Universidade Federal de Pernambuco Centro de Ciências ... · laboratório de Meiofauna, dando oportunidade de me desenvolver dentro do campo da pesquisa. Pela amizade e compreensão

Botelho, A.P. Taxonomia e Distribuição de Sabatieria...

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Universidade Federal de Pernambuco Centro de Ciências Biológicas

Departamento de Zoologia Programa de Pós-Graduação em Biologia Animal

Taxonomia e Distribuição de Sabatieria Rouville, 1903 (COMESOMATIDAE - NEMATODA) no Talude da Bacia de Campos – Rio de Janeiro - Brasil.

Alessandra Prates Botelho

Recife, 2009


2

Alessandra Prates Botelho

Taxonomia e Distribuição de Sabatieria Rouville, 1903 (COMESOMATIDAE - NEMATODA) no Talude da Bacia de Campos – Rio de Janeiro - Brasil.

Dissertação apresentada ao Programa de Pós-graduação em Biologia Animal da Universidade Federal de Pernambuco, como parte dos requisitos para obtenção do título de Mestre em Biologia Animal.

Orientadora: Dra. Verônica Gomes da Fonsêca-Genevois Co-Orientador: Dr. André M. Esteves

Recife 2009


3

Botelho, Alessandra Prates Taxonomia e distribuição de Sabatiera Rouville, 1903 (Comesomatidae – Nematoda) no talude da Bacia de Campos – Rio de Janeiro – Brasil / Alessandra Prates Botelho. – Recife: O Autor, 2009. 92 folhas: il., fig., tab.

Dissertação (mestrado) – Universidade Federal de Pernambuco. Departamento de Zoologia. Biologia Animal, 2009.

Inclui bibliografia

1. Metazoários. 2. Nematoda. 3.Sabatieria Rouville. I Título.

595.132 CDU (2.ed.) UFPE

592.57 CDD (22.ed.) CCB – 2009- 030


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5

A ciência compõe-se de erros, que por sua vez são passos para a verdade.

Verne, Júlio

Dedico esta dissertação a todos os seres marinhos e a todos os pesquisadores desta área.

http://www.citador.pt/citacoes.php?Julio_Verne=Julio_Verne&cit=1&op=7&author=1459&firstrec=0


6

Agradecimentos

A minha orientadora Verônica Fonsêca-Genevois por me aceitar no laboratório de Meiofauna, dando oportunidade de me desenvolver dentro do campo da pesquisa. Pela amizade e compreensão. Ao Prof. André Esteves pela disponibilidade, apoio, conselhos e efetiva contribuição para este trabalho.

Ao Prof. Paulo Santos pelos conselhos científicos e disponibilidade durante o mestrado, tirando todas as dúvidas que surgiam no decorrer. Ao Professor Severino Junior pela aula maravilhosa em campo, proporcionando um momento único.

A PETROBRAS, representada pela bióloga MsC Ana Paula Falcão por ter viabilizado a realização deste trabalho e disponibilizado as amostras estudadas. Aos CNPq pela bolsa concedida.

Toda a equipe do laboratório de Meiofauna pela amizade, discussões científicas, pelas conversas amenas para relaxar e paciência nas horas de stress (Neyvan, Virag, Luciana, Bethânia, Viviane, Patrícia, Geruso, Paulo, Neide, Mariana).

Agradeço em especial a Maria Cristina da Silva, pelas maravilhosas

discussões sobre a descrição das espécies e pela amizade, e a Rita de Cássia Coelho Lima pelo apoio.

Aos professores do Mestrado de Biologia Animal. A toda equipe do mestrado em especial Ana Elizabeth Fraga, pela

atenção e paciência dispensada. A minha família pelo apoio emocional e amor; Angela, pelo

companheirismo, amor e paciência; Paulo, amigo para todos os momentos.


7

Lista de Figuras

Capitulo I - Estudos taxonômicos

Página

1. Principais características do gênero Sabatieria: A. visão geral corpo; B.

Anfídio espiral; C. diferenciação lateral; D. Cavidade bucal em forma de chicara; E. Cauda; F. Espícula; G. Gubernaculo; H. Apófise.

20

1º Artigo:

1. Map of Campos Basin with prospected stations.

23

2. Sabatieria spiculata sp.nov.

27

3. Sabatieria spiculata sp.nov.

28

4 . Sabatieria paraspiculata sp. nov.

30

5. Sabatieria paraspiculata sp.nov.

31

6. Sabatieria bitumen sp.nov.

34

7. Sabatieria bitumen sp. nov.

35

8. Sabatieria subrotundicauda sp.nov.

37

9. Sabatieria subrotundicauda sp.nov.

38

2º Artigo

1. Map of Campos Basin. 43

2 Sabatieria exilis sp. n

50

.3. Sabatieria exilis sp. n.

51

4. Sabatieria exilis sp. n.

52

5. Sabatieria fidelis sp. n.

57


58


59


60

Appendix 1. Map with coordinates of stations.

63


8

Capitulo II - Aspectos da distribuição de Sabatieria e de suas novas espécies ao longo do Talude da Bacia de Campos

Página

1. Foto do Box - corer e esquema com as células do mesmo, assim como, a

estratificação do sedimento durante a coleta. 70 2. Distribuição da família Comesomatidae e abundancia relativa dos seus

gêneros nas duas campanhas oceanográficas na Bacia de Campos.

72

3. Número total de indivíduos de Sabatieria nas áreas prospectadas.

73

4. Valores médios do número de indivíduos de Sabatieria nas

diferentes profundidades, por amostrador, nas duas campanhas oceanográficas na Bacia de Campos.

74

5. Valores médios de números de indivíduos de Sabatieria entre os estratos

sedimentares nas campanhas oceanográficas na Bacia de Campos.

74

6. Abundancia relativa das espécies de Sabatieria nas amostras.

75

7. Frequencia relativa das amostras em relação ao número de individuos de

S. paraspiculata, S. subrotundicauda, S. fidelis e S. exilis .

76

8. Valores médios de números de indivíduos das espécies S. spiculata e S.

bitumen ao longo das profundidades estudadas na primeira campanha, corer 2cm.

77

9. Valores médios de números de indivíduos das espécies S. spiculata e S.

bitumen ao longo das profundidades estudadas na segunda campanha, corer de 2cm. (OCEANPROF 2) na Bacia de Campos.

77

10. Valores médios de números de indivíduos das espécies S. spiculata e

S. bitumen ao longo das profundidades estudadas na segunda campanha, corer de 10cm. (OCEANPROF 2) na Bacia de Campos.

78

11. Número total de indivíduos das espécies S. paraspiculata, S.

subrotundicauda, S. exilis e S. fidelis nas profundidades estudadas na primeira campanha, corer 2cm.

78


subrotundicauda, S. exilis e S. fidelis nas profundidades estudadas na segunda campanha corer 2cm (OCEANPROF 2) na Bacia de Campos.

79


subrotundicauda, S. exilis e S. fidelis nas profundidades estudadas na segunda campanha, corer de 10cm (OCEANPROF 2) na Bacia de Campos.

79


9


S. bitumen entre as áreas e estratos sedimentares das áreas norte e sul na primeira campanha (OCEANPROF I ) na Bacia de Campos.

80


S. bitumen entre estratos sedimentares das áreas norte e sul na segunda campanha (OCEANPROF 2) na Bacia de Campos.

81


S. bitumen entre estratos sedimentares das áreas norte e sul na segunda campanha (OCEANPROF 2) na Bacia de Campos, corar 10cm.

81


subrotundicauda e S. fidelis entre as áreas e estratos sedimentares das áreas norte e sul na primeira campanha (OCEANPROF I ) na Bacia de Campos.

82


subrotundicauda, S. exilis e S. fidelis entre estratos sedimentares das áreas norte e sul na segunda campanha (OCEANPROF 2) na Bacia de Campos, corar 2cm.

82



83


10

Lista de Tabelas

Página

Capitulo I – Estudos taxonômicos

1º Artigo:

1. Valid species of Sabatieria based on NeMys database. 24 2. Measurements (µm) of Sabatieria spiculata sp.nov. 26 3. Measurements (μm) of Sabatieria paraspiculata sp. nov.

29

4. Measurements (μm) of Sabatieria bitumen sp. nov.

32

5. Measurements (μm) of Sabatieria subrotundicauda sp. nov.

36

2º Artigo:

1. Morphometric measurements of Sabatieria exilis sp.nov. and Sabatieria fidelis sp. nov.

54

Capitulo II - Aspectos da distribuição de Sabatieria e de suas novas espécies ao longo do Talude da Bacia de Campos

1. Valores de correlação entre a profundidade e o número de indivíduos do

Gênero Sabatieria e de suas espécies. * indica valores significativos (n =192; p < 0,05).

83

2. Valores de correlação entre as variáveis ambientais dos sedimentos e o

número de indivíduos do gênero Sabatieria e de suas espécies. * indica valores significativos (n =176; p < 0,05).

84


11

Resumo

Nematoda é o grupo da meiofauna mais abundante e diverso nos

sedimentos marinhos de mar profundo. Na Bacia de Campos, Sabatieria foi o

gênero dominante em relação aos 186 encontrados, ocorrendo nas diferentes

profundidades estudadas (750m, 1050m, 1350m, 1650m and 1950m), áreas

(Norte e Sul) e estratos sedimentares (0-2cm e 2-5cm). Seis novas espécies

desse gênero foram descritas para a Bacia de Campos, cada uma

apresentando as seguintes características: Sabatieria spiculata sp. nov. é

caraterizada pelo tamanho da espícula e a presença de um dente dorsal; S.

paraspiculata sp. nov. pela forma da cauda e o diâmetro máximo do corpo; S.

bitumen sp. nov. pela forma das espículas com uma projeção em forma de

“flecha” na parte distal; S. subrotundicauda sp. nov. pela cauda arredondada e

ovários refletidos; Sabatieria exilis sp. nov. por uma cabeça arredondada sem

constricções, faringe curta com porção anterior cuticularizada; Sabatieria fidelis

sp. nov. por possuir setas cefálicas e somáticas curtas, testículos distendidos e

curtos, espículas direcionadas ventralmente e com uma terminação em forma

de “conta-gotas” na parte distal e gubernáculo em forma de “v”. Ainda que

Sabatieria tenha sido encontrada nas diferentes profundidades, existiu uma

redução no número de indivíduos com o aumento da profundidade, com

diferenças significativas entre a profundidade de 750 metros e as demais. S.

spiculata e S. bitumen foram as espécies mais abundantes nas amostras.

Esse gênero e suas espécies mostraram uma distribução preferencial (e

significativa) no estrato sedimentar mais superficial (0-2 cm). Sabatieria e suas

principais espécies (em abundância) apresentaram uma correlação positiva

com o carbono orgânico e negativa com os teores de carbonatos. Esses

resultados reforçam a importância de Sabatieria (e suas espécies) como os

táxons mais abundantes de Nematoda nas áreas de Talude Continental,

especialmente, nos sedimentos finos com níveis médio-altos de recursos

orgânicos.

Palavra-chave: Sabatieria, Nematoda, Mar profundo.


12

Abstract

Nematoda is the most abundant and diverse meiobenthic group in the deep

sea sediments. In Campos Basin, Sabatieria was the dominant genus in relation

to the others, occurs all different studied depths (750m, 1050m, 1350m, 1650m

and 1950m), areas (Norte e Sul) and sedimentary strata (0-2cm e 2-5cm). Six

new species of Sabatieria were described from Campos Basin sediments, each

ones have the following features: Sabatieria spiculata sp. nov. is characterized

by the size of spicule and the presence of dorsal tooth; S. paraspiculata sp.

nov. by tail shape and maximum body diameter; S. bitumen sp. nov. by

spicules shape with arrow-like projection at distal part; S. subrotundicauda

sp.nov. by round tail and reflexed ovaries; Sabatieria exilis sp. nov. has a round

head without constriction, narrow pharynx with cuticularized anterior end;

Sabatieria fidelis sp. nov. has somatic and cephalic setae short, outstretched

and short testes, spicules ventrally directed and with a dropper-like tip at distal

part, the gubernaculum with a v-shaped. Even so, Sabatieria has found all

different depths, there was a decrease in the number of individuals with the

increase of depth, with significant differences between 750 meters and others

depths. S. spiculata e S. bitumen were most abundant species in samples. The

genus and these species have shown a preference (and significant) distribution

in the most superficial sedimentary stratum (0-2 cm). Sabatieria and their main

species (in abundance) have presented a positive correlation with organic

carbon and negative with carbonates. These results emphasize the importance

of Sabatieria (and their species) as the most abundant Nematoda taxa in the

continental slopes areas, specially, in fine sediments with medium-high levels of

organic resources.

Keyword: Sabatieria, Nematoda, Deep sea.


13

Sumário

Dedicatória

• Agradecimentos

• Lista de figuras

• Lista de tabelas

• Resumo

• Abstract

Página

Introdução 13

Objetivo Geral 15

Apresentação 15

Referência 16

CAPITULO I: Estudos taxonômicos 19

I.1) Diagnose da Família Comesomatidae Filipjev, 1918 (Lorenzen, 1994) 20

I.2) Diagnose do Gênero Sabatieria Rouville, 1903 20

I.3) Considerações gerais 21

I.4) Primeiro artigo: Four new species of Sabatieria Rouville, 1903 (Nematoda, Comesomatidae) from the Continental Slope of Atlantic Southeast. ALESSANDRA PRATES BOTELHO; MARIA CRISTINA DA SILVA; ANDRÉ MORGADO ESTEVES;VERÔNICA FONSÊCA-GENEVOIS.

22

I.5) Seguno artigo: Two new species of Sabatieria Rouville (Nematoda – Comesomatidae) with conical-cylindrical tails, from Campos Basin, Rio de Janeiro, Brazil. ALESSANDRA PRATES BOTELHO¹, MARIA CRISTINA DA SILVA, LUCIANA DAVINA TOSTA SOBRAL, & VERÔNICA GOMES FONSÊCA-GENEVOIS.

41

CAPITULO II: Aspectos da distribuição de Sabatieria e de suas novas espécies ao longo do Talude da Bacia de Campos

67

II.1) Introdução

68


14

II.2) Objetivos

69

II.3) Hipóteses

69

II.4) Material e Métodos

70

II.5) Resultados

72

II.5.1) Composição quantitativa da Família Comesomatidae em relação a nematofauna total.

72

II.5.2) Densidade/Distribuição do gênero Sabatieria nas campanhas, áreas profundidades, e estratos sedimentares.

73

II.5.3) Composição quali-quantitativa das espécies de Sabatieria nas diferentes profundidades

75

II.5.4) Distribuição das espécies de Sabatieria entre as áreas e os estratos sedimentares

80

II.5.5) Relação do gênero Sabatieria e de suas espécies com as características ambientais

83

II.6) Discussão

85

II.7) Referências 89


15

Introdução

A meiofauna foi definida por Mare (1942) como um conjunto de

metazoários bênticos, cujos limites corporais estão contidos no intervalo de

0,044mm a 0,5mm. Esta fauna reúne aproximadamente 30 filos. Segundo

Warwick (1984), constitui-se numa entidade diferenciada do macrobentos por

ser uma outra unidade funcional na teia trófica e por desenvolver estratégias de

sobrevivência não equivalentes. Estes animais facilitam a biomineralização da

matéria orgânica aumentando a regeneração de nutrientes, servem de alimento

para uma grande variedade de níveis tróficos superiores e apresentam grande

sensibilidade às ações antrópicas, podendo ser utilizados como indicadores de

poluição (Coull 1999).

Em mar profundo os Nematoda são dominantes e os Copepoda vêm

freqüentemente, em segundo lugar (Woods & Tietjen, 1985; Soetaert et al. ,

1991; Vincx et al. , 1994; Vanhove et al. , 1995; Sommer & Pfannkuche, 2000;

Danovaro et al. , 2000; Galéron et al. , 2000; Galéron et al. , 2001), como

ocorre na Bacia de Campos (Rocha et al. , in press). Prevalecem em número

de espécies e de indivíduos (80 a 99% da abundância total de metazoários)

quando os Foraminifera não são considerados (Thiel, 1983; Heip et al. , 1985;

Vanreusel et al. , 1992; Vanaverbeke et al. , 1997; Decraemer & Gourbault,

1997, Lambshead et al. , 2003).

Jensen (1979) revisou a família Comesomatidae e sua maior

contribuição foi a chave dicotômica para as espécies da familia e a discussão

dos caracteres morfológicos de importância para separação dos níveis

inferiores do taxa. Platt (1985), ao revisar o gênero, criou 5 subgrupos e listou

36 espécies válidas. Atualmente existem 48 espécies válidas, destas, 6 foram

descritas com indivíduos do Brasil (Gerlach 1956; Gerlach 1957a; Gerlach

1957b; Botelho et al. 2007).

Em relação à composição taxonômica e aspectos da ecologia, de uma

forma geral, da meiofauna e, em particular, dos Nematoda, nada era conhecido

até o inicio dos projetos de Caracterização Ambiental de Águas Profundas da

Bacia de Campos e do Talude da Bacia de Sergipe (NE). Netto et al. (2005)

encontraram resultados para Bacia de Campos surpreendentes quanto a


16

rìqueza da nematofauna, assim como Fonsêca Genevois et al. (2005) ao

estudarem a Bacia de Campos e Sergipe. Obteve-se uma lista de 161 gêneros

distribuídos em 38 famílias que integram 9 ordens para Sergipe e uma lista de

186 gêneros para Campos, pertencentes a 43 famílias e 9 ordens. Esse

número de gêneros é, extremamente, alto qunado comparado com os estudos

de Vopel & Thiel (2001), que relatam a presença de 68 gêneros no Pacífico

equatorial e aos de Vanreusel et al. (1992) para o Atlântico leste com 79

gêneros em 24 famílias.

Em ambas as Bacias, Sabatieria é o gênero dominante. Esse gênero foi

descrito por Rouville (1903), tendo como características diferenciais: cutícula

anelada ou com pontuações transversais, diferenciação lateral de pontos

maiores regulares ou irregulares, setas cefálicas em arranjo de 6+6+4, anfídio

multiespiral, espículas usualmente alargada na parte proximal, apófise do

gubernáculo usualmente na direção dorso-caudal, algumas vezes caudal.

Apesar da literatura jamais contestar a colocação do gênero Sabatieria

dentro da família Comesomatidae, existe uma grande problemática em relação

a qual ordem esta família pertence, assim, de acordo com as diferentes

classificações, essa família pode estar inserida na ordem Chromadorida

(Jensen, 1979; Platt 1985), ou dentro da ordem Monhysterida (Lorenzen, 1994)

e, recentemente, De Ley & Blaxter (2004) colocou-a na ordem Araeolaimida

(Abebe et al. , 2006). Isto deve-se ao fato de que observar-se nessa família a

presença de caracteres relacionados a mais de uma ordem, sendo que mesmo

o uso da ferramenta molecular não foi capaz de se chegar a uma proposta

conclusiva do posicionamento filogenético da família que refletisse sua

classificação natural (De Ley & Blaxter, 2004). Segundo esses autores, a

pequena quantidade de seqüências disponíveis seria o maior obstáculo para se

chegar a um estudo filogenético conclusivo.

Objetivo Geral

O presente trabalho teve como objetivo descrever as espécies de

Sabatieria e caracterizar a distribuição das mesmas ao longo de diferentes área

e profundidades da Bacia de Campos.


17

Apresentação

Esse trabalho é apresentado em dois capítulos, sendo que o primeiro

trata da descrição de novas espécies de Sabatieria encontradas na Bacia de

Campos, sendo composto por duas publicações:

1 - Four new species of Sabatieria Rouville, 1903 (Nematoda,

Comesomatidae) from the Continental Slope of Atlantic Southeast.

Trabalho já publicado no periódico ZOOTAXA (ISSN 1175-5334,

on line edition) 1402, 39-57 (2007).

2 – Two new species of Sabatieria Rouville (Nematoda – Comesomatidae)

with conical-cylindrical tails, from Campos Basin, Rio de Janeiro, Brazil.

Trabalho já aceito para publicação no periódico ZOOTAXA

(será publicado em 2009 conforme anexo 1).

O segundo capitulo desse estudo, apresenta uma avaliação sobre a

distribuição dessas novas espécies de Sabatieria ao longo das diferentes

áreas, profundidades e estratos sedimentares durante duas campanhas

oceanográficas (OCEANPROF 1 e 2) realizadas na Bacia de Campos entre os

anos de 2002 e 2003.


18

Referências

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Botelho, A.P.; Silva, M.C.; Esteves, A.M.; Fonseca-Genevois, V. (2007) Four new species of Sabatieria Rouville, 1903 (Nematoda, Comesomatidae) from the Continental Slope of Atlantic Southeast. Zootaxa, 1402: 39–57.

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Fonsêca-Genevois, V., Castro, F.V., Pinto, T.K.O. Maranhão, G.M.B., Venekey, V., Silva, M.C., Silva, N.R., Lage, L.M., Aquino, A.P.K., Botelho, A.P., Lira, V., Neres, P., Lima, R.C.C. & Miranda Jr., G.V. (2005) Biodiversity of free-living marine nematodes along the South Atlantic margin (Campos Basin, Rio de Janeiro, Brazil), Livro de resumos do VI Encontro de Bioincrustação, ecologia bêntica e corrosão, Arraial do Cabo, Rio de Janeiro, Brasil.

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Woods, D. R. & Tietjen, J. H. (1985) Horizontal and vertical distribution of meiofauna in the Venezuela Basin. Marine Geology, 68: 233–241.


21

CAPITULO I: Estudos taxonômicos


22

I.1) Diagnose da Família Comesomatidae Filipjev, 1918 (Lorenzen, 1994)

Os componentes desta família apresentam cutícula anelada com fileiras

de pontuações transversais, o anfídio é multiespiral, o esôfago alarga-se

gradualmente na porção posterior. Algumas espécies podem apresentar bulbo

basal. Os machos possuem dois testículos e suplementos pré-cloacais. O

gubernáculo apresenta um par de apófises dorsais. Geralmente as fêmeas

possuem dois ovários opostos e não-refletidos. A vulva está localizada

aproximadamente no meio do corpo. Salvo algumas exceções, a cauda tem a

forma cônico-cilíndrica.

I.2) Diagnose do Gênero Sabatieria Rouville, 1903

Em adição as características da família, Sabatieria apresenta: cutícula

com pontuações, com ou sem diferenciação lateral; setas cefálicas em dois

círculos separados, sendo os posteriores mais longos que os anteriores; anfídio

imediatamente posterior às setas cefálicas; cavidade bucal em forma de xicara,

sem dentes; espícula curta (Figura 1).

Figura 1. Principais características do gênero Sabatieria: A. visão geral corpo; B.

Anfídio espiral; C. diferenciação lateral; D. Cavidade bucal em forma de chicara; E. Cauda; F. Espícula; G. Gubernaculo; H. Apófise.


23

Em 1985 Platt dividiu o gênero em 5 grupos:

Grupo Praedatrix caracterizado pelo suplemento simples em forma tubular ou

poro e apófise reta; Grupo Armata com setas cefálicas longas (≥ 1,7 diametro

da cabeça), setas cervicais longas e corpo estreito; Grupo Pulchra

caracterizado por possuir poucos suplementos (5-9) usualmente conspícuos,

sendo o grupo anterior mais proximos na distribuição; Grupo Celtica apofise

curvada e suplementos conspícuos sendo a distancia entre eles aumentada a

partir da parte anterior; Grupo Ornata as especies deste grupo apresentam

apófise curvada e um grupo de suplementos posterior com uma menor

distancia entre eles.

I.3) Considerações gerais

As espécies de Sabatieria da Bacia de Campos compartilharam as

características do gênero e, em todas, observou-se: anfídio em espiral, cutícula

ponteada com diferenciação lateral, presença de apófise direcionada para

cauda, suplementos em forma de poro.

O Número de voltas do anfidio, o comprimento total, o tamanho das setas

cefálicas, a forma da espícula e o número de suplementos foram s principais

características na determinação das novas espécies.

Foram descritas seis espécies de Sabatieria: S. spiculata Botelho et al.

2007, S. paraspiculata Botelho et al. 2007, S. bitumen Botelho et al. 2007, S.

subrotundicauda Botelho et al. 2007, S. fidelis sp. n., S. exilis sp. n.

As espécies foram identificadas em dois grupos: aquelas com cauda

cônico-cilindrica e as com cauda cônica.

A seguir são apresentados os dois artigos com as descrições de seis

novas espécies do gênero Sabatieria:


24

I.4) Primeiro artigo


25


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29


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43

I.5) Segundo artigo

Two new species of Sabatieria Rouville, 1903 (Nematoda – Comesomatidae) with conical-cylindrical tails, from Campos Basin, Rio de Janeiro, Brazil

ALESSANDRA PRATES BOTELHO¹, MARIA CRISTINA DA SILVA, LUCIANA DAVINA TOSTA SOBRAL, & VERÔNICA GOMES FONSÊCA-GENEVOIS.

Universidade Federal de Pernambuco, Av. prof. Moraes Rêgo, S/N, Departarmento de Zoologia. Cidade Universitária, Recife – Pernambuco, Brazil. CEP 50670-901. ¹ e-mail: [email protected]

Abstract

Sabatieria is the most abundant nematode genus on the Campos Basin continental slope. Two new species are described here. Sabatieria exilis sp. n. has a small rounded head and a narrow pharynx with a cuticularized anterior end. Sabatieria fidelis sp. n. has a short outstretched testis, spicules directed ventrally and shaped like the tip of a dropper, the gubernaculum with a v-shaped cuticularized area in the distal part, short cephalic and somatic setae, and a longer tail.

Introduction

The genus Sabatieria Rouville is differentiated by the features: annulated cuticle

or transverse punctations; lateral differentiation of large regular or irregular dots;

labial sensilla in an arrangement of 6+6+4; spicules usually enlarged in the

proximal portion; and the gubernaculum usually with a dorso-caudal apophysis

(rarely with a caudal apophysis). Jensen (1979) revised the family

Comesomatidae, updated the dichotomous key proposed by Wieser (1954),

and discussed the important morphological features used to identify the genera.

Platt (1985) revised Sabatieria and established 5 subgroups of species, using

as differentiation characteristics the type and distribution of precloacal

supplements, characteristics of the gubernaculum and apophyses, the number

of turns of the amphideal fovea, and the cephalic setae. He considered 36

species as valid. There are now considered to be 48 valid species, 6 of which

were described from Brazil: S. rota Gerlach, 1957; S. supplicans Gerlach, 1956;

S. bitumen Botelho et al. , 2007; S. spiculata Botelho et al. , 2007; S.

paraspiculata Botelho et al. , 2007; and S. rotundicauda Botelho et al. , 2007.


44

The first two species were described from coastal sediments, and the last four

from deep-sea sediments (Botelho et al. 2007).

The taxonomic position of the Comesomatidae is still debatable. Over the

years this family has undergone several modifications. It was first placed in the

Chromadorida (Wieser 1954; De Coninck 1965; Gerlach & Riemann 1973;

Andrássy 1976; Jensen 1979; Platt 1985) because of the punctate cuticle and

spiral amphidial fovea. Afterwards, it was placed in the superfamily

Axonolaimoidea (order Monhysterida), especially because of the outstretched

ovaries (Lorenzen 1994). De Ley and Blaxter (2004), based on molecular

analyses, raised the superfamily Araeolaimoidea to the rank of order. Thus, this

recently proposed order belongs to Chromadorida and the class Chromadorea

(Abebe et al. 2006).

With respect to ecology, Sabatieria is most abundant in sandy silts

(Tietjen 1976). The group is reported as dominant or subdominant on the slope

of the Goban Spur (Vanaverbeke et al. 1997) and on the shelf break of the Gulf

of Biscay (Vanreusel et al. 1992) in the northeast Atlantic. In other deep-sea

regions, this genus is also consistently found off South Carolina (Tietjen 1976),

in the Puerto Rico Trench (Tietjen 1989) and in the Indian Ocean (Muthumbi et

al. 1997).

In the Campos Basin, this genus is dominant in samples taken to date

(Fonsêca-Genevois et al. 2005) and has been found from 750 to 1950 m depth.

In this genus two distinct groups are identified, one with a conical tail and the

other with a conico-cylindrical tail.

Material and Methods

Study area

The continental slope of the Campos Basin is adjacent to the

continental shelf of the state of Rio de Janeiro, Brazil, between 21o 30' and

23o 30' S (Figure 1). The slope has its lowest limits between 2400 and 3000

m depth. It is covered by fine continental sediment and sand, which is

composed mainly of foraminiferans (Soares-Gomes et al. 1999).


45

Figure 1. Map of Campos Basin.

Samples were collected during the project “Ocean Prof” in Campos

Basin, Rio de Janeiro, Brazil, in November and December 2002 and June

and July 2003, on board the Research Vessel “Astro Garoupa”. The stations

were divided into two regions: North (19 stations) and South (24 stations), at

five depths (750, 1050, 1350, 1650 and 1950 m). For the sediment collection,

an USNEL SPADE Corer type box corer (Ocean Instruments), with a 0.25 m2

surface area divided into 25 cells, was used (Hessler & Jumars 1974). A

corer of 2 cm inner diameter was inserted in each cell to a depth of 10 cm for

collection of sediment subsamples. Three subsamples from each station

were collected, divided into two vertical layers of 0-2 cm and 2-5 cm, stored

in plastic containers, and fixed with 4 % formaldehyde-seawater. The

nematodes were picked out with a stainless-steel needle, fixed with 4%

formaldehyde and gradually transferred to glycerin (De Grisse 1969).


46

Drawings were made with an OLYMPUS CX 31 optical microscope, with the

aid of a drawing tube. Photographs were taken with a C-5050ZOOM

Olympus digital camera.

The holotype and female paratype are deposited in the National

Museum of Rio de Janeiro (MNRJ), Brazil. The paratypes are deposited in

the Laboratório de Meiofauna, Departamento de Zoologia, Universidade

Federal de Pernambuco (LMZOO-UFPE), Brazil.

All measurements are in micrometers. All curves are measured along the

cord.

Abbreviations used in the text

a, b, c: ratios of de Man (1880)

a: body length divided by maximum body diameter;

b: body length divided by pharyngeal length;

c: body length divided by tail length;

A%: amphid diameter as a percentage of the corresponding body

diameter;

abd: anal body diameter;

amph wid: width of amphidial fovea;

cbd amph: corresponding body diameter at level of amphid;

apoph: apophysis cord length;

at: number of turns of amphidial fovea;

bulb d: pharyngeal bulb diameter;

cbd bulb: corresponding body diameter at bulb level;

c’: tail length divided by body width at level of anus or cloacal opening;

cbd: corresponding body diameter;

cbd ex pore: corresponding body diameter at secretory-excretory pore

level;

cbd ner ring: corresponding body diameter at nerve ring level;

cbd v: corresponding body diameter at vulva level;

cs: length of cephalic setae;

ex pore: position of secretory-excretory pore from the anterior;

gub: gubernaculum length;


47

hd: head diameter at the level of the cephalic setae;

L: body length;

M: maximum body diameter;

ner ring: distance of the nerve ring from the anterior end;

ph: pharynx length;

suppl: number of precloacal supplements;

spic: spicule length measured along the cord;

spic/abd: spicule length divided by the anal body diameter

s term: terminal setae;

som s: length of somatic setae;

T: tail length

V%: position of vulva as a percentage of body length from anterior;

v: vulva distance from the anterior end.

Classification after Muthumbi & Vanreusel (2006)

Order Araeolaimida De Coninck

Family Comesomatidae Filipjev

Genus Sabatieria Rouville

The list of valid species is divided by groups of Sabatieria, according to

Platt (1985), and the recent descriptions of Gourbault & Vincx (1990), Muthumbi

et al. (1997), Chen & Vincx (1999), Chen & Vincx (2000), Pastor de Ward

(2003), Huang & Zhang (2006) and Botelho et al. (2007).

Sabatieria praedatrix-group:

S. alata Warwick

S. ancudiana Wieser

S. bitumen Botelho et al.

S. conicauda Vitiello

S. coomansi Chen & Vincx

S. demani Bresslau & Stekhoven

S. dodecaspapillata (Kreis)

S. falcifera Wieser

S. flecha Pastor de Ward


48

S. granifer Wieser

S. heipi Chen & Vincx

S. intermissa Wieser

S. lawsi Platt

S. lucia Muthumbi et al.

S. lyonessa Warwick

S. maboyae Gourbault & Vincx

S. parabyssalis Wieser

S. paracupida Wieser & Hopper

S. paradoxa Wieser & Hopper

S. praedatrix De Man

S. paraspiculata Botelho et al.

S. sanjosensis Pastor de Ward

S. spiculata Botelho et al.

S. stekhoveni Vitiello

S. subrotundicauda Botelho et al.

S. triplex Wieser

S. vasicola Vitiello

Sabatieria armata-group:

S. armata Gerlack

S. elongata Jayasree & Warwick

S. longisetosa (Kreis)

S. migrans Jensen & Gerlach

S. supplicans Gerlach

Sabatieria pulchra-group:

S. breviseta Stekhoven

S. mortenseni (Ditlevsen)

S. propisinna Vitiello

S. pulchra (Schneider)

S. punctata (Kreis)


49

Sabatieria celtica-group:

S. celtica Southern

S. furcillata Wieser

S. kelletti Platt

S. pisinna Vitiello

S. strigosa Lorenzen

Sabatieria ornata-group:

S. abyssalis (Filipjev)

S. longispinosa Lorenzen

S. macramphis Lorenzen

S. ornata (Ditlevsen)

S. stenocephalus Huang & Zhang

Species incertae sedis:

S. antarctica Cobb doubtful by Wieser (1954)

S. arctica (Allgén) doubtful by Platt (1985)

S. arcuata Wieser doubtful by Platt (1985)

S. aspera Sergeeva inquirendae by Platt (1985)

S. australis Allgén doubtful by Platt (1983)

S. cettensis Rouville doubtful by Filipjev (1922) and Wieser (1954)

S. cleopatris Micoletzky doubtful by Platt (1985)

S. effilata Stekhoven inquirendae by Platt (1985)

S. filicaudata Allgén doubtful by Wieser (1954)

S. heterospiculum Allgén doubtful by Platt (1983)

S. heterura (Cobb) nec Wieser (1954) doubtful by Platt (1985)

S. jubata Cobb doubtful by Platt (1985)

S. kolaensis (Ssaweljev) doubtful by Platt (1985)

S. mawsoni Wieser doubtful by Platt (1985)

S. norwegica Allgén incertae sedis by Wieser (1954) doubtful by Platt

(1985)

S. paravulgaris Filipjev doubtful by Platt (1985)

S. pellucida Allgén doubtful by Platt (1985)


50

S. possjetica Platonova inquirendae by Platt (1985)

S. praebosporica Sergeeva inquirendae by Platt (1985)

S. quadripapillata Filipjev inquirendae by Platt (1985)

S. rota Gerlach inquirendae Platt (1985)

S. rotundicauda Allgén doubtful by Platt (1985)

S. taboguillensis (Allgén) doubtful by Wieser (1954) and by Platt (1985)

S. tenuicaudata (Bastian) doubtful by Wieser (1954) and by Platt (1985)

S. tenuiseta Allgén inquirendae by Jensen (1979) and doubtful by Platt

(1985)

S. tubilaima Allgén inquirendae by Jensen (1979) and doubtful by Platt

(1985)

S. wieseri Platt S. heterura sensu Wieser (1954) nom. nov. (Platt 1985)

Species descriptions and discussion Sabatieria exilis sp. n. (Figures 2, 3, 4; Table 1)

Material Studied: 4 males, 2 females, 2 juveniles.

Type material: Male holotype, slide MNRJ 318.

Other material: Female paratype, slide MNRJ 319; 3 male paratypes, slides 90–

92 NM LMZOO-UFPE; 1 female paratype, slide 93 NM LMZOO-UFPE; 2

juvenile paratypes, slides 94–95 NM LMZOO-UFPE.

Type and only locality: Station No. 49 at 750 m depth in silt-clay sediments

collected in June 2003.

The type station was in the Campos Basin off Rio de Janeiro, Brazil, in silt-clay

sediments (see Appendix 1).

Etymology: The Latin name exilis = slender, refers to the narrow maximum

width of this species.

Description of holotype:

Body cylindrical, medium-sized, attenuated at both ends. Cuticle with

transverse rows of small dots, lateral differentiation of larger, equally spaced

dots. Short somatic setae. Rounded head with anterior sensilla arranged in

three crowns: six minute internal labial papillae, six minute external labial


51

papillae and four cephalic setae. Amphidial fovea spiral, with 1.5 turns situated

at level of cephalic setae. Buccal cavity minute. Pharynx clavate and gradually

expanding in the last third, towards the posterior end but without distinct bulb;

the anterior end surrounds the posterior part of stoma, which is weakly

cuticularized. Cardia short, pear-shaped. Nerve ring slender, located somewhat

anterior to middle of pharynx and anteriorly to secretory-excretory pore. Ventral

gland present on posterior end of pharynx and beginning of intestine. Male

reproductive system diorchic, with opposed and outstretched short testes.

Anterior testis situated on the left, and the posterior testis on the right, side of

the intestine. Slender cuticularized paired spicules of equal lengths and widths

and slightly curved ventrally; proximal half with mid-septum and presence of

alae. Several glandular cells are arranged around the spicules. Small

gubernaculum with narrow cuticularized apophysis. Six minute pore-like pre-

cloacal supplements, equally distributed; pre-cloacal setae present.

Spermatozoa oval, 5 µm long. Tail conico-cylindrical with swollen tip. Three

caudal glands present in postanal region, ending in a spinneret. Two caudal

setae, 2.5 µm long.

Female paratype:

The females are quite similar to the males, although some minor morphological

differences can be observed. Total body length and head diameter similar to

males, tail somewhat shorter than male. Reproductive system didelphic,

amphidelphic, with outstretched ovaries. Anterior ovary to the left and posterior

ovary to the right of intestine. Distal and proximal parts of uterus with oocyte

25–34 µm long. Vagina fine-walled, with dilatory muscle.


52

Figure 2 Sabatieria exilis sp. n. Male. A. Total view; B. Pharyngeal region, C. Head; D. Posterior body region showing the arrangement of precloacal supplements and tail; E. Copulatory apparatus.


53

Figure 3. Sabatieria exilis sp. n., female. A. Total view; B. Pharyngeal region; C. Tail; D. Head showing cuticle and amphid.


54

Figure 4. Sabatieria exilis sp. n. A. Total view of male, B. Pharyngeal region of male, C. Head of male, D Tail of male, E. Posterior body region showing the arrangement of precloacal supplements and tail of male, F. Total view of female, I. Tail of female, J. vulva region.


55

Diagnosis

Sabatieria exilis sp. n. can be distinguished by the constriction of the

pharynx at the level of the cephalic setae, the small uniformly rounded head, the

minute buccal cavity, and the number of turns in the amphidial fovea (1.5).

Discussion

Sabatieria exilis sp. n. resembles Sabatieria stekhoveni in the spicule

shape and in possessing a pre-cloacal seta, but can be distinguished from the

known species especially by the total length (940–1178 µm in S. exilis sp. n.

versus 1547–1700 µm in S. stekhoveni), number of amphidial fovea turns (1.5

versus 3.25), length of the tail (3–4 versus 4–4.5 cloacal diameter). With

Sabatieria pissina, S. exilis shares the short cephalic setae (2–2.5 in S. exilis

versus 2.2–2.5 µm in S. pissina), small dots on the cuticle, spicule length and

shape (33–35 versus 29–31 µm), and apophysis length (9–11 versus 9.7 µm),

but can be differentiated from this species by the total length (940–1178 µm in

S. exilis sp. n. versus 657–777µm in S. pissina), tail length (64–93 µm in S.

exilis sp. n. versus 50–62 µm in S. pissina); number of turns in amphidial fovea

(1.5 versus 2.75–3), de Man index a (28.7–46 versus 21.5–27.3 ) and absence

of supplements in S. pissina.

In relation to S. propissina, this new species is similar in the shape of

spicule and its length in relation to the cloacal diameter (1.5–2 in S. exilis sp. n.

versus 1.3–1.4 in S. propissina). The length of the gubernaculum apophysis is

also similar (9–11 in S. exilis sp. n. versus 10–11 µm in S. propissina). They can

be distinguished by the total length (940–1178 µm in S. exilis sp. n. versus 670–

780 µm in S. propissina), length of pharynx (136–162 µm in S. exilis sp. n.

versus 110–118 µm in S. propissina) and cephalic diameter (7–8 µm in S. exilis

sp. n. versus 5.8–6 µm in S. propissina).


56

Table 1. Morphometric measurements of Sabatieria exilis sp.nov. and

Sabatieria fidelis sp. nov.

S. exilis S. fidelis

Holotype Allotype Paratype Paratype Paratype Holotype Allotype Paratype Paratype

Male Female Male= 3 Female Juvenil=

2 Male Female Male Female

at 1.5 1.5 1.5 1.5 1.3 2.5 2.5 2 3

L 1178 1010 940-

1030 970 610-850 1697 1878 2728 1240

ph 162 142 136-146 151 120-135 225 255 255 225

ex pore 86 93 90-100 92 80-95 135 150 135 75

ner ring 70 81 70-84 81 60-82 105 120 not

visible

not

visible

v - 533 - 545 - - 970 - 620

cs 2.5 2.5 2-2.5 1.9 1-2.5 3.7 3.7 3.7 3

amph wid 4 3 3-4 4 4 10.5 11 11 10

hd 8 8 7 8 6-7 14 17 15,5 11

bulb d 13 14 13-15 17 10-14 34 43 40 26

M 26 29 22-29 34 19-25 64 68 79 40

spic 33 - 34-35 - - 62 - 68

gub 7 - 5-7 - - 16 - 18 -

apoph 10 - 9-11 - - 22 - 22 -

T 93 77 79 72 64-74 120 90 150 90

cylindrical* 12 10 7-12 6 7-8 13 13 21 16

s term 2.5 2.5-5 2.5-3 2.5 2 3 3 not

visible

not

visible

som s 2 not

visible

not

visible

not

visible

not

visible 3

not

visible

not

visible

not

visible

suppl 6 - 6 - - not

visible -

not

visible -

cbd amph 9 8 8 9 8 17 19 17 14

cbd ex

pore 23 31 19-22 15 16-23 48 48 56 37

cbd ner

ring 19 27 18-20 16 17-21 45 43 54 30

cbd bulb 27 26 24-27 30 19-25 58 54 74 40

cbd v - 29 - 34 - - 68 - 41

abd 22 21 19-22 24 15-20 44 48 52 27

V % - 53 - 56 - - 52 - 50


57

* Length of cylindrical portion in the tail

Sabatieria fidelis sp. n. (Figures 5, 6, 7, 8; Table 1)

Material Studied: 2 males, 2 females.

Type material: Male holotype, slide MNRJ 320.

Other material: Female paratype, slide MNRJ 321; 1 male, slide 96 NM

LMZOO-UFPE, 1 female, slide 97 NM LMZOO-UFPE.

Type locality: Male holotype, station no. 54, 750 m depth, collected in May

2002.

Other locality: Female paratype, station no. 41, 1222 m depth, collected in May

2002; male paratype, station no. 35, 916 m depth, collected in May 2002;

female paratype, station no. 74, 750 m depth, collected in November 2002 (cf.

Appendix 1).

Etymology: The species name is the Latin fidelis = faithful, because the

specimens have all the characteristics that are common to Sabatieria species,

and the new features are not easy to see.

Description of holotype:

Cylindrical body, medium-sized, attenuated at both ends. Cuticle with

transverse rows of dots, and lateral differentiation with larger and more widely

spaced dots, irregularly arranged. Head slightly set off by constriction in the

cephalic setae region, and with anterior sensilla arranged in three crowns: six

minute internal labial papillae, six external labial papillae and four cephalic

setae. Buccal cavity cup-shaped. Amphidial fovea spiral, with 2 1/4 turns.

a' 45.3 34.8 35-46 28.7 32.7-

33.4 26.3 27.6 34.8 31

b' 7.3 7.1 7-7.5 6.4 5-6.3 7.5 7.4 10.9 5.5

c' 12.7 13.2 12-13 13.5 9.5-11.5 14.1 20.9 18.5 13.8

A% 49.4 38.8 39-54 49.4 54 62 56.9 64.3 27.3

c’ 4.2 3.7 4 3 4 2.7 1.9 2.9 3.3

spic/abd 1.5 - 1.5-2 - - 1.4 - 1.3 -


58

Pharynx slightly clavate, gradually expanding towards the posterior end, but

without distinct bulb. Cardia short and round. Nerve ring slender, located very

close to middle of pharynx and anterior to secretory-excretory pore. Cellular

body of ventral gland at level of posterior end of pharynx and beginning of

intestine, with secretory pore in middle of pharynx. Male reproductive system

diorchic, with opposed and outstretched testes. Anterior testis situated on the

left and posterior testis on the right side of the intestine. Slender short paired

spicules, similar in length and width and slightly curved ventrally; proximal half

of septum and distal part with ventrally directed dropper-shaped tip. Several

glandular cells are arranged around the spicules. Gubernaculum small,

cuticularized, v-shaped in distal part, measuring 16 µm, and with narrow

cuticularized apophysis of length 22 µm. Minute pore-like pre-cloacal

supplements present, easily overlooked; but unfortunately the specimens are

more ventrally positioned without a clear view of the number of them. Three

pairs of ejaculatory glands anterior to the cloaca. Spermatozoa oval, 21 µm

long. Conico-cylindrical tail with three caudal glands, ending in a spinneret.

Three setae on the tail tip, measuring 3 µm.


59

Figure 5. Sabatieria fidelis sp. n., male. A. Total view, B. Pharyngeal region, C. Anterior end showing buccal cavity and amphid, D. Anterior end showing cuticle, E. Posterior body region showing the ejaculatory glands and tail, F. Copulatory apparatus.


60

Figure 6. Sabatieria fidelis sp. n., female. A. Total view; B. Pharyngeal region; C. Head showing cuticle and amphid; D. Tail; E. Reproductive system.


61

Figure 7. Sabatieria fidelis sp. n., male. A. Total view, B. Anterior end showing cuticle and amphid, C. Anterior end showing head and buccal cavity, D. Tail, E. Pharyngeal region, F. Copulatory apparatus.


62

Figure 8. Sabatieria fidelis sp. n., female A. Total view; B. Anterior end showing head and buccal cavity, C. Anterior end showing cuticle and amphid, D. Pharyngeal region, E. Vulva region, F. cuticle on tail region, G. tail.


63

Female Paratype

The females are similar to males except for the longer total length,

shorter tail and spiral amphidial fovea with 2 ¼ - 3 turns. Reproductive system

didelphic-amphidelphic; with outstretched ovaries. Anterior ovary to the left and

posterior ovary to the right of the intestine, and distal part of the uterus with

oocyte. Vulva at mid-body, vagina thin-walled; pars proximalis vaginae (=

vagina uterina) surrounded by a well-developed constricting muscle. Granular

vaginal glands present at the pars distalis vaginae. Oocytes 44–53 µm long.

Diagnosis

Sabatieria fidelis sp. n. can be differentiated by its short outstretched

testes, the spicules with dropper-shaped tips and directed ventrally, the

gubernaculum with a cuticularized v-shape on the distal part, and the short

cephalic and somatic setae.

Discussion

In relation to Sabatieria pulchra, the similar characteristics are the

number of amphidial fovea turns in females, total length, maximum diameter

and spicule length. Sabatieria fidelis sp. n. differs in relation to the number of

turns of the amphidial fovea in males (Sabatieria pulchra with 2 ¾–3), absence

of three glands in the pharyngeal region, and the proximal parts of the spicules

in S. pulchra are more inflated than in Sabatieria fidelis sp. n. Another

characteristic is the sexual dimorphism in Sabatieria fidelis sp. n.: females have

a shorter tail and more turns in the amphidial fovea.

Sabatieria fidelis sp. n. is similar to Sabatieria falcifera with respect to the

short cervical setae, number of turns of the amphidial fovea in the female (2.5 in

S. fidelis sp. n. and in S. falcifera) and spicule length (62 µm in S. fidelis sp. n.

versus 66.5 µm in S. falcifera). It can be distinguished by the cephalic setae

length (3–3.7 in S. fidelis sp. n. versus 7 µm in S. falcifera), length of the

gubernaculum apophysis (22 µm in S. fidelis sp. n. versus 29 µm S. falcifera),

number of turns of amphidial fovea in the male (2.5 in S. fidelis sp. n. versus

2.7–3 in S. falcifera).


64

Sabatieria fidelis sp. n. also resembles Sabatieria praedatrix in maximum

diameter (64.5 in S. fidelis sp. n. versus 67 µm in S. praedatrix) and the length

of somatic setae. It can be differentiated by the de Man indexes a and c (a =

26.3–34.8; c = 13.8–20.9 in S. fidelis versus a = 50–55; c = 13.5–14 in S.

praedatrix).

In relation to Sabatieria vasicola, this new species has the same values

of de Man indexes a, b and c (a = 26.3–34.8; b = 7.4–10.9; c = 13.8–20.9 in S.

fidelis versus a = 26.6–32.2; b = 7.5–9.3; c = 9.1–14.7 in S. vasicola), but can

be distinguished by the length of the cephalic setae (3–3.7 µm in S. fidelis sp. n.

versus 6–8 µm in S. vasicola), spicule length (62–68 µm in S. fidelis sp. n.

versus 72–82 µm in S. vasicola), apophysis length (22 µm in S. fidelis sp. n.

versus 33–34 µm in S. vasicola) and tail length (90–150 µm in S. fidelis sp. n.

versus 173–220 µm in S. vasicola).

Acknowledgements

We are grateful to the Brazilian Petroleum Company (PETROBRAS) for

financial support that made it possible for a nematode taxonomic project to be

included in the Brazilian deep-sea research program in Campos Basin. We also

thank Nicole Smol, Ghent University, Belgium, for her help and advice with

Sabatieria new species and Dr. Janet W. Reid, JWR Associates, for her critical

revision of the English text


65

Appendix 1. Map with coordinates of stations where Sabatieria fidelis and S. exilis were found.


66

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68


69

CAPITULO II: Aspectos da distribuição de

Sabatieria e de suas novas espécies ao

longo do Talude da Bacia de Campos


70

II.1) Introdução

Apesar da importância da nematofauna em mar profundo, sobretudo

quanto a riqueza e densidade, estudos que descrevam a composição

taxonômica e/ou abordam as suas relações com parâmetros ambientais são

raros e limitados a poucos locais. À exemplo podem ser citados aqueles

referentes ao do Mediterrâneo (Vitiello, 1976; Vivier, 1978),da Baía de

Gascogne (Dinet & Vivier, 1979), da área entre a Carolina do Norte e Venezuela

(Tietjen, 1976; Tietjen, 1989), da Escócia (Thistle & Sherman, 1985) e da

Noruega (Jensen, 1988).

Em mar profundo a meiofauna detém características específicas como

alta taxa de produtividade, uma vez que 80% de todos os processos

metabólicos são realizados pela meiofauna (Shirayama & Horikoshi, 1982), alta

biomassa comparada à da macrofauna (Tietjen, 1992), alta diversidade e baixa

densidade limitada pela escassez de alimento e fatores fisiográficos (Giere,

1993).

Boucher & Lambshead (1995) concluíram que a diversidade tem uma

associação não linear com a profundidade, sendo mais alta nas profundidades

abissais e especialmente nas batiais. Uma das explicações plausíveis para o

fato tem sido associada a uma interação não equilibrada entre produtividade e

distúrbio, ambos sendo correlacionados com a profundidade (Huston, 1994).

Soetaert (1983 apud Heip et al., 1985) observou a dominância de

Sabatieria nas áreas mais profundas da Corsica. Esta dominância foi

constatada por outros pesquisadores (Tietjen, 1976; Vanreusel et al. 1992;

Soetaert e Heip, 1995; Vanaverbeke et al., 1997) e de uma forma geral parece

que esta dominância está relacionada com o sedimento fino composto por silte

m região de mar profundo.


71

II.2) Objetivos

1. Caracterizar as espécies de Sabatieria quanto a sua abundância e

dominância na Bacia de Campos.

2. Caracterizar a distribuição espacial de Sabatieria e de suas espécies

em relação as diferentes áreas, profundidades e os estratos

sedimentares.

3. Correlacionar à densidade/distribuição de Sabatieria e de suas

espécies com a profundidade e as características físico-quimicas dos

sedimentos.

II.3) Hipóteses

1. A densidade de Sabatieria e de suas espécies diminuem com o

aumento da profundidade.

2. O número de espécies (riqueza) de Sabatieria diminui com o aumento

da profundidade.

3. A densidade das espécies dominantes de Sabatieria é,

significativamente, maior nos dois primeiros centímetros de sedimento.


72

II.4) Material e Métodos

As amostras foram coletadas durante o projeto “OCEANPROF” na Bacia

de Campos, Rio de Janeiro, Brasil, em Novembro e Dezembro de 2002 e

Junho e Julho de 2003 a bordo do Navio de Pesquisa “Astro Garoupa”. As

estações foram divididas em duas regiões: Norte (19 estações) e Sul (24

estações), distribuídas em 5 isobatas (750, 1050, 1350, 1650 e 1950m). Para a

coleta de sedimento foi utilizado box corer USNEL SPADE Corer-type – Ocean

Instruments, com 0,25m² de área dividido em 25 células (Hessler & Jumars

1974)(Figura 1). Um corer de 2cm de diâmetro foi inserido verticalmente 10cm

em 3 células em cada estação. Em dez estações foram coletados os cinco

primeiros centímetros da área total da célula sendo coletados três células em

cada estação. As amostras foram divididas em extratos verticais de 0-2cm e 2-

5cm, armazenadas em potes plásticos e fixadas com formaldeído a 4%.

Figura 1. Foto do Box - corer e esquema com as células do mesmo,

assim como, a estratificação do sedimento durante a coleta.

Em laboratório o material foi processado seguindo a metodologia de

Boisseau (1957), as amostras foram lavadas em água corrente, o material


73

sendo passado por peneiras com intervalos de malhas de 0,044 mm e 0,3 mm.

O material coletado na peneira de 0,044 mm foi colocado em placa de Petri

para centrifugação manual, sendo o sobrenadante transferido para placas de

Dolffus, composta de 200 quadrados e 0,25 cm² e levado ao

estereomicroscópio para triagem dos indivíduos da nematofauna.

Para a realização das análises foram utilizados os números de indivíduos

por táxon (ou o total) em cada amostra. Visando facilitar a visualização dos

resultados de composição, abundância e dominância, tais dados foram

organizados em tabelas e, em seguida, construídos diferentes tipos de gráficos.

Os valores apresentados nos gráficos representam o total (soma das três

replicas) de indivíduos por estação/área/profundidade para as espécies com

menor freqüência. Para as espécies com maior número de indivíduos (S.

spiculata e S. bitumen) os valores nos gráficos representam a média das três

replicas.

A análise de variância (ZAR, 1996) foi aplicada aos valores do número

total de indivíduos de Nematoda por amostra (variável dependente), sendo

consideradas como fatores (variáveis independentes), as campanhas, áreas,

profundidades e os estratos sedimentares O nível de significância adotado foi

de 0,05.

Para avaliar as relações entre o gênero Sabatieria e suas espécies com

a profundidade e as variáveis ambientais do sedimento foram realizadas

análises de correlação, pelo teste de Pearson (ZAR, 1996). O nível de

significância adotado foi de 0,05.

As informações referentes às variáveis ambientais do sedimento (teores

de areia grossa, média, fina, silte, argila, matéria orgânica, carbonatos, carbono

orgânico total, carbono inorgânico e nitrogênio total) foram, gentilmente, cedidas

pelo Prof. Dr. Carlos Eduardo Rezende do Laboratório de Ciências Ambientais

do Centro de Biociências e Biotecnologia, da Universidade Estadual do Norte

Fluminense (UENF), pesquisador responsável pela avaliação geoquímica do

Programa de Caracterização Ambiental do Oceano Profundo da Bacia de

Campos - OCEANPROF" (CENPES/PETROBRAS), no qual este estudo

encontra-se inserido.


74

II.5) Resultados

II.5.1) Composição quantitativa da família Comesomatidae em relação a nematofauna total.

No total de 10.294 indivíduos de Nematoda, foram encontrados 1052

indivíduos da família Comesomatidae, o que demonstra a importância da

família na nematofauna do Talude da Bacia de Campos (Figura 2).

A família Comesomatidae esteve representada por 10 gêneros nas duas

campanhas oceanográficas: Comesoma, Paracomesoma, Cervonema,

Pierrikia, Laimella, Sabatieria, Dorylaimopsis, Hopperia, Paramesonchium e

Vasostoma.

Sabatieria junto com Cervonema apresentaram o maior número de

indivíduos, sendo o primeiro considerado dominante (Figura 2).

Figura 2. Distribuição da família Comesomatidae e abundancia relativa dos seus

gêneros nas duas campanhas oceanográficas (OCEANPROF I = op1; OCEANPROF 2 = op2) na Bacia de Campos.


75

II.5.2) Variabilidade espaço-temporal do gênero Sabatieria nas campanhas, áreas profundidades, e estratos sedimentares.

Em relação ás campanhas, o número de indivíduos de Sabatieria obtidos

pelo amostrador de 2 cm, não mostrou uma grande variação (Figura 3), o que

foi confirmado pela análise de variância (F = 0,001; p = 0,97; n = 531; graus de

liberdade = 1), que não indicou diferenças significativas entre as campanhas.

Figura 3. Número total de indivíduos de Sabatieria nas áreas prospectadas.

Embora o gênero Sabatieria tenha sido encontrado em todas as

profundidades, observa-se uma diminuição no número de indivíduos com o

aumento da profundidade. (Figura 4). Essas observações, quanto ás variações

em relação às profundidades, foram significativas (F = 7,74; p = 0,000004; n =

594; graus de liberdade = 4). O teste de contrastes de Tukey indicou que os

valores médios de número de individuos da profundidade de 750 metros são,

significativamente, maiores do que os das demais profundidades (p > 0,01).

Os valores de número de individuos do gênero Sabatieria não

apresentaram diferenças significativas em relação ás áreas (F = 0,63; p = 0,43;

n = 594; graus de liberdade = 1) (Figura 5).

Sabatieria apresentou um maior número de indivíduos nos dois primeiros

centímetros, tanto na área norte como na sul nas duas campanhas (F = 9,30; p

= 0,002; n = 594; graus de liberdade = 1). (Figura 5).


76

Figura 4. Valores médios do número de indivíduos de Sabatieria nas diferentes

profundidades, por amostrador, nas duas campanhas oceanográficas (OCEANPROF I = op1; OCEANPROF 2 = op2) na Bacia de Campos. .

.

Figura 5. Valores médios de números de indivíduos de Sabatieria entre os estratos

sedimentares nas campanhas oceanográficas (OCEANPROF I = op1; OCEANPROF 2 = op2) na Bacia de Campos.

.


77

II.5.3) Composição quali-quantitativa das espécies de Sabatieria nas

diferentes profundidades

O gênero Sabatieira foi representado por seis espécies: S. spiculata e S.

bitumen, S. paraspiculata, S. subrotundicauda, S. fidelis e S. exilis .

As espécies S. spiculata e S. bitumen foram que apresentaram maiores

valores de abundância, representando mais de 90% do total de indivíduos

coletados (Figura 6).

Figura 6. Abundancia relativa das espécies de Sabatieria nas amostras.

As espécies S. paraspiculata, S. subrotundicauda, S. fidelis e S. exilis

apresentaram valores de abundância muito baixos (Figura 6). Essa observação

refletiu uma característica marcante, demonstrando uma freqüência de

ocorrência muito baixa (Figura 7). Devido a isso se optou pela não aplicação,

da análise de variância, para verificar a significância das observações

realizadas para essas espécies, ou seja, as considerações aqui apresentadas

em relação á distribuição dessas quatro espécies carecem de testes

estatísticos.


78

Figura 7. Frequencia relativa das amostras em relação ao número de individuos

de S. paraspiculata, S. subrotundicauda, S. fidelis e S. exilis .

As duas espécies mais abundantes, S. spiculata e S. bitumen, estiveram

presentes em todas as profundidades, tendo um maior número de indivíduos

em 750m (Figura 8 e 9). De um modo geral, observou-se uma redução no

número de indivíduos com o aumento da profundidade para essas espécies

nas duas campanhas oceanográficas (Figura 8, 9, e 10). No entanto, o teste de

significância indicou diferenças significativas entre as profundidades apenas

para S. spiculata (F = 5,31; p = 0,0003; n = 594; graus de liberdade = 4), com o

teste de contrastes de Tukey indicando que os valores médios de densidade

dessa espécie são, na profundidade de 750 metros, significativamente, maiores

do que as demais profundidades (p ≥ 0,02).


79

Figura 8. Valores médios de números de indivíduos das espécies S. spiculata e S.

bitumen ao longo das profundidades estudadas na primeira campanha, corer 2cm.




80



As espécies S. paraspiculata, S. subrotundicauda, S. fidelis. e S. exilis

foram observadas em maior número entre as profundidades de 750m e 1050m

(Figura 11, 12 e 13). S. exilis não foi registrada na primeira campanha (Figura

10).

Figura 11. Número total de indivíduos das espécies S. paraspiculata, S.

subrotundicauda, S. exilis e S. fidelis nas profundidades estudadas na primeira campanha, corer 2cm.


81


subrotundicauda, S. exilis e S. fidelis nas profundidades estudadas na segunda campanha corer 2cm (OCEANPROF 2) na Bacia de Campos.


subrotundicauda, S. exilis e S. fidelis nas profundidades estudadas na segunda campanha, corer de 10cm (OCEANPROF 2) na Bacia de Campos.


82

II.5.4) Distribuição das espécies de Sabatieria entre as áreas e os estratos

sedimentares

Em relação ás áreas observaram-se um maior número de espécies (n=

5) na área Sul na primeira campanha, enquanto que, para a segunda

campanha, a área Norte apresentou um maior valor de riqueza de espécies

(n=6). Em função do pequeno número de espécies e, especialmente, das

diferenças serem muito pequenas essas observações, quanto as áreas, não

apresentam significância estatística.

As espécies dominantes estiveram presentes nos dois estratos

sedimentares (Figura 14, 15 e 16), mas os valores de número de indivíduos

apresentaram diferenças significativas entre os estratos, tanto para a espécie

S. spiculata (F = 6,86; p = 0,009; n = 594; graus de liberdade = 1), quanto para

a espécie S. bitumen (F = 17,87; p = 0,00003; n = 594; graus de liberdade = 1).


bitumen entre as áreas e estratos sedimentares das áreas norte e sul na primeira campanha (OCEANPROF I ) na Bacia de Campos.


83


bitumen entre estratos sedimentares das áreas norte e sul na segunda campanha (OCEANPROF 2) na Bacia de Campos.


bitumen entre estratos sedimentares das áreas norte e sul na segunda campanha (OCEANPROF 2) na Bacia de Campos, corar 10cm.


84

As espécies S. subrotundicauda, S. exilis e S. fidelis apresentaram seus

maiores valores de número de indivíduos nos estrato de 2-5 cm do sedimento

(Figura 17, 18 e 19). Já a espécie S. paraspiculata mostrou valores próximos,

de número de indivíduos, entre os estratos (Figura 17, 18 e 19).

.


subrotundicauda e S. fidelis entre as áreas e estratos sedimentares das áreas norte e sul na primeira campanha (OCEANPROF I ) na Bacia de Campos. .




85



II.5.5) Relação do gênero Sabatieria e de suas espécies com as

características ambientais

O gênero Sabatieria apresentou uma correlação negativa com a

profundidade, assim como, todas as suas espécies. Esses valores de

correlação mostraram-se significativos, exceto, para a espécie S. exilis (Tabela

1).

Tabela 1. Valores de correlação entre a profundidade e o número de

indivíduos do Gênero Sabatieria e de suas espécies. * indica valores significativos (n =192; p < 0,05).

Gênero S. spiculata S. paraspiculata S. bitumen

profundidade -0,35* -0,30* -0,18* -0,17*

S. exilis S. rotundicauda S. fidelis

profundidade -0,06 -0,20* -0,23*


86

A maioria dos valores de correlação entre as características dos

sedimentos e a densidade das espécies e do gênero Sabatieria foram não

significativos (Tabela 2).

Tabela 2. Valores de correlação entre as variáveis ambientais dos sedimentos

e o número de indivíduos do gênero Sabatieria e de suas espécies. * indica valores significativos (n =176; p < 0,05).

Gênero S. spiculata S. paraspiculata S. bitumen

Areia grossa -0,13 -0,07 -0,08 -0,15 Areia média -0,15 -0,09 -0,01 -0,17* Areia fina 0,09 0,13 -0,02 -0,01

Silte 0,01 -0,04 0,00 0,07 Argila -0,11 -0,13 0,03 -0,03

Matéria orgânica -0,06 -0,06 -0,08 0,03 Carbonatos -0,17* -0,18* -0,05 -0,06

Carbono orgânico 0,11 0,10 0,09 0,23*

S. exilis S. rotundicauda S. fidelis Areia grossa 0,09 -0,07 -0,02 Areia média -0,03 -0,05 -0,06 Areia fina 0,11 0,00 0,06

Silte -0,07 0,08 0,06 Argila -0,07 -0,02 -0,08

Matéria orgânica -0,12 -0,06 -0,01 Carbonatos -0,07 -0,02 -0,03

Carbono orgânico -0,12 -0,01 -0,01


87

II.6) Discussão

A importância quantitativa da família Comesomatidae já havia sido

assinalada para a Bacia de Campos no estudo realizado por Netto et al.

(2005).

Sabatieria é um gênero que se apresentou como dominante em

diferentes estudos de áreas profundas (Tietjen, 1976; Vitiello, 1976; Vanreusel

et al. , 1992; Vanaverbeke et al. , 1997; Gambi et al. , 2003).

Soetaet & Heip (1995) encontraram esse gênero como o mais

abundante na quebra do talude e na Plataforma Continental, com uma redução

de sua abundância nas estações mais profundas. Essa predominância de

Sabatieria ao longo da margem do oceano refletiria a importância dos sub-oxic

pathways, e isto poderia explicar o porquê deste gênero ser encontrado

predominantemente na Plataforma e no Talude superior (Soetaert & Heip,

1995).

A densidade da nematofauna diminui com o aumento da profundidade e

isso pode ter relação com a redução no suprimento de matéria orgânica

biodisponível nas maiores profundidades (Vanaverbeke et al. , 1997). Assim, o

fator responsável pela distribuição seria a produtividade na zona eufótica da

coluna d’água e o tipo de fundo que determina a viabilidade de alimento para

os Bentos (Thiel, 1983; Shirayama, 1984; Pfannkuche, 1985; DeBoveé et al.

1990).

Este padrão também foi observado no trabalho de Vanhove et al (2004)

onde a dominância de Sabatieria ocorreu apenas na menor profundidade. Uma

diminuição na densidade deste gênero em relação a profundidade também foi

observada por Vanaverbeke et al. (1997). Nos estudos de Soetaert & Heip

(1995) e Netto et al. (2005) o gênero Sabatieria apresentou uma redução na

sua abundância relativa com o aumento da profundidade. Tietjen (1976)

constatou que Sabatieria foi mais abundante em 600-800m, mas ocorreu em

todas as profundidades estudadas entre 50-2500m.

Segundo Vanreusel (comunicação pessoal) podemos definir, quanto a

distribuição dos gêneros da Nematofauna de mar profundo, três regiões do

Talude: superior, médio e inferior, que no presente estudo, estariam assim


88

representadas: Talude superior (750m), talude médio (1050 e 1350m) e talude

inferior (1650 e 1950m). Quanto à densidade do gênero Sabatieria e de suas

principais espécies, foi possível observar para a Bacia de Campos, que existe

uma diferença estatisticamente significativa entre o Talude superior (750m) e

as demais profundidades.

Em relação aos estratos sedimentares observou-se uma diferença

significativa entre os estratos de 0-2 cm e 2-5 cm. Sabatieria ficou mais

concentrada no estrato de 0-2 cm. Lima (2008) encontrou para Syringolaimus

na Bacia de Campos, o mesmo padrão de distribuição em relação aos estratos.

Assim como Lira (2006), ao estudar os gêneros Microlaimus e Molgolaimus,

observou que esses gêneros estiveram concentrados apenas nos dois

primeiros centímetros de sedimento. No Golfo de Byscay os indivíduos de

Sabatieria também estavam concentrados nos estratos de 1-2 cm e 2-3 cm

(Vanreusel et al. , 1992). Vanaverbeke et al. (1997) sugeriram que esta

distribuição está relacionada aos níveis de oxigênio no sedimento. Já Soetaert

et al. (1996) ao comparar perfis de matéria orgânica e a distribuição vertical de

Nematoda na área de Goban Spur, constataram que a perturbação do

sedimento diminui com o aumento da profundidade resultando numa redução

na penetração da matéria orgânica no sedimento, no qual os meiobentontes

composto por 90% de indivíduos da nematofauna, estavam mais concentrados

nos primeiros centímetros (estrato superior) do sedimento, e a densidade

diminui drasticamente nos estratos mais profundos do sedimento. A

importância do estrato superior para a riqueza cresce fortemente com o

aumento da profundidade (Vanaverbeke et al. , 1997).

Além disso pode ter havido uma relação entre a densidade e o estoque

bacteriano. Vanreusel et al. (1995) num estudo de distribuição vertical

encontraram correlação positiva entre a alta densidade de meiofauna e a

concentração de bactéria nos primeiros centímetros do sedimento. As

bactérias geralmente são menos abundantes em sedimento grossos

(Montagna, 1982; Montagna et al., 1983: apud Vanreusel, 1995) , o que

favorece a relação trófica Nematoda/ bactéria em mar profundo, onde os

sedimentos finos são uma constante.


89

Outro fator que pode ser levantado é a disponibilidade de recursos

alimentares. Thiel (1979) afirmou que, na porção inferior do Talude, o

transporte de alimento proveniente das regiões superiores diminui com o

aumento da profundidade, assim, a disponibilidade de alimento tem sido

sugerida como fator limitante que controla a densidade da meiofauna (Thiel,

1979).

Sabatieria apresentou uma relação positiva com o carbono orgânico,

assim como S. bitumen. Sugerese que a meiofauna tenha uma relação positiva

com a matéria orgânica (Thiel, 1983; Shirayama, 1984; Pfannkuche, 1985;

Alongi e Pichon 1988).

Em relação às espécies de Sabatieria, um primeiro ponto a ser

destacado é a pequena quantidade de estudos (ao nível especifico) de mar

profundo com abordagem ecológica, sendo que a maioria dos estudos

existentes enfocam a taxonomia das espécies, o que, de certa maneira, limita a

discussão de alguns aspectos da ecologia em mar profundo.

Muthumbi et al. (1997), ao estudar a área de mar profundo do Oceano

Índico, entre as profundidades de 20m à 2000m, observaram a presença de

Sabatieria em todas as profundidades. Esses autores relataram três espécies

de Sabatieria para a região: S. lucia Muthumbi et al. 1997, S. conicauda

Vitiello, 1970, S. pissina Vitiello, 1970, sendo que esta última ocorreu apenas

em uma estação à 511m de profundidade. Neste estudo foram encontradas

seis espécies, sendo que S. subrotundicauda só ocorreu na profundidade de

750m. Como os valores de riqueza obtidos (número de espécies) da Bacia de

Campos foram pequenos, não se pode afirmar estatisticamente que a riqueza

reduz, de forma significativa, com o aumento da profundidade.

Chen & Vincx (1999) em um estudo no Estreito de Magalhães e canal de

Beagle entre profundidades de 8-440m, encontraram sete espécies de

Sabatieria em sedimento de silte-argiloso (S. coomansi Chen & Vincx , 1999; S.

arcuata Wieser, 1954; S. celtica Southern, 1914; S. falcifera Wieser, 1954; S.

furcillata Wieser, 1954; S. mortenseni Ditlewsen, 1921; S. parabyssalis Wieser,

1954). Já Bussau (1993), prospectando 55 estações entre 4100m e 4200m na

costa do Peru encontrou apenas uma única espécie de Sabatieria (apenas

tipada e não descrita) com abundância relativa baixa (< 1%).


90

Tais resultados reforçam e integram um recente estudo (Vanreusel et al.

, comunicação pessoal), no qual se compara a biodiversidade dos gêneros de

Nematoda, em diferentes oceanos e a relação dessa composição genérica com

a heterogeneidade espacial representada pelos diversos hábitats de mar

profundo estudados (Figura 19). Nesse estudo, o gênero Sabatieria mostrou-se

como um dos mais representativos das áreas de Plataforma e Talude (Figura

19)

As correlações com as características ambientais demonstraram uma

relação negativa com os teores de carbonato, que muitas vezes, pode

funcionar como uma partícula grossa do sedimento, colaborando com as

correlações negativas também observadas para areia grossa e média. Tietjen

(1976) observou que Sabatieria é mais abundante em sedimentos composto

por silte e areia.

Neste estudo chega-se a conclusão que o gênero Sabatieria atinge seus

maiores números de indivíduos no sedimento fino composto por silte, neste

sedimento os indivíduos se concentram nos primeiros centímetros, onde se

encontra uma maior concentração de matéria orgânica. O número de

indivíduos cai com o aumento da profundidade, e a profundidade de 750 m

destaca-se das demais concentrando um maior numero indicando uma

condição mais favorável para este gênero se desenvolver, este fato pode estar

relacionado com um maior aporte de matéria orgânica nesta profundidade.


91

II.7) Referências

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Documents

Universidade Federal de Pernambuco Centro de Ciências ... · laboratório de Meiofauna, dando oportunidade de me desenvolver dentro do campo da pesquisa. Pela amizade e compreensão