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UNIVERSIDADE FEDERAL DE GOIÁS
PRÓ – REITORIA DE PESQUISA E PÓS – GRADUAÇÃO
PROGRAMA DE PESQUISA E PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS AMBIENTAIS
MÍRIAN CRISTINA DE ALMEIDA
Diversidade e vulnerabilidade de insetos aquáticos em paisagens produtivas
GOIÂNIA
GOIÁS-BRASIL
2014
i
MÍRIAN CRISTINA DE ALMEIDA
Diversidade e vulnerabilidade de insetos aquáticos em paisagens produtivas
GOIÂNIA
GOIÁS-BRASIL
2014
Tese apresentada à Universidade
Federal de Goiás, como parte das
exigências do Programa de Pós-
Graduação em Ciências Ambientais
para obtenção do título de Doutora
Orientador: Prof. Dr. Paulo De
Marco Júnior
ii
iii
MÍRIAN CRISTINA DE ALMEIDA
Diversidade e vulnerabilidade de insetos aquáticos em paisagens produtivas
Apoio Institucional:
Financiamento:
iv
AGRADECIMENTOS
Agradeço as instituições financiadoras: Fundação O Boticário (2010-20110) e
ao CNPQ (Edital MCT/CNPq Nº 014/2010), pelo apoio a este trabalho, o qual está
inserido em um projeto maior intitulado “O Cerrado em pedaços: múltiplas respostas de
componentes da biodiversidade à fragmentação e à perda de habitats”.
À CAPES pela bolsa concedida durante estes quatro anos de formação.
À meu orientador Professor Dr. Paulo De Marco Júnior por ter aceitado me
orientar em mais esta etapa de formação, pela amizade, carinho e todos os ensinamentos
desde de minha graduação.
Ao Laboratório do Centro Universitário do Norte do Espírito Santo, Frederico
Salles Falcão, Ericksen Raimundi e Kamila Angelin por tão gentilmente me receberem
e auxiliarem na taxonomia dos Ephemeroptera.
Aos professores, Fausto Miziara, Augustina Eschevaria, Laerte Ferreira, Manuel
Ferreira, Luis Mauricio Bini, Marcus Cianciaruso, Thiago Rangel, Levi Carina e Paulo
De Marco Júnior que através de suas disciplinas influenciaram meu processo de
formação.
À Daniel de Paiva Silva e Fábio Carvalho pela ajuda em campo para as coletas
de dados e na direção do carro.
À Denis Nogueira pela ajuda e discussão de questões analíticas.
À Zander Augusto, Felipe Bergamini, Caio Siqueiroli, Maysa Almeida, Carlos
Klein, Lorena, Marco Antônio Sá, Karen, Leticia Almeida e Thais pelo apoio durante as
coletas de dados em campo.
Agradeço a todos os pequenos e grandes proprietários rurais e aos seus
funcionários, por nos receberem e permitirem que coletássemos em suas propriedades.
v
Ao Analista Ambiental Renato Cézar de Miranda e funcionários da Flona de
Silvânia e ao Analista Ambiental Marcos Cunha do Parque Nacional de Emas pela
recepção e apoio logísticos.
À oportunidade de ter vivenciado e conhecido um pouco do estado de Goiás e
sua gente acolhedora.
À minha família peço desculpas pela ausência e pela impaciência em muitos
momentos deste processo.
À Deus por todo este processo, pelas coisas boas e pelas preciosas lições, que
serviram como o pano de fundo para o meu crescimento pessoal.
vi
“A atividade científica pode ser comparada à atividade de um músico que compõe para
uma orquestra. Ele deve coordenar uma série de instrumentos para que estes soem de
forma harmoniosa. Um som nunca é certo ou errado apenas adequado ou não, dada a
intenção no momento da composição. Os instrumentos têm suas especificidades, mas há
um objetivo que os une (a música em apresentação). O sentimento do compositor
necessita ser interpretado. O som produzido não é inerte, pois afeta sentimentos,
processos humanos, pode mudar uma história...
...Na orquestra, não se deve priorizar os violinos em detrimento do triângulo, pois suas
qualidades são insubstituíveis em determinados momentos. “Da mesma forma, não se
relegam as questões filosóficas, nem se valoriza sobremaneira as potencialidades
estatísticas.”
Gilson Volpato, Ciência: da filosofia à publicação
vii
RESUMO
ALMEIDA, M. C. Diversidade e vulnerabilidade de insetos aquáticos em paisagens
produtivas. 2014. 156 f. Tese (Doutorado) – Programa de Pós-Graduação em Ciências
Ambientais, Universidade Federal de Goiás, Goiânia, 2014
A perda e a fragmentação de habitats na escala da paisagem, o uso do solo e a
integridade local de habitats (e.g. mata ciliar), associadas à estrutura social das
propriedades rurais são fatores que podem determinar a perda de espécies. Esta perda
poderia ser maior onde a matriz das paisagens é homogeneizada por um mesmo tipo de
uso do solo, como nas áreas agrícolas. Isto tem consequências importantes e fazem com
que as práticas da Biologia da Conservação não se baseiem apenas nas Áreas
Protegidas. Estas abordagens aplicadas aos insetos aquáticos ocorrentes no Cerrado do
estado de Goiás demonstram que as espécies ameaçadas de Odonata, distribuídas na
região centro e sudoeste apresentaram uma perda histórica de 76% de habitat. Na
avaliação regional de acordo com os critérios da IUCN, um total de 34,8% das espécies
estariam ameaçadas, das quais 71,5% estariam Criticamente Ameaçadas, 22,8%
estariam Ameaçadas e 4,9% Vulneráveis.
As variáveis ambientais locais, a estrutura espacial de habitat e da matriz em
área de influência de 250 metros e a estrutura espacial de habitat e matriz nas paisagens
de 25 por 25 quilômetros explicaram a riqueza local de adultos de Odonata em córregos.
A riqueza diminui com o aumento de pastagem na área de influência de 250 metros e
lavoura na paisagem e aumenta com a abertura de dossel. Para os imaturos de
Ephemeroptera, Plecoptera e Trichoptera (EPT), a riqueza aumenta com o aumento da
quantidade de mata ciliar a 250 metros, com a abertura de dossel e a condutividade da
água. Quando consideramos a integridade de habitat (mata ciliar) associada a estrutura
da propriedade rural ao redor de áreas protegidas, a integridade da vegetação ripária
medida pelo NDVI foi menor na Zona de Amortecimento da Unidade de Uso
sustentável associada a pequenas propriedades. A área da propriedade dedicada ao
cultivo e o tamanho do rebanho tem impactos diretos para valores menores de NDVI.
Palavras-Chave: Perda de Habitat, Uso do Solo, Diversidade, Insetos Aquáticos,
Córregos, Mata Ciliar
viii
ABSTRACT
ALMEIDA, M. C. Diversity and vulnerability of aquatic insects in productive
landscapes. 2014. 156 f. Tese (Doutorado) – Programa de Pós-Graduação em Ciências
Ambientais, Universidade Federal de Goiás, Goiânia, 2014
Loss and habitat fragmentation at the landscape scale, the land use and local integrity of
habitats (e.g. riparian forests), associated with the social structure of rural lands are
factors that can determine the loss of species. These could be greater where of
landscapes is homogenized by the same type of land use, such as in agricultural areas.
This has important consequences and could be determine that Conservation Biology
practices are not based only on Protected Areas. These approaches applied to aquatic
insects occurring in Cerrado of Goiás state show that endangered species of Odonata,
distributed in the central and south region presented a historical habitat loss of 76%.
Regional assessment according to the criteria of the IUCN, a total of 34.8% of species
would be in some category of threat, these 71.5% were Critically Endangered, 22,8%
Endangered and 4.9% would be vulnerable. Local environmental variables, spatial
structure of habitat and matrix in buffers of 250 meters and habitat spatial structure and
matrix in the landscapes of 25 by 25 kilometers explained the local richness of Odonata
adults in streams. Richness decreases with increase in pasture in the 250 meters buffers
and crop in the landscape and increases with the opening canopy. For Ephemeroptera,
Plecoptera and Trichoptera (EPT) immature, richness increases with increasing riparian
forest 250 meters buffers, with the opening of canopy and the average conductivity of
the water. When we consider the habitat integrity (riparian) associated with the structure
of rural property around protected areas, the integrity of riparian vegetation as measured
by NDVI was lower in the Buffer Zone of sustainable protect areas associated with
small farms. The area of the property dedicated to the cultivation and cattle size has
direct impacts to lower NDVI values.
Key-words: Habitat Loss, Land Use, Diversity, Aquatic Insects, Streams, Riparian
Forest
ix
SUMÁRIO
INTRODUÇÃO GERAL..............................................................................................12
Paisagens agriculturais e paisagens produtivas...................................................13
Fragmentação: conceito e estado da arte.............................................................14
Ocupação do solo e a fragmentação como um processo histórico em Goiás......15
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS........................................................................19
CAPÍTULO 1
AVALIAÇÃO DA VULNERABILIDADE DAS ESPÉCIES DE LIBÉLULAS
(INSECTA – ODONATA) EM RELAÇÃO AO AVANÇO DA AGRICULTURA
NO ESTADO DE GOIÁS.............................................................................................25
ABSTRACT...................................................................................................................26
INTRODUÇÃO.............................................................................................................27
MATERIAL E MÉTODOS..........................................................................................31
Área de Estudo.....................................................................................................31
Uso do Solo..........................................................................................................32
Modelagem de Nicho...........................................................................................32
Regionalização dos Critérios de Ameaça............................................................34
RESULTADOS..............................................................................................................34
Alterações de Uso do solo em Goiás...................................................................34
Distribuição Observada e Informações Biogeográficas de Odonata..................35
DISCUSSÃO..................................................................................................................45
Vulnerabilidade e futuro......................................................................................48
CONCLUSÃO................................................................................................................51
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.......................................................................52
x
CAPÍTULO 2
EFEITO DA AGRICULTURA E DA FRAGMENTAÇÃO DE HABITATS
SOBRE A DIVERSIDADE DE INSETOS AQUÁTICOS NO ESTADO DE
GOIÁS............................................................................................................................63
ABSTRACT...................................................................................................................64
INTRODUÇÃO.............................................................................................................65
MATERIAL E MÉTODOS.........................................................................................72
Arranjo amostral e Seleção de áreas...................................................................72
Arranjo amostral em campo................................................................................75
Amostragem biológica........................................................................................76
Caracterização ambiental dos riachos.................................................................77
Indicadores e caracterização da estrutura da paisagem.......................................78
Análises Quantitativas de Diversidade...............................................................80
RESULTADOS..............................................................................................................85
Riqueza Estimada................................................................................................85
Diversidade Beta.................................................................................................86
Padrões espaciais de habitat e matriz, escalas e diversidade das comunidades de
Odonata e imaturos de EPT.................................................................................92
Variáveis locais, padrões espaciais de habitat em áreas de influência ou padrões
espaciais de habitat na paisagem: quais explicam a diversidade de Odonata e
EPT em riachos?..................................................................................................95
Adultos de Odonata............................................................................................95
Imaturos de EPT..................................................................................................99
Estrutura Paisagem e Diversidade Beta............................................................102
DISCUSSÃO................................................................................................................106
Padrões de riqueza e uso do solo.......................................................................106
xi
Padrões de composição de espécies (Diversidade Beta) e uso do solo.............110
CONCLUSÃO..............................................................................................................113
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS......................................................................114
ANEXO 1......................................................................................................................128
ANEXO 2......................................................................................................................131
CAPÍTULO 3
ZONA DE AMORTECIMENTO EM DUAS ÁREAS PROTEGIDAS EM
PAISAGENS AGRICULTURAIS DO ESTADO DE GOIÁS................................134
ABSTRACT.................................................................................................................135
INTRODUÇÃO...........................................................................................................136
MATERIAL E METODOS........................................................................................140
Região estudada.................................................................................................140
Dados físicos......................................................................................................141
Informações para propriedades rurais................................................................142
RESULTADOS............................................................................................................144
Caracterização das propriedades nas Zonas de amortecimento.........................144
Zona de amortecimento e índice de vegetação para a vegetação ripária...........145
DISCUSSÃO................................................................................................................149
CONCLUSÃO..............................................................................................................152
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS......................................................................153
12
INTRODUÇÃO GERAL
As práticas para a conservação da biodiversidade não devem focar apenas nas
áreas protegidas, mas devem também considerar a área fora destas, a qual é dominada
pelas atividades antrópicas, como áreas urbanas e de produção agrícola. Neste caso, é
importante considerar um contexto mais amplo de estrutura espacial, definido como
paisagem (FISCHER e LINDENMAYER, 2007).
O conceito de paisagem pode ser definido a partir de uma abordagem geográfica
ou ecológica, e é um conceito que foi construído a partir da perspectiva das atividades
humanas de uso e ocupação do espaço geográfico (FISCHER e LINDENMAYER,
2007, TOGASHI, 2009). Ele abrange uma área espacialmente heterogênea, em termos
geomorfológicos, recursos hídricos ou fisionomias vegetacionais, que nesta escala
devem ser conciliados para atingir o objetivo comum de conservar a biodiversidade,
produzir alimentos e manter as cidades (METZGER, 2001).
A área da Ecologia da Paisagem estuda o efeito de quanto existe de um
determinado elemento (e.g. habitats de remanescentes florestais), como também do
padrão espacial destes, como o isolamento e a área (MARTINS et al 2001, TURNER,
1989, TUNER et al., 2001, VILLARD e METZGER, 2014). Neste caso, ela busca a
ligação entre padrões espaciais de disposição de habitats e não-habitats, conhecida como
heterogeneidade espacial e processos ecológicos nas várias escalas espaciais. Ela busca
compreender, como a dispersão, por exemplo, pode afetar a estruturação da
biodiversidade (URBAN et al., 1987, TURNER, 1989; PICKETTS e CADENASSO
1999), fundamentados na Teoria da Biogeografia de Ilhas.
As paisagens apresentam um tipo de estrutura espacial aninhada, onde cada nível
de uma hierarquia contém os níveis abaixo dela (PICKETTS e CADENASSO, 1999).
Para selecionar a escala adequada para o teste de hipóteses, deve-se buscar a relação
entre a heterogeneidade ambiental e um determinado processo de interesse, como a
capacidade de dispersão de alguma espécie biológica (TURNER et al., 2001).
Apesar das paisagens serem o resultado de fatores bióticos, e abióticos como da
ação do clima e características de relevo que interagem entre si e se modificam com o
tempo (MARTINS et al., 2001), as atividades humanas tem uma influência muito
13
grande nos padrões observados atualmente nas paisagens. Em relação ao tipo de uso do
solo, por exemplo, podemos observar que existem configurações dentro de paisagens
que poderiam apresentar graus crescentes de heterogeneidade ambiental (Cerezo et al
2011). Em um extremo, por exemplo, grandes áreas de lavouras deveriam apresentar
uma menor heterogeneidade espacial, devido à natureza da extensão deste tipo de
atividade. A heterogeneidade deveria aumentar em paisagens mescladas com usos de
lavoura e pastagem até paisagens com predomínio de pastagens (Cerezo et al. 2011).
Paisagens Agriculturais e paisagens produtivas
Algumas estimativas sugerem que as distribuições geográficas de mais da
metade das espécies silvestres estão fora dos limites das Áreas Protegidas, ocorrendo
principalmente em paisagens com o predomínio de uso para a agricultura (BLANN,
2006; NOBREGA e DE MARCO, 2011). A conversão de áreas naturais para o uso pela
agricultura tem grandes impactos na conservação da biodiversidade. A conservação de
algumas espécies ameaçadas ou raras requer manchas de habitats grandes e bem
conectadas. Em alguns casos, porém, algumas espécies ameaçadas de extinção que
apresentam grande porte, como a onça pintada, podem coexistir em paisagens
agriculturais manejadas, mesmo em sistemas de grande rendimento (SIDERIS et al.,
2013).
As áreas produtivas são de grande distribuição e de influência em sistemas
ecológicos naturais, sendo que é estimado que cerca de 80-90% das terras habitáveis
pelo homem são afetadas por algum tipo de atividade produtiva (SANDERSON et al.,
2002). As demandas por matrizes energéticas advindas de biocombustíveis, a demanda
por alimento e de serviços de ecossistema, requerem de fazendeiros, planejadores da
agricultura e biólogos da conservação considerar a relação da produção da agricultura e
a conservação da biodiversidade. Esta situação é forte principalmente no Bioma
Cerrado, onde incentivos tentam centralizar uma produção de grãos em grande escala.
O conceito de paisagens produtivas é aplicado a paisagens dominadas pelas
atividades humanas (URBAN et al., 1987), onde os componentes de habitats naturais
muitas vezes são a minoria e estão entremeados por vários tipos de usos do solo, como
pastagens e lavouras. Compreender as relações de paisagens manejadas, sobre a
diversidade de espécies permite identificar tipos de configurações de paisagem e
14
práticas que mantenham os processos ecológicos. O entendimento de como a
biodiversidade se estrutura em paisagens produtivas passa necessariamente pela
compreensão de como o tipo de uso predominante nestas (e.g. lavoura ou pastagem) ou
a intensidade de manejo do uso do solo, afetam a riqueza e a composição de espécies
(FILIPPI-CODACCIONI et al., 2010; KRUESS e TSCHARNTKE, 2002; DAUBER et
al., 2003).
As práticas agriculturais que mantêm processos ecológicos (e.g. redução na
entrada de agroquímicos, melhores práticas de manejo do solo, aumento de cultivo
orgânico) estão relacionadas a uma maior diversidade de espécies em paisagens que
apresentam uma pequena quantidade de habitats naturais do que em paisagens mais
complexas (BATARY et al., 2011). Estes efeitos são significativos apenas em áreas de
lavouras, não apresentando efeitos para as áreas de pastagem (BATARY et al., 2011).
Em paisagens intensivamente manejadas, reconciliar a produção e uma
conservação efetiva da biodiversidade deve ser mais crítico e necessariamente leva por
conservar espécies resilientes a fragmentação de habitats e uso do solo pela agricultura.
Neste caso, se devem considerar questões como a conexão entre áreas dentro de
paisagens produtivas, focando na resistência à dispersão devido às características da
matriz em especial para espécies raras, localmente ou globalmente ameaçadas, e aquelas
que requerem maiores extensões de habitat minimamente alterado (SCHERR e
MCNEELY, 2008).
Fragmentação: conceito e estado da arte
Os esforços atuais de considerar questões biogeográficas na escala da paisagem
têm focado nas respostas das comunidades e populações às paisagens fragmentadas. Ela
pode ser descrita por dois processos: a perda de habitat e a fragmentação per se, a qual
ocorre por um processo histórico devido à perda de conexão e ao isolamento de
manchas de habitat (FAHRIG, 2003). A abordagem que testa os efeitos da quantidade
de habitat em manchas individuais, tem sido definidos como estudos na escala da
paisagem, apesar de à rigor não medirem processos nesta escala, uma vez que assume
que a quantidade de habitat na mancha é independente da quantidade de habitat na
paisagem (FAHRIG, 2003). No geral, compara-se a diversidade de paisagens
15
fragmentadas com outra que seja controle, onde não houve fragmentação. Além da
definição de fragmentação ser nestes casos qualitativa, não leva em consideração o
efeito da quantidade de habitat e que ela muda as propriedades do habitats
remanescentes. (FAHRIG, 2003).
Como processo, a fragmentação pode ocorrer de maneira natural quando
consideramos, por exemplo, no Cerrado manchas de corpos de água com vegetação
ciliar entremeado por córregos naturalmente sem matas ciliares (WANTZEN et al.,
2006), cenário muito comum no Bioma. Porém, ela também pode acontecer devido ao
tipo de atividade humana e padrão de uso do solo (CARVALHO et al., 2009).
Os estudos na escala da paisagem estão associados a dois fatores, a quantidade
de habitat e ao isolamento destes. Porém, outros estudos têm demonstrado que o efeito
da mancha de habitat e do isolamento das manchas de habitat seriam consequências
diretas da quantidade de habitat amostrada da paisagem local, ou da quantidade de
manchas na paisagem (FAHRIG, 2013). Os efeitos da fragmentação e da perda de
habitat nas paisagens podem ser analisados não apenas considerando a riqueza, como
também a diversidade beta. Em paisagens com distribuição não homogênea de manchas
de habitat, por exemplo, grandes manchas podem funcionar como fontes de indivíduos
para manchas menores e mais isoladas, através da dinâmica de efeito de massa
(LEIBOLD et al., 2004).
Ocupação do solo e a fragmentação como um processo histórico em Goiás
No estado de Goiás, as paisagens produtivas são uma realidade, com o
predomínio da produção agropecuária. A história de ocupação do estado está inserida
dentro do contexto geral de ocupação do bioma Cerrado. As alterações no uso do solo
do Cerrado estão associadas as inovações tecnológicas, investimento de capital, energia
e conhecimento aplicados para promoverem a expansão da agricultura intensiva
(ALHO, 1995). Estas transformações foram rápidas e em grande escala, sendo que até
40 anos atrás a região do Cerrado era utilizada para a criação extensiva do gado (ALHO,
1995).
O estado de Goiás está totalmente inserido dentro dos limites de distribuição do
bioma Cerrado. Nele a expansão de fronteiras aconteceu por meio de vários processos
16
de ocupação como da frente de expansão, da frente pioneira e da expansão da fronteira
agrícola (MIZIARA e FERREIRA, 2008b).
A primeira etapa da ocupação no estado começou na região centro sul com o
ciclo da mineração por volta do século XVIII, quando as principais transformações na
paisagem estavam baseadas na exploração mineral e em uma agricultura de
subsistência, a segunda etapa ocorreu posteriormente no século XIX, onde a mesma
atividade se manteve desenvolvida na região sul do estado, juntamente com a criação
extensiva de gado (MIZIARA e FERREIRA, 2008b). Com uma maior integração da
economia do estado ao resto do país através da construção da estrada de ferro na década
de 1920, tanto a agricultura quanto a pecuária passam a visar o mercado consumidor do
centro-sul, constituindo-se assim na terceira etapa de ocupação do estado. A quarta
etapa de expansão aconteceu por incentivo governamental de integração nacional na
década de 1940, na chamada Marcha para o Oeste, à região do Mato Grosso goiano
passa a apresentar uma economia dinamizada. A quinta etapa, ocorrida em meados da
década de 1970, foi direcionada pela ação do estado através de programas de
desenvolvimento, através da incorporação das modernas tecnologias da Revolução
Verde, como sementes melhoradas, insumos químicos e maquinário agrícola
(MIZIARA e FERREIRA, 2008b). Isto configurou a perda de vegetação com um
padrão autocorrelacionado no bioma Cerrado, com um gradiente crescente no sentido
norte-sul e leste oeste do bioma, com quase total ausência de remanescentes na porção
sul do bioma a 100% de remanescentes para regiões localizadas ao norte do bioma
(DINIZ-FILHO et al., 2009). Esta perda de habitat é em grande parte associada à
criação de gado e secundariamente as atividades de lavouras (DINIZ-FILHO et al.,
2009).
O desmatamento no estado de Goiás reflete o padrão do Bioma Cerrado. No
Bioma Cerrado 22% da área convertida e 13% dos desmatamentos ocorreram entre os
anos de 2003 e 2004 e estão correlacionados à área de agricultura. O estado de Goiás
apresenta o mesmo padrão, apesar de apresentar em grande parte áreas consolidadas,
registrando desmatamentos significativos (2004 e 2005), com um forte padrão de
agregação espacial, principalmente localizados em áreas consolidadas como o sudoeste
de Goiás, nos municípios de Rio Verde, Jataí e Mineiros e no entorno do Distrito
Federal, municípios de Luziânia e Cristalina (FERREIRA et al., 2009).
17
As paisagens dominadas por vegetação natural estão localizadas no nordeste do
estado, as paisagens dominadas por lavouras estão localizadas nas regiões sul e sudoeste
e aquelas dominadas pela pastagem estão dispersas por toda parte central e oeste,
principalmente na bacia do Araguaia. Esta distribuição de remanescentes também está
associada à topografia dos terrenos sendo que, os remanescentes estão situados em
regiões com o relevo mais acidentado e as lavouras em regiões de relevo plano
(CARVALHO et al., 2009). O padrão de fragmentação de habitats ocorrentes no estado
de Goiás está associado a este processo de ocupação, a fragmentação de habitats é maior
em paisagens dominadas pela lavoura do que por pastagem (CARVALHO et al., 2009).
Dentro deste contexto, os sistemas de drenagem são importantes elementos das
paisagens, apresentando tanto uma dinâmica própria associada a variação de vazão de
acordo com a disponibilidade de chuvas e a distúrbios. Eles também apresentam uma
dinâmica fortemente conectada aos ambientes terrestres devido aos aspectos de
geologia, topografia e tipo de vegetação e devido ao fato de apresentarem uma grande
relação entre perímetro e área o que leva a uma acumulação de nutrientes e detritos. A
influência dos ambientes terrestres também está associada a dinâmica hierárquica destes
sistemas, onde os processos que ocorrem em porções de níveis superiores da drenagem
têm influência sobre os processos que ocorrem em porções inferiores da drenagem
(ALLAN e CASTILLO, 2007).
A perspectiva da paisagem sobre a estruturação da diversidade nestes sistemas é
muito importante, principalmente quando consideramos que impactos ocorrentes nesta
escala poderia a priori selecionar o conjunto de espécies possíveis a ocorrer localmente,
e em adição os próprios fatores locais seriam filtros adicionais ao estabelecimento das
espécies. Dentro de todo este contexto conceitual esta tese está estruturada em capítulos,
construídos ao redor das questões associadas à Ecologia da Paisagem, à fragmentação
de habitats, à agricultura e à diversidade de insetos aquáticos no estado de Goiás. Os
capítulos podem ser organizados considerando a escala espacial para o qual estes foram
desenvolvidos. As escalas variam desde a compreensão da conservação de Odonata na
escala da distribuição biogeográfica no estado de Goiás, da diversidade de insetos
aquáticos em paisagens de dimensão 25 por 25 quilômetros, e da diversidade local de
riachos inseridos nestas paisagens. A integração de todas estas escalas busca
compreender as alterações de habitats e a estruturação da diversidade de adultos de
18
Odonata e imaturos de insetos aquáticos, advinda da distribuição de usos de solo no
estado de Goiás.
No capítulo um desenvolvi uma análise da vulnerabilidade das espécies de
Odonata em relação à expansão da agricultura entre a década de 80 e o início dos anos
2000 e dentro deste contexto foi feita uma regionalização das categorias de ameaça de
acordo com os critérios da IUCN para o estado de Goiás.
No capítulo dois testei os efeitos das métricas de fragmentação, como a
proporção de áreas remanescentes, isolamento entre áreas remanescentes sobre a
riqueza estimada, e a representação das lavouras e pastagens sobre a estrutura das
comunidades e a diversidade beta de adultos de Odonata em 14 paisagens do estado de
Goiás. Para os imaturos das ordens Ephemeroptera, Plecoptera e Trichoptera (EPT)
estas mesmas informações foram discutidas considerando 8 paisagens. As hipóteses
testadas estão estruturadas para duas escalas, a escala da paisagem, definida aqui como
uma região de dimensão 25 por 25 quilômetros e as áreas de influência anelares com
escalas variando de 250 a 2000 metros.
No Capítulo três testei os efeitos do tipo de estrutura da produção agrícola
predominante, seja ela patronal ou agricultura familiar na conservação da vegetação
ripária das Zonas de Amortecimento de duas unidades de conservação do estado de
Goiás, Parque Nacional de Emas e a Floresta Nacional de Silvânia.
19
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Allan, J. D. e M. Castillo. 2007. Stream Ecology Structure and function of running
waters.
Alho, C. J. R. 1995. De grão em grão, o cerrado perde espaço: (cerrado, impactos do
processo de ocupação). WWF : PRO-CER, Brasília, DF, Brasil.
Batary, P., B. Andras, D. Kleijn, and T. Tscharntke. 2011. Landscape-moderated
biodiversity effects of agri-environmental management: a meta-analysis.
Proceedings of the Royal Society B-Biological Sciences 278:1894-1902.
Benke, A. C., J. B. Wallace, J. W. Harrison, and J. W. Koebel. 2001. Food web
quantification using secondary production analysis: predaceous invertebrates of
the snag habitat in a subtropical river. Freshwater Biology 46:329-346.
Blann, K. 2006. Habitat in agriculture: how much is enough? A state-of-the-science
literature review.
Borisov, S. 2009. Study of Dragonfly (Odonata) Migrations in the Western Tien-Shan
Mountains Using Ornithological Traps. Zoologichesky Zhurnal 88:1184-1188.
Brauckmann, C. and W. Zessin. 1989. Neue Meganeuridae aus dem Namurium von
Hagen-Vorhalle (BRD) und die Phylogenie der Meganisoptera (Insecta,
Odonata). Deutsche Entomologische Zeitschrift 36:177-215.
Bulet, P., C. Hetru, and J. Hoffmann. 1992 New antibacterial peptide(s) from
dragonfly|for medical, veterinary, agricultural and food preservation use.
Carvalho, F. M. V., P. de Marco, and L. G. Ferreira. 2009. The Cerrado into-pieces:
Habitat fragmentation as a function of landscape use in the savannas of central
Brazil. Biological Conservation 142:1392-1403.
Corbet, P. S. 1999. Dragonflies: behavior and ecology of Odonata. Comstock Publ.
Assoc., Ithaca, NY.
20
Corbet, P. S. and M. L. May. 2008. Fliers and perchers among Odonata: dichotomy or
multidimensional continuum? A provisional reappraisal. International Journal of
Odonatology 11:155-171.
Costa, J. M., T. C. Santos, and B. B. Oldrini. 2012. Odonata. in G. A. R. Melo, C. J. B.
Carvalho, S. A. Casari, and R. Constantino, eds. Insetos do Brasil: Diversidade e
Taxonomia. Holos, Ribeirão Preto.
Dauber, J., M. Hirsch, D. Simmering, R. Waldhardt, A. Otte, and V. Wolters. 2003.
Landscape structure as an indicator of biodiversity: matrix effects on species
richness. Agriculture Ecosystems & Environment 98:321-329.
Dijkstra, K. D. B., M. T. Monaghan, and S. U. Pauls. 2014. Freshwater Biodiversity and
Aquatic Insect Diversification. Annual Review of Entomology 59:143-163.
De Marco, P., A. O. Latini, and A. P. Reis. 1999. Environmental determination of
dragonfly assemblage in aquaculture ponds. Aquaculture Research 30:357-364.
De Marco, P. Jr. and D. M. Vianna. 2005. Distribuição do esforço de coleta de Odonata
no Brasil: subsídios para escolha de áreas prioritárias para levantamentos
faunísticos. Lundiana 6:13-26.
Diniz-Filho, J. A. F., G. Oliveira, F. Lobo, L. G. Ferreira, L. M. Bini, and T. F. L. V. B.
Rangel. 2009. Agriculture, habitat loss and spatial patterns of human occupation
in biodiversity hotspot. Scientia Agricola 66:764-771.
Fahrig, L. 2003. Effects of habitat fragmentation on biodiversity. Annual Review of
Ecology and Systematics 34:487-515.
Fahrig, L. 2013. Rethinking patch size and isolation effects: The habitat amount
hypothesis. Journal of Biogeography 40:1649-1663.
Ferreira, L. G., M. E. Ferreira, G. F. Rocha, M. Nemayer, and N. C. Ferreira. 2009.
Dinâmica agrícola e desmatamentos em áreas de Cerrado: uma análise a partir
21
de dados censitários e imagens de resolução moderada. Revista Brasileira de
Cartografia.
Filippi-Codaccioni, O., V. Devictor, Y. Bas, J. Clobert, and R. Julliard. 2010. Specialist
response to proportion of arable land and pesticide input in agricultural
landscapes. Biological Conservation 143:883-890.
Fischer, J. and D. B. Lindenmayer. 2007. Landscape modification and habitat
fragmentation: a synthesis. Global Ecology and Biogeography 16:265-280.
Horvath, G., M. Blaho, A. Egri, G. Kriska, I. Seres, and B. Robertson. 2010. Reducing
the Maladaptive Attractiveness of Solar Panels to Polarotactic Insects.
Conservation Biology 24:1644-1653.
Johnson, D. M., T. H. Martin, P. H. Crowley, and L. B. Crowder. 1996. Link strength in
lake littoral food webs: Net effects of small sunfish and larval dragonflies.
Journal of the North American Benthological Society 15:271-288.
Juen, L. and P. Jr. De Marco. 2011. Odonate beta diversity in terra-firme forest streams
in Central Amazonia: On the relative effects of neutral and niche drivers at small
geographical extents. Insect Conservation and Diversity 4:265-274.
Keller, D. and R. Holderegger. 2013. Damselflies use different movement strategies for
short- and long-distance dispersal. Insect Conservation and Diversity 6:590-597.
Kruess, A. and T. Tscharntke. 2002. Contrasting responses of plant and insect diversity
to variation in grazing intensity. Biological Conservation 106:293-302.
Leibold, M. A., M. Holyoak, N. Mouquet, P. Amarasekare, J. M. Chase, M. F. Hoopes,
R. D. Holt, J. B. Shurin, R. Law, D. Tilman, M. Loreau, and A. Gonzalez. 2004.
The metacommunity concept: a framework for multi-scale community ecology.
Ecology Letters 7:601-613.
Likhter, A. M., K. E. Glushkova, E. Lubyanova, V, A. A. Vetrova, Y. A. Pleshkova, I.
T. Shagautdinova, Y. N. Rogozhina, R. M. Dusaliev, and N. S. Remzov. 2009.
22
Method of biological protection against bloodsucking flying insects and device
for its realisation.
Lynch, R. J., S. E. Bunn, and C. P. Catterall. 2002. Adult aquatic insects: Potential
contributors to riparian food webs in Australia's wet-dry tropics. Austral
Ecology 27:515-526.
Martins, E. S., A. Reatto, and J. R. Correia. 2001. Fatores ambientais que controlam as
paisagens das Matas de Galeria no bioma Cerrado: exemplos e hipóteses. Pages
79-111 in J. F. Ribeiro, C. E. L. Fonseca, and J. C. Sousa-Silva, eds. Cerrado:
caracterização e recuperação de Matas de Galeria. Embrapa Cerrados,
Planaltina.
May, M. L. 1991. Thermal adaptations of dragonflies, revisited. Advances in
Odonatology 5:71-88.
Metzger, J. P. 2001. O que é Ecologia de Paisagens? Biota Neotropical.
Miziara, F. and N. C. Ferreira. 2008. Expansão da fronteira agrícola e evolução da
ocupação e uso do espaço no Estado de Goiás: subsídios à política ambiental.
Pages 107-125 in L. G. Ferreira, ed. A encruzilhada socioambiental:
biodiversidade, economia e sustentabilidade no cerrado. UFG.
Nobrega, C. C. and P. de Marco. 2011. Unprotecting the rare species: a niche-based gap
analysis for odonates in a core Cerrado area. Diversity and Distributions 17:491-
505.
Paulson, D. R. List of the Odonata od South America, by country.
http://www.ups.edu/biology/museum/ODofSA.html . 2013.
Peacor, S. D. and E. E. Werner. 1997. Trait-mediated indirect interactions in a simple
aquatic food web. Ecology 78:1146-1156.
Picketts, S. T. A. and M. L. Cadenasso. 1999. Landscape ecology: spatial heterogeneity
in ecological systems. NCASI Technical Bulletin 2:420.
23
Russell, R. W., M. L. May, K. L. Soltesz, and J. W. Fitzpatrick. 1998. Massive swarm
migrations of dragonflies (Odonata) in eastern North America. American
Midland Naturalist 140:325-342.
Sánchez-Herrera, M. and J. L. Ware. 2012. Biogeography of Dragonflies and
Damselflies: Highly Mobile Predators. in Lawrence Stevens, ed. Global
Advances in Biogeography. Tech Edited.
Sanderson, E. W., M. Jaiteh, M. A. Levy, K. H. Redford, A. V. Wannebo, and G.
Woolmer. 2002. The human footprint and the last of the wild. Bioscience
52:891-904.
Scherr, S. J. and J. A. McNeely. 2008. Biodiversity conservation and agricultural
sustainability: towards a new paradigm of 'ecoagriculture' landscapes.
Philosophical Transactions of the Royal Society B-Biological Sciences 363:477-
494.
Sebastian, A., M. M. Sein, M. M. Thu, and P. S. Corbet. 1990. Suppression of Aedes
aegypti (Diptera: Culicidae) using augmentative release of dragonfly larvae
(Odonata: Libellulidae) with community participation in Yangon, Myanmar.
Bulletin of Entomological Research 80:223-232.
Sideris, E., N. M. Tôrres, A. T. A. Jácomo, and L. Silveira. Impact of landscape
structure at multiple scales on the occurrence of medium to large sized mammals
in a fragmented agricultural cerrado biome, Brazil. 2013.
Togashi, H. F. 2009. Interpretação da paisagem: uma tarefa interdisciplinar. Revista
Colombiana de Geografia.
Turner, M. G. 1989. Landscape ecology: the effect of pattern on process. Annual review
of ecology and systematics.Vol.20171-197.
Turner, M. G., R. H. Gardner, and R. V. O' Neill. 2001. Introduction to landscape
Ecology. Pages 1-23 in M. G. Turner, R. H. Gardner, and R. V. O' Neill, eds.
Landscape ecology in theory and practice: pattern and process. Springer.
24
Urban, D. L., R. V. O'Neill, and H. H. Shugart, Jr. 1987. Landscape Ecology.
BiosScience 37:119-127.
Vianna, D. M. and P. Marco Junior. 2012. Higher-Taxon and Cross-Taxon Surrogates
for Odonate Biodiversity in Brazil. Natureza & Conservacao 10:34-39.
Villard, M. A. and J. P. Metzger. 2014. REVIEW: Beyond the fragmentation debate: a
conceptual model to predict when habitat configuration really matters. Journal of
Applied Ecology 51:309-318.
Wantzen, K. M., A. Siqueira, C. Nunes Da Cunha, and M. D. F. P. De S+í. 2006.
Stream-valley systems of the Brazilian Cerrado: Impact assessment and
conservation scheme. Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems
16:713-732.
Yule, C. M. 1996. Trophic relationships and food webs of the benthic invertebrate fauna
of two aseasonal tropical streams on Bougainville Island, Papua New Guinea.
Journal of Tropical Ecology 12:517-534.
25
CAPÍTULO 1
AVALIAÇÃO DA VULNERABILIDADE DAS ESPÉCIES DE LIBÉLULAS
(INSECTA – ODONATA) EM RELAÇÃO AO AVANÇO DA AGRICULTURA
NO ESTADO DE GOIÁS
26
ABSTRACT
Conflicts between biodiversity conservation and the establishment of areas for
agricultural production could threaten the survival of many species, increasing their
vulnerability. This work produced a risk assessment for the species of Odonata,
considering the vulnerability of areas suitable species of the group in connection with
the conversion of natural areas for use by agriculture and in the end producing a
regional re-categorization of the level of threat these species for Goiás state. Taking into
consideration the size of the Extension Distribution and loss of habitat quality within
this, a total of 34.8 % ( 123 species) would be in a category of threat. These 71.5 %
(88) were Critically Endangered, 22.8 % ( 28 ) Endangered and 4.9 % (6) Vulnerable.
A systematic and spatially aggregated conversion for agriculture in the state of Goiás is
primarily the consequence of persistent impact on the extent of geographical
distribution of only a few species and homogenizes the degree of vulnerability to this
threat in the state.
Keywords: Odonata, Cerrado, endangered species
27
INTRODUÇÃO
A perda e a fragmentação de habitats por meio da conversão para a agricultura é
um processo mundial, e se tem buscado entender as consequencias disto para as
medidas de conservação da biodiversidade (Dobrovolski et al. 2011a). Nos trópicos, os
efeitos da fragmentação podem ser ainda mais complexos, principalmente quando se
considera a quantidade de interações ecológicas existentes e as suas consequências para
a organização das comunidades. Diretamente associado a fragmentação de habitats está
a perda de habitats para o estabelecimento de áreas agrícolas (Carvalho et al. 2009).
Neste caso, os conflitos entre a conservação da biodiversidade e o estabelecimento de
áreas para a produção agrícola poderiam ameaçar a sobrevivência de muitas espécies
(Dobrovolski et al. 2011a).
Uma questão central é que a expansão destas áreas reproduz um padrão de
vulnerabilidade que já está previsto nos modelos de Conservação, ou seja, elas
tenderiam a aumentar em áreas com grande importância para a biodiversidade e alta
vulnerabilidade, como nos hotspots de biodiversidade (Dobrovolski et al. 2011a). Isto
poderia aumentar a vulnerabilidade das espécies, principalmente com impactos diretos
sobre as áreas oficialmente protegidas (Laurance et al. 2012), através da expansão de
cultivos próximos às zonas tampões destas (Dobrovolski et al. 2011b).
As iniciativas como a avaliação global da vulneralidade das espécies pela
International Union for Conservation of Nature, IUCN (http://www.iucnredlist.org/),
fornecem indicativos de quais delas devem ser o foco mais emergencial para ações de
conservação. Estas ações podem estar voltadas para a conservação ex-situ (Rahbek
1993; 2000; Tschudin et al. 2010), in-situ (Sekercioglu et al. 2012; Gormley et al.
2012), programas de re-introdução (IUCN 1998; Hirzel et al. 2004), ou a recuperação de
habitats chave (Denton et al. 1997).
A avaliação regional é importante, pois constitui o passo inicial para o
estabelecimento de propostas práticas de conservação, como na seleção de áreas
prioritárias (IUCN 2003b; Scaramuzza et al. 2008). Além disso, a avaliação global não
captura a variação local na raridade das espécies, e muitas vezes uma espécie que está
em uma categoria de menor ameaça na escala de toda a extensão de sua distribuição
geográfica poderia estar sob intensa ameaça em regiões mais refinadas. Mesmo em
28
casos onde uma espécie esteja regionalmente na margem de sua distribuição, estas áreas
poderiam ser particularmente importantes quando consideramos mudanças de extensão
de distribuição devido as mudanças climáticas (Bried & Mazzacano 2010). Neste
contexto, as avaliações regionais permitem o estabelecimento de planos de ação e ajuda
a direcionar as pesquisas para as espécies que são deficientes em dados (Bried &
Mazzacano 2010).
Um ponto frequentemente questionado durante estes procedimentos de avaliação
em sistemas tropicais é a falta de informação detalhada da distribuição de espécies
(Morais et al. 2013). Nesse sentido, as técnicas de modelagem de nicho ecológico
driblam a escassez de dados, através da abordagem de projeção ou inferência (Whittaker
et al. 2005; Diniz et al. 2010; Vandermeer 1972; De Marco Júnior & Siqueira 2009;
Elith et al. 2006; Elith & Leathwick 2007; Elith & Leathwick 2009).
Em geral, a modelagem utiliza padrões geográficos em escalas maiores onde a
amostragem não foi feita de forma intensiva (IUCN 2001). As evidências na literatura
sustentam que a extensão de distribuição geográfica das espécies baseada nesta
metodologia, pode ser de maior precaução do que o polígono mínimo convexo, uma vez
que estes poderiam subestimar a extensão de ocorrência e a consequente riqueza em
diferentes escalas de resolução (De Almeida et al. 2010; Pineda & Lobo 2012).
A relação entre padrões de distribuição geográfica em grande escala e a
fragmentação de habitats tem sido pouco explorada, e incorporar esta informação dentro
do processo de modelagem poderia aumentar a eficiência na predição da ocorrência de
algumas espécies (Reino et al. 2013; Ferraz et al. 2012). O efeito em cascata percebido
na escala das paisagens poderia ser potencializado, se grande parte da distribuição
geográfica de uma espécie é influenciada por áreas de uso humano.
A modelagem de nicho tem sido utilizada em vários contextos associados a
previsão da distribuição geográfica de espécies ameaçadas (Loiselle et al. 2003;
Fourcade et al. 2013b; Hu & Liu 2014). Neste caso, os modelos com baixos erros de
comissão tendem a aumentar o tamanho das áreas selecionadas e a incluir aquelas
determinadas por expertes dos grupos (Loiselle et al. 2003). Outro padrão é que a
adequabilidade ambiental e a intensidade da agricultura, apresentaram uma relação com
a abundância, com uma relação negativa entre a probabilidade da presença da espécie e
a intensidade da agricultura (Fourcade et al. 2013a). Apesar disto, uma critica a
29
utilização destes modelos refere-se a superestimativa de áreas de distribuição de uma
espécie ameaçada, com aumento dos erros de comissão ou falsos positivos. Isto pode
diminuir a estimativa de risco da espécie, com consequencias drásticas para a sua
conservação, selecionando por exemplo, áreas de reservas que não abrigaria a espécie
(Loiselle et al. 2003).
Os insetos da ordem Odonata representam os primeiros invertebrados a serem
mundialmente avaliados quanto ao risco de ameaça de suas espécies (Clausnitzer et al.
2009). Das 2657 espécies avaliadas (aproximadamente 45% de todas as espécies),
14,2% se encontram em alguma categoria de ameaça e 29,6% apresentam deficiência de
dados (DD) (http://www.iucnredlist.org/). A fauna de Odonata na região Neotropical
apresenta relevância mundial, pois além da maior diversidade e endemismos, algumas
famílias (Dicteriadidae, Politorydae, Pseudostigmatidae e Perilestidae) apresentam uma
forte relação com habitats florestais (Kalkman et al. 2008). Especificamente, na região
Neotropical, a representação de espécies com deficiência de dados é maior
(aproximadamente 31,9%) e 6,3% são consideradas em alguma categoria de ameaça
(Clausnitzer et al. 2009 [padrão de acordo com um subgrupo de 1500 espécies
mundialmente avaliadas]).
Considerando a “Lista da fauna brasileira ameaçada de extinção” são sete as
espécies ameaçadas: 1) Aeshna eduardoi Machado; 2) Praviogomphus proprius Belle;
3) Leptagrion acutum (Santos) (EN); Minagrion mecistogastrum (Selys) (VU);
Heteragrion obsoletum (Selys), Heteragrion petiense (Machado) (VU); Mecistogaster
pronoti Sjostedt e uma já considerada extinta que é Acanthagrion taxaensis Santos
(BIODIVERSITAS 2004), Essa lista está, nesse momento, em revisão e uma análise
prévia mostra que a aplicação dos critérios da IUCN gera uma lista de 372 espécies
potencialmente ameaçadas e de 281 espécies deficientes em dados (De Marco Com.
Pess.).
Os ambientes lóticos e ambientes de água localizados dentro de florestas
apresentam a maior diversidade do grupo, assim como são os ambientes que apresentam
a maior representação de espécies ameaçadas (Clausnitzer et al. 2009). Isto pode ser
devido ao fato das espécies tropicais de paisagens abertas, possuírem uma maior
capacidade de colonizar novos habitats alterados do que as espécies de florestas e
portanto, estas devem apresentar uma maior extensão de distribuição geográfica e serem
30
menos influenciadas pelas alterações de habitats (Juen & De Marco 2011). No Brasil, os
Biomas Mata Atlântica e Cerrado apresentam relevância mundial, por apresentarem
uma proporção de cerca de 40% de suas espécies avaliadas, classificadas em alguma
categoria de ameaça (Figura 3, Clausnitzer et al. 2009).
A perda de áreas naturais e conversão para a agricultura pode ser uma ameaça
para os insetos da ordem Odonata de muitas maneiras. As áreas utilizadas para a
agricultura muitas vezes apresentam a retirada completa ou de parte da mata ciliar de
córregos, causando a redução na abundância ou número de espécies associadas a mata
ciliar (Smith et al. 2007; Ferreira-Peruquetti & De Marco 2002; Ferreira-Peruquetti &
Fonseca-Gessner 2003). O aumento do escoamento superficial de áreas de recarga das
bacias devido a perda de cobertura vegetal pode levar a uma maior entrada de
sedimento, aumento de vazão e erosão das margens dos cursos de água, conduzindo a
um maior alargamento do canal e maior entrada de luminosidade. O represamento de
córregos na paisagem aumenta a abundância de espécies de ampla distribuição e
territoriais associadas a ambientes lenticos (De Marco, Jr. et al. 2014), com possiveis
reduções na abundância de espécies específicas de riachos.
A estrutura atual das paisagens resulta de diversos fatores históricos. Um deles é
a ocupação antrópica. Considerá-la pode ajudar a entender como as condições atuais das
paisagens podem influenciar muitos dos processos ecológicos e da biodiversidade
presente hoje (Leite et al. 2012). Um exemplo de alterações não lineares na ocupação e
avanço da agricultura é o bioma Cerrado, e em especial no estado de Goiás. O histórico
de avanço da agropecuária intensificou-se nas últimas quatro décadas, causando uma
grande fragmentação de habitats.Os padrões podem ser diferenciados de acordo com o
principal tipo de uso do solo, onde a maior fragmentação ocorre em paisagens que
predominam lavouras (Carvalho et al. 2009).
Em Goiás nas décadas de 60 e 70 houve grandes alterações na estruturação do
meio rural. Estas foram baseadas em uma estrutura agrária baseada em grandes
propriedades rurais, padrão tecnológico da Revolução Verde e na grande atuação do
setor público federal e estadual, com programas e políticas para o crescimento regional
e integração nacional (Silva 2007; Morais 2006; Miziara & Ferreira 2006). A dinâmica
de ocupação dentro destas quatro décadas, resultou no início dos anos 2000 em um
estado com 54% de sua área natural com uso antrópico, com um predomínio de áreas
31
dedicadas à pastagem (Sano 2007). Os desmatamentos adicionais registrados para o
Bioma Cerrado entre os anos de 2002 e 2008 demonstram que houve uma perda de
3,0% da área de Cerrado no estado de Goiás, o que representa aproximadamente 9.898
Km2
(MINISTÉRIO DO MEIO AMBIENTE 2011).
Dentro deste contexto, a avaliação do risco de ameaça das espécies, permite
diagnosticar quais destas devem ser mais vulneráveis regionalmente. Suhonen et al
(2014), por exemplo, obteve que quanto maior a extensão da distribuição geográfica
das espécies de Odonata menor o risco de extinção local e que este efeito era mais forte
para as espécies generalistas, que utilizam ambientes lóticos e lênticos.
A grande perda de área de habitat em pouco tempo, representa uma ameaça a
biodiversidade em escala biogeográfica, considerando isto, o objetivo deste trabalho foi
analisar o risco de extinção de espécies de Odonata. Neste caso foi condiderado como a
conversão de áreas naturais para o uso pela agricultura pode se sobrepor a distribuição
geográfica das espécies. Através deste critério de ameaça foi produzido uma
recategorização regional do nível de ameaça destas espécies.
MATERIAL E MÉTODOS
Área de Estudo
O estado de Goiás apresenta seu limite todo inserido no Bioma Cerrado. Ele
apresenta grande relevância em relação a conservação dos recursos hídricos, pois abriga
parte da maior reserva subterrânea da América do Sul, o aquífero Guarani, e parte das
nascentes das principais bacias hidrográficas do Brasil, como a bacia do Araguaia-
Tocantins (Wantzen et al. 2006).
Dos estados que abrangem o Cerrado, Goiás juntamente com São Paulo e Minas
Gerais são caracterizados por apresentarem um predomínio de cobertura vegetal
antrópica (Sano et al. 2008a). Esta encontra-se espalhada por praticamente todo o estado
devido a ocorrência de extensas áreas de pastagens, com 54% de sua área com uso
antrópico (PROBIO 2002). As áreas mais extensas de vegetação natural encontram-se
na porção nordeste, na região conhecida como Vão do Paranã, onde solos pedregosos e
arenosos tornam esta região pouco atrativa para a agricultura (Sano 2007). O estado é
pouco protegido por Unidades de Conservação, apenas 0,9% da sua área em proteção
32
integral e 3,5% em uso sustentável, a maioria delas na categoria de Área de Proteção
Ambiental (APA) (Scaramuzza et al. 2008). A grande separação geográfica das áreas
protegidas no estado, reduzem a dispersão da fauna e de propágulos entre fragmentos
remanescentes (Rodrigues et al. 2009).
Uso do Solo
A distribuição de usos do solo no estado de Goiás foi considerada para dois
anos, o ano de 1980 e 2002. Foram consideradas quatro classes de usos do solo, sendo
estes Remanescentes de Vegetação, Antrópico (Lavoura, Pastagem e Mineração) e
Urbano. O mapa de usos para o ano de 1980 foi baseado nos dados de mapeamento
produzido pelo projeto RADAM Brasil a partir da vetorização dos mapas
disponibilizados para o estado de Goiás para os anos de 1981, 1982 e 1983 (Cezare &
Ferreira 2013). O mapa de usos de 2002 foi baseado na classificação de usos realizada
pelo projeto PDIAP (Projeto de Identificação de Áreas Prioritárias para Conservação da
Biodiversidade em Goiás) para o ano base de 2002. Este projeto realizou o mapeamento
dos remanescentes da cobertura vegetal e do uso antrópico para os anos-base das
imagens 2001 e 2002) (Sano et al. 2008b; Scaramuzza et al. 2008)
(http://www.sieg.go.gov.br/). A área de uso antrópico para o ano de 2002 foi
padronizada para a área consolidada em 1980, esta padronização foi necessária para
evitar possíveis distorções devido a escalas diferentes de mapeamento para os mapas de
diferentes anos.
Modelagem de Nicho
O banco de dados de Odonata usado neste trabalho foi compilado inicialmente
por De Marco & Vianna (2005). Ele é continuamente atualizado com novos dados pelo
Laboratório de Ecologia Teórica e Síntese. Ele foi composto por uma grande revisão de
literatura e dos dados de coleta biológica de outros grupos de pesquisa no Brasil
(Angelo Machado e Frederico Lencioni), a partir da informação de museus (Museu
Paraense Emilio Goeldi, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Universidade
Federal da Bahia e Universidade do Estado de Mato Grosso), assim como também
dados não publicados de grupos de pesquisa dos estados do Amazonas, Mato Grosso e
Rondônia.
33
Este banco de dados representa uma organização dos dados de distribuição de
Odonata de aproximadamente 18 anos, inicialmente organizado e utilizado para
verificar os padrões de vícios de amostragem do grupo no Brasil (De Marco & Vianna
2005) e apresenta um contínuo incremento de sua informação, tendo subsidiado
trabalhos subsequentes, como a análise da lacuna de proteção das espécies de Odonata
no estado de Goiás (Nobrega & de Marco 2011). Adicionalmente foram incorporados
todos os 3000 registros obtidos no estado de Goiás a partir de coleta de campo realizada
em 80 córregos distribuidos em 14 municípios, distribuídos ao longo do estado, para
atender ao projeto sobre os efeitos da fragmentação sobre a biodiversidade.
Foram utilizadas seis variáveis climáticas obtidas a partir do Banco de Dados do
WORDCLIM (http://www.worldclim.org/download): a temperatura média anual, a
sazonalidade da temperatura (desvio padrão multiplicado por 100), a tempertura média
no trimestre mais seco, a precipitação anual, a sazonalidade da precipitação (coeficiente
de variação) e a precipitação no trimestre mais quente. Estas variáveis são baseadas na
interpolação das informações climáticas obtidas para os anos de 1950 a 2000. Foram
utilizadas também duas variáveis topográficas, a altitude e a inclinação do terreno
obtidas a partir do Banco de Dados HYDRO1K South American
(http://eros.usgs.gov/#/Find_Data/Products_and_Data_Available/gtopo30/hydro/sameri
ca). Todas as variáveis, incluindo as variáveis de altitude e relevo foram reescaladas
para 2,5 arc-min ( ≈ 4.5 Km). A escolha destas variáveis deve-se ao fato de estarem
mais associadas a requerimentos ecofisiológicos de insetos ectotérmicos, e a maior
contribuição destas para explicar a distribuição potencial de Odonata em outros
trabalhos (De Almeida et al. 2010; Nobrega & De Marco 2011).
A extensão de ocorrência nos limites do estado de Goiás foi obtida através da
modelagem da distribuição potencial para o Neotrópico das espécies de Odonata com
no mínimo três registros de ocorrência. A modelagem foi realizada utilizando o método
de Máxima Entropia, com o programa Maxent, versão 3.3.3 MAXENT
(http://www.cs.princeton.edu/~schapire/maxent/). Nesta plataforma foram consideradas
as variáveis ambientais brutas (feições lineares), o quadrado das variáveis ambientais
(feições quadráticas). Selecionamos 10000 localizações distribuídas por toda a área de
estudo. Estas foram utilizadas como pseudoausências e utilizadas para a validação
cruzada de presenças e ausências dos dados de distribuição geográfica gerado. Os
34
modelos foram convertidos em mapas binários, onde um indica a ocorrência da espécie
e zero representa a sua ausência. A conversão da informação contínua de
adequabilidade em valores binários foi realizada a partir do limiar que maximiza a
sensitividade e a especificidade, limiar este derivado da curva ROC (Elith et al. 2006;
Liu et al. 2005).
Regionalização dos Critérios de Ameaça
O processo de avaliação da vulnerabilidade das espécies a nível regional foi
realizado considerando as recomendações dos guias de avaliação geral e regional da
IUCN (IUCN Standards and Petitions Subcommittee 2014; IUCN 2003a). Foram
utilizados os critérios A1 e B. No critério A1 foi considerado um declínio na qualidade
de habitat dentro da área de extensão de ocorrência entre os anos de 1980 e 2002. Neste
caso, as espécies com 30 a 50% de perda de habitat foram consideradas Vulneráveis,
entre 50 a 80% foram consideradas Ameaçadas e acima de 80% de perda foram
consideradas Criticamente Ameaçadas. O critério B, está associado com a extensão
geográfica baseada na extensão de ocorrência. Neste caso as espécies com extensão de
ocorrência < 100 Km2 foram consideradas Criticamente Ameaçadas, < 5000 Km
2 foram
consideradas ameaçadas e aquelas com < 20 000 Km2 foram classificadas como
Vulneráveis.
A área adequada total baseada no modelo de nicho foi sobreposta ao mapa de
usos do solo do estado de Goiás para os anos de 1980 e 2002. A partir desta
sobreposição foram obtidas a área em quilômetros quadrados da distribuição geográfica
das espécies. Este procedimento foi realizado através do programa Fragstats 4.1
(McGarigal & Marks 1995).
RESULTADOS
Alterações de Uso do solo em Goiás
As principais alterações registradas em 2002, referem-se ao aumento das áreas
de agricultura no oeste, noroeste, sudoeste próximo ao região do Parque Nacional das
Emas e no sudeste do estado do estado de Goiás (Figura 1). Em 1980, cerca de 47,4%
da área apresentou uso pela agricultura e em 2002 este valor subiu para 71,9%. Um total
35
de 47,4% da área analisada apresenta uso consolidado pela agricultura. A área de
remanescentes de vegetação em 1980 representou 51,7% e este valor caiu para 27,1%
no ano de 2002. Cerca de 47,4% da área analisada apresenta uso consolidado pela
agricultura. Estas áreas estão localizadas principalmente na região centro sul do estado.
As áreas convertidas da época de 1980 a 2002 representam cerca de 24,5% da área
analisada.
Figura 1 – Uso do solo para o estado de Goiás, a área em branco localizada a sudeste foi
excluída da avaliação.
Distribuição Observada e Informações Biogeográficas de Odonata
No estado de Goiás e Distrito Federal existem um total de 6016 registros de
Odonata, distribuidos entre 156 espécies. Estes registros constituem 18,7% dos registros
para o Brasil. Os registros não estão homogeneamente distribuídos pelo estado. As
áreas mais representativas estão localizadas na região nordeste e outra na região
sudeste, sendo que a região oeste apresenta-se como a região com maior
desconhecimento da fauna (Figura 2A).
Os registros não estão distribuídos homogeneamente entre as famílias. A família
Coenagrionidae, seguida por Libellulidae apresentam a maior quantidade de registros
(3085 e 1176 respectivamente), reproduzindo o padrão de diversidade do grupo na
36
região Neotropical. As maiores riquezas estão entre 33 a 44 espécies e encontram-se na
região centro-sul e na região nordeste (Figura 2B).
Das 353 espécies com áreas adequadas no estado de Goiás, 109 espécies foram
avaliadas mundialmente pela IUCN. Destas, três são consideradas Criticamente
Ameaçada (CR): Micrathyria kleerekoperi, Elga newtonsantosi e Erythrodiplax
acantha, as duas últimas com registros coletados no estado de Goiás, quatro
Vulneráveis (VU): Heteragrion flavovittatum, Micrathyria divergens, Mecistogaster
asticta, Micrathyria pseudhypodidyma, e apenas a última apresenta registro coletado em
Goiás e uma Ameaçada (EN): Micrathyria coropinae, que não apresenta registro
coletado em Goiás. Um total de 14 espécies são consideradas como Dados Deficientes e
80 Pouco Preocupante (LC).
Um padrão espacial de agregação ocorre para a distribuição de registros das
espécies ameaçadas e dados deficientes avaliadas pela IUCN. As espécies ameaçadas
estão localizadas principalmente na região centro e sudoeste do estado, apresentando
apenas um registro para cada localidade (Figura 3A). As espécies com Dados
Deficientes apresentam uma maior distribuição no estado, porém a maior quantidade de
registros se encontra na região nordeste (Figura 3B). Algumas espécies consideradas na
categoria de Dados Deficientes, como Argia subapicalis, Heteragrion dorsale,
Heteragrion triangulare, associadas a ambientes lóticos e com mata ciliar apresentam
entre 33 a 44 registros e todos localizados na região nordeste (Figura 3B). A região
com as maiores riquezas de espécies na categoria de Dados Deficientes se encontra na
região oeste, seguida pela região nordeste do estado (Figura 3C).
37
A)
B)
Figura 2 – Distribuição do número de registros A) e da riqueza B) de Odonata
considerando uma resolução de 0,25 graus (~25 Km).
38
A)
B)
C)
Figura 3 – Distribuição dos registros de espécies avaliadas pela IUCN como ameaçadas
A), Dados Deficientes B) e a riqueza de espécies Dados Deficientes C)
39
As espécies ameaçadas de acordo com critérios globais apresentaram uma maior
perda de habitat em sua Extensão de Ocorrência (aproximadamente 76%) entre os anos
de 1980 e 2002 a nível regional (estado de Goiás), do que as espécies não avalidas pela
IUCN, aquelas em categoria Pouco Preocupante e Dados Deficientes (F3,310 = 3,573,
p=0,014) (Figura 4).
Figura 4 – Perda de remanescentes em áreas adequadas de acordo com a modelagem de
distribuição potencial, entre os anos de 2002 e 1980 para as espécies de Odonata não
avaliadas pela IUCN, e avaliadas nas categorias Pouco Preocupante, Dados Deficientes
e Ameaçadas (VU- Vulneráveis, EN - Ameaçadas, CR-Criticamente Ameaçadas).
A medida que aumenta a Extensão de Ocorrência em Goiás, ou área total de
distribuição geográfica, diminui a perda de habitat entre os anos de 1980 e 2002 (R2 =
0,321; p < 0,010; Perda de Habitat = 75,433 – 0.0001* Extensão de Ocorrência). Esta
relação é fortemente determinada pelas espécies que apresentam uma pequena Extensão
de Ocorrência no estado, e demonstra que a medida que aumenta a Extensão de
Ocorrência, a distribuição geográfica das espécies atinge as áreas com maior quantidade
de remanescentes localizadas na região norte do estado de Goiás (Figura 5).
Não Avaliada Pouco Preocupante Dados Deficientes Ameaçadas (Vu, EN, CR)
40
45
50
55
60
65
70
75
80
85
90
95
Per
da
de
Hab
itat
%
40
Figura 5 – Relação entre a Extensão de Ocorrência ou distribuição geográfica total em
Goiás e a perda de habitat nos limites desta entre os anos de 1980 e 2002, considerando
os dois critérios A e B da IUCN.
O critério A, que leva em consideração a perda de qualidade de habitat dentro da
extensão de ocorrência, classificou mais espécies em categorias de ameaça, devido a
extensão de perda de habitat entre os 22 anos. De fato, de acordo com ele a maioria das
espécies estariam na categoria de Ameaçada (48,2%) apresentando entre 50 a 70% de
perda de habitat, seguida pelas espécies Vulneráveis com 30 a 50% de perda de habitat
(25,5%) e as Criticamente Ameaçadas, com mais de 70% de perda de habitat (25,2%) e
apenas quatro espécies estão na categoria de Pouco Preocupante, abaixo de 30% de
perda de habitat (Figura 5).
Porém, quando consideramos apenas o critério B1, que leva em consideração a
extensão de ocorrência total no estado, aproximadamente 36% das espécies estariam em
alguma categoria de ameaça, destas, 8 espécies apresentam menos do que 100 km2
-20000
-15000
-10000
-5000 0
5000
10000
15000
20000
25000
30000
35000
40000
45000
50000
55000
60000
65000
70000
75000
80000
85000
90000
95000
100000
105000
110000
115000
120000
125000
130000
135000
140000
145000
150000
155000
160000
165000
170000
175000
180000
185000
190000
195000
200000
205000
210000
215000
220000
225000
230000
235000
240000
245000
250000
255000
260000
265000
270000
275000
280000
285000
290000
295000
300000
305000
310000
315000
320000
325000
330000
335000
340000
345000
350000
Extensão de Ocorrência (Km2)
-20
-10
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
110
120
% P
erd
a d
a Q
ua
lida
de
de
Ha
bita
t
PP
CR
AM
AM
CR
VU
VU
*
*
*
*
*
*
41
(Criticamente Ameaçadas), 66 apresentam menos do que 5000 Km2 (Ameaçadas) e 53
apresentam menos do que 20000 Km2 (Vulneráveis).
Levando em consideração os dois critérios, o tamanho da Extensão de
Distribuição e a perda da qualidade de habitat dentro desta (asterisco na Figura 5), um
total de 34,8% (123 espécies) estariam em alguma categoria de ameaça. Quando os
critérios A e B divergiram para a mesma espécie, considerou-se o nível mais alto de
ameaça de acordo com as recomendações do guia da IUCN. Neste caso, 71,5% (88) das
espécies estariam Criticamente Ameaçadas, 22,8% (28) estariam Ameaçadas e 4,9% (6)
estariam Vulneráveis (Tabela 2).
Tabela 1 – Espécies de Odonata com áreas adequadas preditas em Goiás e avaliadas
pela IUCN e número de pontos únicos registrados no estado.
Espécie Categoria IUCN Registros em Goiás
Argia bicellulata Dados Deficientes 0
Argia subapicalis Dados Deficientes 12
Cyanallagma ferenigrum Dados Deficientes 0
Elga newtonsantosi Criticamente Ameaçada 1
Erythrodiplax acantha Criticamente Ameaçada 2
Forcepsioneura itatiaiae Dados Deficientes 0
Hetaerina mendezi Dados Deficientes 2
Heteragrion dorsale Dados Deficientes 38
Heteragrion flavovittatum Vulnerável 0
Heteragrion triangulare Dados Deficientes 94
Mecistogaster amalia Dados Deficientes 0
Mecistogaster asticta Vulnerável 0
Micrathyria coropinae Ameaçada 0
Micrathyria divergens Vulnerável 0
Micrathyria kleerekoperi Criticamente Ameaçada 0
Micrathyria pseudhypodidyma Vulnerável 2
Neocordulia volxemi Dados Deficientes 1
Neoneura lucas Dados Deficientes 0
Oligoclada xanthopleura Dados Deficientes 2
42
Phyllogomphoides suspectus Dados Deficientes 0
Planiplax machadoi Dados Deficientes 0
Progomphus nigellus Dados Deficientes 0
43
Tabela 2 – Espécies de Odonata com áreas adequadas preditas em Goiás e avaliadas no
critério regional de ameaça para o estado de Goiás. A categoria final leva em
consideração o nível mais alto de ameaça.
Espécie Critério A Critério B Categoria Final
Acanthagrion adustum VU VU VU
Acanthagrion aepiolum CR AM CR
Acanthagrion lancea AM VU AM
Allopodagrion contortum CR VU CR
Anax amazili CR VU CR
Aphylla producta AM VU AM
Archaeogomphus densus VU AM AM
Archaeogomphus nanus AM AM AM
Argentagrion ambiguum CR AM CR
Argia sordida CR VU CR
Argia tamoyo AM AM AM
Argia thespis AM VU AM
Brechmorhoga nubecula CR AM CR
Brechmorhoga praedatrix CR AM CR
Castoraeschna castor CR VU CR
Castoraeschna januaria CR AM CR
Castoraeschna margarethae CR AM CR
Chalcopteryx rutillans AM AM AM
Coryphaeschna adnexa CR CR CR
Coryphaeschna perrensi CR AM CR
Cyanallagma trimaculatum CR VU CR
Dasythemis mincki CR AM CR
Dasythemis venosa CR VU CR
Elasmothemis aequilibris CR CR CR
Elasmothemis schubarti CR AM CR
Elga leptostyla AM VU AM
Elga newtonsantosi CR VU CR
Enallagma cheliferum AM VU AM
Enallagma novaehispaniae CR VU CR
Epigomphus palludosus CR AM CR
Erythrodiplax anomala CR AM CR
Erythrodiplax avittata CR AM CR
Erythrodiplax luteofrons CR AM CR
Erythrodiplax lygaea CR AM CR
Erythrodiplax minuscula CR VU CR
Erythrodiplax pallida AM VU AM
Erythrodiplax hyalina CR AM CR
Forcepsioneura sancta CR AM CR
Gynacanta adnexa CR AM CR
Gynacantha bífida CR VU CR
Hetaerina auripennis AM VU AM
Hetaerina brightwelli CR VU CR
Hetaerina longipes AM VU AM
Hetaerina próxima CR AM CR
Hetaerina hebe CR CR CR
Heteragrion aurantiacum CR AM CR
44
Heteragrion beschkii CR VU CR
Heteragrion flavovittatum CR AM CR
Homeoura chelifera CR VU CR
Homeoura lindneri CR AM CR
Ischnura fluviatilis AM VU AM
Leptagrion macrurum CR AM CR
Lestes auritus CR AM CR
Lestes dichrostigma CR AM CR
Lestes minutus CR VU CR
Macrothemis declivata CR VU CR
Macrothemis hemichlora CR AM CR
Macrothemis musiva CR VU CR
Macrothemis tenuis CR AM CR
Macrothemis tessellata CR VU CR
Mecistogaster amalia CR VU CR
Mecistogaster asticta CR VU CR
Micrathyria atra VU VU VU
Micrathyria divergens CR AM CR
Micrathyria hypodidyma CR AM CR
Micrathyria iheringi AM VU AM
Micrathyria kleerekoperi CR VU CR
Micrathyria longifasciata CR VU CR
Micrathyria laesa CR CR CR
Minagrion canaanense AM AM AM
Minagrion mecistogastrum CR AM CR
Mnesarete pruinosa CR CR CR
Mnesarete hyalina AM VU AM
Mnesarete lencionii AM VU AM
Nehalennia minuta VU VU VU
Neocordulia setifera CR AM CR
Neoneura bilinearis CR VU CR
Neoneura rubriventris VU VU VU
Nephepeltia aequilibris CR CR CR
Oligoclada borrori AM VU AM
Oligoclada laetitia CR VU CR
Oligoclada nemesis CR AM CR
Orthemis ambinigra CR AM CR
Orthemis attenuata AM AM AM
45
DISCUSSÃO
O maior desafio para a conservação dos insetos da ordem Odonata é a perda de
habitat (http://www.iucnredlist.org/), associado a isto está a escassez de informação
sobre a ecologia e a distribuição geográfica das espécies, o que faz com que um número
muito grande de espécies seja representada por poucos registros, muitas vezes acidentais
(Clausnitzer 2012; De Almeida et al. 2010).
Uma conversão sistemática e espacialmente agregada para a agricultura no
estado de Goiás tem como principal consequência o impacto persistente sobre a
extensão de distribuição geográfica de apenas algumas espécies e homogeniza o grau de
vulnerabilidade a esta ameaça no estado. Apenas as espécies de Odonata com grandes
extensões de distribuição geográfica estão protegidas em unidades de conservação
(Nobrega & De Marco 2011), e desta mesma maneira as espécies com grandes
extensões de ocorrência apresentam uma menor perda de habitat.
Agravando esta situação, as porções central e oeste não estão protegidas em
Unidades de Conservação de proteção integral (Scaramuzza et al. 2008) e além disso,
as áreas protegidas já existentes e aquelas prioritárias para o estabelecimento futuro de
Unidades, não estão associadas as áreas de maior riqueza e nem de composição única
deste grupo (Nobrega & De Marco 2011). O padrão biogeográfico sistemático de
vulnerabilidade pode de uma maneira mais drástica determinar a extinção regional, se
estas espécies apresentam pequena extensão de ocorrência. O risco de extinção local de
espécies de Odonata é maior para aquelas com poucas populações locais e nos habitats
que não são os preferenciais para a sua reprodução (Suhonen et al. 2010).
Apesar de a incorporação de novas áreas a atividade produtiva e o extensivo
desmatamento ocorrido até a década de 1980, o processo de desmatamento verificado
ocorreu em áreas que já apresentavam uma grande perda de habitat, porém tiveram a
partir de então o seu uso intensificado (Miziara & Ferreira 2008a). Esta intensificação,
com o incremento de áreas convertidas aumenta a vulnerabilidade das áreas adequadas
de espécies de Odonata nas extremidades noroeste, sudoeste, oeste e em pequena
extensão da nordeste. Este incremento apresenta implicações biogeográficas
importantes, considerando que pelo menos para a extremidade oeste existe uma
46
diferenciação na fauna de Odonata (Almeida & De Marco, dados não publicados),
possivelmente associada ao Rio Araguaia como corredor de dispersão e interligação
com o Bioma Amazônico. A região da bacia do Araguaia entre os anos de 1970 e 1980
apresentou um grande incremento de pecuaristas, e apresenta uma tendência cada vez
mais acentuada do desmatamento devido ao modelo de pecuária extensiva (Morais
2011; Jepson 2005; Mascarenhas et al. 2009).
Da mesma maneira, as espécies com áreas adequadas principalmente no centro
sul do estado, apresentariam uma maior ameaça a diminuição de sua Extensão de
Ocorrência devido principalmente a conversão para uso pela agricultura não apenas no
estado de Goiás como também na porção sul do Bioma Cerrado potencialmente
convertida para pastagens (Sano et al. 2008a).
Evidentemente, o efeito da perda e fragmentação de habitats não é sentido da
mesma maneira por todas as espécies, sendo que algumas podem ser mais resistentes a
este impacto. Em Odonata, a quantidade de remanescentes de vegetação na escala da
paisagem determina a ocorrência de espécies com fase pré-reprodutiva mais longa, o
que pode ser devido ao fato destas espécies interagirem com habitats em uma escala
espacial maior do que as espécies com uma curta fase pré-reprodutiva (Kadoya et al.
2008). Além do mais, a área de floresta e a heterogeneidade da cobertura de solo na
escala da paisagem (10 X 10 Km), tem efeitos positivos sobre a ocorrência de espécies
de Odonata (Tsubaki & Tsuji 2005).
O gradiente ambiental associado à conversão sistemática indo da região centro-
sul a oeste do estado poderia ocasionar gradientes de risco de extinção local e regional
já relatado em casos semelhantes (Thomas et al. 2008). Neste caso, compreendendo a
vulnerabilidade na escala biogeográfica é possível estabelecer as ligações e os possíveis
efeitos sobre a vulnerabilidade na escala da paisagem, principalmente considerando que
espécies com distribuição geográfica mais ampla apresentam uma menor probabilidade
de extinção local (Korkeamaki & Suhonen 2002a). Esta abordagem permitiria fazer um
balanço entre uma abordagem empírica baseda nos dados locais e uma abordagem
teórica, baseada em dados geográficos (Diniz et al. 2010).
Não apenas a quantidade total de remanescentes e a conectividade entre estes na
paisagem (Cooper et al. 2008), mas a presença de pequenos fragmentos em paisagens
muito alteradas poderiam ser de relevância para a manutenção de espécies, uma vez que
47
este pequenos fragmentos poderiam funcionar como atalhos (stepping stones) para o
deslocamento das espécies de Odonata entre populações (Kadoya & Washitani 2012),
principalmente se estes protegem porções da drenagem de corpos de água de cabeceiras
(Korkeamaki & Suhonen 2002b) e neste caso a dinâmica de metapopulações e a
utilização de vários tipos de habitats para deslocamento (Kadoya & Washitani 2012)
poderiam ser uma adaptação efetiva das Odonata em paisagens dominadas pela
agricultura (Harabis & Dolny 2012; Suhonen et al. 2010).
A região centro sul do estado apresenta remanescentes insubstituíveis em relação
a elementos da biodiversidade de vertebrados e a fitogeomorfologia, porém estes
remanescentes apresentam uma grande fragmentação e nestes casos a criação de
Unidades de Conservação é difícil, devido ao menor estoque de terras públicas para a
desapropriação, restando apenas ações voltadas para a conexão de fragmentos e a
restauração de habitats (Scaramuzza et al. 2008). Neste contexto aumenta a grande
importância da observância da legislação voltada para as propriedades rurais como o
código florestal (= APP- Áreas de Preservação Permanente + RL – Reservas Legais),
considerando que o Brasil apresenta duas vezes mais vegetação natural localizada em
propriedades privadas (42%) do que nas Áreas Legalmente Protegidas (20%)
(Sparovek et al. 2010a). Porém, as áreas de APP apresentam uma maior quantidade de
uso ilegal para pastagem e lavouras (42%) do que as áreas protegidas (3%) (Sparovek et
al. 2010a).
As alterações propostas para o Código teriam grandes impactos em uma região
muito convertida, por meio da dimimuição da faixa de proteção das APP, uma menor
recuperação das áreas desmatadas, a possibilidade dos proprietários rurais protegerem
vegetação natural fora de suas propriedades, os quais poderiam adquirir RL em áreas
com baixa adequabilidade para agricultura e muito distantes da área de suas
propriedades, mantendo assim o gradiente de déficit de áreas naturais em determinadas
paisagens (Sparovek et al. 2012).
Os pequenos fragmentos de tamanhos ente 60 a 250 hectares poderiam ser
relevantes no aumento da sobreposição de áreas adequadas de libélulas a remanescentes.
Considerando a reserva de 20%, as áreas de remanescentes deste tamanho estariam
sendo protegidos em médias (quatro a 15 módulos fiscais) e grandes (acima de 15
módulos fiscais) propriedades, com tamanhos entre 300 a 1000 hectares. Neste caso as
48
propriedades maiores, poderiam ser as principais responsáveis pela manutenção de áreas
relevantes de remanescentes na escala da paisagem (Santos et al. 2001a).
Adicionalmente, o monitoramento das áreas de APP deveria focar nas áreas com
maior proporção de perda de habitat em relação a área da microbacia (Ferreira et al.
2012b; Tejerina-Garro 2008), pois na escala da paisagem, este impacto estaria mais
relacionado as probabilidades de extinção local de espécies associadas a habitat de Mata
Ciliar. No caso e Goiás estas áreas se localizam na região sudoeste e centro-sul do
estado (Figura 1, Sparovek et al. 2012).
Estabelecer uma ordem de postos para as espécies baseada na vulnerabilidade a
agricultura é um exercício que pode ser realizado sobre graus diferentes de
generalização. Podemos a partir de uma aborgem da Biologia da Conservação do valor
intrínseco da biodiversidade, e utilizando a classificação das ameaças, focar nas
espécies mais ameaçadas como metas para ações imediatas de conservação. No caso, de
invertebrados, porém, a não ser que estas espécies apresentem-se em habitats bem
discretos, como espécies de Odonata de florestas e habitats de fitotelma ou sejam
biogeograficamente restritas, como as espécies de ilhas (Samways 2003a; Samways
2003b), ações de conservação tornam-se impraticáveis. Neste caso uma alternativa fosse
agregar as espécies por suas associações com o tipo de habitat, o que permitiria
monitorar o status de sua integridade em escalas menores e promover ações de
conservação.
Vulnerabilidade e futuro
Reconciliar a produção agrícola e a conservação da biodiversidade é um dos
maiores desafios para o futuro (Dobrovolski et al. 2011a). Um cenário de
vulnerabilidade que não é muito promissor para biodiversidade tende a se tornar ainda
mais alarmante, devido as perspectivas de incremento da produção (Borlaug 2002;
Dobrovolski et al. 2011a; Dobrovolski et al. 2011b) considerando que existe uma
demanda crescente da exportação de grãos e biocombustíveis (Pietrafesa et al. 2011) e
de que ainda existem áreas com topografia mais suave e portanto sujeitas a conversão
antrópica, tais como a porção norte do Bioma e a recente fronteira agrícola localizada
no oeste da Bahia e Mato Grosso (Sano et al. 2008a; Ferreira et al. 2012b).
49
Após o período aqui considerado, houve um incremento de 9,32% de
desmatamento localizado no estado de Goiás entre o período de 2002 a 2009, sendo o
estado posicionado como o quarto no ranking do desmatamento ocorrido, com uma
concentração do desmatamento nas regiões sudoeste e noroeste (Sano et al. 2008a).
Para os próximos quarenta anos é predito um incremento de 13,5% nas áreas
incorporadas a agricultura (Ferreira et al. 2012b). Em uma escala de tempo mais curta,
parte desta expansão estaria associada a incentivos governamentais para a expansão de
culturas de ciclo curto como a cana-de-açúcar, intensificando o uso em áreas já
alteradas, com a conversão de áreas de pastagens e incremento de áreas em porções com
poucas alterações na paisagem (Ribeiro et al. 2010). Este cenário se torna mais grave
devido ao fato de nas áreas onde ocorre a expansão da agricultura não apresentarem
áreas oficialmente protegidas em unidades de conservação (Sparovek et al. 2010a).
Os impactos sobre as espécies com distribuição em Goiás podem se fazer
sentidos não apenas pelas intensificação no uso do solo no estado, pois o incremento de
desmatamento permaneceria biogeograficamente autocorrelacionado (Ferreira et al.
2012b). Estes impactos também seriam sentidos pois a alteração em porções do
Cerrado ainda pouco alteradas como do norte e sudoeste do Tocantins, oeste da Bahia,
sul do Maranhão e sul do Piauí (Sano et al. 2008a; Ferreira et al. 2012b), poderiam
reduzir a qualidade de habitats, onde as populações poderiam apresentar densidades
mais altas e funcionarem como fontes de dispersores para as populações de Odonata em
Goiás.
A influência desta expansão também altera as diretrizes e ações de conservação,
pois somam-se a esta expansão, conflitos de conservação como a coincidência destas
com regiões de grande relevância para conservação (Dobrovolski et al. 2011a) e a
ameaça das proximidades da zona de amortecimento da rede de unidades de
conservação já implementadas (Dobrovolski et al. 2011b). As ações da Biologia da
Conservação devem ser planejadas para responder a quantidade deste incremento de
área que seria biologicamente suportado e do planejamento de onde estas alterações
podem não ameaçar adicionalmente as espécies, evitando a alteração sistemática de
áreas contíguas e conservando áreas de habitat distribuídas entre porções central e
periférica da extensão de distribuição geográfica das espécies (Thomas et al. 2008). Esta
ação também estaria na estruturação de redes de reservas representativas da
50
biodiversidade considerando a escala biogeográfica e sua representatividade
taxonômica. Por outro lado, na escala local, as ações devem estar fundamentadas na
reconstituição de habitats chave, como as matas ciliares e as áreas de veredas (Cortes et
al. 2011).
Apesar de a intensificação da agricultura apresentar em alguns casos relação
inversa com a abundância das espécies (Fourcade et al. 2013a), apenas a análise na
escala local poderia permitir validar a contribuição da agricultura sobre possiveis
extinções locais e a contribuição para a extensão da distribuição das espécies. O
interessante seria testar se as espécies com áreas adequadas preditas para o estado e com
grande sobreposição com as áreas antrópicas são frequentes ou não nas amostragens
realizadas em campo, associada a paisgens dominadas por lavouras, isto daria uma
noção do impacto da fragmentação e da agricultura (Houghton and Holzenthal 2010).
Por fim, os exemplos que envolvem a utilização do conhecimento científico para
guiar a política ambiental e a tomada de decisão em um país megadiverso como o Brasil
são raros (Ferreira et al. 2012a) e tem muitas vezes como pressuposto uma
transferência unidirecional da academia para os tomadores de decisão política. Na área
central do Cerrado os desafios futuros deveria envolver também outros atores sociais,
como os proprietários rurais na colaboração e desenvolvimento das políticas públicas.
51
CONCLUSÃO
As espécies avaliadas pela IUCN como ameaçadas apresentaram uma maior
sobreposição com áreas de agricultura no estado de Goiás e estão mais representadas
nas regiões centro e sul, com uso consolidado no estado. As espécies com Dados
Deficientes apresentam uma maior amplitude de distribuição, porém apresentam uma
maior quantidade de registros na porção nordeste de Goiás. O padrão de vulnerabilidade
baseado na sobreposição com áreas de agricultura é determinado fortemente pelas
espécies com pequenas áreas adequadas no estado. Considerar a taxa de conversão de
remanescentes para a agricultura no estado de Goiás entre a década de 80 e o início dos
anos 2000 conduz a uma perspectiva de grande vulnerabilidade a extensão geográfica da
maioria das espécies. Considerar a classificação de maior ameaça dos critérios Extensão
de Ocorrência e perda de qualidade de habitat 34,8% das espécies estão potencialmente
ameaçadas no estado de Goiás, com um predomínio na categoria Criticamente
Ameaçada, repesentando aproximadamente 70% das espécies ameaçadas.
52
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
2000. Spix's Macaw Cyanopsitta spixii recovery program progress. Bird Conservation
International, 10:93-94.
Arbo, M. M. and S. M. Mazza. 2011. The major diversity centre for Neotropical
Turneraceae. Systematics and Biodiversity, 9:203-210.
Borlaug, N. E. 2002. Feeding a world of 10 billion people: The miracle ahead. In Vitro
Cellular & Developmental Biology-Plant, 38:221-228.
Bried, J. T. and C. A. Mazzacano. 2010. National review of state wildlife action plans
for Odonata species of greatest conservation need. Insect Conservation and
Diversity, 3:61-71.
Carvalho, F. M. V., P. de Marco, and L. G. Ferreira. 2009. The Cerrado into-pieces:
Habitat fragmentation as a function of landscape use in the savannas of central
Brazil. Biological Conservation, 142:1392-1403.
Cezare, C. H. G. and N. C. Ferreira. 2013. Mapeamento da vegetação nativa original em
áreas antropizadas no estado de Goiás e Distrito Federal utilizando
geoestatística. Boletim Goiano de Geografia, 33:147-167.
Clausnitzer, V. 2012 Beautiful and useful – the guardians of our water.
https://portals.iucn.org/blog/2012/08/22/beautiful-and-useful-the-guardians-
of-our-water/.
Clausnitzer, V., V. J. Kalkman, M. Ram, B. Collen, J. E. M. Baillie, M. Bedjanic, W. R.
T. Darwall, K. D. B. Dijkstra, R. Dow, J. Hawking, H. Karube, E. Malikova, D.
R. Paulson, K. Schutte, F. Suhling, and R. J. Villanueva. 2009. Odonata enter
the biodiversity crisis debate: The first global assessment of an insect group.
Biological Conservation, 142:1864-1869.
Cooper, N., J. Bielby, G. H. Thomas, and A. Purvis. 2008. Macroecology and extinction
risk correlates of frogs. Global Ecology and Biogeography, 17:211-221.
53
Cortes, L. G., M. C. Almeida, N. S. Pinto, and P. De Marco Júnior. 2011. Fogo em
Veredas: Avaliação de Impactos sobre Comunidades de Odonata (Insecta).
Biodiversidade Brasileira, 128-145.
De Almeida, M. C., L. G. Cortes, and P. de Marco. 2010. New records and a niche
model for the distribution of two Neotropical damselflies: Schistolobos
boliviensis and Tuberculobasis inversa (Odonata: Coenagrionidae). Insect
Conservation and Diversity, 3:252-256.
De Marco Júnior, P. and M. F. Siqueira. 2009. Como determinar a distribuição potencial
de espécies sob uma abordagem conservacionista? Megadiversidade.
De Marco, P. Jr. and D. M. Vianna. 2005. Distribuição do esforço de coleta de Odonata
no Brasil: subsídios para escolha de áreas prioritárias para levantamentos
faunísticos. Lundiana, 6:13-26.
De Marco, P., Jr., D. S. Nogueira, C. C. Correa, T. B. Vieira, K. D. Silva, N. S. Pinto,
D. Bichsel, A. S. Victoriano Hirota, R. R. Silva Vieira, F. M. Carneiro, A. A.
Bispo de Oliveira, P. Carvalho, R. P. Bastos, C. Ilg, and B. Oertli. 2014. Patterns
in the organization of Cerrado pond biodiversity in Brazilian pasture landscapes.
Hydrobiologia, 723:87-101.
Denton, J. S., S. P. Hitchings, T. J. C. Beebee, and A. Gent. 1997. A Recovery Program
for the Natterjack Toad (Bufo calamita) in Britain. Conservation Biology,
11:1329-1338.
Diniz, J. A. F., P. de Marco, and B. A. Hawkins. 2010. Defying the curse of ignorance:
perspectives in insect macroecology and conservation biogeography. Insect
Conservation and Diversity, 3:172-179.
Dobrovolski, R., J. A. Felizola Diniz-Filho, R. D. Loyola, and P. Marco Junior. 2011a.
Agricultural expansion and the fate of global conservation priorities.
Biodiversity and Conservation, 20:2445-2459.
54
Dobrovolski, R., R. D. Loyola, P. Marco Junior, and J. A. Felizola Diniz-Filho. 2011b.
Agricultural Expansion Can Menace Brazilian Protected Areas During the 21st
Century. Natureza & Conservacao, 9:208-213.
Elith, J., C. H. Graham, R. P. Anderson, M. Dudik, S. Ferrier, A. Guisan, R. J. Hijmans,
F. Huettmann, J. R. Leathwick, A. Lehmann, J. Li, L. G. Lohmann, B. A.
Loiselle, G. Manion, C. Moritz, M. Nakamura, Y. Nakazawa, J. M. Overton, A.
T. Peterson, S. J. Phillips, K. Richardson, R. Scachetti-Pereira, R. E. Schapire, J.
Soberon, S. Williams, M. S. Wisz, and N. E. Zimmermann. 2006. Novel
methods improve prediction of species' distributions from occurrence data.
Ecography, 29:129-151.
Elith, J. and J. Leathwick. 2007. Predicting species distributions from museum and
herbarium records using multiresponse models fitted with multivariate adaptive
regression splines. Diversity and Distributions, 13:265-275.
Elith, J. and J. R. Leathwick. 2009. Species Distribution Models: Ecological
Explanation and Prediction Across Space and Time. Annual Review of Ecology
Evolution and Systematics, 40:677-69
Ferraz, K. M. P. M. B., M. F. Siqueira, E. R. Alexandrino, D. T. A. Luz, and H. T. Z.
Couto. 2012. Environmental suitability of a highly fragmented and
heterogeneous landscape for forest bird species in south-eastern Brazil.
Environmental Conservation 39:316-324.
Ferreira, J., R. Pardini, J. P. Metzger, C. R. Fonseca, P. S. Pompeu, G. Sparovek, and J.
Louzada. 2012a. Towards environmentally sustainable agriculture in Brazil:
challenges and opportunities for applied ecological research. Journal of
Applied Ecology, 49:535-541.
Ferreira, M. E., L. G. Ferreira Jr., F. Miziara, and B. S. Soares-Filho. 2012b. Modeling
landscape dynamics in the central Brazilian sananna biome: future scenarios and
perspectives for conservation. Journal of Land Use Science, 1-19.
55
Fielding, A. H. and J. F. Bell. 1997. A review of methods for the assessment of
prediction errors in conservation presence/absence models. Environmental
Conservation, 24:38-49.
Fourcade, Y., J. O. Engler, A. l. G. Besnard, D. Âdder, and J. Secondi. 2013.
Confronting expert-based and modelled distributions for species with uncertain
conservation status: A case study from the corncrake (Crex crex). Biological
Conservation, 167:161-171.
Gormley, A. M., E. Slooten, S. Dawson, R. J. Barker, W. Rayment, S. du Fresne, and S.
Braeger. 2012. First evidence that marine protected areas can work for marine
mammals. Journal of Applied Ecology, 49:474-480.
Harabis, F. and A. Dolny. 2012. Human altered ecosystems: suitable habitats as well as
ecological traps for dragonflies (Odonata): the matter of scale. Journal of Insect
Conservation, 16:121-130.
Hirzel, A. H., B. Posse, P. A. Oggier, Y. Crettenand, C. Glenz, and R. Arlettaz. 2004.
Ecological requirements of reintroduced species and the implications for release
policy: the case of the bearded vulture. Journal of Applied Ecology, 41:1103-
1116.
Houghton, D. C. and R. W. Holzenthal. 2010. Historical and contemporary biological
diversity of Minnesota caddisflies: a case study of landscape-level species loss
and trophic composition shift. Journal of the North American Benthological
Society480-495.
Hu, J. and Y. Liu. 2014. Unveiling the Conservation Biogeography of a Data-Deficient
Endangered Bird Species under Climate Change. Plos One.
IUCN. Guidelines for re-introductions. -10. 1998. Gland, Switzerland and Cambridge,
UK.
IUCN. 2001. IUCN Red List Categories and Criteria-Version 3.1.
http://www.iucnredlist.org/info/categories_criteria2001 . 6-4-2007.
56
IUCN. 2003. Guidelines for Application of IUCN Red List Criteria at Regional Levels:
Version 3.0. IUCN Species Survival Commission. -26. 2003a. Gland,
Switzerland and Cambridge, UK, IUCN.
IUCN. 2014. Standards and Petitions Subcommittee. Guidelines for Using the IUCN
Red List Categories and Criteria. Version 11. Prepared by the Standards and
Petitions Subcommittee.
Jepson, W. 2005. A disappearing biome? Reconsidering land-cover change in the
Brazilian savanna. Geographical Journal, 171:99-111.
Juen, L. and P. Jr. De Marco. 2011. Odonate beta diversity in terra-firme forest streams
in Central Amazonia: On the relative effects of neutral and niche drivers at small
geographical extents. Insect Conservation and Diversity, 4:265-274.
Kadoya, T., S. I. Suda, Y. Tsubaki, and I. Washitani. 2008. The sensitivity of
dragonflies to landscape structure differs between life-history groups.
Landscape Ecology, 23:149-158.
Kadoya, T. and I. Washitani. 2012. Use of multiple habitat types with asymmetric
dispersal affects patchoccupancy of the damselfly Indolestes peregrinus in a
fragmentedlandscape. Basic and Applied Ecology, 13.
Kalkman, V. J., V. Clausnitzer, K. D. B. Dijkstra, A. G. Orr, D. R. Paulson, and J. Van
Tol. 2008. Global diversity of dragonflies (Odonata) in freshwater.
Hydrobiologia, 595:351-363.
Korkeamaki, E. and J. Suhonen. 2002. Distribution and habitat specialization of species
affect local extinction in dragonfly Odonata populations. Ecography, 25:459-
465.
Laurance, W. F., D. C. Useche, J. Rendeiro, M. Kalka, C. J. A. Bradshaw, S. P. Sloan,
S. G. Laurance, M. Campbell, K. Abernethy, P. Alvarez, V. Arroyo-Rodriguez,
P. Ashton, J. Benitez-Malvido, A. Blom, K. S. Bobo, C. H. Cannon, M. Cao, R.
Carroll, C. Chapman, R. Coates, M. Cords, F. Danielsen, B. De Dijn, E.
Dinerstein, M. A. Donnelly, D. Edwards, F. Edwards, N. Farwig, P. Fashing, P.
M. Forget, M. Foster, G. Gale, D. Harris, R. Harrison, J. Hart, S. Karpanty, W. J.
57
Kress, J. Krishnaswamy, W. Logsdon, J. Lovett, W. Magnusson, F. Maisels, A.
R. Marshall, D. McClearn, D. Mudappa, M. R. Nielsen, R. Pearson, N. Pitman,
J. van der Ploeg, A. Plumptre, J. Poulsen, M. Quesada, H. Rainey, D. Robinson,
C. Roetgers, F. Rovero, F. Scatena, C. Schulze, D. Sheil, T. Struhsaker, J.
Terborgh, D. Thomas, R. Timm, J. N. Urbina-Cardona, K. Vasudevan, S. J.
Wright, G. Arias, L. Arroyo, M. Ashton, P. Auzel, D. Babaasa, F. Babweteera,
P. Baker, O. Banki, M. Bass, I. Bila-Isia, S. Blake, W. Brockelman, N. Brokaw,
C. A. Bruhl, S. Bunyavejchewin, J. T. Chao, J. Chave, R. Chellam, C. J. Clark,
J. Clavijo, R. Congdon, R. Corlett, H. S. Dattaraja, C. Dave, G. Davies, B. D.
Beisiegel, R. D. da Silva, A. Di Fiore, A. Diesmos, R. Dirzo, D. Doran-Sheehy,
M. Eaton, L. Emmons, A. Estrada, C. Ewango, L. Fedigan, F. Feer, B. Fruth, J.
G. Willis, U. Goodale, S. Goodman, J. C. Guix, P. Guthiga, W. Haber, K.
Hamer, I. Herbinger, J. Hill, Z. L. Huang, I. F. Sun, K. Ickes, A. Itoh, N.
Ivanauskas, B. Jackes, J. Janovec, D. Janzen, M. Jiangming, C. Jin, T. Jones, H.
Justiniano, E. Kalko, A. Kasangaki, T. Killeen, H. B. King, E. Klop, C. Knott, I.
Kone, E. Kudavidanage, J. L. D. Ribeiro, J. Lattke, R. Laval, R. Lawton, M.
Leal, M. Leighton, M. Lentino, C. Leonel, J. Lindsell, L. Ling-Ling, K. E.
Linsenmair, E. Losos, A. Lugo, J. Lwanga, A. L. Mack, M. Martins, W. S.
Mcgraw, R. Mcnab, L. Montag, J. M. Thompson, J. Nabe-Nielsen, M.
Nakagawa, S. Nepal, M. Norconk, V. Novotny, S. O'Donnell, M. Opiang, P.
Ouboter, K. Parker, N. Parthasarathy, K. Pisciotta, D. Prawiradilaga, C. Pringle,
S. Rajathurai, U. Reichard, G. Reinartz, K. Renton, G. Reynolds, V. Reynolds,
E. Riley, M. O. Rodel, J. Rothman, P. Round, S. Sakai, T. Sanaiotti, T. Savini,
G. Schaab, J. Seidensticker, A. Siaka, M. R. Silman, T. B. Smith, S. S. de
Almeida, N. Sodhi, C. Stanford, K. Stewart, E. Stokes, K. E. Stoner, R.
Sukumar, M. Surbeck, M. Tobler, T. Tscharntke, A. Turkalo, G. Umapathy, M.
van Weerd, J. V. Rivera, M. Venkataraman, L. Venn, C. Verea, C. V. de
Castilho, M. Waltert, B. Wang, D. Watts, W. Weber, P. West, D. Whitacre, K.
Whitney, D. Wilkie, S. Williams, D. D. Wright, P. Wright, L. Xiankai, P.
Yonzon, and F. Zamzani. 2012. Averting biodiversity collapse in tropical forest
protected areas. Nature, 489:290-U137.
Legendre, L. and P. Legendre. 1998. Numerical Ecology. Elsevier, Amsterdam.
58
Leite, C. C., M. H. Costa, B. S. Soares-Filho, and L. B. V. Hissa. 2012. Historical land
use change and associated carbon emissions in Brazil from 1940 to 1995.
Global Biogeochemical Cycles, 26.
Liu, C. R., P. M. Berry, T. P. Dawson, and R. G. Pearson. 2005. Selecting thresholds of
occurrence in the prediction of species distributions. Ecography, 28:385-393.
Loiselle, B. A., C. A. Howell, C. H. Graham, J. M. Goerck, T. Brooks, K. G. Smith, and
P. H. Williams. 2003. Avoiding pitfalls of using species distribution models in
conservation planning. Conservation Biology, 17:1591-1600.
Maciel, N. M., W. Vaz-Silva, R. M. De Oliveira, and J. M. Padial. 2012. A new species
of Pristimantis (Anura: Strabomantidae) from the Brazilian Cerrado. Zootaxa,
43-56.
Mascarenhas, L. M. d. A., M. E. Ferreira, and L. G. Ferreira. 2009. Sensoriamento
Remoto como instrumento de controle e proteção ambiental: análise da
cobertura vegetal remanescente na bacia do Rio Araguaia. Sociedade e
Natureza.
McGarigal, K. and B. J. Marks. 1995. FRAGSTATS: spatial pattern analysis program
for quantifying landscape structure. USDA For. Serv. Gen. Tech. Rep..
MINISTÉRIO DO MEIO AMBIENTE. Plano de ação para prevenção e controle do
desmatamento e das queimadas: cerrado. -200. 2011. Brasilia, MMA.
Miziara, F. and N. C. Ferreira. 2008. Expansão da fronteira agrícola e evolução da
ocupação e uso do espaço no Estado de Goiás: subsídios à política ambiental. A
encruzilhada socioambiental: biodiversidade, economia e sustentabilidade
no Cerrado. Editora UFG, Goiânia.
Miziara, F. and N. C. Ferreira. 2006. Expansão da fronteira agrícola e evolução da
ocupação e uso do espaço no Estado de Goiás: subsídios à política ambiental.
Pages 94-109 in L. G. Ferreira, ed. Conservação da Biodiversidade e
Sustentabilidade Ambiental em Goiás: Prioridades, Estratégias e
Perspectivas. Ed. Canone, Goiânia.
59
Morais, R. P. 2006. Transformações Socioeconômicas e Ambientais do Cerrado. in L.
D. Guimarães, M. A. D. Silva, and T. C. Anacleto, eds. Natureza Viva
Cerrado: Caracterização e Conservação. Editora da UCG, Goiânia.
Morais, R. P. 2011. Desmatamento do Cerrado e Mudanças no Uso da Terra na Bacia
do Rio Araguaia entre as décadas de 1960-1990 e suas consequências para a
morfologia do canal do médio Araguaia. in J. P. Pietrafesa and S. Dutra e Silva,
eds. Transformações no Cerrado: Progresso, Consumo e Natureza.
Nobrega, C. C. and P. de Marco. 2011. Unprotecting the rare species: a niche-based gap
analysis for odonates in a core Cerrado area. Diversity and Distributions,
17:491-505.
Pietrafesa, J. P., S. Sauer, and A. E. A. F. Santos. 2011. Políticas de Recursos Públicos
na Expansão dos Agrocombustíveis em Goiás: Ocupação de novos espaços em
áreas de Cerrado. in J. P. Pietrafesa and D. S. Silva, eds. Transformações no
Cerrado: Progresso, Consumo e Natureza. Editora da PUC Goiás, Goiânia.
Pineda, E. and J. M. Lobo. 2012. The performance of range maps and species
distribution models representing the geographic variation of species richness at
different resolutions. Global Ecology and Biogeography, 21:935-944.
Rahbek, C. 1993. Captive breeding useful tool in the preservation of biodiversity?
Biodiversity and Conservation, 2:426-437.
Raw, A. 2006. A new subgenus and three new species of leafcutter bees, Megachile
(Austrosarus) (Hymenoptera, Megachilidae) from central Brazil. Zootaxa, 25-
34.
Reino, L., P. Beja, M. B. Araujo, S. Dray, and P. Segurado. 2013. Does local habitat
fragmentation affect large-scale distributions? The case of a specialist grassland
bird. Diversity and Distributions 19:423-432.
Ribeiro, N. V., L. G. Ferreira, and N. C. Ferreira. 2010. Expansão sucroalcooleira no
estado de Goiás: Uma análise exploratória a partir de dados sócio-econômicos e
cartográficos. Geografia, 35:331-344.
60
Ribeiro, S., W. Vaz-Silva, and A. P. Santos Jr. 2008. New pored Leposternon
(Squamata, Amphisbaenia) from Brazilian Cerrado. Zootaxa.
Rodrigues, R. R., R. A. Lima, S. Gandolfi, and A. G. Nave. 2009. On the restoration of
high diversity forests: 30 years of experience in the Brazilian Atlantic Forest.
Biological Conservation, 142:1242-1251.
Samways, M. J. 2003a. Conservation of an endemic odonate fauna in the Seychelles
archipelago. Odonatologica, 32:177-182.
Samways, M. J. 2003b. Threats to the tropical island dragonfly fauna (Odonata) of
Mayotte, Comoro archipelago. Biodiversity and Conservation, 12:1785-1792.
Sano, E. E., R. Rosa, J. L. S. Brito, and L. G. Ferreira. 2008a. Mapeamento
semidetalhado do uso da terra do Bioma Cerrado. Pesquisa Agropecuaria Brasileira,
43:153-156.
Sano, E. E. Mapeamento da Cobertura Vegetal do Bioma Cerrado: Edital Probio
02/2004. Projeto Executivo B. 02.02.109. Relatório Final. 2007.
Sano, E. E., L. A. Dambrós, G. C. Oliveira, and R. S. Brites. 2008. Padrões de cobertura
de solos do Estado de Goiás. in L. G. Ferreira Jr., ed. A encruzilhada
socioambiental. Editora UFG, Goiânia.
Santos, N. A., J. Hoffmann, A. Roosevelt, F. T. Chaves, and C. E. L. Fonseca. 2001.
Análise Socioeconômica da Interação Entre a Sociedade e a Mata de Galeria:
Implicações para a formulação de políticas públicas.Cerrado: caracterização e
recuperação de Matas de Galeria. EMBRAPA Cerrados, Planaltina.
SAVE Brasil. 2009. Áreas Importantes para a Conservação das Aves no Brasil: Parte II
- Amazônia, Cerrado e Pantanal.
Scaramuzza, C. A. M., R. B. Machado, S. T. Rodrigues, M. B. R. Neto, E. R. Pinagé,
and J. A. F. Diniz Filho. 2008. Áreas prioritárias para conservação da
biodiversidade em Goiás. Encruzilhada socioambiental: biodiversidade,
economia e sustentabilidade no Cerrado. Editora UFG, Goiânia.
61
Sekercioglu, C. H., R. B. Primack, and J. Wormworth. 2012. The effects of climate
change on tropical birds. Biological Conservation, 148:1-18.
Silva, E. R. 2007. Evolução econômica de Goiás até 1980. Economia Goiana no
Contexto Nacional 1970-2000. Editora da UCG, Goiânia.
Smith, J., M. Samways, and S. Taylor. 2007. Assessing Riparian Quality Using Two
Complementary Sets of Bioindicators. Biodivers Conserv, 16:2695-2713.
Sparovek, G., G. Berndes, A. G. D. P. Barretto, and I. L. F. Klug. 2012. The revision of
the Brazilian Forest Act: increased deforestation or a historic step towards
balancing agricultural development and nature conservation? Environmental
Science & Policy, 16:65-72.
Sparovek, G., G. Berndes, I. L. F. Klug, and A. G. O. P. Barretto. 2010. Brazilian
Agriculture and Environmental Legislation: Status and Future Challenges.
Environmental Science & Technology, 44:6046-6053.
Suhonen, J., M. Hilli-Lukkarinen, E. Korkeamaki, M. Kuitunen, J. Kullas, J. Penttinen,
and J. Salmela. 2010. Local Extinction of Dragonfly and Damselfly Populations
in Low- and High-Quality Habitat Patches. Conservation Biology, 24:1148-
1153.
Tejerina-Garro, F. L. 2008. Biodiversidade e Impactos ambientais no estado de Goiás: o
Meio Aquático.Cerrado, Sociedade e Ambiente: Desenvolvimento Sustentável
em Goiás. Rocha, C.; Tejerina-Garro, F.L.; Pietrafesa, J.P., Goiânia.
Thomas, C. D., C. R. BULMAN, and R. J. WILSON. 2008. Where within a
geographical range do species survive best? A matter of scale. Insect
Conservation and Diversity, 1:2-8.
Tschudin, A., H. Rettmer, R. Watson, and M. H. S. Clauss. 2010. Evaluation of hand-
rearing records for Spix's macaw Cyanopsitta spixii at the Al Wabra Wildlife
Preservation from 2005 to 2007. International Zoo Yearbook, 44:201-211.
62
Tsubaki, Y. and N. Tsuji. 2005. Dragonfly distributional predictive models in Japan:
relevance of land cover and climatic variables. Forests and dragonflies.
Vandermeer, J. H. 1972. Niche theory. Annual Review of Ecology and Systematics,
3:107-132.
Wantzen, K. M., A. Siqueira, C. N. Cunha, and M. F. P. Sá. 2006. Stream-valley
systems of the Brazilian Cerrado: impact assessment and conservation scheme.
Aquatic Conservation: Marine and freshwater ecosystems, 13:713-732.
Whittaker, R. J., M. B. Araujo, J. Paul, R. J. Ladle, J. E. M. Watson, and K. J. Willis.
2005. Conservation Biogeography: assessment and prospect. Diversity and
Distributions, 11:3-2
63
CAPÍTULO 2
EFEITO DA AGRICULTURA E DA FRAGMENTAÇÃO DE HABITATS
SOBRE A DIVERSIDADE DE INSETOS AQUÁTICOS NO ESTADO DE GOIÁS
64
ABSTRACT
Productive landscapes with the predominant use facing agriculture are a reality in the
central portion of the Cerrado Biome and freshwater habitats. Then, the effects of
terrestrial landscape around streams could have several impacts, such as changing
characteristics of species niche, and specifically the change of land surrounding
conditions could alter patterns of dispersal and foraging. In this work, the effect of the
remaining habitats fragmentation, the type of land use (grazing or farming) in the
central portion of the Cerrado Biome were used to test the diversity patterns associated
with richness and beta diversity of aquatic insects in two phases, for immature EPT (
Ephemeroptera, Plecoptera and Trichoptera ) and adults of Odonata at the landscape
scale and the scale of the streams based on a multiscale approach . The regional richness
of both groups is associated with the amount of remaining types of the remaining
habitats, and in the case of Odonata is also associated negatively of pasture
proporpotion and positively with crops proportion. But the richness local is more
influenced by local environmental conditions of streams, such as canopy cover and
water conductivity. The turnover of species of Odonata within landscapes was not
associated to the amount of crop, grazing and types of remnants. But, the turnover of
immature EPT is associated with variation in the amount of crop, grazing and riparian at
2000 metros buffers. Process associated with environmental filters should determine the
richness and composition of aquatic insects, but regional richness is directly determined
by the amount remaining in the landscapes, and the coexistence of remaining areas well
distributed across the landscape could mitigate the effects of large systems of soil
management.
Keywords: Streams, Cropland, Pasture, Fragmentation, Cerrado, Odonata
65
INTRODUÇÃO
As atividades humanas incluindo o estabelecimento de áreas urbanas, a produção
de alimentos e a criação de animais têm sido responsáveis por grandes alterações nos
ecossistemas (Millenium Ecosystem Assessment 2005). Aproximadamente 30% da
superfície terrestre apresenta utilização direta para atividades como a agricultura
(Millenium Ecosystem Assessment 2005; Rudel et al. 2009). As duas alterações mais
simples e intuitivas é a redução da quantidade da área de habitat disponível e da
conexão entre as áreas remanescentes, em um processo conhecido como fragmentação
de habitat (Fahrig 2003). Em uma escala mais ampla, as manchas de habitat disponível
geram diferentes configurações espaciais, o que possibilita uma maior ou menor
interação entre os componentes da biodiversidade associados a estas (Fischer e
Lindenmayer 2007). Recentemente no Brasil, um rol maior de projetos tem aumentado
a lista de atividades geradoras de fragmentação de habitats, como as obras de grande
infra-estrutura do país através da construção de rodovias, ferrovias, grandes
hidrelétricas, gasodutos e o plantio de lavouras para os biocombustíveis (Wanderley et
al. 2007).
O Bioma Cerrado apresenta estimativas de perdas de 47,8% da sua área nativa
até 2008, com 6,2% da sua área mantida em áreas protegidas (Ministério Do Meio
Ambiente 2011; Myers et al. 2000). As áreas com maior quantidade de remanescentes
não estão distribuídas aleatoriamente, sendo que aquelas onde há uma maior
declividade, os solos são pouco profundos ou sujeitos à inundação periódica, impedem
o estabelecimento de atividades agrícolas (Machado et al. 2004; Carvalho et al. 2009).
Um componente diferencial para os impactos da fragmentação de habitats neste bioma é
a presença de lavouras temporárias em grande escala, sendo que em biomas como a
Mata Atlântica são mais frequentes a influência das pastagens e das lavouras
permanentes.
Uma grande parte dos estudos de Biologia da Conservação voltados para os
efeitos do aumento de áreas produtivas sobre a biodiversidade tem seu foco nos limites
de perda de habitat que pode levar à extinção das espécies, considerando mecanismos
66
como a área de vida mínima, a quantidade de recursos e a perda da heterogeneidade
sobre processos populacionais. No entanto, esses estudos podem não demonstrar efeitos
significativos simplesmente porque poderia existir um balanço de perda de espécies
especialistas e raras contrabalançado pelo incremento de espécies generalistas e de áreas
abertas conduzindo a uma falta de efeito de gradientes ambientais sobre a riqueza.
Outros estudos têm sugerido que o isolamento entre as manchas de habitat, o tamanho
médio e a percolação mudam não linearmente com a perda de habitat, o que leva a
respostas não lineares para processos como extinção e colonização das espécies e na
escala das comunidades para a riqueza de espécies (Rigueira et al. 2013; Lima e
Mariano-Neto 2014).
As questões sobre fragmentação do Cerrado são um pouco mais complexas,
dada a sua variação fitofisionômica no sentido horizontal, que forma um mosaico de
tipos de habitat campestres, florestas e áreas úmidas (Eiten 1982). O padrão da
fragmentação está associado com o tipo de uso de solo predominante e com a
topografia, com uma maior quantidade de habitat em terrenos de maior declive e uma
maior quantidade de manchas de habitat mais irregulares em áreas de uso para as
lavouras (Carvalho et al. 2009).
Em adição aos efeitos da fragmentação de habitats, estão os efeitos do tipo de
uso do solo, que estariam associados com a matriz na qual os remanescentes estão
emersos (Ficetola et al. 2009). O tipo de uso do solo e as práticas agriculturais a eles
associadas como aragem, pesticidas, fertilizantes e intensificação do rebanho teriam
impactos diretos sobre a alteração das características locais e regionais de uma paisagem
(McLaughlin e Mineau 1995) levando a homogeneização desta (Zeni e Casatti 2014;
Nakamura e Yamada 2005). As alterações nos habitats advindas da intensificação de
uso do solo pela agricultura podem conduzir a vários tipos de respostas, desde a perda
de espécies, a estabilização desta com a substituição de espécies, sendo que os
invertebrados tem apresentado uma sensibilidade de resposta a estas alterações (Burel et
al. 1998).
A relação entre a heterogeneidade de paisagens e a riqueza de espécies
demonstra que no geral paisagens heterogêneas suportam mais espécies do que
paisagens modificadas menos heterogêneas (Tscharntke et al. 2005). Uma importante
predição é a teoria de “quantidade de habitat” sugerem que a perda da conectividade é
67
severa particularmente abaixo de 30% de perda da cobertura da vegetação nativa,
conduzindo ao aumento da perda de espécies que dependem da vegetação nativa (Fahrig
2003). Outra relação que surge é que a alteração da composição de espécies por si pode
conduzir a uma extinção em cascata quando espécies chave ou que apresentam uma
interação muito forte são eliminadas.
Em habitats de água doce, os efeitos da paisagem terrestre ao redor teriam vários
tipos de impactos, como a alteração de características de habitat local (Zeni e Casatti
2014), alterando as características do nicho das espécies, e especificamente a alteração
de condições terrestres ao redor poderia alterar padrões de dispersão e de
forrageamento. A separação entre habitats de forrageamento e habitats de reprodução
em espécies com reprodução dependente de riachos e rios, mais do que a fragmentação
da paisagem per se, tem efeitos mais fortes sobre a abundância de espécies,
principalmente para aquelas que apresentam uma forte associação com as florestas
(Becker et al. 2007).
A relação específica entre uso do solo, fragmentação de habitats e cursos de
água lóticos demonstra que os efeitos locais poderiam ser mais importantes ao
influenciar a diversidade destes sistemas, sendo que em alguns casos a quantidade de
agricultura na região ripária tem efeitos quatro vezes maiores sobre a riqueza de táxons,
do que a quantidade de agricultura na microbacia (Waite 2014; Rawi et al. 2013).
As paisagens dominadas por pastagens devotadas à criação de gado devem
induzir a um aumento do acesso de gado aos córregos além do represamento dos riachos
(De Marco, Jr. et al. 2014) e através da diminuição da vegetação ripária aumenta a
entrada de luz e a temperatura, a entrada de sedimentos finos e diminui a entrada de
folhas e de invertebrados terrestres (Nakamura e Yamada 2005), levando a uma menor
diversidade de espécies e guildas tróficas (Zeni e Casatti 2014). O aumento das lavouras
nas bacias conduz a entrada de defensivos agrícolas nos corpos de água, a demanda por
água para irrigação o que poderia desestabilizar a vazão de corpos de água, ao aumento
da entrada de sedimentos e a alteração da quantidade e qualidade dos substratos
(Nakamura e Yamada 2005).
A Ecologia da Paisagem em ecossistemas aquáticos é de grande interesse e
aplicabilidade. Aplicada a estes ambientes ela parte do princípio de considerar estes
habitats como “Paisagens Riverinas”. Estes ambientes por si só já constituem uma
68
paisagem, considerando que são um mosaico de características geomorfológicas,
entremeando habitats lênticos, lóticos, áreas alagadas e onde as estruturas de distúrbio,
produtividade e a escala são muito importantes para determinar os padrões de
diversidade das espécies (Ward et al. 2002; Wiens 2002; Allan 2004). Neste caso,
podemos aplicar a estes ambientes a mesma estrutura conceitual da Ecologia da
Paisagem, onde é possível estudar a interação entre os padrões espaciais e processos
ecológicos, levando em consideração a heterogeneidade espacial através de várias
escalas (Ward et al. 2002). Os fatores como a qualidade da mancha de habitat, a
fronteira da mancha de habitat, associada à troca de materiais, energia e indivíduos, a
escala espacial e a diferença nas respostas entre os indivíduos seriam importantes para
compreender a estruturação da diversidade (Wiens 2002).
Considerando que manchas de habitat local estão interligadas em um processo
hierárquico, os efeitos da paisagem e da fragmentação deveriam apresentar
consequências para alterar condições locais dos habitats, principalmente através da
intensificação de transferência de matéria orgânica, nutrientes, sedimentos e
contaminantes da paisagem terrestre ao redor (Allan 2004; Palmer et al. 2000). A
diversidade biológica em habitats de água doce é fortemente influenciada pela
heterogeneidade de habitat em trechos curtos como de 10 a 1000 metros as quais são
influenciadas por mais amplas escalas, como as bacias e pela paisagem terrestre ao
redor (Allan 2004). Outro fator a ser considerado é a covariação de fatores naturais da
paisagem e fatores antrópicos, como o tipo de uso do solo, sendo que os fatores naturais
podem ser importantes quando a influencia humana é distribuída uniformemente ao
longo de toda uma paisagem (Allan 2004).
A resposta aos padrões espaciais de fragmentação está associada a diferentes
escalas de acordo com a capacidade de dispersão dos organismos, hábitos de
alimentação e a sua relação com a percepção e a utilização de elementos da paisagem ao
redor das suas manchas de habitats (Chust et al. 2004b; Pearman 2002; Cadenasso et al.
2003; Boscolo e Metzger 2009). Um padrão geral para alguns grupos demonstra que, as
respostas de componentes da fauna ocorrem para pequenas áreas de influência (c.a. 250
a 600 metros) e que à medida que aumenta a quantidade de habitat em pequenas escalas
aumenta a riqueza de algumas guildas e a frequência de utilização das manchas de
69
habitat, mesmo para organismos de grande porte como os mamíferos (Pearman 2002;
Lyra-Jorge et al. 2010).
Os insetos aquáticos são tradicionalmente utilizados nos estudos de
biomonitoramento de corpos de água, onde a presença, abundância e ou comportamento
servem como surrogate para os efeitos sobre toda a biota aquática (Bonada et al. 2006).
Os habitats deste grupo são manchas discretas isoladas de outras por habitats terrestres
(Bilton et al. 2001). Neste caso a dispersão que ocorre pelos habitats terrestres é
limitada, muitas vezes por curtas distâncias e se processa através do vôo de adultos. A
amplitude de distribuição espacial ao longo de uma bacia, as abundâncias locais, a
associação com microhabitats hidrológicos, de entrada de luminosidade e matéria
orgânica bem como a sensibilidade a alterações da integridade de habitats de água doce
fazem de grupos como os Trichoptera, Ephemeroptera e Plecoptera bons modelos para
testar os efeitos do tipo de uso do solo e da fragmentação de ecossistemas de água doce
(Pereira et al. 2012; Shimano et al. 2010).
Os insetos aquáticos das ordens Ephemeroptera, Plecoptera, Trichoptera e
Odonata constituem um grupo não homogêneo ecologicamente, tanto quando
consideramos à diversidade de cada um destes grupos, a história evolutiva e as
particularidades de histórias de vida (Merritt e Cummins 1979). Porém, de comum a
todos eles está uma história de vida anfibiótica com a utilização de habitats terrestres e
aquáticos. A diversidade deste grupo em ambientes de água doce é determinada tanto
pelas condições físico-químicas da água (Couceiro et al. 2011; Castillo et al. 2006), a
estrutura da paisagem ao redor de corpos de água e por regimes de distúrbio do leito de
córregos (Townsend et al. 1997; Effenberger et al. 2006; Death e Winterbourn 1995). A
distribuição e a diversidade deste grupo em escalas regionais seria o reflexo de
diferenças locais associadas ao nicho, padrões de distúrbios (Townsend et al. 1997) e a
dinâmica regional de imigração e extinção.
As características locais dos riachos como a presença de substratos com grandes
interstícios e substratos orgânicos apresentam efeitos diretos sobre uma maior riqueza e
na diferenciação da composição de insetos aquáticos (Duan et al. 2009; Costa e Sanches
Melo 2008). As características regionais também apresentam uma grande relevância
para a diversidade de insetos aquáticos sendo que padrões vegetacionais biogeográficos
associados a biomas explicam mais da diversidade destes táxons do que fatores
70
históricos (Vinson e Hawkins 2003) e que à perda a montante da bacia de drenagem
reduz a riqueza de insetos aquáticos e em especial da guilda de fragmentadores (Reid et
al. 2010). A riqueza de insetos aquáticos é maior em riachos em paisagens com mais
remanescentes quando comparado a riachos inseridos em áreas urbanas e próximos a
agricultura (Hepp et al. 2010).
Os adultos de insetos aquáticos apresentam uma grande associação com a
vegetação ciliar, sendo que as principais atividades destes tendem a se localizar nesta
região em faixas de distância próximas a água (Collier e Smith 1998). Considerando o
estágio de vida adulto outras variáveis ambientais, associadas principalmente ao meio
terrestre passam a ser importantes. Para os adultos de Odonata, por exemplo, a sua
distribuição é diretamente influenciada por características de sua história de vida como
a ecofisiologia da termorregulação (May 1976; May 1977; May 1979; May 1982; Fried
and May 1983; May 1991; May 1995) e a habilidade de dispersão, ambas determinadas
por fatores de tamanho corporal (Juen e De Marco, Jr. 2012; Anholt 1990; McCauley
2010; Harabis e Dolny 2011). Em áreas de reprodução (corpos de água), o espaçamento
entre os indivíduos de adultos é influenciado pela densidade populacional e a
territorialidade e quando este limite é alcançado ocorre a dispersão, podendo promover
uma dispersão por mais longas distância e levando a uma maior ocupância na paisagem,
(Kormondy 1961; Wolfenbarger 1946).
A região Neotropical apresenta apenas duas subordens, a qual além de ser uma
divisão taxonômica e filogenética tem apresentado alguns padrões ecológicos, com os
Zygoptera no geral representando espécies de menor tamanho corporal, capacidade de
dispersão relativamente pequena, geralmente passando grande parte de sua atividade
diária pousados (perchers) (Corbet e May, 2008) e apresentando uma termorregulação
realizada por processos convectivos e os Anisoptera com maior tamanho corporal,
capacidade de dispersão relativamente maior, geralmente passando grande parte de sua
atividade diária em vôo (Corbet e May, 2008) e apresentam uma termorregulação
realizada por processos de radiação solar e endotermia (May, 1991).
O ISI Web Knownledge apresentou 226 artigos indexados para o período de
publicação de 1945 a 2013 com as combinações: Odonata AND Fragment, Odonata
AND Landscape, Odonata AND Agricultur*, Odonata AND “land use”, Dragonflies
AND Fragment*, Dragonflies AND Landscape, Dragonflies AND Agricultur*,
71
Dragonflies AND “land use”, porém destes artigos apenas 145 apresentaram alguma
abordagem que fosse útil para entender a relação entre agricultura, fragmentação e uso
do solo sobre a diversidade de Odonata.
Um total de 43,4% (63 artigos) corresponde a trabalhos associados aos efeitos da
agricultura sobre a diversidade de Odonata, sendo que 15,9% (10) destes trabalhos
foram realizados para espécies de Odonata em categorias de ameaça e 17,4% (11). Dos
trabalhos que apresentaram alguma abordagem voltada para a agricultura 93,5% (58),
destes basearam-se em dados de coleta biológicos apenas para adultos (41,9% - 26),
apenas para larvas (35,4% - 22), apenas para exúvia (3,2% - 2). Os trabalhos que
utilizaram mais do que uma fase de desenvolvimento foram 6,4% - 4 (adultos e larvas),
4,8% - 3 (adultos, larvas e exúvias), 1,6% - 1 (adultos e exúvias), Os demais 6,4% – 4
foram baseados em bancos de dados. Os estudos que abordaram a agricultura são no
geral voltados para os habitats lênticos (60,7% - 37), seguido pelos habitats lóticos
(22,9% - 14), e que abordam ambos os ambientes (6,5% - 4).
O padrão e a dinâmica de dispersão de Odonata têm sido testado a partir de
métodos de marcação e recaptura, ou inferência de padrões a partir da distância ou
isolamento de habitats, sendo que as análises genéticas estão presentes em apenas
27,5% (11) trabalhos. A dispersão em adultos de Zygoptera ocorre principalmente ao
longo de habitats reprodutivos, próximos aos corpos de água. Ela tende a ocorrer por
curtas distâncias, inferiores a 1,5 Km, sendo que eventos de dispersão por longa
distância, acima de 1,5 Km são mais raros e acontecem principalmente através de
habitats não reprodutivos, atravessando a matriz de áreas com lavouras (Keller e
Holderegger, 2013).
As características da paisagem baseadas em NDVI (Normalized Difference
Vegetation Index), não apresentaram efeito sobre a riqueza estimada de Zygoptera e
Anisoptera, apresentando porém, efeitos negativos sobre a diversidade beta de
Anisoptera, com a substituição de espécies em áreas preservadas e o aumento do
aninhamento nas áreas alteradas (Batista et al. 2013). A riqueza de Odonata e
Anisoptera é maior em ambientes localmente degradados, assim como a composição
difere entre ambientes preservados e degradados (Monteiro Júnior et al. 2013; Oliveira-
72
Junior et al. 2013; Juen et al. 2013), apesar de alguns estudos não encontrar relação com
as condições locais (Batista et al. 2013; Oliveira-Junior et al. 2013).
Os padrões de diversidade em relação a fragmentação de habitats em multi-escalas,
associado ao tipo de uso do solo, permanece inexplorado para os insetos aquáticos.
Portanto, dentro deste contexto teórico neste trabalho serão testadas as seguintes
hipóteses:
i) A estrutura de comunidade de adultos de Odonata e Zygoptera está mais
associada à quantidade de habitat em pequenas escalas e para adultos de
Anisoptera está mais associada à quantidade de habitat em grandes escalas;
ii) A estrutura da comunidade de imaturos de EPT está associada à quantidade
de habitat em pequenas escalas;
iii) As abundâncias de adultos de Odonata, Zygoptera, Anisoptera, e imaturos de
EPT devem apresentar uma redução com o aumento da quantidade de
lavoura em todas as escalas consideradas;
iv) As abundâncias de adultos de Odonata, Zygoptera, Anisoptera e imaturos de
EPT devem apresentar um aumento com o aumento da quantidade de
pastagem em todas as escalas consideradas;
v) A riqueza de insetos aquáticos deve aumentar com a quantidade de mata
ciliar;
vi) A diversidade beta de insetos aquáticos deve aumentar em paisagens com
menos remanescentes;
vii) A contribuição do aninhamento para a diversidade beta deve aumentar a
medida que diminui a quantidade de área remanescente nas paisagens e
diminui a heterogeneidade das paisagens.
MATERIAL E MÉTODOS
Arranjo amostral e Seleção de áreas
73
O arranjo amostral desse estudo foi projetado para o teste de hipóteses associada
à escala da paisagem, a qual foi definida a partir do estudo realizado por Carvalho et al.
(2009). Neste trabalho, os autores testaram o padrão de fragmentação em paisagens do
estado de Goiás com dimensões de 50 por 50 quilômetros em relação ao tipo de uso do
solo. Considerando uma melhor relação entre esforço de amostragem para a
representação das informações biológicas da paisagem, aqui o mesmo procedimento
realizado para a obtenção de métricas de fragmentação foi aplicado à escala da
paisagem para os limites de 25 por 25 quilômetros. Neste caso uma malha de 25 por 25
quilômetros foi sobreposta à classificação de usos do solo baseada em imagens
LANDSAT TM do ano 2002, classificação realizada como parte do projeto de seleção
de áreas prioritárias para a conservação no estado de Goiás (Scaramuzza et al. 2008).
Para cada célula da malha, as métricas de fragmentação, proporção de cada uma das
classes de uso lavoura, pastagem e área remanescente e isolamento médio para cada
uma das classes foram obtidas utilizando o programa Fragstats versão 4.2 (McGarigal e
Marks 1995).
Uma regressão linear simples realizada entre a proporção de área remanescente
(Habitat Amount) e o logarítmo do isolamento médio entre os remanescentes
(Fragmentação), que representa o processo de fragmentação, foi realizada entre estas
duas métricas. A partir desta regressão foram selecionadas 20 quadrículas dispersas ao
longo do gradiente de fragmentação e que deveriam atender os seguintes critérios: i)
estarem totalmente localizadas dentro do estado de Goiás, ii) apresentarem pelo menos
5% de área de lavoura em seus limites (FIGURA 1). Quinze das 20 paisagens foram
selecionadas para serem amostradas biologicamente em campo, porém apenas 14 foram
efetivamente amostradas, considerando a indisponibilidade de córregos padronizados
wm estrutura de vegetação e regime hídrico no município de Chapadão do Céu.
Em cada uma das paisagens o habitat de foco foram os riachos, cada um dos
riachos amostrados foi considerado como uma mancha de habitat e as 14 quadrículas de
25 por 25 quilômetros foram definidas como a unidade de paisagem, uma vez que
abrangiam todas as manchas de habitat (os riachos) amostrados para uma determinada
região. Foram amostrados um total de 80 riachos nas 14 paisagens (TABELA 1 e
FIGURA 1).
74
Figura 1 - Processo de seleção de quadrículas para serem amostradas. 1 – Sobreposição
de malha de 25x25 Km a área do estado de Goiás, desconsiderando as margens. 2 – Em
cada célula da malha foi a quantidade de remanescente e o isolamento médio entre estes
foram aplicados a uma regressão linear. 3 – Seleção de 15 células que representaram o
gradiente de fragmentação ao longo do estado de Goiás. 4 – Regressão entre a
quantidade de remanescente e o isolamento médio destes, para as células selecionadas.
75
Arranjo amostral em campo
As paisagens foram inspecionadas utilizando a plataforma do Google EarthTM
para a seleção dos córregos a serem amostrados. A seleção dos córregos atendeu aos
seguintes critérios: i) serem córregos de até terceira ordem; ii) permitirem amostras de
parte dos pontos próximos a áreas de lavoura e parte longe dessas áreas.
Adicionalmente, vistoriados em campo os córregos deviam atender ao critério de
apresentarem vegetação ciliar.
Tabela 1 – As métricas de fragmentação de proporção de área remanescente e
isolamento médio entre os remanescentes nas 14 paisagens de dimensão 25 X 25 Km,
baseadas na classificação de uso solo de imagens LANDSAT TM 2002. NA – Não
aplicado. A paisagem P5 não apresenta a métrica isolamento devido ao fato de ser
composta por apenas uma grande mancha de remanescente a qual apresenta conexão em
toda a extensão da paisagem. Odo – Odonata e EPT – Ephemeroptera, Plecoptera e
Trichoptera. % Reman – Remanescentes de Vegetação, Isol. – Isolamento médio
Paisagens Ano Amostragem Município Riachos % Reman. Isol.
P1 2012 EPT, Odo Serranópolis 6 31,731 1399,073
P2 2012 EPT, Odo Rio Verde 6 8,538 1905,531
P3 2011 Odo Pontalina 6 16,877 1773,457
P4 2011 Odo Pires do Rio 6 27,341 1182,709
P5 2011 Odo Cristalina 6 74,330 NA
P6 2012 EPT, Odo Doverlândia 6 16,403 1568,233
P7 2011 Odo Silvânia 5 34,163 1164,383
P8 2011 Odo Luziânia 6 42,938 1140,412
P9 2012 EPT, Odo Rubiataba 6 32,915 984,646
P10 2012 EPT, Odo Aruanã 4 26,950 1314,424
P11 2012 EPT, Odo Água Fria de Goiás 6 66,502 952,902
P12 2011 Odo Niquelândia 5 55,360 844,125
P13 2012 EPT, Odo Alto Paraíso de Goiás 6 74,118 815,702
P14 2012 EPT, Odo Nova Roma 6 53,133 1296,859
76
Amostragem biológica
A amostragem de adultos de Odonata ocorreu em 80 riachos, distribuídos em 14
paisagens, através de visitas realizadas em cada um dos riachos por dois dias
consecutivos durantes os meses de Fevereiro a Maio de 2011 e Fevereiro a Maio de
2012. A amostragem seguiu a metodologia de inspeção visual de um transecto de 100
metros, subdividido em 20 segmentos de 5 metros. Essa metodologia é comum nos
estudos de comunidades de Odonata em riachos (Silva et al. 2010; Juen e De Marco
2011; De Marco 1998). A amostragem foi restrita à uma temperatura mínima de 25° C e
tempo ensolarado, a qual foi controlada a partir da utilização de um termohigrômetro. O
transecto foi inspecionado por um observador por 60 minutos. Todos os indivíduos
presentes em cada segmento foram contabilizados e coletados com o auxílio de rede
entomológica. Os exemplares foram individualizados por dia e segmento de coleta.
Após a coleta estes foram emersos em acetona PA 95% por 24 horas, secos e
conservados com pastilhas de naftalina. Os exemplares coletados foram identificados
utilizando lupa estereomicroscópica, utilizando a bibliografia pertinente (Lencioni 2005;
Lencioni 2006), padronizados em cartões de acordo com as normas, e todos os
indivíduos foram tombados no banco de dados digital e abrigados na Coleção Zoológica
da Universidade Federal de Goiás, ZUFG.
A amostragem de imaturos das ordens de insetos aquáticos Ephemeroptera,
Plecoptera e Trichoptera (EPT) ocorreu em uma quantidade menor de riachos (41)
distribuídos em oito paisagens entre os meses de Fevereiro a Maio de 2012. A
amostragem de imaturos de insetos das ordens Ephemeroptera, Plecoptera e Trichoptera
(EPT) foi realizada em transectos de 100 metros, dentro dos quais foram realizadas 12
amostras dos substratos disponíveis. A amostragem foi realizada através de uma rede
Subber de malha de 250 micrômetros, para a coleta de substrato de fundo (pedra, areia e
argila) e a rede D com diâmetro de 18 cm e malha de 250 micrômetros para a coleta de
substrato de margem (raízes) e macrófitas. A amostragem foi realizada por tipo de
ambiente e localização do substrato, sendo divididas seis amostras em área de
correnteza, três para substrato de fundo e três para substrato de margem e seis amostras
para área de remanso três para substrato de fundo e três para substrato de margem.
77
Os substratos coletados foram preservados em álcool 90% e triados
posteriormente em laboratório com auxílio de lupa estereomicroscópica Leica M80. Os
imaturos coletados foram identificados em nível de gênero utilizando chaves
taxonômicas específicas para Ephemeroptera (Salles, 2006), Plecoptera (Lecci e
Froehlich, 2007) e Trichoptera (Dumas e Nessimian, 2006; Calor, 2007; Adolfo R.
Calor e Claudio G. Froehlich, 2008; Maria J. Martins-Silva et al., 2008) e conservados
em álcool 70%, e em seguida depositados na Coleção Zoológica da Universidade
Federal de Goiás, ZUFG.
Caracterização ambiental dos riachos
Em cada um dos 80 riachos foram retiradas 20 fotos, padronizadas a 1000 cm da
lâmina d´água, no centro do canal utilizando máquina fotográfica do modelo SONY
DSCH3. Estas fotos foram convertidas em imagens monocromáticas no formato TIFF e
para cada uma destas foi contabilizada a porcentagem de cobertura de dossel pela
contabilização média de células brancas e pretas. Para cada riacho foi considerada a
média e o desvio padrão da entrada de luz no riacho. Esta variável foi utilizada para
testar as hipóteses associadas à adultos de Odonata e a imaturos de EPT.
As variáveis físico-químicas da água foram obtidas apenas para os riachos onde
os insetos aquáticos foram amostrados (41 riachos no total) condutividade elétrica
(sonda CD-860) e pH (pHtek) foram medidas em cinco trechos do transecto amostrado.
A vazão foi medida para três trechos em secção de um metro de comprimento através
do método de objeto flutuante. Estas variáveis foram utilizadas para testar as hipóteses
associadas apenas aos imaturos de EPT.
As características de habitat dos 80 riachos foram avaliadas usando o Índice de
Integridade Física (IIF), o qual é baseado na avaliação visual de características locais.
Este índice avalia o uso do solo, a vegetação ripária, e as características do leito e
morfologia do canal do riacho (Nessimian et al. 2008). Cada item foi composto de
quatro a seis alternativas ordenadas em relação aos aspectos percebidos da integridade
do habitat. Para assegurar que cada item tem o mesmo peso na análise, os valores
observados (ao) foram padronizados em relação ao máximo valor da questão em cada
78
item (am), 𝑝𝑖 = 𝑎𝑜/𝑎𝑚. O índice final é o valor médio das características de habitat (n).
Essa transformação produz um índice que varia de 0 a 1 e está diretamente relacionado
às condições de integridade de habitat:
𝐻𝐼𝐼 =∑ 𝑃𝑖𝑛
𝑖−1
𝑛
Esta variável foi utilizada para testar as hipóteses associadas à diversidade de adultos
de Odonata e de imaturos de EPT.
Indicadores e caracterização da estrutura da paisagem
O grau de fragmentação que caracteriza uma paisagem pode ser descrito por
métricas que podem ser agrupadas em duas categorias, os índices de composição e os de
disposição (Metzger 2003). Os parâmetros de composição dão uma ideia de quais
elementos estão presentes em uma paisagem, da riqueza destes e da área ocupada por
estes. Os parâmetros de disposição quantificam o arranjo espacial destas unidades em
termos de grau de fragmentação, frequência de contato, medidas através do tamanho, da
forma, da distribuição espacial, a densidade de fragmentos ou manchas de habitats.
Foram utilizadas as métricas de disposição, associadas à quantidade de habitat
(Habitat Amount), representada por proporção da área da paisagem e a coesão. A
métrica proporção de área da paisagem representa a proporção de uma determinada
classe de uso na paisagem. Está métrica é igual a soma das áreas medidas em metros
quadrados (m2) de todas as manchas de um tipo de uso, dividida pela área total da
paisagem em metros quadrados (m2), multiplicada por 100. Esta métrica é mais
apropriada para testar a composição de uma paisagem e comparar entre diferentes
paisagens. Esta métrica foi calculada para todos os nove tipos de uso.
Uma segunda métrica foi utilizada para a quantidade de habitat na paisagem, a
métrica de coesão. Ela mede a agregação das manchas de um tipo de uso. A coesão da
mancha aumenta quando estas se tornam mais agrupadas na sua distribuição, e portanto
mais fisicamente conectadas. A coesão varia de 0 a 100, e esta métrica assume o valor
de 0 quando a classe de uso analisada diminui a ponto de tornar-se altamente
subdividida e menos fisicamente conectada. As métricas associadas à fragmentação per
se foram obtidas através das métricas de número de manchas de uma classe de uso e a
distância média em metros entre as classes de um determinado tipo de uso.
79
Uma abordagem de multiescala para as paisagens foi utilizada (Chust et al.
2004a), consideradas a partir de áreas de influência construídas a partir da coordenada
do transecto amostrado em cada riacho. As áreas de influência são compostas por anéis
com distâncias crescentes de 250 a 2000 metros, com largura e intervalo de 250 metros.
A opção por áreas de influência anelares foi para manter a independência entre as
escalas em relação aos padrões espaciais da paisagem analisados.
As imagens LANDSAT TM 5 (Thematic Mapper) para o mês de Agosto do ano
de 2011 que abrangiam as 14 paisagens amostradas foram obtidas a partir do
depositório do INPE (www.inpe.com.br ). Estas imagens foram georreferenciadas e foi
utilizada a composição RGB, bandas 3 (0,63-0,691m), 4 (0,76-0,901m), 5 (1,55-
1,751m) para a interpretação visual das classes de uso do solo. A classificação baseou-
se em nove classes: 1) Lavoura, 2) Pastagem, 3) Antrópico (estradas e cidades), 4) Mata
Ciliar, 5) Mata Seca, 6) Áreas Úmidas, 7) Formações de Cerrado 8) Água (represas e
grandes rios) e 9) Reflorestamento. A construção dos polígonos de classificação foi
baseada na interpretação visual das imagens e através da comparação com uma melhor
resolução da plataforma Google Earth TM
e pelo conhecimento em campo das áreas
amostradas (Figura 3).
As classes pré-definidas foram baseadas na quantificação de tipos de habitat que
teriam influência direta sobre os insetos aquáticos. As classes com foco principal seriam
a Mata Ciliar, Área Úmida e os tipos de uso do solo por lavoura e pastagem. A
quantidade de Cerrado e Mata Seca poderiam ter impactos diretos sobre o escoamento
superficial das bacias e serem utilizados como habitats de forrageamento para adultos de
insetos aquáticos, principalmente as fêmeas, desde que estas estejam localizadas
próximas a corpos de água.
Foi utilizada a projeção UTM WGS 84 e os arquivos raster em formato GRID
foram analisados no programa Fragstats versão 4.2 (McGarigal e Marks 1995), para o
cálculo das métricas de fragmentação. As métricas de fragmentação foram obtidas para
cada uma das 14 paisagens e em cada paisagem para cada área de influencia e para cada
uma das nove classes consideradas.
As paisagens de 25 por 25 quilômetros também foram caracterizadas a partir de
variáveis fisiográficas de relevo, como a altitude, a declividade e a densidade de
drenagem. As camadas ambientais de altitude e declividade foram obtidas a partir do
80
banco de dados do Modelo de Elevação Digital Global Hydro-1K, a partir do qual foi
obtida a média e o desvio padrão para cada uma das paisagens. A densidade de
drenagem para a área de cada uma das paisagens foi obtida a partir do dado vetorial de
hidrografia, através da divisão do comprimento total desta pela área de cada paisagem.
Análises Quantitativas de Diversidade
A riqueza estimada foi obtida pelo método não-paramétrico Jackknife de
primeira ordem, considerando no caso de adultos de Odonata, cada segmento dos dois
dias amostrados como réplica para análise e no caso de imaturos de EPT cada uma das
12 amostras de cada riachos (Colwell e Coddington 1994). A riqueza estimada foi
calculada separadamente para cada um dos 80 córregos amostrados (Odonata) e 41
córregos (EPT), dando uma informação local da riqueza e para cada uma das paisagens
de dimensão 25 por 25 quilômetros, utilizando todos os pontos coletados em cada uma
destas utilizando o programa Estimate S versão 9.10 (Colwell 2005).
A diferença de composição entre os riachos, diversidade beta, foi considerada a
partir de duas abordagens, a dispersão multivariada e a partição em componentes de
substituição e o aninhamento. Na abordagem de dispersão multivariada (Anderson et al.
2006), uma estatística F é calculada para comparar as distâncias médias das unidades
amostrais para o centróide de seu grupo (cada uma das paisagens estudadas), definido
no espaço identificado por uma medida de dissimilaridade escolhida. Neste trabalho,
foram utilizados três índices de dissimilaridade. O índice de dissimilaridade de Chao
que leva em consideração a abundância das espécies, o índice de dissimilaridade de
Jaccard que considera apenas a presença e a ausência das espécies e o índice de Rauph-
Crick, que baseado em um modelo nulo controla para diferença na riqueza de espécies
entre as comunidades consideradas. A diversidade beta baseada neste processo foi
realizada através do pacote betadisper presente no pacote vegan (R Development Core
Team 2010).
A diversidade beta de cada uma das paisagens foi adicionalmente particionada
em componentes de substituição e aninhamento baseada em uma medida entre múltiplos
locais dentro de cada paisagem. Estes componentes representam processos diferentes e
permite analisar os processos subjacentes a biodiversidade. No primeiro caso,
81
considera-se a substituição de espécies e no segundo caso considera-se a perda de
espécies (Baselga 2010; Baselga 2012). O aninhamento das comunidades considera que
a perda de espécies ocorre de uma maneira não aleatória e já a substituição é
fundamentada na variação ambiental ou na restrição histórica e espacial. O
particionamento da composição em elementos de substituição e aninhamento para cada
paisagem foi realizado através da função betamulti (R Development Core Team 2010),
utilizando o índice de dissimilaridade de Jaccard (R Development Core Team 2010).
O teste de hipóteses associados a escala da área de influência e a estrutura das
comunidades de Odonata, Zygoptera e Anisoptera foram testados a partir da Análise de
Regressão Múltipla com o controle da autocorrelação dos resíduos e da correlação de
matrizes através do teste de Mantel, de acordo com o implementado no pacote R-
Package 4.0 (R Development Core Team 2010).
A estatística de Mantel é um teste por permutação e, portanto, não é afetado por
pressupostos de distribuição normal dos dados (Manly 1994). A matriz de espécies (m
espécies por n locais) é composta pela abundância de cada uma das espécies amostradas
nos 41 córregos no caso de EPT e para os 80 córregos no caso de adultos de Odonata.
Foram realizados dois tipos de testes de correlação cada um deles com uma matriz
ambiental de usos para as classes de mata ciliar, lavoura e pastagem. No primeiro a
matriz ambiental utilizada apresentou apenas métricas associadas diretamente à
quantidade de área (proporção da área da paisagem ocupada pelo tipo de uso e a coesão
da classe de uso na paisagem). No segundo caso, a matriz ambiental compreendia as
métricas associadas à fragmentação de habitat, obtida apenas para a mata ciliar (número
de manchas de habitat e isolamento médio em metros).
A similaridade da composição de Odonata dos córregos foi obtida através do
índice de Chao. O índice de Chao é calculado considerando o vetor de abundância
relativa das espécies compartilhadas entre dois pares de locais pesado pelo número de
espécies de um dos pares de locais, que apresenta apenas um ou dois indivíduos no
outro local (Chao et al. 2005). O vetor de abundâncias das espécies foi construído para
cada um dos córregos amostrados. A dissimilaridade entre as comunidades de Odonata,
comparadas par a par, foi realizada com estes vetores através do índice de
dissimilaridade de Chao. Este índice varia de 0 a 1, sendo que o valor 1 é obtido para
comunidades totalmente dissimilares. Optou-se pelo índice de Chao em relação a
82
outros índices de similaridade, pois ele leva em consideração tanto a abundância das
espécies, quanto uma estimativa das espécies que possivelmente não foram amostradas
(Chao et al. 2005). Muitas espécies não são amostradas e as espécies raras que aparecem
em um local podem ser diferentes das espécies raras que aparecem em outro local,
mesmo que ambas possam estar presentes nos dois locais. Neste caso uma subestimativa
da similaridade poderia ocorrer devido à falha para controlar para as espécies
compartilhadas não amostradas. As análises foram realizadas no programa R através do
pacote vegan (R Development Core Team 2013).
A significância da estatística de correlação de matrizes de Mantel (rM) e o seu
valor entre as escalas foram utilizadas para testar quais áreas de influencia estão mais
associadas com a estrutura das comunidades de Odonata, Zygoptera, Anisoptera e
imaturos de EPT. Assim como o coeficiente de determinação (R2) da Regressão
Múltipla foi utilizado para testar em que escala o padrão espacial de uso explica mais da
riqueza de adultos de Odonata e imaturos de EPT.
A Regressão Múltipla com controle da autocorrelação dos resíduos foi utilizada
para testar se os fatores ambientais locais são mais importantes do que o padrão espacial
nas áreas de influência e na escala da paisagem. Esta análise foi feita através do
programa SAM versão 4.0 (Rangel et al. 2010). A avaliação da autocorrelação dos
resíduos da regressão possibilita que controlemos para o possível efeito de correlações
espúrias entre fatores ambientais e características das comunidades (Legendre 1993;
Sokal and Oden 1978). A multicolinearidade das variáveis foi medida através do VIF
(Fator de Inflação da Variância) e o CN (Número de Condição).
A autocorrelação espacial dos resíduos da regressão foi obtida a partir do Índice
de Moran, com posterior teste de significância para cada uma das classes de distância.
Foram utilizados intervalos iguais de distância para o cálculo da autocorrelação espacial
os quais foram de 35,13, 105,389, 175,648, 245,908, 316,167, 386,426, 456,686,
526,945, 597,204, 667,464 e 737,723 quilômetros.
Para os adultos de Odonata foram utilizados 80 córregos e nestes as variáveis
locais foram a abertura de dossel e o IIF (Índice de Integridade Física). As variáveis na
escala das áreas de influência de 250 a 2000 metros foram, proporção de pastagem,
proporção de lavoura e a proporção de mata ciliar. As variáveis na escala da paisagem
83
foram proporção de pastagem, proporção de lavoura, proporção de mata ciliar, altitude
média, declividade média e a densidade de drenagem.
Para os imaturos de EPT foram utilizados 41 córregos e nestes as variáveis
locais foram a abertura de dossel, o IIF (Índice de Integridade Física), o pH, a
condutividade, a vazão. As variáveis na escala das áreas de influência de 250 a 2000
metros foram à proporção de pastagem, proporção de lavoura, proporção de mata ciliar.
As variáveis na escala da paisagem foram proporção de pastagem, proporção de
lavoura, proporção de mata ciliar, altitude média, declividade média e a densidade de
drenagem.
84
P1
P2
P3
P4
P5
P6
P7
P8
P9
P10
P11
P12
P13
P14
Figura 2 – Disposição dos tipos de uso do solo em 2011 para cada uma das 14 paisagens
de dimensões 25 X 25 quilômetros, amostradas no estado de Goiás.
85
RESULTADOS
Riqueza Estimada
Foram amostrados 3601 indivíduos de adultos de Odonata distribuídos entre 10
famílias e 67 espécies (Coenagrionidae (22), Libellulidae (22), Protoneuridae (9),
Calopterigydae (6), Megapodagrionidae (2), Gomphidae (2), Aeshinidae (1),
Dicteriadidae (1), Perilestidae (1), Politorydae (1)). Os representantes de Anisoptera
foram menos frequente na região de estudo, sendo representado em sete das 14
paisagens. As espécies DD de acordo com a IUCN foram Heteragrion dorsale,
Heteragrion triangulare, sendo que as demais espécies que foram avaliadas estão na
categoria Pouco Preocupante.
A riqueza total amostrada em cada paisagem variou de 9 a 27 e a estimada de
11,990 a 31,969 espécies e no geral as áreas mais ricas estiveram distribuídas na porção
noroeste do estado de Goiás (Figura 1). A curva de acumulação de espécies para cada
uma das paisagens demonstra estabilização na estimativa da riqueza estimada com o
número de amostras considerado (Anexo 1).
Foram amostrados um total de 1208 indivíduos de imaturos de EPT, sendo a
maioria pertencente à ordem Ephemeroptera (777) seguido por Trichoptera (345) e
Plecoptera (86). Eles estiveram distribuídos entre cinco famílias de Ephemeroptera, oito
de Trichoptera e duas de Plecoptera. Foram amostrados 25 gêneros de Ephemeroptera,
14 de Trichoptera e quatro de Plecoptera. O número de gêneros amostrados por família
de Ephemeroptera foram Baetidae (9), Caenidae (2), Calamoceratidae (1),
Euthyplociidae (1), Leptohyphidae (3), Leptophlebidae (8). O número de gêneros
amostrados por família de Plecoptera foram Gripopterygidae (2) e Perlidae (3). O
número de gêneros amostrados por família de Trichoptera foram Glossosomatidae (1),
Helicopsychidae (1), Hydropsychidae (1), Leptoceridae (4), Odontoceridae (1),
Philopotamidae (1) e Polycentropodidae (1).
86
A riqueza de gêneros por córrego variou de 3 a 17 e a riqueza de gêneros
estimada de 4,83 a 26,17. A riqueza de gêneros apresentou o mesmo padrão
considerando tanto a rarefação quanto a estimativa pelo Jackknife (Anexo 2).
A diversidade gama de cada paisagem variou de 9 a 35 gêneros e a estimada de
12,92 a 46,93. Não existe um padrão para a riqueza de gêneros sendo que as áreas mais
ricas distribuem-se tanto pelo norte quanto pelo sul do estado (Figura 1).
Figura 3 – Riqueza estimada de adultos de Odonata nas 14 paisagens (A) e de imaturos
de EPT nas 8 paisagens (B) do estado de Goiás.
Diversidade Beta
De um ponto de vista geográfico, a dissimilaridade média da composição dos
adultos da ordem Odonata e da subordem Zygoptera dentro de cada região estudada não
difere nem quando consideramos a dissimilaridade a partir da abundância das espécies,
87
nem quando consideramos apenas a ocorrência das espécies (Tabela 2). Porém, a
dissimilaridade média da composição de adultos de Anisoptera apresenta valores
menores dentro das paisagens 10 e 11, baseadas na dissimilaridade de acordo com a
abundância e quando controlamos para a riqueza de cada paisagem (Figura 4). Não
existe diferença na dispersão média em relação ao centróide da composição dos
imaturos de EPT dentro de cada região nem quando consideramos a dissimilaridade de
acordo com a abundância das espécies, nem quando consideramos apenas a ocorrência
destas (Figura 4).
O principal componente da diversidade beta responsável pela diferenciação das
metacomunidades de adultos de Odonata, Zygoptera e Anisoptera dentro das paisagens
é a substituição de espécies, sendo que está responde por acima de 80% da
diferenciação para as comunidades de Odonata, representando 100% da diversidade
beta em Anisoptera para as quatro paisagens (Figura 6). Em apenas uma paisagem o
aninhamento representou 100% da diversidade beta de Anisoptera. Os maiores valores
de substituição de espécies para Odonata e Zygoptera se encontram na região sudeste e
oeste de Goiás, sendo que na última região a substituição de Anisoptera é mais forte
(Figura 5).
Da mesma maneira, a substituição de espécies representa acima de 85% da
diversidade beta das metacomunidades de imaturos de EPT em todas as paisagens
(Figura 6). Os maiores valores de substituição de gêneros de EPT é no nordeste e
sudoeste de Goiás (Figura 5). A importância do componente de substituição nas
metacomunidades das paisagens estudadas não difere entre os grupos de imaturos de
EPT, adultos de Odonata, Zygoptera e Anisoptera (F(3,38)=0,619, p=0,607).
88
Tabela 2 – Teste da dissimilaridade de centróides da composição de adultos de Odonata,
Zygoptera, Anisoptera e EPT de acordo com quatro índices de dissimilaridade. GL-
graus de liberdade, F (estatística F), P (probabilidade). Os valores em negrito são
significativis a 5%.
Bray-Curtis Jaccard Chao Ralph-Crick
GL F P F P F P F P
Odonata
Paisagens 13 0,523 0,902 0,485 0,925 1,222 0,357 1,109 0,368
Resíduos 66
Zygoptera
Paisagens 13 0,645 0,808 0,600 0,845 1,236 0,275 0,869 0,587
Resíduos 66
Anisoptera
Paisagens 6 2,220 0,095 1,915 0,140 3,053 *0,035 5,845 *<0,01
Resíduos 16
EPT
Paisagens 7 0,842 0,560 0,797 0,595 1,865 0,108 0,458 0.857
Resíduos 33
89
A)
B)
C)
D)
Figura 4 – Similaridade da composição de taxa, pelo Índice de Chao entre os córregos
dentro de cada uma das 14 paisagens e 8 paisagens, amostradas respectivamente para
Odonata e EPT. A) Odonata, B) EPT, C) Zygoptera e D) Anisoptera.
P1 P2 P3 P4 P5 P6 P7 P8 P9 P10 P11 P12 P13 P14
Paisagem
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1.0
Div
ers
ida
de
Be
ta (
Ind
ice
de
Ch
ao
)
Mediana 25%-75% Intervalo - Não Outliers Outliers
ExtremosOdonata
P1 P2 P3 P4 P5 P6 P7 P8 P9 P10 P11 P12 P13 P14
Paisagem
-0.1
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
Div
ers
ida
de
Be
ta (
Índ
ice
de
Ch
ao
)
Mediana 25%-75% Intervalo Não-Outliers
ExtremesEPT
P1 P2 P3 P4 P5 P6 P7 P8 P9 P10 P11 P12 P13 P14
Paisagem
-0.2
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
Div
ers
ida
de
Be
ta (
Índ
ice
de
Ch
ao
)
Mediana 25%-75% Intervalo Não-Outliers Outliers
ExtremosZygoptera
P4 P5 P6 P7 P8 P9 P10 P11 P12 P13 P14
Paisagem
-0.2
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
Div
ers
ida
de
Be
ta (
Índ
ice
de
Ch
ao
)
Mediana 25%-75% Intervalo Não-Outliers Anisoptera
90
Figura 5 – Componente da diversidade beta baseado na substituição de espécies de
Odonata, EPT, Zygoptera e Anisoptera dentro de cada paisagem. A) Odonata, B) EPT,
C) Zygoptera e D) Anisoptera.
91
Figura 6 – Componente da diversidade beta baseado na substituição e aninhamento de
espécies de Odonata, EPT, Zygoptera e Anisoptera dentro de cada paisagem. A)
Odonata, B) EPT, C) Zygoptera e D) Anisoptera.
P1 P2 P3 P4 P5 P6 P7 P8 P9 P10 P11 P12 P13 P140.64
0.66
0.68
0.70
0.72
0.74
0.76
0.78
0.80
0.82
0.84
0.86
0.88
0.90
Div
ers
ida
de
Be
ta
Aninhamento
Substituição
Odonata
P1 P2 P6 P9 P10 P11 P13 P140.66
0.68
0.70
0.72
0.74
0.76
0.78
0.80
0.82
0.84
0.86
0.88
0.90
0.92
Div
ers
ida
de
Be
ta
Aninhamento
Substituição
EPT
P1 P2 P3 P4 P5 P6 P7 P8 P9 P10 P11 P12 P13 P140.58
0.60
0.62
0.64
0.66
0.68
0.70
0.72
0.74
0.76
0.78
0.80
0.82
0.84
0.86
0.88
Div
ers
ida
de
Be
ta
Zygoptera Aninhamento
Substituição
P4 P6 P9 P10 P11 P14-0.2
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
Div
ers
ida
de
Be
ta
Aninhamento
SubstituiçãoAnisoptera
92
Padrões espaciais de habitat e matriz, escalas e diversidade das comunidades de
Odonata e imaturos de EPT
A maior quantidade de variação da riqueza de adultos de Odonata foi explicada
pela quantidade e o isolamento da mata ciliar e a proporção de pastagem e lavoura nas
escalas de 1250 e 1500 metros (respectivamente 24% e 21%). (Figura 7). A maior
quantidade de variação da riqueza de EPT foi explicada pelo isolamento de mata ciliar e
quantidade de pastagem nas escalas de 250 e 2000 metros (respectivamente 32 e 26%),
considerando a proporção de lavoura foi para as escalas de 1250 e 1750 metros
(aproximadamente 17%) (Figura 7).
Figura 7 – Coeficiente de determinação baseado na Regressão múltipla entre a riqueza
de Odonata e EPT e as métricas de proporção de área e isolamento considerando o uso
por pastagem e mata ciliar apenas (Pastagem/Mata Ciliar) e considerando o uso por
lavoura e mata ciliar (Lavoura/Mata Ciliar).
A similaridade na estrutura das comunidades de adultos de Odonata e Zygoptera
apresenta o mesmo padrão de respostas e está pobremente correlacionada com as
similaridades na quantidade de pastagem, lavoura e mata ciliar nas escalas de 250 a
2000 metros. As maiores correlações ocorrem para a quantidade de pastagem nas
escalas de 1000, 1250 e 1500 metros e para a quantidade de lavoura a 1750 metros (rM
aproximadamente a 0,10) (Figura 8). A quantidade e o isolamento de Mata Ciliar
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000 2200
Escala
0.08
0.10
0.12
0.14
0.16
0.18
0.20
0.22
0.24
0.26
0.28
0.30
0.32
0.34
Co
eficie
nte
de
De
term
ina
çã
o (
R2)
Odonata
EPT
Pastagem/Mata Ciliar
0 250 500 750 1000 1250 1500 1750 2000 2250
Escalas
0.06
0.08
0.10
0.12
0.14
0.16
0.18
0.20
0.22
0.24
Co
eficie
nte
de
De
term
ina
çã
o (
R2)
Odonata
EPTLavoura/Mata Ciliar
93
apresenta uma relação fraca em todas as escalas consideradas, sendo que a maior
correlação foi de 0,04 para a escala de 1750 metros.
Ao contrário de Odonata e Zygoptera, os adultos de Anisoptera apresentam uma
correlação maior para a quantidade de lavoura na escala de 250 a 500 metros
(aproximadamente rM=0.11) e uma maior correlação com a área de pastagem a 2000
metros (rM=0.10). A estrutura da comunidade deste grupo também apresenta uma
correlação maior com a quantidade de mata ciliar na escala de 250 metros e com o
isolamento da mata ciliar a 1000 metros (rM=0.10).
Os imaturos de EPT também apresentam uma relação fraca da estrutura de sua
comunidade com a similaridade na estrutura de componentes de habitat e da matriz.
Eles apresentam uma similaridade maior da estrutura de sua comunidade com a
quantidade de pastagem a 500 metros (rM=0.10), a área de mata ciliar a 250 metros
(rM=0.15) e uma relação fraca com a área de lavoura em todas as escalas e o isolamento
da Mata Ciliar.
94
Figura 8 – Valores da correlação de Mantel rM entre a similaridade das abundâncias relativas e a similaridade da área da matriz ocupada
por lavoura, pastagem, mata ciliar e a fragmentação da mata ciliar em áreas de influência anelares, comparando todas as espécies de
Odonata, Zygoptera, Anisoptera e EPT. Os valores significativos de rM a p 0,05 como critério está indicado por símbolos fechados.
0 250 500 750 1000 1250 1500 1750 2000 2250
Escala
-0.02
0.00
0.02
0.04
0.06
0.08
0.10
0.12
0.14
rM
Odonata
Anisoptera
Zygoptera
EPT
Área (Lavoura )
0 250 500 750 1000 1250 1500 1750 2000 2250
Escala
-0.08
-0.06
-0.04
-0.02
0.00
0.02
0.04
0.06
0.08
0.10
0.12
rM
Odonata
Anisoptera
Zygoptera
EPT
Área (Pasto)
0 250 500 750 1000 1250 1500 1750 2000 2250
Escala
-0.14
-0.12
-0.10
-0.08
-0.06
-0.04
-0.02
0.00
0.02
0.04
0.06
0.08
0.10
0.12
0.14
0.16
rM
Odonata
Anisoptera
Zygoptera
EPT
Área (Mata Ciliar)
0 250 500 750 1000 1250 1500 1750 2000 2250
Escala
-0.08
-0.06
-0.04
-0.02
0.00
0.02
0.04
0.06
0.08
0.10
0.12
0.14
rM
Odonata
Anisoptera
Zygoptera
EPT
Mata Ciliar (Fragmentação)
95
Variáveis locais, padrões espaciais de habitat em áreas de influência ou padrões
espaciais de habitat na paisagem: quais explicam a diversidade de Odonata e EPT
em riachos?
Adultos de Odonata
As variáveis ambientais locais, a estrutura espacial de habitat e matriz da área de
influência a 250 metros e a estrutura espacial de habitat e matriz nas paisagens de 25 por
25 quilômetros, explicaram a riqueza local de adultos de Odonata em córregos (R2 =
0,473, p < 0,01) (Tabela 3). A autocorrelação dos resíduos considerando o Índice de
Moran para todas as classes de distância consideradas não foi significativa. A abertura
de dossel média, a proporção de pastagem a 250 metros, e a porcentagem de lavoura na
paisagem foram as variáveis que explicaram a riqueza local. A riqueza diminui com o
aumento de pastagem na área de influência de 250 metros e lavoura na paisagem e
aumenta com a abertura de dossel (Tabela 3). A porcentagem de lavoura foi a variável
mais importante seguida da proporção de pasto e da abertura média de dossel (Tabela
3).
Existe uma interação entre a proporção de pasto na área de influência a 250
metros e a proporção de lavoura na paisagem. Quando consideramos sozinha a
influência da proporção de pasto à riqueza de adultos de Odonata aumenta à medida que
aumenta a proporção de pasto em todas as áreas de influência (250 a 2000 metros). A
quantidade de variação explicada foi baixa e variou de 6% a 15,2%, sendo que a maior
variação explicada foi para as escala de 1000 metros. O tamanho do efeito é
praticamente o mesmo para todas as escalas de áreas de influência variando de 0,031 a
0,045 (Figura 9). Quando consideramos a proporção de pasto conjuntamente com as
outras variáveis locais e da paisagem, a riqueza de adultos de Odonata diminui à medida
que aumenta a proporção de pasto.
As variáveis que tendem a mudar a direção do efeito da proporção de pasto é a
proporção de lavoura, tanto na paisagem, quanto na área de influencia de 250 metros. A
riqueza de Odonata diminui com a proporção de lavoura em todas as áreas de influência
96
(250 a 2000 metros). A quantidade de variação explicada foi baixa e variou de 5,8% a
18,6%, sendo que a maior variação explicada foi para as escala de 1250 metros. O
tamanho do efeito é praticamente o mesmo para todas as escalas de áreas de influência
variando de 0,028 a 0,04.
Tabela 3 – Efeito da proporção de lavoura, pasto, mata ciliar, áreas úmidas na escala de
uma paisagem de 25 X 25 Km e em áreas de influência de 250 a 2000 metros, de
variáveis locais IIF (Índice de Integridade Física), Abertura Dossel, Altitude,
Declividade e Densidade de Drenagem sobre a riqueza estimada de adultos de Odonata
no estado de Goiás. VIF – Variance Inflaction Factor, IIF – Índice de Integridade Física.
Escala Variável
B
Padron. VIF Erro Padrão T P
Locais Dossel (média) 0,231 1,267 0,096 2,312 0,024
IIF -0,116 1,236 4,088 -1,179 0,243
Área Influência Lavoura 250 m (%) -0,187 1,954 0,02 -1,507 0,137
Mata Ciliar 250 m (%) -0,094 1,486 0,023 -0,868 0,388
Pastagem 250 m (%) -0,297 2,065 0,022 -2,332 0,023
Área Úmida 250 m (%) 0,12 1,131 0,117 1,268 0,209
Isol. Mata Ciliar 2000 m -0,081 1,127 <,001 -0,856 0,395
Paisagem
(25 x 25 Km) Densidade Drenagem -0,009 1,326 1,88 -0,087 0,931
Lavoura (%) -0,7 1,888 0,034 -5,746 <0,001
Altitude Média 0,067 1,559 0,003 0,609 0,545
Altitude (DP) -0,139 1,948 0,018 -1,124 0,265
Declividade (DP) -0,138 1,975 0,017 -1,104 0,274
97
Figura 9 – Regressão linear entre a proporção pastagem nas escalas de 250 a 2000
metros sobre a riqueza observada de adultos de Odonata.
% Pasto
Riq
ue
za
Ob
se
rva
da
250 metros
-20 0 20 40 60 80 100024
68
1012
1416
18
500 metros
-20 0 20 40 60 80 100
750 metros
-20 0 20 40 60 80 100
1000 metros
-20 0 20 40 60 80 1000
24
68
1012
1416
18
1250 metros
-20 0 20 40 60 80 100
1500 metros
-20 0 20 40 60 80 100
1750 metros
-20 0 20 40 60 80 100024
68
1012
1416
18
2000 metros
-20 0 20 40 60 80 100
r2 = 0,062; p = 0,026;
y = 6,705 + 0,031*xr2 = 0,129; p < 0,01
y = 6,337 + 0,038*x
r2 = 0,129; p < 0,01;
y = 6,214 + 0,045*x
r2 = 0,090; p < 0,01;
y = 6,400 + 0,038*xr2 = 0,118; p < 0,01;
y = 6,255 + 0,043*x
r2 = 0,118; p = 0,002;
y = 6,255 + 0,043*x
r2 = 0,136; p < 0,01;
y = 6,194 + 0,044*xr2 = 0,152; p < 0,01
y = 6,174 + 0,043*x
98
Figura 10 – Regressão linear entre a proporção lavoura nas escalas de 250 a 2000
metros sobre a riqueza observada de adultos de Odonata.
% Lavoura
Riq
ueza O
bserv
ada
250 metros
-20 0 20 40 60 80 100 120024
68
1012
1416
18
500 metros
-20 0 20 40 60 80 100 120
750 metros
-20 0 20 40 60 80 100 120
1000 metros
-20 0 20 40 60 80 100 1200
24
68
1012
1416
18
1250 metros
-20 0 20 40 60 80 100 120
1500 metros
-20 0 20 40 60 80 100 120
1750 metros
-20 0 20 40 60 80 100 120024
68
1012
1416
18
2000 metros
-20 0 20 40 60 80 100 120
r2 = 0,058; p = 0,031;
y = 8,01 - 0,028*x
r2 = 0,133; p < 0,01;
y = 8,418 - 0,035*x
r2 = 0,129; p < 0,01;
y = 8,385 - 0,034*x
r2 = 0,161; p < 0,01;
y = 8,598 - 0.039*x
r2 = 0,186; p < 0,01;
y = 8,731 - 0,042*x
r2 = 0,177; p < 0,01;
y = 8,69 - 0,041*x
r2 = 0,175; p < 0,01;
y = 8,708 - 0,04*x
r2 = 0,163; p < 0,01;
y = 8,678 - 0,040*x
99
Imaturos de EPT
As variáveis ambientais locais e a estrutura espacial de habitat (mata ciliar) na
área de influência a 250 metros, explicaram a riqueza de gêneros local de imaturos de
EPT em córregos (R2 = 0,480, p = 0,046) (Tabela 4). A autocorrelação dos resíduos
considerando o Índice de Moran para todas as classes de distância consideradas não foi
significativa. A abertura de dossel média, a condutividade média e a proporção de mata
ciliar a 250 metros foram as variáveis que explicaram a riqueza local. A riqueza
aumenta com o aumento de mata ciliar a 250 metros, com a abertura de dossel e a
condutividade média (Tabela 4). A condutividade média foi a variável mais importante
seguida da abertura média de dossel e a proporção de mata ciliar a 250 metros (Tabela
4).
Tabela 4 – Efeito das variáveis ambientais locais, da área de influência e da paisagem
sobre a riqueza de EPT em córregos no estado de Goiás. VIF – Variance Inflaction
Factor, IIF – Índice de Integridade Física.
Escala Variável B
Padron. VIF Erro Padrão T P
Locais Dossel (média) 0.42 1.6 0.18 2.436 0.022
IIF 0.223 1.5 8.012 1.338 0.192
pH média -0.035 2.8 1.266 -0.152 0.880
Condut. média 0.643 4 8.771 2.357 0.026
Área Influência Lavoura 250 m (%) 0.238 2.2 0.043 1.168 0.253
Mata Ciliar 250 m (%) 0.508 2.1 0.048 2.584 0.016
Pastagem 250 m (%) 0.277 2.8 0.044 1.21 0.237
Área Úmida 250 m (%) 0.027 1.4 6.099 0.168 0.868
Isol. Mata Ciliar 2000m -0.199 1.4 0.002 -1.219 0.233
Paisagem Mata Ciliar (%) -0.487 5.1 0.306 -1.589 0.124
Lavoura (%) 0.086 2.3 0.091 0.417 0.680
Altitude Média 0.198 2.1 0.005 0.999 0.327
100
A riqueza regional de adultos de Odonata está positivamente associada à
quantidade de mata ciliar das paisagens (R2=0,375, p<0,01) e as maiores riquezas
regionais estão positivamente associadas com maiores riquezas locais dentro de cada
córrego (R2=0,321, p<0,01). A riqueza regional de adultos de Odonata diminui com o
aumento da quantidade de lavoura (R2=0,575, p<0,01) e aumenta com o aumento da
quantidade de pastagem (R²= 0,516, p<0,01) nas paisagens.
A riqueza regional de imaturos de EPT está positivamente associada à
quantidade de mata ciliar, cerrado e mata seca das paisagens (R2=0,496, p<0,01), sendo
as a quantidade de Mata Seca é a variável que mais explica a riqueza de EPT. As
maiores riquezas regionais estão positivamente associadas com maiores riquezas locais
dentro de cada córrego (R2=0,307, p<0,01). A riqueza regional de EPT não está
associada a quantidade de pastagem (R2=0,016, p= 0,438) nem de lavoura (R
2=0,066,
p=0.106) das paisagens.
Tabela 5 – Efeito da quantidade de habitats remanescentes na paisagem sobre a riqueza
regional. BPadro – coeficiente de regressão da Regressão Padronizado, VIF – Variance
Inflaction Factor.
BPadro VIF Erro Padrão t p
Odonata
% Cerrado -0.124 1.449 0.058 -1.132 0.261
%Mata Ciliar 0.528 1.035 0.124 5.688 <0.01
% Mata Seca 0.103 1.253 0.370 1.007 0.317
% Área Umida 0.157 1.205 0.230 1.562 0.123
% Lavoura -0.758 1 0.033 -10.263 <0.01
% Pastagem 0.719 1 0.035 9.126 <0.01
EPT
% Cerrado 1.21 11.166 0.205 3.061 <0.01
%Mata Ciliar 0.77 4.635 0.427 3.022 <0.01
% Mata Seca 1.521 11.236 1.746 3.838 <0.01
% Área Umida 0.067 3.195 0.519 0.317 0.753
% Lavoura 0.256 1 0.115 1.656 0.106
% Pastagem -0.125 1 0.092 -0.784 0.438
101
Figura 11 – Relação entre a riqueza regional e a riqueza em cada córrego para Odonata
e EPT.
P11
P11P11
P11
P11
P11
P13
P13
P13
P13
P13
P13
P10
P10
P10
P10
P5
P5
P5P5
P5P5
P6P6
P6
P6
P6
P6
P8P8
P8
P8
P8P8
P12
P12
P12
P12
P12P14
P14
P14
P14P14
P14
P4
P4
P4
P4
P4
P4P3
P3
P3
P3
P3
P3 P2
P2
P2
P2P2
P2
P9P9
P9
P9
P9
P9
P1
P1
P1
P1
P1
P1P7P7
P7
P7
P7
10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34
Riqueza Paisagem
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
22
24
26
Riq
ue
za
Có
rre
go
Odonata
P11P11
P11
P11
P11
P13
P13
P13
P13
P13
P13
P10
P10
P10P6
P6
P6
P6P6
P6
P14
P14
P14
P14P14
P14
P2
P2
P2
P2
P2
P2
P9
P9
P9P9
P1
P1P1
P1
P1
10 15 20 25 30 35 40 45 50
Riqueza Paisagem
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
22
24
26
28
Riq
ue
za
có
rre
go
EPT
102
Estrutura Paisagem e Diversidade Beta
A dissimilaridade ambiental medida pela estrutura espacial da quantidade de
lavoura e mata ciliar, abertura média de dossel e do índice de integridade física,
explicou pouco da dissimilaridade das comunidades de adultos de Odonata. Porém,
existe uma relação positiva entre estas duas variáveis, e os córregos mais dissimilares
ambientalmente para as comunidades de adultos de Odonata (R2=0,051, p=0,044) e de
adultos de Zygoptera (R2=0,057, p=0,033) (Figura 13). A dissimilaridade ambiental
considerando as mesmas métricas não explica a dissimilaridade da composição para
Anisoptera (R2=0,007, p=0,703) e imaturos de EPT (R
2=0,001, p=0,834).
A dissimilaridade ambiental quando consideramos a estrutura espacial associada
a quantidade de pasto e mata ciliar, abertura média de dossel e índice de integridade
física não explica a dissimilaridade da composição das comunidades de adultos de
Odonata (R2=0,037, p=0,086), Zygoptera (R
2=0,062, p=0,254), Anisoptera (R
2=0,062,
p=0,253) e imaturos de EPT (R2=0,001, p=0,817).
103
Figura 13 – Relação entre dissimilaridade ambiental, através das varáveis ambientais
locais e da paisagem em relação ao uso por lavoura e a dissimilaridade das comunidades
de Odonata e Zygoptera.
A substituição de espécies de Odonata dentro de cada paisagem não é explicada
pela quantidade de vegetação ciliar e pastagem da paisagem, bem como pela variação
0 2 4 6 8 10 12
Dissimilaridade Ambiental (Distância Euclidiana )
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1.0
Dis
sim
ilarid
ad
e O
do
na
ta (
Índ
ice
de
Ra
up
h-C
rick)
Diss. Odonata = 0,237 + 0,026* (Diss. Amb.)Lavoura
0 2 4 6 8 10 12
Dissimilaridade Ambiental (Distância Euclidiana )
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1.0
Dis
sim
ilarid
ad
e Z
yg
op
tera
(Ín
dic
e R
au
ph
-Crick)
Diss. Zygoptera = 0,349 + 0,026* (Diss. Amb.)Lavoura
104
destes tipos de usos em áreas de influência de 2000 metros entre os córregos amostrados
(R2=0,309, p=0,63) e quantidade de lavoura (R
2=0,606, p=0,124).
A proporção de lavoura e mata ciliar na paisagem, bem como a variação da
quantidade de lavoura, pastagem e mata ciliar em áreas de influência de 2000 metros,
entre os córregos amostrados explicam a variação da substituição de gêneros de EPT
dentro de cada paisagem (R2= 0.946, p<0,01), porém ao consideramos a proporção de
pastagem ao invés de lavoura, não existe relação com a substituição de espécies nas
paisagens (R2= 0,796, p<0,117) (Tabela 5).
105
Tabela 5 – Efeito do padrão espacial de uso do solo na escala da paisagem e a variação
deste em áreas de influência de 2000 metros entre os córregos amostrados, sobre a
substituição de espécies dentro das paisagens. CV – (Coeficiente de Variação) VIF –
Variance Inflaction Factor, BPadro – coeficiente de regressão da Regressão
Padronizado.
B Padro VIF SE t P
Odonata
Paisagem
% MataCiliar 0,705 1,879 0.003 1,890 0,101
Pastagem -0,445 1,935 <0,01 -1,176 0,278
CV Lavoura -0,032 1,531 <0,01 -0,096 0,927
Pastagem 0,439 1,133 <0,01 1,514 0,174
Mata Ciliar 0,038 1,481 <0,01 0,114 0,913
Paisagem
% Lavoura -0,123 2,554 0,001 -0,218 0,834
Mata Ciliar 0,507 3,687 0,003 1,079 0,316
CV Lavoura 0,126 1,492 <0,01 0,351 0,736
Pastagem 0,334 1,047 <0,01 1,110 0,304
Mata Ciliar 0,211 2,015 <0,01 0,505 0,629
EPT
Paisagem
% Mata Ciliar 1,057 2,033 0,005 2,320 0,028
Pastagem 0,031 1,536 0,001 0,080 0,899
CV Lavoura 0,958 2,530 <0,01 1,885 0,047
Pastagem 0,166 1,068 <0,01 0,504 0,447
Mata Ciliar 0,844 1,369 0,002 2,259 0,03
Paisagem
% Lavoura 0,583 2,259 0,001 2,359 0,026
Mata Ciliar 1,129 2,068 0,003 4,771 0,004
CV Lavoura 0,558 2,947 <0,01 1,976 0,042
Pastagem 0,165 1,064 <0,01 0,972 0,191
Mata Ciliar 0,699 1,405 <0,01 3,582 0,008
106
DISCUSSÃO
Padrões de riqueza e uso do solo
O padrão espacial de uso do solo, associado a atividades produtivas como as
pastagens e as lavouras bem como a quantidade de habitat em uma paisagem em relação
a padrões de diversidade, são questões muito importantes para a ameaça da
biodiversidade no Cerrado de Goiás. Porém, buscar uma generalização para seus efeitos,
considerando as condições ambientais locais de habitat em uma perspectiva de escala é
muitas vezes difícil. De importância para a compreensão da estruturação da diversidade
seria de fato do quanto a alteração de fatores locais poderia afetar os padrões de
diversidade em grandes escalas como a escala regional (He et al. 2005; Srivastava 2005;
Starzomski e Srivastava 2007; Gilbert et al. 2008), ou o quanto os fatores que ocorrem
na escala regional poderiam afetar os fatores locais de modo a alterar as populações
(Vinson e Hawkins 2003; Alexander et al. 2011).
A quantidade de habitat presente na escala de paisagem teve efeito sobre a
riqueza regional de adultos de Odonata e imaturos de EPT. A riqueza de Odonata
aumenta com a quantidade de mata ciliar, e de fato, uma maior quantidade de vegetação
ciliar deve possibilitar uma maior quantidade de espécies de Zygoptera e espécies raras
que têm maior relação com habitats florestados e apresentam uma pequena capacidade
de dispersão (Dolny et al. 2012). Já a riqueza de EPT foi mais explicada pela quantidade
de Mata Seca, seguida pela quantidade de Cerrado o que sugere que processos
associados à funcionalidade em córregos baseada no escoamento superficial em uma
bacia, a produção e entrada de matéria autóctone por folhas teriam impactos diretos
sobre a diversidade de imaturos destes grupos em córregos. As condições ecológicas
regionais, principalmente aquelas associadas à densidade de vegetação tem demonstrado
afetar mais a riqueza de EPT e poderia estar associada à perda regional da diversidade
de grupos biologicamente associados à entrada de matéria orgânica particulada nestes
sistemas (Vinson e Hawkins 2003; Houghton e Holzenthal 2010), a quantidade de
floresta em microbacias está diretamente associada com a riqueza de grupos como os
107
Plecoptera, sendo que seus efeitos são sentidos a partir de limiares de 54% de perda nas
microbacias, assim como com uma maior diversidade genética das populações
(Tornblom et al. 2011; Alexander et al. 2011).
A quantidade de lavoura e pastagem na escala da paisagem não tiveram efeitos
sobre a riqueza regional de gêneros de EPT, porém uma maior quantidade de lavouras
está associada a uma menor riqueza de adultos de Odonata, assim como uma maior
quantidade de pastagem está associada a uma maior riqueza deste grupo. Uma riqueza
regional maior de imaturos de EPT em regiões com o predomínio de agricultura tem
sido encontrada em algumas situações (Moore e Palmer 2005), e tem estado associada a
boas práticas agriculturais adotadas nas fazendas, como a utilização de faixa de
vegetacional como filtros ao longo de riachos e áreas de drenagem, o que poderia
diminuir a entrada de sedimentos e a erosão de cursos de água, pastagem rotacional e ao
manejo de nutrientes (Moore e Palmer 2005). Neste trabalho esta poderia não ser a
situação, considerando que no Cerrado de Goiás apesar da tecnificação da produção,
práticas que mantém processos ecológicos, como a adequação no uso de fertilizantes e
defensivos agrícolas, a recuperação de pastagens degradadas, ainda não são difundidas
(Duarte e Theodoro 2002). Porém, isto sugere que apresentando uma grande quantidade
de remanescentes naturais nas paisagens os impactos da agricultura parecem não ter
efeito para a riqueza regional de EPT.
Apesar de maiores riquezas locais estarem associadas a maiores riquezas
regionais, estas não foram explicadas pela estrutura espacial de habitat e uso do solo na
escala da paisagem, com exceção para a riqueza local de adultos de Odonata que
diminui com o aumento de lavoura na paisagem. Na escala da paisagem, o incremento
da quantidade de lavoura, é um tipo de alteração que ocorre em grandes escalas, teria
impactos diretos sobre a rede de drenagem, um impacto mais regional sobre o
funcionamento de metacomunidades. Espacialmente de fato, podemos constatar que as
menores riquezas estiveram presentes na porção central (ver Resultados Figura 1) do
estado onde existe o uso consolidado para este tipo de uso do solo.
As lavouras enquanto processo de fragmentação e perda de habitat é subsequente
a alteração pelas pastagens (Rudel et al. 2009; Gardner et al. 2013) e agregam efeitos
em áreas já impactadas por aquele tipo de uso. Entre os fatores associados à
intensificação de lavouras estaria a perda da complexidade da vegetação que acarreta
108
em uma diminuição da heterogeneidade horizontal de habitats e diminui a
disponibilidade de fontes alimentares e o risco a predação, conduzindo a um declínio de
espécies especialistas de florestas (Goulart et al. 2013). A redução da riqueza de adultos
de Odonata em áreas com grande proporção de lavouras remete ao fato de que as
alterações em grandes escalas deste tipo de uso, acabam por influenciar de maneira
homogênea as características locais de toda uma rede de drenagem. Esta
homogeneização dos habitats limítrofes as matas ciliares leva a uma consequente
redução da diversidade e da abundância de invertebrados que seriam recursos diretos do
forrageamento para os adultos de Odonata.
As paisagens agriculturais com o predomínio de lavouras apresentariam a priori
maiores impactos regionais, uma vez que cria ao redor dos riachos as mesmas condições
ao longo de uma microbacia. Considerando no geral a grande área de conversão a
lavouras no estado, e que este seria um efeito em grandes extensões, a escala de tempo
passa a ser outra variável muito importante a ser considerada, porque neste caso, os
processos de extinção local aconteceriam sobre taxas mais lentas, o que aumenta o
atraso de tempo nas respostas e efeitos indiretos ficam mais importantes (Wiens 1989).
A abertura de dossel, ou mesmo as pastagens associadas à criação extensiva de
gado em áreas próximas a estes, estariam mais associadas a impactos locais. Em relação
às áreas de influência mais próximas aos córregos, a riqueza local de adultos de
Odonata apresenta uma relação maior com a quantidade de pastagem a distância
menores dos córregos (250 a 500 metros) e de lavoura a distâncias maiores (1500
metros), e EPT apresenta uma relação maior com a quantidade de lavoura e pastagem
em escalas menores (250 metros). Ao considerarmos o efeito conjunto do uso do solo
em áreas de influência e condições ambientais locais a riqueza de adultos de Odonata e
de imaturos de EPT responderam a estrutura e tipos de uso do solo diferentes. Enquanto
os Odonata tiveram maiores riquezas associada a uma maior quantidade de pastagem
em áreas de influência de 250 metros, os imaturos de EPT responderam apenas a
quantidade de mata ciliar em área de influência de 250 metros. A influencia de padrões
espaciais em curtas distâncias sobre a densidade de insetos adultos, tem estado
associado a insetos com pequena capacidade de dispersão (Cozzi et al. 2008), e
similarmente não apenas a escala como também o tipo de uso do solo do entorno tem
109
efeitos, com maiores abundâncias em áreas sobre a influência de pastagens (Cozzi et al.
2008).
O processo associado aos efeitos de uso na escala de áreas de influência
próximas aos riachos, como 250 metros estaria associado à alteração da qualidade local
dos habitats como a perda de mata ciliar e ao represamento dos córregos (Nessimian et
al. 2008). Uma avaliação ad hoc, de fato, demonstra que a abertura de dossel e a
variação média da abertura de dossel aumentam à medida que aumenta a quantidade de
pastagem nestas áreas de influência e tem em torno de 11% de sua variação explicada
por esta variável. Tanto a abertura de dossel, quanto o aumento de áreas represadas (De
Marco, Jr. et al. 2014), tendem a aumentar a riqueza de adultos de Odonata, as represas
em paisagens com predomínio de pastagem apresentam uma grande riqueza de adultos
de Odonata. A disponibilidade de recursos alimentares para os adultos de Odonata
deveria ser maior, considerando que áreas de pasto, principalmente os de uso extensivo
tendem a apresentar uma maior diversidade de insetos. Para os imaturos de EPT, a
quantidade de vegetação ciliar nesta escala atua diretamente na disponibilização de
matéria orgânica particulada e em maiores densidade de macroinvertebrados
(Miserendino e Pizzolon 2000; Herringshaw et al. 2011).
Porém, as condições locais foram mais importantes para explicar a riqueza local,
onde tanto adultos de Odonata e imaturos de EPT estiveram associadas à abertura de
dossel e a condutividade elétrica da água à riqueza de imaturos de EPT. Estas condições
em altos níveis seriam uma medida direta de impactos locais nos riachos, uma maior
abertura de dossel apor exemplo, está associada a uma menor densidade de vegetação
em matas ripárias. Uma maior diversidade de comunidades de EPT e de grupos mais
especialistas da ordem Plecoptera, no geral está associada a baixos valores de
condutividade em riachos (Budin et al. 2008; Hepp et al. 2013; Tornblom et al. 2011) e
da mesma maneira a riqueza de táxons e de Ephemeroptera tem relação com a entrada
de luz em outros trabalhos (Hawkins et al. 1982; Hughes 1966; Shimano et al. 2010) e
uma maior quantidade de espécies especialistas e da subordem Zygoptera estão
associadas a ambientes com menor abertura de dossel (Dolny et al. 2012).
Neste caso, as maiores riquezas nestes níveis de gradientes estariam associadas à
coexistencia de espécies de ampla distribuição. Isto pode ser observado pela maior
representatividade de gêneros de Ephemeroptera em relação à fauna de EPT, os quais
110
estão associados a bacias mais degradadas (Romero et al. 2013), ou mesmo para
espécies de Odonata que estão mais associadas a áreas abertas, porém utilizam
ambientes de mata ciliar para pousarem e se alimentarem (Paulson D. 2005). A abertura
de dossel cria condições de maior entrada de radiação solar e interfere diretamente na
produtividade dos ecossistemas aquáticos associada a uma maior riqueza de
invertebrados aquáticos, em especial coletores e filtradores (Houghton e Holzenthal
2010; Couceiro et al. 2011), relação esta estabelecida teoricamente (Vannote et al.
1980). Para adultos de Odonata esta condição possibilita uma maior disponibilidade de
nichos microclimáticos, possibilitando uma maior abundância local e a coexistência
tanto de espécies estenotópicas associadas a ambientes sombreados, (Loiola e De Marco
2011; Shelly 1982), conformadoras termais (Shelly 1982; Dolny et al. 2012), quanto
espécies heliotérmicas (Remsburg et al. 2008; Calvao et al. 2013) e ruderais.
Padrões de composição de espécies (Diversidade Beta) e uso do solo
Na escala regional, a substituição de espécies de Odonata dentro das paisagens
não esteve associada a maior similaridade nos padrões espaciais de pastagem, lavoura
ou mata ciliar entre os córregos, nem a quantidade de mata ciliar, lavoura ou pastagem
na escala da paisagem. Outros estudos também não tem encontrado relação entre a
substituição de espécies e o tipo de uso do solo. As comunidades de adultos em áreas
úmidas próximas a lavoura não apresentaram um maior aninhamento em relação as
comunidades próxima a pastagens (Craig et al. 2008) e não existiu relação entre a
diversidade total e a equitabilidade de comunidades de adultos de Odonata em áreas
úmidas de habitats lenticos sobre a influência de pastagem e lavoura, apresentando uma
grande sobreposição na similaridade da composição de espécies entre estes ambientes
(Reece e Mcintyre 2009).
A substituição dentro de cada paisagem foi alta e muito semelhante para todas as
regiões estudadas. Neste caso a perda de conexão da taxa de substituição de espécies e
padrões espaciais de uso do solo, e o mesmo padrão para todas as paisagens sugere que
esta deveria estar sendo estruturada por mecanismos muito semelhantes e considerando
a biologia de Odonata, isto poderia estar associado a mecanismos comportamentais
111
associados à territorialidade no grupo, considerando que em média a composição é
muito semelhante entre as paisagens também. Considerando que a abertura de dossel foi
a variável mais importante localmente para a riqueza, localmente esta seria um filtro
ambiental a selecionar as mesnas espécies de Odonata baseada em restrições
termorregulatórias.
Considerando um maior sedentarismo dos imaturos e uma maior ligação com os
processos locais, um aumento da substituição de gêneros de EPT entre córregos de uma
paisagem esteve associado a uma maior diferenciação entre estes em relação à estrutura
de uso do solo para pastagem, lavoura e mata ciliar, o que demonstra um efeito de filtros
ambientais e mecanismos de seleção de espécies nesta escala para as comunidades
locais de EPT, considerando que também existe uma maior incorporação de espécies
satélites raras, à medida que se amplia a escala espacial, associada principalmente ao
aumento da heterogeneidade de habitats (apesar de uma resolução taxonômica no nível
de gênero diminuir este efeito) (Heatherly et al. 2007). Considerando que a
heterogeneidade espacial de habitats seria importante para a diversidade regional de
insetos aquáticos (Vinson e Hawkins 1998), isto sugere que paisagens uniformes em
relação a apenas um tipo de uso, como lavouras de grande escala, poderiam apresentar
uma perda da diversidade de EPT na escala regional.
Este trabalho é importante por considerar padrões espaciais de habitat e uso do
solo na escala da paisagem, permitindo testar seus efeitos para a diversidade local e
regional do grupo de insetos aquáticos em riachos, considerando que os maiores focos
para a biodiversidade em escalas mais amplas tem sido baseada em sua grande maioria
nas diferenças biogeográficas (Vinson e Hawkins 1998) ele também contribui com o
aumento do conhecimento de informações biogeográficas para o grupo de insetos
aquáticos, em especial os Odonata, os quais apresentam um grande desconhecimento no
Bioma Cerrado (Vianna e De Marco 2012).
A respeito de questões metodológicas, o balanço da amostragem para a
compreensão de fenômenos como o estudado aqui se situa entre amostrar
extensivamente uma paisagem ou explorar uma maior dispersão de gradiente ambiental
e espacial para compreender como o padrão de uso do solo pode estar interferindo na
estruturação da diversidade de ecossistemas aquáticos. Neste trabalho as consequências
de se usar a avaliação de paisagens em anéis em relação à consideração da área total
112
acumulada deve explicar o fato de não se obter uma variação grande explicada da
riqueza local de espécies. Adotar este tipo de metodologia garante a independência na
avaliação de padrões espaciais da paisagem, porém, pode desconectar os processos
espaciais associados à determinação das riquezas locais.
As alterações associadas ao uso do solo na maior escala, ou mesoescala estudada
aqui, permite como sugerido por Gardner et al. (2013) coincidir muitas vezes com a
escala de municípios o que auxilia no planejamento ambiental. Um contexto
ambientalmente mais sustentável para um estado onde as atividades agrícolas são
predomionantes é a busca por práticas agrícolas ecologicamente embasadas. Como
vimos, a riqueza regional é diretamente determinada pela quantidade de remanescentes
nas paisagens, e uma coexistência de áreas remanescentes bem distribuídas ao longo da
paisagem poderiam mitigar os efeitos de grandes sistemas de manejo do solo. Práticas
como a integração lavoura-pecuária e integração lavoura-pecuária-floresta poderiam
trazer menos impactos em regiões com uso intensivo, levando a uma maior cobertura do
solo o ano todo, reduzindo os efeitos da erosão e do escoamento superficial das águas, a
diminuição da quantidade de pragas e maior ciclagem de nutrientes (Faleiro et al. 2009;
Faleiro e Neto 2008).
113
CONCLUSÃO
A riqueza regional de insetos aquáticos está diretamente associada à quantidade
de tipos de remanescentes nas paisagens. E no caso de adultos de Odonata, também foi
negativamente afetada pela proporção de lavouras e positivamente associada à
quantidade de pastagem nesta escala. Apesar de existir uma relação da riqueza local
com a riqueza regional, a variação das riquezas locais de ambos os grupos é mais
determinada pelas condições ambientais locais como abertura de dossel e
condutividade. Porém a riqueza local apresenta uma relação positiva com a quantidade
de vegetação ciliar em escalas de 250 metros para os imaturos de EPT e está
inversamente associada a quantidade de pasto na mesma escala para os adultos de
Odonata, não sendo afetada pela representação de tipos de uso na escala da paisagem. A
substituição de espécies de Odonata dentro de cada paisagem é alta e não é explicada
pela proporção de usos do solo nesta escala, nem para variação destes nas áreas de
influencia local. Porém os imaturos de EPT apresentam uma maior substuição de
espécies associada a uma maior variação na quantidade de mata ciliar entre os córregos
e a uma maior proporção de mata ciliar na paisagem.
114
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Allan JD (2004) Landscapes and riverscapes: The influence of land use on stream
ecosystems. Annual Review of Ecology Evolution and Systematics 35:257-284.
Alexander LC, Hawthorne DJ, Palmer MA, Lamp WO (2011) Loss of genetic diversity
in the North American mayfly Ephemerella invaria associated with deforestation of
headwater streams. Freshwater Biology 56:1456-1467.
Anderson MJ, Ellingsen KE, McArdle BH (2006) Multivariate dispersion as a measure
of beta diversity. Ecology Letters 9:683-693.
Anholt BR (1990) Size-biased dispersal prior to breeding in a damselfly. Oecologia
(Berlin) 83:385-387.
Baselga A (2012) The relationship between speciesreplacement, dissimilarity derived
fromnestedness, and nestedness. Global Ecology and Biogeography 21:1223-1232.
Baselga A (2010) Partitioning the turnover andnestedness components of beta diversity.
Global Ecology and Biogeography 19:134-143.
Batista JD, Zanuncio JC, Pacifico E, Juen L, Corrêa CC, De Marco P. (2013)
Turnover/nested partition of Odonate Beta Diversity in a Forest Cover Gradient.
Becker CG, Fonseca CR, Haddad CFB, Batista RF, Prado PI. (2007) Habitat split and
the global decline of amphibians. Science 318:1775-1777.
Bilton DT, Freeland JR, Okamura B. (2001) Dispersal in Freshwater Invertebrates.
Annual Review of Ecology and Systematics 32:159-181.
115
Bonada N, Prat N Resh VH, Statzner B. (2006) Developments in aquatic insect
biomonitoring: a comparative analysis of recent approaches. Annual Review of
Entomology 51:495-523.
Boscolo D, Metzger JP. (2009) Is bird incidence in Atlantic forest fragments influenced
by landscape patterns at multiple scales? Landscape Ecology 24:907-918.
Budin K, Jubok Z, Gabda D, Abdullah N, Ahmed, A. (2008) Effect of Water
Parameters on Ephemeroptera Abundance in Telipok River, Sabah Malaysia .
TRANSACTIONS on ENVIRONMENT and DEVELOPMENT 4.
Burel F, Baudry J, Butet A, Clergeau P, Delettre Y, Le Coeur D, Dubs F, Morvan N,
Paillat G, Petit S, Thenail C, Brunel E, Lefeuvre JC. (1998) Comparative biodiversity
along a gradient of agricultural landscapes. Acta Oecologica-International Journal of
Ecology 19:47-60.
Cadenasso ML, Pickett STA, Weathers KC, Jones CG. (2003) A framework for a theory
of ecological boundaries. Bioscience 53:750-758.
Calvao LB, Vital MVC, Juen L, Lima GF, Oliveira JMB, Pinto NS, De Marco P. (2013)
Thermoregulation and Microhabitat Choice in Erythrodiplax Latimaculata Ris Males
(Anisoptera: Libellulidae). Odonatologica 42:97-108.
Carvalho FMV, De Marco P, Ferreira LG. (2009) The Cerrado into-pieces: Habitat
fragmentation as a function of landscape use in the savannas of central Brazil.
Biological Conservation 142:1392-1403.
Castillo LE, Martinez E, Ruepert C, Savage C, Gilek M, Pinnock M, Solis E. (2006)
Water quality and macroinvertebrate community response following pesticide
applications in a banana plantation, Limon, Costa Rica. Science of the Total
Environment 367:418-432.
116
Chust G, Pretus JL, Ducrot D, Ventura D. (2004) Scale dependency of insect
assemblages in response to landscape pattern. Landscape Ecology 19:41-57.
Collier KJ, Smith BJ. (1998) Dispersal of adult caddisflies (Trichoptera) into forests
alongside three New Zealand streams. Hydrobiologia 361:53-65.
Colwell RK EstimateS: Statistical estimation of species richness and shared species
from samples. (2005)
Colwell R, Coddington J. (1994) Estimating terrestrial biodiversity throught
extrapolation. Philosophical Transactions of the Royal Society of London 345:101-118.
Costa SS, Sanches Melo A. (2008) Beta diversity in stream macroinvertebrate
assemblages: among-site and among-microhabitat components. Hydrobiologia 598:131-
138.
Couceiro SRM, Hamada N, Forsberg BR, Padovesi-Fonseca A. (2011) Trophic
structure of macroinvertebrates in Amazonianstreams impacted by anthropogenic
siltation . Austral Ecology 36:628-637.
Cozzi G, Muller CB, Krauss J. (2008) How do local habitat management and landscape
structure at different spatial scales affect fritillary butterfly distribution on fragmented
wetlands? Landscape Ecol 23:269-283.
Death RG, Winterbourn MJ. (1995) Diversity patterns in stream benthic invertebrate
communities: the influence of habitat stability. Ecology 76:1446-1460.
De Marco P. (1998) The Amazonian Campina dragonfly assemblage: patterns in
microhabitat use and behavior in a foraging habitat. Odonatologica 27:239-248.
De Marco P, Nogueira DS, Correa CC, Vieira TB, Silva KD, Pinto NS, Bichsel D,
Victoriano Hirota AS, Silva Vieira RR, Carneiro FM, Bispo de Oliveira AA, Carvalho
117
P, Bastos RP, Oertli B. (2014) Patterns in the organization of Cerrado pond biodiversity
in Brazilian pasture landscapes. Hydrobiologia 723:87-101.
Dolny A, Harabis F, Bárta D, Lhota S, Drozda P. (2012) Aquatic insects indicate
terrestrial habitat degradation:changes in taxonomical structure and functional
diversityof dragonflies in tropical rainforest of East Kalimantan. Tropical Zoology
25:141-157.
Duarte LMG, Theodoro SH. (2002) Agricultura e desenvolvimento sustentável no
Cerrado: uma combinação possível? in Garamond, ed. Dilemas do Cerrado: entre o
ecologicamente (in) correto e o socialmente (in) justo. Rio de Janeiro.
Duan X, Wang ZY, Xu M, Zhang K. (2009) Effect of streambed sediment on benthic
ecology. International Journal of Sediment Research 24:325-338.
Effenberger M, Sailer G, Townsend CR, Matthaei D. (2006) Local disturbance history
and habitat parameters influence the microdistribution of stream invertebrates.
Freshwater Biology 51:312-332.
Eiten G (1982) Brazilian "savannas". Pages 25-47 in B. J. Huntley and B. H. Walker,
eds. Ecological Studies vol. 42: Ecology of Tropical Savannas. Springer-Verlag, New
York.
Faleiro FG, Neto, ALF. (2008) Savanas: desafios e estratégias para o equilíbrio entre
sociedade, agronegócio e recursos naturais. Planaltina - DF.
Faleiro FG, Neto ALF (2009) Savanas: demandas para pesquisa. Planaltina - DF.
Fahrig, L. 2003. Effects of habitat fragmentation on biodiversity. Annual Review of
Ecology and Systematics 34:487-515.
118
Ficetola GF, Padoa-Schioppa E, De Bernardi F. (2009) Influence of Landscape
Elements in Riparian Buffers on the Conservation of Semiaquatic Amphibians.
Conservation Biology 23:114-123.
Fischer J, Lindenmayer DB. (2007) Landscape modification and habitat fragmentation:
a synthesis. Global Ecology and Biogeography 16:265-280.
Fried CS, May ML. (1983) Energy expenditure and food intake of territorial male
Pachydiplax longipennis (Odonata: Libellulidae). Ecological Entomology 8:283-292.
Gardner TA, Ferreira J, Barlow J, Lees AC, Parry L, Guimaraes Vieira IC, Berenguer E,
Abramovay R, Aleixo A, Andretti C, Aragao LE, Araujo I, Avila WS, Bardgett RD,
Batistella M, Begotti RA, Beldini T, De Blas DE, Braga RF, Braga DL, De Brito JG, De
Camargo PB, Dos Santos FC, De Oliveira VC, Nunes Cordeiro AC, Cardoso TM, De
Carvalho DR, Castelani SA, Mario Chaul JC, Cerri CE, Costa FA, Furtado da Costa
CD, Coudel E, Coutinho AC, Cunha D, D'Antona A, Dezincourt J, Dias-Silva K,
Durigan M, Dalla Mora Esquerdo JC, Feres J, De Barros Ferraz SF, De Melo Ferreira
AE, Fiorini AC, Flores da Silva LV, Frazao FS, Garrett R, Gomes AS, Goncalves KS,
Guerrero J B, Hamada N, Hughes RM, Igliori DC, Jesus EC, Juen L, Junior M, De
Oliveira Junior JMB, De Oliveira Junior RC, Souza Junior C, Kaufmann P, Korasaki V,
Leal CG, Leitao R, Lima N, Lopes Almeida MDF, Lourival R, Louzada J, Mac Nally R,
Marchand S, Maues MM, Moreira FM, Morsello C, Moura N, Nessimian J, Nunes S,
Fonseca Oliveira VH, Pardini R, Pereira HC, Pompeu PS, Ribas CR, Rossetti F,
Schmidt FA, Da Silva R, Viana Martins da Silva RC, Morello Ramalho da Silva TF,
Silveira J, Siqueira JV, De Carvalho TS, Solar RR, Holanda Tancredi NS, Thomson JR,
Torres PC, Vaz-de-Mello FZ, Stulpen Veiga RC, Venturieri A, Viana C, Weinhold D,
Zanetti R, Zuanon J. (2013) A social and ecological assessment of tropical land uses at
multiple scales: the Sustainable Amazon Network. Philosophical Transactions of the
Royal Society B-Biological Sciences 368.
Gilbert B, Srivastava DS, Kirby KR. (2008) Niche partitioning at multiple scales
facilitates coexistence among mosquito larvae. Oikos 117:944-950.
119
Goulart, F. F., P. Salles, C. H. Saito, Machado RB. (2013) How do different agricultural
management strategies affect bird communities inhabiting a savanna-forest mosaic? A
qualitative reasoning approach. Agriculture, Ecosystems & Environment 164:114-130.
Harabis F, Dolny A. (2011) The Effect of Ecological Determinants on the Dispersal
Abilities of Central European Dragonflies (Odonata). Odonatologica 40:17-26.
Hawkins CP, Murphy ML, Anderson NH. (1982) Effects of Canopy, Substrate
Composition, and Gradient on the Structure of Macroinvertebrate Communities in
Cascade Range Streams of Oregon. Ecology 63:1840-1856.
He FL, Gaston KJ, Connor EF, Srivastava DS. (2005) The local-regional relationship:
Immigration, extinction, and scale. Ecology 86:360-365.
Hepp LU, Milesi SV, Biasi C, Restello RM. (2010) Effects of agricultural and urban
impacts on macroinvertebrates assemblages in streams (Rio Grande do Sul, Brazil).
Zoologia 27:106-113.
Hepp LU, Restello RM, Milesi SV. (2013) Distribution of aquatic insects in urban
headwater streams . Acta Limnologica Brasiliensia.
Herringshaw CJ, Stewart TW, Thompson JR. (2011) Land Use, Stream Habitat and
Benthic Invertebrate Assemblages in a Highly Altered Iowa Watershed. The American
Midland Naturalist 165:274-293.
Houghton DC, Holzenthal RW. (2010) Historical and contemporary biological diversity
of Minnesota caddisflies: a case study of landscape-level species loss and trophic
composition shift. Journal of the North American Benthological Society480-495.
120
Hughes DA (1966) Mountain streams of the barberton area, eastern transvaal. Part II,
the effect of vegetational shading and direct illumination on the distribution of stream
fauna. Hydrobiologia 27:439-459.
Juen, L. and P. Jr. De Marco. (2011) Odonate beta diversity in terra-firme forest streams
in Central Amazonia: On the relative effects of neutral and niche drivers at small
geographical extents. Insect Conservation and Diversity 4:265-274.
Juen L, Oliveira-Junior JM, Shimano Y, Mendes TP, Cabette HSR. (2013) Composição
e riqueza de Odonata (Insecta) no ecótone Cerrado-Floresta Amazônica em riachos
com diferentes níveis de conservação. Acta Amazonica .
Juen L, De Marco P. (2012) Dragonfly endemism in the Brazilian Amazon: competing
hypotheses for biogeographical patterns. Biodiversity and Conservation 21:3507-3521.
Kormondy EJ. (1961) Territoriality and dispersal in dragonflies (Odonata). Journal of
the New York Entomological Society 69:42-52.
Legendre P (1993) Spatial autocorrelation: trouble or new paradigm? Ecology 74:1659-
1673.
Lencioni FAA (2005) Damselflies of Brazil, an illustrated indentification guide: I - The
non-Coenagrionidae families. All Print Editora, São Paulo, Brazil.
Lencioni FAA (2006) Damselflies of Brazil, an illustrated indentification guide: II -
Coenagrionidae families. All Print Editora, São Paulo, Brazil.
Lima MM, Mariano-Neto E. (2014) Extinction thresholds for Sapotaceae due to forest
cover in Atlantic Forest landscapes. Forest Ecology and Management 312:260-270.
121
Loiola GR, De Marco P. (2011) Behavioral ecology of Heteragrion consors Hagen
(Odonata, Megapodagrionidae): a shade-seek Atlantic forest damselfly. Revista
Brasileira de Entomologia 55:373-380.
Lyra-Jorge MC, Ribeiro MC, Ciocheti G, Tambosi LR, Pivello VR. (2010) Influence of
multi-scale landscape structure on the occurrence of carnivorous mammals in a human-
modified savanna, Brazil. European Journal of Wildlife Research 56:359-368.
Machado RB, Ramos Neto MB, Pereira P, Caldas E, Gonçalves D, Santos N, Tabor K,
Steininger M. (2004) Estimativas de perda da área do Cerrado brasileiro. Conservation
International, Brasilia.
Manly BFJ, (1994) Multivariate Statistical Methods: A Primer. Chapman and Hall,
London.
May ML (1976) Thermoregulation in adaptation to temperature in dragonflies
(Odonata: Anisoptera). Ecological Monographs 46:1-32.
May ML (1977) Thermoregulation and reprodutive activity in tropical dragonflies of the
genus Micrathyria. Ecology 58:787-798.
May, M. L. (1979) Energy metabolism of dragonflies (Odonata: Anisoptera) at rest and
during endothermic warm-up. Journal of Experimental Biology 83:79-94.
May ML (1982) Heat exchange and endothermy in protodonata damselfly. Evolution
36:1051-1058.
May ML (1991) Thermal adaptations of dragonflies, revisited. Advances in
Odonatology 5:71-88.
122
May ML (1995) Dependence of flight behavior and heat production on air temperature
in the green darner dragonfly Anax junius (Odonata: Aeshnidae). Journal of
Experimental Biology 198:2385-2392.
McCauley SJ (2010) Body size and social dominance influence breeding dispersal in
male Pachydiplax longipennis (Odonata). Ecological Entomology 35:377-385.
McGarigal K, Marks BJ. (1995) FRAGSTATS: spatial pattern analysis program for
quantifying landscape structure. USDA For. Serv. Gen. Tech. Rep..
McLaughlin A, Mineau P. (1995) The impact of agricultural practices on biodiversity.
Agriculture Ecosystems & Environment 55:201-212.
Merritt RW, Cummins KW. (1979) An Introduction to the Aquatic Insects of North
America. Kendall/Hunt Publ. Co., New York.
Metzger JP. (2003) Estrutura da paisagem: o uso adequado de métricas. Pages 423-453
in L. Cullen Jr, R. Rudran, and C. Valladares-Padua, eds. Métodos de Estudos em
Biologia da Conservação e Manejo da Vida Silvestre. Universidade Federal do Paraná,
Curitiba.
Millenium Ecosystem Assessment. (2005) Ecosystems and human well-being:
synthesis. Island Press, Washington, D.C.
Ministerio do Meio Ambiente (2011) Plano de ação para prevenção e controle do
desmatamento e das queimadas: cerrado. Brasilia, MMA.
Miserendino ML, Pizzolon LA. (2000) Macroinvertebrates of a fluvial system in
Patagonia: altitudinal zonation and functional structure. Archiv für Hydrobiologie
150:55-83.
123
Monteiro Júnior CS, Juen L, Hamada N. (2013) Effects of urbanization on adult
odonates (Insecta: Odonata) in central Brazilian Amazonia.
Moore AA, Palmer MA. 2005. Invertebrate biodiversity in agricultural and urban
headwater streams: implications for conservation and management. Ecological
Applications 15:1169-1177.
Myers N, Mittermeier RA, Mittermeier CG, Fonseca GAB, Kent J. (2000) Biodiversity
hotspots for conservation priorities. Nature 403:853-858.
Nakamura F, Yamada H. (2005) Effects of pasture development on the ecological
functions of riparian forests in Hokkaido in northern Japan. Ecological Engineering
24:539-550.
Nessimian JL, Venticinque E, Zuanon , De Marco P, Gordo M, Fidelis L, Batista JD,
Juen L. (2008) Land use, habitat integrity, and aquatic insect assemblages in Central
Amazonian streams. Hydrobiologia 614:117-131.
Oliveira-Junior JM, Shimano Y, Gardner TA, Hughes RM, De Marco P, Juen L. (2013)
Neotropical Dragonflies (Insecta:Odonata) as Indicators of Ecological Condition of
Small Streams in the Eastern Amazon.
Palmer MA, Covich AP, Lake S, Biro P, Brooks JJ, Cole J, Dahm C, Gibert J,
Goedkoop W, Martens K, Verhoeven J. (2000) Linkages between aquatic sediment
biota and life above sediments as potential drivers of biodiversity and ecological
processes. Bioscience 50:1062-1075.
Paulson D. (2005) The importance of forests to neotropical dragonflies. in A. C. Rivera,
ed. FORESTS AND DRAGONFLIES, Fourth WDA International Symposium of
Odonatology. Pontevedra, Spain.
124
Pearman PB. (2002) The scale of community structure: Habitat variation and avian
guilds in tropical forest understory. Ecological Monographs 72:19-39.
Pereira LR, Cabette HS, Juen L. (2012) Trichoptera as bioindicators of habitat integrity
in the Pindaiba river basin, Mato Grosso (Central Brazil). Ann.Limnol. 48:295-302.
R Development Core Team. (2010) R: A language and environment for statistical
computing. Vienna, Austria, R Foundation for Statistical Computing.
R Development Core Team. (2013) R: A language and environment for statistical
computing. Vienna, Austria, R Foundation for Statistical Computing.
Rangel TFLVB, Diniz-Filho JAF, Bini LM. (2010) SAM: a comprehensive application
for Spatial Analysis in Macroecology. Ecography 33:46-50.
Rawi CSM, Al Shami SA, Madrus MR, Ahmad AH. (2013) Local effects of forest
fragmentation on diversity of aquatic insects in tropical forest streams: implications for
biological conservation. Aquatic Ecology 47:75-85.
Reid DJ, Quinn JM, Wright-Stow AE. (2010) Responses of stream macroinvertebrate
communities to progressive forest harvesting: Influences of harvest intensity, stream
size and riparian buffers. Forest Ecology and Management 260:1804-1815.
Remsburg AJ, Olson AC, Samways MJ. (2008) Shade alone reduces adult dragonfly
(Odonata:Libellulidae) abundance. Journal Insect Behaviour 21:460-468.
Rigueira DMG, Da Rocha PLB, Mariano-Neto E. (2013) Forest cover, extinction
thresholds and time lags in woody plants (Myrtaceae) in the Brazilian Atlantic Forest:
resources for conservation. Biodiversity and Conservation 22:3141-3163.
125
Romero RM, Ceneviva-Bastos M, Baviera GH, Casatti L. (2013) Community structure
of aquatic insects (Ephemeroptera, Plecoptera, and Trichoptera) in Cerrado streams of
Paraguay, Paraná, and São Francisco river basins. Biota Neotropical 13.
Rudel TK, Defries R, Asner GP, Laurance WF. (2009) Changing Drivers of
Deforestation and New Opportunities for Conservation. Conservation Biology 23:1396-
1405.
Scaramuzza CAM, Machado RB, Rodrigues ST, Neto MBR, Pinagé ER, Diniz Filho
JAF. (2008) Áreas prioritárias para conservação da biodiversidade em Goiás. Pages 13-
66A encruzilhada socioambiental: biodiversidade, economia e sustentabilidade no
Cerrado. Editora UFG, Goiânia.
Shelly TE (1982) Comparative Foraging Behavior of Light-Seeking Versus Shade-
Seeking Adult Damselflies in A Lowland Neotropical Forest (Odonata, Zygoptera).
Physiological Zoology 55:335-343.
Shimano Y, Cabette HSR, Salles FF, Juen L. (2010) Composição e distribuição da
fauna de Ephemeroptera (Insecta) em área de transição Cerrado-Amazônia, Brasil.
Iheringia 100.
Silva DP, De Marco P, Resende DC. (2010) Adult odonate abundance and community
assemblage measures as indicators of stream ecological integrity: A case study.
Ecological Indicators 10:744-752.
Sokal RR, Oden NL. (1978) Spatial Autocorrelation in Biology .1. Methodology.
Biological Journal of the Linnean Society 10:199-228.
Sokal RR, Rohlf FJ. (1981) Biometry. W. H. Freeman, San Francisco.
Srivastava DS (2005) Do local processes scale to global patterns? The role of drought
and the species pool in determining treehole insect diversity. Oecologia 145:205-215.
126
Starzomski BM, Srivastava DS. (2007) Landscape geometry determines community
response to disturbance. Oikos 116:690-699.
Tornblom J, Degerman E, Angelstam P. (2011) Forest proportion as indicator of
ecological integrity in streams using Plecoptera as a proxy. Ecological Indicators
11:1366-1374.
Townsend CR, Scarsbrook MR, Doledec S. (1997) The intermediate disturbance
hypothesis, refugia, and biodiversity in streams. Limnology and Oceanography 42:938-
949.
Tscharntke T, Klein AM, Kruess A, Steffan-Dewenter I, Thies C. (2005) Landscape
perspectives on agricultural intensification and biodiversity - ecosystem service
management. Ecology Letters 8:857-874.
Vannote RL, Minshall GW, Cummins KW, Sedell JR, Cushing CE. (1980) The river
continuum concept. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 37:130-137.
Vinson MR, Hawkins CP. (1998) Biodiversity of stream insects: Variation at local,
basin, and regional scales. Annual Review of Entomology 43:271-293.
Vinson MR, Hawkins CP. (2003) Broad-scale geographical patterns in local stream
insect genera richness. Ecography751-767.
Waite I. (2014) Agricultural disturbance response models for invertebrate and algal
metrics from streams at two spatial scales within the U.S. Hydrobiologia 726:285-303.
Wanderley IF, Fonseca RL, Pereira PGP, Prado ACA, Ribeiro AP, Viana EMES, Dutra
RCD, Oliveira ABO, Barbosa FP, Pancieira F. (2007) Implicações da Iniciativa de
127
Integração da Infra-estrutura Regional Sul-americana e projetos correlacionados na
política de conservação no Brasil. Politica Ambiental.
Ward JV, Tockner K, Arscott DB, Claret C. (2002) Riverine landscape diversity.
Freshwater Biology 47:517-539.
Wiens JA (1989) Spatial scaling in ecology. Functional Ecology 3:385-397.
Wiens JA (2002) Riverine landscapes: taking landscape ecology into the water.
Freshwater Biology 47:501-515.
Wolfenbarger DO (1946) Dispersal of small organisms. The American Midland
Naturalist 35.
Zeni JO, Casatti L. (2014) The influence of habitat homogenization on the trophic
structure of fish fauna in tropical streams. Hydrobiologia 726:259-270.
128
ANEXO 1- Curva de acumulação de espécies em cada uma das 14 paisagens amostradas no estado de Goiás
11
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31
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Amostradas
-4
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6
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ue
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Riqueza Observada
Riqueza Estimada
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Amostras
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Riqueza Observada
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P2
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Amostras
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Riqueza Observada
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Amostras
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208
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Amostras
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Riqueza Observada
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Amostras
-10
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Riqueza Observada
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181
190
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Amostras
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ANEXO 2 – Curva de acumulação de gêneros de EPT em cada uma das oito paisagens amostradas no estado de Goiás
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ANEXO 2 – Curva de acumulação de gêneros de EPT em cada uma das oito paisagens amostradas no estado de Goiás
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Riqueza Observada
Riqueza Estimada
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134
CAPÍTULO 3
ZONA DE AMORTECIMENTO EM DUAS ÁREAS PROTEGIDAS EM
PAISAGENS AGRICULTURAIS DO ESTADO DE GOIÁS
135
ABSTRACT
Effectiveness and the practical conservation of habitats located within the farms could
have direct impacts on conservation strategies through buffer zone of Protected Areas.
In this work we tested the degree of conservation of riparian vegetation, based on the
NDVI index located in the buffer zone of a integral protection and sustainable use of
protected area, located in agricultural landscapes of the state of Goiás. Conservation of
riparian vegetation was lower in the Buffer Zone of the sustainable use, associated with
a context of small farms. Conservation of riparian vegetation are inversely associated
with the cultived proportion area, size of cattle and directly related to the total size of
farm. Impacts of a lower integrity of riparian vegetation would have direct effects on the
practices of water conservation in protected areas and could be more serious in the
sustainable use units which have a smaller core area in Cerrado.
Keywords – Protected areas, agriculture, riparian vegetation
136
INTRODUÇÃO
A efetividade e as práticas de conservação de habitats localizados dentro das
propriedades agrícolas poderiam ter impactos diretos sobre as estratégias de
conservação por meio de áreas protegidas (Rylands & Brandon 2005; Schwartzman et
al. 2000), principalmente em regiões onde as atividades agrícolas são os vizinhos
diretos destas áreas, localizadas nas zonas de amortecimento. Esta questão está inserida
em uma abordagem integradora de conservação onde se busca considerar processos
ecológicos em esquemas de conservação regional da biodiversidade (Machado et al.
2009). Adicionalmente, as estratégias de conservação considerando os impactos da
agricultura devem ser pensadas, principalmente quando consideramos uma expansão no
futuro de atividades agrícolas ao redor de áreas protegidas (Dobrovolski et al. 2011).
As zonas de amortecimento (Art. 2º, XVIII, do SNUC Lei 9.985/00) são áreas
intrínsecas as áreas protegidas (Goncalves et al. 2009) e são consideradas “o entorno de
uma Unidade de Conservação, onde as atividades humanas estão sujeitas a normas e
restrições específicas, com o propósito de minimizar os impactos negativos sobre a
Unidade”. Além do mais, esta área é importante para a constituição de corredores
ecológicos, os quais são “porções de ecossistemas naturais ou seminaturais, ligando a
Unidades de Conservação, que possibilitam entre elas o fluxo de genes e o movimento
da biota, facilitando a dispersão de espécies e a recolonização de áreas degradadas, bem
como a manutenção de populações que demandam para a sua sobrevivência áreas com
extensão maior do que aquelas das unidades individuais” (Art. 2º, XIX, do SNUC Lei
9.985/00). Todas as unidades de conservação, exceto a Área de Proteção Ambiental e a
Reserva Particular do Patrimônio Natural, devem possuir uma Zona de Amortecimento,
e, quando conveniente os corredores ecológicos (Art. 25 do SNUC, Lei 9.985/00).
Elas são áreas de transição e constituem-se como medidas de manejo que
garantem a efetividade das unidades de conservação (Alexandre et al. 2010), garantindo
uma coexistência entre estratégias de conservação e as atividades humanas. Os dois
objetivos das zonas de amortecimento são assegurar a integridade das áreas protegidas
permitindo as comunidades locais manterem o seu sustento através do manejo ativo de
recursos naturais fora destas regiões. Elas representam um ponto chave para o manejo,
pois representam a integração entre os manejadores e os habitantes locais e vem sendo
137
utilizada como estratégia para conservação em escala internacional desde o início da
década de 1980 no âmbito do programa Man and Biosphere (UNESCO 2011).
Na prática, as zonas de amortecimento expandem a área protegida, permitindo
que os impactos humanos sejam monitorados em maiores distâncias do aquela das
fronteiras convencionais das Unidades de Conservação. De acordo com estudo da IUCN
as principais ameaças, as quais as unidades de conservação estão submetidas são: o
manejo inadequado de recursos, a invasão de populações humanas, a mudança no
regime hídrico, a caça furtiva, o desenvolvimento das propriedades adjacentes, o
desenvolvimento interno inadequado (como as estradas), a mineração e a prospecção de
recursos naturais, os conflitos de uso e as atividades florestais.
Considerado de um ponto de vista social, os benefícios que a zona de
amortecimento provém poderiam ser questionáveis, principalmente quando se considera
os mecanismos pelos quais as pessoas poderiam se beneficiar a partir da existência da
área protegida. Por exemplo, poderia ser difícil convencer a população local de que uma
área como a Zona de Amortecimento, dentro da qual os usos humanos são restritos,
poderia apresentar algum tipo de benefício para estas pessoas se antes do
estabelecimento da unidade estas pessoas tinham um uso irrestrito desta área.
O uso sustentável de plantas silvestres e de populações de animais poderiam
requerer um limite para a exploração nestas regiões, e um limite sustentável poderia ser
muito difícil de determinar. Mesmo quando estes limites podem ser delimitados com
razoável certeza os mecanismos para a fiscalização poderiam ser difíceis de serem
implementados pelos órgãos do governo no entorno das zonas de amortecimento.Um
conhecimento adequado dos fatores sociais, econômicos, biológicos e culturais na
escala local que determinam os padrões de uso de recursos é um pré-requisito essencial
para alterar os padrões das atividades desenvolvidas dentro da zona de amortecimento
que teriam impactos diretos na viabilidade da Unidades de Conservação.
Os habitats de água doce e em especial os riachos possibilitam uma maneira
integradora para se planejar e avaliar estratégias de conservação da biodiversidade,
principalmente quando pensamos em Zonas de Amortecimento. Em especial como
sistemas hierárquicos, parte destes está localizado e protegido nas áreas das unidades de
conservação e parte está imerso em mais variados tipos de uso do solo, principalmente
associado às atividades agrícolas e urbanas. Nestes ambientes a vegetação ripária (matas
138
ciliares e de galeria) são um componente essencial para sua funcionalidade, em primeiro
lugar, por se constituírem como uma das poucas formações florestais do Bioma
Cerrado, conjuntamente com o Cerradão e a Mata Seca. Estas áreas são habitats e áreas
de uso e corredores de deslocamento para mamíferos e aves (Lees & Peres 2008),
garantem uma redução no aporte de sedimentos, e outros produtos em áreas com
intensivo uso do solo (Jones & Schilling 2011; Rasmussen et al. 2011).
Os sistemas ripários são importantes elementos das paisagens, com grande
importância biológica, geofísica e também sócio-econômica. Considerando que, a maior
fertilidade dos solos associados a estas formações, devido em parte a posição
topográfica mais baixa, elas apresentam importância em sistemas agrícolas, e são áreas
usualmente utilizadas para a expansão das lavouras e pecuária. Apesar de terem sua
proteção garantida por lei no Brasil (Lei 12.651, 25 de Maio de 2012), as áreas de
proteção permanente apresentam 42% da sua área com uso antrópico (Sparovek et al.
2010) e portanto a dinâmica de uso do solo ao longo do tempo ao redor das áreas
protegidas devem ter efeito direto sobre a estrutura das paisagens localizadas ao redor
destas (Kintz et al. 2006; Arvor et al. 2010). Kaligaric et al. (2008) testaram o efeito da
fragmentação e do mosaicamento das paisagens agrícolas sobre a densidade de
corredores ripários e encontraram um maior número de manchas ripárias na região com
uma menor intensificação da agricultura. Porém, tanto o padrão de fragmentação das
paisagens (Carvalho et al. 2009), o perfil das zonas de amortecimento e a manutenção
da vegetação ripária, por atividades agrícolas, são o reflexo direto de processos sociais e
históricos, os quais dependem não apenas de características naturais das regiões como a
fertilidade do solo e declividade, como também de variáveis sociais como o padrão
tecnológico de uma área e os planos de investimentos governamentais (Miziara 2000;
Miziara & Ferreira 2008a).
As questões da Biologia da Conservação associada ao tipo de produção
predominante têm sido bem exploradas, principalmente em relação aos assentamentos
rurais (Miziara & Silva 2009; Santos et al. 2001). Alguns resultados sugerem que as
pequenas propriedades apresentam uma menor conservação de recursos naturais, e parte
disto deve-se a transferência para as regiões ribeirinhas, de produtores rurais que não
apresentam condições tecnológicas e econômicas para o padrão de agricultura em
grande escala (Miziara & Silva 2009). Em estudo em pequenas propriedades de Goiás
139
Miziara & Silva (2009), demonstraram que aproximadamente 4,5% (abaixo dos 20%
exigidos pela lei) da área das propriedades é mantida como reserva e demonstra uma
técnica extensiva de produção. Na visão dos produtores, a indisponibilidade destas
regiões devido a mecanismos de coersão da lei, reduz o bem estar social e a produção
(Santos et al. 2001).
Em relação aos tipos de sistemas de produção agrícola podemos discriminar o
sistema patronal e o sistema de produção familiar. O termo agricultura patronal é um
termo jurídico e econômico onde a atividade agrícola acontece em grande escala e é
caracterizada por grandes propriedades, com proprietários fixos ou temporários, se
opondo enquanto sistema a agricultura familiar. Dentro dessa perspectiva uma
importante questão a ser explorada é se o tipo de relação de produção predominante em
uma dada área tem impactos no grau de preservação da mesma, principalmente na
região das zonas de amortecimento de unidades de conservação, onde existe uma maior
coersão por parte da fiscalização ambiental.
Neste trabalho nós vamos testar se o tipo de exploração agrícola predominante
familiar, ou patronal apresenta impactos no estado de conservação da vegetação ripária,
localizadas, nos limites da zona de amortecimento de duas unidades de conservação do
cerrado do estado de Goiás. Neste caso serão testadas as seguintes hipóteses:
i) a conservação da vegetação ciliar em contexto agrícola de agricultura
familiar é menor do que no contexto agrícola da agricultura patronal;
ii) as menores propriedades apresentaram uma menor conservação da vegetação
ciliar;
iii) a autocorrelação espacial da conservação da vegetação ripária no contexto da
agricultura familiar deve ser maior do que no contexto da agricultura
patronal.
140
MATERIAL E METODOS
Região estudada
Foram consideradas duas Unidades de Conservação presentes no estado de
Goiás, uma da categoria de Uso Sustentável, Floresta Nacional de Silvânia e uma de
Proteção Integral, Parque Nacional de Emas. Além de cada uma destas Unidades além
de diferem na categoria de proteção elas estão inseridas em contextos de paisagens
diferentes. A Floresta Nacional de Silvânia está inserida em uma paisagem em que
predominam a atividade da pecuária, com uma menor representação das lavouras
voltadas para a produção em grande escala. A Flona de Silvânia tem 466,550 hectares
(18 de julho de 2001 pela Portaria no
247), e está localizada no município de Silvânia,
na região leste do estado de Goiás. Esta região teve sua ocupação e uso do solo definida
após o declínio do ciclo do ouro a partir da pecuária extensiva estabelecida na região
por grandes proprietários. A paisagem até a década de 90 era em grande parte
dominada por pecuaristas e após a segunda metade dos anos de 1990, a posse da terra
passou a concentrar-se nas mãos dos grandes produtores, sendo 48,3% da área ocupada
por explorações com mais de 500 ha, 46,9% entre 50 e 500 ha e apenas 4,8% com
menos de 50 ha, mas ainda sim a paisagem é em grande parte dominada pela pastagem
(Sano et al. 2008).
O Parque Nacional de Emas (PNE) está inserido em uma região que passou por
todas as etapas de ocupação observadas no Cerrado. Ela abrange municípios com mais
de 70% de sua área ocupada por culturas agrícolas, com a produção intensiva de grãos
(soja e milho) (Sano et al. 2006; Sano et al. 2008). Nesta região ocorre uma intensa
ocupação das áreas planas de chapada associada à migração de agricultores vindos de
estados do sul do país. Este processo levou a total ocupação das chapadas pela
agricultura mecanizada por volta de 1985, excluindo-se apenas a área do Parque
Nacional das Emas e algumas áreas úmidas. O processo de perda de vegetação nos
municípios onde o parque está inserido tem sido constante entre os anos de 1989 e 2002
(Moreira et al. 2005). O PNE apresenta 132 642,070 hectares (6 de abril de 1972 os
141
limites da Unidade de Conservação foram delimitados pelo Decreto nº 70.375) localiza-
se no sudoeste do estado de Goiás no município de Mineiros e Chapadão do Céu. O
PNE se destaca entre os parques nacionais pela proteção de formações campestres
(Pinto et al. 2009).
Figura 1- Área de estudo, com o detalhe da hidrografia analisada, em cinza está o limite
das áreas protegidas e em pontilhado o limite de 5 Km da zona de amortecimento da A)
Flona de Silvânia e B) Parque Nacional de Emas, Goiás.
Dados físicos
Os limites das duas áreas protegidas foram obtidos a partir do site do Instituto
Brasileiro de Recursos Renováveis (IBAMA - www.ibama.gov.br/patrimonio/ acessado
142
em 2011) e para cada uma delas foi delimitada uma zona de influência de cinco
quilômetros. Considerando que a hidrografia disponível não apresentava grande parte
dos corpos de água presentes nas áreas de estudo um modelo de hidrografia para cada
uma das zonas de influência foi desenhado a partir da topografia e posteriormente,
divididos em segmentos de 500 metros. Os segmentos de hidrografia menores que 500
metros não foram considerados. Cada um destes segmentos foi considerado como uma
réplica para o teste da integridade destes corpos de água. As imagens LANDSAT TM 5
com resolução de 30 metros que cobrem a região das duas unidades de conservação
foram obtidas a partir da plataforma do INPE (www.inpe.br), as imagens foram obtidas
para os anos 1985 e de 2010 (julho) para ambas regiões. As imagens foram
georreferenciadas e o NDVI (Normalized Difference Vegetation Index) da zona de
influência (buffer) de 30 metros de cada um dos fragmentos da hidrografia foi calculado
para cada uma das imagens.
Informações para propriedades rurais
As informações sobre a área, localização geográfica e delimitação das
propriedades para os limites da Zona de Amortecimento do Parque Nacional de Emas
foram obtidas a partir das informações vetorizadas disponibilizadas pelos gestores da
Unidade (Figura 2). As informações para as propriedades rurais localizadas no entorno
da Floresta Nacional de Silvânia foram obtidas a partir das informações disponibilizadas
pelos gestores da Unidade a partir de questionário de cadastramento de 42 propriedades
rurais e adicionalmente pelas informações recolhidas através da aplicação de
questionário durante o mês de Agosto de 2011 a mais 30 propriedades rurais,
totalizando 72 propriedades. Para estas propriedades não se tem a informação da
delimitação da propriedade, mas apenas a coordenada geográfica da mesma, a área total
desta, o tipo de uso predominante e a área cultivada, quando presente lavouras. As
questões referentes a características das propriedades, como área da propriedade, área
cultivada, área utilizada para criação de rebanho foram obtidas a partir do questionário
aplicado.
143
Figura 2 – Propriedades rurais localizadas nos limites da Zona de Amortecimento do
Parque Nacional de Emas (Fonte: ICMBIO: Parque Nacional de Emas) e da Floresta
Nacional de Silvânia (à esquerda).
Para testar o efeito do tamanho das variáveis sócio-econômicas das propriedades
sobre a conservação da vegetação ciliar, a hidrografia foi particionada em segmentos de
500 metros, sendo que cada um deste foi considerado como uma réplica na análise.
Cada segmento foi associado a uma propriedade, no caso do PNE, foi considerado a
intercessão entre a hidrografia e o polígono da propriedade onde o corpo d´água está
inserido. Os trechos de 500 metros localizados entre a divisa de propriedades e na divisa
direta do Parque não foram analisados. Para a Flona de Silvânia a coordenada
geográfica mais próxima ao trecho é que foi considerada como associada aquele trecho
da malha hidrográfica.
Foi calculada a correlação espacial entre o valor médio e o desvio padrão do
NDVI dos segmentos baseada no índice de moran e calculada a partir de uma matriz de
conectividade que considerou a união de segmentos contíguos da malha hidrográfica,
através da utilização do programa SAM 4.0 (Rangel et al. 2010). Foi utilizado um Teste
144
t para amostras dependentes para testar se o NDVI médio e o desvio padrão do NDVI da
vegetação ripária no ano de 2010 localizada na zona de amortecimento de ambas as
áreas protegidas difere daquele encontrado no ano de 1989.
Uma análise de regressão simples foi utilizada para testar se a área das
propriedades na Zona de Amortecimento do PNE está associada ao estado de
conservação da vegetação ripária baseada na média do NDVI no ano de 2010.Para a
Zona de amortecimento da Flona de Silvânia foi realizada uma análise de Regressão
Múltipla entre a proporção da área da propriedade dedicada ao cultivo, a proporção da
área da propriedade dedicada a criação de animais, o tamanho do rebanho além da área
total da propriedade.
RESULTADOS
Caracterização das propriedades nas Zonas de amortecimento
Um total de 39 propriedades estão localizadas dentro da zona de amortecimento
do Parque Nacional de Emas. Estas propriedades apresentam em média é de 3120,486
hectares (desvio padrão=3758,867), a menor e a maior propriedade apresentam
respectivamente 29,626 e 16 778,4 hectares. O entorno do Parque Nacional de Emas é
caracterizado por uma atividade predominante da agricultura patronal, onde apenas 19%
das propriedades apresentam área menor do que 250 hectares e 45% apresentam área
maior ou igual a 3000 hectares (Figura 3). Predominam proprietários que vieram de
outros estados, principalmente Paraná e Rio Grande do Sul (20), São Paulo (5). As
propriedades localizadas ao redor da Floresta Nacional de Silvânia apresentam em
média 90,013 hectares (desvio padrão=157,2491), a menor e a maior propriedade
apresentam respectivamente 1,210 e 746 hectares. O entorno da Floresta Nacional de
Silvânia é caracterizado como de atividade predominante da agricultura familiar, onde
96% das propriedades apresentam uma área menor do que 200 hectares, ou quatro
módulos fiscais (Figura 3).
145
A)
B)
Figura 3 –Frequência de ocorrência do tamanho das propriedades rurais localizadas ao
redor da Floresta Nacional de Silvânia (A) and Parque Nacional de Emas (B).
Zona de amortecimento e índice de vegetação para a vegetação ripária
O NDVI médio da vegetação ripária localizada na zona de amortecimento da
Flona de Silvânia em 2010 é menor do que aquele do ano de 1989 (t=2,955, GL=230,
p=0,003). O NDVI médio para a vegetação ripária do ano de 1989 foi de 0,387 e para o
ano de 2010 foi de 0,347 (Figura 4). O desvio padrão do NDVI da vegetação ripária
desta mesma região não difere entre os anos de 1989 e 2010 (t=-1,831, GL=230
p=0,07). De acordo com a análise do NDVI para as APPs da malha hidrográfica do
entorno, no geral a hidrografia apresenta valores altos de NDVI, cabendo considerar
aqui duas regiões com impactos diretos para a Unidade. A primeira região é a do o Rio
Marinho, na porção de limite norte direto com a Unidade, esta faixa apresentou trechos
com baixos valores do índice de vegetação (Figura 5). Nesta região existe o predomínio
de áreas utilizadas para a pecuária e é onde tem sido registrado o avanço de pequenas
erosões (observação pessoal). A segunda região a ser considerada são as nascentes do
Rio Vermelho. Nesta região existe um acúmulo de pequenas propriedades rurais e uma
atividade intensiva de produção de hortifriticultura, com irrigação por canhões de
irrigação.
O NDVI médio da vegetação ripária da zona de amortecimento do PNE no ano
de 1989 não difere do NDVI médio obtido para o ano de 2010 (t=1,172, GL=427
p=0,242) (Figura 4). O desvio padrão do NDVI para a vegetação ripária desta mesma
região também não difere entre os anos de 1989 e 2010 (t=-1,675, GL=427, p=0,095).
<=
5
6 à
10
21
à 4
0
5 à
10
11
à 2
0
41
à 7
0
71
à 1
00
10
1 à
15
0
16
1 à
18
0
20
1 à
25
0
40
0 à
45
0
45
0 à
50
0
50
1 à
60
0
65
0 à
70
0
70
1 à
75
0
Hectares
0
2
4
6
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12
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20
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14
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25
0
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0 à
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0
75
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90
0
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00
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0
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0
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0
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00
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00
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0
2
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8
10
12
Nú
me
ro d
e P
rop
rie
da
de
s
146
Existe uma autocorrelação positiva entre os valores de NDVI médio do ano de
1989 da vegetação ripária localizada na zona de amortecimento da Flona de Silvânia
localizados a distância de 500 metros até mil metros (I de Moran=0,224, p=0,001),
sendo que a autocorrelação para classes de distância acima de um quilômetro não foram
significativas. A autocorrelação dos valores médios de NDVI de 2010 na zona de
amortecimento de Silvânia apresenta o mesmo padrão, estando correlacionada a
distâncias de 500 metros a 1000 metros (I de Moran=0,113, p=0,018). Existe uma
autocorrelação positiva entre a diferença do NDVI no ano de 2010 e 1989 localizados a
distância de 500 metros até mil metros (I de Moran=0,124, p=0,008).
Existe uma autocorrelação positiva entre os valores de NDVI médio do ano de
1989 da vegetação ripária localizada na zona de amortecimento do PNE nas classes de
distância de 500 metros até 1000 metros (I de Moran=0,380, p=0,001), de 1000 até
1500 metros (I de Moran=0,260, p=0,001), 1500 metros a 2000 metros (I de
Moran=0,183, p=0,001), 2000 a 2500 metros (I de Moran=0,100, p=0,003) e de 2500 a
3000 metros (I de Moran=0,110, p=0,001). O mesmo padrão de autocorrelação é
observado para os valores de NDVI médio de 2010 nas classes de distância de 500
metros até 1000 metros (I de Moran=0,500, p=0,001), de 1000 até 1500 metros (I de
Moran=0,371, p=0,001), 1500 metros a 2000 metros (I de Moran=0,252, p=0,001),
2000 a 2500 metros (I de Moran=0,196, p=0,001) e de 2500 a 3000 metros (I de
Moran=0,216, p=0,001). O mesmo padrão de autocorrelação ocorre para a diferença do
índice de vegetação entre os anos de 2010 e 1989 para a classe de distância de 500 a 1
Km (I de Moran=0,355, p=0,001), 1 Km a 1,5 Km (I de Moran=0,264, p=0,001), 1,5 a
2,0 Km (I de Moran=0,228, p=0,001), 2,0 a 2,5 Km (I de Moran=0,138, p=0,001) e 2,5
a 3,0 Km (I de Moran=0,216, p=0,001). O tamanho da propriedade rural não está
relacionado à média de NDVI da vegetação ripária inserida nos seus limites, tanto para
a zona de amortecimento do PNE (R2= 0,026, p=0,551), quanto para a zona de
amortecimento da Flona de Silvânia (R2= 0,070, p=0,094).
A média de NDVI na Zona de Amortecimento da Flona de Silvânia diminui com
o aumento do rebanho de gado, e com a proporção da área cultivada, porém aumenta
com o tamanho da propriedade (R2=0,236, p=0,002) (Tabela 1).
147
A
B
Figura 4 – Relação entre à área da propriedade e o NDVI (média e desvio padrão) na
zona de amortecimento da Flona de Silvânia (A) e o Parque Nacional de Emas (B).
-0.2 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0
Área Propriedade (log)
-0.1
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
ND
VI
mé
dio
em
20
10
R2=0,055, p = 0,059;
y = 0,269 + 0,235*x
-0.2 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0
Área Propriedade (log)
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
ND
VI
(De
svio
Pa
drã
o)
em
20
10
R2=0.007; p = 0,503;
y = 0.250 - 0.038*x
0.8 1.0 1.2 1.4 1.6 1.8 2.0 2.2 2.4
Área Propriedade (log)
-1.2
-1.0
-0.8
-0.6
-0.4
-0.2
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
ND
VI
mé
dio
20
10
R2 = 0.122, p < 0,01
y = 0.903 - 0.511*x
0.8 1.0 1.2 1.4 1.6 1.8 2.0 2.2 2.4
Área Propriedade (log)
-0.2
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
ND
VI
(De
svio
Pa
drã
o)
em
20
10
R2=0,003; p = 0,303;
y = 0.301 + 0.031*x
148
Tabela 1 – Efeito da área da propriedade, da proporção da área cultivada, da área
utilizada para a criação de animais e do tamanho do rebanho sobre o NDVI médio da
vegetação ripária na Zona de Amortecimento da Flona de Silvânia.
B
padro
SE t p
Área Propriedade (log) 0.520 0.184 2.827 0.006
Área Cultivada (%) -0.311 0.138 -2.259 0.028
Área Criação (%) -0.255 0.143 -1.783 0.081
Tamanho do Rebanho
(log) -0.055 0.024 -2.266 0.028
Figura 5 - Distribuição do NDVI da vegetação da hidrografia localizada no entorno da
Floresta Nacional de Silvânia.
149
DISCUSSÃO
O processo de perda de vegetação ripária deveria ter sido maior na década de 80
para o entorno do PNE quando consideramos a chegada da fronteira agrícola na região,
porém, a vegetação ripária localizada no entorno desta unidade de conservação
apresenta o mesmo padrão de 20 anos, o que indica que a chegada da Fronteira Agrícola
à região não teve maiores impactos nessa vegetação. Já o processo associado a
degradação da vegetação ciliar na Zona de Amortecimento da Flona, deve ter sido
outro. Nesta, o contínuo dos corpos de água está sobre a influência de muitas
propriedades que mantém uma estreita relação com estes (e.g. consumo de água,
residência, a utilização com bombas de água para o cultivo de hortaliças, represamento
para o gado) e isto pode justificar uma perda da densidade de vegetação nestes últimos
20 anos, assim como uma maior autocorrelação da densidade de vegetação em escalas
menores.
Considerando que alterações da vegetação ripária por longos trechos poderia
comprometer a qualidade ambiental para os moradores que mantém estreita relação com
estas áreas em sua propriedade, utilizando os corpos de água como fontes para a água
consumida, ao contrário do que seria esperado pela tragédia dos comuns (Hardin 1968;
Hardin 1994), a alteração de um trecho a montante gera uma fiscalização e cobrança
pelos próprios moradores, permanecendo impactos em pequena escala.
O tamanho do rebanho das propriedades e a proporção da área dedicada ao
cultivo apresentaram uma relação negativa com a densidade da vegetação na Zona de
amortecimento da Flona de Silvânia. Considerando que o padrão tecnológico é baixo, o
aumento do rebanho conduz a um aumento do acesso do gado aos corpos de água e o
represamento dos cursos. Já uma relação negativa com a proporção da área cultivada e
aumento do NDVI com o tamanho total da propriedade indica que as pequenas
propriedades devem apresentar um maior impacto para conservação da vegetação
ripária, uma vez que para o aproveitamento da sua área poderia estender as áreas de
plantio até os limites das zonas ripárias.
Apesar de não existir diferença em relação à quantidade de áreas de agricultura
localizadas próximas a unidades de conservação de proteção integral e uso sustentável
(Dobrovolski et al. 2011) estas devem apresentar impactos diferentes quando
150
consideramos estas duas categorias de áreas protegidas. Considerando que o tamanho
das zonas de amortecimento depende das pressões sócio-econômicas geradas pela
degradação de recursos na área core de unidades de conservação e um aumento do raio
de fiscalização (Robinson et al. 2013), a influência dos impactos nas zonas de
amortecimento de unidades de uso sustentável poderia ser maior, principalmente
quando consideramos que no Bioma Cerrado estas apresentam uma área menor quando
comparadas as unidades de proteção integral (Figura 6).
No presente caso, a influência da integridade da drenagem localizada dentro na
zona de amortecimento da Floresta Nacional de Silvânia para a manutenção de
processos ecológicos associados aos habitats de água corrente deve ser maior do que
naquela do Parque Nacional de Emas, principalmente quando consideramos o tamanho
da Unidade de Conservação e a representação da drenagem externa em relação à
drenagem interna. Estas questões podem ter impactos diretos sobre a delimitação do
tamanho das zonas de amortecimento (Robinson et al. 2013), neste caso ao invés de se
assumir um padrão para todas as categorias de unidades de conservação, dimensões
contextualizadas para a categoria da UC e o padrão da degradação da paisagem ao redor
deveriam ser considerados. Elas também são importantes quando consideramos a
localização de componentes do sistema de água doce importante para os processos
(Machado et al. 2009), como as nascentes e áreas de veredas, no caso da Floresta
Nacional de Emas, as nascentes dos principais cursos que adentram a unidade estão
localizadas na Zona de Amortecimento, o contrário do observado no PNE.
A conservação da vegetação ripária localizada ao redor das áreas protegidas é
uma medida de responsabilidade dos proprietários rurais que não inviabilizaria a
agricultura localizada no entorno na zona de amortecimento (Fleury & Almeida 2009).
Esta questão demostrada aqui com um estudo para as duas áreas protegidas da porção
central do Cerrado pode ser pensada para todas as áreas protegidas localizadas neste
Bioma onde estas estão inseridas em paisagens com grandes lavouras.
151
Figura 6 – Tamanho médio das Unidades de Conservação de Proteção Integral e Uso
Sustentável localizadas no Bioma Cerrado.
Uso Sustentável Proteção Integral-1500
-1000
-500
0
500
1000
1500
2000
2500
3000
3500
Áre
a (
Km
2)
F(1, 19)=4,449, p=0.048
152
CONCLUSÃO
A integridade da vegetação ripária medida pelo NDVI foi menor na Zona de
Amortecimento da Unidade de Uso sustentável associada a pequenas propriedades.
Considerando as variáveis sócio-econômicas, como proporção da área da propriedade
dedicada ao cultivo e o tamanho do rebanho tem impactos diretos para valores menores
de NDVI, o que sugere que o processo de integridade das Zonas ripárias está associada
a exploração intensiva da propriedade no contexto da agricultura familiar, devido a
limitação de área disponível. Adicionalmente o tamanho do rebanho pode estar
associado ao padrão tecnológico baixo destas propriedades que inserem os corpos de
água como mecanismos de manejo da pecuária, associado ao represamento e ao acesso
do gado a estes ambientes.
153
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Alexandre, B., Crouzeilles, R. & Viveiros Grelle, C.E. 2010. How Can We Estimate
Buffer Zones of Protected Areas? A Proposal Using Biological Data. Natureza
& Conservacao 8:165-170.
Arvor, D., Meirelles, M.S.P. , Vargas, R., Skorupa, L.A., Fidalgo, E.C.C., Dubreuil, V.,
Herlin, I. & Berroir, J.P. 2010. Monitoring Land Use Changes Around the
Indigenous Lands of the Xingu Basin in Mato Grosso, Brazil. International
Geoscience and Remote Sensing Symposium 3190-3193.
Carvalho, F.M.V., De Marco, P. & Ferreira, L.G. 2009. The Cerrado into-pieces:
Habitat fragmentation as a function of landscape use in the savannas of central
Brazil. Biological Conservation 142:1392-1403.
Dobrovolski, R., Loyola, R.D., De Marco, P. & Felizola Diniz-Filho, J.A. 2011.
Agricultural Expansion Can Menace Brazilian Protected Areas During the 21st
Century. Natureza & Conservacao 9:208-213.
Fleury, L.C. & Almeida, J.P. 2009. A conservação ambiental como critério de relações
entre grupos e valores: representações e conflitos no entorno do Parque Nacional
das Emas, Goiás. Ambiente & Sociedade 12:357-372.
Goncalves, C.N., Augusto Lima, L.H., Lintomen, B.S., Camargo Casella, P.L. &
Berlinck, C.N. 2009. Buffer zone: creation or delimitation? Natureza &
Conservação 7:130-135.
Goulart, F.F., Salles, P., Saito, C.H. & Machado, R.B. 2013. How do different
agricultural management strategies affect bird communities inhabiting a
savanna-forest mosaic? A qualitative reasoning approach. Agriculture,
Ecosystems & Environment 164:114-130.
Hardin, G. 1968. Tragedy of Commons. Science 162:1243-&.
154
Hardin, G. 1994. The Tragedy of the Unmanaged Commons. Trends in Ecology &
Evolution 9:199.
Jones, C.S. & Schilling, K.E. 2011. From Agricultural Intensification to Conservation:
Sediment Transport in the Raccoon River, Iowa, 1916-2009. Journal of
Environmental Quality 40:1911-1923.
Kaligaric, M., Sedonja, J. & Sajna, N. 2008. Traditional agricultural landscape in
Goricko Landscape Park (Slovenia): Distribution and variety of riparian stream
corridors and patches. Landscape and Urban Planning 85:71-78.
Kintz, D.B., Young, K. R. & Crews-Meyer, K.A. 2006. Implications of land use/land
cover change in the buffer zone of a National Park in the Tropical Andes.
Environmental Management 38:238-252.
Lees, A.C. & Peres, C.A. 2008. Conservation Value of Remnant Riparian Forest
Corridors of Varying Quality for Amazonian Birds and Mammals.
Conservation Biology 22:439-449.
Machado, R.B., Neto, M.B.R., Silva, S.M., Camargo, G., Pinto, E., Fonseca, R.L..
Nogueira, C. & Ribeiro, E.P. 2009. Integrando padrões e processos para planejar
sistemas regionais de unidades de conservação. Megadiversidade.
Miziara, F. 2000. Condições estruturais e opção individual na formulação do conceito
de fronteira agrícola. in L. S. D. Silva, ed. Relações cidade-campo: Fronteiras.
Miziara, F. & Ferreira, N.C. 2008. Expansão da fronteira agrícola e evolução da
ocupação e uso do espaço no Estado de Goiás: subsídios à política ambiental.
Pages 107-125 in L. G. Ferreira, ed. A encruzilhada socioambiental:
biodiversidade, economia e sustentabilidade no cerrado. UFG.
Miziara, F. & Silva, M.A.D 2009. Práticas Produtivas e Geração de Renda em
Assentamentos de Reforma Agrária em Goiás.
Moreira, R.A., Ramos Neto, M.B., Machado, C.P., Gonçalves, D.A., Santos,
N.S.M.B.A.C., Machado, S.J.M. & Ferreira, R.G. 2005. Análise temporal do
155
uso do solo nos municípios do entorno do Parque Nacional das Emas com a
utilização de imagens Landsat e CBERS-2. 633-641. Goiânia, Brasil, Anais XII
Simpósio Brasileiro de Sensoriamento Remoto.
Pinto, J. R. R., Sano, E.E., Reino, C.M. & Pinto, C.A.S. 2009. Parques nacionais do
cerrado e os tipos deformações vegetacionais preservados. Natureza e
Conservação 7:55-71.
Rangel, T.F., Diniz, J.A.F., & Bini, L.M. 2010. SAM: a comprehensive application for
Spatial Analysis in Macroecology. Ecography 33:46-50.
Rasmussen, J.J., Baattrup-Pedersen, A., Wiberg-Larsen, P., McKnight, U.S., &
Kronvang, B. 2011. Buffer strip width and agricultural pesticide contamination
in Danish lowland streams: Implications for stream and riparian management.
Ecological Engineering 37:1990-1997.
Robinson, E.J., Albers, H.J., & Busby, G.M. 2013. The impact of buffer zone size and
management on illegal extraction, park protection, and enforcement. Ecological
Economics 92:96-103.
Sano, E.E., Dambrós, L.A., & Oliveira, G.C. 2006. Padrões de cobertura de solos do
Estado de Goiás. Pages 76-93 in L. G. Ferreira, ed. Conservação da
Biodiversidade e Sustentabilidade Ambiental em Goiás: Prioridades,
Estratégias e Perspectivas. Ed. Canone, Goiânia.
Sano, E.E., Rosa, R., Brito, J.L.S., & Ferreira, L.G. 2008. Mapeamento semidetalhado
do uso da terra do Bioma Cerrado. Pesquisa Agropecuaria Brasileira 43:153-
156.
Sparovek, G., Berndes, G., Klug, I.L. & Barretto, A.G. 2010. Brazilian Agriculture and
Environmental Legislation: Status and Future Challenges. Environmental
Science & Technology 44:6046-6053.
UNESCO. 2011 Man and Biosphere. FAQ: Biosphere Reserves?
http://www.unesco.org.uk/uploads/biopshere%20reserves%20faq.pdf.
