Tecido Epitelial

Prof.a Dr.a Tatiana MontanariDepartamento de Ciências Morfológicas – ICBS – UFRGS

CARACTERÍSTICAS

PROJEÇÕES CELULARES

EPITÉLIO DE REVESTIMENTO

EPITÉLIO GLANDULAR

CÉLULAS EPITELIAIS ESPECIALIZADAS

O termo tecido epitelial foi introduzido pelo anatomistaholandês Ruysch no século XVIII.

A denominação epitélio (do grego epi – sobre; theleo –papila) refere-se à localização desse tecido sobre o tecidoconjuntivo, que comumente forma projeções chamadaspapilas.

O revestimento é uma das funções do epitélio. Ele cobre asuperfície do corpo, protegendo-o. Reveste os tratosdigestório, respiratório e urogenital, as cavidades corporais eos vasos sanguíneos e linfáticos.

O epitélio realiza ainda absorção, como nos intestinos,excreção, como nos túbulos renais, e secreção, como nasglândulas. Tipos especiais de epitélios desempenham funçãogerminativa, como o epitélio dos testículos e funçãosensorial, como o dos órgãos sensoriais.

T. Montanari, UFRGS

Figura 2.1 - Imagem obtida ao microscópio de luz decélulas epiteliais pavimentosas ( ) de um vasosanguíneo e de células epiteliais cúbicas ( ) de umtúbulo renal. HE. Objetiva de 100x (1.373x).

CARACTERÍSTICAS

O epitélio caracteriza-se pela justaposição das células e pela pouca matriz extracelular.

O tecido epitelial é composto pelas células epiteliais e pela matriz extracelular, que consiste na lâmina basal.

As células epiteliais são justapostas, poliédricas (várias faces), com muito citoplasma, citoesqueleto desenvolvido epolaridade.

Elas são justapostas devido à presença de junções celulares e de pouca matriz extracelular.

A abundância de citoplasma está relacionada com a intensa atividade bioquímica. Essas células realizam vários processosmetabólicos como síntese e secreção.

O citoesqueleto contém filamentos de actina, filamentos intermediários de vimentina e de citoqueratina e microtúbulos.

A polaridade da célula resulta da diferença na composição química da membrana plasmática e na posição das organelas.

A diferença na composição química da membrana plasmática é determinada pela inserção de certas glicoproteínas emregiões específicas da membrana plasmática e por junções que isolam a superfície apical da basolateral, restringindo omovimento das glicoproteínas na membrana.

A região da célula voltada para a superfície livre é o polo apical, enquanto o lado oposto é o polo basal.

O polo apical apresenta canais iônicos, proteínas transportadoras, incluindo H+ ATPases, e enzimas hidrolíticas.

O polo basal contém canais iônicos, Na+-K+ ATPases e receptores para hormônios e neurotransmissores.

T. Montanari, UFRGS

Figura 2.2 - Representação de céIulas epiteliais,mostrando a inserção diferenciada de glicoproteínas nassuperfícies apical e basolateral, determinado a suapolaridade.

A lâmina basal é uma camada de glicoproteínas (laminina,colágeno do tipo IV e entactina) e proteoglicanassecretadas pelas células epiteliais, que, como o nome diz, sesitua na base do tecido. Ela tem 40 a 120nm de espessura eé visível somente ao microscópio eletrônico.

A laminina tem uma forma de cruz, polimerizando-se nassuas extremidades, na presença de Ca2+. Possui sítios deligação a receptores na célula, que são as integrinas e osdistroglicanos, e aos demais componentes da lâmina basal.

O colágeno é uma glicoproteína em tripla hélice, ou seja,com três cadeias polipeptídicas enroladas umas nas outras.As moléculas de colágeno do tipo IV agregam-se em umarede.

A entactina e as proteoglicanas, por se ligarem tanto àlaminina como ao colágeno do tipo IV, contribuem para aconexão dessas macromoléculas. As cargas negativas dosglicosaminoglicanos atraem cátions, como o Na+, que retêmágua na lâmina basal, formando um gel.

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Figura 2.3 - Eletromicrografia de parte de um capilar,onde é indicada a lâmina basal (LB) da célula endotelial.22.000x.

Geralmente associada à porção inferior da lâmina basal, há uma camada de fibras reticulares (colágeno do tipo III), alâmina reticular, que é secretada pelo tecido conjuntivo subjacente. A lâmina basal e a lâmina reticular compõem amembrana basal.

As lâminas basal e reticular mantêm-se unidas pela fibronectina, uma glicoproteína de adesão; pelas fibrilas de ancoragem,de colágeno do tipo VII, e pelas microfibrilas, formadas pela glicoproteína fibrilina. Essas substâncias também sãosecretadas pelas células do conjuntivo. A membrana basal está ligada à matriz extracelular do tecido conjuntivo pelas fibrilasde ancoragem.

A lâmina basal permite a adesão entre o epitélio e o tecido conjuntivo e é uma barreira de filtração seletiva para assubstâncias que se movimentam entre esses dois tecidos. Ela influencia a diferenciação e a proliferação das células epiteliais.Quando as células perdem o contato com a lâmina basal, elas morrem: sofrem apoptose. A lâmina basal serve ainda deapoio para a migração durante o desenvolvimento embrionário e a regeneração.

PROJEÇÕES CELULARES

Os microvilos são evaginações digitiformes da superfície apical, com 50 a 100nm de diâmetro e 1 a 3m de comprimento.Filamentos de actina dão-lhe sustentação. Essas projeções aumentam a superfície de absorção, ocorrendo em célulasabsortivas, como as do intestino e as do túbulo renal.

Figura 2.4 - Microvilos (M) nas células colunares doepitélio intestinal. É ainda apontada a célula caliciforme.HE. Objetiva de 100x (1.373x).

T. Montanari, UFRGS

Figura 2.5 - Microvilos observados ao microscópioeletrônico de transmissão. G - glicocálix. 13.500x.Cortesia de Maria Cristina Faccioni-Heuser e MatildeAchaval, UFRGS.

Microvilos

T. Montanari, UFRGS

Figura 2.6 - Estereocílios no epitélio do epidídimo. HE.Objetiva de 40x (550x).

Os estereocílios são projeções da superfície apical imóveis. São longos, com 100 a 150nm de diâmetro e até 120µm decomprimento. Possuem filamentos de actina no interior. Podem ser ramificados. Aumentam a superfície de absorção, comoaqueles do trato reprodutor masculino, a exemplo do epidídimo, ou são mecanorreceptores, como aqueles das célulaspilosas da orelha interna.

Estereocílios

Figura 2.7 - Cílios ( ) no epitélio da traqueia. Éindicada também a célula caliciforme. Objetiva de 40x(550x).

Cílios

Os cílios são projeções da superfície apical maiores que osmicrovilos: cerca de 250nm de diâmetro e 5 a 10m decomprimento. Possuem axonema, o que permite o seumovimento, fazendo com que o material na superfície dascélulas seja transportado, como ocorre na traqueia.

Figura 2.8 - Eletromicrografia de transmissão de cílios,mostrando a estrutura interna de microtúbulos. 23.111x.Cortesia de Maria Cristina Faccioni-Heuser e MatildeElena Achaval, UFRGS.

Figura 2.9 - Eletromicrografia de varredura de um tufode cílios (C) e microvilos (M), permitindo comparar o seutamanho. 9.500x. Cortesia de Maria Cristina Faccioni-Heuser e Matilde Elena Achaval, UFRGS.

Griscelda da Conceição da Silva, Thaís de Oliveira Plá & T. Montanari, UFRGS

T. Montanari, UFRGS

Figura 2.10 - Fotomicrografia de espermatozoidehumano. Giemsa. Objetiva de 100x (1.373x).

Figura 2.11 - Corte transversal do axonema presente noflagelo do espermatozoide. 187.500x.

O flagelo possui estrutura semelhante à do cílio, mas é mais longo (cerca de 55 m) e único na célula. É responsável pelamotilidade dos espermatozoides.

Flagelo

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EPITÉLIO DE REVESTIMENTO

Figura 2.12 - Epitélio simples pavimentoso ( ) de umvaso sanguíneo e epitélio simples cúbico ( ) de umtúbulo renal. HE. Objetiva de 100x (1.373x).

Figura 2.13 - Epitélio simples colunar com microvilos (M)e células caliciformes ( ) no intestino. HE. Objetiva de100x (1.373x).

O epitélio de revestimento é classificado segundo o númerode camadas celulares e a forma das células.

Se houver somente uma camada de células, o epitélio é ditosimples. Se houver mais de uma, estratificado.

Se as células de um epitélio simples forem pavimentosas, eleé denominado epitélio simples pavimentoso; se foremcúbicas, epitélio simples cúbico, e se forem colunares(prismáticas ou cilíndricas), epitélio simples colunar(prismático ou cilíndrico). A presença da especialização dasuperfície apical e de outras células no epitélio é tambémmencionada. Assim, por exemplo, nos intestinos, o epitélio ésimples colunar com microvilos e células caliciformes.

A forma das células e o seu arranjo em camadas estãorelacionados com a sua função. O epitélio simplespavimentoso, pela sua pequena espessura, facilita apassagem de substâncias e gases. Os epitélios simples cúbicoe colunar, pela riqueza de organelas e presença deespecializações da superfície, realizam absorção, secreção etransporte de íons.

T. Montanari, UFRGS

T. Montanari, UFRGS

Figura 2.14 - Epitélio pseudoestratificado colunar comcílios ( ) e células caliciformes ( ) da traqueia.Objetiva de 40x (550x).

T. Montanari, UFRGS

Figura 2.15 - Epitélio pseudoestratificado colunar comestereocílios do epidídimo. HE. Objetiva de 40x (550x).

G. da C. da Silva, T. de O. Plá & T. Montanari, UFRGS

Figura 2.16 - Epitélio de transição da bexiga. HE. Objetivade 40x (550x).

G. da C. da Silva, T. de O. Plá & T. Montanari, UFRGS

No epitélio de transição (ou urotélio), a forma e o número de camadas celulares visíveis variam conforme o órgão estejarelaxado ou distendido.

No estado relaxado, aparenta uma espessura de quatro a sete células, com células basais cúbicas ou colunares, célulasintermediárias poliédricas e células superficiais globosas ou em guarda-chuva.

No estado distendido, são observados dois ou três estratos, e as células superficiais tornam-se pavimentosas.

A distensão do epitélio de transição acomoda o volume de urina.

Um tipo especial de epitélio simples é o epitéliopseudoestratificado.

Todas as células apóiam-se na lâmina basal, mas possuemdiferentes tamanhos: células baixas, que são as basais, ecélulas mais altas, colunares.

Os núcleos estão, portanto, em diferentes alturas,lembrando o epitélio estratificado.

O epitélio estratificado pavimentoso pode ser queratinizado, como ocorre na pele. À medida que as células se deslocampara as camadas superiores do epitélio, elas produzem proteínas de citoqueratina com peso molecular maior e proteínasespecializadas que interagem com os feixes de filamentos de citoqueratina, resultando na queratina.

A camada superficial de células mortas, queratinizadas confere maior resistência ao atrito e proteção contra a invasão demicro-organismos. Além disso, a presença de lipídios exocitados no espaço intercelular é uma barreira impermeável à água eevita a dessecação.

Figura 2.18 - Epitélio estratificado pavimentosoqueratinizado da pele grossa (D - ducto da glândulasudorípara). HE. Objetiva de 10x (137x).

G. da C. da Silva, T. de O. Plá & T. Montanari, UFRGS

T. Montanari, UFRGS

Figura 2.17 - Epitélio estratificado pavimentoso doesôfago. HE. Objetiva de 40x (550x).

Se o epitélio é estratificado, o formato das células dacamada mais superficial é que o denominará. Então, se ascélulas forem pavimentosas, tem-se o epitélio estratificadopavimentoso, como é o caso no esôfago; se cúbicas, oepitélio estratificado cúbico, como, por exemplo, o dosductos das glândulas sudoríparas, e se colunares, o epitélioestratificado colunar, como o dos grandes ductos dasglândulas salivares.

No epitélio estratificado pavimentoso, as células variam nasua forma conforme a sua localização: na camada basal, sãocolunares; nas camadas intermediárias, poliédricas, e, nascamadas superficiais, pavimentosas.

O epitélio estratificado pavimentoso suporta o atrito.

EPITÉLIO GLANDULAR

Figura 2.19 - Epitélio simples colunar com microvilos (M)e células caliciformes ( ) no intestino. HE. Objetiva de100x (1.373x).

Uma quantidade maior de secreção foi suprida porinvaginação, enovelamento ou ramificação do epitélio nasglândulas pluricelulares.

Elas podem ser envolvidas por uma cápsula de tecidoconjuntivo que emite septos, levando vasos sanguíneos efibras nervosas. As células epiteliais constituem oparênquima da glândula, enquanto o tecido conjuntivo, oestroma.

T. Montanari, UFRGS

G. da C. da Silva, T. de O. Plá & T. Montanari, UFRGS

Figura 2.20 - Glândulas exócrinas tubulares simples retas(glândulas de Lieberkühn) no intestino grosso. HE.Objetiva de 10x (137x).

Em alguns epitélios de revestimento, há a presença decélulas secretoras que são consideradas glândulasunicelulares, como as células caliciformes no epitélio dosintestinos e da traqueia.

Quando as células permanecem conectadas à superfície epitelial, um ducto é formado, e a secreção vai para a superfícieatravés desse ducto. Essa glândula é dita exócrina.

G. da C. da Silva, T. de O. Plá & T. Montanari, UFRGS

A glândula exócrina pode ser classificada segundo:

(1) forma da porção secretora em:

– tubular, se tiver essa forma, podendo ainda ser reta ou enovelada;

– acinosa ou alveolar, se for arredondada;

– tubuloacinosa, quando há os dois tipos de porções secretoras;

(2) ramificação da porção secretora em:

– simples, quando não há ramificação;

– ramificada, quando há ramificação;

(3) ramificação do ducto em:

– simples, quando não há ramificação;

– composta, quando há ramificação;

(4) liberação da secreção em:

– merócrina (ou écrina), em que a secreção é exocitada sem dano àcélula;

– apócrina, em que a secreção e uma parte do citoplasma apical sãoperdidas;

– holócrina, em que a célula morre e é liberada junto com asecreção.

Figura 2.21 - O epitélio do couro cabeludo invagina-se, formando os folículos pilosos ( ), onde se origina opelo; as glândulas sebáceas, que são glândulas exócrinas alveolares ramificadas holócrinas ( ), e as glândulassudoríparas, que são glândulas exócrinas tubulares simples enoveladas ( ). HE. Objetiva de 4x (55x).

Daiene Tórgo Fabretti, Marta Silvana da Motta & T. Montanari, UFRGS

Figura 2.22 - A glândula submandibular apresentacélulas mucosas e serosas. As células mucosas arranjam-se em uma forma tubular ( ), enquanto as célulasserosas arranjam-se em uma forma arredondada ( ). Éuma glândula tubuloacinosa ramificada compostaseromucosa. HE. Objetiva de 40x (550x).

(5) tipo de secreção:

– serosa: secreta um fluido aquoso, rico em enzimas; ascélulas serosas possuem um formato piramidal, citoplasmabasófilo, devido ao retículo endoplasmático rugosodesenvolvido, e núcleo basal, esférico, eucromático e comnucléolo proeminente;

– mucosa: secreta o muco, um fluido viscoso, comglicoproteínas; as células apresentam citoplasma claro evacuolizado, porque os grânulos com essas substânciasgeralmente dissolvem-se nas preparações em HE; o núcleo éachatado e comprimido contra a periferia da célula pelasvesículas de secreção;

– seromucosa (ou mista): tem células serosas e mucosas.

Em torno das glândulas exócrinas, entre as células epiteliais e a lâmina basal, há as células mioepiteliais.

Elas são estreladas ou fusiformes, e os prolongamentos se unem por desmossomos.

Possuem filamentos de actina e moléculas de miosina, que promovem a sua contração e assim a compressão da glândula e aexpulsão da secreção.

Há filamentos intermediários de citoqueratina, o que confirma a origem epitelial, e de desmina, presentes também nascélulas musculares.

T. Montanari, UFRGS

Figura 2.23 - Célula mioepitelial ( ) em torno daglândula uterina de camundonga. Objetiva de 100x.

Figura 2.24 - A tireoide é uma glândula endócrinafolicular: as células epiteliais formam folículos, ondearmazenam os hormônios secretados. Estesposteriormente vão para os vasos sanguíneos localizadosno conjuntivo entre elas. HE. Objetiva de 40x (550x).

Figura 2.25 - A paratireoide é uma glândula endócrinacordonal: as células epiteliais arranjam-se em cordões esecretam hormônios para os vasos sanguíneos próximos( ). HE. Objetiva de 40x (550x).

G. da C. da Silva, T. de O. Plá & T. Montanari, UFRGSG. da C. da Silva, T. de O. Plá & T. Montanari, UFRGS

Na formação das glândulas, quando as células perdem a conexão com a superfície epitelial, a secreção é liberada para osvasos sanguíneos, e a glândula é endócrina. Ela é classificada segundo o arranjo das células epiteliais em:

– folicular, quando as células se arranjam em folículos, ou seja, vesículas, onde se acumula a secreção;

– cordonal, quando as células se dispõem enfileiradas, formando cordões que se anastomosam ao redor de capilares.

D. T. Fabretti, M. S. da Motta & T. Montanari, UFRGS

Figura 2.26 - O pâncreas é uma glândula mista, constituída pelas ilhotasde Langerhans (IL), cujas células epiteliais, arranjadas em cordões,secretam insulina e glucagon para a corrente sanguínea ( ), e pelosácinos serosos (S) que sintetizam as enzimas digestivas que vão, atravésde ductos (D), para o duodeno. Os núcleos no centro dos ácinos são decélulas do ducto que penetram na porção secretora e são denominadascélulas centroacinosas ( ). HE. Objetiva de 40x (550x).

Há órgãos com funções exócrinas e endócrinas, sendo considerados glândulas mistas.

CÉLULAS EPITELIAIS ESPECIALIZADAS

– síntese de proteínas: a célula exibe formato cilíndrico oupiramidal; núcleo eucromático, o que facilita a transcrição doDNA em RNAm; nucléolo proeminente, já que corresponde àregião do DNA transcrito em RNAr, o qual se associa aproteínas, formando as subunidades dos ribossomos;citoplasma basófilo por causa do retículo endoplasmáticorugoso desenvolvido para a tradução do RNAm emproteínas.

T. Montanari, UFRGS

Figura 2.27 - Representação da célula serosa dopâncreas. Baseado em Junqueira, L. C.; Carneiro, J.Histologia básica: texto e atlas. 12.ed. Rio de Janeiro:Guanabara Koogan, 2013. pp. 34, 84.

Figura 2.28 - Corte da parótida (glândula exócrinaacinosa composta serosa). Os ácinos serosos exibemcitoplasma basófilo, salpicado de grânulos de zimogênio,e núcleos esféricos e basais. Ducto intercalar – I e ductoestriado – E. HE. Objetiva de 40x (550x).

T. Montanari, UFRGS

– síntese de glicoproteínas: o retículo endoplasmáticorugoso e o Golgi são bem desenvolvidos, porque a sínteseproteica e o início da glicosilação ocorrem no retículoendoplasmático rugoso, e o restante da glicosilação e oempacotamento das glicoproteínas em vesículas, no Golgi;os grânulos de secreção comprimem o núcleo na base dacélula; o citoplasma aparece palidamente corado evacuolizado nos cortes com HE porque o material se dissolvena rotina histológica, mas ele fica em vermelho ou magentacom o PAS.

Figura 2.29 - Células caliciformes no intestino delgadocoradas pelo PAS devido à presença de glicoproteínas.PAS/H. Objetiva de 40x.

T. Montanari, UFRGS

Figura 2.30 - Corte da sublingual (glândula exócrinatubuloacinosa composta ramificada seromucosa).Observam-se os ácinos mistos, formados pelas célulasmucosas e a meia-lua serosa ( ). Ducto estriado - E.HE. Objetiva de 40x (550x).

D. T. Fabretti, M. S. da Motta & T. Montanari, UFRGS

Figura 2.31 - Células da suprarrenal (ou adrenal), cujocitoplasma eosinófilo se deve à riqueza em retículoendoplasmático liso e mitocôndrias para a síntese dehormônios esteroides. A vacuolização é resultado daperda das gotículas lipídicas no processamentohistológico. HE. Objetiva de 40x (550x).

– síntese de lipídios: as células têm muito retículo endoplasmático liso, já que é nessa organela que ocorre a síntese doshormônios esteroides, e mitocôndrias, que, além de possuírem enzimas envolvidas na síntese, fornecem energia para oprocesso; o citoplasma é eosinófilo, devido à abundância dessas organelas membranosas, e vacuolizado pelas gotículas delipídios com os precursores desses hormônios.

T. Montanari, UFRGS

– transporte de íons: a superfície apical da célula é bastante permeável à água, aos eletrólitos e às pequenas moléculas; asuperfície basolateral apresenta invaginações que aumentam a superfície para a localização de proteínas que transportamíons, como o Na+, para fora da célula; as zônulas de oclusão entre as células evitam o retorno dos íons bombeados; hámuitas mitocôndrias entre as invaginações para o fornecimento de energia porque esse transporte é ativo; a presença dasinvaginações e das mitocôndrias confere um aspecto estriado à base das células coradas com HE.

Figura 2.32 - Corte semifino do rim, mostrando um túbulocujas células possuem microvilos (M), que aumentam asuperfície para absorção de substâncias, e invaginações emitocôndrias ( ) para o transporte de íons. Azul detoluidina. Objetiva de 100x (1.373x).

T. Montanari, UFRGS

– germinativa, como as células dos túbulos seminíferos nostestículos que se diferenciam nos espermatozoides;

– sensorial, como as células olfatórias e as dos corpúsculosgustativos. São células diferenciadas, com terminaçõesnervosas (células neuroepiteliais), que captam os estímulosdo ambiente.

Zuleika Bendik Rech Dacás & T. Montanari, UFRGS

Figura 2.33 - Corte de testículo, mostrando o epitéliogerminativo dos túbulos seminíferos. HE. Objetiva de 40x(550x).