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UNIVERSIDADE FEDERAL DO PARÁ

PRÓ-REITORIA DE PESQUISA E PÓS-GRADUAÇÃO DIRETORIA DE PESQUISA

PROGRAMA INSTITUCIONAL DE BOLSAS DE INICIAÇÃO CIENTÍFICA – PIBIC : CNPq,

CNPq/AF, UFPA, UFPA/AF, PIBIC/INTERIOR, PARD, PIAD, PIBIT, PADRC E FAPESPA

RELATÓRIO TÉCNICO - CIENTÍFICO Período : 09/2014 a 08/2015 ( ) PARCIAL ( x ) FINAL IDENTIFICAÇÃO DO PROJETO Título do Projeto de Pesquisa (ao qual está vinculado o Plano de Trabalho ):Sinopse de grupos de besouros da subfamília Scarabaeinae (Coleoptera: Scarabaeidae) ocorrentes na região Amazônica e em áreas associadas Nome do Orientador: Fernando Augusto Barbosa Silva Titulação do Orientador: Doutor Faculdade : Ciências Biológicas Instituto/Núcleo: Instituto de Ciências Biológicas Laboratório: Laboratório de Invertebrados Título do Plano de Trabalho: Estudo das proporções corporais em machos e fêmeas da espécie

Coprophanaeus lancifer (Linné, 1767) (Insecta: Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae).

Nome do Bolsista: Everton Evaristo Nazaré da Silva Tipo de Bolsa : ( ) PIBIC/ CNPq ( ) PIBIC/CNPq – AF ( )PIBIC /CNPq- Cota do pesquisador ( ) PIBIC/UFPA ( ) PIBIC/UFPA – AF ( ) PIBIC/ INTERIOR ( )PIBIC/PARD ( X ) PIBIC/PADRC ( ) PIBIC/FAPESPA

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INTRODUÇÃO

Os insetos da ordem Coleoptera são os mais expressivos em termos de diversidade abrangendo 357.899 espécies descritas, 40% do total de insetos, (Lawrence & Britton, 1991), além do qual os indivíduos incluídos na ordem são distribuídos amplamente em vários ambientes (New, 2007). Para a região neotropical estão registradas 127 famílias, 6.703 gêneros e 72.476 espécies (Costa, 2000). Dessas famílias, Scarabaeidae se destaca por apresentar grande irradiação adaptativa, abrangendo cerca de 25.000 espécies, compreendidas em sete subfamílias (Lawrence & Newton, 1995). Os besouros da subfamília Scarabaeinae formam uma comunidade bem definida em termos taxonômicos e funcionais (Vaz-de-mello, 2000), compreendendo 12 tribos, 234 gêneros e 6.000 espécies distribuídas em todo o mundo (Costa et al, 2009).A eficiência na remoção de excrementos, cadáveres e frutos decompostos coloca este grupo de insetos como componentes fundamentais na manutenção do ecossistema (Halffter & Matthews, 1966). Conhecidos no Brasil popularmente como “rola-bostas” estes organismos são classificados como detritívoros pelo fato de utilizar a matéria orgânica em decomposição como recurso alimentar, processá-la e fabricar uma bola de alimento que pode ser rolada ou enterrada, servindo como substrato para a oviposição e futuro recurso energético de suas larvas (Costa et al,2009). O gênero Coprophanaeus compreende pelo menos 38 espécies agrupadas em três subgêneros, Coprophanaeus, Metallophanaeus e Megaphanaeus (Edmonds & Zidek, 2010). A distribuição do gênero compreende dois terços do norte da América do Sul e América Central, abrangendo a maior parte da região Neotropical (Morrone, 2001). Dados de literatura apontam que as espécies de Coprophaneus são preferencialmente necrófagas, com uma forte preferência por hábitats fechados e florestas (Edmonds & Zidek, 2010). Os indivíduos apresentam geralmente atividade crepuscular, exceto em Metallophanaeus de atividade diurna (Gámez et al,2006). Devido o hábito alimentar das espécies ser composto principalmente por carniça, pesquisadores acreditam que o desenvolvimento acentuado dos dentes clipeais e daprotibia são adaptações para o corte de carniça, mais resistente que esterco (Edmonds, 1972; Halffter & Edmonds, 1981).

Coprophanaeus lancifer é uma espécie amplamente distribuída na Amazônia e é um componente importante de muitas comunidades de besouros rola-bosta, principalmente devido a sua capacidade de remoção de matéria orgânicado solo (Gardner et al, 2008; Quintero & Halffter, 2009).A espécie se caracteriza pelo tamanho grande, variando em média de 28 a 50mm, os chifres geralmente sãoencurvados e não totalmente retos (Edmonds & Zidek 2010). O organismo possui cor azul metálico, e em baixa intensidade luminosa a coloração é vista em maior contraste com o ambiente (Théry et al, 2008). A distinção entre machos e fêmeas se caracteriza como a presença de protarso nas fêmeas, ausente nos machos, e a carena obliqua presente na concavidade do pronoto em machos e ausente em fêmeas (Théry et al 2008). JUSTIFICATIVA Uma manifestação de seleção sexual é o dimorfismo sexual, o que inclui as diferenças morfológicas entre os dois sexos. Alguns exemplos de dimorfismo em insetos são as diferenças gerais no tamanho do corpo entre os sexos, assim como a presença ou ausência de estruturas como, por exemplo, tubérculos e/ou chifre na cabeça de algumas espécies. Em muitos animais, incluindo insetos e outros invertebrados, as fêmeas também podem ser maiores que os machos. Dessa forma, o primeiro passo para explorar a função de um caráter (por exemplo, tamanho do chifre) e suas conseqüências para o sucesso de acasalamento é verificar e quantificar o dimorfismo sexual, e a variação intrasexual do caráter. Por exemplo, a competição de machos por fêmeas tem sido um grande

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salto para evolução de caracteres sexuais secundários e muitos deles podem estar relacionados com crescimento exagerado de partes anatômicas em relação a outras partes do corpo. Esse fenômeno chama-se alometria, e acredita-se que é frequente em insetos. Neste sentido algumas espécies de rola-bostas podem representar um bom modelo para estudos de alometria, como por exemplo a espécie C. lancifer, a qual os indivíduos apresentamna cabeça um chifre, podendo sermuito ou pouco desenvolvido tanto em machos quanto em fêmeas. Até o momento, não existem informações disponíveis sobre aspectos do padrão de crescimento em espécies de escarabeíneos que ocorrem na Amazônia, embora esses aspectos sejam altamente relevantes para entender os padrões de reprodução e seleção sexual no grupo. Com isso, pretendemos levantar informações primárias a respeito das variações nas proporções morfológicas entre indivíduos da espécieC.

lancifer, uma das maiores espécies de rola-bosta da Amazônia. OBJETIVOS

Objetivo geral

Estudar a variação nas proporções de caracteres corporais ecologicamente significativos entre os

indivíduos do mesmo sexo, assim como entre machos e fêmeas da espécie C. lancifer.

Objetivos Específicos

• Levantar as seguintes medidas morfométricas para machos e fêmeas de C. lancifer: comprimento total do corpo; tamanho do chifre; largura do pronoto; altura do pronoto; comprimento do pronoto; comprimento do élitro; peso seco corporal;

• Testar a ocorrência de padrões alométricos entre as proporções corporais de indivíduos do mesmo sexo e entre machos e fêmeas;

• Descrever o dimorfismo sexual em algumas estruturas através do uso de análises alométricas;

MATERIAIS E MÉTODOS:

• Coleta de espécimes em campo

Foi realizadaumacoletaem janeiro de 2015. Para coleta dos exemplares de Coprophanaeus lancifer

foram instaladas quatro armadilhas do tipo “pitfall” (Figura 1) e uma armadilha de interceptação de vôo (Figura 2). O “pitfall” consiste em uma lata que é enterrada até o nível do solo contendo uma carcaça de carne bovina em putrefação e sobre a armadilha é colocado folhas e galhos de árvore. A armadilha de interceptação de vôo consiste de uma tela de sombrite de 1 m de altura por 2 m de comprimento, esticada, com cinco bandejas plásticas de 30x40 cm abaixo, contendo no fundo das bandejas uma solução de água com detergente e sal.

Os “pitfalls” foram posicionados ao longo de um transecto (distante no mínimo 50 m da trilha), paralelos à trilha principal do local de coleta. A distância de um ponto para o mais próximo dentro do transecto foi de no mínimo 50 m. As armadilhas “pitfall” permaneceram em campo por um período de 48 horas. Aarmadilha de interceptação de vôo permaneceu em campo por uma semana.

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Figura 1. Foto da armadilha do tipo “pitfall” instalada no campo.

Figura 2. Foto da armadilha de interceptação de vôo instalada no campo.

Os espécimes coletados foram levados ao Laboratório de Invertebrados, Universidade Federal do Pará, onde foi feita a triagem, seguida de secagem em estufa de baixa temperatura (45º a 50º graus), e posterior identificação dos espécimes. A identificação do material foi efetuada pelo bolsista PIBIC do projeto e supervisionada pelo Dr. Fernando Silva, especialista em sistemática de Scarabaeinae.

• Exame de material em coleções:

Foram examinados exemplares das seguintes coleções: Coleção de Entomologia do Museu Paraense Emílio Goeldi (MPEG); Coleção de Scarabaeinae do Museu de Zoologia do Instituto de Ciências Biológicas (MZUFPA).

• Medidas das partes do corpo:

Através do uso de um paquímetro digital foram obtidas as seguintes medidas corporais: comprimento do corpo (porção anterior do pronoto até o ápice dos élitros); altura, largura e comprimento do pronoto;

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comprimento do élitro. Para medir o comprimento do chifre foi fotografada a lateral da cabeça de cada besouro com auxílio de um estereomicroscópio Leica M205A, acoplado a um sistema de automontagem e uso de software para obtenção de medidas morfométricas, sendo o comprimento do chifre definido metricamente pelo seu perímetro para se obter exatidão na medida morfológica. O peso seco dos indivíduos foi aferido através de uma balança de precisão (d=0,001g). Foram obtidas as medidas de 183 indivíduos no total, sendo 66 exemplares de fêmeas e 117 exemplares de machos depositados em coleções.

• Análise dos dados

Para verificar a existência de padrões alométricos de crescimento foram realizados testes de regressão entre as variáveis analisadas (largura do pronoto x comprimento do chifre; altura do pronoto x comprimento do chifre; comprimento do pronoto x comprimento do chifre; comprimento do élitro x comprimentodo chifre). Com esses dados foi obtida uma equação de crescimento do indivíduo, mostrando como os diferentes caracteres crescem em relação ao crescimento das outras estruturas.

• Observações sobre aspectos do comportamento

As observações foram feitas em uma caixa organizadora de 63,5cm X 42,5cm X 30,4cm que funcionou como uma arena. Foram colocados no interior da arena indivíduos da espécie estudada e a isca, caracterizada por pulmão bovino putrefato. Para os estudos relacionados ao comportamento foram realizadas as seguintes combinações: Um par de machos e o recurso; Um par de fêmeas e o recurso; Um macho e uma fêmea e o recurso. Os indivíduos foram privados de alimentação dois dias antes dos experimentos.

RESULTADOS

• Morfologia

Coprophanaeus lancifer apresenta um grande corno cefálico, dois pares de processos no pronoto em fêmeas e três pares em machos. Um par fortemente granulado projetado para cima que se caracteriza como uma proeminência e um par de cumes na área posterolateral do pronoto. E ainda o terceiro par de processos nos machos ao qual é a presença de uma carena oblíqua abaixo da proeminência no pronoto. Todos os processos são bem observados em indivíduos grandes, porém os processos desaparecem gradualmente nos indivíduos pequenos.

As comparações entre as medidas corporais foram realizadas através de testes de regressão. A correlação entre comprimento do chifre e altura do pronoto foi significativa quando todos os indivíduos foram analisados juntos (y = -5.86 + 1.26*x; r2 = 0.65; P<0.001), assim quando apenas as fêmeas foram incluídas nas análises (y = -1.32 + 0.95*x; r2 = 0.5274; P<0.001) e assim quando apenas os machos foram incluídos nas análises (y = -7.25 + 1.36*x; r2 = 0.70; P<0.001). A correlação entre comprimento do chifre e comprimento do pronoto foi significativa quando todos os indivíduos foram analisados juntos (y = -16.93 + 1.84*x; r2 = 0.69; P<0.001), assim quando apenas os machos foram incluídos nas análises (y = -17.08 + 1.88*x; r2 = 0.68; P<0.001) e assim quando apenas as fêmeas foram incluídas nas análises (y = -13.80 + 1.59*x; r2 = 0.77; P<0.001). A correlação entre comprimento do chifre e comprimento do élitro foi significativa quando todos os indivíduos foram analisados juntos (y = -28.76 + 2.67*x; r2 = 0.53;

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P<0.001), assim quando apenas os machos foram incluídos nas análises (y = -31.60 + 2.89*x; r2 = 0.54; P<0.001) e assim quando apenas as fêmeas foram incluídas nas análises (y = -22.16 + 2.19*x;r2 = 0.61; P<0.001). Foi verificada uma correlação positiva significativa entre a largura do pronoto e o comprimento do chifre quando todos os indivíduos foram analisados juntos (y= -21.98 + 1.54*x, r²= 0.7069, P<0.001) (Figura 3), assim como quando apenas as fêmeas foram incluídas na análise (y= -15.85+ 1.24*x, r²= 0.7669, P<0.001) (Figura 4), e também quando apenas os machos foram analisados (y= -24.46 + 1.67*x, r²= 0.7321, P<0.001) (Figura 5).

De acordo com as equações de regressão, percebemos que a alometria é mais forte quando comparamos o comprimento do chifre x comprimento do élitro [todos os indivíduos (y = -28,76 + 2,67*x;r2 = 0,53; P<0.001), para machos (y = -31,60 + 2,89*x; r2 = 0,54; P<0.001) e para fêmeas (y = -22,16 + 2,19*x;r2 = 0,61; P<0.001)]. Os valores acima de 2 na equação, representando o coeficiente “a” de inclinação da reta (y= b + ax) indicam que o chifre apresenta um padrão de crescimento bem mais acentuado quando comparado ao padrão de crescimento do élitro. Esta relação indica que o chifre cresce em maior proporção que outras partes do corpo, como por exemplo, o pronoto e o élitro.

O tamanho relativo do chifre (comprimento do chifre dividido pela largura do pronoto) foi maior nos

machos (Mann-Whitney U-test z= 5.166, P<0.05). O comprimento do corpo entre machos e fêmeas não apresentou diferença significativa (Mann-Whitney U-test z= 0.91, P>0.05NS).

Figura 3. Relação entre medidas do comprimento do chifre e largura do pronoto para todos os indivíduos da espécie C. lancifer.

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Figura 4. Relação entre medidas do comprimento do chifre e largura do pronoto nas fêmeas da espécie C.

lancifer.

. Figura 5. Relação entre medidas do comprimento do chifre e largura do pronoto nos machos da espécie C.

lancifer.

a)

c)

Figura 6. Histograma mostrando as distribuições de frequencia para as variáveis largura do pronoto nos indivíduos analisados. Em 3.a) machos; 3.b) Distribuição da largura do pronoto em machos; 3.c) em fêmeas; 3.d) distribuição da largura do pronoto em fêmeas.

Há uma grande variação na largura do pronoto e comprimento do chifre em ambdo pronoto apresentou distribuição normal nos machos (SW= 0.99, P>0.05) (Figura 6.b(SW= 0.98, P>0.05) (Figura 6.d). machos (SW= 0.94, P>0.05) (Figura quanto ao comprimento do chifrecomprimento do chifre entre 14 e 16 mm e

• Observações sobre comportamento

Além dos estudos relacionados aos padrões de morfologia corporal foram realizadas observações em laboratório sobre aspectos do comportamento de alguns indivíduos durante as disputas pelo recurso alimentar. Essas observações foram realizadas c

Machos N(115)

b)

Fêmeas N(66)

d)

Histograma mostrando as distribuições de frequencia para as variáveis nos indivíduos analisados. Em 3.a) Distribuição do comprimen

istribuição da largura do pronoto em machos; 3.c) Distribuição do comprimento do chifre em fêmeas; 3.d) distribuição da largura do pronoto em fêmeas.

Há uma grande variação na largura do pronoto e comprimento do chifre em ambapresentou distribuição normal nos machos (SW= 0.99, P>0.05) (Figura 6.b

O comprimento do chifre também exibiu uma distribuição normal nos (Figura 6.a) e nas fêmeas (SW= 0.94, P>0.05)

comprimento do chifre, machos apresentam uma maior freqüência de indivíduos com comprimento do chifre entre 14 e 16 mm enquanto em fêmeas entre 10 a 12 mm.

comportamento

Além dos estudos relacionados aos padrões de morfologia corporal foram realizadas observações em laboratório sobre aspectos do comportamento de alguns indivíduos durante as disputas pelo recurso alimentar. Essas observações foram realizadas com o intuito de facilitar a compreensão entre aspectos da

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Histograma mostrando as distribuições de frequencia para as variáveis comprimento do chifre e istribuição do comprimento do chifre em

istribuição do comprimento do chifre

Há uma grande variação na largura do pronoto e comprimento do chifre em ambos os sexos. A largura apresentou distribuição normal nos machos (SW= 0.99, P>0.05) (Figura 6.b)e nas fêmeas

O comprimento do chifre também exibiu uma distribuição normal nos e nas fêmeas (SW= 0.94, P>0.05) (Figura 6.c). Entretanto,

uma maior freqüência de indivíduos com 10 a 12 mm.

Além dos estudos relacionados aos padrões de morfologia corporal foram realizadas observações em laboratório sobre aspectos do comportamento de alguns indivíduos durante as disputas pelo recurso

om o intuito de facilitar a compreensão entre aspectos da

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morfologia e funcionalidade das estruturas analisadas. Alguns comportamentos rotineiramente verificados foram: 1 – Após serem posicionados nas arenas de observação os indivíduos permaneceram enterrados durante a maior parte do tempo. Entretanto, em alguns casos, os indivíduos passaram a visitar os túneis onde outros espécimes estavam enterrados, gerando quase sempre uma reação agressiva por parte dos indivíduos residentes; 2 – Os indivíduos frequentemente usam seu chifre durante comportamentos agressivos. 3 – Foram verificadas disputas intra e intersexuais pelo recurso alimentar e território. Essas disputas geralmente foram observadas no interior dos túneis, próximo a abertura. Durante a disputa dentro do túnel, o indivíduo residente tentava alavancar com o chifre o invasor para fora do túnel.

• Relação entre dados e comportamento

Foi verificado um padrão de crescimento alométrico entre o chifre e outras estruturas morfológicas nos indivíduos de Coprophanaeus lancifer. Além disso, no geral o chifre dos machos é relativamente maior que o das fêmeas. Geralmente a alometria costuma ser um fator primordial no dimorfismo sexual, porém em C. lancifer tanto fêmeas quanto machos possuem chifres e, além disso, os dois competem pelo recurso. Desta forma, como a seleção natural teria atuado na evolução dos chifres em ambos os sexos na espécie? Darwin (1874) propôs que os chifres, devido ao seu grande tamanho, poderia funcionar como um atrativo durante a escolha da fêmea pelo macho. Otronen (1988) estudou aspectos relacionados a essa questão em uma espécie de rola-bosta (Coprophanaeus ensifer) estreitamente relacionada a C. lancifer. Naquele estudo também foi verificado uma diferença no tamanho relativo do chifre entre machos e fêmeas, sendo o chifre dos machos relativamente maior. Segundo o autor, essa diferença poderia ser explicada pela diferente intensidade da seleção atuando sobre machos e fêmeas. Espera-se que ambos os sexos defendam o recurso alimentar e de nidificação. Entretanto, além disso, nos machos é esperada uma disputa por fêmeas. Esse componente extra relacionado ao comportamento de luta reforçaria a seleção de chifres relativamente maiores em machos. CONCLUSÃO O padrão de crescimento alométrico é bem evidente nos indivíduos analisados. Existe uma significativa variação observada entre o comprimento relativo do chifre entre machos e fêmeas, sugerindo que durante a evolução a pressão seletiva atuaria com intensidade diferenciada entre os sexos em C. lancifer.

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MATERIAL SUPLEMENTAR

• Material examinado

Segue em lista o material que foi utilizado para as medidas morfométricas. BRASIL: AMAPÁ, Amapari, Tucano, XI. 1993, A. Pena – 1 ♂ (MPEG); Amapari, Tucano, XI. 1993, F.

F. Ramos – 2 ♀ (MPEG); Amapari, Tucano, XI. 1994, F. F. Ramos – 1 ♀ (MPEG); Amapari, Tucano, XI.

1993, N. Bittencourt – 1 ♂ (MPEG); Amapari, Tucano, XI. 1994, N. Bittencourt – 1 ♂ (MPEG); Serra do

Navio, V. 1989, I. S. Gorayeb – 1 ♀ (MPEG); Serra do Navio, V. 1991, N. Degallier – 3 ♂ e 1 ♀

(MPEG);

AMAZONAS, Manaus, INPA, XII. 1976, I. S. Gorayeb – 1 ♂ (MPEG); Manaus, INPA, XI. 1997, I. S.

Gorayeb – 1 ♂ (MPEG); Reserva Florestal Ducke, 26 km Estrada de Manaus, III. 1966, W. D. Edmonds

– 1 ♂ (MPEG);

MATO GROSSO, Barra dos Bugres, Reserva Extrativista Serra das Araras, I. 1986, M. Zanuto – 1 ♂

(MPEG); Cotriguaçú, Fazenda São Nicolau, Mata Norte, [9° 49’ 9” S – 58° 15’ 47” W], XII. 2009, Vaz

de Mello – 1 ♀ (UFPA);

PARÁ, Ananindeua, II. 1976, Coletor – 1 ♂ (MPEG); Belém, Benevides, II. 1991, R. M. Valente – 1 ♂

(MPEG); Belém, Comunidade Boa Vista, [ 01° 39’ 59,5” S – 48° 26’ 17,3” W], II. 2014, Silva et. al – 1

♀ e 2 ♂ (UFPA); Belém, Utinga, XI. 2012, Coletor – 2 ♂ e 2 ♀ (UFPA); Belém, Utinga, I. 2015, Silva et

al - 38 ♂ e 20 ♀ (UFPA); Belém Brasília, km 90 Fazenda Santo Antonio, VII. 1972, P. Waldir – 2 ♂

(MPEG); Belém Brasília, km 90, Fazenda Candiru – 1 ♂ (MPEG); Bragança, Peixeboi, X. 1907, A.

Goeldi – 1 ♀ e 1 ♂ (MPEG); Bujaru, IV. 1979, R. B. Neto – 3 ♀ (MPEG); Bujaru, III. 1981, R. B. Neto –

1 ♂ (MPEG); Bujaru, VI. 1982, W. França – 2 ♀ (MPEG); Carajás, Estrada do Fofoca, IV. 1983,

Mascarenhas et. al – 2 ♀ e 8 ♂ (MPEG); Carajás, Estrada do Fofoca, I. 1985, M. Zanuto – 1 ♀ (MPEG);

Carajás, Serra do Norte, IV. 1986, R. B. Neto – 1 ♂ (MPEG); Carajás, Serra do Norte, XII. 1987, N

Degallier – 2 ♀ e 2 ♂ (MPEG); Curuçá, Ilha Mutucal, IX. 1988, R. Rocha – 1 ♀ (MPEG); Itaituba,

Margem esquerda do tapajós, VI. 2013, A. C. M. Oliveira – 1 ♂ (UFPA); M. Amazônica, [01° 01’ 5” –

52° 53’ 0”], V. 2008, E. Brdoni – 1 ♀ (UFPA); M. Amazônica, [01° 01’ 5” – 52° 53’ 0”], V. 2008, E.

Brdoni – 1 ♂ (UFPA); Melgaço, Caxiunã, ECFPn, X. 1995, Coletor – 2 ♀ (MPEG); Melgaço, Caxiunã,

ECFPn, X. 1996, Coletor – 2 ♀ e 5 ♂ (MPEG); Melgaço, Caxiunã, ECFPn, X. 2001, M. C. S. Costa – 1

♀ e 1 ♂ (MPEG); Melgaço, Caxiunã, ECFPn, III. 2003, Barreiros et. al – 1 ♂ (MPEG); Monte Dourado,

Eucalipto, [ 00° 50’ S – 53° 02’ 00”], IV. 2008, E Brdoni – 1 ♀ e 1 ♂ (UFPA); Monte Dourado, Jari, [33°

16’ 92” W – 99° 00’ 92” N], IV. 2009, Schiffler et. al – 2 ♀ e 2 ♂ (UFPA); Monte Dourado, Jari, [33° 16’

92” W – 99° 00’ 92” N], V. 2009, Schiffler et. al – 1 ♀ e 2 ♂ (UFPA); Monte Dourado, Jari, [31° 51’ 37”

12

W – 98° 61’ 31” N], V. 2009, Schiffler et. al – 1 ♀ (UFPA); Monte Dourado, Jari, [30° 81’ 10” W – 99°

09’ 96” N], V. 2009, Schiffler et. al – 1 ♂ (UFPA); Pajura, IV. 1986, R. B. Neto – 2 ♂ (MPEG);

Paragominas, I. F. T., VI. 2014, Coletor – 1 ♂ (UFPA); Santarém, Floresta Nacional do Tapajós, V. 1999,

R. M. Valente – 1 ♂ (MPEG); Santarém, IV. 2010, Victor Hugo – 4 ♀ e 6 ♂ (UFPA); Santarém, V. 2010,

Victor Hugo – 1 ♂ (UFPA); Santarém, VI. 2010, Victor Hugo – 1 ♀ e 2 ♂ (UFPA); Santarém, Victor

Hugo – 1 ♀ (UFPA); Serra Norte, I. 1986, M. F. Torres – 1 ♀ e 2 ♂ (MPEG) Serra Norte, XII. 1987, N

Degallier – 2 ♀ (MPEG); Serra Norte, Estrada Número 1 km 29, IV. 1989, N. Degallier – 1 ♀ e 3 ♂

(MPEG); Serra Norte, Serraria, III. 1986, R. B. Neto – 2 ♀ e 10 ♂ (MPEG); Tiriós, Aleo Aleo Parí

d’Oeste, II. 1963, M. Pereira – 1 ♀ (MPEG); Tucurui, Rio Tocantins, 6 km Sul Jacundá, V. 1984, W.

França – 1 ♂ (MPEG); RORAIMA, Mata Apiau, IV. 1990, F. Braga, – 1 ♀ e 1 ♂ (MPEG).

13

Tabela 1. Dados morfométricos de machos e fêmeas da espécie C. lancifer. Ind: Indivíduos; C. Cor:

Comprimento do corpo; C. Cab: Comprimento da cabeça; L. Cab: Largura da cabeça; C. Chi:

Comprimento do chifre; C. Pro: comprimento do pronoto; A. Pro: Altura do pronoto; L. Pro: Largura do

pronoto; C. Éli: Comprimento do élitro; L. Éli: Largura do élitro; P. Seco: Peso Seco.

Ind C. Cor C. Cab L. Cab C. Chi C. Pro A. Pro L. Pro C. Éli L. Éli P. Seco Sexo

1 39,06 10,54 14,39 26,881 23,21 23,02 30,55 19,76 29,29 3,720 F

2 29,15 8,24 11,19 12,248 15,08 14,07 21,54 14,78 21,49 1,389 F

5 30,86 8,83 11,86 11,688 16,53 14,56 22,95 15,7 22,82 2,554 F

11 32,61 8,33 12,6 13,955 17,57 16,22 24,53 17,3 24,15 2,438 F

13 25,52 5,89 9,85 8,9 12,69 12,38 17,96 13,92 18,17 1,352 F

14 36,64 9,05 13,87 17,486 20,8 10,69 28,27 19,8 26,8 3,371 F

15 31,62 7,48 12,22 11,926 17,1 15,25 23,77 16,32 23,74 2,485 F

16 30,67 7,8 11,81 11,016 16,76 16,43 23,21 15,89 22,87 2,141 F

20 34,31 8,34 13,31 14,292 19,34 18,57 26,86 18,42 25,99 3,236 F

22 30,4 8,33 12,1 11,201 16,61 17,58 23,49 16,61 22,46 2,493 F

25 31,18 8,69 11,97 11,826 16,86 15,45 23,29 16,7 22,37 1,826 F

27 32,04 8,29 12,18 12,507 17,16 20,11 24,11 16,75 23,73 2,552 F

30 32 8,88 12,13 13,245 17,15 17,3 23,92 16,7 23,63 1,347 F

33 30,47 8,16 11,54 11,261 16,16 14,22 22,56 16,04 21,93 1,362 F

34 30,39 7,74 11,45 11,891 16,46 14,92 22,35 16,05 22,3 2,329 F

38 27,28 6,97 10,88 9,383 14,55 14,22 20,56 14,68 20,49 1,349 F

40 33,23 8,77 12,79 14,834 18,29 19,82 25,47 17,82 24,89 2,118 F

43 30,2 8,38 11,75 11,047 15,8 15,43 22,54 16,04 22,14 2,245 F

44 36,55 9,72 13,78 18,025 20,79 22,66 28,27 19,05 27,57 2,838 F

48 36,72 8,9 13,55 18,112 20,74 20,95 29,04 18,65 27,88 4,361 F

50 35,54 9,02 13,33 19,43 19,71 19,35 27,17 17,78 26,51 3,398 F

53 35,41 9,42 13,12 15,186 19,54 18,55 26,65 18,05 26,06 2,457 F

56 35,52 9,43 13,31 16,968 19,54 19,18 27,48 18,36 26,45 3,558 F

62 31,91 8,63 12,45 13,134 17,54 17,12 24,21 17,25 24,08 2,912 F

63 29,85 8,81 11,51 9,888 15,91 13,96 22,26 16,63 19,82 1,915 F

66 37,01 9,21 14,09 19,04 21,69 26,2 29,84 19,01 28,46 2,968 F

67 28,99 7,7 11,22 10,297 15,01 15,07 21,15 15,4 21,1 1,660 F

69 30,3 9,52 11,46 11,286 16,36 15,05 22,65 16,38 22,37 1,165 F

70 32,05 8,56 12,24 12,073 16,98 14,82 23,74 16,65 23,51 2,234 F

73 31,53 9,52 12,08 17,885 17,66 16,25 24,27 16,45 23,82 2,806 F

74 33,57 7,97 12,32 11,866 17,93 16,21 24,34 16,37 23,95 2,216 F

77 33,87 8,46 12,79 18,703 18,81 17,88 25,9 17,33 25,46 3,061 F

78 34,17 8,83 13,01 21,548 19,11 18,06 26,24 17,66 25,72 3,488 F

81 32,25 8,64 12,24 16,115 17,47 15,95 24,25 16,48 23,95 2,401 F

82 28,31 7,43 10,95 12,448 15,48 14,03 21,19 15,36 21,26 1,919 F

14

83 33,78 9,07 12,77 16,219 18,16 16,74 24,92 16,87 24,64 3,029 F

84 36,44 9,48 13,52 22,889 20,26 19,75 28,33 18,77 26,54 2,586 F

85 32,49 9,04 12,16 14,791 17,36 16,78 24,25 16,89 23,89 2,805 F

97 28,78 7,27 11,2 12,696 15,09 13,04 21,43 15,5 21,28 1,710 F

98 34,55 9,3 13,05 17,694 18,84 17,12 26,27 17,8 25,66 2,972 F

99 36,75 9,7 13,4 20,711 20,74 19,87 28,49 19 27,37 3,990 F

100 32,14 8,24 12,48 16,032 17,52 16,01 25,02 16,53 24,03 2,123 F

103 34,85 10,66 12,86 19,082 19,33 18,27 26,41 17,82 25,85 3,038 F

104 32,45 9,07 12,36 16,57 17,83 15,76 24,47 16,82 24,05 3,159 F

118 35,72 9,63 13,71 20,707 20,4 20,68 27,43 18,32 26,68 3,612 F

124 32,56 8,82 12,53 17,341 17,67 17,53 24,7 16,64 24,55 2,913 F

126 27,54 7,26 9,6 8,806 12,57 11,27 17,48 13,04 17,5 0,456 F

128 35,98 8,11 11,67 11,312 15,79 13,32 21,95 15,69 21,46 1,188 F

129 37,18 8,42 12,32 11,868 17,34 15,6 23,58 16,58 23,31 2,094 F

131 33,48 8,48 10,29 9,997 14,5 12,01 20,07 14,42 19,97 1,229 F

138 39,25 8,33 12,7 12,964 17,86 18,53 25,09 17,07 24,97 2,646 F

142 39,45 8,46 12,87 13,925 17,56 16,67 24,69 16,86 24,3 2,147 F

143 36,23 8,63 11,95 11,689 16,32 18,51 23,01 15,01 22,92 1,716 F

148 41,2 9,46 13,56 20,646 21,18 21,1 28,46 15,99 27,32 3,416 F

153 43,93 8,93 13,81 16,658 20,25 20,55 28,1 17,81 26,94 3,606 F

154 45,39 9,98 14,86 23,371 23,18 23,87 31,29 19,8 28,89 3,406 F

157 38,93 8,07 12,55 13,202 17,72 15,24 24,78 17,46 23,56 2,553 F

159 39,33 8,05 12,61 13,075 17,56 15,37 23,69 15,35 23,04 2,249 F

163 40,13 9,28 13,35 15,309 19,14 17,06 26,17 17,63 25,48 2,879 F

168 37,61 8,45 11,86 11,121 16,86 14,67 23,1 15,25 22,61 2,109 F

170 40,94 8,87 13,22 18,116 19,64 19,14 26,64 17,81 26,06 2,612 F

171 41,53 8,86 13,17 15,638 18,78 17,19 25,47 17,51 25,08 2,568 F

175 38,61 8,76 12,53 12,761 18,07 16,54 24,15 16,11 24,11 2,346 F

181 43,75 8,83 13,27 18,502 19,67 19,26 26,96 17,45 26,07 3,514 F

182 36,68 8,56 12,27 12,659 17,37 14,87 23,7 16,55 23,33 2,459 F

183 38,36 8,11 12,08 12,733 17,43 15,36 23,9 15,83 23,65 2,595 F

3 31,14 8,15 12,08 13,447 17,41 15,85 23,83 16,27 23,58 1,971 M

4 32,91 7,98 12,31 15,725 19,02 17,59 25,07 16,97 24,46 2,225 M

6 31,65 7,88 12,51 18,314 14,48 17,35 24,53 16,85 24,18 2,912 M

7 34,01 7,48 13,1 15,283 14,7 19,09 26,86 17,51 16,06 2,610 M

8 30,95 7,55 12,19 14,438 13,24 15,96 24,29 16,47 23,2 2,005 M

9 29,97 9,14 11,36 14,502 16,15 14,58 22,6 15,46 22,22 2,211 M

10 31,53 8,11 12,02 13,663 17,3 16,54 24,3 18,13 24,04 2,470 M

12 28,12 7,32 11,03 10,296 14,6 13,71 20,59 14,64 20,39 2,047 M

17 32,77 8,21 12,1 15,778 18,2 20,19 24,84 18,07 24,44 2,343 M

18 30,48 7,69 11,53 12,621 16,39 15,72 22,43 16,36 22,49 2,216 M

19 33,53 8,51 12,43 20,031 19 20,71 26,04 18,11 24,71 2,047 M

21 34,47 8,44 13,36 18,41 19,56 22,71 27,06 18,08 25,93 3,132 M

23 30,66 7,5 11,75 12,067 16,45 15,52 23,13 16,2 22,72 1,652 M

24 28,97 8,23 11,06 11,973 15,3 14,05 21,21 15,29 20,96 1,364 M

26 37,91 10,53 13,75 24,931 22,84 27,49 30,17 18,43 28,25 3,681 M

28 33,29 8,66 12,24 16,005 18,57 18,03 25,26 17,33 24,77 2,610 M

29 33,8 8,69 13,02 15,104 19,07 17,6 26,04 17,15 25,24 3,279 M

31 36,37 10,26 13,54 26,301 21,59 22,84 29,37 18,12 26,78 2,714 M

15

32 30,21 8,61 11,62 15,569 16,29 15,77 22,15 15,35 22,12 1,464 M

35 34,97 9,38 12,81 17,683 19,49 19,25 25,68 17,62 25,54 3,586 M

36 31,3 8,03 12,06 12,876 17,13 15,45 23,42 16,54 23,01 2,555 M

37 33,97 9,08 12,64 12,869 18,41 17,01 25,12 17,61 24,67 2,301 M

39 35,36 9,02 13,25 21,779 20,47 21,96 27,01 17,91 26,55 3,192 M

41 26,45 6,78 10,62 9,809 13,84 11,92 19,29 13,87 18,87 0,757 M

42 31,9 8,34 12,07 14,385 17,36 15,58 24,01 16,28 23,34 1,348 M

45 39,04 9,88 14,61 34,133 23,28 23,98 31,44 21,52 29,43 3,210 M

46 32,55 8,83 12,29 19,001 18,39 17,05 24,4 17,08 24,27 3,437 M

47 31,13 8,73 11,99 17,325 17 17,58 23,61 16,09 23,62 2,156 M

49 37,45 9,02 13,71 24,038 21,5 23,91 29,55 19,47 28,34 4,509 M

51 33,39 8,98 12,64 17,228 18,57 18,88 26,01 17,97 25,23 2,296 M

52 36,48 11,11 13,8 13,355 21,31 22,46 28,7 18,47 27,44 3,126 M

54 35,27 10,03 13,28 16,421 20,15 19 27,37 19,24 26,6 3,034 M

55 33,37 8,58 12,39 17,241 18,37 19,05 25,83 16,28 24,32 3,593 M

57 34,4 8,6 12,61 17,49 18,65 19,2 26,01 17,77 25,23 2,976 M

58 35,48 8,8 13,25 20,35 20,03 20,71 26,75 18,06 26,38 3,321 M

59 32,55 9,09 12,06 13,365 17,36 15,9 23,75 16,98 23,85 2,665 M

60 36,48 9,35 13,08 22,258 21,3 22,2 28,54 18,77 27,51 3,480 M

61 33,51 9,25 12,8 16,316 18,41 20,74 25,32 18,1 24,99 3,359 M

64 31,09 9,06 11,64 12,349 16,74 16,44 23,34 16,53 23,21 2,958 M

65 38,86 10,45 13,41 31,703 23,07 23,82 30,01 19,52 28,86 4,485 M

68 29,7 8,03 11,01 10,428 15,34 13,27 21,44 15,74 21,54 1,479 M

71 38,09 11,1 14,01 21,72 22,34 21,85 29,43 18,55 28,49 2,803 M

72 32,21 9,82 12,32 11,801 17,33 15,14 23,66 17,2 23,58 2,636 M

75 35,04 9,14 13,12 21,209 20,62 21,84 28,28 18,36 26,99 3,948 M

76 34,13 8,81 12,81 18,935 19,11 17,67 26,55 17,95 25,59 3,393 M

79 33,31 8,9 11,93 19,339 18,22 19,49 25,28 17,74 24,71 2,389 M

80 32,75 8 12,47 18,786 17,93 20,2 24,85 17,35 24,48 2,577 M

86 28,75 7,35 11,04 15,122 15,74 15,82 21,43 14,69 21,38 1,132 M

87 30,48 8,51 11,6 14,485 16,32 16,34 22,46 15,92 22,41 1,691 M

88 37,47 10,29 13,96 30,04 22,19 24,16 29,77 18,9 28,51 3,746 M

89 27,75 6,7 10,36 12,208 14,64 14,08 20,28 14,48 20,45 1,606 M

90 31,49 9,2 12,09 15,235 17,22 15,66 24,02 16,7 23,53 2,887 M

91 33,4 8,6 12,75 19,221 19,02 19,58 25,65 17,81 25,39 3,248 M

92 33,7 9,88 12,7 18,269 18,99 18,27 15,76 17,72 25,07 3,229 M

93 32,83 9,59 12,27 19,51 18,46 16,61 24,79 17,22 24,53 2,942 M

94 29,57 7,57 10,96 12,807 15,94 13,91 21,69 15,43 21,43 1,876 M

95 30,09 8,03 11,29 14,808 16,14 14,16 22,05 16,09 22,12 1,804 M

96 32,55 8,41 12,24 20,593 18,64 19,75 24,91 16,41 24,18 2,578 M

101 32,02 8,2 12,26 19,141 17,98 18,8 24,5 16,74 23,72 1,910 M

102 33,15 8,82 12,41 20,569 18,52 18,62 25,42 17,34 24,67 2,977 M

105 32,12 8,11 11,75 16,426 17,43 16,42 23,88 16,52 23,65 2,493 M

106 35,52 9,35 13,1 27,862 20,95 21,65 27,87 17,41 27,05 3,553 M

107 34,11 9,01 12,7 23,967 19,37 18,77 26,61 17,99 25,93 3,481 M

108 34,49 9,35 12,73 23,521 19,76 20,44 26,58 18,18 26,06 2,870 M

109 36,68 9,59 13,58 21,897 20,9 20,26 28,23 19,45 26,87 4,166 M

110 34,05 8,5 12,59 22,422 19,29 19,36 26,31 17,78 25,53 4,041 M

16

110 34,05 8,5 12,59 22,422 19,29 19,36 26,31 17,78 25,53 4,041 M

111 33,41 9,15 12,55 17,094 18,35 16,83 24,76 17,4 24,66 3,138 M

112 33,28 9,91 12,38 23,129 19,43 19,13 26,08 17,77 25,47 3,165 M

113 32,82 8,37 12,19 19,727 18,82 17,98 25,65 17,36 24,65 2,724 M

114 32,88 9,95 12,73 22,772 18,66 21,15 25,88 17,29 25,13 2,607 M

115 31,5 9,14 12,18 17,308 17,96 17,65 24,26 17,75 24,9 2,662 M

116 38,71 10,16 14,06 34,187 22,97 22,89 31,05 19,59 29,39 4,102 M

117 34,79 8,85 13 23,62 19,83 18,47 26,38 17,01 25,7 4,075 M

119 35,04 9,43 13,34 24,842 19,31 19,8 27,29 17,21 26,48 4,083 M

120 27,96 7,54 10,5 12,23 14,61 13,81 20,32 14,79 20,39 1,903 M

121 33,88 8,16 12,75 14,567 18,32 17,35 25,69 17,06 25,2 3,714 M

122 33,31 8,23 12,49 21,417 19,37 19,79 25,74 15,91 25,25 2,923 M

123 29,74 8,04 11,56 12,497 15,81 15,65 22,39 15,44 21,73 2,421 M

125 40,53 9,15 12,8 17,436 18,64 19,11 25,36 16,95 25,07 1,911 M

127 36,64 8,57 11,7 10,915 16,2 14,39 22,44 16,08 22,19 1,739 M

130 31,81 8,83 10,95 9,654 15,1 13,13 20,87 13,82 20,76 1,466 M

132 34,41 9,32 13,14 19,446 19,85 18,79 26,3 17,14 26,02 2,608 M

133 42,53 9,11 13,28 20,818 21,35 21,66 28,18 18,06 27,32 2,066 M

134 37,28 8,4 12,1 13,552 17,11 15,22 13,39 15,8 23,16 2,145 M

135 38,76 8,73 11,81 14,11 17,05 16,67 22,96 15,57 22,79 1,927 M

136 44,39 9,62 13,72 23,027 21,07 22,15 28,44 17,17 27,32 3,125 M

137 37,89 9,07 11,81 13,077 16,32 16,87 22,58 16,78 22,3 1,965 M

139 35,01 9,16 11,98 14,49 17,45 16,17 23,31 16,5 22,98 1,633 M

140 32,06 6,44 10,32 9,887 13,98 12,24 19,37 13,97 19,55 1,239 M

141 39,23 8,7 12,62 17,811 18,85 18,53 25,56 16,91 25,05 2,259 M

144 38,75 9,63 13,16 16,756 19,8 21,33 26,66 17,64 26,08 2,739 M

145 39,78 9,25 13,53 17,166 19,99 21,47 26,72 18,15 26,1 3,116 M

146 43,93 9,19 13,91 26,268 22,08 25,59 29,7 18,77 28,1 3,932 M

147 44,74 9,21 13,84 20,318 22,11 21,37 29,1 18,54 27,74 3,858 M

149 35,44 9,16 11,76 13,306 17,16 15,98 23,54 16,82 23,29 1,677 M

150 37,51 8,03 12,61 14,005 18,24 16,58 24,42 16,74 24,08 2,544 M

151 40,7 8,73 12,9 18,049 19,36 18,9 26,27 16,59 25,36 3,179 M

152 36,18 8,6 11,94 14,302 17,08 14,87 23,35 15,16 22,83 1,689 M

155 45,05 8,89 13,86 22,84 22,11 22,39 29,22 18,31 28,23 4,072 M

156 38,65 9,24 12,24 14,299 18,36 17,09 24,48 15,53 23,72 1,678 M

158 36,79 7,78 11,97 13,503 17,15 14,9 23,39 15,56 22,85 1,981 M

160 40,86 8,5 12,48 17,792 18,95 20,04 25,77 17,74 24,67 2,383 M

161 42,92 9,41 13,6 22,772 21,18 21,52 28,08 17,31 26,91 2,816 M

162 37,17 8,05 11,58 12,932 16,54 14,83 23,3 16,36 22,66 1,984 M

164 36,27 7,32 11,35 11,529 15,81 13,63 21,71 15,67 21,18 1,835 M

165 38,53 8,2 12,38 14,52 17,81 15,25 23,98 16,18 23,52 2,302 M

166 39,56 8,81 12,53 16,678 18,94 18,1 25,78 16,59 24,94 2,551 M

167 39,55 8,43 12,22 15,49 17,98 16,82 23,98 16,52 23,86 2,180 M

169 41,91 9,09 13,34 19,847 20,09 21,17 27,36 17,31 26,22 3,054 M

172 39,72 8,36 12,68 16,303 18,12 17,15 24,42 16,04 24,15 2,309 M

173 42,03 8,97 12,97 18,149 19,36 20,12 26,28 16,24 25,75 2,548 M

174 37,09 9,07 12,19 14,171

176 43,58 8,93 13,47 22,229

177 38,02 8,59 12,54 15,318

178 39,7 8,78 12,82 16,412

179 43,54 9,75 13,95

PARECER DO ORIENTADOR: cronograma previsto e o bolsista apresentou desempenho satisfatório em suas atividades.

_________________________________________ASSINATURA DO ORIENTADOR

____________________________________________

INFORMAÇÕES ADICIONAISgraduação. Informar também em caso de alunos que seguem para pósinstituição.

14,171 17,2 15,85 24,14 16,05

22,229 21,49 21,45 28,41 17,68

15,318 17,87 16,42 24,22 16,51

16,412 17,88 17,13 24,69 17,05

25,54 21,83 22,96 29,56 17,66

PARECER DO ORIENTADOR: As atividades do projeto foram executadas de acordo com o cronograma previsto e o bolsista apresentou desempenho satisfatório em suas atividades.

DATA : 10/08/2015

_________________________________________ ASSINATURA DO ORIENTADOR

____________________________________________ASSINATURA DO ALUNO

INFORMAÇÕES ADICIONAIS: Em caso de aluno concluinte, informar o destino do mesmo após a em caso de alunos que seguem para pós-graduação, o nome do curso e da

17

23,48 1,833 M

27,15 3,304 M

23,97 1,862 M

24,11 2,025 M

27,81 3,558 M

executadas de acordo com o cronograma previsto e o bolsista apresentou desempenho satisfatório em suas atividades.

____________________________________________

: Em caso de aluno concluinte, informar o destino do mesmo após a graduação, o nome do curso e da

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FICHA DE AVALIAÇÃO DE RELATÓRIO DE BOLSA DE INICIAÇÃO CIENTÍFICA

O AVALIADOR DEVE COMENTAR, DE FORMA RESUMIDA, OS SEGUINTES ASPECTOS DO RELATÓRIO :

1. O projeto vem se desenvolvendo segundo a proposta aprovada? Se ocorreram mudanças

significativas, elas foram justificadas? 2. A metodologia está de acordo com o Plano de Trabalho ? 3. Os resultados obtidos até o presente são relevantes e estão de acordo com os objetivos propostos? 4. O plano de atividades originou publicações com a participação do bolsista? Comentar sobre a

qualidade e a quantidade da publicação. Caso não tenha sido gerada nenhuma, os resultados obtidos são recomendados para publicação? Em que tipo de veículo?

5. Comente outros aspectos que considera relevantes no relatório 6. Parecer Final:

Aprovado ( ) Aprovado com restrições ( ) (especificar se são mandatórias ou recomendações) Reprovado ( )

7. Qualidade do relatório apresentado: (nota 0 a 5) _____________ Atribuir conceito ao relatório do bolsista considerando a proposta de plano, o desenvolvimento das atividades, os resultados obtidos e a apresentação do relatório.

Data : _____/____/_____.

________________________________________________ Assinatura do(a) Avaliador(a)