MBM). Curaçá, dez.1958, Andrade-Lima 58-3320 (IPA); ago.1983, Pinto & Silva 250/83

(ALCB, CEPEC, HRB, MBM, NY). Formosa, jul.1964, Duarte & Castellanos 431 (NY).

Gentio do Ouro, jun.1983, Coradin et al. 6295 (CEN, RB); jun.1996, Guedes et al. PCD 2990

(ALCB, CEPEC, HRB, HUEFS, SPF). Glória, dez.1992, Bandeira 65 (ALCB, HRB, HUEFS);

ago.2004, Leal & Barreto 102 (HUEFS); nov.2006, Oliveira et al. 2491 (UFP); set.2007,

Oliveira et al. 2984 (UFP). Ibipitanga, jul.2007, Cardoso et al. 2096 (HUEFS, RB); jul.2007,

Cardoso et al. 2097 (HUEFS, RB); out.2007, Conceição et al. 2557 (HUEFS). Ibitiara,

out.2007, Conceição et al. 2551 (HUEFS). Irecê, jun.2000, Lima 70 (ALCB). Jacobina,

jun.1983, Coradin et al. 6033 (CEN, CEPEC, NY, RB). Jaguarari, out.1995, Silva et al. 3091

(CEN, HUEFS, NY); jul.2005, Conceição 1452 (HUEFS). João Dourado, jun.2007, Cardoso

2043 (HUEFS, RB). Juazeiro, out.2001, Paraguassú & Pereira 15 (ALCB); nov.2003, Queiroz

7934 (HUEFS). Jussiape, jun.2007, Cardoso 2074 (HUEFS, RB); jun.2007, Cardoso 2075

(HUEFS, RB); jun.2007, Cardoso 2077 (HUEFS, RB). Livramento do Brumado, mai.1991,

Ribeiro 266 (ALCB). Morpará, jun.2007, Conceição et al. 2304 (HUEFS). Morro do Chapéu,

set.1990, Lima 3919 (CEPEC, RB); mai.2007, Cardoso & Santos 1847 (HUEFS, RB);

mai.2007, Cardoso & Santos 1852 (HUEFS, RB); mai.2007, Cardoso & Santos 1857 (HUEFS,

RB); mai.2007, Cardoso & Santos 1861 (HUEFS, RB); jun.2007, Cardoso 2050 (HUEFS, RB);

jun.2007, Cardoso 2046 (HUEFS, RB). Nova Casa Nova, ago.1984, Bautista & Orlandi 970

(CEPEC, HRB, MG). Paramirim, abr.2001, Silva et al. 73 (CEPEC, HUEFS). Pilão Arcado,


107

nov.2005, Conceição et al. 1574 (HUEFS); jun.2007, Santos et al. 1324 (HUEFS); jun.2007,

Santos et al. 1326 (HUEFS); jun.2007, Santos et al. 1328 (HUEFS); jun.2007, Santos et al.

1387 (HUEFS). Remanso, abr.1974, Duarte 5 (RB); jul.2000, Silva et al. 437 (HUEFS);

abr.2001, jun.2001, Nunes et al. 487 (ALCB, CEPEC, PEUFR, HUEFS, HUNEB); jun.2001,

Nunes et al. 498 (ALCB, CEPEC, HUEFS); Queiroz et al. 6566 (ALCB, HUEFS); mai.2002,

Miranda 3967 (HST); set.2002, Queiroz et al. 7397 (ALCB, HUEFS); jul.2003, Queiroz et al.

7863 (HUEFS); nov.2003, Queiroz et al. 7982 (HUEFS); fev.2007, Cardoso et al. 1733

(HUEFS). Santo Inácio, mai.2002, Nunes et al. 977 (HUEFS). Seabra, jun.1996, Guedes et al.

PCD 2924 (ALCB, CEPEC, HRB, HUEFS, SPF). Utinga, s.d., Blanchet 2753 (foto do holótipo

K: HUEFS; foto do isótipo K: HUEFS). Xique-Xique, jun.1996, Guedes et al. PCD 3035

(ALCB, CEPEC, HUEFS, SPF).

Taxonomia. Luetzelburgia bahiensis apresenta grande variação na forma e número de

folíolos, mas, de modo geral, as folhas são 3–5-folioladas, glabras ou glabrescentes e

com ápice freqüentemente arredondado e emarginado, raramente obtuso. Estes

caracteres vegetativos podem ser utilizados para diferenciá-la de L. auriculata

(Allemão) Ducke, uma espécie que não é registrada para a Bahia, mas amplamente

distribuída nos demais Estados do Nordeste. Esta conclusão foi possível a partir do

estudo de várias coleções de L. auriculata do Nordeste, bem como do seu material-tipo

(Allemão & Cysneiros 425, isótipo SP!). Quando em flor, L. bahiensis se distingue

também de L. auriculata, pela inflorescência ampla e pendente, flores e pétalas maiores

(em L. auriculata as flores não ultrapassam 17 mm compr.), e pétalas laterais obovais

(vs. oblongas em L. auriculata). QUEIROZ (no prelo), embora tenha considerado que L.

bahiensis “pode representar uma forma reduzida de L. auriculata, apresentando porte

menor e menor número de folíolos do que esta espécie”, também reconhece que o

tamanho das flores fornece um caráter confiável para diagnosticá-las. A combinação de

poucos folíolos (1–7), panículas pendentes com flores grandes (18–28 mm), pétalas

brancas e sâmaras com duas alas laterais em L. bahiensis a diferencia de L. neurocarpa,

espécie que é muito próxima pelo hábito geral e forma das pétalas, além de ocorrerem,

às vezes, simpatricamente.

RIZZINI & MATTOS-FILHO (1977), quando descreveram L. freire-allemani,

provavelmente não conheciam a revisão de Luetzelburgia (YAKOVLEV, 1976), publicada

em russo e em uma revista pouco conhecida. Neste trabalho, concordamos com LEWIS

(1987) em considerar L. freire-allemani Rizzini & A.Mattos como sinônimo de L.


108

bahiensis. Luetzelburgia freire-allemani foi descrita a partir de material coletado na

região de Barra, no Médio Vale do São Francisco, na Bahia, e o material-tipo (Monteiro

23698) apresenta folíolos mais numerosos (5) e flores um pouco maiores (20–24 mm

compr.) do que o material-tipo de L. bahiensis (1–3 folíolos e flores aparentemente até

19 mm compr., Blanchet 2753). No entanto, a análise de ampla coleção de herbário e o

conhecimento de diversas populações de L. bahiensis em campo mostram que estas

variações podem ocorrer, até mesmo, em um único indivíduo.

5.3. Luetzelburgia harleyi D.Cardoso, L.P.Queiroz & H.C.Lima sp. nov. ined.

Figs. 5A-D; 21.

Nome popular: Quebra-foice.

Árvore de pequeno porte, até 5 m alt., ápice dos ramos glabros a pubescentes, tricomas

marrom-escuro, curtos, adpressos. [Estípulas não vistas.] Folhas 8,5–15,5 cm compr.,

(1)3(5)-folioladas; pulvino 1,5–3 × 1,5–2 mm; pecíolo 2–6 cm compr.; raque 1–4,5 cm

compr., glabra a curtamente pubescente, segmentos interfoliolares 1–3 cm compr.;

pulvínulos 1,5–3 × 1–1,5 mm; folíolos (2,8–)5–9 × (2–)3,5–5 cm, o terminal ca. 1,1–

1,4× maior nas folhas trifolioladas, subopostos, (largamente) ovais, ápice obtuso a

agudo, emarginado, base arredondada a subcordada, margem inteira ou irregularmente

crenada, face adaxial glabra, face abaxial esparsamente atropubescente ao longo da

nervura principal, nervuras secundárias 5–10 pares distando 4–12 mm entre si. Panícula

4–6 × 6–7 cm, ereta, subglobosa a piramidal, congesta, composta por racemos de 1,5–

3(–4) cm compr., eixos, bráctea e bractéolas densamente seríceos, tricomas marrom-

escuro ou fuscos, curtos, adpressos; bráctea ca. 1 × 0,8 mm, oval, ápice agudo; pedicelo

ca. 2 mm compr.; bractéolas diminutas, 0,8–1 × ca. 0,7 mm, oval, ápice agudo,

localizadas no meio do pedicelo; botões florais ca. 4 × 2 mm, elipsóides. Flores 10–13

mm compr.; cálice 5–6 × 4–6 mm incluindo o hipanto curto, 0,7–1,2 mm compr.,

campanulado a subgloboso, curtamente seríceo, marrom-escuro ou fusco, lobos 1–1,5

mm compr.; pétalas esbranquiçadas e com listra mediana rósea; estandarte 10–13 × 4–5

mm, panduriforme, ápice tão largo quanto a base, ungüícula 3–4 × 1–1,5 mm; pétalas

laterais 10–13 × 5–6 mm, ungüícula 4–5 mm compr., oboval a oblongo-oboval, ápice

1,7–2 vezes mais largo do que a base; estames 9 ou 10, 7–10 mm compr., anteras ca. 0,8


109

× 0,5 mm, oblongo-elípticas, ápice arredondado; gineceu 8–11 mm compr., estípite ca.

1 mm compr., ovário 3–4 × 1,2–1,5 mm compr., elíptico e falcado, densamente fusco-

seríceo, expansões aliformes presentes, 1-ovulado, estilete 4–6 mm compr. Sâmara 6–

7,5 cm compr., densamente fulvo a fusco-serícea, tricomas curtos e adpressos, estípite

ca. 5 mm compr., núcleo seminífero 20–25 × 11–20 mm, 2 pequenas alas laterais de 18–

22 × 4–5 mm; ala apical 4,5–6 × 2–2,4 cm, cartácea, ápice arredondado. Semente ca. 14

× 8 × 4 mm.

Ecologia e distribuição. Bahia, conhecida apenas do sul da Chapada Diamantina. F6:

caatinga arbustiva. Foi coletada com flor em junho e com fruto em junho e outubro.

Material examinado: Jussiape, jun.2007, Cardoso 2076 (holótipo HUEFS; isótipos ALCB,

BRIT, CEPEC, HST, HUEFS, K, MBM, NY, P, RB, SP); jun.2007, D. Cardoso 2080 (BRIT,

CEPEC, HST, HUEFS, K, MBM, NY, P, RB, SP); out.2007, Cardoso & Bastos 2186 (HUEFS,

K, RB); out.2007, Cardoso & Bastos 2187 (BRIT, HUEFS, HST, K, NY, RB); out.2007,

Cardoso & Bastos 2188 (CEPEC, HUEFS, K, MBM, P, RB, SP); out.2007, Cardoso & Bastos

2189 (HUEFS, K, RB). Rio de Contas, jun.2000, Harley & Giulietti 54037 (HUEFS, K, NY,

RB).

Taxonomia. Luetzelburgia harleyi está sendo proposta como uma nova espécie

(CAPÍTULO 2). É prontamente distinta das demais espécies pelas pétalas brancas com

uma listra mediana rósea. Aproxima-se de L. auriculata (Allemão) Ducke e L.

pallidiflora pela forma dos folíolos, mas difere de ambas pela combinação de folíolos

menos numerosos, panícula mais curta, revestida por indumento marrom-escuro, flores

geralmente menores com cálice estreitamente campanulado a subgloboso, estandarte

panduriforme, pétalas laterais obovais e sâmaras com ala apical mais curta.


110

Fig. 21. Distribuição geográfica de Luetzelburgia harleyi e L. neurocarpa na Bahia.


111

5.4. Luetzelburgia neurocarpa D.Cardoso, L.P.Queiroz & H.C.Lima sp. nov. ined.

Figs. 3E-H; 21.

Nome popular: Carne-d’anta.

Árvore de pequeno porte, até 4 m alt., pouco ramificada, ápice dos ramos esparsamente

tomentoso. [Estípulas não vistas.] Folhas 14–16 cm compr., 9–11-folioladas; pulvino

2–4 × 1,5–2 mm compr.; pecíolo 2–4 cm compr.; raque 8–13 cm compr., glabra,

segmentos interfoliolares 1,5–2 cm compr.; pulvínulos 1–2 × 0,8–1 mm; folíolos 3,5–

5,5 × 1,7–2,8 cm, alternos a subopostos, ovais a elípticos, ápice obtuso a agudo, base

arredondada a subcordada, margem inteira, ocasionalmente crenada, face adaxial glabra,

face abaxial glabrescente ou esparsamente pubescente a tomentosa ao longo da nervura

principal, nervuras secundárias 5–7 pares distando 5–9 mm entre si. Panícula 11–16 ×

9–18 cm, ereta, piramidal, laxa, composta por racemos de 2–10 cm compr., eixos,

brácteas e bractéolas densamente fulvo-seríceos, tricomas retos e subadpressos; bráctea

3–3,5 × 2 mm, oval, ápice agudo; pedicelo 2,5–3 mm compr.; bractéolas 1–2 × 0,6–1

mm, ovais, ápice agudo, localizadas um pouco acima do meio do pedicelo; botões

florais 5–9 × 1,5–3 mm, oblongo-elipsóides. Flores 15–17 mm compr.; cálice 6–7 × 5

mm incluindo o hipanto de 1–1,5 mm compr., campanulado, fulvo-seríceo

externamente, lobos 1–1,5 mm compr.; pétalas róseas, largamente espatuladas;

estandarte 15–16 × 8–9 mm, ungüícula 3–3,5 mm compr., ápice 2–3 vezes mais largo

que a base; pétalas laterais 14–15 × 7–9 mm, ungüícula 4–5 mm, ápice ca. 2,5 vezes

mais largo que a base; estames 9 ou 10, 6–10 mm compr., anteras ca. 0,8 × 0,5 mm,

oblongo-elípticas, ápice arredondado; gineceu 9–11 mm compr., estípite ca. 0,6 mm

compr., ovário 3–4,5 × 1,5–2 mm compr., oblongo-elíptico, falcado, densamente fulvo-

seríceo, expansões aliformes inconspícuas, 1-ovulado, estilete 4–6 mm compr. Sâmara

6–8 cm compr., curtamente fulvo-serícea, tricomas retos, adpressos, estípite ca. 5 mm

compr., núcleo seminífero 23–25 × 17–20 mm, 2 nervuras laterais de 15–20 mm

compr., ala apical 5–6 × 1,8–2,3 cm, ápice arredondado. Semente abortada.

Ecologia e distribuição. Conhecida apenas por duas coletas na caatinga da região de

Morro do Chapéu. D6: caatinga arbustiva. Foi coletada com flor em maio e com fruto

em junho.


112

Material examinado: Morro do Chapéu, mai.2007, Cardoso & Santos 1853 (holótipo

HUEFS; isótipos BRIT, CEPEC, HUEFS, HST, K, MBM, NY, P, RB, SP); jun.2007, Cardoso

2045 (BRIT, CEPEC, HUEFS, K, MBM, NY, P, RB).

Taxonomia. Luetzelburgia neurocarpa também está sendo proposta como uma nova

espécie (CAPÍTULO 2). Esta espécie é a única do gênero com nervura que não se

desenvolve em ala de cada lado do núcleo seminífero da sâmara. Uma análise cladística

morfológica mostrou L. neurocarpa como irmã de um grupo que inclui as espécies que

possuem sâmaras com duas pequenas alas laterais (CARDOSO et al., dados não

publicados). Este clado foi denominado de “trialata” e a nervura lateral foi interpretada

como uma ala rudimentar.

Luetzelburgia neurocarpa pode ser diferenciada das demais espécies do gênero

pelas flores com pétalas róseas, além da presença de nervuras sobre o núcleo

seminífero. É próxima de L. bahiensis pela morfologia das pétalas, mas difere também

pelas folhas com maior número de folíolos, flores menores e panícula ereta.

5.5. Luetzelburgia pallidiflora (Rizzini) H.C.Lima, Rodriguésia. 32(54): 33. 1980.

Figs. 5E-F; 18; 22.

Árvore pequena ou arbusto, 1–7 m alt., ramos apicais, pecíolo, raque e pulvínulos

densamente tomentosos. [Estípulas não vistas.] Folhas 12–23,5 cm compr., 5–7-

folioladas; pulvino 4–8 × 2–3 mm; pecíolo 3–7 cm compr.; raque 4–7,5 cm compr.,

segmentos interfoliolares 1,5–3,2 cm compr.; pulvínulos 2,5–5 × 1–1,5 mm; folíolos 3–

8 × 2–3,7 cm, o terminal geralmente maior do que os basais, (largamente) ovais, ápice

obtuso ou agudo a acuminado, base arredondada a subcordada, margem inteira ou

ocasionalmente diminutamente denticulada, face adaxial glabra ou glabrescente, face

abaxial glabrescente ou esparsamente pubescente, densamente tomentosa ao longo da

nervura principal, tricomas eretos, mais ou menos flexuosos, nervuras secundárias 6–9

pares distando 5–11 mm entre si. Panícula 14–19 × 12–17 cm, ereta, piramidal, laxa,

composta por racemos de 4–8 cm compr., eixos, brácteas e bractéolas densamente

fulvo-tomentos, tricomas mais ou menos flexuosos e subadpressos; bráctea 2–3 × 1,5–2

mm, oval a deltóide, ápice agudo; pedicelo ca. 2 mm compr.; bractéolas 0,8–1 × 0,5–0,8


113

mm, deltóides, ápice agudo, na base do cálice; botões florais 5–7 × 2,5–4 mm, oval-

elipsóides, ápice agudo. Flores 14–16 mm compr.; cálice 7–9 × 5–6,5 mm incluindo o

hipanto de 1,5–2 mm compr., campanulado, fulvo-seríceo externamente, lobos 2–3 mm

compr.; pétalas brancas; estandarte 11–14 × 5–7 mm, ungüícula 2–2,5 mm compr.,

estreitamente oboval-panduriforme, ápice 1,2–1,4 vezes mais largo ou tão largo quanto

a base; pétalas laterais 11–14 × 3–5 mm, ungüícula 3,5–5 mm, oblongas, ápice tão largo

quanto a base; estames 9, 9–12 mm compr., anteras 0,8–1 × 0,5–0,8 mm, elíptico-

oblongas a suborbiculares, ápice arredondado; gineceu 12–14 mm compr., estípite 1,5–2

mm compr., ovário 4,5–5,5 × 1,5–2 mm compr., oblongo-elíptico, falcado, densamente

fulvo-seríceo, expansões aliformes inconspícuas, 1-ovulado, estilete 5–7 mm compr.

Sâmara 7,5–9 cm compr., fulvo-serícea, tricomas retos, adpressos, estípite 5–7 mm

compr., núcleo seminífero 2,5–3 × 1,3–1,5 cm, 2 pequenas alas laterais ca. 25 × 4–6

mm compr., ala apical 6–7,5 × 2,5–3,2 cm, às vezes encurvada, ápice arredondado a

obtuso. Semente ca. 20 × 10 × 5 mm.

Ecologia e distribuição. Ocorre principalmente na região Centro-oeste do Brasil, sendo

conhecida na Bahia por apenas algumas coletas na parte oeste do Estado. D3, E3:

caatinga arbustiva e transição cerrado-caatinga. Foi coletada com flor em julho e com

fruto em dezembro.

Material examinado: Riachão das Neves, jul.1998, Bridgewater et al. 1027 (HUEFS, UB);

jul.1998, Ratter et al. 8026 (HUEFS, UB). Barreiras, dez.2007, Costa et al. 1520 (HUEFS).

Material adicional examinado: DISTRITO FEDERAL: Brasília, ago.1969, Heringer

11867 (holótipo RB); out.2003. Delgado & Proença Taxonomy Class 1 (HUEFS).


114

Fig. 22. Luetzelburgia pallidiflora: A. Ramo com folhas; B. Detalhe do pulvínulo e da face

abaxial do folíolo mostrando o indumento; C. Inflorescência; D. Bráctea; E. Flor com algumas

peças removidas para mostrar o hipanto; F. Cálice; G. Estandarte; H. Ala; I. Pétala da carena; J.

Estames; K. Gineceu; L-M. Frutos em vistas lateral e superior evidenciando as alas laterais no

núcleo seminífero. (A-B: J.A.S.Costa et al. 1520; C-K: S.Bridgewater et al. 1027; L:

S.M.Delgado & C.Proença Taxonomy Class 1; M: E.P.Heringer 11867).


115

Taxonomia. Luetzelburgia pallidiflora foi descrita, originalmente, dentro do gênero

Vataireopsis por RIZZINI (1971), tendo sido, posteriormente, transferida para

Luetzelburgia por LIMA (1980). As coleções de herbário desta espécie na Bahia vinham

sendo identificadas como L. auriculata. No entanto, a análise do material-tipo (Heringer

11867 [RB!], holótipo de L. pallidiflora; Allemão & Cysneiros 425 [SP!], isótipo de L.

auriculata) não deixa dúvida de que estas coleções da Bahia se tratam de L. pallidiflora.

Embora as duas espécies sejam semelhantes pela coloração do indumento que reveste a

inflorescência e o cálice e pela morfologia das pétalas, L. pallidiflora é diferenciada

pelos folíolos largamente ovais com ápice geralmente acuminado, base cordada a

subcordada e margem às vezes esparsamente crenada (vs. folíolos geralmente oval-

elípticos, com ápice obtuso a agudo, base obtusa a arredondada e margem inteira em L.

auriculata) e pelas flores com estandarte oboval-panduriforme (vs. estandarte

largamente oboval-espatulado em L. auriculata).

5.6. Luetzelburgia purpurea D.Cardoso, L.P.Queiroz & H.C.Lima sp. nov. ined.

Figs. 4B-E; 20.

Nomes populares: Angelim, sipipira, sucupira.

Árvore de grande porte, alcançando até 20 m alt., às vezes florescendo aos 3 m alt.

ápice dos ramos glabro a esparsamente seríceo, tricomas marrom-escuro, curtos,

adpressos. [Estípulas não vistas.] Folhas 9–28 cm compr., (1)3–5(7)-folioladas;

pulvino 2–5 × 1,5–3 mm; pecíolo 2,5–8 cm compr.; raque 3–17 cm compr., glabra a

esparsamente pubescente, segmentos interfoliolares 1,5–5,5 cm compr.; estipelas

ausentes; pulvínulos 2–4 × 1–1,5 mm; folíolos (3,5–)6–12 × (2–)3–7 cm, geralmente

maiores nas plantas jovens, alternos a subopostos, (oval-)elípticos, ápice agudo ou

raramente arredondado, emarginado, base obtusa, raramente arredondada, margem

esparsa e diminutamente denticulada, irregularmente serreada ou inteira, face adaxial

glabra, face abaxial glabra a esparsamente atropubescente, indumento mais denso ao

longo da nervura principal, nervuras secundárias 5–9 pares distando 6–17 mm entre si.

Panícula 4–7 cm compr., mais ou menos pêndula, subglobosa, congesta, composta por

racemos curtos de 2–3 cm compr., eixos, brácteas e bractéolas densamente fusco-

seríceos, tricomas curtos, adpressos; bráctea ca. 1 × 1 mm, oval, ápice arredondado a


116

agudo; pedicelo 2–3 mm compr.; bractéolas diminutas, ca. 0,5 × 0,4 mm, ovais a oval-

elípticas, ápice agudo, localizadas na base do cálice; botões florais 3–6 × 1,5–2 mm

compr., oval-elipsóides. Flores 8–10 mm compr., hipanto curto, ca. 1 mm compr.;

cálice 4–5 × 3–4 mm, campanulado, curtamente fusco-seríceo, tricomas retos,

adpressos, lobos 1–1,5 mm compr.; pétalas purpúreas, esbranquiçadas na base;

estandarte 6,5–9 × 3–5 mm, ungüícula 2–3 × 1–1,5 mm, estreito a largamente sagitado,

base 1,5–2 vezes mais larga do que o ápice, nervação inconspícua; pétalas laterais 7–9 ×

2,5–4 mm, ungüícula 3–4 × ca. 0,5 mm, oblongo-obovais, ápice ligeiramente mais largo

do que a base; estames 9 ou 10, 5–7 mm compr., curvados no ápice, anteras 0,7–0,9 ×

ca. 0,3 mm, oblongo-elípticas, ápice arredondado a breve-apiculado; gineceu 5–7 mm

compr., estípite ca. 1 mm compr., ovário 3–4 × 1–1,5 mm compr., fusco-seríceo,

oblongo-elíptico, falcado, expansões aliformes conspícuas através da mudança na cor do

indumento, 1-ovulado, estilete 2–2,5 mm compr. Sâmara 5,5–9 cm compr., fusco-

serícea, tricomas curtos, adpressos, estípite 3–5 mm compr., núcleo seminífero 20–27 ×

11–16 mm, 2 alas laterais de 15–25 × 2–4 mm, ala apical 4,5–6,5 × 1,5–2 cm, ápice

agudo. Semente 13–20 × 6–9 × 4–6 mm.

Ecologia e distribuição. Caatinga da Bahia. D7, E7, E8, F7, G7: caatinga arbórea. Foi

encontrada com flor de maio a julho e com fruto de agosto a novembro.

Material examinado: Caldeirão, ago.1979, Brazão 128 (HRB, RB). Itaberaba, s.d., Moraes

et al. 66 (HUEFS). Itatim, jun.1996, Melo et al. 1601 (HUEFS); ago.1996, França et al. 1780

(HRB, HUEFS, MBM); ago.1997, França & Melo 2350 (HUEFS); jul.2007, Cardoso & Côrtes

2103 (holótipo HUEFS; isótipos BRIT, CEPEC, HST, K, MBM, NY, P, RB, SP); jul.2007,

Cardoso & Côrtes 2104 (CEPEC, HUEFS, K, MBM, NY, RB); jul.2007, Cardoso & Côrtes

2105 (BRIT, HST, HUEFS, IPA, P, RB, SP); out.2007, Cardoso & Bastos 2180 (HUEFS, IPA,

K, NY, RB). Jequié, nov.2001, Guedes et al. 9194 (ALCB, CEPEC), apr.2007, Queiroz et al.

12922 (HUEFS, RB); apr.2007, Queiroz et al. 12931 (HUEFS); apr.2007, Queiroz et al. 12935

(HUEFS). Manoel Vitorino, jun.1979, Araújo 139 (HRB, K, RB). Maracás, ago.1971,

Pinheiro 1447 (CEPEC, K); mai.1991, Santos & Mayo 300 (ALCB, CEPEC, HRB, IPA, K,

MBM, RB); jun.1993, Queiroz & Fraga 3252 (ALCB, CEPEC, HUEFS, K, MBM); abr.2007,

Cardoso et al. 1796 (HUEFS, NY, RB); abr.2007, Cardoso et al. 1797 (HUEFS, K, RB);

abr.2007, Cardoso et al. 1801 (CEPEC, HST, HUEFS, K, NY, RB, SP); abr.2007, Cardoso et

al. 1802 (HUEFS, K, NY, RB). Miguel Calmon, ago.1993, Queiroz & Nascimento 3512


117

(CEPEC, HUEFS, K, MBM, NY). Nova Itarana, set.1996, Silva & Way 3680 (CEN, HUEFS,

NY). Planaltino, mai.2001, França et al. 3511 (ALCB, CEPEC, HUEFS).

Taxonomia. Luetzelburgia purpurea está sendo proposta como uma nova espécie

(CAPÍTULO 2). Uma análise cladística morfológica mostrou que L. purpurea aparece

próxima a L. trialata (Ducke) Ducke, uma espécie encontrada apenas na Região Sudeste

do Brasil (CARDOSO et al., dados não publicados). Várias coleções de L. trialata,

incluindo o material-tipo (Ducke s.n. RB 19280 [RB!]), foram analisadas e comparadas

com as de L. purpurea. Além das sâmaras com duas alas laterais no núcleo seminífero,

estas espécies compartilham flores pequenas com cálice fusco-seríceo e pétalas púrpura.

Contudo, elas se diferenciam, principalmente, pelo número, tamanho e forma dos

folíolos (3–5 folíolos com 6–12 × 3–7 cm e ápice geralmente agudo em L. purpurea vs.

7–11 folíolos com 4–6 × 2–2,5 cm e ápice acuminado em L. trialata), pela largura da

ala apical da sâmara (15–20 mm em L. purpurea vs. 25–35 mm em L. trialata) e pelo

tamanho das sementes (13–20 × 6–9 mm em L. purpurea vs. 23–26 × 12–14 mm em L.

trialata).

Na Bahia, as coleções com flor de L. purpurea vinham sendo erroneamente

identificadas, em herbários, como L. andrade-limae, pelo fato destas espécies

compartilharem flores pequenas e pétalas avermelhadas. LEWIS (1987) também havia

tratado algumas coleções de L. purpurea (Pinheiro 1447, Araújo 139 e Brazão 128)

como L. andrade-limae, embora tenha mencionado que aquelas poderiam se tratar de

uma nova espécie. Luetzelburgia purpurea difere de L. andrade-limae principalmente

pelos frutos com alas laterais, menor número de folíolos, panículas congestas e

estandarte sagitado.


118

6. Myrocarpus Allemão

Árvores de médio a grande porte, raramente arbustivas; ramos glabrescentes,

densamente marcados por lenticelas brancas. [Estípulas não vistas.] Folhas 3–12-

folioladas; pulvino e pulvínulos geralmente amarronzados; raque canaliculada;

[estipelas não vistas, provavelmente ausentes] folíolos distintamente alternos, raramente

subopostos, margem inteira, concolores, pontuações e estrias translúcidas conspícuas

em toda a lâmina, nervuras secundárias 5–7 pares, mais ou menos retas, paralelas,

arqueadas apenas próximo às margens, nervuras terciárias geralmente inconspícuas.

Inflorescências racemos axilares ou terminais, densos, simples, geminados,

fasciculados, às vezes isolados, eixo subcilíndrico a levemente costado; bractéolas

ausentes; botões florais oval-elipsóides. Flores regulares; cálice actinomorfo,

campanulado, lobos triangulares, diminutos; pétalas 5, brancas a amarelo-claras, mácula

ausente, não diferenciadas, não enrugadas, glabras, não sobrepostas, atenuadas na base,

nervação inconspícua, esculturas lamelares ausentes; estames 10, subiguais, livres ou

levemente soldados na base, mais ou menos cilíndricos, glabros, anteras suborbiculares;

gineceu inserido no fundo do hipanto, estipitado, ovário oblongo-elíptico, plano-

compresso, estilete cilíndrico, ereto, estigma puntiforme, terminal. Fruto sâmara,

indeiscente, fortemente compressa, oblongo-elíptica, glabra, núcleo seminífero

alongado, central, escalariforme ou areolado, glândulas resiníferas presentes, ala circular

com margens conspícuas, não constritas. Sementes 1–2, liberando óleo de fragrância

adocicada, alongada, oblongo-elíptica, fortemente compressa, amarronzada; hilo

inconspícuo.

Myrocarpus possui apenas cinco espécies, que ocorrem exclusivamente em áreas

de florestas úmidas ou florestas sazonalmente secas da América do Sul, sendo a maior

parte encontrada no Brasil (SARTORI & TOZZI, 2004). Na Bahia, ocorrem duas espécies:

M. fastigiatus e M. frondosus. Estudos filogenéticos baseados em dados moleculares

têm mostrado um forte relacionamento de Myrocarpus com os gêneros Myrospermum e

Myroxylon, em um clado que integra o grado basal de Papilionoideae, no qual falta a

inversão de 50 kb do genoma do cloroplasto (PENNINGTON et al., 2001; WOJCIECHOWSKI

et al., 2004). Estes gêneros têm como principal característica a presença de óleo com

odor balsâmico no fruto (POLHILL, 1981). De fato, o prefixo grego Myron significa óleo


119

perfumado. Outro caráter marcante que tem sido utilizado para reconhecer estes

gêneros, mesmo vegetativamente, é a presença de pontuações ou estrias glandulares

translúcidas em toda a lâmina dos folíolos (SARTORI, 2000). No entanto, Myrocarpus

pode ser diferenciado de Myroxylon e Myrospermum pelas flores regulares com o

estandarte não diferenciado das demais pétalas, além da sâmara fortemente compressa,

com ala circular e núcleo seminífero central (SARTORI, 2000).

Usos. Os óleos essenciais (bálsamo) extraídos da casca (principalmente de M.

frondosus) podem ser usados para fins medicinais, em aromaterapia e incensos

(PENNINGTON et al., 2005). De fato, existem referências de uso em pomada cicatrizante,

de indicação contra úlcera, bronquite e como fortificante (SARTORI, 2000). O bálsamo

representa ainda uma fonte de nerolidol, cuja fragrância tem sido utilizada em indústrias

de perfumaria (SARTORI, 2000). A madeira é muito empregada na construção civil e na

fabricação de móveis (LORENZI, 2002).

SARTORI ALB. 2000. Revisão taxonômica e estudos morfológicos em Myrocarpus

Allemão, Myroxylon L.f., Myrospermum Jacq. Tese de Doutorado.

Universidade Estadual de Campinas, Campinas.

SARTORI ALB & AMGA TOZZI. 2004. Revisão taxonômica de Myrocarpus Allemão

(Leguminosae, Papilionoideae, Sophoreae). Acta Bot. Brasil. 18(3): 521-535.


1. Folhas 7–12-folioladas; folíolos papiráceos, oval-elípticos ou oblongos, com até 2

cm larg. e ápice arredondado; eixo da inflorescência, pedicelo e cálice tomentosos,

tricomas geralmente eretos e mais ou menos flexuosos; bráctea linear-lanceolada;

flores ca. 4–5 mm compr., com pétalas lanceoladas a estreitamente espatuladas ..........

......................................................................................................... 6.1. M. fastigiatus

1’. Folhas 3–5-folioladas; folíolos cartáceos, largamente ovais, com mais de 2 cm larg. e

ápice acuminado; eixo da inflorescência, pedicelo e cálice curtamente seríceos,

tricomas adpressos e retos; bráctea oval-deltóide, côncava; flores ca. 7–8 mm compr.,

com pétalas obovais e côncavas ....................................................... 6.2. M. frondosus


120

6.1. Myrocarpus fastigiatus Allemão, Diss. Leg. 26. 1847.

Figs. 1L; 23; 24.

Nomes populares: Bálsamo, cabureiba, mulatinha, óleo, pau-de-bálsamo.

Árvore 2–8 m alt., ramos glabros. Folhas 4,5–11 cm compr., 7–12-folioladas; pulvino

1–3 × 0,8–1,2 mm; pecíolo 0,7–2 cm compr.; raque 2,3–6 cm compr., puberulenta,

segmentos interfoliolares 0,5–1,5 cm compr.; pulvínulos 1–3 × 0,2–0,4 mm, glabros ou

puberulentos; folíolos 1,3–3,5 × 0,6–2 cm, oblongos a oval-elípticos, ápice arredondado

a levemente truncado e emarginado, mucronado, base aguda, obtusa ou arredondada,

simétrica, papiráceos, glabros a esparsamente puberulentos em ambas as faces, tricomas

curtos, adpressos, hialinos, nervuras secundárias distando 3–5 mm entre si, geralmente

inconspícuas em ambas as faces. Racemo 3–8 cm compr., axilar, eixo fulvo-tomentoso,

tricomas curtos, subadpressos e mais ou menos flexuosos; bráctea diminuta, 0,5–1 mm

compr., linear-lanceolada, caduca; pedicelo 1–3 mm compr.; botões florais 1–2 × 0,5–1

mm. Flores 4–5 mm compr.; cálice 1,8–2 × 1,2–1,5 mm incluindo o hipanto de 0,4–0,6

mm compr., fulvo-tomentoso, lobos diminutos, 0,3–0,5 × 0,5 mm; pétalas 2,5–3 × 0,2–

0,4 mm, ungüícula 1,5–2 mm compr., linear-lanceoladas a estreitamente espatuladas,

ápice agudo; estames 2–4 mm compr., livres, anteras 0,2–0,4 × 0,2–0,4 mm; gineceu 4–

5 mm compr., estípite 1,5 mm compr., ovário 2–3 × ca. 0,8 mm, glabrescente a

esparsamente seríceo, 1–4-ovulado, estilete ca. 1 mm compr. Sâmara 4–9 × 0,7–1,6

cm, estípite 3–5 mm compr., núcleo seminífero escalariforme, ala 3–5 mm larg. Semente

2,5–3,5 × ca. 0,5 × ca. 0,2 cm.

Ecologia e distribuição. Leste do Brasil, ocorrendo desde Pernambuco até o Rio de

Janeiro, principalmente em áreas do Domínio da Floresta Atlântica (SARTORI & TOZZI,

2004). No entanto, na Bahia, também existem coletas na região central e sudoeste, em

vegetação de caatinga ou de florestas secas. D7, E7, E8, F5, F7, F8, G5, G7, I8:

caatinga arbustiva-arbórea e florestas ombrófila e semidecidual. Floresce de janeiro a

maio e em outubro; frutifica em janeiro, de abril a junho, e em setembro e outubro.


121

Fig. 23. Myrocarpus fastigiatus: A. Ramo com flores; B. Folíolo; C. Detalhe da face adaxial do

folíolo para mostrar o indumento; D. Detalhe da face abaxial do folíolo para mostrar o

indumento; E. Detalhe do folíolo para mostrar as pontuações e estrias glandulares; F. Bráctea;

G. Flor; H. Pétala; I. Estame; J. Gineceu; K. Fruto. (A-K: D.Cardoso & K.S.Matos 1230).


122

Fig. 24. Distribuição geográfica de Myrocarpus fastigiatus, Myrocarpus frondosus e Myroxylon

peruiferum na Bahia.


123

Material examinado: Amargosa, out.2005, Costa et al. 117 (ALCB); jan.2006, Costa et al.

119 (ALCB). Boa Nova, fev.1973, Santos 2591 (CEPEC). Caetité, out.1993, Queiroz &

Nascimento 3618 (HST, HUEFS, MBM); out.1993, Queiroz & Nascimento 3639 (CEPEC,

MBM, HUEFS, HUNEB). Castro Alves, mar.1993, Queiroz et al. 3087 (ALCB, CEPEC,

HUEFS, MBM); jun.1993, Queiroz & Sena 3244 (ALCB, CEPEC, HST, HUEFS, MBM). Cruz

das Almas, jan.1944, Pinto 175 (ALCB); jan.1947, Pinto 47-6 (ALCB); jan.1947, Pinto 185

(ALCB); s.m.1950, Pinto 50-22 (ALCB). Lafaiete Coutinho, abr.1995, Melo & França 1191

(HUEFS, MBM, SPF). Mairí, set.1980, Orlandi 291 (HRB). Mundo Novo, mai.1963, Pinto s.n.

(ALCB 1579, CEPEC). Ruy Barbosa, mai.2001, Alves 296 (ALCB, CEPEC, MBM); jan.2006,

Queiroz & Cardoso 12017 (HUEFS); abr.2006, Cardoso & Matos 1230 (HUEFS). Santa Cruz

Cabrália, set.2001, Pacheco 72 (ALCB). Várzea do Poço, 1980, Fonseca 262 (HRB).

Taxonomia. Myrocarpus fastigiatus diferencia-se das demais espécies do gênero pelos

folíolos normalmente com ápice retuso e pelas pétalas espatuladas com ápice truncado e

base atenuada (SARTORI & TOZZI, 2004). Em relação a M. frondosus, M. fastigiatus

também apresenta outros caracteres distintivos, que são: eixo da inflorescência e cálice

tomentosos, sendo revestidos por tricomas eretos e mais ou menos flexuosos; bráctea

linear-lanceolada e geralmente caduca; e as flores menores, 4–5 mm compr.

LEWIS (1987), ao citar os espécimes analisados de M. fastigiatus, mencionou que

todos eles poderiam se tratar de um táxon ainda não descrito. No entanto, esse autor os

manteve, com hesitação, dentro da circunscrição de M. fastigiatus. No presente estudo,

após a análise da variação da espécie em materiais de herbários e da observação de

vários espécimes em campo, concordamos com a opinião de SARTORI & TOZZI (2004),

de que os espécimes citados por LEWIS (1987) não correspondem a uma nova espécie. A

circunscrição de M. fastigiatus, mesmo apresentando certa variação macromorfológica,

parece ser ainda reforçada por um conjunto de caracteres anatômicos presentes na

lâmina do folíolo, como mesofilo homogêneo, hipoderme ausente e células epidérmicas

papilosas (SARTORI & TOZZI, 2002).

Apesar de estarem em gêneros filogeneticamente não relacionados, M.

fastigiatus, quando em flor, pode ser confundida com Acosmium lentiscifolium, tanto

pelo tamanho e forma dos folíolos quanto pelos racemos axilares. Porém, M. fastigiatus

é diferenciada por apresentar ramos com lenticelas brancas conspícuas e pontuações ou

estrias glandulares translúcidas em toda a lâmina dos folíolos, além das pétalas linear-

lanceoladas (vs. pétalas largamente oblongas a obovais em A. lentiscifolium).


124

6.2. Myrocarpus frondosus Allemão, Diss. Leg. 22. 1848.

Figs. 24; 25.

Nomes populares: Braúna, braúna-parda.

Árvore 6–27,5 m alt., ramos, pecíolo, raque e pulvínulos glabrescentes. Folhas 5–8,5

cm compr., 3–5-folioladas; pulvino 1,5–3 × 1–1,4 mm; pecíolo 0,8–1,2 cm compr.;

raque 1,5–2,5 cm compr., segmentos interfoliolares 0,8–1,5 cm compr.; pulvínulos 1–3

× 0,8–1 mm; folíolos 1,3–7 × 0,6–3,8 cm, largamente ovais, ápice acuminado,

mucronado, base arredondada ou cordada, assimétrica, cartáceos, glabrescentes,

nervuras secundárias 5–7 pares distando 7–15 mm entre si, inconspícuas, às vezes

conspícuas em ambas as faces. Racemo 3–10 cm compr., axilar, às vezes terminal, eixo

curtamente seríceo, tricomas adpressos e retos; bráctea diminuta, 0,5–0,8 mm compr.,

oval-deltóide, côncava, geralmente persistente mesmo depois da quedas das flores;

pedicelo 2–2,5 mm compr.; botões florais 3–4 × 1–1,5 mm. Flores 7–8 mm compr.;

cálice 4 × 2,5 mm incluindo o hipanto ca. 1,2 mm compr., curtamente seríceo, lobos

diminutos, ca. 0,5 × 0,8 mm; pétalas 5–6 × 1–1,8 mm, ungüícula 2–3 mm compr.,

estreitamente obovais, côncavas, ápice arredondado; estames 5–6 mm compr., livres ou

levemente soldados na base, anteras 0,4–0,6 × 0,4–0,6 mm; gineceu 6–7 mm compr.,

estípite 2,5–3 mm compr., ovário 2,5–3 × 0,8–1 mm, glabro, 5–6-ovulado, estilete 1,2–2

mm compr. Sâmara 6–8,5 × 0,8–1,4 cm, estípite 2–4 mm compr., núcleo seminífero

escalariforme, ala 2–5 mm larg. Sementes 2,5–3,5 × ca. 0,5 × ca. 0,2 cm.

Ecologia e distribuição. A Bahia é considerada o limite norte de distribuição desta

espécie, que ocorre ainda nas Regiões Sul e Sudeste do Brasil até o sudoeste do

Paraguai e norte da Argentina (SARTORI & TOZZI, 2004). H8, I8, J8: florestas ombrófila

densa e estacional semidecidual. Foi encontrada com flor em julho e outubro, e com

fruto em agosto e setembro.


125

Fig. 25. Myrocarpus frondosus: A. Ramo com flores; B. Detalhe do folíolo para mostrar as

pontuações e estrias glandulares; C. Detalhe do folíolo com face abaxial glabra; D. Flor com

detalhe da face externa do cálice evidenciando o indumento; E. Pétala; F. Estame; G. Gineceu;

H. Fruto; I. Semente. (A-G: J.G.Jardim et al. 218; H-I: J.G.Jardim et al. 280).


126

Material examinado: Eunápolis, jul.1970, Santos 887 (CEPEC, IPA); out.1994, Ribeiro et

al. 435 (ALCB, BAH, CEPEC, HRB, IPA). Itamaraju, jul.1971, Monteiro 23490 (HST). Una,

jul.1993, Jardim et al. 218 (CEPEC, SP, UB); ago.1993, Jardim et al. 257 (CEPEC, SP, UB);

set.1993, Jardim et al. 280 (CEPEC, HRB, IPA, RB).

Taxonomia. Myrocarpus frondosus é a única espécie do gênero amplamente

distribuída, o que justifica, em parte, ser considerada também a mais polimórfica, tanto

em relação aos caracteres macromorfológicos quanto aos caracteres anatômicos foliares

(SARTORI & TOZZI, 2002, 2004). No entanto, essa espécie não mostrou grande variação

na Bahia, o que permite diferenciá-la de M. fastigiatus pelas folhas com menor número

de folíolos, estes largamente ovais e com ápice acuminado; eixo da inflorescência e

cálice curtamente seríceos, revestidos por tricomas adpressos e retos; bráctea oval-

deltóide, côncava, geralmente persistente; e flores ligeiramente maiores (7–8 mm vs. 4–

5 mm) com pétalas obovais e côncavas. Além do mais, as espécies de M. frondosus são

geralmente árvores grandes do dossel de mata, podendo alcançar quase 28 m alt.,

enquanto M. fastigiatus ocorre como árvore ou arbusto de sub-bosque.

7. Myroxylon L.f.

Árvore 3,5–12 m alt., ramos com lenticelas conspícuas. Folhas com raque

canaliculada; estipelas ausentes; folíolos alternos a subopostos, base simétrica, margem

inteira ou raramente crenada, pontos e estrias translúcidos conspícuos em toda a lâmina,

concolores, nervuras secundárias mais ou menos retas, paralelas, arqueadas apenas

próximo às margens. Inflorescências racemos axilares ou terminais, isolados, laxos,

eixo levemente costado. Flores zigomorfas, não papilionóides, cálice truncado ou com 5

lobos conspícuos; pétalas 5, brancas, não enrugadas, aurículas ausentes; estandarte

fortemente diferenciado das demais pétalas, base arredondada, maculado, ápice inteiro

ou emarginado; pétalas laterais não diferenciadas em alas e carena, base atenuada, ápice

agudo a acuminado, esculturas lamelares ausentes; estames 10, iguais ou desiguais,

glabros, filetes mais largos e levemente soldados na base, achatados, anteras sagitadas,

ápice distintamente apiculado; gineceu glabro, ovário estreitamente oboval, 1–2-

ovulado, estilete achatado, estigma puntiforme, terminal. Fruto sâmara, núcleo


127

seminífero distal, oval-elíptico e mais ou menos globoso, ala basal, 2 duas margens bem

definidas, nervuras medianas longitudinais, glândulas resiníferas presentes. Semente 1,

elíptica, levemente plano-compressa, testa rugosa ou lisa; hilo inconspícuo.

Myroxylon foi revisado por SARTORI (2000), que reconheceu três espécies. Estas

são diferenciadas, principalmente, através de caracteres florais e vegetativos. Caracteres

anatômicos, como a forma e a organização do feixe vascular principal, também têm se

mostrado diagnosticamente úteis em nível específico (SARTORI & TOZZI, 2002). Neste

sentido, Myroxylon peruiferum, a única espécie que ocorre na Bahia, é diferenciado por

apresentar o feixe vascular principal largamente elíptico.

Myroxylon, como já mencionado, é filogeneticamente relacionado aos gêneros

Myrocarpus e Myrospermum. As principais diferenças entre Myroxylon e Myrocarpus

foram discutidas anteriormente. Com relação à Myrospermum, Myroxylon se distingue

por apresentar anteras mais longas e sagitadas, ala das sâmaras com nervuras

submedianas e flores com pétalas laterais não diferenciadas (vs. anteras oblongas, alas

com nervuras reticuladas e pétalas laterais diferenciadas em alas e carena) (SARTORI,

2000).

SARTORI ALB. 2000. Revisão taxonômica e estudos morfológicos em Myrocarpus

Allemão, Myroxylon L.f., Myrospermum Jacq. Tese de Doutorado.

Universidade Estadual de Campinas, Campinas.

7.1. Myroxylon peruiferum L.f., Suppl. Pl. 34: 233. 1782.

Figs. 24; 26.

Nomes populares: Bálsamo-do-peru, bálsamo-de-tolú, cabreúva-vermelha.

Árvore 3,5–12 m alt., ápice dos ramos, pecíolo, raque e pulvínulos densa a

esparsamente fulvo-tomentosos, tricomas eretos, flexuosos. [Estípulas não vistas.]

Folhas 14–19 cm compr., 7–15-folioladas; pulvino 3–4 × 1–1,5 mm; pecíolo 1,5–2,5

cm compr.; raque 8,5–11,5 cm compr., segmentos interfoliolares 1–2 cm; pulvínulos 2–

4 × 0,5–0,8 mm; folíolos 2,5–6 × 1,5–3 cm, ovais ou elípticos, ápice agudo a

acuminado, emarginado, base arredondada ou subcordada, margem inteira, cartáceos,


128

face adaxial glabra ou retendo indumento ao longo da nervura principal, face abaxial

glabrescente a tomentosa, tricomas eretos, flexuosos, nervuras secundárias 9–12 pares

distando 2–6 mm entre si, juntamente com as terciárias conspícuas em ambas as faces.

Racemo 8–17 cm, eixo cinéreo-tomentoso, tricomas subadpressos, flexuosos; bráctea

ca. 1 mm compr., deltóide, ápice agudo, côncava, persistentes mesmo depois da queda

das flores; pedicelo 9–12 mm; bractéolas ausentes; botões florais 4–8 × 2,5–4 mm,

subglobosos, ápice agudo a obtuso. Flores 10–12 mm compr.; cálice 6–7 × 5–6 mm

incluindo o hipanto ca. 2 mm compr., curtamente cinéreo-seríceo, truncado ou com

lobos inconspícuos; pétalas glabras; estandarte 10–12 × ca. 8 mm, ungüícula 5–7 × 1–2

mm reflexa contra o cálice; pétalas laterais 9–10 × 1–2,5 mm, ungüícula 3–5,5 × 0,5–

0,8 mm, espatuladas a obovais; estames iguais em tamanho, 7–8 mm compr., filetes

4,5–6 mm compr., anteras 2,5–3,5 × 1–1,2 mm; gineceu 10–12 mm, estípite 5–6 mm

compr., ovário 3–4 × ca. 1 mm, estilete ca. 1,8 mm compr. Sâmara 4,5–8 cm compr.,

glabra, estípite 7–10 mm compr., núcleo seminífero 1,2–2,5 × 1–1,7 cm, tornando-se

rugoso quando seco, ala 3–6 × 1,5–2 cm, margem superior 10–14 mm larg, 3,3–9,3

vezes mais larga que a margem inferior, cálice às vezes persistente. Semente ca. 15 × 8

× 5 mm, testa rígida, rugosa, exsudando resina viscosa [hilo não visto].

Ecologia e distribuição. Desde o México até a Argentina, tanto em áreas de florestas

sazonalmente secas quanto em floresta ombrófila densa (SARTORI, 2000). A espécie é

bem coletada no Sudeste do Brasil, enquanto na Bahia foi encontrada apenas uma vez

com fruto. H8: floresta atlântica costeira. Foi coletada com fruto em outubro.

Usos. O caule produz óleos essenciais utilizados como ingrediente de pomada

cicatrizante, aromatizante de xaropes e sabões, como remédio para congestão nasal,

dores estomacais e reumáticas, e na fabricação de perfumes (SARTORI, 2000). A madeira

é adequada para mobiliário, construção civil e obras externas, como postes, mourões ou

vigas (LORENZI, 2002).


129

Fig. 26. Myroxylon peruiferum: A. Ramo com flores; B. Detalhe do indumento da face adaxial

do folíolo; C. Detalhe do indumento da face abaxial do folíolo; D. Detalhe da inflorescência

evidenciando as flores; E. Cálice com indumento da face externa em detalhe; F. Estandarte; G.

Pétalas laterais; H. Estame; I. Gineceu; J. Fruto; K. Semente. (A-I: L.P.de Queiroz 4688; J-K:

A.A.Santos et al. 728).


130

Material examinado: Itaju do Colônia, out.1967, Pinheiro 280 (CEPEC, HRB, MBM, UB).

Material adicional examinado: DISTRITO FEDERAL: Brasília, ago.2000, Santos et al.

728 (HUEFS). MINAS GERAIS: Buenópolis, ago.2002, Hatschbach et al. 73465 (HUEFS,

MBM). SÃO PAULO: São Paulo, set.1996, Queiroz 4688 (HUEFS).

Taxonomia. Os caracteres taxonômicos já utilizados para discutir as principais

diferenças entre Myroxylon e os gêneros Myrocarpus e Myrospermum são os mesmos

que devem ser usados para diferenciar Myroxylon peruiferum das demais espécies da

tribo Sophoreae na Bahia. Outro caráter notável de M. peruiferum, que a distingue das

demais espécies, é a semente profundamente rugosa, também considerado importante na

taxonomia do gênero (SARTORI, 2000).

8. Ormosia Jacks.

Árvores de médio a grande porte ou arbustos. Folhas imparipinadas, raramente

paripinadas; raque canaliculada; estipelas raramente presentes, diminutas, aciculares;

folíolos (sub)opostos, base simétrica, o terminal geralmente maior em folhas

trifolioladas, margem inteira, concolores, glabros ou glabrescentes na face adaxial.

Inflorescências panículas terminais, densas, às vezes precedida por panícula axilar,

eixos costados; bractéolas na base do cálice. Flores papilionóides; cálice zigomorfo,

turbinado-campanulado, lobos menores do que o tubo, triangulares, reflexos,

distintamente imbricados, os dois superiores parcialmente unidos; pétalas 5, amareladas,

vináceas, róseas, ou lilás-claro, glabras, não enrugadas, nervação conspícua; estandarte

suborbicular, ápice emarginado, margem plana, maculado; alas e pétalas da carena

fortemente diferenciadas em forma e tamanho, aurícula 1; alas obovais, esculturas

lamelares presentes na face externa; pétalas da carena livres, sobrepostas, obliquamente

obovais e côncavas, esculturas lamelares ausentes; estames (5)10, filetes alternadamente

desiguais, geralmente em duas classes de tamanho, achatados, mais largos na base,

livres, glabros, estaminódios presentes quando com 5 estames, anteras oblongo-

elípticas, desiguais; gineceu inserido no fundo do hipanto, geralmente estipitado ou

séssil, ovário oblongo-elíptico, plano-compresso, denso-tomentoso, 3–6-ovulado,


131

estilete achatado, curvo, às vezes reto, glabro ou retendo algum indumento, estigma

bilobado, lateral, raramente terminal. Fruto legume deiscente ou indeiscente, bivalvar,

moderadamente compresso ou inflado, valvas densamente pubescentes a glabras na

maturidade. Sementes 1–6, testa óssea, lisa, concolores (vermelhas, amarelas ou pretas)

ou bicolores (vermelho-e-preto ou amarelado-e-vermelho); hilo pouco ou bem

desenvolvido, elíptico, às vezes linear.

Ormosia possui aproximadamente 130 espécies com distribuição tropical, sendo

que a maior parte ocorre nos Neotrópicos e o restante na Ásia e Austrália (RUDD, 1965;

POLHILL, 1981; PENNINGTON et al., 2005). No Brasil, são encontradas cerca de 40

espécies, a maioria das quais na região amazônica. Na Bahia, eram reconhecidas cinco

espécies (LEWIS, 1987), mas, com a realização deste estudo, o gênero passou a ser

representado por seis espécies, ocorrendo predominantemente em áreas de mata do

Domínio da Floresta Atlântica (sensu OLIVEIRA-FILHO & FONTES, 2000).

As espécies americanas de Ormosia foram revisadas por RUDD (1965). Neste

trabalho, a autora estabeleceu uma classificação infragenérica, dividindo o gênero em

três seções e sete séries, baseadas, principalmente, nos seguintes caracteres: indumento

e número de nervuras secundárias dos folíolos, indumento e deiscência dos frutos, e

padrão de coloração das sementes.

Os estudos filogenéticos baseados em evidências moleculares têm mostrado que

Ormosia não faz parte de uma das irradiações mais antigas de Papilionoideae, conforme

proposto por POLHILL (1981), mas está relacionado ao clado genistóide (PENNINGTON et

al., 2000, 2001; WOJCIECHOWSKI et al., 2004).

Na Bahia, são encontrados representantes da seção Ormosia série Coccineae (O.

arborea, O. costulata e O. timboënsis), seção Ormosia série Monospermae (O.

fastigiata) e seção Unicolores (O. bahiensis e O. nitida) (sensu RUDD, 1965). Ormosia

pode ser diferenciado dos demais gêneros de Sophoreae da Bahia pela combinação de

cálice com lobos bem formados, reflexos e claramente imbricados; pétalas laterais

diferenciadas, sendo as pétalas da carena côncavas e fortemente sobrepostas; estilete

curvo com estigma lateral e bilobado; legume deiscente, bivalvar; e sementes com testa

óssea, bicolor vermelho-e-preto ou concolor vermelha. Devido ao fato da taxonomia de

Ormosia ser quase inteiramente baseada em caracteres de folha, fruto e semente (RUDD,

1965), existe dificuldade em reconhecer os limites entre os táxons, a exemplo do


132

complexo O. fastigiata. No entanto, as espécies da Bahia são facilmente diferenciadas.

Usos. As espécies de Ormosia possuem grande potencial ornamental, tanto pelas flores

conspícuas em panículas densas como pelos frutos com sementes vermelhas ou

bicolores vermelho-e-preto. As sementes também são usadas em adornos.

RUDD VE. 1965. The American species of Ormosia (Leguminosae). Contr. U. S. Natl.

Herb. 32(5): 279-384.


1. Folíolos glabros em ambas as faces, com 5–7 pares de nervuras secundárias

arqueadas e quase paralelas, distando (8–)10–25 mm entre si; fruto glabro; sementes

concolores vermelhas

2. Folíolos com nervuras terciárias inconspícuas; panícula ampla, ca. 20 × 15 cm,

eixos tomentosos, tricomas eretos, flexuosos; fruto com valvas lenhosas e

carnosas, 2–3 mm espessura ...................................................... 8.2. O. bahiensis

2’. Folíolos com nervuras terciárias conspícuas; panícula compacta, ca. 8 × 5 cm,

eixos seríceos, tricomas adpressos, retos; fruto com valvas cartáceas e torcidas

na deiscência, 0,5–1 mm espessura ................................................. 8.5. O. nitida

1’. Folíolos glabros na face adaxial, mas puberulentos ou densamente pubescentes

abaxialmente, com 9–17 pares de nervuras secundárias retas e paralelas, arqueadas

apenas próximo às margens, distando menos de 10 mm entre si; fruto tomentoso ou

glabro; sementes bicolores vermelho-e-preto

3. Folhas 1–3-folioladas; panícula 7,5–11,5 × 4,5–12 cm; flor 8–11 mm compr.;

fruto quando com uma semente 2–2,5 × 1,2–1,5 cm, valvas 1–1,3 mm espessura,

ápice longamente caudado; sementes 6,5–8 × 5,5–8 mm ......................................

..................................................................................................... 8.3. O. costulata

3’. Folhas (3)5–15-folioladas; panícula 15–33 × 12–24,5 cm; flor 13–16 mm

compr.; fruto quando com uma semente 3–6 × 1,8–3,5 cm, valvas 2–5 mm

espessura, ápice arredondado a acuminado; sementes 11,8–23 × 10–19 mm

4. Folíolos geralmente rugosos, face abaxial moderada a densamente

pubescente; frutos densamente fulvo-tomentosos ............... 8.4. O. fastigiata


133

4’. Folíolos com superfície lisa, face abaxial esparsamente puberulenta; frutos

glabros ou retendo algum indumento

5. Folhas 9–15-folioladas; folíolos geralmente oblongo-elípticos, nervuras

secundárias 12–16 pares; fruto dolabriforme com ápice agudo a

acuminado; sementes ca. 12 × 11 × 4 mm, bicolores com igual proporção

entre as áreas vermelha e preta, hilo ca. 2,5 × 1,5 mm ...............................

........................................................................................... 8.1. O. arborea

5’. Folhas 3–5-folioladas; folíolos elípticos, nervuras secundárias 9–11

pares; fruto largamente oboval com ápice arredondado; sementes 18–23

× 18–19 × 12,5–13,5 mm, bicolores, quase complemente preta, vermelha

apenas na região do hilo, hilo 9,5–11 × 2–3,9 mm .....................................

...................................................................................... 8.6. O. timboënsis

8.1. Ormosia arborea (Vell.) Harms, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 19: 288. 1924.

Figs. 2D-E; 27; 28.

Nomes populares: Angelim, angelim-ormosia, angelim-preto.

Árvore 6–30 m alt., ápice dos ramos, pecíolo, raque e pulvínulos curtamente fulvo-

tomentosos, tricomas subadpressos e flexuosos. [Estípulas não vistas.] Folhas 25–45

cm compr., 9–15-folioladas; pulvino 9–11,5 × 4,5–5,5 mm; pecíolo 5–8,5 cm compr.;

raque 14,5–24 cm compr., segmentos interfoliolares decrescentes distalmente, maior

segmento 2,5–4,5 cm compr.; pulvínulos 4–9 × 1,9–3 mm; folíolos (4,5–)8,2–19 × (2,5–

)4,0–8,5 cm, oblongo-elípticos a largamente elípticos, ápice agudo a acuminado,

acúmen com até 10 mm compr., base arredondada ou subcordada, cartáceos, subnítidos

adaxialmente, face abaxial puberulenta ou glabrescente, tricomas curtos, adpressos,

esparsos, nervuras secundárias 12–16 pares distando 4–10 mm entre si, retas, paralelas,

arqueadas apenas próximo às margens. Panícula 15–33 × 14–24,5 cm, composta por

racemos de 7–16 cm compr., ampla, eixos, brácteas e bractéolas fulvo-tomentosos,

tricomas eretos, flexuosos; bráctea 2–3,5 × 0,8–1 mm, linear, ápice apiculado; pedicelo

3–4 mm compr.; bractéolas 1,5–2 × ca. 0,5 mm, lineares, ápice apiculado; botões florais

6–9 × 3–5 mm, subglobosos. Flores 13–14 mm compr.; cálice 8–11 × 6–8 mm


134

incluindo o hipanto de 1,5–3 mm compr., densamente fulvo-tomentoso, lobos 3–4 mm

compr.; pétalas róseas a lilás-claro; estandarte 11–12 × 8–9,5 mm compr., ungüícula 3–

3,5 × 1–1,5 mm, reflexo contra o cálice, auriculado na base; alas 11–12 × 5–6 mm,

ungüícula ca. 4 × 0,8 mm; pétalas da carena 13–14 × ca. 6 mm, ungüícula 5–6 × ca. 0,8

mm; estames claramente diferenciados em 5 maiores e 5 menores, os maiores

geralmente 12–15 mm compr., base do filete ca. 0,8 mm larg., antera ca. 0,8 × 0,4 mm,

os menores 7–10 mm compr., base do filete ca. 0,2 mm larg., antera ca. 0,2 × 0,2 mm;

gineceu 13–18 mm compr., estípite 1,5–2 mm compr., ovário 5–6 × 2–3 mm, oblongo-

elíptico, estilete 10–11 mm compr., estigma lateral. Legume 3–6 × 1,8–4 × 0,8–1 cm,

deiscente, glabro ou retendo algum indumento nas extremidades, estípite 3–6 mm

compr., geralmente unisseminado, quando com 1 semente até 6 cm compr., oboval a

suborbicular ou dolabriforme, quando com 2 sementes suboblongo, margens

ligeiramente constritas entre as sementes, ápice agudo a acuminado, valvas 4–5 mm

espessura, lenhosas, amarronzadas, subnítidas. Sementes ca. 12 × 11 × 4 mm,

suborbiculares, globosas a levemente compressas, bicolores, igual proporção entre as

áreas vermelha e preta; hilo ca. 2,5 × 1,5 mm, elíptico.

Ecologia e distribuição. Leste do Brasil, ocorrendo principalmente na Região Sudeste,

em áreas do Domínio da Floresta Atlântica. Na Bahia, a espécie tem sido encontrada

apenas na porção sul do Estado. G7, G8, H8, I8: floresta atlântica costeira. Floresce de

janeiro a abril e frutifica de março a junho.

Usos. A madeira é muito empregada na confecção de móveis ou para acabamentos

internos em construção civil. O seu grande porte é adequado para arborização de ruas e

avenidas, proporcionando ótima sombra, além de servir como ornamental. Pode ser

também usada em plantios mistos destinados à recomposição de áreas de preservação

permanente degradadas (LORENZI, 2002).

Material examinado: Almadina, fev.1966, Pinheiro 40 (CEPEC, UB). Aurelino Leal,

jan.1971, Santos 1315 (CEPEC, HUEFS, RB). Cairu, set. 2001, Guedes 9228 (ALCB).

Ibicaraí, mar.1971, Pinheiro 1052 (CEPEC, MBM). Ipiaú, mar.1967, Belém & Pinheiro 3402

(CEPEC, UB). Itabuna, ago.2007, Cardoso et al. 2118 (CEPEC, HUEFS). Porto Seguro,

jun.1991, Pennington & Carvalho 295 (CEPEC, SP). Santa Cruz Cabrália, jan.1984, Santos

236 (CEPEC, HRB, MBM, RB); abr.1986, Santos 599 (CEPEC); out.1987, Santos 702


135

Fig. 27. Ormosia arborea: A. Ramo com flores; B. Detalhe do indumento da face abaxial do

folíolo; C. Detalhe da inflorescência evidenciando as flores; D. Detalhe do indumento da face

externa do cálice; E. Estandarte; F. Ala; G. Pétala da carena; H. Estames; I. Gineceu; J. Detalhe

do ápice do estilete evidenciando o estigma bilobado; K. Frutos, variação da forma

evidenciando o número de sementes; L. Detalhe do indumento do fruto; M. Semente. (A-D:

F.S.Santos 236; K-M: L.A.Mattos-Silva et al. 2448).


136

Fig. 28. Distribuição geográfica de Ormosia arborea, O. bahiensis e O. costulata na Bahia.


137

(CEPEC); fev.1989, Santos 931 (CEPEC, HRB, IPA). Santa Luzia, jun.1988, Mattos-Silva et

al. 2448 (ALCB, BAH, CEPEC, HRB, HUEFS, MBM, SP). Vitória da Conquista, abr.1995,

Melo & França 1237 (HUEFS, CEPEC).

Taxonomia. Ormosia arborea é distinta das demais espécies pelas folhas 9–15-

folioladas de até 45 cm compr. e folíolos geralmente oblongo-elípticos. Esta espécie

havia sido considerada por BENTHAM (1859) como sinônimo de O. nitida. No entanto,

elas podem ser reconhecidas como táxons distintos tanto com base em caracteres

vegetativos (folíolos com até 15 cm compr., com face abaxial puberulenta e 12–16 pares

de nervuras secundárias retas em O. arborea vs. folíolos <10 cm compr., glabros e com

5–6 pares de nervuras secundárias arqueadas em O. nitida) como em caracteres do fruto

(valvas lenhosas e sementes bicolores vermelho-e-preto com hilo ca. 2,5 × 1,5 mm em

O. arborea vs. valvas cartáceas e sementes concolores vermelhas com hilo ca. 1,6 × 0,8

mm em O. nitida).

8.2. Ormosia bahiensis Monach., Phytologia 4: 36. 1952.

Figs. 28; 29.

Nomes populares: Mongoló, mulungu.

Árvore 6–10 m alt., ápice dos ramos glabrescente ou esparsamente fulvo-tomentoso.

Estípulas 2–3 mm, linear-deltóides. Folhas 7–15,5 cm compr., (3)5–7-folioladas;

pulvino 3,2–4,5 × 1,5–3 mm; pecíolo 1,5–3,5 cm compr., glabro; raque 2,5–5 cm

compr., segmentos interfoliolares menores distalmente, maior segmento 1,5–3 cm;

pulvínulos 2,7–4,5 × 0,9–2 mm; folíolos 4,6–8,5 × 3,2–5,1 cm, elípticos a largamente

ovais, ápice agudo a breviacuminado, acúmen com até 5 mm compr., base aguda,

arredondada ou subcordada, cartáceos, glabros em ambas as faces, nervuras secundárias

5–7 pares distando 8–15 mm entre si, arqueadas, aproximadamente paralelas, nervuras

terciárias geralmente inconspícuas. Panícula ca. 20 × 15 cm, ampla, eixos fulvo-

tomentosos, tricomas eretos, flexuosos. [Flores não vistas.] Legume 2,6–6 × 2–3 × 0,8–

1 cm, deiscente, glabro, estípite 3–5 mm compr., quando com 1 semente até 3,5 cm

compr., orbicular, quando com 2 sementes oblongo, margens ligeiramente constritas

entre as sementes, ápice agudo a obtuso, valvas 2–3 mm espessura, lenhosas, carnosas,


138

atropurpúreas, nítidas. Sementes 10–13 × 9,8–11,5 × 6,8–8 mm, oval-elípticas,

globosas, concolores, vermelhas; hilo 1,8–2,2 × 0,9–1,1 mm, elíptico.

Ecologia e distribuição. Região Nordeste do Brasil, sendo conhecida apenas por

poucas coletas nos Estados da Bahia, Paraíba e Pernambuco. E6, F6: floresta

semidecidual e carrasco em áreas de altitude (900–1035 m.s.n.m.). Foi encontrada

apenas com fruto em fevereiro, abril, outubro e novembro.

Material examinado: Andaraí, out.1947, Fróes 12629 (foto do holótipo NY). Barra da

Estiva, abr.2004, França et al. 4938 (HUEFS). Mucugê, out.2005, Carvalho-Sobrinho & Neto

732 (HUEFS). Seabra, nov.1983, Lima et al. 264 (HRB, MBM, RB); fev.1987, Pirani et al.

2010 (SPF).

Taxonomia. Ormosia bahiensis foi descrita em 1947, a partir de material coletado em

Andaraí, Chapada Diamantina (MONACHINO, 1952). Na Bahia, não é conhecida fora da

Chapada Diamantina. Existe apenas um material incompleto, sem registro de coletor,

depositado no herbário CEPEC (número 112193), proveniente de Medeiros Neto, no

extremo sul da Bahia, que se assemelha a O. bahiensis. No entanto, esse material não

está sendo tratado como O. bahiensis pelo fato dele apresentar algumas variações que

não são comuns nesta espécie, como os folíolos com indumento fulvo-tomentoso e os

frutos com valvas coriáceas e não suculentas (cf. RUDD, 1965). Devido a estas

características, é provável que este material seja um novo táxon. Entretanto, as flores

são ainda desconhecidas e na seção Unicolores os caracteres florais são fundamentais

para a definição das espécies. Ormosia bahiensis é reconhecida pela combinação dos

seguintes caracteres: folíolos glabros com 5–7 pares de nervuras secundárias arqueadas,

frutos com valvas carnosas e sementes completamente vermelhas. A combinação de

panícula ampla com flores pequenas (ca. 8–10 mm compr.) em O. bahiensis (cf. RUDD,

1965) é também importante para diferenciá-la das demais espécies do gênero na Bahia.


139

Fig. 29. Ormosia bahiensis (A-C): A. Ramo com frutos; B. Fruto; C. Semente. Ormosia nitida

(D-G): D. Ramo com frutos; E. Fruto; F-G. Sementes, vista lateral (F) e dorsal (G) evidenciando

o hilo. (A, C: J.G.de Carvalho-Sobrinho & A.J.Neto 732; B: J.C.A.Lima et al. 264; D-G:

P.Fiaschi & B.C.Clifton 1111).


140

8.3. Ormosia costulata (Miq.) Kleinh., Recueil Trav. Bot. Néerl. 22: 392. 1925.

Figs. 28; 30.

Arbusto de 2 m alt a árvore de até 12 m alt. [Estípulas não vistas.] Folhas 8,5–11,5(–

21) cm compr., (1)3-folioladas; pulvino 4–5 × 3 mm; pecíolo 1–2 cm compr.; raque

1,3–2 cm compr.; pulvínulos 3–5 × 1–2 mm; folíolos 5,5–10(–17) × 2,5–4(–8) cm, os

terminais ca. 1,3–1,5× maiores, elípticos a obovais, ápice obtuso, agudo ou

arredondado, emarginado, base aguda a obtusa, margem levemente revoluta, coriáceos,

face abaxial glabra a puberulenta ao longo da nervura principal, nervuras secundárias 9–

17 pares distando 2–4(–17) mm entre si, retas, paralelas, arqueadas apenas próximo às

margens, proeminentes abaxialmente, nervuras terciárias ligeiramente conspícuas.

Panícula 7,5–11,5 × 4,5–12 cm, geralmente compacta, composta por racemos de 3–6

cm compr., eixos, brácteas e bractéolas densamente fulvo-tomentosos, tricomas

subadpressos e flexuosos; bráctea 1–1,8 × ca. 0,5 mm, linear-deltóide, ápice agudo;

pedicelo 2–4 mm compr.; bractéolas 0,5–1 × 0,2 mm, filiformes; botões florais 4–5 × 3

mm, oval-elipsóides. Flores 8–11 mm compr.; cálice ca. 6 × 5 mm incluindo o hipanto

ca. 1,5 mm compr., fulvo-tomentoso, lobos ca. 3 × 1,5–2 mm; pétalas vináceas;

estandarte 8–9 × ca. 8 mm, ungüícula 1–2 × ca. 1 mm, reto ou apenas levemente

reflexo, atenuado na base; alas 8–9 × 3,5–4 mm, ungüícula ca. 2 × 0,5 mm; pétalas da

carena 8–9 × 3–3,2 mm, ungüícula ca. 3 × 0,5 mm; estames 5–9 mm compr., não

claramente diferenciados em duas classes de tamanho, anteras ca. 0,8 × 0,5 mm,

oblongo-elípticas; gineceu 8–11 mm compr., estípite ca. 1 mm compr., ovário ca. 4 × 1–

1,5 mm, oblongo-elíptico, estilete 4–6 mm compr., estigma lateral. Legume 2–3 × 1,2–

1,5 × 0,6–0,9 cm, deiscente, densamente fulvo-tomentoso, estípite 3–5 mm compr.,

quando com 1 semente até 2,5 cm compr., oboval ou dolabriforme, quando com 2

sementes suboblongo, constrito entre as sementes, ápice longamente caudado e

pontiagudo, cauda com até 10 mm compr., valvas ca. 1–1,3 mm espessura, lenhosas.

Sementes 6,5–8 × 5,5–8 × 4,5–6 mm, suborbiculares, levemente compressas, bicolores,

igual proporção entre as áreas vermelha e preta; hilo ca. 1 × 0,8 mm, elíptico.


141

Fig. 30. Ormosia costulata: A. Ramo com flores; B. Detalhe da face abaxial do folíolo; C.

Cálice com detalhe do indumento da face externa; D. Estandarte; E. Ala; F. Pétala da carena; G.

Estames; H. Gineceu; I. Fruto; J. Detalhe do indumento do fruto; K. Semente. (A-H: R.P.Belém

& R.S.Pinheiro 3222; I-K: R.P.Belém 1870).


142

Ecologia e distribuição. Ocorre disjuntamente nas áreas de savanas sobre solo arenoso

do Suriname, das Guianas e da região do médio Amazonas e nas restingas do sul da

Bahia. G8, H8, H9: restinga arbustiva-arbórea do Domínio da Floresta Atlântica. Foi

coletada com flor em janeiro e março e com fruto em março, abril, julho, outubro e

novembro.

Material examinado: Belmonte, jan.1967, Belém & Pinheiro 3222 (UB), jan.1967, Belém &

Pinheiro 3217 (CEPEC, UB). Canavieiras, jul.1965, Belém 1734 (CEPEC, UB); mar.1990,

Carvalho & Saunders 2744 (CEPEC, HRB, MBM). Ilhéus, nov.1980, Mattos-Silva 1124

(CEPEC, RB). Maraú, out.1965, Belém 1870 (CEPEC, IPA, UB); mar.1983, Carvalho &

Chautems 1650 (CEPEC, HUEFS, RB). Una, abr.1995, Carvalho et al. 6010 (CEPEC, RB).

Material adicional examinado: SURINAME: Hostmann 1299 (foto do isótipo NY).

Taxonomia. Ormosia costulata apresenta grande variação morfológica no número,

forma e tamanho dos folíolos e na forma do fruto, a qual pode ser explicada, em parte,

pela sua ampla distribuição (RUDD, 1965). Esta variação, associada à sua distribuição

disjunta, levou alguns pesquisadores a identificar algumas das coleções de O. costulata

da Bahia como uma possível espécie nova, registrada nas exsicatas como O. lewisii (e.g.

Belém 1734, Carvalho 2744; ver também CÉSAR et al., 2006). Porém, a análise do

material-tipo (Hostmann 1299 [NY!], isótipo de O. costulata) nos levou a manter as

coleções da Bahia na circunscrição de O. costulata. Esta espécie é distinta das demais

espécies da Bahia pela combinação de folhas quase sempre trifolioladas, nervuras

secundárias distando geralmente 2–4 mm entre si, flores pequenas, estandarte ca. 8 mm

compr., frutos menores (2–3 x 1,2–1,5 x 0,6–0,9 cm), com ápice caudado e pontiagudo,

e sementes bicolores também menores (ca. 6,5–8 x 5,5–8 x 4,5–6 mm).


143

8.4. Ormosia fastigiata Tul., Arch. Mus. Hist. Nat. 4: 108. 1844.

Figs. 31; 32.

Nome popular: Carne-de-vaca, tento.

Árvore 10–16 m alt., ápice dos ramos, raque foliar e pulvínulos fulvo-tomentosos,

tricomas eretos, flexuosos. [Estípulas não vistas.] Folhas 20–27 cm compr., 5–9-

folioladas; pulvino 5–6 × 3,5–5 mm; pecíolo 3–6,5 cm compr.; raque 8–14 cm compr.,

segmentos interfoliolares menores distalmente, maior segmento 3–5 cm compr.;

pulvínulos 6,3–3 × 2,5–3,5 mm; folíolos 5,5–11,5 × 3–6,5 cm, ovais a largamente

elípticos, às vezes obovais, ápice arredondado ou abruptamente agudo, base obtusa a

subcordada, margem geralmente revoluta, coriáceos, face adaxial rugosa, face abaxial

densamente pubescente, nervuras principal e secundárias impressas na face adaxial,

nervuras secundárias 9–11 pares distando 5–10 mm entre si, retas, paralelas, arqueadas

apenas próximo às margens, proeminentes abaxialmente, nervuras terciárias conspícuas.

Panícula 15–20 × 12–24 cm, ampla, composta por racemos 6–11 cm compr., eixos,

brácteas e bractéolas densamente ferrugíneo ou fulvo-tomentosos, tricomas eretos e

flexuosos; bráctea 6–8 × ca. 3 mm, lanceolada, ápice acuminado; pedicelo 2–3 mm

compr.; bractéolas 1–2 × 0,2 mm, lineares; botões florais 6–7 × 3–3,5 mm, subglobosos.

Flores 15–16 mm compr.; cálice 7–8,5 × ca. 7 mm, hipanto 2–3 mm compr., fulvo-

tomentoso, lobos 4–5 × ca. 3 mm; pétalas vináceas a lilás-escuro; estandarte 11–12 × 11

mm, ungüícula 2–3 × ca. 1,2 mm, levemente giboso, auriculado na base e reflexo contra

o cálice; alas ca. 11 × 4 mm, ungüícula ca. 3,5 × 0,8 mm; pétalas da carena ca. 14 × 5

mm, ungüícula ca. 5 × 0,8 mm; estames claramente diferenciados em 5 maiores e 5

menores, às vezes por diferença na largura da base do filete, os estames maiores (10–

)12–16 mm compr., base do filete 0,8–1 mm larg., antera ca. 1 × 0,5 mm, os menores 9–

10(–12) mm compr., base do filete ca. 0,4 mm larg., antera ca. 0,5 × 0,2 mm; gineceu

ca. 18 mm compr., subséssil, estípite ca. 0,5 mm compr., ovário 8–6 × ca. 3 mm,

oblongo-elíptico, estilete 10–11 mm compr., estigma lateral. Legume 4–7 × 2–3 × 1,7–

2 cm, deiscente, densamente ferrugíneo ou fulvo-tomentoso, estípite 2–4 mm compr.,

quando com 1 semente até 5 cm compr., oboval a orbicular ou dolabriforme, quando

com 2 sementes suboblongo, constrito entre as sementes, ápice agudo a acuminado,

acúmen até 10 mm compr., valvas 2–3,5 mm espessura, lenhosas. Sementes 11,8–14,3

× 10–14,6 × 7,5–11 mm, suborbiculares e globosas, bicolores, igual proporção entre as


144

áreas vermelha e preta, raramente área vermelha maior que a preta; hilo 3,5–4 × ca. 2

mm, elíptico.

Ecologia e distribuição. Sudeste e Centro-Oeste do Brasil e Bahia. Na Bahia, é

conhecida apenas em áreas de mata do Domínio da Floresta Atlântica, no sul do Estado

e na Chapada Diamantina. F5, F8, G8, H8, H9: floresta ombrófila montana. Foi

coletada apenas com fruto em abril, junho e de setembro a novembro.

Material examinado: Almadina, ago.2007, Cardoso et al. 2119 (CEPEC, HUEFS).

Arataca, out.2005, Amorim et al. 5342 (CEPEC, HUEFS). Barro Preto, nov.2005, Lopes et al.

313 (CEPEC, RB). Belmonte, abr.1972, Monteiro 23652 (HST, PEUFR). Cairu, set.1993,

Guedes et al. s.n. (ALCB 26406). Camacan, out.2006, Amorim et al. 6536 (CEPEC). Rio de

Contas, jun.1998, Nascimento & Sousa 1 (HUEFS).

Material adicional examinado: MATO GROSSO: Rio Branco, out.1995, Hatschbach et

al. 63889 (HUEFS, MBM). MINAS GERAIS: Belo Horizonte, s.d., Claussen 1704 (foto do

isótipo MO).

Taxonomia. Ormosia fastigiata é distinta pela combinação de folíolos coriáceos com

superfície rugosa, margem revoluta e face abaxial tomentosa, gineceu subséssil (estípite

ca. 0,5 mm compr.), frutos densamente fulvo-tomentosos e sementes globosas (vs.

levemente compressas nas demais espécies). Um caráter floral que pode ser importante

para diferenciar O. fastigiata é o estandarte giboso na base, o qual não havia sido

reportado anteriormente na taxonomia do gênero (RUDD, 1965). Ormosia fastigiata

pode ser confundida vegetativamente e pelo indumento dos frutos com O. coarctata

Jacks. e O. stipularis Ducke, ambas espécies da região amazônica. De fato, algumas

coleções de O. fastigiata da Bahia têm sido identificadas como O. coarctata (CÉSAR et

al., 2006). Porém, a análise dos materiais-tipo de O. fastigiata (Claussen 1704) e de O.

stipularis (Ducke s.n. RB 17101 [RB]), bem como de diferentes coleções destas três

espécies, permitiu concluir que as coleções da Bahia devem ser reconhecidas como O.

fastigiata com base nos seguintes caracteres: bráctea lanceolada com ca. 8 mm compr.

(vs. deltóide com ca. 4 mm compr. em O. coarctata), frutos mais largos (2–3 cm em O.

fastigiata vs. 1,5–2 em O. coarctata) e sementes bicolores (vs. concolores vermelhas ou

com apenas uma listra negra na margem chalazal em O. stipularis).


145

Fig. 31. Ormosia fastigiata: A. Ramo com frutos; B. Detalhe do indumento da face abaxial do

folíolo; C. Detalhe da inflorescência evidenciando as flores; D. Cálice com detalhe do

indumento da face externa; E. Estandarte; F. Ala; G. Pétala da carena; H. Estame; I. Gineceu; J.

Detalhe do ápice do estilete evidenciando o estigma bilobado; K. Detalhe do indumento do

fruto; L. Semente. (A-B, K-L: F.H.F.Nascimento & A.E.A.Sousa 1; C-J: G.Hatschbach et al.

63889).


146

Fig. 32. Distribuição geográfica de Ormosia fastigiata, O. nitida e O. timboënsis na Bahia.


147

8.5. Ormosia nitida Vogel, Linnaea 11: 405. 1837.

Figs. 2C; 29; 32.

Árvore 8–18 m alt., ápice dos ramos, raque foliar, pecíolo, raque e pulvínulos glabros a

glabrescentes. [Estípulas não vistas.] Folhas 14–18,5 cm compr., 5–9-folioladas;

pulvino 4,5–5,5 × 2,5 mm; pecíolo 2,5–3,2 cm compr.; raque 2,7–6,2 cm compr.,

segmentos interfoliolares geralmente decrescentes em direção às extremidades, maior

segmento 2–3 cm compr.; pulvínulos 5–6,5 × 1,3 mm; folíolos (3,5–)7–9,5(–11) × 1,8–

4,7(–8) cm, estreito a largamente elípticos, ápice agudo a acuminado, acúmen com até

12 mm compr., base aguda ou cuneada, cartáceos, glabros em ambas as faces, nervuras

secundárias 5–6 pares distando 10–25 mm entre si, arqueadas, aproximadamente

paralelas, juntamente com as terciárias conspícuas em ambas as faces. Panícula ca. 8 ×

5 cm, compacta, eixos curtamente seríceos, tricomas retos, adpressos. [Flores não

vistas.] Legume 2,5–4,6 × 2–2,6 × 0,8–1 cm, deiscente, glabro, estípite 3–5 mm compr.,

quando com 1 semente até 3,5 cm compr., oboval, quando com 2 sementes suboblongo,

fortemente constrito entre as sementes, ápice agudo a cuspidado, cúspide até 10 mm

compr., valvas 0,5–1 mm espessura, cartáceas, torcidas quando abertas, marrom-escuras

a atropurpúreas. Sementes 9,5–11,8 × 7,6–9,5 × 6–6,5 mm, suborbiculares a elípticas,

levemente compressas, concolores, vermelhas; hilo ca. 1,6 × 0,8 mm, elíptico.

Ecologia e distribuição. Costa atlântica do sul da Bahia e Espírito Santo. G8, I8:

floresta ombrófila costeira e restinga arbórea. Foi encontrada com fruto em julho e

outubro.

Material examinado: Eunápolis, jul.1970, Santos 905 (CEPEC, RB). Itacaré, out.2002,

Fiaschi & Clifton 1111 (CEPEC, HUEFS, RB, SPF). Porto Seguro, jul.1988, Hatschbach &

Silva 52251 (MBM).

Material adicional examinado: ?ESPÍRITO SANTO: “Vittoria-Bahia”, s.d., Sellow 510

(foto do holótipo B†: F [neg. 1913]).


148

Taxonomia. Ormosia nitida e O. bahiensis são as duas espécies da seção Unicolores

(RUDD, 1965) que ocorrem na Bahia. Ambas possuem sementes completamente

vermelhas e folíolos com 5–7 pares de nervuras secundárias arqueadas, que as

diferenciam das demais espécies encontradas na Bahia. Porém, O. nitida difere de O.

bahiensis por apresentar panícula compacta (ca. 6 × 4,5 cm) e frutos com valvas muito

finas (0,5–1 mm espessura), cartáceas e torcidas quando abertas.

8.6. Ormosia timboënsis D.Cardoso, Meireles & H.C.Lima sp. nov. ined.

Fig. 2B; 32.

Nome popular: Moela-de-aracuã.

Árvore 20 m alt., caule com casca levemente fissurada; ápice dos ramos esparsamente

fulvo-puberulento. [Estípulas não vistas.] Folhas 8–18 cm compr., (2)3–5-folioladas,

às vezes paripinadas no mesmo indivíduo; pulvino 3,5–5 × ca. 2 mm; pecíolo 1,8–3,5

compr., fulvo-puberulento; raque 1,5–4 cm, segmentos interfoliolares decrescentes

distalmente, maior segmento 1,5–3 cm compr.; pulvínulos 4–7 × 1,4–1,7 mm; folíolos

5,5–11 × 2,3–4 cm, elípticos, base obtusa, ápice agudo, cartáceos, face adaxial glabra ou

glabrescente, coberta por tricomas curtos e adpressos, face inferior levemente

puberulenta, nervuras secundárias 9–11 pares distando 4–9 mm entre si, conspícuas em

ambas as faces, nervuras terciárias inconspícuas. [Flores não vistas.] Legume ca. 5,5 ×

3,5 × 2 cm, deiscente, glabro na maturidade, [estípite rompida] unisseminado,

largamente oboval, ápice arredondado, valvas lenhosas, 2,4–3,5 mm espessura.

Semente 18–23 × 18–19 × 12,5–13,5 mm, suborbiculares, levemente compressas,

bicolores, quase completamente pretas, mancha vermelha apenas na região do hilo; hilo

9,5–11 × 2–3,9 mm, estreitamente elíptico ou linear-elíptico.

Ecologia e distribuição. Bahia, apenas na Serra do Timbó, um remanescente de

Floresta Atlântica no município de Amargosa. F8: floresta ombrófila densa. Coletada

apenas com fruto em janeiro.

Material examinado: Amargosa, jan.2007, Cardoso et al. 1649 (holótipo HUEFS; isótipos

NY, RB).


149

Taxonomia. Ormosia timboënsis está sendo proposta como uma nova espécie

(CAPÍTULO 3), baseada apenas na coleta de um material com folhas e frutos (Cardoso

et al. 1649). Como será enfatizado no CAPÍTULO 3, a taxonomia de Ormosia tem sido

desenvolvida essencialmente com base em caracteres de fruto e semente (RUDD, 1965),

o que justifica o reconhecimento de novos táxons no gênero, principalmente quando

estes apresentam caracteres notáveis. Ormosia timboënsis destaca-se das demais

espécies da Bahia, bem como de todas as outras espécies da seção Ormosia, por

apresentar sementes e hilo muito maiores, além do padrão de coloração bem distinto da

semente, apresentando-se quase que completamente preta, tendo apenas a região do hilo

vermelha.

9. Sophora L.

Árvores, arbustos ou ervas perenes. Estípulas lineares a deltóides, caducas, ou

ausentes. Folhas imparipinadas; raque levemente canaliculada; estipelas lineares,

diminutas, ou ausentes; folíolos alternos ou opostos. Inflorescências racemos ou

panículas, terminais ou axilares, eixos costados. Flores papilionóides; cálice truncado

ou 5-lobado, às vezes levemente giboso na base vexilar, os dois lobos superiores

parcialmente unidos; pétalas 5, amarelas, brancas, ou azuis a violeta, não enrugadas,

glabras, nervação conspícua; estandarte suborbicular, atenuado na base, ápice

emarginado; pétalas laterais claramente diferenciadas em alas e carena, assimétricas,

aurícula 1; alas oblongo-elípticas, levemente falcadas, esculturas lamelares presentes;

pétalas da carena oblongo-elípticas, fortemente sobrepostas, livres ou às vezes

parcialmente soldadas, esculturas lamelares ausentes; estames 10, desiguais, filetes

cilíndricos, eretos, livres ou levemente unidos na base, anteras elíptico-oblongas;

gineceu inserido no fundo do hipanto, ovário cilíndrico, estilete cilíndrico, reto, glabro,

estigma puntiforme, terminal. Fruto legume indeiscente, moniliforme, subcilíndrico,

raramente plano-compresso, valvas cartáceas. Sementes 1–17, globosas ou sub-

elipsóides, vermelhas ou amaraeladas a amarronzadas, testa rígida; hilo elíptico ou

suborbicular.


150

Sophora possui aproximadamente 50 espécies, distribuídas em áreas de dunas,

florestas tropicais sazonalmente secas e florestas temperadas, principalmente na Eurásia

e América do Norte (PENNINGTON et al., 2005). Na Bahia, é encontrada apenas Sophora

tomentosa. A grande variação morfológica dentro de Sophora, associada às dificuldades

em estabelecer os seus limites com gêneros mais próximos, levaram alguns autores a

reconhecer uma definição mais abrangente do gênero (e.g. RUDD, 1972; POLHILL, 1981).

No entanto, Sophora tem sido claramente reconhecido como polifilético com base em

fortes evidências de diferentes dados moleculares (e.g. DOYLE et al. 1997; KASS &

WINK, 1997; PENNINGTON et al., 2001; WOJCIECHOWSKI et al., 2004).

RUDD VE. 1972. North American Flora: Leguminosae-Faboideae-Sophoreae. N. Amer.

Fl. 7(2): 1-53.

9.1. Sophora tomentosa L., Sp. Pl. 373. 1753.

Figs. 2F-H; 33; 34.

Nomes populares: Feijão-da-costa, feijão-da-praia, mauí.

Arbusto 1–3 m alt., profusamente ramificado desde a base, formando moita e com

ramos ascendentes; ápice dos ramos, pecíolo e raque das folhas cano-puberulentos ou

seríceos, tricomas curtos, retos, adpressos. [Estípulas não vistas.] Folhas 13,5–24 cm

compr., 9–17-folioladas; pulvino 4–5 × 2–3 mm, verde-amarelado; pecíolo 1,5–3,5 cm

compr.; raque 7–16 cm compr., segmentos interfoliolares 2–3 cm compr.; estipelas

ausentes; pulvínulos 1,5–2,5 × 0,8–1, verde-amarelados; folíolos 2–5,2 × 1–3,7 cm,

(sub)opostos, ocasionalmente alternos, elípticos, ovais ou suborbiculares, ápice

arredondado, obtuso, às vezes emarginado, base arredondada, subcordada ou obtusa,

assimétrica, margem inteira, às vezes levemente revoluta, cartáceos, verde-cinéreos,

face adaxial glabra ou esparsamente puberulenta, às vezes nítida, face abaxial

puberulenta, nervuras secundárias 5–6 pares distando 4–10 mm entre si, mais ou menos

retas, paralelas, arqueadas apenas próximo às margens, juntamente com as terciárias

geralmente inconspícuas. Racemo 10–22 cm compr., reto e mais ou menos arqueado,

subcilíndrico, denso, eixo curtamente cano-sericeo; bráctea 2,5–5 × 0,2–0,5 mm,

filiforme, serícea, persistente; pedicelo 6–11 mm compr.; bractéolas ausentes; botões


151

florais 8–16 × 3–5 mm, elipsóides. Flores 15–24 mm compr.; cálice 5,5–11 × 5–9 mm

incluindo o hipanto de 1,5–3 mm compr., turbinado-campanulado, truncado ou com

lobos inconspícuos, < 1 mm compr., verde-amarelado, seríceo externamente, tricomas

curtos, retos, adpressos; pétalas amarelo-claras; estandarte 19–22 × 12–15 mm,

ungüícula 4–5 × ca. 2 mm, reflexo, margem involuta, mácula ausente; alas 20–21 × 4–5

mm, ungüícula 5–6 × ca. 1 mm; pétalas da carena 19–21,5 × 5–6 mm, ungüícula 7–7,5

× ca. 1 mm, livres, margem inferior involuta; estames 15–18 mm compr., filetes livres,

mais largos e seríceos na base, anteras 1–1,2 × ca. 0,5 mm; gineceu 17–19 mm compr.,

estípite 3–4 mm compr., ovário 6–8 × 1–1,5 mm, seríceo, 14–17-ovulado, estilete 6–7

mm compr. Legume 5–15 × 0,5–0,9 cm, cano-seríceo, tricomas curtos, retos, adpressos,

valvas geralmente abruptamente constritas entre cada duas sementes, estípite 5–17 mm

compr., ápice caudado. Sementes 3–17, 4,2–5,1 × 3,8–5,6 × 3,2–5 mm, globosas,

amarronzadas; hilo 1–1,5 × 0,5 mm, elíptico.

Ecologia e distribuição. Pantropical, ocorrendo exclusivamente em áreas de restingas.

Na Bahia, a espécie é distribuída ao longo de todo o litoral. D10, E9, F8, G8, G9, I8,

J8: restinga costeira, praia e mangue. Floresce e frutifica durante o ano inteiro.

Usos. Várias espécies de Sophora têm sido utilizadas como ornamentais, inseticidas,

medicinais ou para construção de móveis (RUDD, 1972; PENNINGTON et al., 2005). Pelo

menos na Bahia, não existe registro de que S. tomentosa tem sido explorada para estes

usos, embora pudesse servir como ornamental pelas suas folhas verde-acinzentadas e

flores amarelo-claras vistosas.

Material examinado: Alcobaça, nov.1989, Mendes 3 (CEPEC, MBM). Cairu, fev.1952,

Pinto s.n. (ALCB 1839, IPA); fev.1972, Pinto s.n. (ALCB 1835, IPA); fev.1986, Santana et al.

s.n. (ALCB 10576, CEPEC); nov.1979, Simas s.n. (ALCB 10898, BAH); abr.1980, Sant'Anna

s.n. (ALCB 10576); jul.1980, Pinto 198-80 (HRB); out.1994, Monte 2 (HRB). Camaçari,

fev.2001, Queiroz & Queiroz 111 (HRB); ago.2003, Gross 21 (HUEFS); fev.2004, Queiroz &

Araújo 703 (HRB). Itabuna, ago.2007, Cardoso et al. 2118 (CEPEC, HUEFS). Itacaré,

dez.1992, Amorim et al. 960 (CEPEC, HRB, RB). Itaparica, abr.1986, Guedes 1030 (ALCB,

CEPEC); jul.1979, Costa s.n. (ALCB 1840). Jandaíra, jul.2000, Queiroz 61 (ALCB); jul.2000,

Queiroz 62 (ALCB, CEPEC, HUEFS). Mangue Seco, mar.2000, Queiroz 29 (ALCB). Maraú,

fev.1979, Mori et al. 11377 (CEPEC); ago.2007, Cardoso et al. 2171 (CEPEC, HUEFS). Mata


152

de São João, fev.1987, Ribeiro s.n. (ALCB 26859). Nilo Peçanha, jan.1951, Pinto 52-69

(ALCB). Porto Seguro, ago.1988, Mattos-Silva et al. 2516 (CEPEC, HRB, MBM); jan.1980,

Lima 1194 (RB); jan.1980, Perruci s.n. (IPA 46349); jun.1980, Mattos-Silva & Brito 840

(CEPEC, HRB); jul.1984, Webster 25084 (CEPEC); jul.1997, Thomas et al. 11630 (CEPEC);

jul.1997, Thomas et al. 11646 (CEPEC). Prado, mai.1973, Pinheiro 2165 (CEPEC). Salvador,

abr.1954, Costa 935 (BAH, HUEFS, RB); s.m.1958, Costa 399 (ALCB); ago.1979, Noblick

1469 (ALCB, CEPEC); nov.1983, Queiroz et al. 554 (ALCB); s.d., Costa 1360 (ALCB). Santa

Cruz Cabrália, mar.1966, Pinheiro 106 (CEPEC); fev.1967, Belém & Pinheiro 3307

(CEPEC); mar.1974, Harley 17084 (CEPEC, RB); jan.1977, Harley 18065 (CEPEC, RB);

jul.1979, Mori et al. 12139 (CEPEC); jan.1984, Santos 103 (CEPEC); dez.1986, Loizeau et al.

569 (CEPEC); ago.1987, Guedes 3476 (ALCB, CEPEC, SP); out.2004, Guedes & Chastinet

11305 (ALCB). Vera Cruz, dez.1988, Silva et al. 2-88 (HRB); dez.1991, Guedes & Bautista

2513 (ALCB, HRB).

Taxonomia. Sophora tomentosa faz parte da seção Aigialodes criada por RUDD (1972)

para acomodar as espécies que apresentam os seguintes caracteres: hábito arbustivo,

folhas não estipeladas, inflorescência exclusivamente terminal, flores com cálice

subtruncado e pétalas amareladas e fruto toruloso. Estes caracteres, somados ao

indumento cinéreo ou esbranquiçado no ápice dos ramos, nas folhas e na inflorescência,

podem ser utilizados para diferenciar S. tomentosa das demais espécies de Sophoreae da

Bahia. RUDD (1972) reconhece quatro subespécies para a flora norte-americana.

Segundo LEWIS (1987), na Bahia, podem ocorrer a subsp. littoralis (Schrad.) Yakovlev

e a subsp. occidentalis (L.) Brummitt. No entanto, a análise das coleções dos herbários

mostra que as variações morfológicas tradicionalmente utilizadas para classificar

diferentes subespécies se sobrepõem e podem, às vezes, ser encontradas em um mesmo

espécime (e.g. Mattos-Silva 2516, Noblick 1469). Além disso, estas subespécies podem

também ocorrer simpatricamente. Como S. tomentosa tem uma distribuição ampla, um

estudo mais aprofundado utilizando uma abordagem biossistemática seria interessante

para tentar resolver os problemas de delimitação das subespécies, antes de ser proposta

qualquer mudança nomenclatural.


153

Fig. 33. Sophora tomentosa: A. Ramo com flores; B. Detalhe do indumento da face abaxial do

folíolo; C. Detalhe da inflorescência evidenciando as flores; D. Detalhe do indumento do eixo

da inflorescência; E. Cálice com detalhe do indumento da face externa; F. Estandarte; G. Ala;

H. Pétala da carena; I. Estame; J. Gineceu; K. Semente. (A-B, D, K: L.R.Noblick 1469; C, E-J:

D.Cardoso et al. 2171).


154

Fig. 34. Distribuição geográfica de Sophora tomentosa e Sweetia fruticosa na Bahia.


155

10. Sweetia Spreng.

Árvores ou arbustos. Folhas imparipinadas; raque canaliculada, estipelas diminutas,

filiformes, caducas; folíolos alternos ou subopostos, base assimétrica, margem inteira,

nervuras secundárias mais ou menos retas, paralelas, arqueadas apenas junto às

margens. Inflorescências panículas terminais, às vezes axilares, amplas, densas, eixos

costados; botões florais oval-elipsóides. Flores zigomorfas, não papilionóides; cálice

actinomorfo, levemente turbinado-campanulado, lobos diminutos; pétalas 5, brancas a

amareladas, não enrugadas, glabras, nervação conspícua, atenuadas na base; estandarte

fortemente diferenciado das demais pétalas, suborbicular, ápice emarginado, mácula

ausente; pétalas laterais não diferenciadas em alas e carena, estreitamente espatuladas a

suboblongas, não sobrepostas, esculturas lamelares ausentes; estames 10, desiguais,

filetes achatados, ligeiramente mais largos na base, concrescidos na base até ca. ¼ do

compr., glabros, anteras suborbiculares; gineceu inserido no fundo do hipanto, ovário

suboblongo, levemente falcado, plano compresso, expandido ventralmente, seríceo, 1-

ovulado, estilete achatado, ligeiramente curvado, glabro ou retendo algum indumento,

estigma puntiforme, terminal. Fruto sâmara, falcada, núcleo seminífero basal,

sublignificado, alas laterais ausentes, ala apical bem desenvolvida, cartácea. Semente 1,

oblongo-elíptica, levemente plano-compressa, testa mais ou menos rígida, lobo radicular

bem desenvolvido; hilo inconspícuo, elíptico.

A circunscrição adotada neste trabalho para Sweetia é a proposta por YAKOVLEV

(1969), que reconheceu apenas duas espécies, sendo as demais segregadas em

Acosmium. A sugestão de separar Acosmium de Sweetia é corroborada por estudos

filogenéticos moleculares (PENNINGTON et al., 2001; MANSANO et al., 2004), de

anatomia de madeira (GASSON, 1994) e de morfologia geral (LIMA, 1982, 1990), os

quais mostram que Sweetia é mais relacionada aos gêneros Luetzelburgia, Vatairea e

Vataireopsis, enquanto Acosmium aos gêneros do clado genistóide (PENNINGTON et al.,

2001; RODRIGUES & TOZZI, 2007). Características importantes que unem Sweetia

àqueles gêneros, e que a distinguem de Acosmium, são: estandarte diferenciado das

demais pétalas, ovário expandido ventralmente e fruto sâmara com ala apical e núcleo

seminífero basal. Na Bahia, é encontrada apenas Sweetia fruticosa.


156

MOHLENBROCK RH. 1963. A revision of the leguminous genus Sweetia. Webbia 17(2):

223-263.

YAKOVLEV GP. 1969. A review of Sweetia and Acosmium. Notes Roy. Bot. Gard.

Edinburgh 29: 347-355.

10.1. Sweetia fruticosa Spreng., Syst. Veg. 2: 213. 1825.

Figs. 34; 35.

Nomes populares: Sucupira-preta, sucupira-amarela.

Árvore de médio a pequeno porte, 3–20 m alt., ramos apicais lenticelados, juntamente

com o pecíolo, raque e pulvínulos esparsa a densamente pubescentes. Estípulas ca. 2 ×

1 mm, deltóides, ápice acuminado, pubescentes externamente. Folhas 16–20 cm

compr., (8)11–15-folioladas; pulvino 2–4 × 1,5–2 mm, marrom-escuro; pecíolo 1,5–3,5

cm compr.; raque 8–11,5 cm compr., segmentos interfoliolares 1–3 cm compr.; estipelas

ca. 1 mm compr.; pulvínulos 1,8–3 × 0,5–0,8 mm, marrom-escuro; folíolos 1,5–7 × 1–

3,5 cm, papiráceos a cartáceos, elípticos, suboblongos ou obovais, ápice arredondado a

truncado, leve a profundamente emarginado, mucronulado, base arredondada a obtusa,

face adaxial esparsamente pubescente, face abaxial esparsa a densamente pubescente,

principalmente ao longo da nervura principal, nervuras secundárias 9–13 pares distando

2–10 mm entre si, levemente proeminentes na face abaxial, nervuras terciárias

inconspícuas. Panícula 11–20 × 10–20 cm, composta por racemos de 7–15 cm compr.,

eixos, brácteas e bractéolas curtamente pubescentes; brácteas ca. 1 × 0,5 mm, deltóides,

caducas; pedicelo 1,5–2 mm compr.; bractéolas ca. 0,8 × 0,2 mm, linear-lanceoladas,

caducas, submedianamente no pedicelo; botões florais 2–3 × 1,5–2 mm, oval-elipsóides.

Flores 6–7 mm compr.; cálice ca. 2 × 3–4 mm incluindo o hipanto 0,8–1 mm compr.,

esparsamente pubescente, tricomas retos, subadpressos, lobos 0,2–0,4 mm compr.;

estandarte 5–6 × 5,5–6,5 mm, ungüícula 1,2–1,5 × ca. 0,5 mm; pétalas laterais 5–5,8 ×

1,9–2,2 mm, ungüícula 0,5–1,2 × ca. 0,2 mm; estames 1,8–3 mm compr., anteras ca. 0,2

× 0,2 mm; gineceu ca. 2,5 mm compr., estípite ca. 0,8 mm compr., ovário 0,8–1 × ca.

0,5 mm, estilete 0,6–0,8 mm compr. Sâmara 4,5–5,5 cm, amarronzada a paleácea,

glabra, estípite 3–4 mm compr., núcleo seminífero ca. 2 × 0,8–1 cm, ala 3,5–4 × 1,2–1,5

cm. Semente 13–15 × 4–5 × 1,5–2 mm, amarronzada; hilo 0,8–1,2 mm.


157

Ecologia e distribuição. Leste do Brasil, Bolívia e Paraguai. No Brasil, a espécie

ocorre em áreas de caatinga arbórea ou nas florestas semideciduais do Domínio da

Floresta Atlântica. Desde o estudo realizado por LEWIS (1987) até o último

levantamento das espécies de Leguminosae do Nordeste (CÉSAR et al., 2006), S.

fruticosa era conhecida na Bahia por apenas uma coleção estéril proveniente do

município de Barreiras, na parte oeste do Estado (Black 55-18016, material não visto).

Embora existam poucas coleções desta espécie em herbário, é provável que ela seja

amplamente distribuída nas áreas de florestas secas de grande parte da região central da

Bahia. E3, E6, F3, F5, H8, J8: caatinga arbórea e floresta semidecidual. Foi coletada

apenas com flor em setembro e novembro.

Usos. A madeira é apropriada para marcenaria fina, como em peças torneadas, portas

maciças, balcões, painéis, ou para usos externos, como em mourões e postes. A

combinação do seu grande porte com a folhagem torna esta espécie muito interessante

para paisagismo em geral (LORENZI, 2002).

Material examinado: Andaraí, set.1984, Hatschbach 48216 (CEPEC, HUEFS, IPA, MBM).

Caturama, jul.2007, Cardoso et al. 2098 (HUEFS). Coribe, abr.2007, Queiroz et al. 12778

(HUEFS). Itamaraju, nov.1971, Monteiro 23593 (HST, PEUFR). Paramirim, abr.2007,

Conceição et al. 2003 (HUEFS); abr.2007, Conceição et al. 2081 (HUEFS). Potiraguá,

ago.2001, Lima et al. 5808 (CEPEC, RB). São Desidério, jul.2007, Santos 1710 (HUEFS).

Material adicional examinado: s.loc. "Brasilia Meridionalis, Ypannema”, s.d., Sellow

B954c1907 (foto do holótipo B†: F [neg. 1873]). MINAS GERAIS: Belo Horizonte, dez.1989,

Lima & Costa 3735 (HRB). Cava Grande, out.2003, França 420 (HUEFS). PARAGUAI:

Tobaty, nov.1901, Hassler 6167 (foto do isótipo NY de S. fruticosa var. hassleri Yakovlev);

nov.1901, Hassler 6211 (foto do isótipo NY de S. fruticosa var. paraguariensis (Hassler)

Yakovlev).


158

Fig. 35. Sweetia fruticosa: A. Ramo vegetativo; B. Inflorescência; C. Flor; D. Flor com detalhe

do indumento da face externa do cálice e com algumas peças florais retiradas para mostrar o

hipanto; E. Estandarte; F. Pétalas laterais; G. Estames; H. Gineceu; I. Fruto; J. Semente. (A-H:

G.Hatschbach 48216; I-J: H.C.de Lima & L.V.Costa 3735).


159

Taxonomia. Sweetia fruticosa pode ser confundida com Luetzelburgia andrade-limae,

por ambas apresentarem folíolos numerosos e a sâmara com núcleo seminífero sem alas

laterais. Todavia, S. fruticosa difere desta espécie pela sâmara glabrescente (vs. densa a

esparsamente serícea em L. andrade-limae) e pelos folíolos com ápice arredondado a

truncado e às vezes distintamente emarginado e mucronulado (vs. ápice geralmente

obtuso a agudo e apenas levemente emarginado e não mucronulado em L. andrade-

limae). Quando em flor, estas espécies se distinguem também pela cor e morfologia das

pétalas.

YAKOVLEV (1969) propôs uma classificação infra-específica para S. fruticosa, de

forma a reconhecer as variedades fruticosa, paraguariensis (Hassler) Yakovlev e

hassleri Yakovlev. De acordo com a circunscrição de YAKOVLEV (1969), as coleções da

Bahia poderiam ser determinadas, embora não muito seguramente, como var. fruticosa.

Porém, os caracteres utilizados na chave por YAKOVLEV (1969) para diferenciar as

variedades são muito tênues, como o indumento nos folíolos e o tipo de hábito. No

presente estudo, foi possível analisar os materiais-tipo de todas as variedades, o que nos

assegura afirmar que se tratam de um único táxon.

AGRADECIMENTOS

Os autores agradecem aos curadores dos seguintes herbários pelo empréstimo de

material e/ou assistência durante a visita: ALCB, BAH, CEPEC, GUA, HBR, HRB,

HST, HUEFS, HUESB, HUNEB, IAN, IPA, MBM, MG, NY, PEUFR, RB, SP, SPF,

UB, UFMT e VIC; ao Dr. Alessandro Rapini e Dr. Adilva Conceição pelos comentários

e sugestões ao manuscrito; a Carla de Lima pelas belas ilustrações; a Alex Popovkin

pela tradução de alguns artigos em russo para o inglês; à Dra. Ana Tozzi, Ana Paula

Fortuna e José Marcos por terem fornecido trabalhos taxonômicos importantes; a José

Eduardo Meireles pelas discussões taxonômicas sobre Ormosia e por ter fornecido

alguns artigos; a Quézia C. dos Santos e Teonildes Nunes pelas valiosas sugestões na

redação do texto; a todos que nos apoiaram durante as coletas de campo, especialmente

ao Dr. André Amorim (CEPEC), Dr. Abel Conceição (HUEFS), Dra. Ângela Miranda

(HST), Dr. Jomar Jardim (CEPEC), Márcia Neves (Centro Sapucaia/Projeto Timbó),

Mardel Lopes (CEPEC), Erivado Queiroz (HRB), Rubens Santos (UFLA), Ana Luiza


160

Côrtes (HUEFS) e Ademário Bastos. Este trabalho é parte da Dissertação de Mestrado

do primeiro autor desenvolvida no Programa de Pós-graduação em Botânica da UEFS e

financiada, em parte, pelos projetos Flora da Bahia, Instituto Milênio do Semi-árido

(IMSEAR) e Programa de Pesquisa em Biodiversidade do Semi-árido (PPBIO). O

primeiro autor também agradece ao CNPq pela concessão da bolsa de Mestrado

(Processo 131147/2007-2).

BIBLIOGRAFIA ADICIONAL

BRIDGEWATER SGM & CH STIRTON. 1997. A morphological and biogeographic study of

the Acosmium dasycarpum complex (Leguminosae: Papilionoideae, Sophoreae).

Kew Bull. 52(2): 471-475.

CÉSAR EA, FS JUCHUM & GP LEWIS. 2006. Lista preliminar da família Leguminosae

na Região Nordeste do Brasil. Kew: Royal Botanic Gardens.

CHAPPILL JA. 1995. Cladistic analysis of the Leguminosae, p. 1-9. In: M Crisp & JJ

Doyle (eds.). Advances in Legume Systematics, part 7, Phylogeny. Kew: Royal

Botanic Gardens.

DOYLE JJ, JA CHAPPILL, CD BAILEY & T KAJITA. 2000. Towards a comprehensive

phylogeny of Legumes: evidence from rbcL sequences and non-molecular data, p.

299-310. In: PS Herendeen & A Bruneau (eds.). Advances in Legume

Systematics, part 9. Kew: Royal Botanic Gardens.

DOYLE JJ, JL DOYLE, JA BALLENGER, EE DICKSON, T KAJITA & H OHASHI. 1997. A

phylogeny of the chloroplast gene rbcL in the Leguminosae: taxonomic

correlations and insights into the evolution of nodulation. Amer. J. Bot. 84: 541-

554.

FERGUSON IK, BD SCHRIRE & R SHEPPERTON. 1994. Pollen morphology of the tribe


Papilionoideae, p. 53-96. In: IK Ferguson & SC Tucker (eds.). Advances in

Legume Systematics, part 6, Structural Botany. Kew: Royal Botanic Gardens.

GASSON P. 1994. Wood anatomy of the Sophoreae and related Caesalpinioideae and

Papilionoideae, p. 165-203. In: IK Ferguson & SC Tucker (eds.). Advances in

Legume Systematics, part 6, Structural Botany. Kew: Royal Botanic Gardens.


161

HARRIS JG & MW HARRIS. 1994. Plant identification terminology: an illustrated

glossary. Utah: Spring Lake.

HERENDEEN PS. 1995. Phylogenetic relationship of the tribe Swartzieae, p. 123-132. In:

M Crisp & JJ Doyle (eds.). Advances in Legume Systematics, part 7,

Phylogeny. Kew: Royal Botanic Gardens.

HICKEY M & C KING. 2000. The Cambridge illustrated glossary of botanical terms.

Cambridge: Cambridge University Press.

HOLMGREN PK, NH HOLMGREN & LC BARNETT. 1990. Index Herbariorum: the

Herbaria of the world. New York: New York Botanical Garden.

IRELAND HE, RT PENNINGTON & J PRESTON. 2000. Molecular Systematics of the

Swartzieae, p. 217-231. In: PS Herendeen & A Bruneau (eds.). Advances in

Legume Systematics, part 9. Kew: Royal Botanic Gardens.

IRELAND HE. 2005. Swartzieae, p. 214-225. In: GP Lewis, BD Schrire, BA Mackinder

& M Lock (eds.). Legumes of the World. Kew: Royal Botanic Gardens.

KÄSS E & M WINK. 1995. Molecular evolution of phylogeny of the Papilionoideae

(Family Leguminosae): rbcL gene sequences versus chemical taxonomy. Bot.

Acta 108: 149-162.

KÄSS E & M WINK. 1996. Molecular evolution of the Leguminosae: Phylogeny of the

three subfamilies based on rbcL sequences. Biochem. Syst. Ecol. 24: 365-378.

KÄSS E & M WINK. 1997. Phylogenetic relationships in the Papilionoideae (Family

Leguminosae) based on nucleotide sequence of cpDNA (rbcL) and ncDNA (ITS

1 and 2). Molec. Phylogen. Evol. 8: 65-88.

KÄSS E & M WINK. 1997. Phylogenetic relationships in the Papilionoideae (Family

Leguminosae) based on nucleotide sequence of cpDNA (rbcL) and ncDNA (ITS

1 and 2). Molec. Phylogen. Evol. 8: 65-88.

LIMA HC DE. 1980. Revisão taxonômica do gênero Vataireopsis Ducke (Leguminosae,

Faboideae). Rodriguésia 32: 21-40.

LIMA HC DE. 1982. Revisão taxonômica do gênero Vatairea Aubl. (Leguminosae,

Faboideae). Arch. Jard. Bot. Rio de Janeiro 26: 173-214.

LIMA HC DE. 1990. Tribo Dalbergieae (Leguminosae, Papilionoideae) — morfologia de

frutos, sementes e plântulas e sua aplicação na sistemática. Arch. Jard. Bot. Rio

de Janeiro 30: 1-42.

LORENZI H. 2002. Árvores brasileiras: manual de identificação e cultivo de plantas


162

arbóreas do Brasil. Vol.1, 4 ed. Nova Odessa: Instituto Plantarum.

MANSANO VF, V BITTRICH, AMGA TOZZI & AP SOUZA. 2004. Composition of the

Lecointea clade (Leguminosae, Papilionoideae, Swartzieae), a re-evaluation based

on combined evidence from morphology and molecular data. Taxon 53(4): 1007-

1018.

MANSANO VF & SP TEIXEIRA. 2008. Floral anatomy of the Lecointea clade

(Leguminosae, Papilionoideae, Swartzieae sensu lato). Plant Syst. Evol. 273:

201-209.

MONACHINO JV. 1952. A new species of Ormosia from Bahia. Phytologia 4: 26-38.

OLIVEIRA-FILHO AT & AL FONTES. 2000. Patterns of floristic differentiation among

Atlantic Forests in Southeastern Brazil and the influence of climate. Biotropica

32: 793-810.

PENNINGTON RT, BB KLITGAARD, H IRELAND & M LAVIN. 2000. New insights into

floral evolution of basal Papilionoideae from molecular phylogenies, p. 233-248.

In: PS Herendeen & A Bruneau (eds.). Advances in Legume Systematics, part

9. Kew: Royal Botanic Gardens.

PENNINGTON RT, M LAVIN, H IRELAND, B KLITGAARD, J PRESTON & JM HU. 2001.

Phylogenetic relationships of basal papilionoid legumes based upon sequences of

the chloroplast trnL intron. Syst. Bot. 26(3): 537-556.

POLHILL RM. 1994. Classification of the Leguminosae, p. 16-37. In: FA Bisby, J

Buckingham & JB Harbone (eds.). Phytochemical dictionary of the

Leguminosae. New York: Chapman & Hall.

PRADO DE & PE GIBBS. 1993. Patterns of species distribution in the dry seasonal

forests of South America. Ann. Missouri Bot. Gard. 80: 902-927.

QUEIROZ LP DE. 2006. The Brazilian caatinga: phytogeographical patterns inferred from

distribution data of the Leguminosae, p. 121-157. In: RT Pennington, GP Lewis

& JA Ratter (eds.). Neotropical savannas and seasonally dry forests: plant

diversity, biogeography, and conservation. Florida: CRC Press, Boca Raton.

QUEIROZ LP DE. (no prelo). Leguminosas de caatinga. Feira de Santana: Universidade

Estadual de Feira de Santana.

RADFORD AE, WC DICKISON, JR MASSEY & CR BELL. 1974. Vascular plant

systematics. New York: Harper & Row.

RIZZINI CT & A MATTOS-FILHO. 1968. Espécies novas da Flora Brasileira. An. Acad.


163

Brasil. Ci. 40(2): 231-235.

RIZZINI CT. 1971. Plantas novas ou pouco conhecidas do Brasil. Rev. Bras. Biol. 31(2):

189-204.

RODRIGUES RS & AMGA TOZZI. 2006. Guianodendron, a new genus of Leguminosae

from South America. Novon 16(1): 130-133.

RODRIGUES RS & AMGA TOZZI. 2007. Morphological analysis and re-examination of

the taxonomic circumscription of Acosmium (Leguminosae, Papilionoideae,

Sophoreae). Taxon 56(2): 439-452.

SARTORI ALB & AMGA TOZZI. 2002. Comparative leaflet anatomy in Myrocarpus

Allemão, Myroxylon L.f and Myrospermum Jacq. (Leguminosae–Papilionoideae–

Sophoreae) species. Bot. J. Linn. Soc. 140: 249-259.

TAUBERT P. 1894. Leguminosae, p. 70-396. In: A Engler & K Prantl (eds.). Die

natürlichen Pflanzenfamilien, vol. 3, pt. 3. Leipzig: Wilhelm Engelmann.

WOJCIECHOWSKI MF, M LAVIN & MJ SANDERSON. 2004. A phylogeny of legumes


supported subclades within the family. Amer. J. Bot. 91(11): 1846-1862.


164

LISTA DE EXSICATAS (NÚMEROS ENTRE PARÊNTESES CORRESPONDEM À NUMERAÇÃO

DA ESPÉCIE NO TEXTO)

ALMEIDA, E.DE F. 287 (3.1). ALMEIDA, J. 97 (4.2). ALMEIDA, R.B.DE 11 (1.1). ALUNOS DA UFBA s.n. ALCB 15246 (2.1), s.n. ALCB 23399 (2.1). ALVARENGA, D. 1056 (2.2). ALVES, L.J. 8 (2.2), 296 (6.1). ALVES, R.M.O. 26 (3.1). AMORIM, A.M. 960 (9.1), 1100 (4.2), 1351 (3.1), 5342 (8.4), 6536 (8.4). ANDERSON, W.R. 36763 (3.1). ANDRADE-LIMA, D. DE 58-3320 (5.2), 61-3917 (4.1), 75-6966 (5.1), 78-8514 (3.1). ANJOS, B.A. DOS 171 (2.2). ARAÚJO, A.P.DE 149 (1.1). ARAÚJO, A.P.P.DE 139 (5.6). ARAÚJO, J.DA S. 109 (3.1). ARBO, M.M. 5509 (3.1), ATKINS, S. PCD 5015 (2.2). BANDEIRA, F.P. 65 (5.2). BARRETO, M. 1936 (2.3). BASTOS, C. s.n. ALCB 26600 (3.1). BATISTA, M.A. 8 (3.1). BAUTISTA, H.P. 846 (2.3), 866 (1.1), 881 (5.1), 970 (5.2),1436 (5.2), 1449 (1.1), 1561

(2.1), 2549 (3.1), 4351 (3.1), PCD 3602 (3.1). BELÉM, R.P. 1734 (8.3), 1870 (8.3), 2105 (2.1), 2573 (4.2), 3085 (2.1), 3119 (4.2), 3187

(2.1), 3213 (2.1), 3217 (8.3), 3222 (8.3), 3229 (2.1), 3231 (2.1), 3307 (9.1), 3402 (8.1).

BLANCHET, J.S. 1952 (9.1), 2753 (5.2). BOHRER, C.B. DE A. 26 (2.2). BONFIM, P.S.F. 96 (3.1). BORGES, D.S. s.n. ALCB 27786 (3.1). BRAZÃO, J.E.M. 128 (5.6), 282 (1.1). BRIDGEWATER, S. 1027 (5.5), 1048 (3.1). BRINA, A.E. s.n. RB 319374 (5.2.). BRITO, H.S. 195 (4.2), 292 (1.1), 340 (3.1). CARDOSO, D. 1230 (6.1), 1649 (8.6), 1733 (5.2), 1796 (5.6), 1797 (5.6), 1798 (1.1), 1801

(5.6), 1802 (5.6), 1809 (1.1), 1847 (5.2), 1848 (5.1), 1852 (5.2), 1853 (5.4), 1855 (5.1), 1857 (5.2), 1860 (5.1), 1861 (5.2), 1876 (5.1), 2040 (3.1), 2043 (5.2), 2044


165

(5.1), 2045 (5.4), 2046 (5.2), 2047 (1.1), 2048 (5.1), 2049 (5.1), 2050 (5.2), 2051 (5.1), 2056 (1.1), 2074 (5.2), 2075 (5.2), 2076 (5.3), 2077 (5.2), 2079 (1.1), 2080 (5.3), 2094 (1.1), 2096 (5.2), 2097 (5.2), 2098 (10.1), 2101 (3.1), 2103 (5.6), 2104 (5.6), 2105 (5.6), 2171 (9.1), 2177 (3.1), 2179 (3.1), 2187 (5.3), 2188 (5.3), 2189 (5.3).

CARLINDA, Z. s.n. ALCB 15275 (2.1), s.n. ALCB 15994 (2.1). CARVALHO, A.J.E. 60 (3.1). CARVALHO, A.M.DE 709 (2.1), 729 (2.1), 729B (2.1), 1650 (8.3), 1823 (2.2), 1965 (3.1),

2112 (3.1), 2115 (3.1), 2410 (1.1), 2674 (1.1), 2744 (8.3), 3267 (2.1), 3752 (2.2), 3981 (3.1), 4035 (3.1), 6010 (8.3), 6602 (3.1), 6953 (3.1).

CARVALHO, C.A.L.DE 93 (3.1). CARVALHO, D. 4801 (4.2), 5015 (4.2), 5043 (4.2), 5363 (4.2), 5622 (4.2), 5848 (4.2). CARVALHO, G.M. 21 (3.1), 50 (3.1). CARVALHO, P.D. 57 (3.1). CARVALHO-SOBRINHO, J.G.DE 271 (3.1), 70 (3.1), 732 (8.2). CASTELLANOS, A. 25156A (5.2), 26997 (2.1). CASTRO, I.F. 10 (3.1). CASTRO, J. 1 (3.1), 18 (1.1). CASTRO, R.M. 1008 (2.2). CHAUTEMS, A. 198 (4.1). CONCEIÇÃO, A.A. 1452 (5.2), 1574 (5.2), 1892 (1.1), 1956 (2.3), 2003 (10.1), 2081

(10.1), 2102 (5.2), 2103 (5.2), 2106 (5.2), 2179 (3.1), 2304 (5.2), 2551 (5.2), 2557 (5.2).

CORADIN, L. 6033 (5.2), 6033 (5.2), 6295 (5.2). CORREIA, C. 198 (3.1), 210 (3.1). COSTA, A.L. 399 (9.1), 812 (3.1), 1353 (3.1), 1360 (9.1), s.n. ALCB 1502 (2.1), s.n.

ALCB 1577 (2.1), s.n. ALCB 1603 (3.1), s.n. ALCB 1840 (9.1), s.n. ALCB 1840 (9.1), s.n. ALCB 4619 (2.1), s.n. ALCB 4641 (2.1), s.n. ALCB 19615 (3.1).

COSTA, C. 333 (3.1), 935 (9.1). COSTA, J.A.S. 1520 (5.5). COSTA, M.A.DE A. 117 (6.1), 119 (6.1). COSTA, R. s.n. ALCB 1600 (3.1), s.n. ALCB 1605 (3.1). CREPALDI, I.C. 2 (3.1). DAVIDSE, G. 11971 (5.1), 12064 (3.1). DELGADO, S.M. Taxonomy Class 1 (5.5). DIAS, B.J. 105 (2.2). DUARTE, A.P. 10513 (3.1), 5 (5.2), 6829 (4.2), 8026 (4.2), 9511 (3.1). DUARTE, L. 431 (5.2). ESTEVES, F. s.n. HST 13763 (2.2), s.n. HST 13905 (3.1). EUPONINO, A. 122 (2.1), 303 (3.1), 475 (4.2), 250 (4.2).


166

FAHEL, J. s.n. ALCB 1599 (3.1), s.n. ALCB 1608 (3.1). FARIA, L.S.S. s.n. ALCB 43802 (3.1). FARIA, S.M.DE 1330 (3.1), 2210 (3.1), 2213 (3.1), 2231 (1.1). FARIAS, G.L. 162 (4.2). FERNANDEZ, M.M. 23 (3.1). FERREIRA, M.C. 1188 (3.1). FIASCHI, P. 1111 (8.5). FONSECA, M. 427 (3.1). FONSECA, M.R. 1372 (1.1), 211 (4.2). FONSECA, W.DA 262 (6.1). FONSECA-NETO, F.P. 57 (3.1). FRANÇA, F. 1780 (5.6), 2350 (5.6), 2921 (5.2), 2924 (1.1), 3511 (5.6), 3625 (3.1), 3779

(5.1), 4682 (3.1), 4938 (8.2). FRÓES, R.DE L. 12629 (8.2). FUNCH, L.S. 187 (3.1). FUNCH, R. 78 (3.1). GANEV, W. 1179 (3.1), 1432 (2.2), 1848 (3.1), 2097 (3.1), 2433 (3.1). GIULIETTI, A.M. 837 (3.1). GLAZIOU 12603 (2.2.), 14618 (2.3). GÓES-NETO, A. s.n. ALCB 23729 (3.1). GROSS, E. 21 (9.1). GUEDES, M.L. 114 (3.1), 210 (2.1), 307 (3.1), 316 (2.1), 1030 (9.1), 1214 (2.1), 1360

(3.1), 1417 (3.1), 1515 (3.1), 2513 (9.1), 2920 (5.2), 3476 (9.1), 3607 (3.1), 3794 (2.1), 4866 (3.1), 5129 (3.1), 6129 (3.1), 6367 (3.1), 6599 (3.1), 6647 (2.1), 6791 (2.2), 6800 (2.2), 7697 (3.1), 7709 (4.2), 7724 (3.1), 7768 (3.1), 7865 (2.2), 8848 (2.2), 9036 (3.1), 9194 (5.6), 9228 (8.1), 9253 (3.1), 9357 (3.1), 9402 (3.1), 9511 (3.1), 9593 (3.1), 9637 (8.4), 10283 (3.1), 10502 (3.1), 10707 (3.1), 11159 (3.1), 11305 (9.1), 11399 (3.1), 13039 (3.1), 13363 (2.2), 13382 (2.2), 13415 (3.1), 13467 (3.1), 13545 (2.2), 13558 (3.1), 13660 (2.2), s.n. ALCB 26406 (8.4), s.n. ALCB 61426 (2.1), PCD 2924 (5.2), PCD 2990 (5.2), PCD 3035 (5.2), PCD 4971 (3.1), PCD 5336 (2.2).

HANDRO, O. 445 (2.2). HARLEY, R.M. 15391 (2.2), 17084 (9.1), 17952 (2.1), 18065 (9.1), 18104 (2.1), 18537

(2.1), 21291 (2.2), 21516 (1.1), 24108 (2.1), 27123 (2.3), 28255 (3.1), 28475 (2.2), 4992 (2.2), 51812 (2.2), 53465 (1.1), 54037 (5.3), 54381 (1.1), 54557 (2.2).

HASSLER, E. 6167 (10.1), 6211 (10.1). HATSCHBACH, G. 42296 (3.1), 47441 (2.2), 48216 (10.1), 50118 (3.1), 52251 (8.5),

62097 (2.2), 68589 (8.4), 73465 (7.1). HERINGER, E.P. 11867 (5.5). HIND, D.J.N. PCD 4208 (3.1). HOSTMANN, FR.W.R., 1299 (8.3).


167

IRWIN, H.S. 14859 (3.1), 31341 (1.1), 41489 (3.1). JARDIM, J.G. 2618 (2.1), 120 (4.2), 218 (6.2), 2241 (2.1), 257 (6.2), 2739 (4.2), 280 (6.2),

941 (3.1), 3161 (4.1), 3468 (5.1), 3549 (3.1). JESUS, N.G. 1 (3.1), 29 (3.1), 102 (3.1), 162 (4.2), 168 (3.1), 177 (4.2), 211 (4.2), 254

(4.2), 523 (3.1), 1353 (2.2), 1583 (2.1). JORGE, A.M.S. 607 (3.1). KALLUNKI, J.A. 418 (2.1). KLITGAARD, B.B. 62 (4.1), 67 (3.1), 79 (1.1). LEAL, S. 102 (5.2). LECTÍCIA 4641 (2.1). LESSA, L. 1 (3.1). LEWIS, G.P. 717 (3.1), 806 (2.1), 1002 (2.1), 1010 (2.1), 1876 (1.1), 1962 (2.3), 1997

(1.1), 2002 (1.1), CFCR 7416 (2.2). LIMA, D.P. 12717 (4.2), 12727 (3.1), 12761 (4.2), 13113 (1.1). LIMA, H.C.DE 1194 (9.1), 3919 (5.2), 3926 (5.2), 3982 (3.1), 5807 (2.3), 5808 (10.1),

5824 (2.3). LIMA, J.C.A. 264 (8.2). LIMA, M.P.M.DE 336 (3.1), 362 (3.1). LIMA, S.S. 70 (5.2). LOIZEAU, P.A. 569 (9.1). LOPES, M.M.M. 313 (8.4), 904 (2.1). LOUREIRO, D.M. 299 (3.1), 572 (3.1), 60 (3.1), 714 (2.1), 80 (3.1). LUIZA, A. 150 (4.2). MACEDO, G.E.L. 1111 (4.1), 1621 (4.1), 1789 (4.1), 2002 (4.1). MARTINELLI, G. 6034 (2.1). MARTIUS, C.F.P.VON s.n. K 188107 (3.1). MATTOS-FILHO, A. 453 (4.2). MATTOS-SILVA, L.A. 840 (9.1), 1124 (8.3), 2052 (2.4), 2292 (1.1), 2448 (8.1), 2516 (9.1),

2700 (4.2), 2822 (3.1), 3294 (3.1), 3792 (2.1). MEDEIROS, E.VON S. 110 (1.1). MELO, E. 1191 (6.1), 1237 (8.1), 1354 (3.1), 1601 (5.6). MENDES, L.F. 3 (9.1). MENDONÇA, R.C. 1548 (2.2), 3252 (3.1), 4345 (3.1). MENEZES, C.M. 369 (2.1), 78 (3.1). MENEZES, I.DE 13 (3.1). MIRANDA, A.M. 3967 (5.2), 3982 (1.1), 5351 (2.1). MIRANDA, A.S. 27 (3.1). MIRANDA, C.A. 320 (3.1). MONTE, A.DE S.L. 2 (9.1). MONTEIRO, M.T. 23198 (1.1), 23314 (1.1), 23490 (6.2), 23593 (10.1), 23609 (2.3), 23629


168

(4.2), 23630 (4.2), 23652 (8.4), 23653 (4.2), 23698 (5.2), 23700 (3.1). MORAES, A.O. 66 (5.6). MORI, S.A. 10582 (2.1), 10939 (3.1), 11221 (2.3), 11291 (2.2), 11299 (4.1), 11377 (9.1),

11409 (2.1), 11419 (2.1), 12139 (9.1), 13863 (4.2), 14086 (2.1), 14097 (2.1), 14176 (2.1).

MORIM, M.P. 481 (4.2). NASCIMENTO, A.F.S. 134 (3.1). NASCIMENTO, C.B. 40 (2.1). NASCIMENTO, F.H.F. 1 (8.4), 68 (3.1). NOBLICK, L.R. 1469 (9.1), 1635 (2.1), 917 (3.1). NOGUEIRA, T.F. 7 (1.1). NUNES, T.S. 251 (2.2), 268 (1.1), 366 (5.2), 373 (1.1), 393 (5.2), 448 (1.1), 486 (1.1), 487

(5.2), 498 (5.2), 511 (5.2), 924 (1.1), 977 (5.2), 1473 (2.2), 1594 (2.2). OLIVEIRA, E.E.R.DE 63 (3.1). OLIVEIRA, M. 2491 (5.2), 2984 (5.2), 3049 (2.2). OLIVEIRA-FILHO, L.C.DE 111 (1.1). ORGE, M.D.R. 168 (3.1), 254 (4.2). ORLANDI, R. 291 (6.1). ORLANDI, R.P. 308 (3.1). PACHECO, L.M. 114 (3.1), 72 (6.1). PAIXÃO, J.L. 1388 (3.1). PARAGUASSÚ, L. 06-92 (3.1), 38-92 (3.1), 15 (5.2). PASSOS, L. PCD 5408 (3.1). PEIXINHO, J.D. 3 (3.1). PENNINGTON, R.T. 295 (8.1). PEREIRA, B.A.S. 1625 (3.1). PEREIRA, E. 2190 (3.1). PEREIRA, P.A.DE 18 (2.1). PERRUCI, A. s.n. IPA 46349 (9.1). PIGNAL, M. 518 (3.1). PINHEIRO, R. 106 (9.1). PINHEIRO, R.S. 40 (8.1), 253 (3.1), 280 (7.1), 1052 (8.1), 1438 (3.1), 1447 (5.6), 2001

(3.1), 2165 (9.1). PINTO, G. 185 (6.1), 210 (4.1), 616 (4.1). PINTO, G.C.P. 47-6 (6.1), 50-22 (6.1), 52/69 (9.1), 198/80 (9.1), 250/83 (5.2), 28/86 (2.1),

175 (6.1), s.n. ALCB 1579 (6.1), s.n. ALCB 1598 (3.1), s.n. ALCB 1835 (9.1), s.n. ALCB 1839 (9.1),

PIRANI, J.R. 2010 (8.2). QUEIROZ, E.P. 17 (2.1), 20 (2.1), 29 (9.1), 61 (9.1), 62 (9.1), 91 (2.1),111 (9.1), 553-A

(2.1), 703 (9.1), 1216 (3.1), 2141 (3.1), 2616 (4.2).


169

QUEIROZ, L.P.DE 554 (9.1), 885 (3.1), 1238 (3.1), 1414 (2.1), 1824 (3.1), 1970 (3.1), 2072 (2.2), 2489 (2.1), 2873 (2.1), 2877 (3.1), 3087 (6.1), 3244 (6.1), 3252 (5.6), 3444 (3.1), 3512 (5.6), 3542 (3.1), 3583 (2.2), 3592 (3.1), 3618 (6.1), 3639 (6.1), 3691 (3.1), 3711 (3.1), 3761 (3.1), 3763 (2.1), 3767 (3.1), 4688 (7.1), 5172 (3.1), 5334 (3.1), 6566 (5.2), 6621 (1.1), 7075 (1.1), 7397 (5.2), 7414 (5.2), 7749 (5.1), 7851 (5.2), 7863 (5.2), 7934 (5.2), 7940 (1.1), 7982 (5.2), 9781 (3.1), 12778 (10.1), 10992 (5.1), 12017 (6.1), 12833 (1.1), 12861 (3.1), 12922 (5.6), 12931 (5.6), 12935 (5.6).

RAMALHO, F.B, 37 (3.1), 93 (5.1), 112 (1.1), 217 (1.1), 215 (5.1), s.n. ALCB 43626 (3.1). RATTER, J.A. 8026 (5.5). RIBEIRO, A.J. 83 (2.1), 266 (5.2), 435 (6.2), s.n. ALCB 26859 (9.1). RIBEIRO, T. 52 (2.2), 76 (2.3), 519 (2.1). ROCHA, A.C.S. 18 (3.1). ROQUE, N. CFCR 14910 (2.2), CFCR 14911 (2.2). ROSE, J.N. 19807 (5.2). SANDRO, C. s.n. ALCB 49042 (2.3). SANO, P.T. 14838 (2.2). SANTANA, D.L. 624 (3.1). SANT'ANNA, W. s.n. ALCB 10576 (9.1), s.n. ALCB 1601 (3.1), s.n. ALCB 1602 (3.1). SANTOS, A.A. 728 (7.1). SANTOS, A.K.A. 146 (3.1), 526 (3.1). SANTOS, E.B.DOS 300 (5.6). SANTOS, F.S. 103 (9.1), 17 (4.2), 215 (3.1), 236 (8.1), 292 (4.2), 446 (3.1), 599 (8.1), 599

(8.1), 702 (8.1), 931 (8.1). SANTOS, M.B.DOS 12 (1.1). SANTOS, R.M. 1324 (5.2), 1326 (5.2), 1328 (5.2), 1387 (5.2), 1710 (10.1), 1753 (5.1),

1766 (5.1), 1767 (5.1), 1788 (2.3). SANTOS, T.S.DOS 336 (4.2), 407 (2.3), 887 (6.2), 905 (8.5), 1221 (3.1), 1315 (8.1), 2089

(3.1), 2175 (2.1), 2217 (2.1), 2526 (3.1), 2573 (2.3), 2591 (6.1), 2739 (2.1), 2890 (2.1), 2982 (2.1), 3492 (2.2), 4296 (4.2), 4535 (2.1).

SARMENTO, A.C. 637 (2.2). SCARIOT, A.O. 486 (3.1). SCHOTT 4391 (2.3). SELLOW, F. 510 (8.5), B954c1907 (10.1), B966c1919 (4.1), s.n. F neg. 1869 (2.1), s.n. F

neg. 1876 (2.4). SILVA, B.R. 1439 (5.1). SILVA, C. 1 (3.1). SILVA, C.M.DA 2-88 (9.1). SILVA, G.P. 3091 (5.2), 3680 (5.6). SILVA, L.A.M. 31 (3.1). SILVA, M.A.DA 437 (5.2), 451 (1.1), 1351 (3.1).


170

SILVA, S.B.DA 219 (5.1), 253 (1.1). SILVA, T.R.S. 73 (5.2). SILVA-CASTRO, M.M. 750 (3.1). SILVA-LIMA, C.S. 30 (3.1). SIMAS, E. s.n. ALCB 10898 (9.1). STRADMANN, M.T.S. 1071 (3.1), 511 (3.1), 694 (3.1), 695 (3.1), THOMAS, W.W. 8010 (4.2), 8576 (4.2), 11630 (9.1), 11646 (9.1). TORREND, C. 304 (9.1). VALERIANO, A. s.n. ALCB 1606 (3.1). VIANA, B.F. 4 (2.1). VIEIRA, S.S. 2 (2.1). VINHA, S.G.DA 61 (2.1). VIOLATTI, L.G. 32 (2.2). WALTER, B.M.T. 492 (2.2), 2928 (2.2). WEBSTER, G.L. 25084 (9.1), 25666 (3.1), 25762 (3.1).

CAPÍTULO 2

Three new species of Luetzelburgia (Leguminosae, Papilionoideae) from the caatinga of Bahia, Brazil and an identification key to all

species of the genus*

*Artigo aceito pelo periódico Kew Bulletin em junho de 2008

Capítulo 2 – New species of Luetzelburgia

172

Three new species of Luetzelburgia (Leguminosae, Papilionoideae)

from the caatinga of Bahia, Brazil and an identification key to all

species of the genus

Domingos B. O. S. Cardoso1, Luciano P. de Queiroz1 & Haroldo C. de

Lima2

1Universidade Estadual de Feira de Santana, Programa de Pós-graduação em Botânica, Herbário, Km 03-

BR 116, Campus. 44031-460, Feira de Santana, Bahia, Brazil. e-mail: [email protected]

2Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, Rua Pacheco Leão, 915. 22460-030, Rio de

Janeiro, Brazil.


173

Summary. Three new species of the Brazilian genus Luetzelburgia Harms

(Leguminosae, Papilionoideae, Sophoreae sensu lato (Vataireoid clade)) are described

and illustrated under the names Luetzelburgia harleyi D. Cardoso, L. P. Queiroz & H.

C. Lima, L. neurocarpa D. Cardoso, L. P. Queiroz & H. C. Lima and L. purpurea D.

Cardoso, L. P. Queiroz & H. C. Lima. All three occur in the caatinga vegetation of the

State of Bahia, Eastern Brazil. A discussion of the morphological characters

distinguishing the new species from their close relatives, as well as an identification key

to all known species of Luetzelburgia, are presented.

Resumo. Três espécies novas do gênero Luetzelburgia Harms (Leguminosae,

Papilionoideae, Sophoreae sensu lato (clado Vataireóide)) são descritas e ilustradas sob

os nomes de Luetzelburgia harleyi D. Cardoso, L. P. Queiroz & H. C. Lima, L.

neurocarpa D. Cardoso, L. P. Queiroz & H. C. Lima e L. purpurea D. Cardoso, L. P.

Queiroz & H. C. Lima. Todas elas ocorrem na vegetação de caatinga do Estado da

Bahia, Brasil. Uma discussão dos caracteres morfológicos que distinguem as novas

espécies das mais relacionadas, bem como uma chave de identificação para todas as

espécies de Luetzelburgia, são apresentadas.

Key words. Bahia, caatinga vegetation, Luetzelburgia, Leguminosae, Sophoreae,

taxonomy.


174

Introduction Luetzelburgia Harms is a small genus of Brazilian papilionoid legumes that occurs

almost entirely in Eastern Brazil, mainly in vegetation types under a seasonal climate

such as the caatingas and cerrado (Pennington et al. 2005). With the addition of the

three new species described here, the genus now comprises ten species of trees and

shrubs, six of which occur throughout the caatinga vegetation in the State of Bahia.

Luetzelburgia can be diagnosed by a combination of the following characters: leaves

imparipinnately compound and without stipels, flowers papilionoid with five petals

sericeous outside, crimped and auriculate at the base, the standard petal blade oblong to

obovate, not emarginate at the apex, the lateral and abaxial petals undifferentiated in

shape but slightly differentiated in size, free and not-overlapping, lamellate sculpturing

present externally along the entire lateral petal length, filaments basally connate, anthers

dorsifixed, ovary expanded ventrally and fruit a samara with one seed, endocarp

indistinct, usually bearing a small wing on each side of the seed chamber and the apical

wing transversely veined.

Some of the diagnostic characters of Luetzelburgia, such as the undifferentiated

lateral and abaxial petals and the filaments connate only at the base, had been

traditionally used in taxonomic treatments of the Leguminosae for ascribing the genus

to the putatively basal papilionoid tribe Sophoreae (Polhill 1981, 1994). Nevertheless,

several phylogenetic studies based on both morphological (e.g. Ferguson et al. 1994;

Herendeen 1995) and molecular data (e.g. Doyle et al. 1997; Pennington et al. 2001;

Wojciechowski et al. 2004) have reached a consensus that the Sophoreae, as currently

recognised, is polyphyletic. As a result, Luetzelburgia appears to be more related to the

genera Sweetia (Sophoreae), Vatairea and Vataireopsis (Dalbergieae), comprising the

so-called Vataireoid clade (Mansano et al. 2004; Wojciechowski et al. 2004). The very

close affinity of these genera has also been confirmed by their overall morphological

resemblance (Lima 1980, 1982). This probably explains to some extent why some

previous works have misplaced Luetzelburgia species within Vatairea or Vataireopsis

and vice-versa.

Although some taxonomic studies contributed to an understanding of

Luetzelburgia and added new species (Yakovlev 1976; Rizzini & Mattos-Filho 1977;

Lima 1984), accurate species circumscriptions have been hindered by the difficulty in

finding complete material of the same collections among herbarium specimens. The


175

authors thus carried out field work preliminary to a forthcoming taxonomic revision of

Luetzelburgia, to resample and collect additional materials of some populations, at

present represented by a few interesting specimens stored in herbaria. As a result, three

species not previously reported for the genus were identified. These species are

described and illustrated below. Additionally, in order to provide a better interpretation

of the diagnostic characters for distinguishing all species of Luetzelburgia, we present

an emended key modified from that proposed by Lima (1984).

Key to species of Luetzelburgia

1. Leaves usually 10 – 19-foliolate; samaras with smoothed seed chamber

2. Leaflets mostly oblong to elliptic-oblong; inflorescence axis, calyx and

samaras light brown tomentose; plant from caatinga vegetation of Bahia

................................................................................... L. andrade-limae H. C. Lima

2. Leaflets elliptic to elliptic-lanceolate; inflorescence axis, calyx and

samaras dark brown to atropurpureous tomentose; plant from Atlantic

rain forest of Southeastern Brazil ............................................ L. guaissara Toledo

1. Leaves with less than 11 leaflets; samaras with a small wing or rib on each

side of the seed chamber

3. Samaras with a slightly raised rib on each side of the seed chamber;

petals entirely pinkish ......................................................... L. neurocarpa sp. nov.

3. Samaras with a small wing on each side of the seed chamber; petals

predominantly white or purple to reddish

4. Flowers > 10 mm long; calyx light brown to dark brown or canescent

sericeous to tomentose; petals > 10 mm long, predominantly white

5. Leaves (1 –) 3 – 5 (– 7)-foliolate; leaflets with apex rounded to

obtuse; flowers with lateral petal blade strongly spathulate

6. Panicles pendent, larger, more than 10 cm long; flowers 18 – 28

mm long; calyx 8 – 12 x 7 – 8 mm; petals entirely white;

standard petal blade strongly spathulate, 16 – 26 x 8 – 12 mm;

samaras 8 – 9.5 cm long; seed 20 – 25 x 10 – 12 mm .................

................................................................................. L. bahiensis Yakovlev


176

6. Panicles erect, less than 10 cm long; flowers 10 – 13 mm long;

calyx 5 – 6 x 4 – 6 mm; petals whitish with a pinkish median

stripe; standard petal blade panduriform, 10 – 13 x 4 – 5 mm;

samaras 6 – 7.5 cm long; seed c. 14 x 8 mm ............... L. harleyi sp. nov.

5. Leaves 5 – 9 (– 11)-foliolate; leaflets with apex predominantly

obtuse to acute; flowers with lateral petal blade oblong to oblong-

obovate

7. Apex of branchlets, inflorescence axis and calyx covered by

canescent indumentum; flowers (12 –) 15 – 20 mm long ............

......................................................................... L. praecox (Harms) Harms

7. Apex of branchlets, inflorescence axis and calyx covered by

fulvous to dark brown indumentum; flowers 11 – 14 (– 16) mm

long

8. Leaflets predominantly ovate with base subcordate; plant

from Cerrado Biome of Central Brazil .....................................

....................................................... L. pallidiflora (Rizzini) H. C. Lima

8. Leaflets elliptic to narrow ovate with base rounded to obtuse;

plant from Caatinga Biome of Northeastern Brazil ................

.............................................................. L. auriculata (Allemão) Ducke

4. Flowers usually < 10 mm long; calyx dark brown sericeous; petals 6.5

– 9 mm long, purple to reddish

9. Leaves (1 –) 3 – 5 (– 7)-foliolate; leaflets 5 – 12 x 3 – 7 cm, apex

acute to obtuse; standard petal sagittate; seed 13 – 20 x 6 – 9 mm;

plant from caatinga vegetation of Bahia ....................... L. purpurea sp. nov.

9. Leaves 7 – 11-foliolate; leaflets 4 – 6 x 2 – 2.5 cm, apex strongly

acuminate; standard petal slightly oblong; seed 23 – 26 x 12 – 14

mm; plant from Atlantic rain forest of Southeastern Brazil .............

............................................................................... L. trialata (Ducke) Ducke


177

Species descriptions

Luetzelburgia harleyi D. Cardoso, L. P. Queiroz & H. C. Lima sp. nov.

Small tree up to 5 m high, bark greyish, shallowly fissured, branches erect, flowering

and fruiting when leafless, branchlets glabrous to pubescent, with short, appressed, dark

brown trichomes. Stipules not seen. Leaves 8.5 – 15.5 cm long, (1 –) 3 (– 5)-foliolate;

petiole 2 – 6 cm long, with a well-differentiated, terete, 1.5 – 3 mm long pulvinus; leaf

rachis 1 – 4.5 cm long, glabrous to short-pubescent, canaliculate, interfoliolar segments

1 – 3 cm long; pulvinules 1.5 – 3 mm long, brownish, terete; leaflets (2.8 –) 5 – 9 x (2 –

) 3.5 – 5 cm, the terminal one c. 1.1 – 1.4 times larger in trifoliolate leaves, chartaceous,

sub-opposite, ovate to widely ovate, apex obtuse to acute and emarginate, base rounded

to subcordate, margin entire or sparsely crenate, bearing a minute, globular gland-like

dot between each crenation and at the end of the mid-vein, glabrous above, sparsely

dark-brown pubescent beneath along the mid-vein; mid-vein abaxially prominent,

secondary veins in 5 – 10 pairs, brochidodromous, conspicuous on both surfaces

together with the tertiary venation. Panicles c. 4 – 6 x 6 – 7 cm, terminal, erect,

subglobose to pyramidal, congested, composed by short racemes of 1.5 – 3 (– 4) cm

long, with c. 7 – 11 flowers, axis sericeous with dense, short, appressed dark brown

trichomes, floral bracts c. 1 x 0.8 mm, early caducous, ovate, apex acute, outer surface

sericeous; pedicels c. 2 mm long, submedially bearing two minute bracteoles, c. 0.8 – 1

x 0.7 mm, ovate, apex acute; flower-buds elliptic, c. 4 x 2 mm. Flowers 10 – 13 mm

long, fragrant, hypanthium short, 0.7 – 1.2 mm long; calyx 5 – 6 x 4 – 6 mm, almost as

wide as long, campanulate to subglobose, dark brown sericeous on the outer surface,

glabrous or with sparse, short, appressed trichomes internally, lobes 1 – 1.5 mm long,

inflexed against the petals, triangular, the two upper partially joined, margin tomentose;

petals dark brown sericeous externally; standard petal 10 – 13 x 4 – 5 mm, blade whitish

with a pinkish median stripe and greenish nectar guide, the median portion fleshy,

panduriform, reflexed at anthesis, claw 3 – 4 x 1 – 1.5 mm, fleshy; wings and keel

petals 10 – 13 x 5 – 6 mm, blade whitish with pinkish stripes on both surfaces, obovate

to oblong-obovate, apex c. 1.7 – 2 times wider than the base, claw c. 4 – 5 mm long;

stamens 9 or 10, unequal, filaments 7 – 10 mm long, basally connate for 1 – 1.5 mm,

white, glabrous, flattened towards the base, anthers c. 0.8 x 0.5 mm, light brown,


178

oblong-elliptic, apex rounded; gynoecium 8 – 11 mm long, the ovary 3 – 4 mm long,

dark brown sericeous, falcate, with a crest-like vein on each side, conspicuous through

colour change of the trichomes, borne on a very short stipe c. 1 mm long, ovule 1, style

4 – 6 mm long, glabrous, erect to inclined, stigma punctiform. Samara 6 – 7.5 cm long,

brownish, densely fulvous to dark-brown sericeous, with short, appressed hairs, calyx

persistent, the stipe compressed, c. 5 mm long; seed chamber 20 – 25 x 11 – 20 mm,

sub-ligneous, with a small lateral wing on each side, 18 – 22 x 4 – 5 mm, ending before

the stipe; apical wing 4.5 – 6 x 2 – 2.4 cm, chartaceous, apex rounded. Seed c. 14 mm

long, c. 8 mm wide, c. 4 mm thick, light brown, compressed, ovate-oblong, curved at

the apex, testa coriaceous, smooth, hilum c. 1 x 0.5 mm, elliptic. Fig. 1, Fig 4A & B.

DISTRIBUTION. South America: Brazil (Map 1).

MATERIAL EXAMINED. BRAZIL. Bahia: Jussiape, c. 5 km N da cidade na estrada para

Caraguataí, 13°30'20''S, 41°36'08''W, 525 m, 29 June 2007, fl., Cardoso 2076 (holotype

HUEFS – two sheets; isotypes ALCB, BRIT, CEPEC, HST, HUEFS, K, MBM, NY, P,

RB, SP); ibid., 29 June 2007, yfr., Cardoso 2080 (BRIT, CEPEC, HST, HUEFS, K,

MBM, NY, P, RB, SP); Jussiape, estrada Caraguataí-Jussiape, a c. 5 km da cidade de

Jussiape, 13°30'19''S, 41°36'08''W, 20 Oct. 2007, fr., Cardoso & Bastos 2186 (HUEFS,

K, RB); ibid., 20 Oct. 2007, st., Cardoso & Bastos 2187 (BRIT, HUEFS, HST, K, NY,

RB); ibid., 20 Oct. 2007, fr., Cardoso & Bastos 2188 (CEPEC, HUEFS, K, MBM, P,

RB, SP); ibid., 20 Oct. 2007, st., Cardoso & Bastos 2189 (HUEFS, K, RB). Rio de

Contas, 10 km de Rio de Contas na estrada para Jussiape, 13°36'09''S, 41°45'21''W, 14

June 2000, fl., Harley & Giulietti 54037 (HUEFS, K, NY, RB).


179

Fig. 1. Luetzelburgia harleyi. A habit; B leaflet margin showing gland-like dots between the

crenations of the margins; C inflorescence; D floral bract; E flower; F flower with some

stamens removed to show the hypanthium and detail of the calyx indumentum; G calyx opened

out; H – J standard petal, inner and outer surfaces, respectively; K wing petal; L keel petal; M

stamens; N anther; P gynoecium; Q samaras. A – B from Cardoso & Bastos 2187; C – P from

Cardoso 2076; Q from Cardoso & Bastos 2188. DRAWN BY C. DE LIMA.


180

Map 1. Distribution range of the three new species of Luetzelburgia in the State of Bahia,

Northeastern Brazil, South America: L. harleyi ( ), L. neurocarpa ( ) and L. purpurea ( ).


181

HABITAT. Luetzelburgia harleyi occurs in the shrubby caatinga vegetation fragments

near the boundaries of the municipalities of Rio de Contas and Jussiape, on southern

slopes of the Chapada Diamantina, Bahia. This caatinga area has been severely affected

by the building of a road linking the above municipalities. Luetzelburgia harleyi grows

sympatrically with L. bahiensis Yakovlev, with which it shares, among a few other

caatinga species, leaves that persist after flowering in the dry season. It was found in

flower in June and in fruit in June and October.

CONSERVATION STATUS. Luetzelburgia harleyi may be considered endangered (IUCN

2001), because of it is restricted in occurrence as small populations in only two areas of

severely fragmented caatinga.

ETYMOLOGY. The epithet honours Dr. Raymond Mervyn Harley, who first collected the

new species and has contributed enormously to improving the knowledge of the

Caatinga Biome flora, especially in the Chapada Diamantina region.

VERNACULAR NAME. “Quebra-foice”, literally “break sickle”, probably alluding to its

hard wood.

NOTES. Luetzelburgia harleyi is easily distinguished from other Luetzelburgia species

by the presence of small, globose gland-like dots between the crenations of the leaflet

margins (Fig. 1B). Although some other species of Luetzelburgia sometimes display

leaves with crenulate to serrate margins (e.g. L. purpurea and L. bahiensis), we have not

observed the gland-like dots in these. Moreover, the whitish petals with pinkish stripes

of L. harleyi (Fig 4A) are unique.

The new species may sometimes be confused with Luetzelburgia auriculata

(Allemão) Ducke based on leaflet morphology and with L. pallidiflora (Rizzini) H. C.

Lima and L. praecox (Harms) Harms based on both leaflet and standard petal

morphology. However, L. harleyi differs from L. auriculata by its less numerous

leaflets (1 – 5 in L. harleyi vs. 5 – 9 (– 11) in L. auriculata), shorter inflorescences (4 –

6 cm long in L. harleyi vs. more than 10 cm long in L. auriculata), dark brown

sericeous indumentum on the inflorescences and calyx (vs. fulvous-sericeous in L.

auriculata), standard petal blade panduriform (vs. obovate in L. auriculata) and lateral


182

petals obovate or oblong-obovate (vs. oblong in L. auriculata). Luetzelburgia harleyi

differs from L. pallidiflora and L. praecox by its shorter panicles (more than 10 cm in L.

pallidiflora and L. praecox) with dark brown indumentum (usually fulvous in L.

pallidiflora and greyish-canescent in L. praecox), calyx narrowly campanulate to

subglobose, c. 6 x 5 – 6 mm (widely campanulate, c. 7 – 8 x 8 – 10 mm in both L.

pallidiflora and L. praecox), lateral petals obovate or oblong-obovate (vs. oblong in L.

pallidiflora and L. praecox), shorter stamens (less than 10 mm long in L. harleyi vs. 10

– 14 mm long in L. pallidiflora and L. praecox) and samaras with a narrower apical

wing (2 – 2.4 cm wide in L. harleyi and more than 2.5 cm wide in L. pallidiflora and L.

praecox). In addition, L. harleyi occurs exclusively in the caatinga vegetation of the

southern part of the Chapada Diamantina, Bahia, whereas L. pallidiflora and L. praecox

are found in the Cerrado Biome in the Central Brazilian Plateau, from Goiás to Mato

Grosso States.

Luetzelburgia neurocarpa D. Cardoso, L. P. Queiroz & H. C. Lima sp. nov.

Small tree or shrub up to 4 m high, bark grey with whitish spots, few-branched,

branches erect, flowering and fruiting when leafless, branchlets sparsely tomentose.

Stipules not seen. Leaves 14 – 16 cm long, 9 – 11-foliolate; petiole 2 – 4 cm long, with a

well-differentiated, terete, 2 – 4 mm long pulvinus; leaf rachis 8 – 13 cm long, shortly

tomentose, sometimes canaliculate, interfoliolar segments 1.5 – 2 cm long; pulvinules 1

– 2 mm long, brownish, terete; leaflets 3.5 – 5.5 x 1.7 – 2.8 cm, chartaceous, alternate to

sub-opposite, ovate to elliptic-ovate or elliptic, apex acute to obtuse, base round to

subcordate, margin entire or occasionally slightly crenate, glabrous above, sparsely

pubescent beneath, tomentose along the midvein; midvein abaxially raised, secondary

veins in 5 – 7 pairs, brochidodromous, raised on the lower surface, tertiary venation

conspicuous beneath. Panicles 11 – 16 x 9 – 18 cm, terminal, pyramidal, composed of

few-flowered racemes 2 – 10 cm long, with c. 3 – 4 flowers grouped at the apex, axis

densely fulvous tomentose to sericeous, with straight, appressed trichomes; floral bracts

3 – 3.5 x 2 mm, early caducous, ovate, apex acute, sericeous outside; pedicels 2.5 – 3

mm long, submedially bearing two minute bracteoles, 1 – 2 x 0.6 – 1 mm, ovate, apex

acute; flower-buds elliptic. Flowers 15 – 17 mm long, fragrant, hypanthium short, 1 –


183

1.5 mm long; calyx 6 – 7 x 5 mm, campanulate, fulvous-sericeous on outer surface,

glabrous internally, lobes 1 – 1.5 mm long, triangular, the two upper partially joined,

margin tomentose; petals fulvous-sericeous externally; standard petal 15 – 16 x 8 – 9

mm, blade pinkish to light-red with a white median stripe and bearing a central pale

green mark on the adaxial surface, widely spathulate, apex c. 2 – 3 times wider than the

base, reflexed at anthesis, claw 3 – 3.5 x 1 – 1.5 mm; wings and keel petals 14 – 15 x 7

– 9 mm, blade widely spathulate, apex c. 2.5 times wider than the base, entirely pinkish

to light-red, claw 4 – 5 x 1 mm; stamens 9 or 10, unequal, filaments 6 – 10 mm long,

basally connate for 1 – 1.5 mm, white, glabrous, flattened towards the base, anthers c.

0.8 x 0.5 mm, brownish, oblong-elliptic, apex rounded; gynoecium 9 – 11 mm long, the

ovary 3 – 4.5 mm long, fulvous-sericeous, straight, without lateral crest-like veins,

borne on a very short stipe c. 0.6 mm long, ovule 1, style 4 – 6 mm long, glabrous,

erect, stigma punctiform. Samara 6 – 8 cm long, yellowish-green with a vinaceous

apex, shortly fulvous-sericeous, calyx persistent, the stipe compressed, c. 5 mm long;

seed chamber 23 – 25 x 17 – 20 mm, sub-ligneous, with a slightly raised rib on each

side, rib 15 – 20 mm long, ending before the stipe; apical wing 5 – 6 x 1.8 – 2.3 cm,

chartaceous, straight with apex rounded. Seed not fully developed. Fig. 2, Fig. 4C & D.


MATERIAL EXAMINED. BRAZIL. Bahia: Morro do Chapéu, c. de 2 km da Comunidade

Gruta dos Brejões, 11°00'50''S, 41°24'28''W, 650 m, 4 May 2007, fl., Cardoso & Santos

1853 (holotype HUEFS – two sheets; isotypes BRIT, CEPEC, HUEFS, HST, K, MBM,

NY, P, RB, SP); ibid., 2 June 2007, fr., Cardoso 2045 (BRIT, CEPEC, HUEFS, K,

MBM, NY, P, RB).


184

Fig. 2. Luetzelburgia neurocarpa. A habit; B inflorescence; C floral bract; D flowers; E flower

with some stamens removed to show the hypanthium; F calyx opened out and detail of the

indumentum; G outer surface of standard petal; H wing petal; J keel petal; K stamens; L

gynoecium; M samaras. All drawn from Cardoso & Santos 1853, except for M from Cardoso

2045. DRAWN BY C. DE LIMA.


185

HABITAT. Luetzelburgia neurocarpa was only found as a small population in the

municipality of Morro do Chapéu, on the northern slopes of the Chapada Diamantina,

Bahia. It occurs in shrubby caatinga vegetation, growing sympatrically with L. andrade-

limae H. C. Lima and L. bahiensis. The soil is mostly gravelly with calcareous outcrops.

Luetzelburgia neurocarpa was found in flower in May and in fruit in June.

CONSERVATION STATUS. Luetzelburgia neurocarpa is critically endangered (IUCN

2001), due to its small area of occurrence from an area less than 100 km2.

ETYMOLOGY. The epithet “neurocarpa” emphasises the two slightly raised ribs on each

side of the seed chamber, a character never previously reported amongst Luetzelburgia

species.

VERNACULAR NAME. “Carne-d’anta”.

NOTES. Luetzelburgia neurocarpa may be distinguished from all known species of the

genus by its samara with two ribs raised over the seed chamber (Fig. 2M, Fig. 4D).

Conversely, the other species of Luetzelburgia possess either one small wing placed

laterally on each side of the seed chamber or a smooth seed chamber. This new species

has affinities with L. bahiensis especially in its similar flower morphology.

Nevertheless, L. neurocarpa can be distinguished from L. bahiensis by its smaller

flowers (15 – 17 mm long vs. 18 – 28 mm long in L. bahiensis), pinkish petals (vs.

white in L. bahiensis), as well as the absence of two strongly defined small wings over

the seed chamber. Additionally, L. neurocarpa has leaves with 9 – 11 leaflets and erect,

large panicles, rather than leaves 1 – 7-foliolate and panicles short with pendent,

congested racemes in L. bahiensis.


186

Luetzelburgia purpurea D. Cardoso, L. P. Queiroz & H. C. Lima sp. nov.

Large tree up to 20 m high, sometimes flowering when only c. 3 m high, flowering and

fruiting when leafless, apex of the branchlets glabrous or sparsely dark-brown sericeous

with short, appressed trichomes. Stipules not seen. Leaves 9 – 28 cm long, (1 –) 3 – 5 (–

7)-foliolate, petiole 2.5 – 8 cm long, with a well-differentiated, terete, 2 – 5 mm long

pulvinus; leaf rachis 3 – 17 cm long, glabrous or sparsely pubescent, occasionally

channelled above, interfoliolar segments 1.5 – 5.5 cm long; pulvinules 2 – 4 mm long,

brownish, terete; leaflets (3.5 –) 6 – 12 x (2 –) 3 – 7 cm, usually longer on young

branches, chartaceous, alternate to subopposite, elliptic to elliptic-ovate, apex acute or

rarely rounded, narrowly emarginate, base obtuse to rounded, margin usually sparsely

denticulate to irregularly serrate or entire, glabrous above, lower surface glabrous or

sparsely dark-brown pubescent, densely so along mid-vein; mid-vein abaxially raised,

secondary veins in 5 – 9 pairs, brochidodromous, raised with the tertiary venation on

both surfaces, a marginal vein slightly differentiated. Panicles 4 – 11 cm long, terminal,

pendent, subglobose, composed of short racemes, 2 – 3 (– 6) cm long, bearing 8 – 20

flowers, densely congested, axis densely dark brown sericeous; floral bracts c. 1 x 1

mm, sericeous on outer surface, broadly ovate, apex rounded to acute, early caducous;

pedicels 2 – 3 mm long; bracteoles 2, inserted at the base of the calyx, c. 0.5 x 0.4 mm,

ovate to ovate-elliptic, apex acute; flower-buds ovate. Flowers 8 – 10 mm long,

fragrant, hypanthium short, c. 1 mm long; calyx 4 – 5 x 3 – 4 mm, campanulate, dark

brown to atropurpureous-sericeous on outer surface, with short, straight, appressed

trichomes, glabrous on inner surface, lobes 1 – 1.5 mm long, triangular, the two upper

partially joined, margin tomentose; petals dark-brown sericeous submedially on outer

surface; standard petal 6.5 – 9 x 3 – 5 mm, blade purple, becoming white towards the

base, with white median stripe and bearing a central pale green mark on the adaxial

surface, narrow to broadly sagittate, base c. 1.5 – 2 times wider than apex, apex rounded

or truncate and entire, reflexed at anthesis, the median portion thick and succulent,

without conspicuous venation, claw 2 – 3 x 1 – 1.5 mm, thick; wings and keel petals 7 –

9 x 2.5 – 4 mm, oblong, sometimes oblong-obovate, apex slightly wider than base,

purple, becoming white towards the base, claw 3 – 4 x 0.5 mm; stamens 9 or 10,

unequal, filaments 5 – 7 mm long, white, glabrous, curved at the apex, flattened towards

the base, basally connate for 0.5 – 0.8 mm, anthers 0.7 – 0.9 x 0.3 mm, light brown,


187

oblong-elliptic, apex rounded to shortly apiculate; gynoecium 5 – 7 mm long, the ovary

3 – 4 mm long, falcate, dark brown sericeous, with short, appressed trichomes, with a

crest-like vein on each side, conspicuous through colour change of the trichomes, stipe

c. 1 mm long, ovule 1, style 2 – 2.5 mm long, erect, glabrous, stigma punctiform.

Samara 5.5 – 9 cm long, pale-green, dark-brown sericeous, with very short, appressed

trichomes, falcate, calyx persistent, stipe compressed, 3 – 5 mm long; seed chamber 20

– 27 x 11 – 16 mm, sub-ligneous, with a small lateral wing on each side, 15 – 25 x 2 – 4

mm, ending before the stipe; apical wing 4.5 – 6.5 x 1.5 – 2 cm, chartaceous, apex

acute. Seed 13 – 20 mm long, 6 – 9 mm wide, 4 – 6 mm thick, brownish, compressed,

asymmetrically elliptic, apex rounded to curved, testa coriaceous, smooth, hilum c. 1 x

0.5 mm, elliptic. Fig. 3, Fig. 4E & F.


MATERIAL EXAMINED. BRAZIL. Bahia: Manoel Vitorino, BR 116 Ribeirão do Jiboia,

14°14'S, 40°17'W, 1 June 1979, fl., Araújo 139 (HRB, K, RB); Caldeirão, próximo de

Caldeirão, 14°20'30''S, 40°51'42''W, 15 Aug. 1979, fr., Brazão 128 (HRB, RB);

Maracás, Faz. Tanquinho, c. 20 km N de Maracás, no ramal para a Faz. Santa Rita na

estrada para Planaltino, 13°26'19''S, 40°26'03''W, 14 April 2007, st., Cardoso et al.

1796 (HUEFS, NY, RB); ibid., 14 April 2007, st., Cardoso et al. 1797 (HUEFS, K,

RB); ibid., 14 April 2007, st., Cardoso et al. 1801 (CEPEC, HST, HUEFS, K, NY, RB,

SP); Maracás, km 22 da rodovia para Contendas do Sincorá, entrando c. 1 km S na

estrada para Jequié, 13°31'30''S, 40°34'20''W, 14 April 2007, st., Cardoso et al. 1802

(HUEFS, K, NY, RB); Itatim, Morro do Coité (ou Morro do letreiro Tiresoles),

12°43'29''S, 39°43'08''W, 282 m, 12 July 2007, fl., Cardoso & Côrtes 2103 (holotype

HUEFS – two sheets; isotypes BRIT, CEPEC, HST, K, MBM, NY, P, RB, SP); Itatim,

Morro do Macaco, 12°44'39''S, 39°46'60''W, 12 July 2007, fl., Cardoso & Côrtes 2104

(CEPEC, HUEFS, K, MBM, NY, RB); Itatim, Morro das Tocas, 12 July 2007, st.,

Cardoso & Côrtes 2105 (BRIT, HST, HUEFS, IPA, P, RB, SP); Itatim, Morro do

Letreiro, 12°43'29''S, 39°43'07''W, 19 Oct. 2007, fr., Cardoso & Bastos 2180 (HUEFS,

IPA, K, NY, RB); Itatim, Morro das Tocas, 12°43'S, 39°42'W, 31 Aug. 1996, fr.,

França et al. 1780 (HRB, HUEFS, MBM); ibid., 31 Aug. 1997, st., França & Melo

2350 (HUEFS); Planaltino, c. 4.5 km de Planaltino, na estrada para Maracás,


188

13°17'14''S, 40°24'10''W, 14 May 2001, buds/fl., França et al. 3511 (ALCB, CEPEC,

HUEFS); Jequié, Bairro Suiça, 13°51'S, 40°05'W, 2 Nov. 2001, fr., Guedes et al. 9194

(ALCB, CEPEC); Itaberaba, Morro Itibiraba, 12°30'02''S, 40°04'59''W, s.dat., st.,

Moraes et al. 66 (HUEFS); Itatim, Morro das Tocas, interior da mata da base do

inselberg, 12°43'S, 39°42'W, 29 June 1996, fl., Melo et al. 1601 (HUEFS); Maracás,

Maracás a Pouso Alegre, 8 Aug. 1971, fl., Pinheiro 1447 (CEPEC, K); Maracás, Faz.

Tanquinho, c. 20 km N de Maracás, no ramal para a Faz. Santa Rita, na estrada para

Planaltino, 13°26'19''S, 40°26'03''W, 29 June 1993, fl., Queiroz & Fraga 3252 (ALCB,

CEPEC, HRB, HUEFS, K, MBM); Miguel Calmon, c. 1 km NE do povoado de

Palmeiras, na estrada para Urubu (= Lagoa de Dentro), 11°25'S, 40°45'W, 20 Aug.

1993, fr., Queiroz & Nascimento 3512 (CEPEC, HUEFS, K, MBM, NY); Jequié, Morro

da Torre, 13°53'27''S, 40°27'20''W, 13 April 2007, st., Queiroz et al. 12922 (HUEFS,

RB); ibid., 13 April 2007, st., Queiroz et al. 12931 (HUEFS); ibid., 13 April 2007, st.,

Queiroz et al. 12935 (HUEFS); Maracás, Fazenda Cana Brava, 9 km a N de Maracás,

aprox. 3 km da sede, na estrada atrás da sede, 23 May 1991, fl., Santos & Mayo 300

(ALCB, CEPEC, HRB, IPA, K, MBM, RB); Nova Itarana, entroncamento BR 116

Nova Itarana km 6, 13°00'S, 40°00'W, 25 Sept. 1996, fr., Silva & Way 3680 (CEN,

HUEFS, NY).

HABITAT. Luetzelburgia purpurea is relatively widespread within seasonally dry

tropical forest fragments, ranging from central to southwest Bahia State. However, it is

more frequently found as a large canopy tree in relictual dry forests surrounding

inselberg formations in the municipality of Itatim, as well as in the tall caatinga

vegetation around the boundaries of the municipality of Maracás. All these areas are

included in the Caatinga Biome, as part of the ecoregion of the southern Sertaneja

depression (Velloso et al. 2002). This ecoregion occupies the crystalline basement

surface and includes several putative endemics such as the legume genera

Blanchetiodendron and Goniorrhachis (Queiroz 2006). Luetzelburgia purpurea was

found in flower from May to July and fruiting from August to November.


189

Fig. 3. Luetzelburgia purpurea. A habit; B leaflet to show the variation of margins; C

inflorescence; D flower; E calyx opened out and detail of the indumentum; F – G standard

petal, inner and outer surfaces, respectively; H wing petal; J keel petal; K – L stamens; M

gynoecium; N samaras; P seed. A from Cardoso & Côrtes 2105; B from Queiroz et al. 12932;

C – M from Cardoso & Côrtes 2103; N – P from França et al. 1780. DRAWN BY C. DE

LIMA.


190

Fig 4. A – B Luetzelburgia harleyi. C – D L. neurocarpa. E – F L. purpurea. A inflorescence; B

mature fruits showing the small wing over the seed chamber; C flower detail; D immature fruit

showing the rib over the seed chamber; E flower detail; F mature fruits showing the two small

wings over the seed chamber. PHOTOS BY D. B. O. S. CARDOSO.


191

CONSERVATION STATUS. Luetzelburgia purpurea is one of the most widespread

Luetzelburgia species occurring in the Bahian caatinga vegetation. Following the

criteria of IUCN (2001), this species is considered of least concern.

ETYMOLOGY. The epithet “purpurea” highlights the predominant petal colour which is

rather uncommon in Luetzelburgia.

VERNACULAR NAMES. “Angelim”, “sipipira” and “sucupira”.

NOTES. Based on overall morphology, Luetzelburgia purpurea seems to be more related

to L. andrade-limae, L. guaissara Toledo and L. trialata (Ducke) Ducke. All these

species present rather small flowers (7 – 11 mm long) with purple to reddish petals (Fig.

4E). Indeed, specimens of L. purpurea in herbaria have been placed under either L.

andrade-limae or L. trialata (Lewis 1987; César et al. 2006). Both L. purpurea and L.

trialata have similar samaras, in which a small wing is found laterally on each side of

the seed chamber (Fig. 3N, Fig 4F). However, L. purpurea can be differentiated from L.

trialata by the less numerous leaflets (usually 3 – 5 in L. purpurea vs. 7 – 11 in L.

trialata), which are larger (6 – 12 x 3 – 7 cm in L. purpurea vs. 4 – 6 x 2 – 2.5 cm in L.

trialata) and usually acute (vs. strongly acuminate in L. trialata), bracteoles ovate-

elliptic (vs. linear-lanceolate in L. trialata), standard petal sagittate (vs. slightly oblong

in L. trialata), a narrower apical fruit wing (15 – 20 mm in L. purpurea vs. 25 – 35 mm

in L. trialata), smaller seed chamber (20 – 27 x 11 – 16 mm in L. purpurea vs. 30 – 35 x

20 – 22 mm in L. trialata) and smaller seeds (13 – 20 x 6 – 9 mm in L. purpurea vs. 23

– 26 x 12 – 14 mm in L. trialata).

With respect to Luetzelburgia andrade-limae and L. guaissara, the new species

can be differentiated by the number of leaflets (usually more than 10 in L. andrade-

limae and L. guaissara), the shorter panicles with congested racemes (vs. larger, laxly

branched panicles in L. andrade-limae and L. guaissara), calyx dark brown sericeous

(vs. light brown sericeous in L. andrade-limae), distinct standard petal morphology

(sagittate in L. purpurea vs. panduriform in L. andrade-limae and obovate in L.

guaissara), as well as the presence of one lateral wing on each side of the seed chamber

(vs. a smooth seed chamber in L. andrade-limae and L. guaissara).

In addition to the distinctive morphological characters, the geographic range of


192

Luetzelburgia purpurea does not overlap with the other species. Luetzelburgia trialata

and L. guaissara are found in the Atlantic rain forests of Southeastern Brazil and L.

andrade-limae appears to be restricted to the caatinga vegetation on areas of calcareous

outcrops, ranging from the municipality of Morro do Chapéu, Chapada Diamantina, to

the western region of Bahia, around the Serra do Ramalho mountain range.

Acknowledgements We thank the curators of the following herbaria for the loan of collections: ALCB,

CEPEC, EAC, GUA, HRB, HST, HUEFS, IAN, IPA, MBM, NY, RB, SP, SPF and UB;

Dr. Raymond M. Harley and two anonymous reviewers for their helpful comments on

the manuscript; Dr. Cássio van den Berg for improving the Latin diagnosis; and Carla

de Lima for the beautiful drawings. Financial support during field work was sponsored

by the Instituto Milênio do Semi-árido (IMSEAR) and the Programa de Pesquisa em

Biodiversidade do Semi-árido (PPBIO). This paper is part of the MSc. thesis of D. B. O.

S. Cardoso prepared in the Programa de Pós-graduação em Botânica (PPGBot-UEFS)

and supported by a grant from CNPq (Process 131147/2007-2).


193

References

César, E. A., Juchum, F. S. & Lewis, G. P. (2006). Lista preliminar da família

Leguminosae na Região Nordeste do Brasil. Royal Botanic Gardens, Kew.

Doyle, J. J., Doyle, J. L., Ballenger, J. A., Dickson, E. E., Kajita, T. & Ohashi, H.

(1997). A phylogeny of the chloroplast gene rbcL in the Leguminosae: taxonomic

correlations and insights into the evolution of nodulation. Amer. J. Bot. 84: 541 –

554.

Ferguson, I. K., Schrire, B. D. & Shepperson, R. (1994). Pollen morphology of the tribe


Papilionoideae. In: I. K. Ferguson & S. C. Tucker (eds.), Advances in Legume

Systematics, part 6, Structural Botany, pp. 53 – 96. Royal Botanic Gardens, Kew.

Herendeen, P. S. (1995). Phylogenetic relationship of the tribe Swartzieae. In: M. D.

Crisp & J. J. Doyle (eds.), Advances in Legume Systematics, part 7, Phylogeny, pp.

123 – 132. Royal Botanic Gardens, Kew.

IUCN (2001). IUCN Red List Categories and Criteria: Version 3.1. IUCN Species

Survival Commission. IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge, U.K.

Lewis, G. P. (1987). Legumes of Bahia. Royal Botanic Gardens, Kew.

Lima, H. C. de. (1980). Revisão taxonômica do gênero Vataireopsis Ducke

(Leguminosae, Faboideae). Rodriguésia 32: 21 – 40.

——— (1982). Revisão taxonômica do gênero Vatairea Aubl. (Leguminosae,

Faboideae). Arch. Jard. Bot. do Rio de Janeiro 26: 173 – 214.

——— (1984). Uma nova espécie de Luetzelburgia (Leguminosae, Papilionoideae) da

Bahia, Brasil. In: Anais do 34 Congresso Nacional de Botânica, Comunicações, vol.

2, pp. 191 – 197, Sociedade Botânica do Brasil, Porto Alegre.

Mansano, V. F., Bittrich, V., Tozzi, A. M. G. A. & Souza, A. P. (2004). Composition of

the Lecointea clade (Leguminosae, Papilionoideae, Swartzieae), a re-evaluation

based on combined evidence from morphology and molecular data. Taxon 53: 1007

– 1018.

Pennington, R. T., Lavin, M., Ireland, H., Klitgaard, B., Preston, J. & Hu, J. -M. (2001).

Phylogenetic relationships of basal papilionoid legumes based upon sequences of

the chloroplast trnL intron. Syst. Bot. 26: 537 – 556.


194

——— , Stirton, C. H. & Schrire, B. D. (2005). Tribe Sophoreae. In: G. Lewis, B.

Schrire, B. Mackinder & M. Lock (eds.), Legumes of the World, pp. 227 – 249.

Royal Botanic Gardens, Kew.

Polhill, R. M. (1981). Tribe Sophoreae. In: R. M. Polhill & P. H. Raven (eds.),

Advances in Legume Systematics, part 1, pp. 213 – 230. Royal Botanic Gardens,

Kew.

——— (1994). Classification of the Leguminosae. In: F. A. Bisby, J. Buckingham & J.

B. Harborne (eds.), Phytochemical Dictionary of the Leguminosae, pp. xvi – xxxvii.

Chapman and Hall, New York.

Queiroz, L. P. (2006). The Brazilian caatinga: phytogeographical patterns inferred from

distribution data of the Leguminosae. In: R. T. Pennington, G. P. Lewis & J. A.

Ratter (eds.), Neotropical savannas and seasonally dry forests: plant diversity,

biogeography, and conservation, pp. 121 – 157. CRC Press, Boca Raton, Florida.

Rizzini, C. T. & Mattos-Filho, A. (1977). Sobre Luetzelburgia Harms (Leguminosae).

Rodriguésia 29(42): 7 – 31.

Velloso, A. L., Sampaio, E. V. S. B., Giulietti, A. M., Barbosa, M. R. V., Castro, A. A.

J. F., Queiroz, L. P., Fernandes, A., Oren, D. C., Cestaro, L. A., Carvalho, A. J. E.,

Pareyn, F. G. C., Silva, F. B. R., Miranda, E. E., Keel, S. & Gondim, R. S. (2002).

Ecorregiões: propostas para o bioma caatinga. Associação Plantas do Nordeste, The

Nature Conservancy do Brasil, Recife.

Wojciechowski, M. F., Lavin, M. & Sanderson, M. J. (2004). A phylogeny of legumes


supported subclades within the family. Amer. J. Bot. 91: 1846 – 1862.

Yakovlev, G. P. (1976). Review of the genus Luetzelburgia Harms (Fabaceae). Naucn.

Dokl. Vysshei Shkoly Biol. Nauki 9: 74 – 77 (in Russian).

CAPÍTULO 3

A remarkable new species of Ormosia (Leguminosae: Papilionoideae: Sophoreae) from Bahian Atlantic Rain Forest, Brazil*

*Artigo aceito pelo periódico Brittonia em julho de 2008

Capítulo 3 – A new species of Ormosia

196

A remarkable new species of Ormosia (Leguminosae: Papilionoideae: Sophoreae) from

Bahian Atlantic Rain Forest, Brazil

DOMINGOS BENÍCIO OLIVEIRA SILVA CARDOSO1, 3, JOSÉ EDUARDO MEIRELES2, AND

HAROLDO CAVALCANTE DE LIMA2

1Programa de Pós-graduação em Botânica, Universidade Estadual de Feira de Santana,

Km 03, BR 116, Campus, Feira de Santana, 44031-460, Bahia, Brazil; e-mail:

[email protected] 2Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, Rua Pacheco Leão, 915.

22460-030, Rio de Janeiro, Brazil. 3Author for correspondence


197

Abstract. Ormosia timboënsis is described and illustrated as a new species based on

fruit and leaf material collected in a fragment of Atlantic Rain Forest in central Bahia

State, Brazil. This new species can be recognized by possessing one of the largest seed

and hilum of those that have been reported in Ormosia. In addition, O. timboënsis has

leaves that in combination with the fruit characters do not match any species currently

described in the genus.

Key words: Atlantic Rain Forest, Bahia, Leguminosae, Ormosia, Sophoreae.

Resumo. Ormosia timboënsis é descrita e ilustrada como nova espécie baseada apenas

em material com folha e fruto coletado em um fragmento de Floresta Atlântica

ombrófila na região central da Bahia, Brasil. Esta nova espécie pode ser diferenciada

por possuir semente e hilo dentre os maiores já vistos em Ormosia. Além disso, O.

timboënsis apresenta folhas que em combinação com os caracteres do fruto não

permitem acomodá-la em nenhuma das espécies atualmente descritas no gênero.


198

Ormosia Jacks. comprises ca. 130 species of predominantly tropical papilionoid

legume trees, about 80 of which occur in the neotropics and with the rest in eastern Asia

to northeastern Australia (Rudd, 1965; Polhill, 1981; Pennington et al., 2005). Within

the Neotropics, the genus reaches its greatest diversity in Brazil with approximately 40

species, the bulk of which occur in the Amazon region (Ducke, 1939; Rudd, 1965).

Ormosia is traditionally assigned to the tribe Sophoreae (Bentham, 1862; Ducke, 1939;

Rudd, 1965) because of its free keel petals and staminal filaments. Recent phylogenetic

evidence, however, reveals that Sophoreae is polyphyletic (Käss & Wink, 1997; Doyle

et al., 2000; Pennington et al., 2001), and that Ormosia is the sister of the Genistoid

clade (Pennington et al., 2001; Wojciechowski et al., 2004; Lavin et al., 2005).

Although Yakovlev (1971, 1972) segregated Ormosia in six genera, it has been

accepted as a single genus (Polhill, 1981; Pennington et al., 2005), which can be

diagnosed by the combination of its well formed, clearly imbricate calyx lobes;

incurved style with a terminal or oblique (usually bilobed) stigma, and seed with a hard

testa that is often red, black or bicolored (Rudd, 1965; Polhill, 1981).

Ormosia had its American species revised by Rudd (1965). It is among the

several papilionoid genera bearing a very conservative floral morphology (Polhill, 1981,

Pennington et al., 2000), and so, presents few taxonomically useful floral characters for

distinguishing between species (Rudd, 1965). As a result, Rudd (1965) based her work

almost entirely on fruiting and leaf traits for improving the taxonomy of Ormosia.

Moreover, the use of floral characters has been neglected due to the difficulty in finding

complete material among herbarium specimens.

During the course of a taxonomic study of the tribe Sophoreae in Bahia State

(Cardoso et al., unpublished data, CAPÍTULO 1), it was found that one specimen of

Ormosia recently collected only in fruit presents a set of striking characters that does

not match any known species of the genus. As the presently taxonomic species

circumscription within Ormosia is mostly based on overall fruit morphology (Rudd,

1965), the referred new species is herein described and illustrated based only on the

fruit sample.


199

Ormosia timboënsis D. Cardoso, Meireles & H.C. Lima, sp. nov. Type: Brazil. Bahia:

Amargosa, Serra do Timbó, área de estudos do Projeto Timbó/Centro Sapucaia,

13º09’44”S, 39º39’54”W, 750–900 m, 27 Jan 2007 (fr), D. Cardoso et al. 1649

(holotype: HUEFS; isotypes: NY, RB). (Figs. 1, 2)

Tree up to 20 m high, stem with bark shallowly fissured, with apex of branchlets finely

fulvo-puberulent. Stipules not seen. Leaves 8–18 cm long, imparipinnate, rarely

paripinnate, (2–)3–5-foliolate; pulvinus 3.5–5 x 2 mm, terete; petiole 1.8–3.5 cm long,

fulvo-puberulent; rachis 1.5–4 cm long, or absent in the 2-foliolate leaves, interfoliolar

segments decreasing in length distally, larger segment 1.5–3 cm long; petiolule 4–7 x

1.4–1.7 mm, terete; leaflets 5.5–11 x 2.3–4 cm, opposite, chartaceous, elliptic, base

obtuse, apex acute, the upper surface glabrous or nearly so, sparsely and minutely

apressed-pubescent, the lower surface finely puberulent, midvein abaxially prominent,

major secondary veins in 9–11 pairs, brochidodromous, conspicuous on both surfaces,

mostly 4–9 mm apart, forming angles of ca. 60o with the midvein. Flowers not seen.

Fruit ca. 5.5 cm long, ca. 3.5 cm broad, ca. 2 cm thick, dehiscent, widely obovate, apex

rounded, surface not rugose, glabrous at maturity, 1-seeded, the valves lignous, 2.4–3.5

mm thick. Seed 18–23 mm long, 18–19 mm broad, 12.5–13.5 mm thick, bicolored black

and red, almost entirely black, red only around the hilum, discoid, slightly compressed;

hilum narrowly elliptic, 9.5–11 mm long, 2–3.9 mm broad.

Etymology.—The epithet “timboënsis” is after Serra do Timbó mountain range,

the type locality.

Vernacular name.—“Moela-de-aracuã”.

Distribution and ecology.—Ormosia timboënsis seems to be narrowly endemic

to the Serra do Timbó mountain range, a remnant of Atlantic Rain Forest at

municipality of Amargosa, in central Bahia State, Brazil (Fig. 3). This new species was

found as a very small population occurring in a fragment of dense humid montane forest

at 750–900 m above sea level. It was collected only in fruit in January.


200

Fig. 1. Ormosia timboënsis. A. Habit. B. Abaxial surface of the leaflet showing the

indumentum. C. Opened fruit with seed inside. D. Dorsal view of seed to show red color pattern

around the hilum. E. Ventral view of the seed highlighting the large hilum. (From the holotype)


201

Fig. 2. Ormosia timboënsis. A. Leaflets. B. Opened fruit to show the hilum of the seed, the

pattern of seed color and the lignous valves. All pictures by Domingos B.O.S. Cardoso.


202

Conservation.—The Atlantic Rain Forest remnant in central Bahia State where

O. timboënsis occurs has only recently had its flora intensively studied (Jardim et al.,

unpublished data). As a result, putatively new species of different families have also

been collected there, such as Bertolonia (Melastomataceae, A. Amorim – CEPEC, pers.

comm.), Dichorisandra (Commelinaceae, L. Aona – UNICAMP, pers. comm.),

Eremocaulon (Poaceae, F. Moreira – HUEFS), and Passiflora (Passifloraceae, T. S.

Nunes – HUEFS, pers. comm.). This suggests it is possible that the Atlantic Rain Forest

remnants may still contribute considerably for improving even more the impressive

richness and endemism observed in the Bahian Atlantic Forest (Thomas et al., 1998,

2003; Martini et al., 2007). Considering that the distribution range of O. timboënsis is so

restricted and its place of occurrence is being indiscriminately exploited for gathering

timber trees, we consider the species critically endangered (following the criteria B-1-a,

b of IUCN 2001).

Among the three sections proposed by Rudd (1965) for classifying the American

species of Ormosia, O. timboënsis may be included within section Ormosia because it

has leaflets that are puberulent on the lower surface, more than nine pairs of secondary

veins, which are nearly straight and parallel, and seeds that are bicolored red and black

(Table I). Within section Ormosia, O. timboënsis may be accommodated within series

Coccineae based on its leaflets with inconspicuous, reticulate tertiary veins, mature

fruits that are glabrous, dehiscent, and not rugose, and seeds that are bicolored red and

black with the hilum elliptic. When Rudd (1965) proposed this series she asserted that it

“may be an artificial grouping, but the similarities seem to outweigh the dissimilarities,

and there appears to be intergradation from species to species.”. Although it has close

relationships with the complex of species therein, O. timboënsis is, however,

remarkably differentiated from all known species of series Coccineae by its larger seeds

(18–23 x 18–19 x 12.5–13.5 mm vs. 6–17 x 6–17 x 5–11 mm) and hilum (9.5–11 x 2–

3.9 mm vs. 1–3.5 x 1–1.5 mm), and also by the unique color pattern of its seeds (Table

I). In O. timboënsis the bicolored seeds are mostly black with a red patch around the

hilum, whereas in the remaining species of series Coccineae the seeds may be equally

bicolored red and black or red with a black patch, but with the red along the chalazal

edge.


203

Fig. 3. Geographical distribution of Ormosia timboënsis in the State of Bahia, Northeastern

Brazil, South America.


204

TABLE I

COMPARISON OF THE DIAGNOSTIC MORPHOLOGICAL CHARACTERS OF ORMOSIA

TIMBOËNSIS WITH THE DIFFERENT AMERICAN SECTIONS AND SERIES OF THE GENUS

ACCORDING TO RUDD (1965)

Taxa Characters

Lower surface of leaflets

Secondary veins of leaflets

Fruit Seed size (mm long) Seed color Hilum

(mm long)

Section Ormosia

Ormosia timboënsis (series Coccineae) puberulent 9–11 pairs,

straight

dehiscent, glabrous, not septate, valves lignous, smooth

18–23 bicolored black with red patch around the hilum

9.5–11, elliptic

All remaining species of series Coccineae

pubescent, puberulent or nearly so

9–20 pairs, straight

dehiscent, glabrous, not septate, valves lignous or coriaceous, smooth

6–17 bicolored red with black patch along the chalazal edge

1–3.5, elliptic

Series Amazonicae pubescent to tomentose


dehiscent, glabrous, not septate, valves coriaceous to sublignous, reticulate-rugose

10–14 bicolored red and black

2–3, elliptic

Series Exelsae glabrous or puberulent to sericeous


indehiscent or tardily dehiscent, pubescent, not septate, valves coriaceous to sublignous, smooth

10–25

unicolored yellow to red or bicolored yellowish with red or red with black

2.5–5, elliptic

Series Monospermae glabrescent or pubescent to tomentose


dehiscent, densely velutinous or tomentose, not septate, valves lignous, smooth

10–22 bicolored red and black or rarely unicolored red

2–5, elliptic

Series Nobiles

sericeous, minutely velutinous, or tomentose


dehiscent, minutely velutinous to sericeous or glabrescent, not septate, valves coriaceous, smooth

7–13

irregularly bicolored red and black or completely unicolored red to nearly all black

1–3, elliptic

Series Panamenses glabrescent to sericeous


dehiscent, glabrous, septate between the seeds, valves carnose-coriaceous, smooth

15–17 unicolored dark red 2.5, elliptic

Series Isthmenses pubescent or glabrous


dehiscent, glabrous, not septate, valves coriaceous to lignous, smooth

8–20 unicolored red 2–4, elliptic

Section Macrocarpae glabrous 5–9 pairs, arcuate

indehiscent, glabrous, not septate, valves lignous, smooth

25–40 unicolored red or reddish brown

20–45, linear

Section Unicolores glabrous 5–9 pairs, arcuate

dehiscent, glabrous, not septate, valves coriaceous, smooth

7–15 unicolored red or black

< 3, elliptic


205

Within series Coccineae the most similar species to O. timboënsis is O. arborea

(Vell.) Harms, also a large tree occurring in the Atlantic Forest of Eastern Brazil.

Nevertheless, O. timboënsis is also easily distinguished by leaves that are mostly 3–5-

foliolate (vs. 7–11-foliolate in O. arborea) and 8–18 cm long (vs. up to 45 cm long in

O. arborea), and by leaflets that are elliptic (vs. elliptic-oblong to ovate in O. arborea),

in addition to the larger seed and hilum.

Although the long hilum is reported for several Asian species of Ormosia, in the

neotropics this character is known only within the small section Macrocarpae (Rudd,

1965). This section includes two species bearing large seeds with a linear hilum that is

25–40 mm long. In section Macrocarpae the leaflets are glabrous on both surfaces, the

secondary veins are arcuate, and in 5–9 pairs, and the fruit is indehiscent with seeds that

are unicolored red or reddish brown, all characters that distinguish this section from O.

timboënsis (Table I).

Acknowledgments

Thanks are due to Dr. Luciano Paganucci de Queiroz for writing the Latin

diagnosis and numerous suggestions that greatly improved the manuscript; Carla de

Lima for the beautiful drawing; Márcia Neves, José Lima, Josival Souza, and Sr.

Manoel for the assistance in the field work; and Centro Sapucaia and Projeto Timbó

MMA/PDA for providing financial support during field work. The critical comments by

Dr. Ana Maria Goulart de Azevedo Tozzi and an anonymous referee are gratefully

acknowledged. This paper is part of the MSc. thesis of DBOSC prepared in the

Programa de Pós-graduação em Botânica (PPGBot-UEFS) and supported by a grant

from CNPq (Process 131147/2007-2).


206

Literature cited

Bentham, G. 1862. Leguminosae. Pp. 270–271. In: C. F. P. von Martius, A. W. Eichler

& I. Urban (eds.), Flora Brasiliensis, Monachii, Lipsiae, Frid. Fleischer in

comm. Vol. 15, part 1.

Doyle, J. J., J. A. Chappill, C. D. Bailey & T. Kajita. 2000. Towards a

comprehensive phylogeny of legumes: evidence from rbcL sequences and non-

molecular data. Pp. 1–20. In: P. S. Herendeen & A. Bruneau (eds.), Advances

in Legume Systematics, part 9. Royal Botanic Gardens, Kew.

Ducke, A. 1939. As espécies brasileiras do gênero Ormosia Jacks. (“tento”, “tenteiro”,

“olho de cabra”, “olho de boi”, “buiussú”). Annaes da Academia Brasileira de

Sciencias 11(3): 179–195.

International Union for Conservation of Nature and Natural Resources (IUCN).

2001. IUCN Red List Categories and Criteria, Version 3.1. IUCN, Gland,

Switzerland and Cambridge, United Kingdom. http://www.iucn.org.

Käss, E. & M. Wink. 1997. Phylogenetic relationships in the Papilionoideae

(Leguminosae) based on nucleotide sequences of cpDNA (rbcL) and ncDNA

(ITS 1 and 2). Molecular Phylogenetics and Evolution 8: 65–88.

Lavin, M., P. Herendeen & M. F. Wojciechowski. 2005. Evolutionary rates analysis

of Leguminosae implicates a rapid diversification of lineages during the

Tertiary. Systematic Biology 54(4): 530–549.

Martini, A. M. Z., P. Fiaschi, A. M. Amorim & J. L. da Paixão. 2007. A hot-point

within a hot-spot: a high diversity site in Brazil’s Atlantic Forest. Biodiversity

and Conservation 16: 3111–3128.

Pennington, R. T., C. H. Stirton & B. D. Schrire. 2005. Tribe Sophoreae. Pp. 227–

249. In: G. P. Lewis, B. D. Schrire, B. A. Mackinder & M. Lock (eds.),

Legumes of the World. Royal Botanic Gardens, Kew.

———, M. Lavin, H. Ireland, B. Klitgaard, J. Preston & J.-M. Hu. 2001.

Phylogenetic relationships of basal papilionoid legumes based upon sequences

of the chloroplast trnL intron. Systematic Botany 26: 537–556.

———, B. B. Klitgaard, H. Ireland & M. Lavin. 2000. New insights into floral

evolution of basal Papilionoideae from molecular phylogenies. Pp. 233–248.


207

In: P. S. Herendeen & A. Bruneau (eds.), Advances in Legume Systematics,

part 9. Royal Botanic Gardens, Kew.

Polhill, R. M. 1981. Tribe Sophoreae. Pp. 213–230. In: R. M. Polhill & P. H. Raven

(eds.), Advances in Legume Systematics, part 1. Royal Botanic Gardens, Kew.

Rudd, V. E. 1965. The American species of Ormosia (Leguminosae). Contributions

from the United States National Herbarium 32(5): 279–384.

Thomas, W. W., J. G. Jardim, P. Fiaschi & A. M. Amorim. 2003. Lista preliminar

de angiospermas endêmicas do sul da Bahia e norte do Espírito Santo, Brasil.

In: P. I. Prado, E. C. Landau, R. T. Moura, L. P. S. Pinto, G. A. B. Fonseca &

K. Alger (orgs.), Corredor de Biodiversidade da Mata Atlântica do Sul da

Bahia. Published in CD-ROOM. IESB/CI/CABS/UFMG/UNICAMP, Ilhéus.

———, A. M. V. Carvalho, A. M. Amorim, J. Garrison & A. L. Arbeláez. 1998.

Plant endemism in two forests in southern Bahia, Brazil. Biodiversity and

Conservation 7: 311–322.

Wojciechowski, M. F., M. Lavin & M. J. Sanderson. 2004. A phylogeny of legumes


supported subclades within the family. American Journal of Botany 91: 1846–

1862.

Yakovlev, G. P. 1972. De tribu Sophoreae Spreng. Fabacearum notulae systematicae, 1.

Genera Bolusanthus Harms, Diplotropis Benth., Trichocyamos Yakovlev et

Bowdichia Kunth. Novosti Sistematiki Vysshikh Rastenii 9: 197–203.

———. 1971. A contribution to the revision of the genus Ormosia Jacks.: 1. The genera

Ruddia Yakovl. and Fedorovia Yakovl. (Leguminosae). Botanicheskii Zhurnal

56: 652–658.

208

CONSIDERAÇÕES FINAIS

O estudo taxonômico da tribo Sophoreae na Bahia revelou a presença de 25

espécies em 10 gêneros: Amburana cearensis, Acosmium bijugum, A. dasycarpum, A.

lentiscifolium, A. tenuifolium, Bowdichia virgilioides, Diplotropis ferruginea, D.

incexis, Luetzelburgia andrade-limae, L. bahiensis, L. harleyi, L. neurocarpa, L.

pallidiflora, L. purpurea, Myrocarpus fastigiatus, M. frondosus, Myroxylon peruiferum,

Ormosia arborea, O. bahiensis, O. costulata, O. fastigiata, O. nitida, O. timboënsis,

Sophora tomentosa e Sweetia fruticosa. Do total de espécies encontradas, houve um

acréscimo de quatro em relação aos estudos mais recentes sobre as Leguminosae da

Bahia.

O uso de caracteres florais, de frutos e de sementes mostrou maior utilidade do

que os caracteres foliares na taxonomia das espécies de Sophoreae da Bahia. Os

caracteres florais, principalmente forma das pétalas, eram pouco explorados na

taxonomia das espécies de Luetzelburgia, tendo sido demonstrada a sua importância no

presente estudo.

Além dos diferentes caracteres morfológicos empregados na taxonomia dos

gêneros, o tipo de ambiente também se mostrou importante para caracterizar os padrões

de distribuição dos gêneros. Neste sentido, Amburana cearensis e a maioria das

espécies de Luezelburgia apresentaram uma distribuição mais ligada às áreas de

Caatinga, com exceção de L. pallidiflora, que ocorre em áreas de Cerrado. Sophora

tomentosa foi encontrada predominantemente nas restingas. Os gêneros Diplotropis,

Myrocarpus, Myroxylon, Ormosia e Sweetia foram encontrados principalmente nas

áreas de matas do Domínio da Floresta Atlântica.

209

Cinco espécies foram tratadas como endêmicas do Estado da Bahia:

Luetzelburgia andrade-limae, L. harleyi, L. neurocarpa, L. purpurea e Ormosia

timboënsis. Apenas L. andrade-limae era descrita.

Foi possível identificar os seguintes complexos de espécies que merecem ser

mais bem investigados através de estudos que envolvam diferentes técnicas da

biossistemática, como morfometria e variabilidade genética: (1) o complexo que inclui

Luetzelburgia auriculata, L. bahiensis, L. pallidiflora e L. praecox; (2) o que inclui

Ormosia bahiensis e um espécime de Ormosia coletado no extremo sul da Bahia

(CEPEC 112193); e (3) o que inclui Ormosia fastigiata, O. coarctata e O. stipularis.

A realização deste trabalho permitiu ainda ampliar a coleção do herbário HUEFS

para alguns gêneros e obter materiais completos de todas as espécies de Luetzelburgia

da Bahia.

Documents

Taxonomia da tribo Sophoreae (Leguminosae, Papilionoideae) na