TEORIAS E LIMNOLOGIA FLUVIAL

Disciplina Limnologia - UFERSAGustavo Henrique G. Silva

1. O QUE É LIMNOLOGIA?

A partir do ano de 1922, quando se realizou o primeiro Congresso Internacional de

Limnologia, decidiu-se definir a Limnologia, como o estudo ecológico de todas as massas

d'água continentais, independente de suas origens, dimensões e concentrações salinas. Desta

forma, além de lagos, inúmeros outros corpos d'água passaram a fazer parte do objeto de

estudo desta ciência, como por exemplo: lagunas, açudes, lagoas, represas, rios, riachos, áreas

alagadas, águas subterrâneas, ambientes aquáticos temporários, nascentes e fitotelmos (águas

acumuladas nas bainhas de plantas, como, por exemplo, nas Bromeliáceas). Os estuários

(região de entrada dos rios no mar) também passaram a ser objetos de estudo tanto dos

limnólogos quanto dos oceanógrafos. Vale ressaltar, que apesar de atualmente a Limnologia

possuir seu próprio corpo teórico, sendo uma ciência basicamente ecológica, a mesma é

resultante também da integração de várias outras ciências, tais como a Botânica, a Zoologia, a

Química, a Física, a Geologia, Matemática e a Meteorologia (ESTEVES, 1998).

Apesar da Limnologia englobar o estudo de diversos tipos de ambientes aquáticos,

iremos neste curso abordar com maior ênfase os estudos realizados em lagos, planícies de

inundação (wetlands), represas e especialmente os aspectos bióticos e abióticos relacionados

aos ambientes lóticos (rios e riachos).

2. QUAIS AS PRINCIPAIS DIFERENÇAS ENTRE OS ECOSSISTEMAS LÊNTICOS (LAGOS), LÓTICOS (RIOS E RIACHOS) E HÍBRIDOS (REPRESAS)

As principais diferenças entre os ecossistemas lóticos e os lênticos são que em rios e

riachos a corrente tende a ser um fator limitante e de controle muito mais importante do que

em lagos. Outro aspecto diz respeito as trocas entre terra e água, que são mais intensas nos

ambientes lóticos, e que acabam por gerar um ecossistema muito mais aberto com

comunidades de metabolismo heterotrófico, especialmente em riachos de reduzida ordem.

Além disso, as estratificações térmica e química são extremamente raras em ecossistemas

lóticos (exceto em rios lentos de grande ordem), sendo que a tensão de oxigênio é mais alta e

mais uniforme em rios. É importante ressaltar que todas estas diferenças vão proporcionar

características específicas e diferenciadas na dinâmica e na estrutura das comunidades que

estão adaptadas a estes ecossistemas. Os reservatórios, por sua vez, podem ser considerados

ecossistemas híbridos rios/lagos. Esta peculiaridade se deve as características típicas que

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estes ambientes possuem, ou sejam, intensa influência externa; morfologia e hidrologia

distintas de lagos e rios; e fontes externas e internas de matéria orgânica (Kimel et al., 1990).

2.1. Ambientes Lênticos (Lagos)

Os lagos podem ser considerados como corpos de água doce ou salina, continental ou

costeiro, total ou parcialmente circundados pelo sistema terrestre com origens e tempo de vida

variáveis. Do ponto de visto geológico, eles são, com poucas exceções, relativamente jovens,

de pouca duração, visto que apresentam caráter acumulativo (sistemas mais ou menos

fechados). Para facilitar os estudos em ambientes lênticos, os mesmos podem ser

compartimentalizados em quatro regiões distintas (figura 1). São elas:

a) Região Litorânea - Compreende ao compartimento do lago que está em contato direto com

o ecossistema terrestre adjacente, sendo desta forma influenciado diretamente por ele. Esta

região possui todos os níveis tróficos de um ecossistema, ou seja, produtores primários

(especialmente macrófitas aquáticas), consumidores e decompositores, sendo considerada

como um compartimento autônomo dentro do ecossistema aquático. Vale ressaltar que em

muitos ambientes lênticos a região litorânea é pouco desenvolvida ou mesmo ausente

(lagos de origem vulcânica e represas).

b) Região Limnética ou Pelágica - Ao contrário da região litorânea, a região limnética é

observada em quase todos os ecossistemas aquáticos, sendo que suas principais

comunidades são o plâncton (bactérias, fitoplâncton e zooplâncton) e o néston (peixes).

c) Região Profunda - É uma região caracterizada pela ausência de organismos

fotoautotróficos, em decorrência da não penetração de luz e por ser uma região

dependente da produção de matéria orgânica das regiões litorânea e limnética. A sua

comunidade bentônica é formada principalmente por invertebrados aquáticos (oligoquetas,

crustáceos, moluscos e larvas de insetos).

d) Região de Interface Água-Ar - Esta região é habitada por duas comunidades: a do nêuston

(organismos microscópios como bactérias, fungos e algas) e a do Plêuston (macrófitas

aquáticas e animais, tais como o aguapé, alface d'água e vários pequenos animais como as

larvas de Culex - Diptera - que permanecem penduradas verticalmente da película

superficial, perfurando-a e obtendo ar atmosférico para a sua respiração). A existência

destas comunidades se deve a tensão superficial da água.

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Figura 1. Principais compartimentos do ambiente lacustre e suas comunidades

A classificação dos lagos pode ser feita através de sua gênese, do seu nível trófico

(oligotrófico, mesotrófico e eutrófico) e do número e tipo de circulação. A seguir serão

listados os principais tipos de lagos existentes no mundo.

2.1.2. Classificação dos Lagos Quanto a Sua Gênese

1. Lagos formados por movimentos diferenciais da crosta terrestre

1.1. Movimentos Eprirogenéticos - Formados em decorrência dos movimentos de elevação e

abaixamento da crosta terrestre. Ex.: lagos Vitória e Kioga na África.

1.2. Falhas Tectônicas - Formados em decorrência de movimentos tectônicos que causam a

descontinuidade da crosta terrestre. Esses lagos se originaram especialmente no Terciário

(12 milhões de anos), sendo considerados os lagos mais antigos na Terra. (Ex.: lagos

Baical (Rússia); Tanganica (África); Badajós (Amazônia).

2. Lagos de origem vulcânica (figura 2)

2.1. Lagos de Cratera - Formados no cone de vulcões extintos (pequena extensão, profundos,

forma circular). Ex.: Pequenos lagos na região de Poços de Caldas (extintos).

2.2. Lagos tipo "Maar" - Surgem de explosões gasosas subterrâneas e do afundamento da

superfície da região atingida (não há derramamento de lava).

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2.3. Lagos de Caldeiras - Formados quando a erupção vulcânica é muito forte, acarretando a

destruição do cone central do vulcão e sobrando apenas uma depressão central chamada

caldeira. Ex.: lagos Crater (EUA); Bolsena (Itália) e Toyako (Japão).

2.4. Lagos de Barragem Vulcânica - Formados quando vales preexistentes são bloqueados

pela lava solidificada. Ex.: lagos Kivu e Bunyoni (África Central).

3. Lagos glaciares - A maioria desses lagos surgiram há aproximadamente 10.500 anos e

são encontrados em regiões de alta latitude, especialmente em regiões temperadas. A

maioria dos lagos europeus possuem esta origem.

3.1. Lagos em Terreno de Sedimentação Glacial - Formados pelas irregularidades em terrenos

formados por morainas (sedimento transportado por geleiras, normalmente blocos de

argila) que originaram lagos chamados de "lagos de caldeirão". Estes lagos podem se

originar de duas maneiras: a) depressões em locais de antigas geleiras continentais, e que

foram preenchidas por água (figuras 3 e 4); b) blocos de gelo que desprenderam de

geleiras e foram transportados de forma a servirem de ponto de apoio para o acúmulo de

morainas que, em muitos casos, o aterraram. Com este enterramento total, os blocos de

gelo ficaram protegidos da insolação, o que fez com que levassem centenas de séculos

para descongelarem. Ao se descongelarem, formaram bacias circulares e relativamente

profundas (figura 5).

4. Lagos formados pela dissolução de rochas ou erosão - Formados pelo acúmulo de água

em depressões formadas em decorrência da solubilização de rochas calcária, de cloreto de

sódio (sal-gema) ou de sulfato de cálcio (gipsita) pela chuva e/ou água subterrânea.

5. Lagos formados pela atividade de castores - Vários pequenos lagos são formados desta

forma no Canadá, EUA e Europa, sendo que o represamento de pequenos cursos d'água

por esses roedores é feito com pedaços de árvores, barro, etc.

6. Lagos formados pelo impacto de meteoritos - São bastante raros. Exemplos.: laguna

Negra (Argentina) e lago Chubb (Canadá).

7. Lagos formados pela atividade de rios:

7.1. Lagos de Barragem - Ocorrem quando o rio principal transporta grande quantidade de

sedimentos que são depositados ao longo do seu leito. Esta deposição gera uma elevação

do nível do seu leito, ocasionando o represamento de seus afluentes, que são

transformados em lagos. Estes afluentes são geralmente pobres em sedimentos, o que faz

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que não acompanhem a elevação do rio principal (figura 6). Ex.: médio rio Doce e lagos

de terra firme da Amazônia.

7.2. Lagos de Ferradura ou de Meandros - Geralmente os rios maduros que percorrem

planícies e que já atingiram o seu nível de base (ponto limite abaixo do qual a erosão das

águas correntes não pode trabalhar), apresentam um curso sinuoso, sendo que esta

sinuosidades são chamadas de meandros. Em geral encontra-se uma grande quantidade

de lagos ao longo de rios meândricos, sendo estes formados pelo isolamento de meandros

de erosão e sedimentação das margens (figuras 7 e 8). São os lagos mais freqüentes em

território brasileiro.

7.3. Lagos de Inundação - Também chamados de baías no Pantanal e de lagos de várzea na

Amazônia. Na maioria das vezes surgem de depressões no terreno que são alcançadas

periodicamente pelas inundações, sendo que no período de seca ficam isolados dos

ambientes lóticos (figura 9)

8. Lagos de barragem eólica - Formados pela deposição de sedimento, especialmente areia,

em algum trecho do rio, pelo vento (figura 10).

9. Lagoas costeiras:

9.1. Lagoas Formadas pelo Fechamento da Desembocadura de Rios por Sedimentos

Marinhos. Originam-se da deposição de sedimento marinho na desembocadura de

pequenos rios ou por isolamento de estuários de vários pequenos rios (figura 11).

Exemplos: lagoa Mundaú (AL), Manguaba (AL), Carapebus (RJ).

9.2. Lagoas Formadas pelo Fechamento da Desembocadura de Rios por Recifes de Corais.

Exemplo: lagoa do Rodeio (AL).

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Fig. 2. Lagos Vulcânicos Figs. 3 e 4. Lagos de sedimentação glacial

Fig. 5. Lagos de sedimentação glacial Fig. 6. Lagos de Barragem Fig. 7. Lagos de Ferradura

Fig. 8. Lagos Ferradura (formação)

Fig. 10. Lagos de Barragem Eólica

Canal doRio

TerrenosRecentes

TerrenosRecentes

SedimentosTerciário

SedimentosTerciário

Mata do dique marginalMata do dique marginal

Máximo de vasante

Máximo de enchente

LagoLago

Fig. 9. Lagos de Inundação

Fig. 11. Lagoas Costeiras


2.1.3. Classificação dos Lagos Quanto ao Número e Tipo de Circulação

1. Lagos Holomíticos - Lagos onde a circulação atinge toda a coluna d'água. São eles:

1.1. Dimíticos - Lagos com duas circulações por ano (outono e primavera). Ocorrem

principalmente em países de clima temperado.

1.2. Monomíticos - Lagos com uma circulação por ano. Podem ser quentes e frios

a) Monomíticos quentes: circulação somente no inverno. A temperatura na superfície nunca é

inferior a 4oC. Exemplo: lago Titicaca (Andes) e lago Dom Helvécio (MG) (figura 12).

b) Monomíticos frios: circulação somente no verão. A temperatura da superfície nunca

ultrapassa a 4oC e estão localizados em regiões subpolares e em altas montanhas de

regiões temperadas.

1.3. Oligomíticos - Lagos com poucas circulações durante o ano. São lagos profundos,

localizados nos trópicos úmidos, onde ocorre pequena variação sazonal de temperatura,

sendo que durante a noite pode ocorrer queda da temperatura da água, porém sem

provocar uma quebra da estratificação da coluna d'água. Entretanto, quando ocorre um

período prolongado com baixas temperaturas atmosféricas, pode ocorrer um

resfriamento da camada superficial da coluna d'água, passando esta a ter uma

temperatura igual às mais profundas e consequentemente provocando uma circulação

total. Durante o período de estratificação estes lagos possuem hipolímnio anóxico (lago

Edward e lago Tanganica - África.

1.4. Polimíticos - Geralmente são lagos rasos e com grande extensão, onde ocorrem

circulações freqüentes (diárias). Isto ocorre devido ao resfriamento da camada

superficial da coluna d'água durante a noite e à pouca profundidade, que facilita a

homotermia. Exemplo: a maioria dos lagos amazônicos.

2. Lagos Meromíticos - Lagos onde a circulação não alcança toda a coluna d'água. São dois

os principais tipos de meromixia:

2.1. Meromixia geomorfológica - Ocorre em lagos profundos e protegidos do vento. O calor

da camada superior não é transportado para as camadas mais profundas. Uma camada

quente circulando sobre uma camada fria. Exemplos lagos Klopeiner e Würther

(Áustria).

2.2. Meroximia química - Lagos onde a camada profunda é mais densa do que a superior,

devido à maior concentração de sais dissolvidos. Exemplos: mar Negro e vários lagos

costeiros, principalmente na África do Sul..

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Figura 12. Padrão de estratificação térmica em lago tropical (lago D. Helvécio).

2.2. Ecossistemas Híbridos (Represas)

A zona de influência fluvial do reservatório assemelha-se a ambientes lóticos, sendo

que as sua principais características são: bacia estreita e em forma de canal; altos valores de

turbidez e zona eufótica com espessura menor que a zona de mistura; velocidade e renovação

de água relativamente elevadas; concentrações de nutrientes mais elevadas; alta taxa de

sedimentação; input alóctone de matéria orgânica proveniente da bacia de drenagem e status

trófico de natureza eutrófica. A zona intermediária ou de transição apresenta bacia mais larga

e profunda; velocidade e renovação de água mais baixas; menores valores de turbidez e,

conseqüentemente, uma ampliação da zona eufótica; produção de matéria orgânica autóctone;

sedimentação de material em menor proporção; status trófico de natureza mesotrófica. Já a

zona lacustre (próxima a barragem) é mais ampla, profunda e tem uma bacia que se

assemelha a um ambiente lótico, onde a velocidade e a renovação da água são muito baixas; a

turbidez é reduzida, sendo que a camada eufótica pode ter uma extensão que ultrapassa a zona

de mistura; os teores de nutrientes são muito baixos, sendo que estes, especialmente

nitrogênio e fósforo, são muitas vezes fatores limitantes para a produção de matéria orgânica

(figura 13). Desta forma, a zona lacustre é muitas vezes identificada como um compartimento

oligotrófico (Tundisi, 1985; Henry, 1999).

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Apesar do reconhecimento destas três zonas em represas como a de Jurumirim por

Henry et al. (1995), nem sempre estes ecossistemas híbridos apresentam-se

compartimentalizados. Esta compartimentalização geralmente é encontrada em reservatórios

com tempo de residência relativamente elevado. Geralmente os reservatórios que se seguem

após a represa de cabeceira (represas em "cascata" em um determinado rio) não apresentam

de forma bem definida a clássica divisão em compartimentos (zonas de características fluvial,

de transição e lacustre), provavelmente em função do tempo de residência ser mais baixo em

relação à represa de cabeceira e em parte pela elevada retenção de sedimentos e nutrientes no

primeiro ambiente da seqüência em "cascata". Entretanto, de acordo com Henry (1999) esta

hipótese ainda necessita ser testada em represas brasileiras, principalmente porque os

reservatórios a jusante da represa de cabeceira podem receber cargas de sedimentos alóctones

de tributários que desembocam nos ambientes a jusante do primeiro reservatório de

acumulação de água.

Figura 13. Zonas longitudinais de um reservatório

2.3. Ecossistema Lóticos (Rios e Riachos)

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Águas correntes são definidas do ponto de vista hidrológico como uma "calha", na

qual é transportada a descarga da água superficial (sistemas abertos). A sua classificação é

muito mais complexa do que a classificação de lagos, porque a sua gênese não é um processo

tão significativo. Os ambientes lóticos transportam substâncias cinética e as levam em geral

ao mar. Além do transporte permanente de substâncias em solução, existe também o

deslocamento de material insolúvel, de montante a jusante, especialmente sob a forma de

erosão, e no curso inferior sobretudo sob a forma de sedimentação.

O grande pesquisador alemão Harold Sioli publicou em 1950 o histórico trabalho

sobre os diferentes tipos de águas da região amazônica, identificando a estreita relação entre a

química e a biologia das águas amazônicas com a geologia e a mineralogia da região. Os três

grupos de rios identificados por SIOLI (1950) foram:

1. Rios de Água Brancas (Barrentas) - rios que drenam regiões geológicas recentes como os

Andes e podem fornecer grande quantidade de material através de processos erosivos (ex.:

Solimões, Madeira e Branco)

2. Rios de Águas Claras - rios que têm suas origens em regiões geologicamente antigas (ex.:

Tapajós, Xingu e na bacia do rio Itanhaém o rio Mambu em seu alto curso, onde percorre

terrenos pré-cambrianos).

3. Rios de Águas Negras - rios que originam-se em regiões planas, antigas e com solos

arenosos e vegetação do tipo campina. A cor negra que caracteriza as águas se deve à

ocorrência de um processo de decomposição incompleto que dá origem a substâncias

húmicas (ex.: Negro e Caruru na Amazônia e rios Preto e Aguapeú na bacia do rio

Itanhaém).

2.3.1. Teorias em Limnologia Fluvial

De acordo com PETTS (2000) os rios podem ser considerados sistemas abertos com

estrutura tridimensional (longitudinal, lateral e vertical), caracterizados pelos processos

hidrológicos e geomorfológicos altamente dinâmicos, frente as mudanças climáticas e

temporais.

Além das três dimensões mencionadas, deve-se acrescentar a este conjunto as

dimensões temporal e conceitual. A dimensão temporal é de grande importância, visto que a

morfologia do canal e as comunidades aquáticas podem alterar-se naturalmente ao longo do

tempo e também em decorrência de mudanças abruptas de origem antrópica (ex.:

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represamento e lançamento de efluentes urbanos). Já a dimensão conceitual diz respeito a

questões filosóficas, políticas e práticas, levando questões a respeito de como avaliar, o que

conservar e quais as prioridades que devem ser enfocadas na conservação (BENASSI, 2002;

HENRY-SILVA & CAMARGO, 2000).

Os estudos em ecossistemas lóticos têm como objetivos entender os processos que

regem o movimento e as transformações de energia e materiais dentro dos diferentes sistemas.

As teorias ecológicas visam construir uma estrutura sintética para descrever o ambiente lótico

da nascente à foz, além de ajustar as variações entre áreas com diferentes características. No

entanto, retratar a realidade de um rio é difícil, talvez uma generalização dessas teorias seja

uma desvantagem quando aplicada a situações específicas. Apesar disso, as teorias ecológicas

devem ser consideradas porque são conceitos estruturais úteis para descrever ecologicamente

como funcionam as variáveis ao longo do ecossistema lótico (ALLAN, 1995).

Desta forma, alguns pesquisadores tentam entender os ecossistemas lóticos de maneira

mais preditiva do que simplesmente descritiva. Estes pesquisadores formularam teorias de

caráter holístico com o intuito de explicar a organização espacial e o funcionamento dos rios.

As principais teorias ecológicas referentes a dinâmica de ambientes lóticos foram formuladas

a partir da década de 80, sendo que as principais são:

1. Teoria do Contínuo Fluvial - River Continuum Concept (VANNOTE et al., 1980);

2. Teoria da Descontinuidade Serial - Serial Discontinuity Concept (WARD &

STANFORD, 1983);

3. Teoria dos Pulso de Inundação - Floodpulse Concept (JUNK et al, 1989);

4. Teoria das Quatro Dimensões em Ecossistemas Lóticos - Four-Dimensional Concept

(WARD, 1989);

5. Teoria do Domínio de Processos - Process Domain Concept (MONTGOMERY, 1999).

6. Teoria da Imparidade com o Descontínuo Fluvial - Uniqueness within the River

Discontinum (POOLE, 2002).

Estas teorias estão muitas vezes inter-relacionadas com características

complementares, não sendo portanto necessariamente excludentes. No entanto, a teoria do

Continuo Fluvial (ou Rio Contínuo) pode ser considerada como pioneira no que diz respeito

ao entendimento dos ecossistemas lóticos, sendo que posteriormente outras hipóteses sobre o

funcionamento dos rios vieram modificá-la ou mesmo somar-se a ela, tais como a teoria do

espiralamento de nutrientes, do domínio de processos e da descontinuidade serial.

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Cabe ressaltar, que cada uma dessas teorias podem ser aceitas ou refutadas,

dependendo é óbvio do ambiente a ser estudado. É importante que o pesquisador tenha um

adequado conhecimento de sua área de estudo e de suas características peculiares, antes de

saírem por aí dizendo que a teoria do contínuo fluvial é a oitava maravilha do mundo ou que o

pulso de inundação pode explicar toda dinâmica e funcionamento de um determinado

ecossistema. Tenham sempre em mente que as teorias ecológicas servem para direcionar o

modo de observar o ecossistema lótico e sua bacia hidrográfica.

Alguns cientistas, com pouca maturidade ou com pouca capacidade de distinção,

tentam muitas vezes adequar, ou té mesmo "violentar", os dados coletados à determinada

teoria ecológica. Posso afirmar com certa convicção que esta é uma prática equivocada e que

normalmente leva a interpretações errôneas e que não condizem com a realidade. É fato que

as teorias propostas acima servem para nortear o desenvolvimento do trabalho e para a

implantação do delineamento amostral, no entanto o pesquisador deve ter a mente aberta aos

fatos novos que pode encontrar em seus projetos de pesquisas.

Também é importante enfatizar a importância de não se desesperar caso a sua hipótese

não seja confirmada pelos resultados obtidos. O avanço da ciência também ocorre quando as

hipóteses pré estabelecidas são refutadas, cabe ao pesquisador saber distinguir até que ponto

houve alguma falha em seu trabalho (erros no delineamento amostral, falhas nas coletas ou

nas análises de laboratório, análises estatística inadequadas, etc.). Caso, de fato, estes

problemas não sejam detectados cabe ao pesquisador ter maturidade e confiança para propor

alternativas aos conhecimentos pré-existentes.

A seguir explanarei sobre algumas da características destas teorias relacionadas aos

ambientes lóticos, especialmente no que se refere a Teoria do Contínuo Fluvial (maior

importância para a dimensão longitudinal dos rios) e do Pulso de Inundação (maior

importância para a dimensão lateral dos rios). No entanto, para um maior aprofundamento é

imprescindível a leitura na íntegra dos artigos científicos mencionados. Atualmente existem

diversos trabalhos que visam testar estas teorias ou conceitos, e que estão sendo publicados

em vários periódicos nacionais e internacionais.

2.3.1.1. C O N T Í N U O F L U V I A L

O conceito do Contínuo Fluvial considera o rio como um sistema que possui um

gradiente contínuo de condições ambientais. De acordo com esta teoria, os sistemas lóticos,

particularmente os riachos de regiões temperadas, possuem um gradiente de variáveis

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ecológicas da nascente a foz, sendo que ao longo do rio ocorrem mudanças na largura, no

volume de água, na profundidade, na temperatura, na quantidade e no tipo de material

suspenso transportado.

Desta forma, o rio é dividido em três regiões geomorfológicas distintas (tamanho dos

sistemas lóticos): cabeceira; médio curso e baixo curso.

Cabeceira (rios de ordens 1 a 3): Nas cabeceiras, existe uma elevada dependência das

contribuições terrestres de material orgânico (biomassa vegetal, por exemplo) com pouca ou

nenhuma produção fotossintética, onde a razão produção/respiração (P/R < 1), ou seja, maior

respiração do que produção primária.

Médio Curso (ordens 4 a 6). Neste trecho do rio existe uma menor dependência da

contribuição direta dos ecossistemas terrestres. Em contrapartida, existe uma maior produção

primária por algas e macrófitas aquática vasculares, além do material orgânico oriundo das

correntes à montante, sendo produção maior que a respiração (P/R > 1)

Baixo Curso (ordens > que 6, grandes rios e estuários): Tendem a ser turvos, com

grande carga de sedimentos oriundos de todos os processos de montante e, apesar de

possuírem comunidades desenvolvidas de plâncton, a respiração excede a produção, com

razão P/R<1.

A seguir segue a tradução de um fragmento do artigo original de Vannote e seus

colaboradores.

Baseando-se no tamanho do riacho, nós propomos algumas característica das

comunidades lóticas que podem ser agrupadas em cabeceira (ordem 1-3), médio curso (4-6)

foz ou grandes rios (>6) (Fig. 13). Muitas cabeceiras de rios são fortemente influenciadas pela

vegetação ripária, que reduz a produção primária (autóctones) devido ao sombreamento e que

contribui com grandes somas de detritos alóctones. Como o tamanho do riacho aumentando

ocorre a redução da importância das entradas de matéria orgânica terrestre, coincidindo com

aumento significativo da produção primária autóctone e o transporte de matéria orgânica rio a

baixo. Esta transição da cabeceira (dependente das entradas terrestres) para o médio curso do

riacho (dependente da produção fitoplanctônica ou de planta vasculares enraizadas) é melhor

entendida comparando as mudanças nas taxas de produção primária bruta

(Produção/Respiração). A zona na qual um riacho substitui a heterotrofia pela autotrofia é

dependente primariamente do grau de sombreamento (Minshall, 1978). Em florestas decíduas

e em algumas florestas de coníferas, a transição provavelmente ocorre na 3a ordem (figura

14). Em altas latitudes, elevadas altitudes e em regiões xéricas onde a vegetação ripária é

restrita, a transição para autotrofia pode ocorrer na 1a ordem. Rios muitos encaixados, mesmo

13


com vegetação ripária esparsa, podem apresentar heterotróficos devido ao sombreamento

proporcionado pelas escarpas do desfiladeiro. Grandes rios recebem quantidades de finas

partículas de matéria orgânica dos processos que ocorreram rio acima. (folhas mortas e

madeira em decomposição). O efeito da vegetação ripária é insignificante, mas a produção

muitas vezes pode ser limitada pela profundidade e pela turbidez que geralmente são

elevadas. Tais sistemas com esta atenuação de luz podem ser caracterizados por P/R <1, ou

seja, respiração maior que a produção primária. Riachos de pequena ordem podem desaguar

em rios intermediários ou mesmo em grandes rios (ex.: rio de 3 ª ordem desaguando em um rio

de 6ª ordem (figura 14), ocasionando efeitos localizados, variando a magnitude destes efeitos

em função do volume e da natureza das entradas (inputs).

As adaptações do comportamento morfológicos dos invertebrados aquáticos refletem

as modificações dos tipos e da localização das fontes alimentares, associados ao tamanho do

rio (figura 1). A dominância relativa (como biomassa) da maioria dos grupos funcionais -

fragmentadores (shredders); filtradores (collectors); pastadores (scrapers ou grazers);

predadores (predators) são apresentados na figura 14.

Fragmentadores: Utilizam a Matéria Orgânica Particulada Grosseira (MOPG > 1mm),

tais como folhas em decomposição, apresentando uma grande dependência da biomassa de

microorganismos associados.

Filtradores: Filtram as partículas finas e ultra finas de matéria orgânica (Matéria

Orgânica Particulada Fina - MOPF de 50um - 1mm e Matéria Orgânica Particulada Ultra

Fina- MOPU de 0,5 - 50 um). Assim como os fragmentadores os filtradores dependem da

biomassa de microorganismos associados a matéria orgânica particulada (principalmente

sobre a superfície) e dos produtos dos produtos metabólicos dos microorganismos para sua

nutrição.

Pastadores: São adaptados primeiramente a se alimentarem de algas na superfície. O

motivo da dominância dos pastadores se deve a mudança na produção primária, sendo

maximizada no médio curso dos rios com uma relação P/R > 1.

Os fragmentadores e os filtradores são hipoteticamente os grupos dominantes nas

cabeceiras dos rios, refletindo a importância da zona ripária para a formação das frações da

matéria orgânica. Com o aumento do tamanho e também da ordem dos riachos e a

conseqüente diminuição geral do tamanho das partículas detritais, em decorrência dos

processos ocorridos a montante, os filtradores começam a aumentar em importância e a

dominar a assembléia de macroinvertebrados em grandes rios (figura 14). A composição dos

14


invertebrados predadores altera-se pouco em relação a dominância nos riachos de diferentes

ordens, ou seja, não é influenciada pelo aumento dos riachos no sentido cabeceira - foz.

As populações de peixes (figura 14) se alteram, no sentido que em regiões de água fria

existe uma baixa diversidade, enquanto que em regiões de água mais quente esta diversidade

tende a aumentar. A maioria da espécies de peixes que habitam as cabeceiras dos riachos são

insetívoras. Já espécies piscívoras e também insetívoras são características no médio curso e

em grandes rios (região de foz), sendo que algumas espécies planctívoras podem ser

encontradas em decorrência da natureza semi-lêntica de trechos destes ambientes lóticos.

Vale ressaltar, que apesar da teoria do contínuo fluvial ter tido, e ainda tem, grande

impacto na limnologia fluvial, a mesma foi desenvolvida para ecossistemas de rios naturais. É

importante lembrar, que ambientes lóticos com interferências antrópicas podem desviar do

modelo geral, no que se refere a autotrofia e heterotrofia do sistema, pois dependendo do

volume e da natureza dos tributários que deságuam na corrente principal, os efeitos podem ser

localizados e com magnitudes variáveis. Além desta limitação, a teoria se ajusta melhor em

rios de pequena grandeza de regiões temperadas e também não considera a dimensão lateral

(pulso de inundação) como fator determinante na distribuição e abundância das espécies. Para

finalizar, a teoria também não considera as interações entre o canal dos rios e seus aqüiferos.

Na bacia hidrográfica do rio Itanhaém existem rios com diferentes características

físicas e químicas (rios de águas claras, pretas e brancas), especialmente em decorrência de

percorrerem terrenos de origens geológicas e geomorfológicas distintas, que podem

comprometer a adequação da teoria do contínuo fluvial no entendimento do funcionamento

dos ambientes aquáticos desta região. Ademais, próximo a área do estuário o rio Itanhaém

recebe tributários com grande quantidade de matéria orgânica, nutrientes e material

particulado oriundos de atividades antropogênicas, tais como lançamento de esgoto

doméstico, esgoto industrial, águas pluviais entre outros.

15


Figura 14. Relação entre o tamanho do riacho e as progressivas mudanças nos atributos funcionais e estruturais das comunidades lóticas.

2.3.1.2. D O M Í N I O D E P R O C E S S O S

A Teoria do Domínio de Processos é uma alternativa a teoria do contínuo fluvial por

considerar a influência dos processos geomorfológicos na variabilidade espacial e temporal

que ocorre nos ecossistemas aquáticos. A combinação de clima, de geologia e de topografia

determinam a formação dos sistemas, influenciando os processos que venham a ocorrer,

sendo que as características dos habitats podem ser mais similares dentro de uma mesma

unidade litotrófica e diferente em uma mesma bacia hidrográfica que contenha duas unidades

litotróficas distintas. CAMARGO et al. (1996), analisando a influência da fisiografia e da

atividade humana nas características limnológicas de sistemas lóticos do litoral sul de São

Paulo, constataram que as características limnológicas dos rios estudados são determinadas

pelos aspectos fisiográficos (altitude, geologia e vegetação). No entanto, o principal fator que

determina as características da água dos rios é o lançamento de efluentes orgânicos,

provenientes de atividades humanas.

16

1

2

3

4

5

6

789

101112

Tamanho Relativo do Canal

MOPG

MOPF

MOUF

P/R < 1

P/R < 1

Tam

anho

do

Rio

(Ord

em)

P/R < 1

FitoFitoZooZoo

MOPG

Tributário

P/R > 1

Truta

Perca

Bagre do Canal

Perifíton

FragmentadoresPastadores

PredadoresFiltradores

Filtradores

Pastadores

Fragmentadores

Predadores

Filtradores

Predadores


2.3.1.3. D E S C O N T I N U I D A D E S E R I A L

A teoria da Descontinuidade Serial assume as suposições do conceito do contínuo

fluvial, ou seja, define a bacia hidrográfica como livre de poluição e outros distúrbios, exceto

REPRESAMENTO, e que define os trechos remanescentes do rio com não sofrendo

distúrbios durante a construção de um reservatório. Esta teoria postula que o represamento

rompe o gradiente do rio em relação às condições ambientais, produzindo mudanças

longitudinais. Desta forma, represamentos de ambientes lóticos provocam mudanças tanto à

montante, quanto à jusante, nos processos bióticos e abióticos, sendo que a direção e extensão

do deslocamento dependem da variável de interesse em relação à posição do represamento ao

longo do Contínuo Fluvial. Posteriormente o conceito teve ampliada a sua abrangência por

WARD & STANFORD (1995), ao considerarem as interações entre o rio e a sua planície de

inundação.

2.3.1.4. Q U A T R O D I M E N S Õ E S EM A M B I E N T E S L Ó T I C O S

De acordo com WARD (1989), os ecossistemas lóticos são tetradimensionais,

possuindo as dimensões longitudinais, laterais e verticais que se modificam ao longo do

tempo (quarta dimensão) (figura 15). O conceito de quatro dimensões acaba por englobar as

teorias do contínuo fluvial (longitudinal) e do pulso de inundação (lateral)

Dimensão Longitudinal - Corresponde as interações que ocorrem no sistema lótico no

sentido cabeceira-foz. Dimensão Lateral - Corresponde as interações entre o canal do sistema

lótico e a sua planície de inundação e vegetação ripária. Dimensão Vertical - Corresponde as

interações entre o canal do sistema lótico e aqüifero subterrâneo (lençol freático). O lençol

freático funciona como um reservatório de água para os rios, sendo que o tipo de interação

entre o rio e as água subterrâneas depende de um conjunto de condições geológicas e

geomorfológicas que influenciará no grau de exportação ou importação de água do rio para o

lençol freático. É importante frisar que os rios possuem uma região abaixo da interface água-

sedimento denominada zona hiporrêica, que abriga uma fauna heterotrófica caracterizada

especialmente por invertebrados. Dimensão Temporal - A escala de tempo é importante para

se entender a estrutura e a dinâmica das comunidades e também para compreender os

impactos de possíveis distúrbios. A hipótese do distúrbio intermediário proposta por Connell

em 1978 sugere que a diversidade de espécies aumenta quando ocorrem distúrbios ambientais

moderados (ausência de exclusão competitiva). Em baixas taxas de distúrbios, a s espécies

17


mais competitivas (mais adaptadas) tendem a monopolizar o habitat, enquanto que sob altas

taxas de distúrbios, poucas espécies conseguem sobreviver.

2.3.1.5. P U L S O D E I N U N D A Ç Ã O

Segundo os autores o pulso de inundação se constitui na principal força responsável

pela existência, produtividade e interações da maior parte da biota em sistemas lóticos de

planícies de inundação. Um conjunto de características geomorfológicas e hidrológicas da

bacia hidrográfica produz os pulsos de inundação. Pulsos curtos e geralmente não previsíveis

ocorrem em riachos de pequena ordem ou em sistemas altamente modificados por atividades

antrópicas. Devido aos pulsos em riachos de baixa ordem serem breves e não previsíveis, os

organismos apresentam adaptações que permitem aproveitar esta transição entre o ambiente

aquático e terrestre. Por outro lado, um pulso previsível e de longa duração gera nos

organismos adaptações e estratégias para usar de maneira mais eficiente os atributos desta

zona de transição aquática/terrestre.

As trocas laterais entre a planície de inundação e o canal do rio, e a ciclagem de

nutrientes com a planície de inundação têm um maior impacto direto sobre a biota do que o

espiralamento de nutrientes, sendo que o principal efeito do pulso de inundação sobre os

organismos é hidrológico. Em um sistema lótico com planície de inundação em climas

temperados, subtropicais ou tropicais a maior parte da produtividade da biota advém

diretamente ou indiretamente das trocas laterais com a planície de inundação e não do

transporte rio abaixo de matéria orgânica proveniente das partes mais altas da bacia.

18


a) Adaptações da biota às flutuações do nível de água (JUNK, 1980)

A mudança periódica entre a fase terrestre e a fase aquática é o fator mais importante

para a biota das áreas sujeitas a inundação. Vários organismos são adaptados de diversas

formas para a vida em ambas as fases. Geralmente, uma dessas fases é desfavorável ou até

catastrófica para esses organismos. Por isso, eles têm que recuperar, durante a fase favorável,

as perdas que as populações sofreram durante a fase desfavorável, além é claro de garantir a

sobrevivência de uma parte da população durante a próxima fase desfavorável.

b) Macrófitas de áreas alagadas na Amazônia (várzea)

No período de enchente, uma área crescente está a disposição das macrófitas

aquáticas. No entanto, partículas inorgânicas em suspensão e material húmico colorido em

solução, criam condições de luz desfavoráveis e a zona eufótica (porção superior iluminada da

massa de água, com luz suficiente para promover a fotossíntese pelas plantas aquáticas)

normalmente abrange menos de 4 m. De uma forma geral, não existem plantas submersas

enraizadas no fundo dos lagos, em decorrência da subida da água que gera uma piora nas

condições de luz nas áreas que poderiam ser colonizadas. Em conseqüência disto, o modo de

vida flutuante (ex.: Pistia stratiotes, Eichhornia crassipes, Ceratopteris pteridoides,

Limnobium stoloniferum, Neptunia oleracea, azolla sp e Salvinia molesta) é uma adaptação

muito comum às oscilações do nível de água. As plantas enraizadas nos sedimentos crescem

rapidamente para garantir a presença de suas folhas na superfície (Victoria amazonica) ou

acima dela (Oryza perennis).

Todas as espécies de macrófitas aquáticas apresentam um rápido crescimento e alta

taxa de reprodução. A reprodução vegetativa garante a colonização rápida das crescentes

áreas que estão à disposição das plantas, por causa da subida da água. Este desenvolvimento é

interrompido quando a água baixa, diminuindo as área aquáticas e provocando a mortalidade

de até 90% da vegetação aquática. As plantas sobrevivem à época seca em forma de sementes

ou esporos e/ou pelo desenvolvimento de formas de crescimento terrestre.

As áreas que secam são colonizadas rapidamente por vegetação terrestre, ou de forma

mais correta, por plantas que tem a sua época de crescimento na fase terrestre. Estas plantas

desenvolvem-se através de sementes (ex.: Cyperus sp, Eleusine indica, Paspalum sp) ou de

partes vegetais capazes de sobreviverem à época de inundação (Paspalum fasciculatum). P.

fasciculatum perde as folhas sob a água, mas a maior parte dos caules sobrevive à inundação e

19


começa a brotar logo depois de sair da água. De extrema importância para o êxito de colonizar

permanentemente estas áreas, é a capacidade das plantas de terminar o ciclo de reprodução

durante a época seca, a produção de um número suficiente de sementes e a sobrevivência

delas e/ou de partes vegetais durante a cheia. A dispersão das sementes é importante para

possibilitar a colonização de áreas recém-formadas pelo rio. Ela depende do transporte pela

água, vento e animais.

As mesmas estratégias são observadas em muitas árvores e arbustos que formam as

matas inundáveis de várzea. As espécies que colonizam as áreas mais baixas como Salix

humboldtiana, Eugenia inundata e Symmeria paniculata, necessitam de um período de 4 a 5

meses por ano de seca para uma colonização eficaz, podendo também resistir a uma

inundação permanente de 2 a 3 anos sem maiores perdas. A maioria das espécies perde as

suas folhas durante a inundação, porém algumas delas mantêm-nas também sob a água. Estas

folhas parecem funcionar normalmente na próxima época seca até que sejam substituídas por

folhas novas. Vale ressaltar, que o período de produção de sementes coincide com a enchente,

sendo a água essencial para a distribuição das sementes, sendo que a distribuição de sementes

por peixes (ictiocoria) é muito comum nas várzeas do Amazonas, demonstrando a interrelação

íntima entre organismos aquáticos e terrestres.

c) A fauna da Várzea

A mudança entre a fase aquática e a fase terrestre afeta a fauna da mesma forma que

afeta os vegetais. Muitos animais desenvolveram adaptações para evitar as condições

desfavoráveis por meio de migrações laterais (horizontais) e verticais. As flutuações do nível

de água têm conseqüências catastróficas para animais com mobilidade limitada, sendo que as

populações são reduzidas periodicamente ao mínimo. Estes animais apresentam ciclo de vida

curtos e altas taxas de reprodução, podendo ser incluídos na categoria dos r-estrategistas,

especializados em colonizarem ambientes recém desenvolvidos, por meio de taxas de

reprodução extremamente altas e ciclos de vida curtos. Por outro lado, existem animais que

desenvolvem estágios de latência para poderem sobreviver durante os períodos desfavoráveis.

d) Adaptações da fauna ao período de seca

Várias espécies de peixes, o peixe boi, as tartarugas e algumas espécies de camarões,

migram dentro do rio durante o nível baixo, para evitar a seca. Esta migração têm como

20


conseqüência uma mudança drástica dos seus biótopos e da oferta de alimentos. A maioria

dos gimnotídeos (tuviras), por exemplo, vivem durante a maior parte do ano protegidos entre

árvores e arbustos submersos e no meio da vegetação aquática. Já durante o período de água

baixa estas áreas, em sua maioria, são secas, forçando estes peixes a saírem para áreas abertas,

onde não há proteção. Desta forma, estes são mais predados. Enquanto uma oferta grande de

itens alimentares está à disposição dos predadores, a oferta para espécies herbívoras é

reduzida drasticamente, porque as macrófitas aquáticas e a floresta inundável estão secas.

Durante esta época estas espécies têm que viver principalmente da gordura estocada durante a

época cheia.

Além das migrações laterais, também existem as migrações verticais para evitar a

seca, porém, naturalmente, em escala muito menor. As larvas do efemeróptero Asthenopus

curtus, que brocam a madeira submersa, têm que sair dos seus túneis e migrar até onde se

encontra o nível da água.

As migrações de desova das espécies de peixes estão relacionadas também às

inundações. Durante a subida da água, estas espécies (Colossoma macropomum, Curimata

sp., Prochilodus sp., etc.). migram dos lagos para os rios para desovar. Os ovos são, desta

forma, transportados pela correnteza para dentro das áreas recém-inundadas, onde a água

oferece condições adequadas de oxigenação e bastante alimento e proteção para os alevinos.

Vale ressaltar, que a movimentação de ovos e alevinos rio abaixo é compensada durante a

cheia por grandes migrações rio acima por indivíduos de espécies que procuram melhores

lugares para alimentarem-se.

e) Adaptações da fauna ao período de enchente

Com o decorrer da enchente, os organismos aquáticos encontram condições cada vez

mais favoráveis, enquanto a situação para os organismos terrestres piora. Como já

demonstrado para os animais aquáticos, entre os organismos terrestres também ocorrem

migrações laterais e verticais para evitar a inundação. Indivíduos de estafilinídeo (Lathrobium

sp) acompanham as flutuações do nível de água próximos a margem por algumas centenas de

metros. Os colêmbolos são capazes de acompanhar a mudança da margem somente em

pequena escala de 5 m. Muitos invertebrados possuem migrações verticais entre o solo e a

copa das árvores da floresta inundável. Os opilionídeos por exemplo, apresentam uma

fototaxia negativa durante a seca e uma fototaxia positiva durante a cheia, facilitando-lhes a

procura da copa das árvores.

21


Estágios de latência também são comuns como para a barata Epilampra irmieri vários

colêmbolos. Entretanto, um grande número de animais é inundado durante cada enchente,

servindo como fonte de alimento para predadores aquáticos (peixes, por exemplo), mostrando

a inter-relação intensa entre os habitats terrestres e aquáticos.

Figura 15. Movimentação da água em uma planície de inundação da Amazônia Central

(pulso de inundação).

2.3.1.6. I M P A R I D A D E C O M O D E S C O N T Í N U O F L U V I A L

22

H2S

12

3

5

LEGENDA

1 - Fitoplâncton

2 - Plantas Terrestres Anuais

3 - Gramíneas Perenes

4 - Floresta de Várzea

5 - Macrófitas Emersas

4


A teoria da Imparidade com o Descontínuo Fluvial assume que os rios são sistemas

ímpares, isto e, únicos em estrutura e função na escala de bacia hidrográfica. Uma bacia é

formada por manchas que são características de cada segmento (como vegetação, sedimentos,

fluxo, solo, etc.), e a dinâmica dessas manchas ao longo do sistema é que caracteriza o rio.

Além das barragens e de outros empreendimentos, o papel dos tributários é considerado como

grande fator de interferência no gradiente longitudinal do rio. Assim sendo, cada bacia possui

seu próprio mosaico de manchas denominados de meta-estrutura, e um rio nunca seria um

contínuo, pois as manchas se comportam de modo bastante desigual no contexto (BARBOSA

& SPÍNDOLA, 2003).

3. A COMUNIDADE DE MACRÓFITAS AQUÁTICAS

As macrófitas aquáticas são vegetais que durante sua evolução retornaram do

ambiente terrestre para o aquático. Em conseqüência, apresentam ainda várias características

de vegetais terrestres, tais como a presença de cutículas e de estomatos não funcionais na

maioria das espécies (Esteves, 1998).

Estes vegetais constituem-se em uma das principais comunidades em ecossistemas

límnicos por contribuírem para a diversidade biológica e por apresentarem elevada biomassa e

alta produtividade. Trabalhos desenvolvidos em ambientes aquáticos constataram a

importância desses vegetais, como substrato para o bacterioplâncton; na ciclagem de

nutrientes e minerais, funcionando como bombeadores de nutrientes do sedimento para a

coluna d'água; no desenvolvimento de ambientes diversificados para organismos

zooplanctônicos; no fornecimento de matéria orgânica para os sedimentos; e como abrigo

para desova e desenvolvimento de diversos invertebrados.

Além disso, as macrófitas são importantes produtoras de nitrogênio assimilável e

participam da cadeia alimentar de muitas espécies de animais aquáticos e terrestres. As

macrófitas também modificam as características físicas e químicas da água dos locais em que

se desenvolvem, contribuindo para a maior heterogeneidade do ecossistema aquático. Esta

maior heterogeneidade propicia um maior número de habitats, contribuindo, desta forma, para

o aumento da biodiversidade.

A produtividade destes vegetais está relacionada a vários fatores, sendo que os

principais são: a espécie e o tipo ecológico, a competição intra e interespescífica e as

características abióticas do ambiente, como, temperatura, radiação, transparência da água,

23


variação do nível de água, velocidade de corrente, tipo de substrato e concentrações de

nutrientes (Camargo, Henry-Silva & Pezzato, 2002). Em regiões temperadas a variação

sazonal de biomassa desses vegetais está relacionada principalmente à variação de luz e

temperatura. Nos trópicos o desenvolvimento pode ser praticamente constante, com o

nascimento, crescimento e morte de indivíduos em um processo contínuo durante o ano.

Os Tipos Ecológicos das Macrófitas Aquáticas

Tipos ecológicos das macófitas aquáticas. Adaptado de Pott & Pott (2000)

1. Macrófita Aquática Anfíbia2. Macrófita Aquática Emersa ou Emergente3. Macrófita Aquática com Folhas Flutuantes4. Macrófita Aquática Flutuante5. Macrófita Aquática Submersa Enraizada6. Macrófita Aquática Submersa Livre7. Macrófita Aquática Epífita4. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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26

Documents

TEORIAS E LIMNOLOGIA FLUVIAL