Uso da Hibridação no Melhoramento de Plantas Autógamas-GAG 106[1]

Uso da Hibridao no Melhoramento de Plantas AutgamasMtodos de Melhoramento de Plantas-GAG 106

Professor: Adriano Bruzi

Entender a importncia do mtodo da hibridao; Estudar mtodos para a escolha dos genitores ou populaes segregantes; Estudar as estratgias para obteno das populaes segregantes; Estudar os mtodos de conduo das populaes segregantes aplicados plantas autgamas;

Objetivos

Mtodo de melhoramento mas empregado nas culturas autgamas; Permite associar, em um nico indivduo, caractersticas que se encontram em indivduos separados; o mtodo de melhoramento capaz de ampliar a variabilidade, possibilitando assim que se realize a seleo;

Hibridao

Hibridao: ExemploExemplo: Transferncia da resistncia do Roundup Ready em linhagens de Soja;

P1 RR

X

P2 rr

F1 Rr

Qual o nmero de linhagens na gerao F? Qual o nmero de gentipos na gerao F2?

Hibridao: ExemploP1 AABBCCDDeeffgg XP2 aabbccddEEFFGG

F1 AaBbCcDdEeFfGg

Qual o nmero de linhagens na gerao F? Qual o nmero de gentipos na gerao F2?

No melhoramento de qualquer espcie h inmeras combinaes possveis de cruzamentos entre genitores; Exemplo 100 linhagens em um banco de germoplasma, se realizarmos cruzamentos biparentais, tem-se a possibilidade de se obter 4950 populaes segregantes; O nmero de populaes possveis a serem obtidas infinito;

Hibridao

Para se realizar o melhoramento utilizando o mtodo da hibridao a primeira etapa consiste na escolha dos genitores a serem utilizados como parentais ou na escolha das populaes segregantes que sero avanadas no processo de seleo;

Hibridao

Mtodos para Escolha de Genitores: Depende do carterSe o carter a ser melhorado qualitativo, a escolha dos genitores facilitada;

Se o carter quantitativo, mais difcil; melhorista deve utilizar de ferramentas para escolha dos genitores;

Carter Qualitativo? Normalmente controlado por um ou poucos genes; Pequena influncia do ambiente na manifestao fenotpica do carter; Forma classes distintas; Normalmente apresentam estimativas de herdabilidade de maior magnitude;

Carter Quantitativo? Normalmente controlado vrios genes; Grande influncia do ambiente na manifestao fenotpica do carter; No Forma classes distintas; Apresenta distribuio contnua; Normalmente apresentam estimativas de herdabilidade de pequena magnitude;

Mtodos para a escolha de genitores foram classificados por Baenziger & Peterson (1991) Mtodos que contemplam apenas a informao do parental; Mtodos que utilizam desempenho da prognie;

Escolha do germoplasma elite para gerao de variabilidade

Mtodos que contemplam apenas a informao do parental; Utilizao da performance mdia; Vantagem: mtodo fcil, rpido, o mais utilizado; Desvantagem: no se antev a variabilidade;


Como melhorar a eficincia do mtodo que utiliza apenas a performance mdia? Pode-se associar a performance mdia, informaes de genealogia, parentesco entre as cultivares, visando ampliar a variabilidade; Utilizar marcadores moleculares para obter estudos de informao da divergncia gentica;


Mtodos que consideram a performance da prognie; O mtodo mais utilizado o cruzamento diallico; Vantagem: avaliao da populao hbrida; possibilidade de antever a variabilidade gentica; Desvantagem: no vivel para grande nmero de linhagens;


Dialelo Completo ou BalanceadosConsiste no cruzamento de n genitores dois a dois;

Populaes 12 3 4

1 1121 R 31 R 41 R

2 1222 32 R 42 R

3 1323 33 43 R

4 1424 34 44

Dialelo ParcialConsiste no genitores;

cruzamento

de

n

x

m

Grupo 1 e 2 12 3 4

5 1525 35 45

6 1626 36 46

7 1727 37 47

8 1828 38 48

Dialelo ParcialConsiste no cruzamento de n x m genitores; Tem como vantagem a possibilidade de incluir maior nmero de genitores; O nmero de hbridos corresponde a i x j;

Dialelo CirculanteCada genitor participa de s cruzamentos, normalmente utilizado quando se dispe de um grande nmero de genitores;Genitores1 2 3 ... 20 201 202 203

1

212

313

414

5

626

727

828

9

...

20

Dialelo Circulante

Nmero total de cruzamentos;

Para se obter todas as combinaes necessrias o s tem que ser par se n for um nmero impar e s deve ser impar se n for par;

ns 2

Interpretao dos Resultados Anlise de DiallicaA anlise diallica permite estimar a Capacidade de combinao (CC); GRIFFING (1956) desenvolveu o modelo que subdivide a CC em: i) capacidade geral de combinao (CGC) que utilizada para designar a performance mdia de um genitor qualquer em combinaes hbridas;

Interpretao dos Resultados Anlise de Griffing, 1956ii) capacidade especfica de combinao (CEC) usada para designar aqueles casos nos quais certas combinaes se mostram relativamente melhores ou piores do que poderia ser esperado com base na performance mdia dos dois genitores do referido hbrido; so os efeitos no explicados pela capacidade geral;

Interpretao dos Resultados Anlise Diallica, 1956Genitores1 2

115,6 18,2

218,2 20,4

320,8 22,6

423,4 24,8

Yi.78 86

Y i.19,5 21,3

34

20,823,4

22,624,8

24,426,2

26,227,6

94102

23,525,5 22,5

Y ..

Interpretao dos Resultados Anlise de Griffing, 1956

Considerando o modelo sem o erro, tem-se:

Yij

m

gi

gj

sij

Assim, para o hbrido 1x2;

Yij

m g1

g2

s12

Interpretao dos Resultados Anlise Diallica

A CGC para o genitor 1 (g1) obtida por:

g1

Y 1. Y .. 19,5 22,5 g2 g3 g4 Y 2. Y .. Y 3. Y .. Y 4. Y ..

321,5 22,5 23,5 22,5 25,5 22,5 1 1 3

Para os demais:

Interpretao dos Resultados Anlise DiallicaCapacidade especfica de combinao (CEC) representa quanto do comportamento do hbrido no pode ser explicado apenas pela CGC dos genitores.

CEC

sij

Y ij

gi

g j Y ..

Interpretao dos Resultados Anlise Diallica

Para s12 teramos:

s12s13

Y 120,3

g1s11

g 2 Y ..0,9

18,3.s14 0,9

3

1

22,5

0,3

Interpretao dos Resultados Anlise DiallicaEstimativas da capacidade geral de combinao (gi) dos genitores do grupo 1 e 2 para o ndice Z na mdia das duas geraes. (Adaptado de MENDES, 2009) Genitores grupo 1 gi Genitores grupo 2 gi CVIII-85-11 1,38** RP-26 0,00 MAII-16 -1,08** RP-133 0,18 VC-3 -0,64** RP-166 -0,02 MAII-22 0,13 BRS Supremo 0,02 MAII-2 0,15 BRS Valente -0,45 BRSMG Majestoso -0,19 Meia-Noite 0,57

Interpretao dos Resultados Anlise DiallicaQuanto maior a capacidade geral de combinao maior a freqncia de alelos favorveis, logo, deve-se priorizar a escolha de linhagens com maior gi;

Como normalmente no so escolhidos apenas dois genitores vem o questionamento, como realizar as hibridaes? Vamos imaginar que sejam escolhidos oito genitores (P1, P2,..., P8). Numa situao como essa h vrias opes na obteno da populao segregante.

Como obter a Populao Segregante ?

Obteno da Populao SegreganteCom oito pais, considerando que cada genitor seja utilizado apenas uma vez, so possveis, entre outras combinaes; quatro hbridos simples: (P1 x P2), (P3 x P4), (P5 x P6) e (P7 x P8); dois hbridos duplos [(P1 x P2) x (P3 x P4)] e [(P5 x P6) x (P7 x P8)]; hibrido mltiplo {[(P1 x P2) x (P3 x P4)] x [(P5 x P6) x (P7 x P8)]}.

Obteno da Populao SegreganteCom oito genitores, por exemplo, so necessrios trs ciclos de cruzamento, ou seja: Primeiro ciclo: P1 x P2, P3 x P4, P5 x P6, P7 x P8 Obteno de hbridos simples. Segundo ciclo: (P1 x P2)(P3 x P4); (P5 x P6)(P7 x P8) Hbridos duplos. Terceiro ciclo: (P1 x P2 x P3 x P4)(P5 x P6 x P7 x P8) Hbrido mltiplo.

Obteno da Populao SegreganteQuando esto envolvidos apenas dois genitores, a populao resultante apresentar 50% dos alelos de cada um deles. A restrio, nesse caso, a dificuldade de encontrar dois genitores que se complementam totalmente, isto , que possuam fentipos desejveis para todos os caracteres sob seleo;

Obteno da Populao SegreganteCom oito genitores, por exemplo, so necessrios trs ciclos de cruzamento, ou seja: Primeiro ciclo: P1 x P2, P3 x P4, P5 x P6, P7 x P8 Obteno de hbridos simples. Segundo ciclo: (P1 x P2)(P3 x P4); (P5 x P6)(P7 x P8) Hbridos duplos. Terceiro ciclo: (P1 x P2 x P3 x P4)(P5 x P6 x P7 x P8) Hbrido mltiplo.

Obteno da Populao SegreganteA populao obtida por cruzamento mltiplo, teoricamente, fornece a oportunidade para combinar alelos favorveis que se encontram presente nos diferentes genitores; A vantagem potencial de um cruzamento mltiplo, comparado com o biparental, que o nmero de possveis alelos na populao para cada loco aumenta com o nmero de genitores utilizados; maior variabilidade;

Obteno da Populao SegreganteContudo, quanto maior o nmero de genitores envolvidos maior deve ser o tamanho da populao F1 para se manter os alelos favorveis de todos os genitores; Outra limitao dos cruzamentos mltiplos que envolve a segregao de vrios locos, a pequena probabilidade em obter um gentipo com todos os alelos desejveis;

Em sntese, pode-se inferir que: os adeptos dos cruzamentos mltiplos consideram como vantagem dos HM a chance de associar fentipos favorveis de vrios caracteres ao mesmo tempo;

Obteno da Populao Segregante: Comparaes

Obteno de cruzamentos mltiplos tem tambm algumas restries de carter prtico, tais como: demandar mais tempo para promover intercruzamentos e a necessidade de se realizar um maior nmero de hibridaes com o avano dos ciclos de intercruzamentos, para se ter chance de manter a maioria dos alelos favorveis, como j foi visto.


Se o melhorista tem objetivos bem definidos, concentrados em poucos caracteres, questionvel se vantajoso o emprego do HM. possvel identificar algum cruzamento biparental entre genitores bem escolhidos para se ter maior sucesso com a seleo.


Os mtodos de conduo das populaes segregantes so classificados em duas categorias: aqueles que no separam as fases de endogamia e seleo; e os que separam essas duas fases;

Mtodos de Conduo da Populao Segregante

Mtodos que no separam as fases de endogamia e seleo; Nesta categoria esto includos, principalmente, os mtodos massal e o genealgico, nos quais a partir da gerao F2, quando j existe variabilidade, inicia-se a seleo que continua no decorrer das sucessivas geraes de endogamia;

Mtodos de Conduo da Populao Segregante

Massal efetuada a seleo fenotpica de indivduos superiores a partir da gerao F2; Esse mtodo relativamente pouco usado. Utiliza basicamente a habilidade dos melhoristas em, visualmente, identificar os indivduos genotipicamente superiores.

Mtodos que no separam as fases de endogamia e seleo;

Massal Assim fcil entender que ele s ser eficiente para caracteres de alta herdabilidade, onde h uma boa correspondncia entre o fentipo e o gentipo; Ser apropriado para caracteres, tais como, cor de gros, ciclo e resistncia a alguns patgenos.


Massal Para melhorar a eficincia o melhorista pode ajustar a intensidade de seleo herdabilidade (h2) do carter. Isto , deve aplicar alta intensidade de seleo se a h2 for prxima de 1,0. . Quanto menor a herdabilidade deve-se selecionar mais indivduos;


Massal

Massal

Massal

Genealgico O mtodo genealgico foi desenvolvido na Swedish Seed Association em Svalof, Sucia, ao que tudo indica por Hjalmar Nilsson, no final do sculo XIX (Jensen, 1988); Provavelmente o mtodo que foi mais utilizado no melhoramento de plantas autgamas em todo o mundo;


Genealgico H relatos de seu emprego em vrias espcies no Brasil, tais como, arroz (Castro et al., 2005), soja (Sedyama et al., 2005), feijo (Vieira et al., 2005), e caf arbica (Sakiyama et al., 2005); Amplamente empregado no melhoramento de plantas algamas, como o milho, quando da obteno de linhagens;


Genealgico As plantas da gerao F2 ou S0 so selecionadas visualmente e colhidas separadamente; As sementes destas plantas so semeadas em linhas, prognies F2:3; Das melhores prognies F2:3 so selecionados os melhores indivduos;


Genealgico O processo se repete at F4:5 ou F5:6, quando a variao dentro das prognies for pequena; As sementes de cada prognie so ento colhidas para serem avaliadas nos experimentos regionais de avaliao; Posteriormente as melhores iro participar dos experimentos de (VCU);


Genealgico; Vantagens; Borm (2001) cita que: permite o controle do grau de parentesco entre as selees; permite o descarte de indivduos inferiores em geraes precoces; permite a utilizao de dados obtidos para estudos genticos e; possibilita o treinamento de melhoristas.

Mtodos que no separam as fases de endogamia e seleo

Genealgico; Contestao; A genealogia possibilita ao melhorista, uma vez identificada as melhores prognies/linhagens, voltar nas prognies em geraes mais precoces que deram origem a elas e efetuar nova seleo; Esse argumento, contudo, deve ser questionado;


Genealgico; Contestao; O fato de uma prognie ter fornecido um bom indivduo, que dar uma linhagem superior, por si s, no indicao que se possa novamente selecionar, na mesma prognie segregante, uma linhagem igual ou superior;


Bulk ou da Populao; Foi proposto em 1908, pelo melhorista sueco Nilsson Ehle. Contudo, foi o trabalho clssico, do mesmo autor, publicado em 1929, que apresentou de forma clara e definitiva o mtodo (Jensen 1988);

Mtodos que separam as fases de endogamia e seleo

Bulk ou da Populao; Inicia-se a partir da gerao F2, em que as plantas so colhidas em conjunto, e ento, uma amostra de sementes retirada para a obteno da populao na gerao F3 Este processo repetido normalmente at a gerao F5 ou F6, quando a maioria dos locos j est em homozigose;


Bulk ou da Populao; Nessa gerao ocorre o que se denomina abertura do bulk, a seleo de plantas individuais que daro origem s prognies F5:6 ou F6:7; O procedimento de avaliao das prognies repetido at se identificar linhagens, para participarem dos experimentos de (VCU).


Bulk ou da Populao

Bulk ou da Populao

Bulk ou da Populao

Bulk ou da Populao; Vantagens; Mtodo simples, fcil, no requer anotao da genealogia; h efeito da seleo natural; indivduos mais adaptados, deixam mais descendentes;


Bulk ou da Populao; Desvantagens; Inadequao para espcies cujo produto comercial no so as sementes; A impossibilidade do uso de casas de vegetao na conduo de mais de uma gerao por ano; E problemas relativos amostragem.


SSD; Single Seed Descent; Para melhorar a amostragem da populao F2, sem necessidade de ocupar grandes reas, Goulden props em 1939 o mtodo do SSD; Para isto considerada a taxa de multiplicao de cada planta como sendo 1; Desse modo, na F o nmero de prognies ou linhas puras seria igual ao nmero de plantas F2;


SSD; Single Seed Descent; O avano da populao segregante pode ser realizada sob condies artificiais, como em casa de vegetao; Esse mtodo particularmente vital para a regio de clima temperado em que as condies de inverno impossibilitam o cultivo do campo durante todo o ano;


SSD

SSD

SSD; Single Seed Descent; Vantagens; Mxima varincia gentica entre linhagens na populao final; Atinge rapidamente o nvel desejado de homozigose; de fcil conduo; no exige anotaes registro de genealogia; Pode ser conduzido fora da regio de adaptao; e pequena demanda de rea e mode-obra;


SSD; Single Seed Descent; Desvantagens; Pode ocorrer perdas durante as geraes de seleo e avano das geraes, reduzindo assim o tamanho populacional, em funo das geraes de autofecundao; Se tem-se perda de 10% das plantas em cada gerao, a reduo no tamanho da populao original ser de 35% aps quatro geraes. Se a perda for de 20% essa reduo na populao original chega a 60%;


SPD; Single Pod Descent; Para evitar perdas, ao invs de avanar uma semente por planta, os autores propuseram tomar uma vagem por planta e semeadura em covas; Quando esse o procedimento, o mtodo passa a ser denominado de uma vagem por planta Single Pod Descent.


SPD; Single Pod Descent; Porm, uma das vantagens do mtodo para as condies temperadas, que o cultivo em casa de vegetao, fica mais complicado; A estratgia de conduo a mesma do SSD, a nica diferena que se perfaz na utilizao de uma vagem por planta ao invs de uma semente;


Bulk dentro de famlias F2 ou F3 O bulk dentro de prognies foi proposto por Frey (1954); Como originalmente sugerido, a seleo intensiva s seria realizada aps algumas geraes de endogamia;


Bulk dentro de famlias F2 ou F3 Na gerao F2 ou F3 as plantas so colhidas individualmente, originando uma prognie F2:3 ou F3:4; Essas prognies so ento semeadas em linha. Na colheita a linha colhida e todas as sementes misturadas originando as prognies F2:4 ou F3:4;


Bulk dentro de famlias F2 ou F3 O processo se repete por quatro a cinco geraes de endogamia; Pode-se promover uma seleo dentro das prognies obtendo-se uma ou mais linhas puras; Ou ento utilizar a mistura das linhas puras, de cada prognie, para participar dos experimentos de avaliao de linhagens como nos demais mtodos, VCU;


A resposta a esse questionamento depende de algumas variveis, tais como a herdabilidade do carter sob seleo, os recursos disponveis no programa de melhoramento e a prpria habilidade dos melhoristas. Em princpio, todo mtodo, se bem utilizado eficiente;

Qual mtodo de conduo das populaes segregantes mais eficiente?

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