Tema 5 - Género Homo

8/3/2019 Tema 5 - Gnero Homo

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Carlos Varea_CD Antropologa Fsica, Dpto. Biologa, UAM04/11/2009, P. 1, FA 2009-10 Tema 5

Fundamentos de Antropologa (2009/10), Doc. 6

5. Aparicin, evolucin y primeras expansiones del gnero Homo. H. habilis y H.rudolfensis: principalesyacimientos en frica del Este y Sudfrica, y datacin; caractersticas generales y diversidad; culturaOlduvayense. La propuesta del gnero Kenyanthropus. Consideraciones sobre la aparicin de Homo y lasprimeras radiaciones homnidas.H. ergasteryH.erectus: principales yacimientos en frica, Europa y Asia, ydatacin; el yacimiento de Dmanisi yH. georgicus; caractersticas generales y diversidad; cultura Achelense. Elregistro peninsular ibrico El polmicoHomo floresiensis.

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Homo habilis: la ms antigua especie del gneroHomo

Al igual que los gneros precursores, los primeros representantes de nuestro gnero Homo sonexclusivamente africanos, tanto de frica del Este como del Sur (ver el mapa tomado de The CambridgeEncyclopedia of Human Evolution, 1995, p.: 242, con los ms importantes yacimientos). Sus primerosmiembros fueron descubiertos en la Garganta de Olduvai (llanura del Serengeti, norte de Tanzania) a partirde los aos 50. En 1960 fueron hallados una mandbula inferior parcial, los huesos parietales casi completosy algunos huesos de la mano de un subadulto, que fueron designados como OH 7. Entre 1960 y 1963 fueronhallados ms resto afines en los estratos I y II de Olduvai; todos estos especmenes fueron datados en menos

de 2 m.a. Pese a que hubo que rebajar el lmite del tamao cerebral de Homo hasta 600 cc. 1, debido a sudistintiva morfologa craneal y mandibular, bien contrastable con la de Australopithecus (entonces an solose haba descubierto la especie Au. africanus), Louis Leakey, Philip V. Tobias y John Napier asignaron en1964 estos restos fueron a una nueva especie de Homo, la primera y la ms antigua del gnero: Homo

habilis. Desde entonces el rango temporal de existencia de esta especie y su distribucin geogrfica se hanampliado mucho, y se ha constatado asimismo una notoria variabilidad anatmica y la perduracin de rasgosarcaicos junto a otros derivados.

Homo habilis ha ganado en antigedad y en perduracin. Su mxima antigedad se estable hoy en al menosen 2,33 m.a., datacin correspondiente a un maxilar parcial quizs masculino con su denticin,asociada a industria ltica, hallado en Hadar, Afar, Etiopa (AL 666-1). Asimismo, la revisin reciente de ladatacin de los restos del hueso temporal hallado en 1966 en Chemeron (o Tabarin, lago Baringo, Keniacentral) alcanza hasta 2,4 m.a.2. Tambin han sido posteriormente asignados a Homo los restos (dientesposcaninos) de la formacin Shungura (ro Omo, en Etiopa), con hasta 2,4 m.a. Tambin tendra hasta 2,5m.a. la mandbula inferior casi completa hallada en 1991 en Uraha, en Malawi (asignada aH. rudolfensis ver ms adelante)3. Como se ve, estas dataciones han adelantado notablemente la aparicin de nuestrognero, hasta el perodo en el que se produce la divergencia del linaje de las formas robustas de

Australopithecus o Paranthropus. Es decir, Homo habilis y al menos tres especies grciles y robustas deAustralopithecus y Paranthropus habran sido especies simptricas en frica del Este y del Sur (veresquema tomado de Science, 2009). De igual manera, la pervivencia de esta especie sera mayor de laconsiderada hasta hace poco: en 20074se presentaron los restos de un maxilar hallado en el Lago Turkana de1,44 m.a. de antigedad: H. habilis y H. erectus/ergasterla especie posterior de Homoconvivierondurante al menos medio milln de aos en frica del Este (ver fig. 1 de Spoor et al., 2007).

Ese periodo de datacin de la aparicin de nuestro gnero, entre 2,6/2,4 y 1,44 m.a., se caracteriz por unremonte en el enfriamiento planetario y una mayor estacionalidad y regresin boscosa en frica tropical. Losms tempranos Homo muestran un crecimiento mnimo en tamao cerebral del 20% respecto a las formasrobustas y grciles de Australopithecus y Paranthropus: el rango de su volumen craneal va de los 509 cc

1 Entonces el gneroHomo ya contaba con varias especies descritas:H. neanderthalensis (1864),H. heidelbergensis(1908),H. rhodesiensis (Kabwe, 1921), h. soloensis (Ngandong, Java, 1937),H. erectus (el Pithecanthropus deDubois, 1940) yH. pekinensis (tambin en 1940).2 HNM BC 1: para algunso autores no se tratara de un miembro deHomo. La base del crneo Sts 19 (Sterkfontein ,Sudfrica), de quizs 2,7-2,5 m.a., es atribuido tanto aHomo como aAu. africanus.3 Una buena revisin del tema puede leerse en Kimbel WH. 2009. The Origin ofHomo, en The First Human. Origin

and Early Evolution of the Genus Homo, FE Grine, JG Fleagel & RE Leakey Ed.: 31-37, Springer.4 KNM ER 42703, descrito en Spoor et al .2007. Implications of new earlyHomo fossils from Ileret, east of LakeTurkana, Neny,Nature, 448: 688-691. Hasta ese momento, OH 13, con 1,65 m.a., era el ms tardo representante de laespecie.


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hasta 800 cc.5, con un valor medio de 631, superando al de las formas grciles de Australopithecus (valormedio de 442 cc.) y solapando los tamaos de las especies robustas de Australopithecus/Paranthropus(valores medios de 520-530 cc.) y de los posterioresHomo erectus/ergaster. Adems, por las marcas dejadaspor el cerebro en los moldes endocraneales se confirma el desarrollo de determinadas reas cerebralesresponsables de la produccin y comprensin del lenguaje articulado (Broca y, sobre todo, la deWernicke6), si bien no hay consenso sobre el momento de aparicin de un lenguaje complejo, que sera muyposterior quizs.

Un gnero es un conjunto de especies con un ancestro comn y que constituyen un grado adaptativo. El

rasgo diagnstico del gnero Homo y de su primera especie puede ser considerado su cerebralizacinrespecto a otros hominoideos bpedos anteriores o coetneos. Sin embargo, como veremos a continuacin,los primeros representantes de nuestro gnero no muestran todas las caractersticas de especies posteriores de

Homo (particularmente, las proporciones corporales) y son an muy diversos en su anatoma crneo-facial,lo cual ha determinado como veremos ms adelante que sean escindidos a menudo en dos especies:H.

rudolfensis yH. habilis. Alternativamente, el conjunto de especmenes cerebralizados y de este rango deantigedad es denominado cada vez ms frecuentemente comoHomo tempranos o habilines, a fin de eludirsi corresponden a una o dos especies.

La primera industria ltica: la cultura Olduvayense

Homo habilis ha sido la primera especie hominina a la que se asocia claramente con la fabricacin deinstrumentos lticos, la denominada cultura Olduvayense o Modo 1, nombre que proviene del ms bajolecho (I) de la garganta de Olduvai7. En su forma original la cultura Olduvayense se caracterizada porncleos (choppers) de cuarzo y basalto, de los que se obtena, por un golpeteo sistemtico y premeditado, enuno de sus lados (de ah la denominacin de unifaciales), pequeas esquirlas llamadas lascas, las cuales,remodeladas a su vez por golpes ms discretos, eran utilizadas por sus aristas afiladas para cortar, raspar, etc.(ver fig. 6 de Semaw, 20008). Los ncleos en contra de lo que antes se crea no parecen tener unaelaboracin o funcin deliberadas. De los seis inicialmente propios de Olduvai I, Mary Leakey describihasta una veintena de utensilios distintos en fases posteriores de desarrollo de esta cultura. A partir de 1,7-1,5m.a. la cultura Olduvayense se hace ms refinada, nuevamente en frica del Este: es la llamada culturaOlduvayense Desarrollada, que incluye ya ensayos de herramientas bifaces, distintivas de la posteriorCultura Achelense (o Modo 2).

Sin embargo, los ms antiguos tiles olduvayenses son los de Kada Gona (Hadar, Etiopa: ver mapa deSemaw, 2000), datados en 2,6-2,5 m.a., tan antiguos como los ms antiguos especmenes de H. habilis. Lacultura Olduvayense se expandir fuera de frica del Este hacia el Noroeste (Ain Hanech, Argelia, 1,8 m.a)y el Sur del continente (Sterkfontein, Sudfrica, 1,3 m.a.). Fuer de frica, en su versin ms arcaica, lacultura Olduvayense se encuentra en el yacimiento de Dmanisi (Georgia) hace 1,8 m.a., asociada a H.erectus (H. georgicus), y en varios yacimientos de la Cuenca de Nihewan (en la provincia septentrionalchina de Hebei), el de mayor antigedad datado en 1,66 m.a. Confirmacin de la apertura de un corredormigratorio levantino desde frica hacia Asia a travs de Oriente Prximo son los 9.000 artefactosencontrados en Ubeidiya (Valle del Jordn, Israel), datados en 1,4 m.a. y asociado a restos fragmentarios

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Corresponde al espcimen ER 1470 de Koobi Fora (lago Turkana Este).6 La primera, denominada rea motora del lenguaje, est situada en el lbulo frontal y es en nuestra especieresponsable de la produccin del lenguaje. La segunda es un rea del hemisferio izquierdo situado en la regin posteriorde la circunvolucin temporal superior, responsable de la interpretacin de las seales acsticas y el lenguaje. En loshumanos, el dao en esta zona determina que el lenguaje sea odo pero no comprendido (afasia sensorial).7 Este estrato de entre 1,85 y 1,7 m.a. incluye tanto restos fsiles tanto de Paranthropus boisei como deHomo habilis

junto a los utensilios, adems de huesos de animales rotos, con lo cual han sido adjudicados a una y otra especie sufabricacin (la anatoma de la mano de P. boisei se considera adecuada para haberlos podido construir). Dart (1957)postul la existencia de una cultura previa de hueso y madera (denominada osteodontoquertica), que sera propia de lossudafricanos Au. africanus. Sin embargo, la acumulacin de restos de animales encontrados en los yacimientossudafricanos se han explicado posteriormente bien como accidentales o bien como resultado de la actividad depredadorade carnvoros. Algunos autores han asociado industria ltica de 2,5 m.a. con Paranthropus. Ya hemos comentado que a

Au. garhi se le asocia tambin con restos de huesos de bvidos que muestran marcas de haber sido descarnados con

tiles.8 Semaw S. 2000. The World Oldest Stone Artefacts from Gona, Ethiopia: Their Implications for Undertanding StoneTechonology and Patterns of Human Evolution between 2.6-1.5 Millions Years Old.Journal of Archaelogical Science:27: 1.197-1.214.


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homininos dentarios y craneales. La industria de Ubeidiya es ms avanzada tcnicamente que la de Dmanisi:pertenece ya al nivel de la cultura Olduvayense Desarrollada y de la posterior ms elaborada Achelense en sufase ms temprana9.

Tambin se encuentran artefactos olduvayenses arcaicos en yacimientos en torno al milln de aos enEuropa10: en Francia (La Vallonet), en Alemania (Krlich A), en Italia (Isernia La Pineta) y en Espaa, enCueva Victoria11 (Murcia) y en Fuente Nueva 3 y Barranco Len, en Orce12 (Granada), datados todos ellosen 1,3 m.a., y en Atapuerca, donde se ha hallado industria ltica Olduvayense arcaica en la Gran Dolina (entorno a un milln de aos) y, la ms antigua, recuperada en 2007 en el nivel TE 9 de la Sima del Elefante13,

una treintena de lascas de 30 a 75 milmetros asociadas a un premolar y una mandbula inferior, y datados enal menos 1,2 m.a.

Pese a su sencillez, esta primera tecnologa facilit la diversificacin diettica en nuestro gnero, no solo conel acceso a carne (por ejemplo, partes interiores de los cadveres y de sus huesos), sino a races y tubrculoso frutos de cscara dura. De hecho, junto a la cerebralizacin, Leakey y sus colegas caracterizaron a estanueva especie por sus proporciones dentarias y su anatoma mxilo-facial y por una gracilidad craneal,rasgos que asociaron a nuevos hbitos alimentarios: en comparacin con la denticin de losaustralopitecinos, los premolares de los primeros Homo, siendo an grandes, son ya ms estrechos, y losmolares ms pequeos proporcionalmente que los dientes delanteros (los molares son an crecientes deadelante a atrs, una rasgo propio de Australopithecus y Paranthropus ver ms adelante); asimismo laestructura mxilo-facial es ya menos prognata y el crneo, aunque es an alargado, es ms globular que en

Australopithecus, con una muy tpica forma acampanada en vista posterior.

Junto a estos cambios anatmicos, tanta o mayor relevancia podra haber tenido desde un punto de vistasocial las nuevas pautas alimenticias cooperativas asociadas al acceso al consumo de carne, pautas queparecen mostrar las acumulaciones de herramientas y huesos (con marcas y rotos) de muy variada faunaencontrados en yacimientos de frica del Este, unos y otros transportados desde lejos (ver la ilustracin deBoyd y Silk, 2004; y el grfico y su explicacin de Issac, 197814).

Tipos grcil y robusto deHomo habilis: una o dos especies?

Ms grandes que las especies anteriores, Homo habilis tiene un tamao corporal que oscila entre 52 y 32kilos en peso y 157 y 125 centmetros de altura, y su volumen craneal era mayor. Siendo sin duda mssimilares a los posteriores Homo que a Australopithecus, paulatinamente los fsiles identificados como H.habilis presentan una gran cada vez mayor variabilidad morfolgica: se trata de variabilidad intra (dentro deuna misma especie, quizs asociada an al dimorfismo sexual en tamao corporal) o interpoblacional (entrepoblaciones que deben ser consideradas especies distintas)? Algunos autores consideran que se trata de unanica especie sexualmente dimrfica o muy variable, H. habilis sensu lato, con miembros ms grandes yms grciles (figura de The Cambridge Encyclopedia of Human Evolution, 1995, p.: 242); otros, de dosespecies: a) aqulla que conserva el nombre original,Homo habilis(H. habilis sensu stricto), que incluiralas formas grciles, de menor antigedad y menor rango de perduracin de frica del Este y del Sur, y b),

Homo rudolfensis, las formas robustas de frica del Este y ms antiguas y de mayor rango de perduracin.Pero su caracterizacin en individuos grciles y robustos o su separacin en dos especies distintas no

refleja la complejidad y variabilidad que muestra el registro durante un milln de aos (algunos individuoshan sido repartidos en especies anteriores o posteriores). Alternativamente, como hemos indicado, todosellos son denominados a veces genricamente comoHomo tempranos o habilines.

9 En otro yacimiento israel, el de Yiron, se han datado en 2,4 m.a. piedras que se duda sean artefactos.10 Puede denominarse Abbevillense (del sitio de Abbeville, valle de Somme, artefactos ddescubiertos por Boucher dePerthes en 1847) o Chllense.11 Donde se ha hallado una falange de dedo deHomo y restos de un cercopitcido fsil hasta entonces solo africanbo, elpapin gigante Theropithecus oswaldi.12 En otro yacimiento de Orce, en el de Venta Micena, fueron descubiertos en 1982 restos datados en 1,6-1,5 m.a. que sedescribieron como craneales infantiles (ver ms adelante).13

Pars et al., 2006. Matuyana-age lithic tools from the Sima del Elefante site, Atapuerca (northern Spain).Journal ofHuman Evolution, 50: 163-169.14 Muy interesante: Isaac G. 1978. Cmo compartan su alimento los hominoideos bpedos protohumanos, en

Investigacin y Ciencia, junio de 1978, pp.: 52-66.


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Debatida es tambin la situacin taxonmica de los fsiles sudafricanos15. As, muy recientemente se haindicado que la ausencia de apomorfas [rasgos derivados] compartidas con H. habilis y con [losposteriores]H. erectus sugieren una ms generalizada morfologa [craneal] de los especmenes de frica delSur que puede representar la condicin ancestral para todos los subsiguientes miembros del clado humano16,una conclusin a la que igualmente han llegado otros autores a travs del anlisis de los dientes17.

Las diferencias resaltadas entre H.habilis grciles (o en sentido estricto) y H. habilis robustos uH. erectusson las siguientes:

Homo habilis grciles uHomo habilis estrictos estn presentes entre 2 y 1,6 m.a. en frica del Este Omo(Etiopa), Olduvai (Tanzania) y Koobi Fora (Kenia) y en Sudfrica en Sterkfontein (Stw),Swartkrans (SK) y quizs Drimolen (DNH).Como se aprecia, hay fsiles en una y otra parte delcontinente, y se les considera asociados a los primeros tiles lticos hallados en frica del Este, pese a quehay un desajuste temporal entre la aparicin de la industria Olduvayense y los restos seos de los grcilesaqullos son ms antiguos que stos. El individuo designado como KNM ER 1813, de Koobi Fora y de 1,9m.a. de antigedad y capacidad craneana de 510 cc., permite caracterizar al grupo (holotipo):

a) Crneo grcil y alargado, con un tamao cerebral (en individuos adultos) de poco ms de 500 hastacasi 690 cc.: occipital anguloso.

b) Cara estrecha, con arco supraorbitario con surco central, e inicio de desarrollo nasal.c) Reduccin mandibular y dentaria, pequeos molares y discreta proyeccin de incisivos y caninos

(dieta omnvora y consumo de carne, y usos de utensilios lticos?).d) Sin embargo, proporciones corporales an arcaicas18.

Por su parte, H. habilis grandes o robustos ( H. habilis en sentido laxo) o, alternativamente, H.rudolfensis son ms robustos y de mayor antigedad y rango de presencia temporal (entre 2,6 y 1,6 m.a.),pero geogrficamente se limitan a una franja entre Etiopa (Hadar, Afar, 2,33 m.a., y quizs los restosde hasta 2,6 de Shungura, ro Omo), Kenia (tambin de Koobi Fora y en otros yacimientos como el deChemeron-Tabarin, Lago Baringo, 2,4 m.a.) y Malawi (Uraha, 2,5/2,45 m.a.). El espcimen KNMER 1470 (igualmente descubierta en la formacin Koobi Fora en 1972 presentado un ao despus porLeakey y de la misma edad que el 1813, 1,9 m.a., 780 cc. de cerebro) es su holotipo (pero ver msadelante):

a) El esqueleto craneofacial parece ms arcaico que en las formas grciles, con una cara larga, ancha yplana inclinada, con un ligero arco superciliar; el crneo es ms alargado, menos redondeado en suvista superior y menos anguloso en el occipital.

b) La mandbula es mucho ms robusta, albergando grandes molares y premolares, ms apropiados parauna dieta vegetal dura, pero con una morfologa dentaria que sigue siendo ms similar a la de losposterioresHomo que a los australopitecos.

c) Mayor capacidad craneal (600-800 cc), pero determinada por su mayor robusticidad general.d) En contraposicin a las caractersticas craneofaciales y a los H. habilis grciles, su esqueleto

poscraneal tiene unas caractersticas ms similares a la de los posteriores Homo en relacin a lasproporciones de las extremidades y la anatoma de la cadera.

Kenyanthropus: otro gnero hominino ms?

El crneo que ha servido para describir a las formas robustas, el recin mencionado KNM ER 1470, ha sidoincluso recientemente recolocado en la taxonoma homnida. A este crneo se le asign inicialmente un

15 Hay una notable falta de consenso en relacin a losHomo tempranos del Plio-Pleistoceno de los depsitos krsticosde Sudfrica, restos muy fragmentarios (en su mayor parte dientes aislados, adems de algunos fragmentos craneales ymandibulares como Stw 53 o SK 847) y de difcil datacin, a veces adscritos aAustralopithecus.16 Smith HF, Grine FE. 2008. Clasistic analysis of early Homo crania form Swartkrans and Sterfontein, South Africa.

Journal of Human Evolution, 54. 684-704 (pg. 692).17 Grine FE. et al. 2009. Phenetic affinities of Plio-PleistoceneHomo fossils from South Africa: Molar cusp

proportions, en Kimbel WH. 2009. The Origin ofHomo, en The First Human. Origin and Early Evolution of theGenus Homo, FE Grine, JG Fleagel & RE Leakey Ed.: 49-62, Springer.18 Es el caso de OH (Olduvai I) 62, de muy pequeo tamao y cuyos restos crneo-dentales confirman su adscripcin a

Homo pese a que su esqueleto poscraneal es muy arcaico, como el de unAustralopithecus o Paranthropus.


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gnero propio, Kenyanthropus, ya que combinaba un neurocrneo moderno con una cara arcaica. En 2001Meave Leakey descubra tambin en la parte oeste del lago Turkana (en Lomekwi), un crneo casi completode 3,5 m.a. (KNM-WT 40000) y restos mandibulares y dentarios un poco ms recientes, de 3,2 m.a. (KNM-WT 38350). Estos restos (a los que se atribuye un tamao corporal similar al deAustralopithecus) compartencon KNM ER 1470 la combinacin de un neurocrneo moderno y una muy peculiar cara plana, ancha ylarga, si bien ya con reduccin dentaria respecto aAustralopithecus.

Por ello, Leakey ha asignado los restos de ms de 3 millones de aos hallados en 2001 a una nueva especie, Kenyanthropus platyops (cara plana)19, recuperando para sta y para el individuo KNM ER 1470 al

antiguo gnero Kenyanthropus. Sin embargo, algunos autores (White), debido a la distorsin del crneohallado en 2001, consideran inadecuado la recuperacin de este gnero y consideran que Kenyanthropus

platyops es simplemente unAustralopithecus afarensis. La propuesta de Leakey est an en fase de aceptacingeneral.

Consideraciones sobre las primeras radiaciones de homininos y la aparicin del gnero Homo:propuestas filogenticas

No hay en absoluto un consenso sobre la filogenia de las especies de los primeros gneros homininos,incluido Homo, un debate nutrido por la cada vez mayor complejidad del registro fsil y el constatadoincremento de variabilidad anatmica de los especmenes hallados. As, se pueden encontrar propuestas

filogenticas muy diversas, que se deben siempre evaluar en cuenta quin y cundo fue planteada (ver, porejemplo, las propuestas A a E recogidas en Jurnain et al.,2000, fig. 10-31):

1. Existe un consenso general en considerar a Orrorin y Ardipithecus (no as Sahelanthropus) comogneros bpedos. Ello otorga a este tipo locomocin un origen ms antiguo del inicialmente establecido,cuando menos de casi 6 m.a. (la datacin de los restos de Orrorin tugenensis de Tugen Hills, Kenia, y de

Ardipithecus kadabba de Asa Koma, en Etiopa, o de los ms dudosos y muy fragmentarios de Kenia,tambin atribuidos a Ardipithecus), si bien no asociado an a un engrosamiento dentario ni acerebralizacin apreciable.

2. La especie ms joven de Ardipithecus, Ar. ramidus, procedera de la anterior Ar. kadabba yquizs sera la precursora deAu. anamensis, bien por cladognesis, bien por evolucin filtica, y ello en

no ms de 200.000 aos (ver la fig. 4 de White et al. 2006, o la fig. 5. no incluida de White et al.2009, p.: 8420). Como sealan White et al. (2006)21: La intermediacin temporal y anatmica entreAr.ramidus yAu. afarensis sugiere una relativamente rpida derivacin deArdipithecus aAustralopithecusen este regin de frica [el Afar, Etiopa], implicando o reemplazo [de especies] o acelerada evolucinfiltica.

3. Los primeros restos del gnero Australopithecus corresponden a los restos de Kanapoi y la baha deAllia (Lago Turkana, Kenia), de 4,2 y 3,9 m.a., respectivamente, y a los de Asa Issie (Afar, Etiopa), de4,2-4,1 m., todos ellos asignados a Au. anamensis. Posteriores son los restos muy variables de Laetoli(Tanzania) y Hadar (Etiopa), de 3,7-3,5 a 3,4-2,9 m.a., respectivamente, asignados a Au. afarensis. Sibien algunos autores recomiendan que hasta que no se haga una descripcin completa de sus restos no se laconsidere como una nueva especie, Au. anamensis podra ser la antecesora directa de Au. afarensis. Losmodelos alternativos seran el de un continuo de evolucin parafiltica representado por los restos deKanapoi, Asa Issie, Allia Bay, Laetoli y Hadar (sin considerarlos dos especies distintas) o decladognesis. A los restos de Laetoli-Hadar se les sita como probables precursores o clado de Au.africanus, mientras que el nuevo gnero Kenyantrophus, recuperado por Meave Leakey, cuando esaceptado, queda fuera del linaje precursor deHomo (ver esquemas tomados de Kimbell et al., 200622).

19 Leakey et al. 2001: Nature, vol 410, 22 de marzo. En castellana puede leerse Nuevo hallazgo en NationalGeographic Espaa, nm. 3, octubre de 2001, pp.: 68-73.20 White et al. 2006. Asa Issie, Aramis and the origin ofAustralpihecus,Nature, 440: 883-889. White et al. 2009.

HominidsArdipithecus ramidus and the Paleobiology of Early, Science, 326: 64-86.21dem.22 Kimbell et al. 2006. WasAustralopithecus anamensis ancestral toAu. afarensis? A case of anagenesis in thehominin fossil record.Journal of Human Evolution, 51: 134-152.


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Alternativamente, otros autores han ido ms all al proponer que Au. afarensis debera dividirse en variasespecies: reparten algunos restos deAu. afarensis entre un nuevo gnero, Praenthropus africanus (msAu.anamensis), y una nueva especie australopitecina, Au. antiquus. Segn este esquema, entre 7 y 6 m.a.habra surgido a partir de antepasados comunes el linaje Praenthropus africanus-Homo y el de los

Australopithecus, cuyo ms antiguo representante sera Au. antiquus, que incluye bajo esta nuevadenominacin a los especmenes de Au. afarensis no incluidos en Praenthropus (propuesta filogenticade Senut, 2004). Para estos autores, Orrorion tugenensis sera el precursor de Praenthropus africanus ydel posterior linaje Homo, mientras que el linaje Sahelantropus-Ardipithecus habra divergidopreviamente y se habra extinguido.

4. Muy tempranamente, en 1979, Johanson y White propusieron a Au. afarensis como el ms probableantepasado comn de todos los posteriores hominoideos bpedos (es la propuesta A en Jurnain et al.,2000, fig. 10-31). Au. africanus (de muy dudosa datacin, quizs hasta los 3,5 m.a.) se le ha situadofrecuentemente prximo al origen del linaje Homo, bien como la especie probablemente antecesora delos primeros representantes de nuestro gnero, bien compartiendo un antepasado comn (propuestas C aE en Jurnain et al.,2000). Sin embargo, es cada vez ms difcil hallar esta vinculacin tan claramente,dado que su anatoma poscraneal no es mucho ms derivada que la de otrosAustralopithecus y dada lareciente y notoria ampliacin del registro fsil australopitecino, con nuevas especies muy derivadas en suanatoma locomotora, como Au. anamensis o Au garhi (si se le atribuyen los restos poscranealesasociados) (comparar las propuestas de la fig. 10.23 de Relethford, 2008, y la de Schrenk y Bromage,200623).

5. Tras la aparicin de KNM-WT 17000 (el Crneo Negro) algunos autores hacen de losaustralopitecinos robustos un gnero diferente, Paranthropus, con un antepasado comn, Paranthropusaethiopicus, derivado a su vez de Au. afarensis. No todos los autores aceptan este nuevo gnero: Au.aethiopicus yAu. boisei seran una misma especie, o representantes de linajes robustos de frica del Sury del Este diferenciados que tendrn orgenes distintos, no pudindose as establecerse un gnerodiferenciado (ver las propuestas en Jurnain et al.,2000, y de Leakey y Walker, 2000, fig. 224).

6. A ello se une la ya comentada complejidad del registro de losHomo tempranos y el debate sobre sise trata de una nica y muy variable especie (H. habilis sensu lato), o dos, una ms grcil (H. habilissensu stricto) y otra ms robusta (H. rudolfensis). El problema es doble: si se acepta que son dosespecies, tienen ambas una especie precursora australopitecina comn y, si es as, cul?, o,alternativamente, uno y otro linajeHomo tuvieron orgenes distintos? Ello anticipa el debate sobre qupoblacin de Homo tempranos fue la precursora de las posteriores especies de nuestro gnero y denuestra propis especie, la de los grciles o la de los robustos,H. habilis uH. rudolfensis?

A ello se une el debate ya comentado sobre si los tempranos Homo de Sudfrica (de difcil datacin yesencialmente dientes sueltos) no constituyen por su parte una especie distinta de los H. habilis/H.ergasterde frica del Este, que puede representar la condicin ancestral para todos los subsiguientesmiembros del clado humano.

Finalmente, puede comprobarse que a lo largo de este primer tramo de evolucin homnida es posibleapreciar rpidos procesos de especiacin simptrica (Ardipithecus y Australopithecus;

Australopithecus/Paranthropus y Homo). Si bien las especies robustas Au./P. boisei y robustus hasta hacepoco ms de un milln de aos, el consenso (y todos los esquemas as lo recogen) es que terminaron porextinguirse en frica del Sur y del ste sin dejar descendientes: solo el linajeHomo o un linajeHomoperdur. Las primeras especies de nuestro gnero convivieron as durante ms de un milln de aos con laformas robustas Au./P. boisei y, algo menos, con Au./P. robustus. Igualmente, si la fecha de aparicin delgnero Homo se sita en 2,6 m.a. y si Au. africanus sobrevivi hasta 2 m.a., ambas especies habrancoexistido durante un perodo de 400.000 aos (ver nuevamente el esquema tomado de Science, 2009).

23

Schrenk F, Bromage TG. 2008. Corredor de hominoideo bpedos en frica sudoriental. En Evolucin Human ,Investigacin y Ciencia, Temas 44: 46-55.24 Leakey M, Walker A. 2000. Fsiles de antiguos hominoideos bpedos africanos, en Los orgenes de la humanidad,Investigacin y Ciencia, Temas 19: 22-27.


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Homo erectus/Homo ergaster: elPitecanthropus de Dubois

El descubrimiento de lo que hoy denominamos Homo erectus se remonta a finales de siglo XIX, cuando elmdico y anatomista holands Eugene Dubois (1858-1940) encontr en 1891 en la ribera del ro Solo, cercade la ciudad de Trinil, en Java, un molar y un primer resto craneal (Trinil 2) y al ao siguiente, muyprximo, otro molar y un fmur25, en lo que fue la primera campaa peleoantropolgica planificada, en buscadel eslabn perdido, segn el propio Dubois. Dubois present sus resultados en 1898 en un artculodenominado Pithecanthropus erectus: A transitional form between man and the apes26, nombre aqul con

el que denomin lo que el consider era un hominoideo bpedo, adems caracterizado por su discretacerebralizacin. Acogido con gran escepticismo (solo se haba descubierto y estudiado con anterioridad, en1856, un crneo de neandertal), el descubrimiento fue ignorado por el mundo acadmico hasta que tiempodespus, a lo largo de los aos 20, en las proximidades de Beijing (cueva de Zhoukoudian) fueran excavadosrestos que fueron asociados a los hallados en Java (popularmente conocido como Hombre de Pekn, Homo

pekinensis 27), que daran tarda razn a Dubois.

Una nueva especie bpeda aparecer en frica en el trnsito del Plioceno al Pleistoceno, afrontando la nuevacrisis climtica de hace 1,9-1,7 m.a., una especie bien distinta anatmicamente de los primerosrepresentantes de nuestro gnero,Homo habilis/H. rudolfensis, con los cuales coexistir hasta medio millnde aos en frica del Este, y de gran distribucin geogrfica (ver mapa tomado de The CambridgeEncyclopedia of Human Evolution, 1995). A esta nueva especie se la ha denominada tradicionalmenteHomo

erectus, tanto a los restos africanos como a los que por primera vez pueblan Eurasia continental y pacfica(Java) hasta muy recientemente. Sin embargo, desde comienzos de la pasada dcada, algunos autores(particularmente Bernard Wood) plantearon dividir en dos especies los restos hasta entonces descritos todosellos comoHomo erectus (vase The Cambridge Encyclopedia of Human Evolution, 1995, p.:244):

a) Los individuos africanos (e inicialmente los europeos), inicialmente de construccin craneal menosrobusta recibieron la denominacin deH. ergaster (Hombre trabajador).

b) Los asiticos e indonesios, de crneos ms robustos pero ms temprana reduccin dentaria, con crestasagital, molares posteriores ms grades que los anteriores, mayor torus supraorbitario y occipitales msangulosos, mantuvieron el nombre deH. erectus.

Sin embargo, tal distincin en absoluto es tajante, pues hay individuos africanos igualmente de crneosrobustos y con rasgos muy similares a los que muestran los ms antiguos Homo de Java, rasgos que puedenser el resultado del crecimiento en tamao craneal y no aparecer en individuos o poblaciones menos robustasde una misma especie (ver al respecto el texto incluido como lectura y represe en su fig. 1 relativa a KNM-ER 42700).

Los ms antiguos yacimientos en los que se han encontrado restos de Homo ergaster/erectus son los defrica del Este, de hasta 1,8 m.a., desde donde se expandieron por Sudfrica y el Magreb. OH 12 (Daka,Kenia), su ms tardo representante est datado entre un milln y 800.000-600.000 aos. Poblaciones de

Homo en este perodo y de esta radiacin homnida se expandieron por primera vez tambin fuera de frica(ver ms adelante). El perodo de aparicin y expansin euroasitica de H. ergaster/ H. erectus abarca la

prctica totalidad del Pleistoceno, una poca fra y de oscilaciones climticas, con un episodio glacial cada100.000 aos (hasta 15). Si bien es cierto que los grupos africanos y asiticos debieron estar separadosdurante un milln de aos (a partir de una muy temprana migracin fuera de frica), la divisin en dosespecies no ha sido unnimemente aceptada, considerando algunos autores que unos y otros muestranvariabilidad geogrfica meramente intraespecfica, es decir, como en nuestra propia especie, determinada porprocesos adaptativos a climas que por primera vez ya no eran exclusivamente tropicales. Para evitarpolmicas no es tampoco infrecuente encontrar la denominacin genrica de Homo erectines (como para

Homo habilis la deHomo tempranos o habilines). Al grupo africano se le denominada tambinHomo erectussensu lato.

25 No se sabe con certeza si el resto craneal y el fmur son del mismo individuo, como defendi Dubois. En 1900 fueronhallados cuatro fmures quizs deH. sapiens.26

El gnero Pithecanthropus haba sido propuesto por Haeckel en 1868 como imaginario hombre-mono descendientedel ya por entonces descubiertoDryopithecus.27 Esta primera coleccin fue perdida por los marines estadounidenses durante la II Guerra Mundial al pretender ponerlaa salvo tras la invasin japonesa de China.


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Como veremos a continuacin, las poblaciones de Homo de Java tendrn una larga presencia, desde hacems de un milln de aos hasta menos de 100.000. Algunos autores (Aguirre, por ejemplo28) plantean asrestringir la denominacin de H. erectus a los especmenes de Java (Trinil y Sangiran) y China(Gongwangling, en Lantian) del Pleistoceno Inferior, excluyendo de tal nombre a los posteriores de China (apartir de 500.000 a., denominados H. pekinensis u H. sapiens pekinensis) y los de Sambungmacan yNgandong Java (H. soloensis u H. sapiens soloensis). Para algunos autores29, los restos ms antiguos deJava siendo asignados aH. erectus son considerados (como los de Dmanisi) miembros de una poblacinms arcaica (ms antigua) que aqulla a la que pertenecan los primeros miembros de frica del Este H.

erectus/ergaster. Aqullos habran por lo tanto protagonizado una muy temprana migracin en los iniciosdel Pleistoceno a partir de una poblacin temprana deHomo africanos. Su posterior variabilidad, implicarabien evolucin local, bien remplazo de poblaciones, y una ms dinmica historia de estos miembros denuestro gnero.

Cultura Achelense. Caza-recoleccin, control del fuego y navegacin enH. erectus.

A partir de 1,6-1,5 m.a. un poco despus de la aparicin de Homo ergaster surgir en los mismosestratos que contienen artefactos de la cultura Olduvayense Desarrollada (Olduvai II y Peninj, tambin enTanzania), una nueva industria ltica ms depurada que la anterior, la denominada culturaAchelense (elnombre proviene de Saint Acheul, Francia) o Modo II, que perdurar hasta hace 150.000, utilizada por

especies posteriores deHomo (ver mapa The Cambridge Encyclopedia of Human Evolution, 1995, p.:352).Se caracteriza por la aparicin de herramientas bifaces simtricas, las llamadas hachas de mano y cuchillaso hendedores, trabajadas delicadamente a lo largo de todo el filo en sus dos caras opuestas (ver Retherford,2008, fig. 111.17, p.: 318). La cultura Achelense se expandir por el sur y norte de frica, Oriente Prximo(de nuevo en Ubeidiya) y el subcontinente indio, llegando hasta la Pennsula Coreana, si bien estar ausentede China, Sureste Asitico e Indonesia (Lnea Movius), si bien se identifica como Achelense la industriahallada en la Isla de Flores (ver ms abajo). En Espaa los ms significativos yacimientos son los sorianos deAmbrona (700.000-400.000 a.) y Torralba (400.000-200.000), sin restos seos pero con gran acumulacinde restos de caza e indicios de uso de fuego.

Ciertamente, tambin se ha identificado no sin polmica en sitios asociados a Homo erectus un primercontrol y uso del fuego. En la cueva de Zhoukoudian, en China, se han sealado indicios de ello de hace500.000 (para otros autores no antes de 250.000). Hasta muy recientemente, sin embargo, los primeros yms antiguos hogares (puntos habilitados para el uso de fuego con restos seos y arqueolgicoscarbonizados) bien acreditados eran los de Terra Amata (sur de Francia), un campamento al aire libreatribuido a esta especie y con una datacin de 300.000 a. La variedad de restos alimentarios (frutas,semillas, carne, huevos) hallados en este yacimiento ha avalado la propuesta de que Homo erectus era yauna especie cazadora-recolectora, quizs de una manera ms oportunista que los actuales cazadores-recolectores pero ya no meramente carroera. En 200830 se ha informado de pruebas de empleo del fuego enel yacimiento israel de cultura Achelense de Gesher Benot Yaaqov de hace 790.000 aos, el de mayorantigedad, y con notoria continuidad de su uso, lo que indicara que ya se haba domesticado, es decir,que era una prctica no meramente dependiente de fuegos casuales naturales.

En 1998, un equipo de arquelogos dio a conocer el descubrimiento de restos lticos (sencillos ncleos ylascas bifaciales) en Tangi Talo y Mata Menge, dos yacimientos en el centro de la Isla de Flores(Indonesia), datados entre 900.000 y 800.000 aos, sin restos fsiles asociados a ellos pero atribuidos por suantigedad aHomo erectus31. Debido a que incluso en las pocas de mxima glaciacin la distancia mnimaentre Flores y la plataforma continental de Sunda era de 19 kilmetros y de profundos estrechos, Homoerectus debi recurrir a la navegacin para llegar a la isla, una habilidad solo atribuida hasta ahora a nuestra

28Lase su reciente y muy interesanteHomo hispnico, 2008, Espasa.29 Buena revisin del tema puede encontrase een Kaifu Yet al. 2005. Taxonomic Affinities and Evolutionary Historyof the Early Plesitocene Hominds of Java: Dentognathic evidence,American Journal of PhysicalAnthropology, 128:709-726, y en la referencia de la Nota 47.30

Alperson-Afil N. 2008. Continual fire-making by Hominins at Gesher Benot Yaaqov, Israel. Quaternary ScienceReviews, 27, 17-18, September : 1.733-1.739.31 Morwood et al. 1998. Fission-track of stone tools and fossils on the east Indonesian island of Flores, Nature, 392:173-176.


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propia especie y hace 60.000-40.000 aos atrs y que [] sugiere que las capacidades cognitivas de estaespecie deberan ser reevaluadas, sealan los descubridores de los utensilios hallados.

Caracterizacin anatmica deHomo de menos de dos millones de aos

El conjunto de poblaciones de Homo con menos de dos millones de aos puede ser bien diferenciado de losms tempranos y de los posterioresHomo por las siguientes caractersticas:

- Un muy peculiar esqueleto crneo-facial, que refleja su robusticidad general pero igualmente clarastendencias evolutivas: slida construccin del crneo, ms robusto, ms largo y bajo que el de losanterioresHomo, ancho en su base32, de paredes ms gruesas y notables arcos torus supraorbitario yoccipital (nucal); pero tambin una cara ms humana, es decir menos proyectada, con hueso nasalpronunciado pero sin mentn an33 y muy escaso desarrollo de la frente.

- Una clara reduccin dentaria (mayor en los especmenes asiticos, ya en los ms antiguos de Java), unrasgo derivado asociado al procesamiento de los alimentos. En los individuos ms antiguos africanos yasiticos los incisivos tienen una forma muy peculiar, excavados en su superficie interna (lingual),denominados por ello en forma de pala.

- Todava ms dimrficos que los posteriores Homo y de gran variabilidad morfolgica (recordar su granamplia distribucin geogrfica) tenan mayor tamao corporal que los anterioresH. habilis/rudolfensis,un valor medio de en torno a 60 kilos para los machos. El anlisis del muy completo esqueleto hallado en1984 en Narikotome,en la parte oeste del lago Turkana (Kenia), KNM-WT 15000, de 1,6 m.a., llamadoEl joven Turkana, nos da la imagen de una especie de gran tamao34 y, lo que es particularmenteinteresante, de proporciones corporales ya plenamente humanas.

- El tamao cerebral deHomo ergaster/erectus oscila entre los escasos 691 cc de KNM ER 4270035 (verfig. 1, de Spoor et al., 2007) y los 727-750 cc de Olduvai OH 12 (el ms tardo representante de laespecie, 1,15 m.a.) y los 1.251 del crneo 6 de Ngandong (Jde ava, de 40.000 aos o menos), con unvalor medio de 973 cc. A esta variabilidad sin duda contribuye el dimorfismo sexual del grupo. Losindividuos deHomo ergaster/Homo erectus muestran un crecimiento en volumen cerebral absoluto de

entre el 40 y el 25% respecto de los tamaos cerebrales de los individuos grciles y robustos previos delgnero, respectivamente. Sin embargo, considerando su mayor tamao corporal, no mostraran unamarcada cerebralizacin o encefalizacin respecto a los primerosHomo, un discreto incremento temporaldel tamao cerebral de 165-160 cc. por milln de aos de existencia sobre el planeta36.

Principales yacimientos deHomo ergaster y Homo erectus

frica:

frica del Este: los ms antiguos restos son los de Koobi Fora, en la parte oriental del lago Turkana, enKenia (por ejemplo, KNM ER 3733, un crneo muy bien preservado, atribuido a una antigedad de 1,8-

1,7 m.a. y 848 cc., con notables similitudes con los H. erectus de Zhoukoudian de China); asociados losms antiguos a la cultura Olduvayense y a partir de 1,4 m.a. a la Achelense. Hay tambin restos al otro

32 A diferencia de las especies anteriores y poseriores del gnero, el crneo deH. erectus/ergasteres ms ancho en labase que en su parte media: la anchura mxima est por debajo de los orificios auditivos, y no por encima de ellos. Sinembargo ver lo indicado antes-, los especimenes de China del Pleistoceno Medio tienen ya la mxima anchura a unaaltura mediana y son ms cerebralizados.33 El mentn es un rasgo tpico de nuestra especie, producido, al igual que la nariz, por la remodelacin facial asociada ala reduccin dentaria y del prognatismo.34 Pese a ser un juvenil de 8-9 a 13 aos, muerto quizs de septicemia, tena ya 1,6 metros de altura y 48 kilos; seestima que hubiera alcanzado 1,8 metros y 68 kilos.35

Presentado tambin en Spoor et al .2007. Implications of new earlyHomo fossils from Ileret, east of Lake Turkana,Neny,Nature, 448: 688-691.36 Muy recomendable la lectura Rightime G.P. 2004. Brain Size and Encephalization Early to Middle Pleistocene

Homo,American Journal of Physical Anthropology, 124: 109-123.


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lado de este lago, en Nariokotome, el, ya mencionado, esqueleto casi completo KNM-WT 15000, Eljoven Turkana, con un cerebro de 884 cc.

Hay tambin en Olduvai (OH 9, de 1,4 m.a., que caracteriza al grupo africano de individuos robustos,con crneo de gruesos huesos y gran torus supraorbitario y cresta nucal, y mximo tamao cerebral 1.067cc., muy similares a los H. erectus de Java, para algunos autores demostrativo de un retorno a fricadesde Asia), y en Konso-Gardula (sur Etiopa, cerca del lago Baringo, asociado a la cultura Achelense yhuesos con marcas de haber sido descarnados de 1,4 m.a.).

Sudfrica: restos de Swartkrans inicialmente atribuidos aH. erectus (el ya mencionado crneo parcialSK 847) son ahora consideradosH. habilis.

Magreb: Tighennif o Ternifine (Orn, Argelia), restos mandibulares (fig. 11.14, p.: 314, Relethford,2008) y craneales de 700.000/600.000 a. de al menos tres individuos, muy robustos y similares aZhoukoudian; y en Marruecos, Thomas Quarries y Sidi Abderrahman, de 500.000 a., menos robustosque los anteriores. Tambin en Marruecos, en Sal, varios restos de 400.000 a. (incluido un crneo de880 cc.) son asignados tanto aH. erectus/H. ergastercomo aH. sapiens arcaico uH. heidelbergensis poranticipar caractersticas de nuestra especie37.

Dmanisi (Georgia) y la primera salida fuera de frica

Dmanisi38es un enclave paleontolgico e histrico-arqueolgico (en su promontorio de basalto se sitaun castillo y monasterio medievales), en el que al inicio de la dcada de los 90 aparecieron restos demiembros de nuestro gnero testimonio de su ms temprana presencia fuera de frica. El yacimientoest situado en un monte bajo entre dos ros, en Georgia, entre el Mar Negro y el Mar Caspio, unidos enel momento en que el lugar fue ocupado por los homininos, entonces un ambiente no muy diferente alactual, de pradera con abundantes fuentes de agua y bosques circundantes. Todos los restos descritos acontinuacin pertenecientes a una o dos poblaciones, paleodemos o especies se consideran queexistieron al mismo tiempo, hace 1,8 m.a. La industria ltica asociada a los restos esquelticos es muyarcaica, habiendo sido calificada incluso como pre-Olduvayense, guijarros de percusin y lascas, lamayora de ellas apenas modificadas. El siguiente cuadro presenta los restos craneales y mandibulareshallados en Dmanisi, a los que se unen dientes sueltos y esqueleto poscraneal de tres individuos (ver

figura tomada de Agust y Lordkipanideze, 2005):

Crneo (ao) Mandbula (ao) Edad y sexoD2282 (1999) D211 (1991) Adulto jovenD2280 (1999) - Adulto

- D2600 (2000) AdultoD2700 (2001) D2735 (2001) SubadultoD3444 (2002) D3900 (2002) Adulto

- En 1991 fue encontrado el primer espcimen: la mandbula de un adulto joven femenino (D211), que fueasignada aHomo erectus sensu lato (es decir, especie tanto de frica como de Asia): Sus molares sereducen de adelante hacia atrs, y anticipan ya son ms largos que anchos la forma ms cuadrada delos posterioresHomo (ver foto, fig. 12 de Martinn-Torres et al., 200839).

- En 1999 junto a tiles y huesos de fauna variada muy similar a la africana fueron hallados dos crneoscasi completos, uno de 775 cc (D2280) y otro de 650 cc (D2282) que, con gran parte de su denticinmaxilar presente, fue asociado a la mandbula anteriormente hallada. Menos cerebralizados que cualquierotra poblacin de Homo de edad similar, estos restos recordaban ms a los H. habilis y a los primeros

37 Los fsiles magrebes del Pleistoceno Medio pueden hallarse denominados comoHomo mauritanicus.38 http://www.dmanisi.org. Obra de divulgacin en castellano recomendable es la Agust y Lordkipanidze. 2005. DelTurkana al Cucaso. La evolucin de los primeros pobladores de Europa. Nacional Geographic, Barcelona.39 Martinn-Torres M. et al.2008 Dental remains from Dmanisi (Republic of Georgia): Morphological analysis and

comparative study. Journal of Human Evolution, 55: 249273, p.; 271. La reduccin M 1>M 2 solo volver a aparecer(e infrecuentemente) en Homo del Pleistoceno Medio, mientras que la reduccin M 2 >M 3 es ms comn y puedehallarse en individuos deH. habilis y especies posteriores. El aumento de tamao M 2


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representantes deH. ergasterde frica del Este que a los asiticosH. erectus, con los que, sin embargo,compartan algn rasgo tambin: como los H. habilis tenan un crneo ms redondeado y de mximaanchura posterior en la base y con an notables depresiones laterales posorbitarias; como los africanosposteriores del lago Turkana (H. ergaster) eran ms grciles que los individuos asiticos y presentabanun torus supraorbitario ms discreto, pero como losH. erectus tenan un bien marcado torus occipital.

- En 2000 se descubri una tercera mandbula (D2600), mucho ms grande y arcaica que las anteriores(los molares inferiores aumentan en tamao del primero al tercero, M 1


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consistent with hypotheses that suggest that the ancestors of Asian H. erectus and even H. ergastermight have evolved in Eurasia.42

Las diferencias dentarias entre las piezas de la gran mandbula D2600 y las de la restantes mandbulas (enparticular la temprana aparicin en stas del patrn M 1>M 2>M 3), han hecho bascular la opinin, incluso delequipo de Dmanisi (2008), hacia la consideracin de que hubo dos poblaciones (paleodemos o especies)distintas en el lugar, antes de que se trata de una nica poblacin muy dimrfica.

Los homininos de Dmanisi acreditan la temprana migracin fuera de frica de miembros deHomo muy

prximos al entronque de los posteriores representantes de nuestro gnero, lo que explica la combinacin derasgos arcaicos y derivados nicos, algunos compartidos tambin con H. erectus de Sangiran, tambin dems de un milln y medio de aos, que a continuacin repasaremos. Como refuerzo de ello, la industria lticahallada en Dmanisi es Olduvayense muy arcaica, mientras que la hallada en Ubeidiya situado en lasiempre propuesta ruta migratoria de Oriente Prximo43 es algo ms reciente (1,4 m.a.) y depurada.

A partir de 2 m.a. y durante 500.000 aos amplias zonas del hemisferio Norte quedaron cubiertas por loshielos, mientras la sequedad se agudizaba en las franjas centrales del planeta. As, la salida de Homo fueradel continente africano se ha asociado con este nuevo empeoramiento climtico y la consiguiente reduccinde recursos alimentarios vegetales y animales (recordar la Teora de pulsin evolutiva de Vrba). Losmiembros deHomo habran seguido a los rebaos de mamferos a lo largo del curso del ro Omo, en Etiopa,hasta alcanzar el Nilo y su delta, ya en el Mediterrneo, desde donde unos grupos (de la misma o distinta

poblacin) se dirigieron hacia el este y norte de frica y otros hacia el oeste, penetrando por la Pennsula delSina hacia Eurasia. Sin embargo, sea cual fuere la razn de esta primera migracin de en torno a 2 m.a., lascaractersticas de los homininos de Dmanisi han tirado por tierra la consideracin tradicional de que losprimeros miembros de nuestro gnero que salieron de frica tenan la anatoma grcil plenamente humanade los especmenes del lago Turkana, as como una notable cerebralizacin.

No hay ninguna otra evidencia arqueolgica o fsil de ms de un milln de aos que enlace, desde frica,Dmanisi y Ubeidiya con la presencia deHomo en Asia Oriental.

Pennsula Ibrica:

Espaa: En Cueva Victoria (Murcia) se ha hallado una segunda falange del quinto dedo de la manoderecha propuesta como de un individuo deHomo, datada en ms de un milln de aos. En el yacimientode Venta Micena, en Orce (Granada) fueron descubiertos en 1982 restos datados inicialmente en 1,6-1,5m.a. (posteriormente, 1,2-1,3) que se describieron como craneales infantiles (de ambos huesos parietalesy un pequeo fragmento del vrtice de la escama occipital hay tambin otros postcraneales) de Homo,pero que fueron identificados por otros investigadores, en el marco de una gran polmica, como de unequino44. En Atapuerca, en el nivel TE 9 de la Sima del Elefante, se ha hallado industria lticaOlduvayense arcaica asociada a un segundo premolar superior y una mandbula inferior del mismoindividuo (20-25 aos), hallados en 2007 y datados en al menos 1,2 m.a.

Oriente Prximo:

En el mencionado yacimiento de Ubeidiya, junto a la industria ltica, se hallaron inicialmente cuatrofragmentos craneales y dos dientes a los que en 2002 se sum un incisivo inferior derecho, especmenesidentificados como deHomo.

42 Martinn-Torres M. et al. 2008.43 La gran antigedad de los yacimientos olduvayenses granadinos de Orce (1,3 m.a.) y el hecho de que no haya registroni ltico ni seo entre stos y Dmanisi, ha permitido formular la hiptesis de una segunda salida de frica a travs de laparte atlntica del Estrecho en una etapa de bajo nivel del mar (si bien el Estrecho estuvo cubierto por las aguas durantetodo el Pleistoceno).44 Del equipo de sus descubridores del Instituto de Paleontologa de Sabadell, solo Josep Gibert (fallecido en octubre de

2007) mantuvo que se trataba del primer homnido euroasitico. Sin embargo, Campillo defiende an la asignacindel denominado Hombre de Orce a nuestro gnero (como Homo sp.) en su libro El crneo infantil de Orce. Elhomnido ms antiguo de Eurasia (Ed. Bellaterra, Barcelona, 2002), as como Aguirre en su Homo hispnico, 2008,Espasa, pgina 81 y siguientes.


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Java y Asia continental (China):

En Asia Oriental los que cubren una mxima y mnima antigedad son los de varios yacimientos enJava, en Indonesia, con una amplia coleccin de restos craneales y mandibulares y dientes, escasosrestos poscraneales de un centenar de individuos y sin industria asociada. Por primera vez, hallamospoblaciones de Homo ocupando una zona tropical hmeda sometida a un rgimen de monzones. Pordiversos motivos, las dataciones de cada espcimen son difciles y controvertidas, si bien se acepta que elconjunto de restos cubre desde el Pleistoceno temprano al medio y tardo:

- El primer grupo de especmenes corresponde al conjunto de restos recuperados por Dubois en los aos1890 en Trinil y atribuidos a Pithecanthropus erectus, de una antigedad mxima de unmilln/900.000 aos establecida por fauna asociada. El crneo recuperado en 1891 por Dubois enTrinil (T 2), de reducido tamao, es el holotipo de los restantes restos javaneses.

- La ms amplia coleccin de especmenes, sobre todo restos craneales y mandibulares y dientes sueltos,son los recuperados a lo largo desde la dcadas de 1930 hasta los 90 en Sangiran, un rea de 32kilmetros cuadrados en el centro de la isla. Con restos de localizados en distintos niveles oformaciones, de distinto tamao craneal, la datacin de los restos de Sangiran es muy complicada tantodesde el punto de vista geolgico (ver fig. 1 de Bettis et al., 200945), como por la descontextualizacinestratigrfica de muchos de los restos recuperados. Con una continuidad de varios cientos de miles de

aos, distintas dataciones los sitan en un horizonte siempre superior al milln de aos. La antigedadmnima ms aceptada en la actualidad para la llegada de Homo a Java es de 1,6 m.a. As, Homo pudocruzar la plataforma de Sunda entre 1,8 y 1,7 m.a. durante uno de los perodos glaciales delPleistoceno Temprano, que se sucedan con fases interglaciares en torno a cada 41.000 aos, y en losque el nivel del mar descenda hasta 50 metros (ver fig. 5.9 de Dennell R., 2009, p.: 14646).

- El crneo infantil encontrado en 1936 en Mojokerto/Perning (ciudad y localidad del hallazgo,respectivamente) datado recientemente en un antigedad mxima de 1,49 m.a. tras reconstruirse suprocedencia estratigrfica. De edad debatida, su crecimiento sera ms rpido que el de los humanos.

- Los restos recuperados en los aos 30 en Ngandong, en el ro Solo, 14 crneos (de hasta 1.250 cc) ydos tibias, considerados una nica poblacin (coetnea), de ambos sexos y datada entre 100.000 y

40.000 e incluso 27.000/25.000 aos.

- Tres calotas y una tibia localizados en Sambungmacan, datados en menos de 100.000 y consideradostransicionales entre la poblacin de Sangiran y la de Ngandong.

Los restos ms antiguos de Trinil y Sangiran muestran rasgos ms arcaicos que los posteriores (o que losde Dmanisi, particularmente los molares, crecientes en tamao de adelante a atrs). La poblacin deNgandong muestra claras similitudes con las anteriores de Sangiran pero asimismo un crecimiento craneal(en longitud, anchura y altura), asociado a un incremento cerebral, y rasgos derivados (relativos al torussupraorbitario o la reduccin de la constriccin posorbitaria), algunos de los cuales no estn presentes enpoblaciones Homo del Pleistoceno Medio de otras partes del planeta, incluidas la de China(especialmente, el alargamiento de la parte media de la base del crneo y de las regiones temporales ycaracteres del hueco occipital) (ver tabla 7 y fig. 10 de Kaifu et al., 200947). El debate sobre la taxonomade los restos deHomo de Java permanece abierto. Se ha propuesto un modelo de continuidad filogenticaentre losHomo de Java desde los de Trinil y Sangiran hasta los de Sambungmacan y los de Ngandong, esdecir que todos ellos son miembros de una misma especie, H. erectus, quizs con dos crono-subespecies(sucesivas): H. erectus erectus y H. erectus soloensis. Alternativamente, se proponen dos especies: H.erectus para los restos ms antiguos y H. soloensis uH. sapiens anatmicamente arcaicos (H. erectussoloensis) para los de Ngandong, segn un modelo de anagnesis.

45 Bettis et al. 2009. Way out of Africa: Early Pleistocene paleoenvironments inhabited by Homo erectus in Sangiran,Java. Journal of Human Evolution, 56: 11-24. Se citan dos niveles con restos deHomo: el superior o ms reciente, laFormacin Bapang o Kabuh, caracterizada por un ecosistema fluvial; y un estrato inferior (ms antiguo), denominado

Sangiran en sentido estricto, Pucangan o Grenzbank, cuya reconstruccin paleoecolgica es la de un estuario pantanoso.46 Dennell R. The Palaeolithic Settlement of Asia. Cambridge World Archaeology, Cambridge Univ. Press47 Kaifu et al. 2008. Cranial morphology of JavaneseHomo erectus: New evidence forcontinuous evolution, specialization, and terminal extinction. Journal of Human Evolution, 55: 551-580.


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En apoyo a la hiptesis de una temprana salida de frica, la antigedad mxima (arqueolgica) acreditadade ocupacin porHomo en Extremo Oriente es de 1,66 m.a. La primera presencia del gneroHomo enAsia continental est muy bien acreditada en China septentrional (al norte de las montaas Qinling), locual indicara que el continente fue colonizado desde Asia Central por el denominado corredorTibetano (entre las montaas Tienshan y el altiplano tibetano) y no desde el sur de China, donde lallegada de Homo habra sido en el Pleistoceno Medio (si bien se debate sobre una presencia muyanterior). (Recordar lo indicado sobre la falta de testimonios del paso deHomo desde Oriente Prximo aAsia.)

La zona de mayor concentracin y ms antiguo testimonio de Homo se encuentra en la Cuenca deNihewan (provincia de Hebei, a 150 k. al oeste de Beijing), en varias localizaciones arqueolgicas (sinregistro osteolgico) a lo largo del ro Sanggan, los principales, Donggutuo, Xiaochangliang, Xiantai y,el de mayor antigedad, Majuangou, con acumulacin premeditada de presas de varios tipos y utensilios ydatado en la fecha antes indicada, 1,66 m.a. El primer testimonio fsil de Homo en esta regin lo aporta lalocalidad de Lantian (sitio de Gongwangling), dnde se hallaron una calota de un adulto femenino (de780 cc.) de 1,15 m.a., asociada a industria sencilla. Tambin en el norte de Chin y de particular inters, esla cueva de Zhoukoudian, cerca de Beijing, donde se ha obtenido el ms numeroso registro fsil de

Homo erectus: restos craneales y poscraneales de 32 individuos, incluyendo seis crneos de 850 a 1.225cc., adems de un registro cultural de hasta 100.000 instrumentos lticos (tambin de asta y cuerno),paulatinamente ms elaborados a partir de la Olduvayense pero que nunca incluyeron hachas bifaces.Zhoukoudian tuvo una ocupacin continuada pero intermitente desde 550.000 hasta hace pocomenos de 300.000 aos, con presencia final deH. sapiens en su estrato ms superior.

Ya en el centro de China, en la cueva de Longgupo (o Wushani) se han descrito un incisivo superiorderecho y un fragmento mandibular izquierdo asociados a una lasca y un martillo. El conjunto ha sidodatado en 1,96-1,78 m.a., es decir, la mxima antigedad fuera de frica o similar a la de Dmanisi. Losrestos fsiles tendran afinidades con los ms tempranos Homo de frica del Este y la industria ha sidoidentificada como olduvayense arcaica. Sin embargo, para algunos autores los restos seos no pertenecenaHomo48y solo algunas piezas lticas son considerada como fabricadas premeditadamente.

Homo floresiensis: la nueva especie de la Isla de Flores?Hemos comentado el hallazgo de tiles lticos no asociado con restos seos en la Isla de Flores, enIndonesia, de entre 900.000 y 800.000 aos, atribuidos a H. erectus. En 2004 era presentada una nuevaespecie,Homo floresiensis, tambin de la Isla de Flores pero de otro yacimientos, la cueva de Liang Bua,mucha menor antigedad.

Se han descrito49 restos de seis individuos datados entre 95.000 (un radio) y 38.000 a 13.000 aos. Muyfragmentarios, solo uno de ellos (de 18.000 aos) es un esqueleto casi completo y apenas an fosilizado,quizs femenino (holotipo LB 1).H. floresiensis fue por lo tanto contempornea deH. sapiens en la regin,50y de los representantes tardos de H. erectus de Java, quizs de tal solo 25.000 aos de antigedad. Susdescubridores afirman que tiene una anatoma crneo-facial (y dentaria) y poscraneal muy parecida a la deH.

erectus. Pero su peculiaridad es su muy reducido tamao corporal: una altura estimada de 106 cm., y un pesode 16 a 29 kilos, con una capacidad craneal tambin extremadamente reducida, inicialmente 380 cc. yposteriormente incrementada a 417 cc, en cualquier caso muy por debajo del lmite inferior deHomo, 500 cc.

Inicialmente sus descubridores consideraron que se trataba de una poblacin deH. erectus llegada a la isla,que habra quedado aislada y que habra evolucionado hacia el enanismo insular, un recurso adaptativoasociado a la insularidad (limitacin de recursos y reducida depredacin) que presentan otras especies deFlores, como el Stegodon que era cazado porH. floresiensis. Sin embargo, desde la presentacin de la nueva

48 Hay constancia de la presencia Gigantopithecus.49 Brown et al. 2004. A new small-bodied hominin from the Late Pleistocene of Flores, Indonesia.Nature, 431:1.055-1.061; y Morwood, et al. 2004, Archaeology and age of a new hominin from Flores in eastern Indonesis,Nature, 431:

1.087-1.091. Posteriormente, Morwood et al, 2005, Further evidence for small-bodied hominins from the LatePleistocene of Flores, Indonesia,Nature, 437: 1.012-1.017.50 La presencia de nuestra especie en el extremo suroriental de Australia (Lago Mungo) se sita en 50.000- 46.000 a.(Bowler et al., 2003Nature, 421: 837-840).


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especie, la polmica no ha dejado de arreciar, con consideraciones de que, ms que un caso de enanismoinsular, se trata de un caso de microcefalia patolgica en un individuo de nuestra propia especie51.Recientemente se ha propuesto otra explicacin alternativa: la de que los restos de Liang Bua son los de unapoblacin vestigio de una migracin anterior de muy tempranosHomo africanos, una hiptesis que carece decualquier soporte por el momento.

Para sus descubridores, pese a su reducido tamao cerebral, las habilidades cognitivas de esta supuestanueva especie estaran acreditadas por su asociacin con elaborados instrumentos lticos, algunos muypequeos (punzones, puntas, cuchillos) y restos de Stegodon juveniles y adultos, y otros animales

carbonizados. Al no haber restos de nuestra especie en el lugar, esta industria ha sido atribuida a H.floresiensis, que habra desaparecido debido a una erupcin volcnica ocurrida hace 12.000 aos, junto conlas especies endmicas de las que se alimentaba. Para otros autores, la industria de Liang Bua solo puede serobra deH. sapiens.

51 Sobre esta polmica puede leerse en castellano: Wong K, 2006. Controversia en torno a hombre de Flores,Evolucin humana, Investigacin y Ciencia, Temas 44, pp.: 34-44.


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The KNM-ER 42700 calvaria and KNM-ER 42703 partial maxilla. a, Anterior, b, left lateral, c, posterior, d,superior and e, inferior views of KNM-ER 42700 (scale bar, 5 cm). f, Anterior, g, occlusal and h, right lateralviews of KNM-ER 42703 (scale bar, 2 cm). [Figure 1: Spoor et al., 2009.]


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Phylogenetic hypotheses. Known fossil hominid samples are depicted in colour, by site (for example, Middle Awash for Ar.kadabba; Aramis and Gona for Ar. ramidus; Kenyan, Tanzanian and Ethiopian occurrences for Australopithecus). Currentlyavailable samples may be hypothesized to represent a single lineage evolving at varying rates (phyletic evolutionary origin of

Australopithecus) or a speciation event (cladistic evolutionary origin ofAustralopithecus). Neither hypothesis can be falsifiedwith available sample densities. [Fig. 4, White et al., 2006.]


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Schrenk y Bromage, 2006

Leakey y Walker, 2000


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D211. [Martinn-Torres et al. 2008]


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(Denneell, 2009)

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Fig.1. Map showing the location of Central Java, the Sangiran Dome, and the geographical extent offormations with hominin findspots depicted. [Bettis et al., 2008.]


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Fig. 10. Major cranial characteristics of Ngandong as compared to Bapang-AG. See Table 7 for description of eachtrait. The characters 1, 2, and 7 in Table 7 are not depicted. Note each specimen does not necessarily represent theaverage condition of its sample: S 17 is the largest specimen from Bapang-AG, but Ng 12 is a moderate-sized craniumwith less of a tendency toward the transverse midvault expansion. [Bettis et al., 2009.]

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Tema 5 - Género Homo