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UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE
CENTRO DE BIOCIÊNCIAS
DEPARTAMENTO DE OCEANOGRAFIA E LIMNOLOGIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOECOLOGIA AQUÁTICA
ECOLOGIA REPRODUTIVA DO PEIXE-DONZELA, Stegastes fuscus CUVIER,
1830 (OSTEICHTHYES: POMACENTRIDAE) EM ARRECIFES ROCHOSOS
DA PRAIA DE BÚZIOS, RIO GRANDE DO NORTE, BRASIL.
LILIANE DE LIMA GURGEL SOUZA
NATAL/RN
2006
II
LILIANE DE LIMA GURGEL SOUZA
ECOLOGIA REPRODUTIVA DO PEIXE-DONZELA, Stegastes fuscus CUVIER,
1830 (OSTEICHTHYES: POMACENTRIDAE) EM ARRECIFES ROCHOSOS
DA PRAIA DE BÚZIOS, RIO GRANDE DO NORTE, BRASIL.
ORIENTADORA: Profª. Drª. SATHYABAMA CHELLAPPA
DOL/CB/UFRN
CO-ORIENTADOR: Prof. Dr. HÉLIO DE CASTRO BEZERRA GURGEL
DFS/CB/UFRN
Dissertação de Mestrado apresentada ao Curso de
Pós-Graduação em Bioecologia Aquática da
Universidade Federal do Rio Grande do Norte,
como parte dos requisitos à obtenção do titulo de
Mestre em Bioecologia Aquática.
NATAL/RN
2006
FICHA CATALOGRÁFICA
Catalogação da publicação na fonte. UFRN / Biblioteca Central Zila Mamede.
Divisão de Serviços Técnicos.
Souza, Liliane de Lima Gurgel.
Ecologia reprodutiva do peixe-donzela, Stegastes fuscus
Cuvier, 1830 (Osteichthyes: Pomacentridae) em arrecifes rochosos da praia de Búzios, Rio Grande do Norte, Brasil. / Liliane de Lima Gurgel Souza - Natal : o Autor, 2006.
91 p.: il. Orientador: Profª. Drª. Sathyabama Chellappa (UFRN) -
Dissertação (Mestrado) - Universidade Federal do Rio Grande do Norte. Centro de Biociências. Departamento de Oceanografia e Limnologia. Programa de Pós-Graduação em Bioecologia Aquática.
1. Reprodução – Arrecifes rochosos - Dissertação. 2. Peixe-
donzela, Stegastes fuscus - Dissertação. 4. Búzios, Rio Grande do Norte - Dissertação. I. Título.
RN/UF/BCZM CDU
III
UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE
CENTRO DE BIOCIÊNCIAS
DEPARTAMENTO DE OCEANOGRAFIA E LIMNOLOGIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOECOLOGIA AQUÁTICA
ECOLOGIA REPRODUTIVA DO PEIXE-DONZELA, Stegastes fuscus CUVIER,
1830 (OSTEICHTHYES: POMACENTRIDAE) EM ARRECIFES ROCHOSOS
DA PRAIA DE BÚZIOS, RIO GRANDE DO NORTE, BRASIL.
LILIANE DE LIMA GURGEL SOUZA
Esta versão da dissertação, apresentada pela aluna LILIANE DE LIMA
GURGEL SOUZA ao Programa de Pós-Graduação em Bioecologia Aquática do
Departamento de Oceanografia e Limnologia, do Centro de Biociências, da
Universidade Federal do Rio Grande do Norte, foi julgada adequada e aprovada, pelos
Membros da Banca Examinadora para do Curso de Mestrado em Bioecologia Aquática.
MEMBROS DA BANCA EXAMINADORA:
__________________________________________
Profª Drª Sathyabama Chellappa – DOL / CB / UFRN
_________________________________________
Profª Drª Renata Swany Soares do Nascimento – DMOR / CB /UFRN
___________________________________________
Profª Drª Sandra Maria Hartz – Instituto de Biociências / UFRGS
Natal/RN, 10 de Julho de 2006.
IV
AGRADECIMENTOS
À Deus, pela vida.
À Universidade Federal do Rio Grande do Norte pela oportunidade.
Agradeço à professora e orientadora Drª Sathyabama Chellappa, pelo acompanhamento
e revisão do estudo.
À banca examinadora, pelos comentários engrandecedores.
Ao meu pai Hélio pelo estímulo ao pensamento científico.
À minha mãe Francisca pelo amor, carinho e apoio.
Aos meus irmãos Fábio, Thiago e Felipe.
À Kleiber e Matheus por me amarem tanto e entenderem meu lado bióloga.
Aos professores do mestrado, pelo compartilhamento de conhecimentos.
À minha turma de mestrado pela amizade.
Aos companheiros de laboratório: Kelly, Wallace, Felippe e Bhaskara, pela troca de
idéias e trabalhos. A Garcia Júnior pelos dados cedidos.
As minhas amigas: Sdena, aMari, aSandra, Hiélia, Elisabeth, Shyrley e Sângela pela
profunda amizade.
A CAPES, pelo apoio financeiro.
A todos que, direta ou indiretamente, contribuíram para a realização e divulgação deste
trabalho.
V
SUMÁRIO
Página
RESUMO................................................................................................................ VII
ABSTRACT............................................................................................................ VIII
RELAÇÃO DE FIGURAS..................................................................................... IX
RELAÇÃO DE TABELAS.................................................................................... IX
RELAÇÃO DE ANEXOS...................................................................................... IX
1. INTRODUÇÃO .................................................................................................. 2
2. OBJETIVOS DA PESQUISA ........................................................................... 6
2.1 Objetivo geral.................................................................................................. 6
2.2 Objetivos específicos ...................................................................................... 6
3. MATERIAL E MÉTODOS ............................................................................. 8
3.1 Área de estudo ............................................................................................... 8
3.2 Coleta dos peixes............................................................................................ 12
3.3 Pluviosidade da área de estudo........................................................................ 12
3.4 Espécie em estudo............................................................................................ 14
3.5 Aspectos morfométricos e merísticos.............................................................. 16
3.6 Análise dos dados...........................................................................................
3.6.1 Proporção Sexual....................................................................................
3.6.2 Primeira Maturação Gonadal..................................................................
3.6.3 Fecundidade............................................................................................
3.6.4 Índice Gonadossomático.........................................................................
3.6.5 Descrição Morfológica das Gônadas......................................................
3.6.6 Fator de Condição...................................................................................
3.6.7 Índice Hepatossomático..........................................................................
3.6.8 Relação entre IGS e Fatores Abiótico e Bióticos...................................
3.6.9 Relação entre IGS e fases da lua.............................................................
3.7 Análise Estatística............................................................................................
16
16
16
17
17
17
18
18
18
18
19
3.8 Normalização das referências bibliográficas................................................... 20
4. RESULTADOS................................................................................................... 21
ARTIGO I: Biologia reprodutiva da donzelinha, Stegastes fuscus Cuvier,
1830, em arrecifes rochosos da praia de Búzios, Nísia Floresta/RN, Brasil........
22
ARTIGO II: Indicadores do período reprodutivo de Stegastes fuscus (Cuvier,
1830) (Perciformes: Pomacentridae) no Nordeste do Brasil................................
VI
44
5. DISCUSSÃO ...................................................................................................... 60
6. CONCLUSÃO..................................................................................................... 66
7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ............................................................. 68
8. ANEXOS.............................................................................................................. 78
VII
RESUMO
A ecologia reprodutiva dos peixes é fundamental na racionalização dos métodos de
exploração e na proteção dos estoques naturais. O presente estudo analisou aspectos
relacionados à reprodução do peixe-donzela, Stegastes fuscus, durante o período de
outubro de 2004 a setembro de 2005, nos arrecifes rochosos da praia de Búzios, Nísia
Floresta, RN. Os peixes foram capturados durante a maré baixa utilizando anzóis e rede
de mão. A reprodução foi verificada mediante a proporção sexual, o comprimento
médio da primeira maturação, a fecundidade absoluta e os caracteres macroscópicos
gonadais. Os seguintes parâmetros foram relacionados ao índice gonadossomático
(IGS): fator de condição (FC), índice hepatossomático (IHS), pluviosidade e
temperatura. Em relação à distribuição por sexo de S. fuscus, 78% foram fêmeas e 22%
foram machos. O L50 foi 6,2 cm para as fêmeas e 7,0 cm para os machos. A média da
fecundidade absoluta foi 6832 ovócitos. S. fuscus apresentou melhores condições
corporais nos meses que antecederam a desova, principalmente nos estádios inicial e
intermediário de maturação gonadal. A partir de análises macroscópicas das gônadas,
foram identificados cinco estádios de maturação gonadal: imaturo, em maturação,
maturação, esgotado e repouso. O IHS demonstrou tendência inversa ao IGS. Este fato
pode estar relacionado ao ciclo reprodutivo da espécie, que foi relacionado ao período
de seca na região. Neste período, as menores precipitações e as temperaturas elevadas
conferem condições reprodutivas favoráveis para a espécie em estudo.
Palavras Chave: Reprodução, Stegastes fuscus, arrecifes rochosos, índice
gonadossomático.
VIII
ABSTRACT
The reproductive ecology of fish plays a key role both for rational exploitation methods
and for protective measures of natural stocks. The purpose of this study was to analyze
the reproductive aspects of the damsel-fish, Stegastes fuscus, during October 2004 to
September 2005, in the coastal rocky reefs of Búzios Beach, Nísia Floresta, RN. Fish
were captured using hooks and hand nets, during low tide. Reproduction was
determined using sexual ratio, mean length of first maturation (L50), absolute fecundity
and macroscopic characteristics of gonads. The following parameters were related to
gonadosomatic index (GSI): condition factor (CF), hepatosomatic index (HSI), rain fall
and temperature. In relation to sex distribution, it was observed that 78% were females
and 22% were males. The L50 was 6.2 cm for females and 7.0 for males. Average
fecundity was 6832 oocytes. Results showed that S. fuscus had better body condition in
the months prior to spawning, particularly during initial and intermediate stages of
maturation. Five stages of gonadal maturation were identified through macroscopic
analysis: immature, in maturation, mature, spent and resting. The HSI was inversely
related to the GSI. This was possibly due to the reproductive cycle of this species which
was associated to the dry period of this region. During this period, low rain fall and high
temperatures provide an propitious reproductive condition for the study species.
Key words: Reproduction, Stegastes fuscus, coastal rocky reefs, gonadosomatic index.
IX
RELAÇÃO DE FIGURAS
Página
Figura 1 Área de Estudo: Praia de Búzios, município de Nísia Floresta/RN,
Brasil (06°00’ 40’’ S; 035° 06’ 38’’ W)................................................
10
Figura 2 Local de coleta: Praia de Búzios, Nísia Floresta/RN, Brasil (A seta
indica uma piscina de maré)..................................................................
11
Figura 3 Espécie em Estudo: Stegastes fuscus Cuvier, 1830............................... 15
RELAÇÃO DE TABELAS
Tabela I Tábua de maré e fases da lua para todo o período de estudo................ 13
Tabela II Valores médios da precipitação pluviométrica e temperatura da água
mensal durante todo o período de estudo..............................................
13
RELAÇÃO DE ANEXOS
Anexo I
Lista das espécies de peixes presentes nos arrecifes rochosos da praia
de Búzios, Nísia Floresta/RN................................................................
79
Anexo II Lista das espécies de macroalgas bentônicas presentes nos arrecifes
rochosos da praia de Búzios, Nísia Floresta/RN...................................
81
Anexo III Normas da Revista Brasileira de Zoologia para publicação..................
82
Anexo IV Trabalho apresentado durante o XXV Congresso Brasileiro de
Zoologia no período de 13 a 17 de fevereiro de 2004...........................
85
Anexo V Trabalho apresentado durante o XXV Congresso Brasileiro de
Zoologia no período de 13 a 17 de fevereiro de 2004...........................
86
Anexo VI Trabalho apresentado durante o XVI Encontro Brasileiro de
Ictiologia no período de 24 a 28 de janeiro de 2005.............................
87
Anexo VII Trabalho apresentado durante o XV Encontro de Zoologia do
Nordeste no período de 18 a 23 de setembro de 2005...........................
88
Anexo VIII Trabalho apresentado durante o III Congresso de Mastozoologia no
período de 12 a 16 de outubro de 2005.................................................
89
Anexo IX Trabalho apresentado durante o IV Simpósio e VII Mostra Científica
do Centro de Biociências no período de 24 e 25 de novembro de
2005.......................................................................................................
90
Anexo X Trabalho publicado na Revista de Ictiologia, Argentina em Junho de
2005.......................................................................................................
91
Anexo XI Trabalho publicado na Revista Acta Scientiarum em Abril/Junho de
2005.......................................................................................................
92
X
INTRODUÇÃO
1. INTRODUÇÃO
A zona costeira brasileira abriga um mosaico de ecossistemas de alta relevância
ambiental. Ao longo do litoral alteram-se ambientes de significativa riqueza biológica,
tais como mangues, restingas, baías e estuários, campos de dunas e falésias, praias e
costões, recifes de corais e rochosos (CAMPOS, 2000). Os recifes de arenito, também
conhecidos como “beach rocks” ou recifes rochosos são formações compostas de areia
de praia quartzosa cimentada com fragmentos orgânicos, apresentando uma
granulometria de média a grossa, às vezes com elementos de maior calibre no topo, e
alternância de níveis mais escuros com níveis mais claros, ricos em bioclástos
(Halimeda e fragmentos de conchas) (MANSO, 2003). Estas zonas rochosas são
banhadas por ondas fortes tornando-se habitats altamente produtivos, ricos em fauna e
flora (GUIMARÃES & COUTINHO, 1996; FERREIRA et al., 1998) e sustentando
uma alta produção primária (FERREIRA et al., 2001). As águas rasas deste ambiente
litorâneo potencializam as variações de tempo e espaço sendo também influenciadas
pelos processos naturais próximos à praia, bem como pelo recebimento de resíduos
industriais poluidores, resíduos domésticos e demais resíduos resultantes do uso da terra
pelo ser humano (LEICH, et al., 1978; YOSHIYAMA, 1981; GIBSON, 1993).
A fauna íctica tropical do Atlântico ocidental ocupa desde 35°N à 28°S e uma
considerável parte desta região (4ºN a 28°S) inclui as águas brasileiras, no entanto,
estudos com peixes recifais são relativamente novos, tendo sido incrementados a partir
do desenvolvimento de equipamentos de mergulho, o que tornou possível estudos nestes
ecossistemas (FLOETER et al., 2003). A maior parte dos gêneros e todas as famílias de
peixes recifais apresentam distribuição extensa (GILBERT, 1972; SPRINGER, 1982),
resultando numa considerável uniformidade faunística circuntropical (THRESHER,
1991; BELLWOOD, 1996). Esta uniformidade, aliada ao fato de que a maior parte das
espécies é de pequeno porte, sedentária e facilmente coletável, permite que estudos
localizados conduzam a resultados e princípios que podem ser amplamente
generalizados e aplicados em áreas geográficas distintas (SALE, 1991; RANDALL,
1996).
Os Perciformes modernos representam a grande maioria dos peixes que
colonizam os ambientes recifais, tendo sua radiação ocorrida provavelmente no início
do Terciário, em conjunto com a radiação dos corais modernos (JÚNIOR, 2004). Os
grupos mais caracteristicamente associados ao ambiente recifal estão representados
pelas famílias: Labridae, Scaridae, Pomacentridae, Acanthuridae, Sigamidae,
Zaniclidae, Chaetodontidae, Pomacanthidae, Blennidae e Gobiidae (SALE, 1991).
Dentre a vasta diversidade de peixes recifais em regiões tropicais e subtropicais,
encontram-se os “peixes-donzela” (Pomacentridae), assim chamados por sua
graciosidade de movimentos (EMERY & THRESHER, 1980). O peixe-donzela,
Stegastes fuscus, é amplamente distribuído na costa brasileira, possuindo hábito diurno
e sendo abundante na maioria dos ambientes recifais costeiros. É geralmente encontrado
em recifes biogênicos ou rochosos de até 10 metros de profundidade, apresentando
variações de cores em suas diferentes fases de vida (MENEGATTI et al., 2003)
Apresentam reprodução demersal, com ovos de propriedades aderentes que são
depositados sobre o fundo recifal, sendo protegidos dentro dos territórios até a eclosão
(THRESHER, 1991).
Aos peixes-donzela é atribuído o papel de “espécie-chave” nas comunidades
recifais (HIXON & BROSTOFF, 1996), por demonstrarem diferenças significativas na
composição dos organismos bentônicos existentes nas áreas defendidas por eles, isto é,
há maior diversidade de invertebrados e algas em seus territórios, assim como maior
produtividade primária (KLUMPP et al., 1987; FERREIRA et al., 1998; CECCARELLI
et al., 2001). Esses peixes de pequeno porte favorecem-se em ambientes recifais devido
as suas características como a habilidade de atingir a maturidade sexual em habitats com
poucos recursos alimentares disponíveis e a capacidade de explorar áreas de estrutura
física complexa. No entanto, costumam ser negligenciados nos estudos científicos de
comunidades de marés, continuando vulneráveis a superexploração pela coleta
indiscriminada e à redução populacional causada pela poluição (JONES &
REYNOLDS, 1997; CESAR, 2004).
Nas últimas décadas, numerosas investigações vêm sendo realizadas com a
família Pomacentridae, abordando aspectos da alimentação (LASSUY, 1984;
GALETTO E BELLWOOD, 1994; CLEVELAND E MONTGOMERY, 2003),
reprodução (RICHARDSON et al., 1997; ASOH, 2004), comportamento (ITZKOWITZ
et al., 2000; SIKKEL et al., 2005) e genética (LACSON E CLARK, 1995;
QUENOUILLE et al., 2004), porém estes estudos estão restritos às regiões dos Estados
Unidos e Austrália. A maior parte dos estudos com peixes marinhos no Brasil, está
direcionada para espécies de interesse comercial (FACCHINI & VAZZOLER, 1993),
havendo muito pouco sobre espécies, à primeira vista, sem importância econômica para
o homem.
Um dos aspectos mais importantes na biologia de uma espécie é a reprodução,
visto que de seu sucesso dependem o recrutamento e, conseqüentemente, a manutenção
de populações viáveis mantendo o equilíbrio ambiental. Falhas na reprodução, por anos
consecutivos, causadas principalmente por modificações no habitat, podem levar os
estoques naturais à depleção ou mesmo à extinção (WELCOMME, 1979; ESPER et al.,
2000). Sobre a reprodução de uma espécie, inúmeras informações podem ser obtidas,
das quais as mais investigativas são aquelas que permitem fornecer indicações sobre o
desenvolvimento cíclico das gônadas, época e local de desova e comprimento em que os
indivíduos entram para o processo reprodutivo. Estas informações são subsídios
necessários e importantes na regulamentação da pesca, quanto à época, local e tamanho
dos indivíduos que podem ser capturados dentro de um programa de manejo, permitindo
também a tomada de medidas racionais na preservação de estoques ou no controle de
espécies indesejáveis (GOULART, 1994; MARQUES et al., 2000).
Considerando que estudos sobre reprodução constituem-se num enfoque
promissor, que a área onde se desenvolveram as atividades encontra-se exposta a uma
grande pressão antrópica determinando possíveis modificações na sua estrutura biótica e
abiótica e que são incipientes as informações sobre a ictiofauna de arrecifes rochosos do
nordeste brasileiro e em especial do Estado do Rio Grande do Norte, o presente trabalho
tem por objetivo investigar a ecologia reprodutiva de Stegastes fuscus.
OBJETIVOS DA PESQUISA
2. OBJETIVOS DA PESQUISA
2.1 Geral
O presente trabalho visa evidenciar aspectos relacionados à ecologia reprodutiva
do peixe-donzela, Stegastes fuscus Cuvier, 1830 (Osteichthyes: Pomacentridae), durante
o período de outubro de 2004 a setembro de 2005, nos arrecifes rochosos da praia de
Búzios, Nísia Floresta, Rio Grande do Norte, Brasil.
2.2 Específicos
1. Analisar os aspectos da biologia reprodutiva de S. fuscus no que se refere à
proporção sexual, tamanho da primeira maturação sexual (L50), fecundidade e
variação mensal do índice gonadossomático (IGS).
ARTIGO 1 (RBZ - ISSN 0101-8175 – Internacional A).
2. Identificação e análise macroscópica dos estádios de maturação gonadal das
fêmeas e dos machos de S. fuscus.
ARTIGO 1 (RBZ - ISSN 0101-8175 – Internacional A).
3. Determinar que fatores bióticos e abióticos influenciam o ciclo reprodutivo de S.
fuscus, observando-se a relação entre o índice hepatossomático (IHS), fator de
condição (K), pluviosidade, temperatura da água e fases da lua com o índice
gonadossomático (IGS).
ARTIGO 2 (RBZ - ISSN 0101-8175 – Internacional A).
MATERIAL E MÉTODOS
3. MATERIAL E MÉTODOS
3.1 Área de Estudo
A costa do Nordeste estende-se do Estado do Piauí até Salvador (01oS a
18oS), atingindo 1.450 milhas náuticas de extensão e apresentando uma semelhança
generalizada nas suas condições ambientais. Esta região apresenta a maior
diversidade de peixes, cerca de 80% das espécies ocorrentes no litoral brasileiro
(SZPILMAN, 1992). A área de estudo encontra-se na Zona de Águas do Atlântico
Sul Equatorial, que se caracteriza por uma água homogênea de alta produtividade.
Nesta área a temperatura superficial da água varia em torno de 26oC, a temperatura
de fundo em torno de 25,5oC e a salinidade oscila em torno de 36 partes por mil, sem
apresentar grande variação sazonal (CAVALCANTI & KEMPF, 1970).
A zona de arrecifes é um ambiente que se caracteriza como um habitat bem
distinto das demais áreas costeiras, apresentando uma elevada biodiversidade, com
grande variedade de espécies de peixes, alimento disponível, variação sazonal e
diária de fatores abióticos e servindo de abrigo para diversas espécies em distintas
fases de desenvolvimento. Além das condições climatológicas e hidrológicas, o que
caracteriza a zona de arrecifes são as condições geográficas. A plataforma
continental da região é relativamente estreita (15 milhas) com um ou vários cordões
de arrecifes acompanhando quase todo o litoral e rodeados de zonas de areia,
cascalho ou lama. A maior parte da plataforma continental é de cascalho ou coberto
de algas calcárias oferecendo riquíssimo habitat para os mais variados organismos.
Os cordões de arrecifes constituem-se de arenito ferruginoso ou não, consistindo em
areia quartzosa cimentada com alguns fragmentos de matéria orgânica estando
limitada pela faixa do médio e infralitoral recebendo influência direta das marés e
com profundidade máxima em torno de 10 m. (KEMPF, 1970; FERREIRA et al.,
2004).
A praia de Búzios (06°00’40’’S; 35°06’38’’´W), onde foram realizadas as
capturas dos espécimes, localiza-se no município de Nísia Floresta, litoral sul do
Estado do Rio Grande do Norte (Figura 1) e, distante 35 km da capital Natal. O local
caracteriza-se pela presença de extensos recifes de arenito na região do mesolitoral,
que ficam expostos durante a maré baixa formando piscinas naturais, também
chamadas de piscinas de maré ou poças de maré, local onde ocorreram as capturas de
Stegastes fuscus. Estas piscinas variaram de 1 a 246 m2 de extensão e 14 a 70 cm de
profundidade. (Figura 2). Pelo fácil acesso e por suas belezas e riquezas naturais, a
praia Búzios é bastante freqüentada por turistas, veranistas e aquariofilistas que
desfrutam deste ambiente.
Este ecossistema apresenta uma grande diversidade de fauna e flora. José
Garcia Júnior (comunicação pessoal) relata a presença de 92 espécies de peixes na
região, sendo seus principais representantes da família Serranidae (Alphestes afer,
Cephalopholis fulva, Epinephelus adscencionis, Mycteroperca bonaci, Rypticus
saponnaceus), Lutjanidae (Lutjanus analis, L. apodus, L. cyanopterus, L. griséus, L.
jocu, L. synagris), Haemulidae (Anisotremus moricandi, A. surinamensis, A.
virginicus, Conodon nobilis, Haemulon aurolineatum, H. parra, H. plumieri, H.
squamipina, H. steindachneri, Orthopristis ruber, Pomadasys corvinaeformis),
Scianidae (Larimus breviceps, Menticirrhus americanus, Micropogonias furnieri,
Odontoscion dentex, Pareques acuminatus, Stellifer stellifer) e Pomacentridae
(Abdefduf saxatilis, Pomacanthus paru, Microspathodon chrysurus, Stegastes fuscus,
S. variabilis) (Anexo I). A flora é composta por macroalgas bentônicas da divisão
Rhodophyta, Chlorophyta e Phaeophyta, com destaque para as espécies Hypnea
musciformis, Gracilaria sp e Solieria filiformis (informação pessoal) (Anexo II).
Figura 1 – Área de Estudo: Praia de Búzios, município de Nísia Floresta/RN, Brasil (06°00’ 40’’ S; 035° 06’ 38’’ W) (SETURN, 1999).
Figura 2 – Local de coleta: Praia de Búzios, Nísia Floresta/RN, Brasil (A seta indica uma piscina de maré).
3.2 Coleta dos peixes
As coletas foram realizadas mensalmente, durante a maré baixa e observando-se
as fases da lua, com esforço de captura de 3 horas. A tábua de maré utilizada foi a do
site scubadiver, do Porto de Natal/RN (Tabela I). Para a captura dos espécimes,
utilizamos varas de acrílico e anzol mosquito (n° 14) e rede de mão (0,5 cm).
Após as coletas, os exemplares foram acondicionados em caixas térmicas, sendo
a seguir transportados ao Laboratório de Ecologia e Fisiologia de peixes, do
Departamento de Fisiologia da Universidade Federal do Rio Grande do Norte para a
realização da triagem. Mensalmente, os dados de temperatura da água foram registrados
utilizando-se termômetro de mercúrio (Tabela II).
3.3 Pluviosidade da área de estudo
Os dados acerca da precipitação pluviométrica (mm) da área de estudo foram
obtidos na Estação Metereológica do Campus da UFRN, para o período de outubro
de 2004 a setembro de 2005 (Tabela II).
Tabela I. Tábua de maré e fases da lua para todo o período de estudo.
Fonte da tábua de maré: www. scubadiver.com.br
Tabela II. Valores médios da precipitação pluviométrica e temperatura da água
mensal durante todo o período de estudo.
Fonte da Pluviosidade: Estação Metereológica da UFRN.
Mês/Ano Data Hora Maré Fases da lua
out/04 16 11:21 0,2 Nova
nov/04 13 10:21 0,1 Nova
dez/04 10 08:36 0,3 Minguante
jan/05 15 13:54 0,5 Nova
fev/05 12 12:39 0,3 Nova
mar/05 12 11:34 0,1 Nova
abr/05 10 11:08 0,2 Nova
mai/05 8 10:08 0,1 Nova
jun/05 26 13:49 0,2 Cheia
jul/05 21 10:17 0,8 Cheia
ago/05 28 12:02 1,7 Minguante
set/05 25 16:02 1 Minguante
Mês/Ano Temperatura média da
água (°C) Pluviosidade Média (mm)
out/04 32,5 14,4
nov/04 33 10,1
dez/04 32,5 4,8
jan/05 33 2
fev/05 34 36,4
mar/05 35,75 186,3
abr/05 31,5 144
mai/05 31,5 548,3
jun/05 29 752,3
jul/05 30 115,2
ago/05 32 134,6
set/05 28,5 43,9
3.4 Espécie em estudo
A família Pomacentridae é diversa e bastante difundida. No ambiente marinho
seus representantes são encontrados em todos os oceanos tropicais, sendo um
componente principal nas comunidades recifais (ALLEN, 1975). Embora esta
diversidade esteja concentrada em regiões tropicais, algumas espécies são descritas em
águas temperadas e outras ainda em ambientes dulcícolas (ALLEN, 1989). Os
pomacentrídeos são geralmente de pequenos tamanho, com espécimes de até 100
milímetros de comprimento, embora diversas espécies temperadas possam apresentar-se
excedendo 250 milímetros de comprimento padrão (ALLEN, 1991; SCHWAMBORN e
FERREIRA, 2002). A maioria das espécies está associada aos recifes e zonas de marés,
sendo encontradas geralmente perto da costa e na água entre 20-25 m da superfície;
entretanto, diversas espécies ocorrem em profundidades de 100 metros (MENEGATTI
et al., 2003).
Atualmente, há aproximadamente 321 espécies de pomacentrídeos pertencentes
a 27 gêneros (ALLEN, 1991; NELSON, 1994). O gênero Stegastes contém
aproximadamente 33 espécies (ALLEN, op cit.), sendo que, destas, seis são endêmicas
da Província Brasileira e possuem a seguinte distribuição: três na costa brasileira
(Stegastes fuscus, S. variabilis, S. pictus) e três em ilhas oceânicas (S. trindadensis, S.
rocasensis, S. sanctipauli) (GASPARINI et al., 1999). Os peixes-donzela, como são
conhecidos os pomacentrídeos, podem ser reconhecidos por apresentarem corpo
ovalado e comprimido laterolateralmente, linha lateral interrompida com parte anterior
longa e arqueada, separada da parte posterior, reta e apenas uma narina de cada lado do
focinho. A nadadeira dorsal anterior com 10 a 14 espinhos e anal com 2 espinhos. O
colorido pode variar muito em algumas espécies, os jovens apresentam manchas e cores
que desaparecem ou tornam-se menos distintas nos adultos. Ocorrem fases de mudanças
na coloração durante o período de reprodução, especialmente na época de desova,
determinando padrões que podem aparecer e desaparecer rapidamente (MENEZES &
FIGUEIREDO, 1985; ARAÚJO et al., 2003).
A espécie em estudo, Stegastes fuscus, (Figura 3) possui o lobo da nadadeira
anal curto e 11 séries e meia de escamas entre a quarta escama da linha lateral e o
ânus. Corpo marrom-escuro uniforme com estrias verticais escuras nos lados; uma
mancha enegrecida pequena na axila da peitoral. Nos exemplares jovens o corpo é
mais claro, há uma mancha negra na base da nadadeira dorsal mole e uma pequena
mancha negra na parte superior do pedúnculo caudal, que tende a desaparecer nos
adultos. As nadadeiras são escuras, com exceção das peitorais, claras (ARAÚJO et
al., 2003). Posição taxonômica da espécie em estudo:
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata
Infra-filo: Gnathostomata
Superclasse: Pisces
Classe: Osteichthyes
Superordem: Actinopterygii
Ordem: Perciformes
Família: Pomacentridae
Gênero: Stegastes
Espécie: Stegastes fuscus Cuvier, 1830
(NELSON, 1994).
Figura 3 – Espécie em Estudo: Stegastes fuscus Cuvier, 1830.
3 cm
3.5 Aspectos morfométricos e merísticos
Para cada exemplar foram registradas as seguintes variáveis:
Comprimento stand (Ls): distância entre a extremidade anterior da maxila à
extremidade final da coluna vertebral, expressa em centímetros;
Peso total (Wt): peso total do exemplar expresso em miligramas, com
aproximação em centigramas, utilizando-se balança de precisão;
Peso das gônadas (Wg): o peso dos ovários e testículos expresso em miligramas,
utilizando-se balança de precisão;
Peso do fígado (Wf): o peso do fígado expresso em miligramas, utilizando-se
balança de precisão.
A identificação do sexo e dos estádios de maturação gonadal baseou-se na
metodologia de Vazzoler (1996).
3.6 Análise dos dados
3.6.1. Proporção Sexual
A proporção entre os sexos foi verificada através da análise de distribuição de
freqüência relativa de machos e de fêmeas mensalmente e durante todo o período de
estudo.
3.6.2. Primeira Maturação Gonadal (L50)
O comprimento médio da primeira maturação baseou-se na distribuição de
freqüência relativa de fêmeas e machos adultos, por classe de comprimento padrão com
intervalos de 0,1 cm e correspondeu à classe onde 50% dos exemplares apresentavam
gônadas em desenvolvimento. Os dados necessários para esta estimativa compreendem
comprimento padrão, sexo e estádio de maturidade de cada indivíduo, sendo agrupados
em um único conjunto, e analisados numa primeira etapa, para sexos separados. Para
essas análises os dois grupos de dados são subdivididos em: Indivíduos Jovens (gônadas
virgens ou imaturas) e Indivíduos Adultos (gônadas nos demais estádios) (VAZZOLER,
1996).
3.6.3. Fecundidade
Para a determinação da fecundidade, utilizamos fêmeas (n= 14 gônadas) cujos
ovários estavam em estádio maduro. Após serem retiradas, as gônadas sofreram uma
incisão longitudinal em suas membranas e foram em seguida, colocadas em solução de
Gilson. Depois de alguns dias os ovócitos já liberados do estroma ovariano e
convenientemente endurecidos, foram lavados e colocados em placa de BOGOROV e
contados um a um. Foram estabelecidas as relações entre a fecundidade e os dados de
comprimento padrão (Ls) e peso dos ovários (Wg), com o intuito de verificar qual
dessas variáveis melhor se correlaciona com a fecundidade (BARBIERI et al., 1981;
CAMPOS, 2000 e SOUZA, 2000).
3.6.4. Índice Gonadossomático (IGS)
A razão entre o peso das gônadas (Wg) e o peso total (Wt) de cada exemplar foi
considerada como sendo IGS e calculada através da expressão proposta por Vazzoler
(1996).
IGS = Wg / Wt x 100
3.6.5. Descrição morfológica das gônadas
A descrição das gônadas deu-se pela observação dos seguintes caracteres:
tamanho, coloração, presença de vasos sanguíneos, aspectos e tamanho dos ovócitos,
grau de turgidez e a disposição em relação à outros órgãos.
Os parâmetros: fator de condição, índice hepatossomático, pluviosidade,
temperatura da água e fases da lua foram utilizados para auxiliar no entendimento do
ciclo reprodutivo da espécie em estudo.
3.6.6. Fator de Condição (K)
O cálculo do fator de condição (K) foi efetuado, de acordo com a seguinte
expressão proposta por Vazzoler (1996).
K= Wt/Lsθ
Onde:
Wt = peso total (g);
Ls = comprimento padrão (cm);
θ = coeficiente de crescimento (dado pela relação peso-comprimento).
3.6.7. Índice Hepatossomático (IHS)
A razão entre o peso do fígado (Wf) e o peso total (Wt) de cada exemplar foi
considerada como sendo IHS e calculada através da expressão sugerida por Wooton et
al., 1978):
IHS = Wf / Wt x 100
3.6.8. Relação entre IGS e Fatores Abióticos e Bióticos
A relação entre o IGS e os fatores ambientais foi avaliada pela comparação das
curvas dos dados do índice pluviométrico e temperatura da água. Já os fatores bióticos
foram avaliadas pela comparação com o índice hepatossomático (IHS) e fator de
condição (K).
3.6.9. Relação entre IGS e fases da lua
As fases da lua foram verificadas para o dia de coleta e relacionadas à curva do
IGS médio para todo o período de estudo.
3.7 Análise Estatística
Aos resultados da análise dos dados de proporção sexual, aplicou-se o teste do
χ2 para se identificar as diferenças estatisticamente significativas na proporção.
Admitindo-se que a proporção sexual esperada (E), em todos os casos, seja de 50%:50%
utilizou-se a seguinte expressão:
χ2 = 2. (O-E)2 / E,
Sendo que, para g.l. = 1, valores de χ2 > 3,84 indicam diferenças significativas.
Para o cálculo do coeficiente de correlação entre fecundidade absoluta com o
comprimento padrão (Ls) e o peso da gônada (Wg) aplicou-se o método dos mínimos
quadrados.
Foram realizadas análises estatísticas descritivas das variáveis IGS, IHS, K,
temperatura da água e pluviosidade nos estádios do ciclo reprodutivo. A associação
entre as variáveis foi analisada por correlação de Pearson (r) (PIMENTEL-GOMES,
1990). Este coeficiente, normalmente representado pela letra "r" assume apenas valores
entre -1 e 1:
• r= 1 Significa uma correlação perfeita positiva entre as duas variáveis.
• r= -1 Significa uma correlação negativa perfeita entre as duas variáveis - Isto é, se uma aumenta, a outra sempre diminui.
• r= 0 Significa que as duas variáveis não dependem linearmente uma da outra
O coeficiente de correlação de Pearson calcula-se segundo a seguinte fórmula:
Onde x1 , x2 , ..., xn e y1 , y2 , ..., yn são os valores medidos de ambas as variáveis. Para além disso:
e
São as médias aritméticas de ambas as variáveis.
3.8 Normalização das referências bibliográficas
O presente trabalho encontra-se de acordo com as normas da ABNT e os artigos
1, 2 e 3 seguem o modelo de publicação proposto pela Revista Brasileira de Zoologia
(Anexo III).
RESULTADOS
Artigo I
Biologia reprodutiva do peixe-donzela, Stegastes fuscus Cuvier, 1830, em
arrecifes rochosos da praia de Búzios, Nísia Floresta/RN, Brasil.
Liliane de Lima Gurgel Souza1, Sathyabama Chellappa1, Hélio de Castro Bezerra
Gurgel2.
REVISTA BRASILEIRA DE ZOOLOGIA
(ISSN 0101-8175)
(Atende aos Objetivos Específicos 1 e 2)
1 – UFRN, Centro de Biociências, Departamento de Oceanografia e Limnologia,
Praia de Mãe Luíza, s/n, 59014-100, Natal, Rio Grande do Norte, Brasil; e-mail:
[email protected] e [email protected]
2 – UFRN, Centro de Biociências, Departamento de Fisiologia, Laboratório de
Ecologia e Fisiologia de Peixes, Caixa Postal 1511, 59072-970, Natal, Rio Grande do
Norte, Brasil; e-mail: [email protected]
Biologia reprodutiva do peixe-donzela, Stegastes fuscus Cuvier, 1830, em arrecifes
rochosos da praia de Búzios, Nísia Floresta/RN, Brasil.
Liliane de Lima Gurgel Souza1, Sathyabama Chellappa1, Hélio de Castro Bezerra
Gurgel2.
1 – UFRN, Centro de Biociências, Departamento de Oceanografia e Limnologia, Praia
de Mãe Luíza, s/n, 59014-100, Natal, Rio Grande do Norte, Brasil; e-mail:
[email protected] e [email protected]
2 – UFRN, Centro de Biociências, Departamento de Fisiologia, Laboratório de Ecologia
e Fisiologia de Peixes, Caixa Postal 1511, 59072-970, Natal, Rio Grande do Norte,
Brasil; e-mail: [email protected]
ABSTRACT. The reproductive biology of the damsel fish, Stegastes fuscus Cuvier,
1830 (Perciforemes: Pomacentridae), was studied in the coastal rocky reefs of Búzios
Beach, Nísia Floresta, RN, Brazil. The fish were captured on a monthly basis, and were
measured, weighed and dissected. Sexual identification of the fish and macroscopic
characterization of the stages of gonadal maturation were carried out. A total of 549
samples were captured from October 2004 to September 2005. A higher frequency of
females (78%) was registered in relation to males (22%). It was observed that 50% of
the population of females and males started the gonadal maturation with a body size of
6.2 cm and 7.0 cm, respectively. In relation to absolute fecundity, the number of
vitelogenic oocytes ranged from 1790 to 14780, with mean of 6832. The analysis of
gonadosomatic index for both sex indicated that the period of February to June 2005
was associated to a long period of gonadal maturation. The fish were prepared for
reproduction during August and September 2005. Two peaks of spawning were
registered in November 2004 and in February 2005, with partial spawning. Five stages
of gonadal maturation were identified through macroscopic analysis: immature, in
maturation, mature, spent and resting.
KEY WORDS: Gonadosomatic index, Pomacentridae, gonadal development.
RESUMO. A biologia reprodutiva do peixe-donzela, Stegastes fuscus Cuvier, 1830
(Perciformes: Pomacentridae), foi estudada nos arrecifes rochosos da praia de Búzios,
Nísia Floresta, RN, Brasil. Os peixes foram coletados mensalmente, medidos, pesados e
dissecados, com a identificação dos sexos e avaliação macroscópica dos estádios de
maturação gonadal. Um total de 549 exemplares foi capturado durante o período de
outubro de 2004 a setembro de 2005. Foi registrada uma maior freqüência de fêmeas
(78%), em relação aos machos (22%). Foi observado que 50% da população das fêmeas
e dos machos iniciaram o processo de maturação gonadal com comprimento de 6,2 cm e
7,0 cm, respectivamente. Em relação à fecundidade absoluta, o número de ovócitos
vitelogênicos variou entre 1790 a 14780, com média de 6832. A análise do índice
gonadossomático para ambos os sexos indicou que o período de fevereiro a junho de
2005 foi associado a um longo período de maturação gonadal. Os peixes foram
considerados aptos à reprodução a partir de agosto e setembro de 2005. Dois picos de
desova foram registrados em novembro de 2004 e em fevereiro de 2005, com desova do
tipo assincrônica. Cinco estádios de maturação gonadal foram identificados através de
análises macroscópicas das gônadas: imaturo, em maturação, maduro, esgotado e
repouso.
PALAVRAS CHAVE: Índice gonadossomático, Pomacentridae, desenvolvimento
gonadal.
Dentre a vasta diversidade de peixes recifais em regiões tropicais e subtropicais,
encontra-se os “peixes-donzela” (Pomacentridae), assim chamados por sua graciosidade
de movimentos (EMERY & THRESHER, 1980). O peixe-donzela, Stegastes fuscus, é
amplamente distribuído na costa brasileira, possuindo hábito diurno e sendo abundante
na maioria dos ambientes recifais costeiros. É geralmente encontrado em lugares rasos
(< 8m), em recifes biogênicos ou rochosos, apresentando variações de cores em suas
diferentes fases de vida (THRESHER, 1991). Aos peixes-donzela é atribuído o papel de
“espécie-chave” nas comunidades recifais, por demonstrarem diferenças significativas
na composição dos organismos bentônicos existentes nas áreas defendidas por eles
(FERREIRA et al., 1998; CECCARELLI et al., 2001).
Peixes de pequeno porte favorecem-se em ambientes recifais devido as suas
características como a habilidade de atingir a maturidade sexual em habitats com poucos
recursos alimentares disponíveis e a capacidade de explorar áreas de complexa estrutura
física. No entanto, esses peixes costumam ser negligenciados nos estudos científicos de
comunidades de marés, continuando vulneráveis a superexploração pela coleta
indiscriminada e à redução populacional causada pela poluição (JONES & REYNOLDS,
1997).
Sobre a reprodução de uma espécie, inúmeras informações podem ser obtidas,
das quais as mais investigativas são aquelas que permitem fornecer indicações sobre o
desenvolvimento cíclico das gônadas, época e local de desova e comprimento em que os
indivíduos entram para o processo reprodutivo. Estas informações são subsídios
necessários e importantes na regulamentação da pesca, quanto à época, local e tamanho
dos indivíduos que podem ser capturados dentro de um programa de manejo, permitindo
também a tomada de medidas racionais na preservação de estoques ou no controle de
espécies indesejáveis (MARQUES et al., 2000).
Nas últimas décadas, numerosas investigações vêm sendo realizadas para a
família Pomacentridae, abordando aspectos da alimentação (LASSUY, 1984; GALETTO &
BELLWOOD, 1994; CLEVELAND & MONTGOMERY, 2003), reprodução (RICHARDSON et
al., 1997; ASOH, 2004), comportamento (ITZKOWITZ et al., 2000; SIKKEL et al., 2005) e
genética (LACSON & CLARK, 1995; QUENOUILLE et al., 2004), porém estes estudos estão
restritos à região dos Estados Unidos e Austrália. Diante deste contexto, o presente
trabalho objetiva investigar a biologia reprodutiva de Stegastes fuscus, nos arrecifes da
praia de Búzios, Nísia Floresta/RN, Brasil, abordando a proporção sexual, comprimento
de primeira maturação gonadal, fecundidade, variação do índice gonadossomático (IGS)
durante o período de estudo e descrição de aspectos morfológicos gonadais.
MATERIAL E MÉTODOS
As capturas dos espécimes foram realizadas na praia de Búzios (06°00’40’’S;
35°06’38’’W) localizada no município de Nísia Floresta, litoral sul do Estado do Rio
Grande do Norte, Brasil. O local caracteriza-se pela presença de extensos recifes de
arenito na região do mesolitoral, que ficam expostos durante a maré baixa formando
piscinas naturais, também chamadas, de piscinas de maré ou poças de maré, local onde
ocorreram as capturas de S. fuscus. Estas piscinas variaram de 1 a 246 m2 de extensão e
14 a 70 cm de profundidade.
Coletas mensais foram realizadas durante os picos de maré baixa, no período de
outubro de 2004 a setembro de 2005, com um esforço de 3 horas de duração e auxílio
de rede de mão (0,5 cm), varas e anzol mosquito (n°14). Os exemplares tiveram os
dados morfométricos tomados sendo eles, comprimento padrão (Ls) em centímetros,
peso total (Wt) e peso das gônadas (Wg) em gramas. Posteriormente as gônadas foram
analisadas macroscopicamente, quanto ao sexo e desenvolvimento gonadal.
A proporção entre os sexos foi verificada através da análise de distribuição de
freqüência relativa de machos e de fêmeas mensalmente e durante todo o período de
estudo. Aos resultados desta análise aplicou-se o teste do χ2, com grau de liberdade 1 e
0,05 de significância (χ2 < 3,840) para determinação de diferenças significativas. O
comprimento médio da 1ª maturação baseou-se na distribuição de freqüência relativa de
fêmeas e machos adultos, por classe de comprimento padrão com intervalos de 0,1 cm e
correspondeu à classe onde 50% dos exemplares apresentavam gônadas em
desenvolvimento. Para a determinação da fecundidade, utilizaram-se fêmeas (14
gônadas) cujos ovários estavam em estádio maduro. Com os óvulos já liberados do
estroma ovariano e convenientemente endurecidos, foram lavados, colocados em placa
de BOGOROV. Retirou-se então uma amostra de 10% para a contagem, ao final
extrapolaram-se os valores para 100%. Estabeleceram-se também relações entre a
fecundidade e os dados de comprimento padrão (Ls) e peso dos ovários (Wg), com o
intuito de verificar qual dessas variáveis melhor se correlaciona com a fecundidade,
sendo testada pelo fator de correlação linear – r de Pearson. O índice gonadossomático
(IGS) foi calculado para cada indivíduo e analisado para sexos separados. Uma incisão
longitudinal no abdome de cada indivíduo possibilitou a observação dos aspectos
macroscópicos das gônadas como cor, volume, tamanho em relação à cavidade
celomática, grau de turgidez, irrigação periférica, sexo e presença ou ausência de sêmen
ou ovócitos, baseado na metodologia de VAZZOLER (1996).
RESULTADOS
No período de outubro de 2004 a setembro de 2005 foram capturados 549
exemplares de S. fuscus, com maior freqüência de fêmeas (78%) que de machos (22%).
As proporções sexuais diferiram significativamente ao nível de 5% (χ2 = 35,75), sendo
esta de 3,55 fêmeas: 1 macho. Quando analisados mensalmente (Fig. 1), observou-se
alterações na proporção sexual, indicando que nos meses de maio de 2005 e agosto de
2005 a proporção sexual entre machos e fêmeas não difere significativamente, χ2 = 0,81
e χ2 = 1,0, respectivamente.
De acordo com a Figura 2, pode-se observar que o tamanho no qual 50% das
fêmeas e machos iniciam o processo de maturação gonadal é de 6,2 cm e 7,0 cm de
comprimento padrão, respectivamente. Da mesma forma, todas as fêmeas e machos
estão em condições de participar ativamente do processo reprodutivo a partir de 8,5 cm
e 8,7 cm de comprimento padrão, respectivamente.
Para uma melhor visualização e compreensão dos resultados, decidiu-se agrupar
os dados do IGS de fêmeas e machos. Portanto, ao longo do período de coleta foi
observado um patamar representado pelos valores médios mensais do índice
gonadossomático no período de fevereiro a junho de 2005 (Fig. 3). A partir do mês de
julho de 2005, começou haver um incremento nos valores do IGS, o qual atingiu valor
médio máximo no mês de setembro de 2005 (0,38), decrescendo nos meses
subseqüentes e voltando a aumentar em janeiro de 2005 (0,35). É possível inferir que o
período de fevereiro a junho de 2005 está associado, provavelmente, a uma longa fase
de maturação gonadal, onde pode-se também encontrar espécimes em repouso e jovens.
Os indivíduos foram considerados aptos à reprodução a partir de agosto-setembro de
2005. Os picos de reprodução/desova ocorreram nos meses de novembro de 2004 e
fevereiro de 2005, evidenciando uma desova do tipo parcelada ou assincrônica.
Quanto à fecundidade absoluta o número de ovócitos vitelogênicos variou de
1.790 a 14.780, apresentando uma média de 6.832,86. A menor fecundidade observada
foi de 1.790 ovócitos correspondente a um exemplar de 7,4 cm de comprimento padrão
e 2,96 mg de peso da gônada. O maior valor alcançado para a fecundidade foi de 14.780
ovócitos, obtido de um exemplar de 9 cm de comprimento padrão e 9,67 mg de peso da
gônada. O número total de ovócitos vitelogênicos produzidos pelas fêmeas foi
relacionado com o peso das gônadas das fêmeas e comprimento padrão para a obtenção
das equações de correlação (Fig. 4). Para a espécie estudada, essas relações foram
positivas, isto é, observam-se incrementos crescentes nos valores dessas variáveis com o
aumento da fecundidade do tipo linear, para o peso dos ovários (Wg) e do tipo potencial
para o comprimento padrão (Ls) das fêmeas. Os coeficientes de correlação estimados
foram positivos para as relações entre fecundidade/Wg e fecundidade/Ls, sendo a
primeira que apresentou o melhor coeficiente de correlação (r = 0,7915).
As observações externas, mesmo na época de reprodução, não evidenciam
dimorfismo sexual aparente que permitisse a distinção entre machos e fêmeas de S.
fuscus. Portanto, somente após a exposição das gônadas foi possível a identificação do
sexo de cada indivíduo. Foram analisadas 429 fêmeas e 120 machos, cuja amplitude de
comprimento padrão (Ls) variou de 2,5 cm a 8,5cm e 2,6 cm a 8,7 cm, respectivamente
(Fig. 5).
Tanto para fêmeas como para os machos foram encontrados os seguintes
estádios de maturação gonadal: jovem ou imaturo, em maturação, maduro, esgotado e
repouso. Estes estádios foram identificados e adaptados segundo a classificação de
VAZZOLER (1996) e estão descritos na Tabela I.
DISCUSSÃO
Ao longo do ciclo de vida dos peixes, a proporção sexual pode variar em função
de diversos fatores que atuam de forma diferente sobre os indivíduos de cada sexo.
Segundo NIKOLSKY (1969), a proporção sexual pode fornecer subsídios importantes
para o conhecimento da relação entre os indivíduos e o meio ambiente, bem como da
situação populacional em uma dada espécie. Para VAZZOLER (1996), a mortalidade e o
crescimento são fatores que podem atuar de modo diferencial sobre machos e fêmeas,
determinando o predomínio de indivíduos de um dos sexos.
A proporção sexual clássica entre peixes é 50% de machos e 50% de fêmeas
(NIKOLSKY, op cit.). No entanto, S. fuscus apresentou predominantemente, indivíduos
fêmeas na maioria dos meses. É possível sugerir que esta tática ocorra em virtude do seu
comportamento reprodutivo, uma vez que, a territorialidade para reprodução é comum a
todos os pomacentrídeos. Os machos cuidam dos ovos antes e após a desova:
guardando-os em ninhos, afastando predadores de desova e fêmeas indesejáveis, esse
cuidado aos ovos também inclui ventilação, limpeza do ninho e retirada de ovos não
viáveis, ocupando cerca de 25% do tempo dos machos (LOWE-MACCONNELL, 1999).
Um outro fator que pode estar atuando na proporção sexual é a estratificação da
população. CHENEY & CÔTÉ (2003) estudando Stegastes diencaeus em Barbados (Índia
Ocidental) encontrou predomínio de machos e relacionou isso às exigências específicas
de cada sexo resultantes dos recursos ambientais, tais como: local apropriado para
construção de ninhos, proximidade às estações de limpeza e ao uso dos limpadores aos
ectoparasitas, dependendo da carga parasitária. Por não existir dimorfismo sexual
quanto ao comprimento total do peixe, pode-se descartar a influência da seletividade
dos apetrechos de pesca utilizados.
Desse modo, uma possível estratificação da população parece ser a explicação
mais adequada para justificar a diferença observada na proporção sexual e esta variação
intra-específica é uma característica bastante comum entre os peixes recifais (NEMTZOV,
1997, SIKKEL et al., 2005).
A determinação do tamanho da primeira maturação, além de ajudar na tomada
de medidas preservacionistas, permite o esclarecimento de importantes fatores da
dinâmica das populações, dentre eles está a representatividade genética nas gerações
futuras, proporcionada pela eficiência na reprodução, que se relaciona diretamente ao
tamanho em que a espécie entra em maturação reprodutiva e às condições que
estabelecem esse processo (BEGON & MORTIMER, 1990).
Nos arrecifes rochosos da praia de Búzios, S. fuscus apresentou um padrão de
tamanho de primeira maturação de valor baixo em relação ao tamanho máximo que a
espécie pode atingir (=12,6 cm de comprimento total), mas considerado precoce se
comparado a outras espécies de pomacentrídeos citados na literatura: 14,6 cm em
Abudefduf saxatilis, 7 cm em Pomacentrus leucostictus e P. partitus e 9,3 cm em P.
planifrons (FROESE & PAULY, 2002). Resultado similar ao encontrado no presente
estudo foi descrito por FERREIRA et al. (1998), que registraram um comprimento total de
8 cm como crítico para separar os indivíduos jovens dos adultos em S. fuscus.
Por sua coloração azul-brilhante, quando jovem, S. fuscus encontra-se na lista de
espécies de valor comercial para a aquariofilia, isso demonstra a importância da
determinação do parâmetro descrito acima, principalmente em ambientes recifais de
fácil acesso como o da praia de Búzios/RN.
A fecundidade, definida por BAGENAL (1978) como o número de ovócitos em
uma fêmea antes do próximo período de desova, varia muito nos indivíduos de uma
espécie com o mesmo peso, comprimento e idade, mas em geral aumenta
proporcionalmente ao peso do peixe, portanto com o cubo do comprimento. Os
pomacentrídeos caracterizam-se por serem espécies não-migratorias com ovos
demersais, onde na maioria das vezes os ovos são protegidos de predadores (ASOH,
2003).
A relação da fecundidade com o peso das gônadas foi maior que com o
comprimento padrão, corroborando assim, com a elevada produção de ovos demersais
encontrada em peixes recifais, desta forma quanto maior for a produção de ovos, maior
será o peso das gônadas. Dados sobre contagem de ovócitos em fêmeas de várias
espécies de peixes recifais foram coletados por SALE (1980). Grande número de
ovócitos é produzido; por exemplo, quatro espécies de serranídeos examinados por
THOMPSON & MUNRO (1978) produziram cerca de 160.000 ovócitos por fêmea e
RANDALL (1961) contou 40.000 ovócitos maduros em uma única fêmeas de A.
triostegus (Acanthuridae).
Portanto, a fecundidade encontrada para a espécie S. fuscus nos arrecifes
rochosos da praia de Búzios está de acordo com a descrita para os pomacentrídeos
territorialistas e com ovos demersais, levando à conclusão de que mesmo espécies que
revelam algum cuidado parental com ovos têm um número considerável de jovens por
ano, uma vez que produzem lotes de ovócitos em intervalos freqüentes.
Como indicativo do estado funcional dos ovários, freqüentemente tem-se
reportado ao índice gonadossomático, uma vez que este expressa a porcentagem em que
as gônadas representam do peso total ou do peso corporal dos indivíduos (VAZZOLER,
1996).
Os resultados obtidos para o IGS de S. fuscus são semelhantes aos encontrados
por ERDMAN (1976) em algumas espécies de pomacentrídeos no nordeste do Caribe:
Chromis cyanea estão aptos a desovarem em abril; Microspothodon chrysurus em
março; Stegastes fuscus em janeiro, junho e setembro e Stegastes leucostictus em
setembro. No mar Vermelho, as numerosas espécies de pomacentrídeos, com seus tipos
muito variados de comportamento social de desova, se reproduzem durante um extenso
período, de março-abril a setembro (FISCHELSON, POPPER & AVIDOR, 1974). SALE (1977
e 1978) relata que a duração da estação de desova, para os pomacentrídeos, por ele
estudado, varia de 5 a 9 meses com freqüências múltipla, semanal ou mensal. Segundo
este mesmo autor, tal comportamento pode promover uma ampla dispersão dos
descendentes.
As gônadas de S. fuscus assemelham-se em seu padrão geral, às demais espécies
da ordem Perciformes e as características mais especificas são semelhantes a outras
espécies do gênero, o que pode ser indicativo de que ocorrem padrões de táticas
reprodutivas semelhantes nesse grupo de peixes, e que provavelmente estejam
envolvidas no sucesso dos peixes-donzela em ocupar os mais diversos habitats, como
citado por WINEMILLER (1989).
No presente trabalho, a escala de maturidade das gônadas utilizadas
desempenhou importante papel na descrição dos fenômenos do ciclo reprodutivo de S.
fuscus, situação já observada e evidenciada por DIAS et al. (1998). Os cinco estádios de
maturação foram evidentes e aplicados na tentativa de evitar erros decorrentes da
pequena dimensão das gônadas, e para conferir à escala uma maior aplicabilidade e
rapidez. Porém a análise histológica é de importância fundamental para a precisa
identificação dos estádios de desenvolvimento das gônadas de S. fuscus, em função da
dificuldade de descrição dos estádios de desenvolvimento apenas observando-se ao
microscópio estereoscópico. Estudos sobre escala de maturação da família
Pomacentridae podem ser encontrados em ASOH et al. (2001); ASOH & KASUYA (2002)
e ASOH & YOSHIKAWA (2003).
CONCLUSÃO
S. fuscus apresentou predominantemente, indivíduos fêmeas na maioria dos
meses, sendo possível sugerir que esta tática ocorra em virtude do seu comportamento
reprodutivo. A espécie demonstrou um padrão de tamanho de primeira maturação de
valor baixo em relação ao tamanho máximo que a espécie pode atingir, mas considerado
precoce se comparado a outras espécies de pomacentrídeos citados na literatura. A
fecundidade encontrada assemelha-se à descrita aos pomacentrídeos territorialistas, que
não realizam migrações e possuem ovos demersais. A análise do IGS indicou que o
período de fevereiro a junho de 2005 está associado, provavelmente, a uma longa fase
de maturação gonadal, onde pode-se também encontrar espécimes em repouso e jovens.
Os indivíduos foram considerados aptos à reprodução a partir de agosto-setembro de
2005. Os picos de desova ocorreram nos meses de novembro de 2004 e fevereiro de
2005, evidenciando uma desova do tipo parcelada ou assincrônica. A variação dos
caracteres macroscópicos fundamentou a utilização de uma escala de maturidade
composta de cinco estádios para as fêmeas e machos, sendo eles: imaturo ou jovem, em
maturação, maturação, esgotado e repouso.
Figura 1. Análise mensal da proporção sexual de machos e fêmeas de Stegastes fuscus
nos arrecifes rochosos da praia de Búzios, Nísia Floresta/RN, durante o período
estudado.
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
out/04
nov/0
4
dez/0
4
jan/0
5
fev/0
5
mar/
05
abr/
05
mai/0
5
jun/0
5
jul/0
5
ago/0
5
set/05
Meses
Fre
qu
ên
cia
Macho
Fêmea
Figura 2. Tamanho da primeira maturação de S. fuscus nos arrecifes rochosos da praia
de Búzios, Nísia Floresta/RN, durante o período estudado. Para fêmeas (A) e machos
(B).
(A)
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
3 3,5 4 4,5 5 5,5 6 6,5 7 7,5 8 8,5 9
Ls (cm)
Fre
qu
ên
cia
(%
)
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
3 3,5 4 4,5 5 5,5 6 6,5 7 7,5 8 8,5 9
Ls (cm)
Fre
quê
ncia
(%
)
(B)
Figura 3. Índice gonadossomático médio mensal, para sexos agrupados, de Stegastes
fuscus nos arrecifes rochosos da praia de Búzios, Nísia Floresta/RN, durante o período
estudado.
0,0
1,0
2,0
3,0
4,0
5,0
out/04
nov/0
4
dez/0
4
jan/0
5
fev/0
5
mar/05
abr/05
mai/05
jun/0
5
jul/05
ago/0
5
set/05
Meses
IGS
IGS
. 10
-1
Figura 4. Relação da fecundidade absoluta com Wg (A) e com Ls (B), para fêmeas de
Stegastes fuscus.
F = 25,356Ls2,6365
r = 0,5574
n = 14
0
2000
4000
6000
8000
10000
12000
14000
16000
1 3 5 7 9 11
Ls (cm)
Fe
cu
nd
ida
de
ab
so
luta
F = 0,0004Wg + 1,8247
r = 0,7915
n = 14
0
2000
4000
6000
8000
10000
12000
14000
16000
1 3 5 7 9 11
Wg (mg)
Fe
cu
nd
ida
de
ab
so
luta
(A)
(B)
Figura 5. Ilustração dos estádios gonadais de fêmeas e machos de S. fuscus. Estádio
inicial de maturação gonadal (a); estádio intermediário de maturação (b) e a gônada
madura (c).
♀
♂
a b c
a b c
Tabela I. Descrição macroscópica dos ovários e testículos de Stegastes fuscus e valores
médios do IGS por estádio de maturação gonadal.
* Ausência de dados.
Estádios Descrição macroscópica dos ovários
Descrição macroscópica dos testículos
IGS
♀ ♂ Imaturo Ovários são filamentos
transparentes sem irrigação evidente com a presença de células translúcidas no centro, margens lisas e forma arredondada, o que pode distingui-los dos testículos.
São translúcidos, pequenos e finos; suas margens apresentam-se onduladas (semelhante a franjas).
0,01 0,02
Em maturação Inicialmente a gônada ainda com dimensões reduzidas, é transparente com uma tonalidade levemente amarelada. À medida que se desenvolve vai gradualmente mudando a coloração para amarelo escuro. Há um aumento significativo da vascularização sanguínea, tamanho e volume do órgão.
Juntamente com o aumento das dimensões, observa-se variação na coloração. Os testículos tornam-se agora esbranquiçados com presença de células que se formam do centro em direção à margem (semelhante a cachos).
0,10 0,06
Maturação Ocupam quase toda a cavidade celomática. Ovócitos bem amarelados. Parede delgada e transparente. Vascularização bastante evidente.
Os testículos atingem seu tamanho máximo e apresentam uma coloração branca leitosa.
1,98 0,24
Esgotado Diminuem de tamanho, mas quanto ao aspecto e forma são bastante semelhantes à fase anterior, porém, nas fêmeas, podem ser observados alguns ovócitos brancos e áreas vazias.
Repouso Ocupam uma pequena porção da cavidade celomática, possui aspecto de filete, pouco vascularizado e não se evidenciam, macroscopicamente, ovócitos ou espermatócitos. Distingue-se dos imaturos pelo tamanho corporal, uma vez que conhecemos o L50 da espécie.
0,42 * 0,07 *
AGRADECIMENTOS
A CAPES pela concessão de bolsa à primeira autora. À Felippe Dias Lucas e
Bhaskara Canan pela ajuda nos trabalhos de campo e laboratório.
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RELAÇÃO DE FIGURAS
Figura 1
Análise mensal da proporção sexual de machos e fêmeas de Stegastes fuscus nos
arrecifes rochosos da praia de Búzios, Nísia Floresta/RN, durante o período
estudado.
Figura 2
Tamanho da primeira maturação Stegastes fuscus nos arrecifes rochosos da
praia de Búzios, Nísia Floresta/RN, durante o período estudado. Para fêmeas
(A) e machos (B).
Figura 3
Índice gonadossomático médio mensal, para sexos agrupados, de Stegastes
fuscus nos arrecifes rochosos da praia de Búzios, Nísia Floresta/RN, durante o
período estudado.
Figura 4
Relação da fecundidade absoluta com Wg (A) e com Ls (B), para fêmeas de
Stegastes fuscus.
Figura 5
Ilustração dos estádios gonadais de fêmeas e machos de S. fuscus. Estádio
inicial de maturação gonadal (a); estádio intermediário de maturação (b) e a
gônada madura (c).
LISTA DE TABELAS
Tabela I
Descrição macroscópica dos ovários e testículos de Stegastes fuscus e valores
médios do IGS por estádio de maturação gonadal
Artigo II
Indicadores do período reprodutivo de fêmeas de Stegastes fuscus (Cuvier,
1830) (Perciformes: Pomacentridae) no Nordeste do Brasil.
Liliane de Lima Gurgel Souza1, Sathyabama Chellappa1, Hélio de Castro Bezerra
Gurgel2.
REVISTA BRASILEIRA DE ZOOLOGIA
(ISSN 0101-8175)
(Atende ao Objetivo Específico 3)
1 – UFRN, Centro de Biociências, Departamento de Oceanografia e Limnologia, Praia
de Mãe Luíza, s/n, 59014-100, Natal, Rio Grande do Norte, Brasil.
2 – UFRN, Centro de Biociências, Departamento de Fisiologia, Laboratório de
Ecologia e Fisiologia de Peixes, Caixa Postal 1511, 59072-970, Natal, Rio Grande do
Norte, Brasil.
Indicadores do período reprodutivo de fêmeas de Stegastes fuscus (Cuvier, 1830)
(Perciformes: Pomacentridae) no Nordeste do Brasil.
Liliane de Lima Gurgel Souza1, Sathyabama Chellappa1, Hélio de Castro Bezerra
Gurgel2.
1 – UFRN, Centro de Biociências, Departamento de Oceanografia e Limnologia, Praia
de Mãe Luíza, s/n, 59014-100, Natal, Rio Grande do Norte, Brasil.
2 – UFRN, Centro de Biociências, Departamento de Fisiologia, Laboratório de Ecologia
e Fisiologia de Peixes, Caixa Postal 1511, 59072-970, Natal, Rio Grande do Norte,
Brasil.
ABSTRACT. The aim of this study was to characterize the biological and
environmental indicators of the reproductive period of the females of Stegastes fuscus,
in the coastal rocky reefs of Búzios, Rio Grande do Norte, Brazil. Monthly collections
of fish were carried out from October 2004 to September 2005. A total of 274 female
fish was captured, and for each fish the standard length was measured, total body,
gonadal and liver weights were registered. To evaluate the reproductive cycle of the
study species, the gonadosomatic index (GSI) was related to the following parameters:
condition factor (CF), hepatosomatic index (HSI), rain fall, water temperature and lunar
phases. The fish had better body condition during the months prior to spawning,
especially in the initial and intermediate stages of gonadal maturation. The HSI was
inversely related to the GSI. Reproduction was associated to the new moon phase and to
the dry period of the region, in which high temperatures and low rain fall were
registered.
KEY WORDS: Damsel fish; gonadosomatic index; rain fall, reproduction.
RESUMO. O objetivo deste estudo foi caracterizar os indicadores biológicos e
ambientais do período reprodutivo das fêmeas de Stegastes fuscus nos arrecifes
rochosos de Búzios, Rio Grande do Norte, Brasil. Foram realizadas coletas mensais de
peixes entre outubro de 2004 e setembro de 2005. Um total de 274 fêmeas foi capturado
e para cada exemplar foi feito o registro do comprimento padrão, do peso total, do peso
das gônadas e do peso do fígado. Para a avaliação do ciclo reprodutivo da espécie, o
índice gonadossomático (IGS) foi relacionado com os seguintes parâmetros: fator de
condição (K), o índice hepatossomático (IHS), a pluviosidade, a temperatura da água e
as fases da lua. Os peixes apresentaram melhores condições corporais nos meses que
antecederam à desova, principalmente nos estádios inicial e intermediário de maturação
gonadal. O IHS apresentou uma relação inversa ao IGS. A reprodução de S. fuscus foi
relacionada à fase de lua nova e ao período de seca da região, nos quais foram
registradas temperaturas elevadas e baixas precipitações pluviométricas.
PALAVRAS CHAVE: Peixe-donzela; índice gonadossomático; pluviosidade;
reprodução.
Os peixes exibem um espectro de respostas de ciclo de vida associadas com a
variada sazonalidade encontrada em águas tropicais, abrangendo desde condições
marcadamente sazonais, nas planícies de inundação e em áreas marinhas de
ressurgência, até condições relativamente não-sazonais em alguns lagos equatoriais ou
profundos, e em recifes em baixas latitudes (LOWE-MC CONNELL, 1999).
MUNRO (1990) relata que o ciclo reprodutivo de peixes teleósteos é controlado
pelo sistema endócrino sob a influência de estimuladores ambientais sazonais. Para que
a sugestão ambiental seja útil no desenvolvimento do ciclo reprodutivo, ela necessita
retornar regularmente, pois os peixes podem perceber os estímulos e assim transformá-
los em eventos endócrinos que dirigirão a reprodução (SUMPTER, 1990).
Existem diversas sugestões ambientais que desencadeiam o processo
reprodutivo, incluindo temperatura, fotoperíodo, ciclos lunares, abundância de alimento
e inundações sazonais. Neste sentido, BYE (1984) ressalta que a luz e a temperatura são
os gatilhos mais comuns que iniciam ou controlam a taxa de desenvolvimento gonadal,
mas outras condições ambientais, fisiológicas e comportamentais são importantes no
período imediatamente anterior ao de desova. Para VAZZOLER (1996) essas variáveis
que determinam onde e quando cada espécie se reproduz, devem assegurar, no período
reprodutivo, uma disponibilidade de oxigênio dissolvido suficiente, maximizar a
disponibilidade de alimento adequado às fases iniciais de desenvolvimento e minimizar
os riscos de predação sobre a prole.
Em zonas temperadas, a reprodução é geralmente controlada pelo fotoperíodo,
com ajuste fino fornecido pela temperatura, a desova tende a ocorrer em um período
restrito (JOBLING, 1995). Em contraste, os peixes das zonas tropicais apresentam
geralmente um estilo de desova múltipla ao longo de um prolongado período de
produção. Como a temperatura e o fotoperíodo apresentam baixas variações sazonais
em ambientes tropicais, os peixes teleósteos tendem a utilizar outros estimuladores
ambientais como sugestões reprodutivas (TYLER & STANTON, 1995).
A zona de arrecifes é um ambiente que se caracteriza como um habitat bem
distinto das demais áreas costeiras, apresentando uma elevada biodiversidade, com
grande variedade de espécies de peixes, alimento disponível, variação sazonal e diária
de fatores abióticos e servindo de abrigo para diversas espécies em distintas fases de
desenvolvimento (SZPILMAN, 1992).
A espécie Stegastes fuscus pertence à família Pomacentridae que é diversa e
bastante difundida em ambientes aquáticos. No meio marinho seus representantes são
encontrados em todos os oceanos tropicais, sendo um componente principal nas
comunidades recifais (ALLEN, 1991). No Brasil, ocorre desde o Nordeste até o Estado
de São Paulo (GASPARINI et al., 1999).
O presente trabalho avalia os indicadores bióticos e abióticos do período
reprodutivo de fêmeas de Stegastes fuscus nos arrecifes de Búzios, Nordeste do Brasil.
MATERIAL E MÉTODOS
A área de estudo encontra-se na Zona de Águas do Atlântico Sul Equatorial, que
se caracteriza por uma água homogênea de alta produtividade. Nesta área a temperatura
superficial da água varia em torno de 26oC, a temperatura de fundo em torno de 25,5oC
e a salinidade oscila em torno de 36 psu, sem apresentar grande variação sazonal
(CAVALCANTI & KEMPF, 1970).
A Praia de Búzios está entre as coordenadas 06°00’ 40’’ S e 035° 06’ 38’’ W e
localizada no município de Nísia Floresta, litoral sul do Estado do Rio Grande do Norte.
O local de coleta compreende a região do mesolitoral que possui cerca de 6 km de
extensão e é caracterizada pela presença de extensos recifes de arenito, que ficam
expostos durante a maré baixa, onde o nível de maré varia de 0,01 a 2,7 m.
As coletas foram realizadas durante a maré mais baixa do mês, utilizando-se
varas de acrílico com anzol mosquito (n° 14) e rede de mão (0,5 cm). Após as coletas os
exemplares foram acondicionados em caixas térmicas, sendo a seguir transportado ao
Laboratório de Ecologia e Fisiologia de peixes da Universidade Federal do Rio Grande
do Norte para a realização da triagem. Mensalmente, os dados de temperatura da água
(°C) foram registrados utilizando-se termômetro de mercúrio. Os dados acerca da
precipitação pluviométrica da área de estudo foram obtidos na Estação de Metereologia
do Campus da UFRN. As fases da lua foram verificadas para todo o período de coleta.
De outubro de 2004 a setembro de 2005, foram coletadas 274 fêmeas de S.
fuscus. Para cada exemplar registraram-se o comprimento padrão (Ls), peso total (Wt),
peso dos ovários (Wg) e peso do fígado (Wf). Os cálculos do índice gonadossomático
(IGS) e fator de condição (K), foram efetuados conforme descrito em VAZZOLER
(1996): IGS = Wg/Wt.100, onde Wg = peso das gônadas (mg), Wt = peso total do peixe
(mg); K = Wt/ Lsθ, onde Wt = peso total (mg), Ls = comprimento padrão (cm), θ =
coeficiente de alometria obtido através da relação peso-comprimento. E o índice
hepatossomático (IHS) segundo WOOTON et al. (1978): IHS = Wf/Wt.100, onde Wf =
peso do fígado (mg), Wt = peso total (mg).
A relação entre o IGS e K e ainda o IHS, foi avaliada pela comparação dos
valores médios mensais. Quanto à relação entre IGS e Pluviosidade e Temperatura, a
análise foi realizada pela comparação dos dados mensais médios do índice
pluviométrico (mm) e temperatura mensal média da água (°C).
As fases da lua foram verificadas para o dia de coleta e relacionadas à curva do
IGS médio para todo o período de estudo.
Foram realizadas análises estatísticas descritivas das variáveis IGS, IHS e K nos
estádios do ciclo reprodutivo. A associação entre as variáveis foi analisada por
correlação de Pearson (r) (PIMENTEL-GOMES, 1990).
RESULTADOS
Os valores médios mensais do índice gonadossomático (IGS) de fêmeas, no
período de fevereiro a junho de 2005 foram os mais baixos. A partir do mês de julho de
2005, houve um incremento nos valores do IGS, o qual atingiu valor médio máximo no
mês de setembro de 2005 (6,93.10-1), decrescendo nos meses subseqüentes e voltando a
aumentar em janeiro de 2005 (6,50.10-1). É possível inferir que o período de fevereiro a
junho de 2005 está associado, provavelmente, a uma longa fase de maturação gonadal,
onde pode-se também encontrar espécimes em repouso e jovens. As fêmeas foram
considerados aptos à reprodução a partir de agosto-setembro de 2005. Os picos de
desova ocorreram nos meses de novembro de 2004 e fevereiro de 2005, evidenciando
uma desova do tipo parcelada ou assincrônica.
Correlacionando os valores médios do IGS aos valores médios do Fator de
Condição (K) observa-se uma tendência a relação inversa durante o período de outubro
de 2004 a janeiro de 2005, onde neste mês, constataram-se valores máximos de IGS,
entretanto para K, tais valores mantiveram-se praticamente constantes neste período. O
IGS volta a elevar-se em setembro de 2005, sendo acompanhado também por um
discreto aumento dos valores de K (Fig. 1). A condição de bem-estar do peixe (K) foi
significativamente correlacionada com o IGS (r = 0,25; P<0,001; n = 274).
Os valores do índice hepatossomático (IHS), para S. fuscus, apresentam também
correlação significativa com o IGS (r = 0,31; P<0,001; n = 274), demonstrando ser um
bom indicador do período reprodutivo, visto que de fevereiro a junho de 2005 os valores
do IHS permanecem elevados, período este, associado à fase de maturação gonadal
(Fig. 2).
A variação da precipitação pluviométrica indicou que a estação seca ocorreu nos
meses de outubro de 2004 a março de 2005, com média de 42,33 mm. A estação
chuvosa estendeu-se de abril a setembro de 2005 e apresentou média igual a 289,71
mm. Os dados de IGS e precipitação pluviométrica apresentaram os maiores valores
médios de IGS por estação coincidindo com o final da estação chuvosa e início da
estação de seca da região. Em contraste, fêmeas em maturação e repouso predominam
na estação chuvosa, onde foram observados os menores valores médios de IGS (Fig. 3).
A temperatura da água durante o período de estudo, demonstrou um
comportamento variável, cujo valor máximo foi de 35,75°C no mês de março de 2005
(estação seca) e os valores mínimos de 28,5°C e 29,5°C, referente aos meses de junho e
setembro de 2005, respectivamente (estação chuvosa). A média de temperatura da
estação seca é, aproximadamente, 3°C acima da temperatura média da estação chuvosa.
Neste mesmo período os valores médios do IGS também são menores (Fig. 4).
Quanto à fase da lua, os indivíduos de S. fuscus mostraram uma tendência à
reprodução durante o período de lua minguante enquanto que os dois picos de desova
ocorreram na lua nova (Tab. I).
DISCUSSÃO
Ao longo do ciclo reprodutivo anual dos peixes, modificações marcantes podem
ser observadas em suas gônadas (NIKOLSKI, 1963), principalmente no que diz respeito
ao seu peso, decorrente, em grande parte, do acúmulo de reserva energéticas nos
ovócitos em maturação (WOOTON, 1995). A fonte energética e os nutrientes necessários
para o processo de maturação ovocitária e desencadeamento da reprodução nos peixes
são obtidos pela ingestão de alimentos ou de reservas energéticas depositadas em
diferentes partes do organismo (VAZZOLER, 1996).
Um bom indicador quantitativo do grau de bem-estar momentâneo do peixe é o
fator de condição (K) que varia durante o ciclo de maturidade sexual do indivíduo,
podendo ser influenciado, entre outros fatores, pela variação do peso das gônadas,
estômago e gordura celomática (AGOSTINHO et al., 1990).
De acordo com os dados analisados de K, pode-se inferir que os indivíduos de S.
fuscus apresentam melhores condições corporais nos períodos que antecedem a desova,
principalmente no estádio inicial e intermediário de maturação gonadal. Segundo
AGOSTINHO et al. (op cit.), a reposição de reservas corporais é indicada pelo incremento
no fator de condição.
A redução nos valores do K após a desova corrobora com os menores valores de
IGS, demonstrando ser um bom indicador do período reprodutivo da espécie, uma vez
que este fator fornece informações sobre o período de maturação gonadal, podendo
também indicar alterações na densidade populacional e nas condições alimentares
(BRAGA, 1986).
Os valores médios mensais do K de S. fuscus apresentaram-se baixos, sendo essa
característica atribuída às espécies que apresentam hábitos de corte, construção de
ninhos e cuidado com a prole (THESHER, 1984), se enquadrando nestas categorias a
espécie em estudo.
MOREIRA et al. (2000) afirmam que os lipídios, principal fonte de reserva
energética para os peixes, são geralmente armazenados no fígado, tecido adiposo ou
músculos e são mobilizados em respostas as necessidades energéticas, especialmente
para suprir a demanda de crescimento, manutenção e reprodução e segundo AGOSTINHO
et al. (1990) é de se esperar que o peso do fígado e outros órgãos reflitam este fato.
YONEDA et al. (2001) afirmam que a vitelogenina secretada é seletivamente removida
da corrente sanguínea para o desenvolvimento dos ovócitos enquanto o rápido acúmulo
do vitelo provavelmente acontece pelo decréscimo do peso do fígado.
No presente estudo as análises do IHS de S. fuscus, apresentou tendência inversa
ao IGS, com menores valores nos meses que antecedem a desova, este fato pode estar
relacionado ao elevado custo energético à produção do ovo (MAGNHAGEN, 1991), mas
também a outros custos, tais como a procura do macho e ao elevado risco de predação
durante a corte e cópula (KARINO & KUWAMURA, 1997). Resultado semelhante foi
descrito por TZIOUMIS & KINGSFORD (1999), que estudando o peixe-donzela Parma
microlepis encontraram decréscimos de gordura visceral nos intervalos dos picos de
desova.
A temperatura foi bastante desprezada como uma influência significante de
desova no habitat marinho tropical, devido à estabilidade térmica relativa que ocorre,
principalmente, no ambiente recifal. Entretanto, há atualmente uma evidência que a
temperatura atua enormemente no sincronismo de ciclos reprodutivos, com vários
autores relatando a sazonalidade reprodutiva ligada à mudança de temperatura em um
grande número de peixes-donzelas tropicais (HILDER & PANKHURST, 2003).
S. fuscus apresentou o ciclo reprodutivo diretamente relacionado à estação de
seca da região, sendo neste período que se encontra menor precipitação pluviométrica e
temperaturas elevadas, conferindo condições reprodutivas ideais para a espécie. Alguns
autores relatam que além da precipitação pluviométrica e temperatura, outros fatores
sazonais como turbidez e turbulência da água podem influenciar a desova de
determinadas espécies recifais e ainda que a regulação fina do período reprodutivo em
épocas apropriadas para a sobrevivência da prole deve se dar pelo comportamento, só
havendo corte e desova quando as características ambientais estão propícias.
TYLER & STANTON (1995) descrevem que a reprodução de Abudefduf
abdominalis (Pomacentridae) é estimulada por pulsos de produção primária, ligada a
mudanças sazonais de enchentes e pela descarga subseqüente dos nutrientes dos
córregos em áreas litorais. Uma outra estratégia comum em peixes de recifes de coral é
a relação do ciclo reprodutivo com os ciclos lunares (ROBERTSON, 1991). Em alguns
locais, a temperatura e o fotoperíodo não foram descritos como determinantes
importantes da fecundidade em peixes tropicais (MOYER & NAKAZONO, 1978; MUNRO
et al., 1973).
Os picos de desova de S. fuscus no ambiente estudado ocorreram durante a lua
nova, este fato é descrito também por ROBERTSON et al. (1990) e ROBERTSON (1991),
onde relatam uma estratégia comum aos peixes de arrecifes que exibem ciclos
reprodutivos intimamente relacionados aos ciclos lunares ou semi-lunares.
Os fatores biológicos, K e IHS apresentam correlação positiva ao IGS e os
fatores ambientais, Pluviosidade, Temperatura e as fases da lua conferem características
ideais para o sucesso reprodutivo da espécie durante o período de seca da região com os
picos de desova ocorrendo na lua nova.
Figura 1. Valores médios mensais do Índice Gonadossomático (IGS) e do Fator de
Condição (K) para fêmeas de Stegastes fuscus.
Figura 2. Valores médios mensais do Índice Gonadossomático (IGS) e do Índice
Hepatossomático (IHS) para fêmeas de Stegastes fuscus.
0,00
1,00
2,00
3,00
4,00
5,00
6,00
out/0
4
nov/
04
dez/
04
jan/
05
fev/
05
mar
/05
abr/
05
mai
/05
jun/
05
jul/0
5
ago/
05
set/0
5
Mês/Ano
K *
10
-2
0,001,002,003,004,005,006,007,008,00
IGS
* 10
-1
K *10 -2
IGS *10 -1
K (
10-2
)
IGS
(10-1
)
K (10-2)
IGS (10-1)
0,001,002,003,004,005,006,007,008,00
out/0
4
nov/
04
dez/
04
jan/
05
fev/
05
mar
/05
abr/
05
mai
/05
jun/
05
jul/0
5
ago/
05
set/0
5
Mês/Ano
0,00
0,20
0,40
0,60
0,80
1,00
1,20
IGS *10 -1
IHS
IGS
(10-1
)
IHS
IGS (10-1)
Figura 3. Valores médios mensais do Índice Gonadossomático (IGS) de fêmeas de
Stegastes fuscus e da precipitação pluviométrica durante o período de estudo.
Figura 4. Valores médios mensais do Índice Gonadossomático (IGS) de Stegastes
fuscus e da Temperatura da água durante o período de estudo.
0,001,002,003,004,005,006,007,008,00
out/0
4
nov/
04
dez/
04
jan/
05
fev/
05
mar
/05
abr/
05
mai
/05
jun/
05
jul/0
5
ago/
05
set/0
5
0510152025303540
IGS *10 -1
Temp.água (°C)
IGS
(10-1
)
IGS (10-1)
Seco Chuvoso
0,001,002,003,004,005,006,007,008,00
out/0
4
nov/
04
dez/
04
jan/
05
fev/
05
mar
/05
abr/
05
mai
/05
jun/
05
jul/0
5
ago/
05
set/0
5
0100200300400500600700800
IGS *10 -1
Pluviometria (mm)
IGS
(10-1
)
Plu
viom
etri
a (m
m)
IGS (10-1)
Seco Chuvoso
Tem
pera
tura
da
água
(°C
)
Tabela I. Fases da lua para todo o período de estudo e valores mensais do IGS de
Stegastes fuscus.
AGRADECIMENTOS
A CAPES pela concessão de bolsa ao autor sênior. À Felippe Dias Lucas e
Bhaskara Canan pela ajuda nos trabalhos de campo e laboratório.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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Mês/Ano IGS (10 –1
) Fases da Lua
out/04 3,78 Nova nov/04 1,43 Nova dez/04 2,69 Minguante jan/05 6,50 Nova fev/05 1,35 Nova mar/05 2,19 Nova abr/05 1,58 Nova mai/05 1,11 Nova jun/05 0,97 Cheia jul/05 1,82 Cheia
ago/05 1,78 Minguante set/05 6,93 Minguante
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RELAÇÃO DE FIGURAS
Figura 1 Valores médios mensais do Índice Gonadossomático (IGS) e do
Fator de Condição (K) para fêmeas de Stegastes fuscus.
Figura 2 Valores médios mensais do Índice Gonadossomático (IGS) e do
Índice Hepatossomático (IHS) para fêmeas de Stegastes fuscus.
Figura 3 Valores médios mensais do Índice Gonadossomático (IGS) de
fêmeas de Stegastes fuscus e da precipitação pluviométrica durante o
período de estudo.
Figura 4
Tabela I
Valores médios mensais do Índice Gonadossomático (IGS) de
Stegastes fuscus e da Temperatura da água durante o período de
estudo.
RELAÇÃO DE TABELAS
Fases da lua para todo o período de estudo e valores mensais do IGS
de Stegastes fuscus.
DISCUSSÃO
5. DISCUSSÃO
Ao longo do ciclo de vida dos peixes, a proporção sexual pode variar em função
de diversos fatores que atuam de forma diferente sobre os indivíduos de cada sexo.
Segundo Nikolsky (1969), a proporção sexual pode fornecer subsídios importantes para
o conhecimento da relação entre os indivíduos e o meio ambiente, bem como da
situação populacional em uma dada espécie. Para Vazzoler (1996), a mortalidade e o
crescimento são fatores que podem atuar de modo diferencial sobre machos e fêmeas,
determinando o predomínio de indivíduos de um dos sexos.
S. fuscus apresentou predominantemente, indivíduos fêmeas na maioria dos
meses, sendo possível sugerir que esta tática ocorra em virtude do seu comportamento
reprodutivo, uma vez que a territorialidade para reprodução é comum a todos os
pomacentrídeos. Um outro fator que pode estar atuando na proporção sexual é a
estratificação da população. Cheney & Côté (2003) encontrou predomínio de machos
em Stegastes diencaeus e relacionou isso às exigências específicas de cada sexo
resultantes dos recursos ambientais, tais como: local apropriado para construção de
ninhos, proximidade às estações de limpeza e ao uso dos limpadores aos ectoparasitas,
dependendo da carga parasitária. Por não existir dimorfismo sexual quanto ao
comprimento total do peixe, pode-se descartar a influência da seletividade dos
apetrechos de pesca utilizados. Contudo, uma possível estratificação da população
parece ser a explicação mais adequada para justificar a diferença observada na
proporção sexual e esta variação intra-específica é uma característica bastante comum
entre os peixes recifais (NEMTZOV, 1997; SIKKEL et al., 2005).
A determinação do tamanho da primeira maturação, além de ajudar na tomada
de medidas preservacionistas, permite o esclarecimento de importantes fatores da
dinâmica das populações, dentre eles está a representatividade genética nas gerações
futuras, proporcionada pela eficiência na reprodução, que se relaciona diretamente ao
tamanho em que a espécie entra em maturação reprodutiva e às condições que
estabelecem esse processo (BEGON & MORTIMER, 1990).
S. fuscus apresentou um padrão de tamanho de primeira maturação de valor
baixo em relação ao tamanho máximo que a espécie pode atingir (=12,6 cm de
comprimento total), mas considerado precoce se comparado a outras espécies de
pomacentrídeos citados na literatura: 14,6 cm em Abudefduf saxatilis, 7 cm em
Pomacentrus leucostictus e P. partitus e 9,3 cm em P. planifrons (FROESE & PAULY,
2002). Resultado similar ao encontrado no presente estudo foi descrito por Ferreira et
al. (1998), que registraram um comprimento total de 8 cm como crítico para separar os
indivíduos jovens dos adultos em S. fuscus. Por sua coloração azul-brilhante, quando
jovem, S. fuscus encontra-se na lista de espécies de valor comercial para a aquariofilia,
isso demonstra a importância da determinação do parâmetro descrito acima,
principalmente em ambientes recifais de fácil acesso como o da praia de Búzios/RN.
A fecundidade, definida por BAGENAL (1978) como o número de ovócitos em
uma fêmea antes do próximo período de desova, varia muito nos indivíduos de uma
espécie com o mesmo peso, comprimento e idade, mas em geral aumenta
proporcionalmente ao peso do peixe, portanto com o cubo do comprimento.
A relação entre fecundidade e o peso das gônadas foi maior que quando
relacionado ao comprimento padrão, corroborando assim, com a elevada produção de
ovos demersais encontrada em peixes recifais (ASOH, 2003). Desta forma, quanto
maior for a produção de ovos, maior será o peso das gônadas. Dados sobre contagem de
ovócitos em fêmeas de várias espécies de peixes recifais foram coletados por Sale
(1980). Portanto, a fecundidade encontrada para a espécie S. fuscus nos arrecifes
rochosos da praia de Búzios assemelha se à descrita para os pomacentrídeos
territorialistas e com ovos demersais, levando à conclusão de que mesmo espécies que
revelam algum cuidado parental com ovos têm um número considerável de jovens por
ano, uma vez que produzem lotes de ovócitos em intervalos freqüentes.
Como indicativo do estado funcional dos ovários, freqüentemente tem-se
reportado ao índice gonadossomático, uma vez que este expressa a porcentagem em que
as gônadas representam do peso total ou do peso corporal dos indivíduos (VAZZOLER,
1996).
Os resultados obtidos para o IGS de S. fuscus são semelhantes aos encontrados
por Lima (1997), que estudou alguns aspectos da reprodução desta mesma espécie nos
recifes de Tamandaré/PE (Brasil) e apresentou uma elevação do índice no período de
setembro a março e os menores valores nos meses de abril a agosto (estação chuvosa).
No nordeste do Caribe, Chromis cyanea estão aptos a desovarem em abril;
Microspothodon chrysurus em março; Stegastes fuscus em janeiro, junho e setembro e
Stegastes leucostictus em setembro (ERDMAN, 1976). No mar Vermelho, as
numerosas espécies de pomacentrídeos, com seus tipos muito variados de
comportamento social de desova, se reproduzem durante um extenso período, de março-
abril a setembro (FISCHELSON, POPPER & AVIDOR, 1974). Sale (1977 e 1978)
relata que a duração da estação de desova, para os pomacentrídeos, por ele estudado,
varia de 5 a 9 meses com freqüências múltipla, semanal ou mensal. Segundo este
mesmo autor, tal comportamento pode promover uma ampla dispersão dos
descendentes.
As gônadas de S. fuscus assemelham-se em seu padrão geral, às demais espécies
da ordem Perciformes (SILVA, 2004) e as características mais especificas são
semelhantes a outras espécies do gênero (LIMA, 1997), o que pode ser indicativo de
que ocorrem padrões de táticas reprodutivas semelhantes nesse grupo de peixes, e que
provavelmente estejam envolvidas no sucesso dos peixes-donzela em ocupar os mais
diversos habitats, como citado por Winemiller (1989).
No presente trabalho, a escala de maturidade das gônadas utilizadas
desempenhou importante papel na descrição dos fenômenos do ciclo reprodutivo de S.
fuscus, situação já observada e evidenciada por Dias et al. (1998). Os cinco estádios de
maturação foram evidentes e aplicados na tentativa de evitar erros decorrentes da
pequena dimensão das gônadas, e para conferir à escala uma maior aplicabilidade e
rapidez. Porém a análise histológica é de importância fundamental para a precisa
identificação dos estádios de desenvolvimento das gônadas de S. fuscus, em função da
dificuldade de descrição dos estádios de desenvolvimento apenas observando-se ao
microscópio estereoscópico. Estudos sobre escala de maturação da família
Pomacentridae podem ser encontrados em Asoh et al. (2001); Asoh & Kasuya (2002) e
Asoh & Yoshikawa (2003).
Modificações marcantes podem ser observadas em nas gônadas durante todo o
ciclo de vida do animal (NIKOLSKI, 1963), principalmente no que diz respeito ao seu
peso, decorrente, em grande parte, do acúmulo de reserva energéticas nos ovócitos em
maturação (WOOTON, 1995). A fonte energética e os nutrientes necessários para o
processo de maturação ovocitária e desencadeamento da reprodução nos peixes são
obtidos pela ingestão de alimentos ou de reservas energéticas depositadas em diferentes
partes do organismo (VAZZOLER, 1996).
De acordo com os dados analisados do fator de condição (K), pode-se inferir que
os indivíduos de S. fuscus apresentam melhores condições corporais nos períodos que
antecedem a desova, principalmente no estádio inicial e intermediário de maturação
gonadal. Segundo Agostinho et al. (1990), a reposição de reservas corporais é indicada
pelo incremento no fator de condição. A redução nos valores do K após a desova
corrobora com os menores valores de IGS, demonstrando ser um bom indicador do
período reprodutivo da espécie, uma vez que, este fator fornece informações inerentes
ao período de maturação gonadal, podendo indicar também alterações na densidade
populacional e nas condições alimentares (BRAGA, 1986). Os valores médios mensais
do K de S. fuscus apresentaram-se baixos, essa característica é atribuída às espécies que
apresentam hábitos de corte, construção de ninhos e cuidado com a prole (THESHER,
1984), se enquadrando nestas categorias a espécie em estudo.
No presente estudo as análises do IHS de S. fuscus apresentaram tendência
inversa ao IGS, com menores valores nos meses que antecedem a desova, este fato pode
estar relacionado ao elevado custo energético à produção do ovo (MAGNHAGEN,
1991), mas também a outros custos, tais como a procura do macho e ao elevado risco de
predação durante a corte e cópula (KARINO & KUWAMURA, 1997). Resultado
semelhante foi descrito por Tzioumis & Kingsford (1999), que estudando o peixe-
donzela Parma microlepis encontraram decréscimos de gordura visceral nos intervalos
dos picos de desova.
Existem evidências que a temperatura atua enormemente no sincronismo de
ciclos reprodutivos, com vários autores relatando a sazonalidade reprodutiva ligada à
mudança de temperatura em um grande número de peixes-donzelas tropicais (HILDER
& PANKHURST, 2003).
S. fuscus apresentou o ciclo reprodutivo diretamente relacionado à estação de
seca da região, sendo neste período que se encontra menor precipitação pluviométrica e
temperaturas elevadas, conferindo condições reprodutivas ideais para a espécie. Lima
(1997) estudando S. fuscus nos recifes de Tamandaré/PE relatou que além da
precipitação pluviométrica e temperatura, outros fatores sazonais como turbidez e
turbulência da água podem influenciar a desova da espécie em estudo. Bessa & Souza
(2003) discutem ainda que a regulação fina do período reprodutivo de S. fuscus em
épocas apropriadas para a sobrevivência da prole deve se dar pelo comportamento, só
havendo corte e desova quando as características ambientais estão propícias.
Tyler & Stanton (1995) descrevem que a reprodução de Abudefduf abdominalis
(Pomacentridae) é estimulada por pulsos de produção primária, ligada a mudanças
sazonais de enchentes e pela descarga subseqüente dos nutrientes dos córregos em áreas
litorais. Uma outra estratégia comum em peixes de recifes de coral é a relação do ciclo
reprodutivo com os ciclos lunares (ROBERTSON, 1991). Em alguns locais, a
temperatura e o fotoperíodo não foram descritos como determinantes importantes da
fecundidade em peixes tropicais (MOYER & NAKAZONO, 1978; MUNRO et al.,
1973).
Os picos de desova de S. fuscus no ambiente estudado ocorreram durante a lua
nova, este fato é descrito também por Robertson et al. (1990) e Robertson (1991), onde
relatam uma estratégia comum aos peixes de arrecifes que exibem ciclos reprodutivos
intimamente relacionados aos ciclos lunares ou semilunares.
Os fatores biológicos, K e IHS apresentam correlação positiva ao IGS e os
fatores ambientais, Pluviosidade, Temperatura e as fases da lua conferem características
ideais para o sucesso reprodutivo da espécie durante o período de seca da região e os
picos de desova ocorrendo na lua nova.
CONCLUSÃO
6. CONCLUSÃO
Os estudos realizados para determinar os aspectos da biologia reprodutiva do
peixe-donzela, Stegastes fuscus (Cuvier, 1830), amostrados nos arrecifes rochosos da
praia de Búzios/RN, durante o período de outubro de 2004 a setembro de 2005
permitiram concluir que:
• Há um predomínio de fêmeas possivelmente, em virtude de seu comportamento
reprodutivo.
• O tamanho de primeira maturação é de baixo valor em relação ao tamanho
máximo que a espécie pode atingir e considerado precoce se comparado a outras
espécies de pomacentrídeos citados na literatura.
• A fecundidade encontrada assemelha-se à descrita aos pomacentrídeos
territorialistas, que não realizam migrações e possuem ovos demersais.
• A análise do IGS indicou que o período de fevereiro a junho de 2005 está
associado, provavelmente, a uma longa fase de maturação gonadal e que os indivíduos
foram considerados aptos à reprodução a partir de agosto-setembro de 2005. Os picos de
reprodução ocorreram nos meses de novembro de 2004 e fevereiro de 2005,
evidenciando uma desova do tipo parcelada ou assincrônica.
• Os fatores biológicos, K e IHS apresentam correlação positiva ao IGS.
• Os fatores ambientais, pluviosidade, temperatura da água e fases da lua,
conferem características favoráveis para o sucesso reprodutivo da espécie durante a
estação de seca da região e especialmente durante a lua nova.
• A variação dos caracteres macroscópicos fundamentou a utilização de uma
escala de maturidade composta de cinco estádios para as fêmeas e machos, sendo eles:
imaturo ou jovem, em maturação, maturação, esgotado e repouso.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS GERAIS
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ANEXOS
8. ANEXOS
Anexo I – Lista das espécies de peixes presentes nos arrecifes rochosos da praia de
Búzios, Nísia Floresta/RN.
FAMÍLIA ESPÉCIE
Ginglymostomidae Ginglymostoma cirratum
Narcinidae Narcine brasiliensis
Dasyatidae Dasyatis americana
Ophichthidae Myrichthys breviceps
Antennariidae Antennarius multiocellatus
Ogcocephalidae Ogcocephalus vespertilio
Mugilidae Mugil curema
Mugilidae Mugil liza
Belonidae Ablennes hians
Belonidae Strongylura timucu
Holocentridae Holocentrus adscensionis
Holocentridae Myripristis jacobus
Syngnathidae Hippocampus erectus
Syngnathidae Micrognathus cf. crinitus
Scorpaenidae Scorpaena plumieri
Serranidae Alphestes afer
Serranidae Cephalopholis fulva
Serranidae Epinephelus adscencionis
Serranidae Mycteroperca bonaci
Serranidae Rypticus saponnaceus
Apogonidae Apogon americanus
Apogonidae Apogon pseudomaculatus
Apogonidae Phaeoptyx pigmentaria
Carangidae Carangoides bartholomaei
Carangidae Caranx latus
Carangidae Selene setapinnis
Carangidae Trachinotus goodei
Lutjanidae Lutjanus analis
Lutjanidae L. apodus
Lutjanidae L. cyanopterus
Lutjanidae L. griseus
Lutjanidae L. jocu
Lutjanidae L. synagris
Gerreidae Eucinostomus argenteus
Gerreidae E. melanopterus
Gerreidae Eugerres cinerus
Gerreidae Ulaema lefroyi
Haemulidae Anisotremus moricandi
Haemulidae A. surinamensis
Haemulidae A. virginicus
Haemulidae Conodon nobilis
Haemulidae Haemulon aurolineatum
Haemulidae H. parra
Haemulidae H. plumieri
Haemulidae H. squamipina
Haemulidae H. steindachneri
Haemulidae Orthopristis ruber
Haemulidae Pomadasys corvinaeformis
Sparidae Archosargus rhomboidalis
Polynemidae Polydactylus virginicus
Scianidae Larimus breviceps
Scianidae Menticirrhus americanus
Scianidae Micropogonias furnieri
Scianidae Odontoscion dentex
Scianidae Pareques acuminatus
Scianidae Stellifer stellifer
Mullidae Pseudupeneus maculatus
Pempheridae Pempheris schomburgki
Chaetodontidae Chaetodon ocellatus
Chaetodontidae C. striatus
Pomacanthidae Pomacanthus paru
Pomacentridae Abudefduf saxatilis
Pomacentridae Microspathodon chrysurus
Pomacentridae Stegastes fuscus
Pomacentridae S. variabilis
Labridae Halichoeres brasiliensis
Labridae H. penrosei
Labridae H. poeyi
Scaridae Sparisoma frondosum
Scaridae S. radians
Labrisomidae Labrisomus nuchipinnis
Labrisomidae Malacoctenus delalandii
Blenniidae Entomacrodus vomerinus
Blenniidae Ophioblennius trinitatis
Blenniidae Scartella cristata
Gobiesocidae Gobiesox barbatulus
Gobiidae Bathygobius soporator
Gobiidae B. mystacium
Gobiidae Coryphopterus glaucofraenum
Gobiidae Ctenogobius boleosoma
Acanthuridae Acanthurus chirurgus
Acanthuridae A. coerulus
Sphyraenidae Sphyraena barracuda
Bothidae Bothus ocellatus
Paralichthydae Syacium micrurum
Balistidae Balistes vetula
Ostraciidae Acanthostracion polygonius
Tetraodontidae Canthigaster figueiredoi
Tetraodontidae Sphoeroides testudineus
Diodontidae Cyclichthys antillarum
Diodontidae Diodon holacanthus
FONTE: Garcia Júnior, comunicação pessoal.
Anexo II – Lista das espécies de macroalgas bentônicas presentes nos arrecifes
rochosos da praia de Búzios, Nísia Floresta/RN.
FONTE: Informação pessoal
Espécie Divisão Spyridia aculeata RHODOPHYTA Solieria filiformis RHODOPHYTA Hypnea spinella RHODOPHYTA
Hypnea musciformis RHODOPHYTA Gracilaria sp RHODOPHYTA
Gracilaria mammillaris RHODOPHYTA Gracilaria domingensis RHODOPHYTA Gracilaria cervicomis RHODOPHYTA
Gelidium crinale RHODOPHYTA Gelidiella acerosa RHODOPHYTA
Cryptonemia seminervis RHODOPHYTA Chondracanthus sp RHODOPHYTA
Chondracanthus acicularis RHODOPHYTA Amansia multifida RHODOPHYTA
Acanthophora spicifera RHODOPHYTA Spatoglossum schroederi RHODOPHYTA
Padina gymnospora CHLOROPHYTA Dictyipteris delicatula CHLOROPHYTA
Caulerpa racemosa PHAEOPHYTA Anadyomene stellata PHAEOPHYTA
Anexo III – Normas da Revista Brasileira de Zoologia para publicação.
Informações Gerais: A Revista Brasileira de Zoologia, órgão da Sociedade
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inglês ou espanhol poderão ser aceitos, a critério da Comissão Editorial.
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para remissões; 3) resumo em inglês, incluindo o título do artigo se o mesmo for em
outro idioma; 4) palavras chaves em inglês, no máximo cinco, em ordem alfabética e
diferentes daquelas utilizadas no título; 5) resumo e palavras chaves na mesma língua
do artigo, ou em português se o artigo for em inglês, e equivalentes às do resumo em
inglês. O conjunto de informações dos itens 1 a 5 não deve exceder a 3500 caracteres
considerando-se espaços. Os nomes de gênero(s) e espécie(s) são os únicos do texto em
itálico. A primeira citação de um taxa no texto, deve vir acompanhada do nome
científico por extenso, com autor e data (de vegetais, se possível), e família. Citações
bibliográficas devem ser feitas em caixa alta reduzida (VERSALETE) e da seguinte
forma: SMITH (1990), SMITH (1990: 128), LENT & JURBERG (1965), GUIMARÃES et al.
(1983), artigos de um mesmo autor ou seqüências de citações devem ser arrolados em
ordem cronológica.
Ilustrações e Tabelas: Fotografias, desenhos, gráficos e mapas serão denominados
figuras. Desenhos e mapas devem ser feitos a traço de nanquim ou similar. Fotografias
devem ser nítidas e contrastadas e não misturadas com desenhos. A relação de tamanho
da figura, quando necessária, deve ser apresentada em escala vertical ou horizontal. As
figuras devem estar numeradas com algarismos arábicos, no canto inferior direito e
chamadas no texto em ordem crescente, devidamente identificadas no verso,
SETURN, 1999
obedecendo a proporcionalidade do espelho (17,0 x 21,0 cm) ou da coluna (8,3 x 21,0
cm) com reserva para a legenda. Legendas de figuras devem ser digitadas logo após à
última referência bibliográfica da seção Referências Bibliográficas, sendo para cada
conjunto um parágrafo distinto. Gráficos gerados por programas de computador, devem
ser inseridos como figura no final do texto, após as tabelas, ou enviados em arquivo em
separado. Na composição dos gráficos usar fonte Arial. Não utilizar caixas de texto.
Figuras em formato digital devem ser enviadas em arquivos separados, no
formato TIF com compactação LZW, ou JPG sem compactação. No momento da
digitalização utilizar as seguintes definições mínimas de resolução: 300 ppp para fotos
coloridas ou em tons de cinza; 600 ppp para desenhos a traço. Não enviar desenhos e
fotos originais quando da submissão do manuscrito. Tabelas devem ser geradas a partir
dos recursos de tabela do editor de texto utilizado, numeradas com algarismos romanos
e inseridas após a última legenda de figura. O cabeçalho de cada tabela deve constar
junto à respectiva tabela. Figuras coloridas poderão ser publicadas com a diferença dos
encargos custeada pelo(s) autor(es). Agradecimentos: Agradecimentos, indicações de
financiamento e menções de vínculos institucionais devem ser relacionados antes do
item Referências Bibliográficas.
Referências Bibliográficas: As Referências Bibliográficas, mencionadas no
texto, devem ser arroladas no final do trabalho, como nos exemplos abaixo. Periódicos
devem ser citados com o nome completo, por extenso, indicando a cidade onde foi
editado. Não serão aceitas referências de artigos não publicados (ICZN, Art. 9).
Periódicos:
NOGUEIRA, M.R.; A.L. PERACCHI & A. POL. 2002. Notes on the lesser white-lined
bat, Saccopteryx leptura (Schreber) (Chiroptera, Emballonuridae), from southeastern
Brazil. Revista Brasileira de Zoologia, Curitiba, 19 (4): 1123-1130.
LENT, H. & J. JURBERG. 1980. Comentários sobre a genitália externa masculina em
Triatoma Laporte, 1832 (Hemiptera, Reduviidae). Revista Brasileira de Biologia, Rio
de Janeiro, 40 (3): 611-627.
SMITH, D.R. 1990. A synopsis of the sawflies (Hymenoptera, Symphita) of America
South of the United States: Pergidae. Revista Brasileira de Entomologia, São Paulo,
34 (1): 7-200.
Livros:
HENNIG, W. 1981. Insect phylogeny. Chichester, John Wiley, XX+514p.
Capítulo de livro:
HULL, D.L. 1974. Darwinism and historiography, p. 388-402. In: T.F. GLICK (Ed.).
The comparative reception of Darwinism. Austin, University of Texas, IV+505p.
Publicações eletrônicas;
MARINONI, L. 1997. Sciomyzidae. In: A. SOLIS (Ed.). Las Familias de insectos de
Costa Rica. Available in the World Wide Web at:
http://www.inbio.ac.cr/papers/insectoscr/Texto630.html [data de acesso].
Participação em congressos e trabalhos publicados durante o período de 2004 a
2006.
Anexo IV - Trabalho apresentado durante o XXV Congresso Brasileiro de Zoologia no
período de 13 a 17 de fevereiro de 2004.
Anexo V - Trabalho apresentado durante o XXV Congresso Brasileiro de Zoologia no
período de 13 a 17 de fevereiro de 2004.
Anexo VI – Trabalho apresentado durante o XVI Encontro Brasileiro de Ictiologia no
período de 24 a 28 de janeiro de 2005.
Anexo VII – Trabalho apresentado durante o XV Encontro de Zoologia do Nordeste no
período de 18 a 23 de setembro de 2005.
Anexo VIII – Trabalho apresentado durante o III Congresso de Mastozoologia no
período de 12 a 16 de outubro de 2005.
Anexo IX – Trabalho apresentado durante o IV Simpósio e VII Mostra Científica do
Centro de Biociências no período de 24 e 25 de novembro de 2005.
Anexo X – Trabalho publicado na Revista de Ictiologia, Argentina em Junho de 2005.
Anexo XI – Trabalho publicado na Revista Acta Scientiarum em Abril/Junho de 2005.
