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1
UFSM
Tese de Doutorado
VEGETAÇÃO E MECANISMOS DE REGENERAÇÃO EM
FRAGMENTO DE FLORESTA ESTACIONAL DECIDUAL
RIPÁRIA, CACHOEIRA DO SUL, RS, BRASIL
________________________________
Maristela Machado Araujo
PPGEF
Santa Maria, RS, Brasil
2002
2
VEGETAÇÃO E MECANISMOS DE REGENERAÇÃO EM
FRAGMENTO DE FLORESTA ESTACIONAL DECIDUAL
RIPÁRIA, CACHOEIRA DO SUL, RS, BRASIL
________________________________
por
Maristela Machado Araujo
Tese apresentada ao Programa de Pós-Graduação em
Engenharia Florestal, Área de Concentração em Silvicultura, da
Universidade Federal de Santa Maria (UFSM, RS), como
requisito parcial para o grau de
Doutora em Engenharia Florestal
PPGEF
Santa Maria, RS, Brasil
2002
3
Universidade Federal de Santa Maria
Centro de Ciência Rurais
Programa de Pós-Graduação em Engenharia Florestal
A Comissão Examinadora, abaixo assinada,
aprova a Tese de Doutorado
VEGETAÇÃO E MECANISMOS DE REGENERAÇÃO EM
FRAGMENTO DE FLORESTA ESTACIONAL DECIDUAL
RIPÁRIA, CACHOEIRA DO SUL, RS, BRASIL
elaborada por
Maristela Machado Araújo
como requisito parcial para obtenção do grau de
Doutora em Engenharia Florestal
COMISSÃO EXAMINADORA:
______________________________________
Solon Jonas Longhi, Prof. Dr. (Presidente/Orientador)
_____________________________________ João Olegário Pereira de Carvalho, PhD.
______________________________________
Paulo Luis Contente de Barros, Prof. Dr.
______________________________________ Miguel Antão Durlo, Prof. Dr.
_______________________________________
Doadi Antônio Brena, Prof. Dr.
Santa Maria, 04 de novembro de 2002
4
Dedico aos meus pais Antônio Guido e Beatriz, e ao querido Ghendy Jr. que acreditaram e apoiaram a elaboração deste trabalho
5
AGRADECIMENTOS Meu maior medo é esquecer de agradecer alguém que em algum
momento do trabalho foi importante, pois não é fácil desenvolver uma tese sem a participação de muitos amigos, principalmente nas atuais conjunturas. Mas vamos lá...
No Rio Grande do Sul... Agradeço ao meu orientador Prof. Solon Jonas Longhi, pelas
inúmeras vezes que me apoiou; e pela tranqüilidade e paz que me transmitiu para trabalhar. Ao meu co-orientador Doadi Antônio Brena pelo apoio e disponibilidade para me atender sempre que precisei.
Aos professores do Departamento de Engenharia Florestal da UFSM, em especial a professora Maísa Pimentel Martins Corder, pelo material de pesquisa concedido e estrutura laboratorial, durante dois anos de estudo. Aos professores Mauro Valdir Schumacher, Lindolfo Storck, Gelson pelas orientações e Juarez Martins Hoppe, pela concessão do laboratório para preparo do material. À professora Maristela Burger pela revisão do Português.
Ao botânico Marco Sobral da UFRGS e professores Renato Aquino Zackia e Sérgio Machado pelo auxílio na identificação de espécies. À Cerâmica Kipper, Cachoeira do Sul, pela concessão da área de estudo. Aos Srs. Antônio Wilson, Antônio Kipper e Sr. Moraes. Aos amigos Suzane B. Marcuzzo, André Terra Nascimento, Adriano Minello, Thales Rodrigues, Julio Wojciechwski, Fernanda Pozzera, Dayane e Marion pelo apoio no estudo da vegetação e outras ocasiões. Ao Silvio Franco, no estudo topográfico da área.
Ao Sr. Finamor e Medianeira do laboratório de Química de Solos. Aos Srs. Hélio e Jorge do viveiro florestal da UFSM.
Ao Programa de Pós-Graduação em Engenharia Florestal, secretárias Lílian e Tita e aos colegas destacando o Luis Fernando Alberti, que foi amigos de todos, sempre compartilhando o material bibliográfico. Ao biólogo Ricardo Kilka.
Aos amigos Claudia Renata, Sarinha, Fábio e Silvia Kurtz, Rita, Cris, Veronilda.
A amiga Angelise Mendes, agradeço pelo imenso apoio em diversas ocasiões.
A minha família que dispensou todo o apoio nos vários momentos que precisei: Ghendy Jr., Guido e Bia, Igor, vó Alda, Jôse, Marieli, Maristênia, José Cândido, José Carlos, Alessandra, Roberto, Daniela, Cássio. Ao Luciano Figueiró pelo apoio e constantes incentivos.
Ao Sr. Ghendy e Vera Cardoso, pelo incentivo. Ao Secretário da STAS (Secretaria do Trabalho e Ação Social) em
Cachoeira do Sul (1999) Fernando Godoi. No Pará... Ao meu co-orientador Prof. Paulo Luis Contente de Barros, ao
professores Francisco de Assis Oliveira e Daniel Zarin e a Aliete V. de Barros pelas orientações, amizade e incentivo.
6
Ao Dr. João Olegário Carvalho, que sempre esteve disposto a me orientar e discutir comigo.
Ao pessoal da Fundação de Amparo e Desenvolvimento da Pesquisa (FADESP), destacando Adejard Gaia, pelo profissionalismo e amizade.
Aos meus queridos amigos que me deram tanto apoio Wilson Oliveira, Marcela Gomes, Hortência Osaqui, Lívia e Steel Vasconcelos, Joanna Tucker, Roberta Pantoja, Elisângela Santos, Beatriz Rosa, Débora Veiga, Raimundinho.
Em Brasília... Agradeço a Beatriz Schwantes Marimon e ao professor Paulo
Ernane N. da Silva da Universidade de Brasília, pela ajuda com a análise dos dados.
Enfim, agradeço a todos aqueles que me apoiaram de alguma
forma...
7
SUMÁRIO
Lista de Tabelas i
Lista de Figuras iii
Resumo vii
Abstract ix
1 INTRODUÇÂO 1
1.1 Justificativa 2
1.2 Objetivos 3
1.3 Hipótese de Trabalho 3
1.4 Estrutura de Apresentação dos Resultados 4
2 REVISÃO DA LITERATURA 6
2.1 Floresta Estacional Decidual 6
2.2 Floresta ripária 8
2.2.1 Importância das florestas ripárias e legislação 9
2.2.2 Situação das florestas ripárias 11
2.2.3 Complexidade dos ecossistemas ripários 13
2.3 Análise de agrupamentos em comunidades vegetais
15
2.4 Classificação da vegetação por análise de
espécies diferenciais
18
2.5 Hierarquização das espécies e análise de
comunidades
21
2.6 Mecanismos ou fases da regeneração 23
3 MATERIAL E MÉTODOS 29
3.1 Área de estudo 29
3.1.1 Localização 29
3.1.2 Caracterização geral da área 31
3.1.3 Caracterização do fragmento 34
3.2 Métodos 37
3.2.1 Estudo da vegetação 37
8
3.2.1.1 Amostragem 37
3.2.1.2 Análise de Cluster 40
3.2.1.3 Análise fitossociológica dos agrupamentos 42
3.2.2 Mecanismo ou fase de regeneração 46
3.2.2.1 Fluxo ou dispersão de sementes 46
3.2.2.2 Banco de sementes do solo 50
3.2.2.3 Banco de plântulas 52
3.2.2.4 Observações complementares 53
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO 55
4.1 Suficiência amostral 55
4.2 Caracterização florística do fragmento 56
4.3 Análise de Cluster 58
4.4 Aspectos florísticos e fitossociológicos das sub-
formações vegetais no fragmento
66
4.5 Estudo da regeneração 82
4.5.1 Fluxo ou dispersão de sementes 82
4.5.2 Banco de sementes do solo 88
4.5.3 Banco de plântulas 92
4.6 Aspectos gerais da vegetação e regeneração 101
5 CONCLUSÕES 105
6 RECOMENDAÇÕES 106
7 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 109
ANEXOS 132
i
LISTA DE TABELAS
TABELA 1 Amostras compostas de fluxo de sementes e
Floresta Estacional Decidual Ripária, no Baixo Rio
Jacuí, Cachoeira do Sul- RS, Brasil
49
TABELA 2 Análise Nodal e caracterização da distribuição de
espécies em sub-formações florestais de Floresta
Estacional Decídua Ripária no Baixo Rio Jacuí,
Cachoeira do Sul-RS, Brasil
64
TABELA 3 Número de famílias, gêneros, espécies, Índice de
Diversidade de Simpson (DS), Shannon (H’),
Equabilidade (J) e Similaridade de três sub-
formações em Floresta Estacional Decidual
Ripária, Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul- RS,
Brasil
68
TABELA 4 Espécies e estrutura horizontal da Sub-Formação
1 (dique-borda) de fragmento de Floresta
Estacional Decidual Ripária, no Baixo Rio Jacuí,
Cachoeira do Sul-RS, Brasil
71
TABELA 5 Espécies e estrutura horizontal da Sub-Formação
2 (meio-oeste) de fragmento de Floresta
Estacional Decidual Ripária, Baixo Rio Jacuí,
Cachoeira do Sul-RS, Brasil
74
ii
TABELA 6 Espécies e estrutura horizontal da Sub-Formação
3 (meio-leste) de fragmento de Floresta Estacional
Decidual Ripária, no Baixo Rio Jacuí, Cachoeira
do Sul-RS, Brasil
75
TABELA 7 Análise de variância do banco de plântulas em
Formação Florestal Ripária, Baixo Rio Jacuí,
Cachoeira do Sul-RS, Brasil
94
TABELA 8 Parâmetros de dinâmica de população de
espécies em banco de plântulas da sub-formação
1 (borda-dique) de Floresta Estacional Decidual
Ripária, Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul- RS,
Brasil
98
TABELA 9 Parâmetros de dinâmica de população de
espécies em banco de plântulas da S-F2-F3 (meio)
de Floresta Estacional Decidual Ripária, Baixo Rio
Jacuí, Cachoeira do Sul- RS, Brasil
100
TABELA 10 Similaridade da vegetação e mecanismos de
regeneração de três sub-formações em fragmento
de Floresta Estacional Decidual Ripária, Cachoeira
do Sul – RS, Brasil
102
TABELA 11 Espécies indicadas como fundamentais em
Floresta Estacional Decidual Ripária, no Baixo Rio
Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil
108
iii
LISTA DE FIGURAS
FIGURA 1 Localização e caracterização de fragmento de
Floresta Estacional Decidual Ripária, no Baixo Rio
Jacuí, Cachoeira do Sul-RS, Brasil.
30
FIGURA 2 Variáveis climáticas de precipitação (mm) e
temperatura (oC); e meses com extravasamento
(E) do rio, de janeiro de 2000 e março de 2002.
33
FIGURA 3 Caracterização da topografia do fragmento, em
Floresta Estacional Decidual Ripária, no Baixo Rio
Jacuí, Cachoeira do Sul - RS, Brasil.
36
FIGURA 4 Caracterização da amostragem utilizada no estudo
da vegetação em fragmento de Floresta Estacional
Decidual Ripária, Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do
Sul - RS, Brasil.
38
FIGURA 5 Caracterização da metodologia de amostragem e
medição da regeneração em Floresta Estacional
Decidual Ripária, Cachoeira do Sul, RS, Brasil
39
FIGURA 6 Coletores utilizados no estudo de fluxo de
sementes em Floresta Estacional Decidual
Ripária, no Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS,
Brasil.
46
iv
FIGURA 7 Localização dos coletores de Fluxo de sementes
em fragmento de Floresta Estacional Decidual
Ripária, no Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS,
Brasil.
47
FIGURA 8 Procedimento de germinação de sementes em
câmara de fluxo (a), preparação do material (b) e
material em sala de incubação (c).
48
FIGURA 9 Procedimento de coleta de banco de sementes do
solo.
50
FIGURA 10 Curva espécie-amostra considerando indivíduos
com CAP ≥ 15 cm, em Floresta Estacional
Decidual Ripária, no Baixo Rio Jacuí, Cachoeira
do Sul, RS, Brasil.
56
FIGURA 11 Sub-formações florestais no interior do fragmento
de Floretas Estacional Decidual Ripária, no Baixo
Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil.
58
FIGURA 12 Classificação das unidades amostrais em três
grupos, caracterizando as sub-formações internas
em fragmento de Floresta Estacional Decidual
Ripária, Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS,
Brasil.
61
FIGURA 13 Curva espécie-amostra das três sub-formações
em fragmento de Floresta Estacional Decidual
Ripária, no Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS,
Brasil.
67
FIGURA 14 Distribuição dos indivíduos em classes
diamétricas, de três sub-formações florestais do
interior de fragmento de Floresta Estacional
Decidual Ripária, no Baixo Rio Jacuí, Cachoeira
do Sul, RS, Brasil.
80
v
FIGURA 15 Distribuição dos indivíduos adultos por classe de
altura em três sub-formações vegetais de
fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária,
no Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil.
81
FIGURA 16 Densidade média de sementes/m2 e erro padrão
(linha vertical) em dois anos de estudo de fluxo de
sementes em fragmento de Floresta Estacional
Decidual Ripária, Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do
Sul, RS, Brasil.
84
FIGURA 17 Porcentagem de sementes dispersadas em 24
meses de estudo, em fragmento de Floresta
Estacional Decidual Ripária, Baixo Rio Jacuí,
Cachoeira do Sul, RS, Brasil.
86
FIGURA 18 Número de espécies frutificando de abril de 2000 a
março de 2002 em fragmento de Floresta
Estacional Decidual Ripária, Baixo Rio Jacuí,
Cachoeira do Sul, RS, Brasil.
87
FIGURA 19 Densidade (sementes/m2) e erro padrão (linha
vertical) de sementes do solo nas três sub-
formações de fragmento de Floresta Estacional
Decidual Ripária, Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do
Sul, RS, Brasil.
89
FIGURA 20 Porcentagem de sementes germinadas, durante
seis meses, em fragmento de Floresta Estacional
Decidual Ripária, Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do
Sul, RS, Brasil.
90
FIGURA 21 Porcentagem de sementes germinadas por forma
de vida, em fragmento de Floresta Estacional
Decidual Ripária, Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do
Sul, RS, Brasil.
91
vi
FIGURA 22 Distribuição dos indivíduos da regeneração natural
(Altura ≥ 20 cm e CAP < 15 cm), por classe de
altura em três sub-formações vegetais de
fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária,
Cachoeira do Sul, RS, Brasil. (27 unidades
amostrais de 1x4 m).
93
FIGURA 23 Densidade média (sementes/ 4m2) e erro padrão
(linha vertical) do banco de plântulas em sub-
formações de fragmento de Floresta Estacional
Decidual Ripária, Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do
Sul, RS, Brasil. A referência alfabética refere-se a
comparação de médias pelo Teste Tuckey (95%).
95
vii
RESUMO Tese de Doutorado
Programa de Pós-Graduação em Engenharia Florestal Universidade Federal de Santa Maria, RS, Brasil
VEGETAÇÃO E MECANISMOS DE REGENERAÇÃO EM FRAGMENTO DE FLORESTA ESTACIONAL DECIDUAL RIPÁRIA, CACHOEIRA DO
SUL, RS, BRASIL Autora: Maristela Machado Araujo Orientador: Solon Jonas Longhi
Local e Data da Defesa: Santa Maria, 04 de novembro de 2002.
As florestas ripárias são ecossistemas complexos, associados à região fitogeográfica que ocorrem e à dinâmica dos rios. No Estado do Rio Grande do Sul, encontram-se alteradas pela ação antrópica, formando fragmentos. O estudo teve como objetivo analisar a estrutura e florística interna destas florestas e seus mecanismos de regeneração (banco de plântulas, fluxo de sementes e banco de sementes do solo). A área escolhida foi um fragmento (30o04’36”S; 52o53’09”W), de 4 ha, localizada no município de Cachoeira do Sul, RS, Baixo Rio Jacuí. A vegetação foi inventariada, utilizando-se faixas perpendiculares ao rio, distanciadas por 50 m, as quais apresentaram 10 m de largura e comprimento que variou com a largura da floresta. As faixas foram divididas em unidades amostrais de 10x10 m, onde foram identificados indivíduos com CAP≥15 cm (Classe I), registrados os valores de circunferência e altura. As lianas também tiveram circunferências medidas, mas identificadas somente quanto à forma de vida. Os dados de densidade por espécie formaram uma matriz (70x42) utilizada na análise multivariada. A presença de agrupamento de vegetação no interior do fragmento foi testada pelo TWINSPAN (Two-way indicator species analysis), a partir do qual foi constatada a existência de três sub-formações florestais (S-F1, S-F2 e S-F3). A S-F1 foi caracterizada por ter maior influência das enchentes e lençol freático mais próximo da superfície, S-F2 ocorreu na parte central do fragmento, mas apresentou forte influência dos extravasamentos e enchentes; e na S-F3, também na porção central, ocorreu maior influência do lençol freático. As espécies indicadoras das formações foram: Sebastiania commersoniana e Eugenia uniflora (S-F1); Gymnanthes concolor, Cupania vernalis e Seguieria aculeata (S-F2); e Casearia sylvestris e Allophylus edulis (S-F3). Para avaliar se os mecanismos de regeneração também apresentaram diferença, conforme as formações, e verificar qual era o mais efetivo no processo de regeneração do ecossistema, utilizou-se metodologia apropriada para cada um desses. O banco de plântulas foi amostrado em subunidades de 1x4 m, locados em 27 unidades da Classe I, onde os indivíduos com altura igual ou maior de 20 cm e CAP<15 cm foram identificados e medidos. A análise estatística mostrou que quantitativamente havia diferença significativa da S-F1 em
viii
relação a S-F2 e S-F3. Posteriormente, utilizando dados obtidos em dois anos de estudo, foi verificadas a taxa de mortalidade, recrutamento e mudança das espécies da S-F1 e do meio da floresta (S-F2 e S-F3). Nesta análise, observou-se que o banco de plântulas na S-F1 apresentou menor riqueza florística e mudança do que no meio. No fluxo de sementes que foi avaliado a partir da disposição de 30 coletores de 1x1m, monitorado durante dois anos, observou-se que não houve diferença significativa na deposição de sementes nas formações. Porém, o primeiro ano de estudo apresentou uma produção de sementes bem maior, principalmente, de espécies arbóreas. O estudo do banco de sementes do solo, mediante a coleta de 5 cm de amostra da superfície do solo (serapilheira e solo), mostrou não haver diferença significativa entre as formações. Este apresentou maior proporção de espécies herbáceas, seguido de árvores, arbustos e lianas. Considerando vegetação e mecanismos de regeneração, constatou-se que a maior similaridade ocorreu entre a vegetação e banco de plântulas, seguido por vegetação e fluxo de sementes e as menores estiveram associadas ao banco de sementes do solo. Contudo, constatou-se que o banco de plântulas é o principal responsável pela conservação do fragmento, sendo dependente do fluxo de sementes, que apresentou variação temporal. O banco de sementes do solo é importante no primeiro momento após a alteração do ambiente, mas depende do fluxo de sementes para ser mais bem representado qualitativamente. Vinte e duas espécies são fundamentais para a conservação podendo ser indicadas para recuperação destas áreas, considerando sua presença na vegetação com CAP ≥ 15cm e em pelo menos dois mecanismos de regeneração. Palavras-chave: Floresta ripária; análise de cluster; fluxo de sementes;
banco de sementes do solo; banco de plântulas.
ix
ABSTRACT
Tese de Doutorado Programa de Pós-Graduação em Engenharia Florestal Universidade Federal de Santa Maria, RS, Brasil
VEGETATION AND REGENERATION MECHANISMS IN A SEASONAL DECIDUOUS RIPARIAN FOREST FRAGMENT, CACHOEIRA DO SUL,
RS, BRAZIL
Authora: Maristela Machado Araujo Adviser: Solon Jonas Longhi
Place and Date of defence: Santa Maria, november, 04, 2002.
Riparian forests are complex ecosystems closely associated with river dynamics and occurring under particular phytogeographic conditions. In the state of Rio Grande do Sul, these forests have been altered and fragmented by human activity. The objective of this study is to analyze the structure and floristic composition of these forests and their regeneration mechanisms (seedling bank, seed rain, and soil seed bank). The study site is a 4 ha fragment located in the municipality of Cachoeira do Sul-RS, low River Jacuí (30o04’36”S; 52o53’09”W). The vegetation was inventoried using strips about 10 m wide that were laid out perpendicular to the river and separated by 50 meters. The strips were divided into 10 x 10 m plots. Within each plot I identified and measured circumference and height of all individuals with girth breast height- GBH≥15 cm (Classe I). Lianas were also measured, but were identified only according to life form. Species density data were entered into a matrix (70 x 42) that was used in multivariate analysis. The presence of vegetation clustering at the interior of the fragment was tested with TWINSPAN (Two-way indicator species analysis), which identified the existence of three forest subformations (S-F1, S-F2 e S-F3). S-F1 was characterized by a higher influence of flooding and the ground water table was closer to the surface; S-F2 occurred in the central part of the fragment, but presented a strong influence from flooding and inundation; and S-F3, also in the central part of the fragment, experienced the greatest influence from the ground water table. The indicator species of the three forest formations were Sebastiania commersoniana and Eugenia uniflora (S-F1); Gymnanthes concolor, Cupania vernalis and Seguieria aculeata (S-F2); and Casearia sylvestris and Allophylus edulis (S-F3). To evaluate if the regeneration mechanisms also exhibited differences according to the forest formations, and to identify the most effective regeneration process in the ecosystem, I used a different methodology for each mechanism. The seedling bank was sampled in sub-plots 1 x 4 m, placed within 27 plots of Class I, and individuals with height ≥ 20 cm and CBH < 15 cm were identified and
x
measured. Statistical analysis showed that S-F1 was significantly different from S-F2 e S-F3. Using data from two years of study, I calculated rates of mortality, recruitment and change for species in S-F1 and in the middle of the forest fragment (S-F2 and S-F3). I observed that the seedling bank of S-F1 showed lower species richness and change over time than the interior of the fragment. Seed rain was monitored over two years in 30 collectors (1 x 1 m), and I observed no significant difference in the deposition of seeds among the forest formations. However, during the first year of study seed production was higher, principally among tree species. To characterize the soil seed bank, I sampled the first 5 cm of the soil surface (litter and soil). There was no significant difference between the forest formations. Most seeds were herbaceous species, followed by trees, shrubs and lianas. This study revealed that the highest similarity occurred between the vegetation and the seedling bank, followed by vegetation and seed rain, and the least similarity occurred with the seed bank. Therefore, the seedling bank is primarily responsible for the conservation of the fragment, because it depends on seed rain that varies over time. The soil seed bank is important in the first stages after disturbance of the environment, but depends on the seed rain to be more represented qualitatively. For conservation, I suggest twenty two species and also I highly indicate for recovery riparian areas, that species occur under the girth breast height (GBH≥15 cm) class, and at least under two regeneration mechanism. Keywords: Ryparian forest; cluster analysis; seed rain; seed bank;
sapling bank.
1
1 INTRODUÇÃO
A fragmentação e redução das florestas ripárias no Brasil, nos
últimos anos, têm aumentado a erosão e causado prejuízo aos
mananciais hídricos, reduzindo a biodiversidade (Barbosa, 2000). A região
Sul do país apresenta-se apta para a produção agropecuária. Conforme
Ab’Saber (2000), tais atividades têm eliminado as matas ripárias no Rio
Grande do Sul, sugerindo a necessidade de priorizar sua preservação.
Por outro lado, a agricultura e pecuária são de real importância na
economia do Estado, por isso qualquer medida deve também observar
este aspecto.
Além disso, atualmente, uma das grandes preocupações no meio
científico está relacionada à qualidade da água, considerando que,
principalmente, os desmatamentos e queimadas perturbam e degradam
estas estruturas vegetais ao longo dos rios, alterando as condições locais
e gerando desequilíbrio ecológico (Resende, 1998). A alteração da
estrutura natural gera fragmentos, os quais variam em tamanho e
distância entre si.
Turner & Corlett (1996) descreveram que a conservação dos
fragmentos é importante, no entanto, o ideal é que estes ambientes sejam
priorizados antes do isolamento.
No Rio Grande do Sul, apesar da importância das florestas ripárias,
que servem como anteparo, proteção à erosão, filtragem dos sedimentos
e produtos químicos utilizados nas lavouras, são realizados poucos
estudos relacionados a fitossociologia e menos conhecimento existe em
relação à dinâmica e aos processos associados.
Os poucos trabalhos sobre vegetação realizados, nestas áreas,
referem-se à composição florística e alguns abordam aspectos
fitossociológicos, existindo muitas lacunas de informações. Tal realidade,
2
não permite que profissionais das áreas agrária, biológica ou afins, façam
abordagens ao tema com convicção, pois grande parte das informações
são empíricas.
A maioria dos estudos relacionados à floresta ripária no Brasil é
realizada nas regiões sudeste e centro-oeste, onde o tema recebeu
destaque, principalmente no final da década de 1980. No entanto, mesmo
naquelas regiões, os pesquisadores relataram que existem muitas
lacunas de informações para conservação ou restabelecimento daqueles
ambientes. Correia et al. (2001) mencionaram que a maioria dos estudos
desses ambientes, na região do Cerrado, refere-se à fitossociologia da
comunidade, existindo necessidade de conhecimento sobre o
comportamento de espécies nativas nos diferentes ambientes.
Esses estudos mostram que a estrutura e composição florística das
florestas ripárias possuem características próprias, relacionadas à região
de ocorrência e, apesar da fisionomia aparentemente homogênea, podem
também apresentar drásticas variações no ambiente físico e na
distribuição de espécies a curta distância. As variações ambientais agem
como fator de seleção natural, agrupando espécies que possuem
características próprias de floração, frutificação, dispersão, germinação e
estabelecimento em função da variação estrutural longitudinal e
transversal (Schiavini, 1992; Walter 1995; Ribeiro & Schiavini, 1998).
Conforme Carmo e Morelato (2000), os cursos d’água criam
condições variadas influenciando as características das florestas. No Rio
Grande do Sul, apesar dos poucos estudos disponíveis sobre o assunto,
percebe-se tal realidade quando se comparam os trabalhos.
Contudo, cabe à comunidade científica dar informações que
aumentem o conhecimento sobre tais ecossistemas e sirvam como
subsídios para o seu restabelecimento.
3
1.1 Justificativa
O conhecimento ainda incipiente sobre florestas ripárias no Rio
Grande do Sul, associado à necessidade de preservação destas faixas de
vegetação, requer informações ecológicas básicas passíveis de serem
utilizadas em processos de restabelecimento desses ecossistemas.
1.2 Objetivos
O objetivo geral do trabalho é caracterizar a vegetação e os
compartimentos ou mecanismos da regeneração de Fragmento de
Floresta Estacional Decidual Ripária, como forma de subsidiar
informações para a conservação e recuperação desses ecossistemas.
Os objetivos específicos são: __ estudar o gradiente da vegetação no fragmento e verificar a ocorrência
de sub-formações vegetais (agrupamentos); __ caracterizar quali-quantitativamente as sub-formações vegetais; __ observar possíveis diferenças dos mecanismos da regeneração (banco
de plântula, fluxo de sementes e banco de sementes do solo), conforme o
gradiente; __ caracterizar quali-quantitativamente os mecanismos da regeneração; __ analisar, conjuntamente, vegetação e os mecanismos da regeneração
estudados.
Assim, se espera encontrar indicações práticas, cientificamente
embasadas, para conservação, recuperação e uso da vegetação como
ferramenta de estabilização das margens.
4
1.3 Hipótese de Trabalho
Como hipótese de trabalho acredita-se que: __ existe diferentes sub-formações vegetais ou grupos de vegetação
caracterizados pelo gradiente do fragmento e que os mecanismos da
regeneração são diferenciados, conforme este.
1.4 Estrutura de Apresentação dos Resultados
O capítulo de resultados e discussão está dividido nas seguintes
seções: __ Caracterização florística do fragmento: Descreve a composição
florística, comparando com outros resultados de Floresta Estacional
Decidual e de interflúvio; __ Análise de Cluster (agrupamentos): descreve as sub-formações
florestais, obtidas pelo estudo do gradiente, conforme a classificação das
unidades amostrais mais similares , com respectivas espécies indicadoras
e preferenciais. Nesta seção também são discutidos os possíveis fatores
que determinaram as formações e os grupos de espécies existentes
dentro das formações; __ Aspectos florísticos e fitossociológicos das sub-formações vegetais no
fragmento: compara as formações florestais mediante as características
fitossociológicas, considerando diversidade, similaridade e espécies mais
representativas. Foram avaliados, ainda, outros aspectos estruturais
como: área basal, número de indivíduos, distribuição diamétrica e de
altura; __ Mecanismo de regeneração (fluxo de sementes ou dispersão): avalia a
composição e densidade de sementes dispersadas no interior da floresta
5
durante dois anos, considerando as características fenológicas de
frutificação e síndrome de dispersão das espécies; __ Mecanismo de regeneração (banco de sementes do solo): caracteriza o
estoque de sementes na superfície do solo da floresta, qualitativa e
quantitativamente, enfocando as formas de vida predominantes; __ Mecanismo de regeneração (banco de plântula): destaca as espécies
que ocorreram no banco de plântulas de cada sub-formação, expõe os
resultados de diferença de densidade de indivíduos, descrevendo a taxa
de ingresso, mortalidade e mudança das espécies nas formações
quantitativamente similares; __ Vegetação e mecanismos de regeneração: nesta seção é feita
uma análise da similaridade das espécies presentes na vegetação, banco
de plântulas, fluxo de sementes e banco de sementes do solo, discutindo,
conjuntamente, todos estes compartimentos da floresta.
6
2 REVISÃO DA LITERATURA
2.1 Floresta Estacional Decidual
As revoluções geológica e biológica, no decorrer do tempo,
proporcionaram modificações intensas e contínuas no planeta. Processos
ocorridos em eras, períodos e épocas geológicas anteriores produziram
ambientes amplamente variados, refletindo nas atuais regiões ecológicas
(Veloso et al., 1991; Pires-O’Brien & O’ Brien, 1995; Ribeiro et al., 1999). A
presença de uma espécie, assim como sua organização em determinado
habitat, faz parte do processo de evolução vegetal associada às
transformações na crosta terrestre, no decorrer de milhões de anos
(Marchiori & Durlo, 1992).
A Região Sul do Brasil, apesar de estar quase inteiramente na região
subtropical, apresenta condições para desenvolvimento e formação de
florestas heterogêneas, similares às tropicais. A hipótese para o fato consiste
em que durante o quaternário o clima regional sofreu um processo de
tropicalização, evoluindo para o mais quente úmido atual. Nesse processo,
foi ocorrendo a substituição de algumas espécies de clima frio e seco para
espécies ombrófilas, de clima quente e úmido (Leite & Klein, 1990).
Atualmente, espécies de ambas as formações ocorrem associadas (Klein,
1985).
Conforme Rambo (1951), o Rio Grande do Sul representa o limite
austral da floresta higrófila da Região Sul, sendo irradiação da Hiléia
Amazônica, incluindo as formações de núcleos de florestas esparsas,
próximas aos paralelos de 29o e 30o, do Atlântico ao Rio Uruguai. Marcuzzo
(1998) destacou as peculiaridades ambientais do Estado, considerando o
aspecto de transição entre florestas tropicais e subtropicais, o que lhe
confere um mosaico de ecossistemas.
7
Klein (1984) explicou que os vários tipos de vegetação deve-se aos
aspectos geológicos, topográficos e ecológicos da região.
A Floresta Estacional Decidual ocorre na porção noroeste e central do
estado do Rio Grande do Sul. A porção central está presente na vertente sul
da Serra Geral e em diversas áreas dos rios Jacuí, Ijuí e Ibicuí (Leite & Klein,
1990). Na Depressão Central ou Bacia do Rio Jacuí, as florestas estão
inseridas nas encostas da fralda da Serra Geral e nos terrenos mais baixos e
suavemente ondulados, ao longo das margens dos rios (Reitz et al., 1983).
Klein (1984), analisando aspectos fisionômicos e conceitos ecológicos,
descreveu que na parte inferior da Serra Geral e da Bacia do Rio Jacuí
ocorrem formações de caráter estacional e não-ombrófila, pois, a Floresta
Estacional Decidual, após uma expansão, sofreu retração em função do
avanço da Floresta Ombrófila Densa, atribuindo o fato a uma modificação
climática “recente” com temperaturas mais elevadas, chuvas mais
abundantes e mais distribuídas durante o ano, formando um clima
fracamente ombrófilo.
Conforme Leite & Klein (1990), esta região fitogeográfica pode ser
caracterizada como ombrófila por apresentar intensidade e regularidade
pluviométrica. Por outro lado, possui uma curta época muito fria que
ocasiona a estacionalidade fisiológica da floresta e a caducifolia desses
indivíduos do estrato superior (IBGE, 1991).
A complexidade da região pode ser observada através da rota
migratória das espécies, na qual é possível verificar que a floresta da Bacia
do Paraná-Uruguai (Floresta Estacional Decidual) imigrou para o Rio Grande
do Sul via Bacia do Jacuí, atingindo o Centro do Estado (Depressão Central)
(Klein, 1985).
A denominação decidual reflete o fato de mais de 50% das árvores do
estrato superior perderem as folhas durante a estação fria (Klein, 1984). No
8
caso da região central do Rio Grande do Sul, a caducifolia ocorre em 70 a
80% das árvores emergentes (Klein, 1983).
As formações localizadas nos terraços fluviais do rio Jacuí, na
Depressão Central do Estado do Rio Grande do Sul, apresentam
composição florística higrófito decidual, adaptada ao ambiente aluvial,
estando sujeita à inundação (Veloso et al., 1991; IBGE, 1991).
2.2 Floresta ripária
As formações florestais que acompanham as margens dos rios
apresentam várias denominações. São chamadas de mata ciliar no Código
Florestal Federal e talvez por isso seja um dos termos mais comumente
utilizado. No entanto, a nomenclatura parece estar bastante associada à
região sendo denominadas de mata de galeria (Reitz et al., 1983; Schiavini,
1992; Walter, 1995; Kellman et al., 1998; Resende, 1998; Ribeiro & Schiavini,
1998; Santos & Souza- Silva, 1998; Johnson et al., 1999; Ab’Saber, 2000),
mata ciliar (Dematê, 1989; Kageyama et al., 1989; Reichardt, 1989; Silva et
al., 1992; Tabarelli et al., 1992; Durigan & Silveira, 1999; Carmo & Morellato,
2000; Ab’Saber, 2000; Lima & Zakia, 2000; Pagano & Durigan, 2000),
floresta aluvial (Veloso et al., 1991; IBGE, 1991), floresta ripária (Entry &
Emminghan, 1996; Everson & Boucher, 1998; Carvalho et al., 1999; Vilela et
al., 1999; Lonard et al., 2000; Hibbs & Bower, 2001) e mata de várzea (Pires,
1974; Ayres, 1993; Pires-O’brien & O’brien, 1995).
No Rio Grande do Sul, Daniel (1991) e Diesel (1991) denominaram
tais formações de mata ripária e Silva et al. (1992), Tabarelli et al. (1992),
Sestren-Bastos (1997) de mata ciliar.
Rodrigues (2000), revisando a nomenclatura das formações ao longo
dos rios, sugeriu a utilização do termo ribeirinho, associado à designação
fitogeográfica de origem, baseando-se na classificação do IBGE. O grau de
9
influência fluvial (permanente, sazonal e sem influência) foi outro aspecto
que o mesmo autor sugeriu que fosse incluído na designação da formação
ribeirinha, como forma de melhor caracterização de nomenclatura.
Ribeiro & Walter (2001) consideraram que quando uma nomenclatura
é utilizada com base em resultados científicos na região, deve ser utilizada
desde que esteja claramente definida.
Considerando-se a heterogeneidade desses ambientes, as diversas
denominações que caracterizam as formações florestais nas margens dos
rios e o conhecimento ainda restrito desses ecossistemas no Estado do Rio
Grande do Sul, classificou-se a área de estudo como Floresta Estacional
Decidual Ripária com influência fluvial sazonal.
2.2.1 Importância das florestas ripárias e legislação
De acordo com Machado (1989), as florestas ripárias ocorrem nas
margens dos cursos d’água cuja vegetação evita a erosão, impede a
lixiviação de agrotóxicos e incrementa a fauna ictiológica.
Rosa & Irgang (1998) relataram que a preservação desses
ecossistemas tem papel fundamental para o equilíbrio hídrico e manutenção
da qualidade da água, considerando que a cobertura vegetal está adaptada
às inundações periódicas, saturação hídrica do solo e afloramento do lençol
freático. Além disso, as espécies que compõem as florestas ripárias
apresentam adaptação a exposição parcial das raízes, flexibilidade,
resistência de serem arrancadas pela força da água, capacidade de
brotamento das raízes e propágulos vegetativos, entre outras características.
Kageyama et al. (1989) e Lima (1989) explicaram que a vegetação
funciona como um “sistema tampão”, entre os terrenos mais elevados e a
linha de drenagem, atuando no controle da perda de nutrientes e
escoamento superficial, o que causaria eutrofização das águas, erosão nas
10
margens, assoreamento dos rios e, conseqüentemente, problemas à vida
humana e animal. Santos & Sousa-Silva (1998) destacaram a importância
desta vegetação para os recursos genéticos.
Ecologicamente, a zona ripária é observada como corredor ecológico
para a movimentação da fauna e dispersão dos vegetais, possibilitando o
fluxo gênico in situ e ex situ (Lima & Zakia, 2000).
Apesar da importância desses ecossistemas florestais, o processo de
destruição tem sido continuado no decorrer dos anos. A legislação referente
à proteção desses ambientes data de 1965, mas junto a esta se observa a
incoerência, indiferença e inexistência de fiscalização, que resultam na
eliminação da vegetação e conseqüente fragmentação (Rodrigues & Nave,
2000).
Machado (1989), analisando o Código de 1965, descreveu-o como
sábio por valorizar as matas ciliares por ato de promulgação, tornando-as
necessárias do ponto de vista da lei, mas também comentou que só isto não
basta, é necessário fazer por meios legais que a lei seja obedecida.
A Lei 4.771, de 1965 (Código Florestal), prevê a preservação
permanente das florestas e demais formas de vegetação que sirvam para
proteger os mananciais hídricos, ao longo dos rios ou qualquer curso d’água,
em faixas marginais de largura mínima prevista em função da largura do rio.
Conforme Cappelli (1992), as áreas de preservação permanente, em
terras particulares, devem ser utilizadas adequadamente, preservando o
meio ambiente e, assim, cumprindo sua função social. Complementando que
o artigo 186, inciso II, da Constituição Federal, prevê desapropriação da área
para fins de reforma agrária, quando nesta não esteja sendo respeitada a
sua função.
A Lei 9.519/92, que institui o Código Florestal do Estado do Rio
Grande do Sul, no artigo 2o, prevê que a política florestal do Estado tem por
fim o uso adequado e racional dos recursos florestais com base nos
11
conhecimentos ecológicos, visando ao bem estar social, desenvolvimento
socioeconômico com preservação do ambiente e equilíbrio ecológico. O
artigo 3o relata, como um dos objetivos específicos da política florestal
estadual, facilitar e promover a proteção e recuperação dos recursos
hídricos, edáficos e biológicos.
Diante das leis, mesmo que às vezes não aplicadas, percebe-se que
já foi reconhecida a importância das florestas ripárias. Por outro lado, no
Estado do Rio Grande do Sul, a alteração desses ambientes é agravada pela
escassez de publicações científicas referentes a essas comunidades
vegetais e, conseqüentemente, pelo pouco conhecimento de sua estrutura,
florística e dinâmica.
2.2.2 Situação das florestas ripárias
Os ecossistemas florestais no Rio Grande do Sul começaram a ser
alterados, em 1824, com a chegada dos imigrantes alemães e,
posteriormente, com os italianos, que ocuparam áreas não propícias para a
pecuária e agricultura (Reitz, et al., 1983).
De acordo com Schroeder (1991), o Rio Grande do Sul apresenta
características próprias para o estabelecimento de atividades agropecuárias,
conduzindo, com isso, as formações florestais à rápida alteração da
cobertura original. O autor relatou ainda que a cobertura florestal sofreu uma
redução de 84% em 40 anos.
Por outro lado, os resultados do Inventário Florestal Contínuo do Rio
Grande do Sul, concluído em 2001, mostram que as florestas naturais
aumentaram nos últimos 18 anos, ocupando atualmente 17,53% da área
total do Estado, considerando os estágios médios e avançados de sucessão
(Rio Grande do Sul, 2002a).
12
A bacia hidrográfica do Baixo Jacuí-Pardo, localizada na região
fitogeográfica da Floresta Estacional Decidual, apresenta aproximadamente
22% de cobertura florestal nativa nos estágios inicial, médio e avançado (Rio
Grande do Sul, 2002b). No entanto, as florestas remanescentes ou em
processo de restabelecimento são descritas como fragmentos (Longhi et al.;
1982; Longhi et al., 1999a; Nascimento et al., 2000; Araujo et al., 2001a).
As florestas ripárias nesta região são relatadas como manchas
descontínuas (Longhi et al., 1982) e fragmentos (Longhi et al., 2001; Longhi
et al., 2002). Balbueno (1997) também denominou de fragmentos a
vegetação estudada na Bacia do Baixo Rio Jacuí, na região de Áreas de
Formações Pioneiras de Influência Pluvial.
Lindman & Ferri (1974) relataram que, sem a interferência do homem,
as florestas ripárias teriam tempo para se expandir e ocupar área mais ampla
e contínua.
Conforme Reed et al. (1996), a ação humana tem alterado a estrutura
e o funcionamento, modificando as características da paisagem. Os
distúrbios não-naturais como atividades agrícolas, extração madeireira,
queimadas, aumento das áreas urbanas, entre outros processos de alteração
ambiental, são realidades atuais que efetivam os processos de fragmentação
(Cabral, 1999). A vegetação é o componente biótico mais afetado pelas
mudanças ambientais proporcionadas pela ação antrópica (Runhaar & Haes,
1994).
Cascante et al. (2002) definiram a fragmentação de habitats como a
redução da floresta contínua a pequenos remanescentes de vegetação
separados, o que reduz a população efetiva de árvores (indivíduos adultos)
e, conseqüentemente, a população reprodutiva. Young & Boyle (2000)
consideram tal alteração uma ameaça para os ecossistemas florestais de
todo o mundo.
13
De acordo com Turner & Corlett (1996), na ocasião do isolamento do
fragmento, muitas espécies permanecem, porém, com o passar do tempo,
devido a uma série de fatores, o número de espécies diminui. Os autores
citaram, como mecanismos de deterioração de um fragmento isolado, a
restrição do tamanho da população, redução da imigração, efeito de borda
na floresta, cadeia alimentar, invasão por espécies cultivadas competindo
com as nativas, continuidade de desflorestamento por atividades antrópicas.
Conseqüentemente, ocorre a perda de habitat de espécies vegetais e
animais, criação de novo habitat (alterando a associação das espécies
remanescentes), aumento das extremidades (prejudicando os habitat
interiores), diminuição do tamanho do fragmento e aumento da distância
entre estes.
Young & Boyle (2000) destacaram que um ambiente florestal que
sofreu redução e encontra-se disjunto pode ser afetado, principalmente, por
processos genéticos como fluxo gênico, seleção e reprodução, cujos três
mais prováveis efeitos são: perda da diversidade genética, aumento da
estrutura interpopulacional e aumento do auto-cruzamento.
A dispersão depende da distância que os dispersores têm de se
mover e suas características, sendo que, nestes casos, principalmente a
dispersão de sementes grandes é prejudicada, diminuindo a chance dessas
espécies colonizarem locais mais distantes (Turner & Corlett, 1996; Wunderle
Jr., 1999), porém, a distância é também fator limitante para espécies
polinizadas e dispersadas pelo vento (Young & Boyle, 2000).
2.2.3 Complexidade dos ecossistemas ripários
As florestas ripárias são formadas por mosaico de tipos de vegetação,
cuja heterogeneidade ambiental aumenta a riqueza florística dessas áreas
(Rodrigues & Nave, 2000).
14
A variabilidade espacial está relacionada com as variações
transversais e longitudinais em relação ao leito do rio (Ribeiro & Schiavini,
1998). A freqüência de alagamento e profundidade do lençol freático são
fatores seletivos das espécies (Rodrigues, 1989).
Tabarelli et al. (1992), estudando floresta ripária, observaram estrutura
e florística distintas de outros ecossistemas, descrevendo a formação de
mosaico no interior da mata. Ab’Saber (2000) relatou que este tipo de
floresta, no Brasil, apresenta estrutura e dinâmica mais similares do que a
composição florística.
Rodrigues (2000) descreveu que a complexidade das formações
ripárias é gerada pela intensidade e freqüência variáveis dos fatores
ambientais, produzindo condições ecológicas distintas e, conseqüentemente,
particularidades fisionômicas, estruturais e florísticas, o que pode ocorrer a
curtas distâncias.
O mosaico de condições é mais complexo em relação à dinâmica,
considerando as alterações causadas à vegetação, deposição, retirada de
serapilheira e banco de sementes (Rodrigues, 2000).
Conforme Everson & Boucher (1998) e Silva et al. (2001), entre os
fatores que afetam a distribuição das espécies arbóreas em áreas ripárias
estão: características do solo; regime de distúrbio causado pelas enchentes,
variação da declividade e nível de luz. Cada um desses fatores é diretamente
afetado e controlado, em menor ou maior escala, pela topografia.
Trabalhos realizados em florestas ripárias do Brasil mostram a
existência de agrupamento de espécies em função da variação ambiental.
Schiavini (1992) observou que a estrutura e florística diferenciam com o
afastamento do rio, caracterizando três grupos: dique, meio e borda. Walter
(1995) verificou que a variação na distribuição de espécies ocorreu devido a
influência do nível do lençol freático, solo e topografia, sendo observado
padrões de distribuição longitudinais e transversais ao leito do rio.
15
Fatores como afastamentos da linha de drenagem, umidade e
propriedades químicas do solo (pH, P e Al), foram observados por Van Den
Berg (1995) como determinantes na distribuição da vegetação.
San Jose & Montes (1991) verificaram que fatores edáficos, como a
umidade do solo, influenciaram na distribuição da vegetação, distinguindo
habitats de espécies.
Ab’saber (2000) relatou que estes ecossistemas apresentam espécies
adaptadas a solos aluviais e eventuais transbordamentos. Concordando,
Correia et al. (2001) descreveram que as matas inundáveis apresentam
espécies diferentes daquelas de locais drenados. Também considerando
este aspecto, Durigan et al. (2000) fizeram uma classificação de espécies em
grupos funcionais, relacionados à luminosidade e encharcamento do solo.
Ao contrário, Vilela et al. (1999) observaram que florestas em
ambiente ripário tiveram densidade e área basal semelhantes, porém, a
florística e estrutura foram similares à região fitogeográfica.
Contudo, a maioria dos trabalhos realizados em florestas ripárias
indica que os distúrbios causados pela enchente, declividade, luz, distância
do rio (dique, meio e borda), nível do lençol freático, entre outros aspectos
geram variação na vegetação em “micro-áreas”, ou seja, dentro da formação
florestal ripária ocorrem sub-formações (agrupamentos).
2.3 Análise de agrupamentos em comunidades vegetais
A paisagem de uma determinada região pode ocorrer num contínuo
(Pielou, 1977) ou apresentar mosaico de agrupamentos vegetais
reconhecido por sua fisionomia (Duvigneaud, 1977).
A floresta, por sua vez, é uma estrutura complexa que pode ser
medida por diversos parâmetros, tendo-se, assim, muitas alternativas a
16
serem utilizadas para sua descrição e classificação (Montoya Maquin &
Matos, 1967).
Conforme Austin & Greig-Smith (1968), a vegetação não varia
somente com a composição florística, mas com a riqueza de espécies,
produtividade (estrutura) e grau de predominância de cada espécie.
Concordando, Pielou (1977) relatou que em comunidades ecológicas
ocorrem muitas espécies que podem variar grandemente em abundância,
sendo desde comuns no ambiente até raras.
A fitossociologia estuda o agrupamento das plantas, suas inter-
relações e dependência aos fatores bióticos e abióticos (Braun-Blanquet,
1979). Entendendo que estrutura da vegetação é o agrupamento de espécies
que, por seu dinamismo, ocupam um espaço vital, para conhecê-la, devem-
se analisar suas características em função das espécies presentes, seu
desenvolvimento, ocorrência e distribuição espacial (Montoya Maquin, 1966).
A análise de agrupamento, baseada no conceito de reunir pontos que
representam elementos (amostras, espécies) com características similares, é
realizada a partir de cálculos matemáticos (Kent & Coker, 1992), os quais
são desenvolvidos utilizando informações contidas na matriz de dados
multivariados (Souza et al., 1990). Conforme Orlóci (1978), o agrupamento é
realizado a partir de cálculos de similaridade ou dissimilaridade dos vários
elementos avaliados numa comunidade.
A análise multivariada, como ramificação da Matemática, avalia
diversas variáveis simultaneamente, ao contrário da Estatística, que utiliza
uma ou mais variáveis de cada vez. Além disso, a utilização da análise
multivariada, em problemas voltados à área ecológica, é comum e eficiente,
considerando o número de variáveis disponíveis nestes estudos (Gauch,
1982).
17
Conforme Matteucci & Colma (1982), a classificação realizada para
determinar os grupos é feita através de vários métodos, com o objetivo de
reconhecer e definir as comunidades de plantas.
Mesmo quando existe uma estrutura aparentemente contínua nos
dados, a análise de agrupamento divide em grupos, dando informações de
espécies concorrentes (estrutura interna dos dados), características dos
grupos, relação entre agrupamentos e ambientes. Por outro lado, até mesmo
quando há uma estrutura contínua nos dados, a análise de agrupamento
pode impor estrutura de grupo, onde um contínuo real é dividido,
arbitrariamente, em um sistema descontínuo de tipos ou classes (Tongeren,
1987).
Assim, quando se aplica a classificação numérica num conjunto de
dados de determinada comunidade, é porque se presume, através de
revisões de literatura e observações locais, que existe a formação de
biocenoses. Os métodos de classificação numérica, assim como de
ordenação, são técnicas para exploração e redução dos dados. Em termos
gerais, a classificação divide um sistema multidimensional em grupos, nos
quais são colocados os pontos de maior similaridade. Os agrupamentos
podem ser conjuntos de amostras de vegetação, produzidos a partir da
composição florística (Kent & Coker, 1992).
Conforme Matteucci & Colma (1982), os métodos de classificação
numérica podem apresentar as seguintes características: __ Hierárquicos ou não-hierárquicos: o hierárquico é de fácil compreensão,
podendo ser visualizado em dendrogramas que informam os diferentes
níveis de similaridade e dissimilaridade, sendo muito utilizado nas
interpretações ecológicas; enquanto o método não-hierárquico é apresentado
em valores numéricos;
18
__ Divisivos e aglomerativos: o divisivo inicia com a população total, dividindo
em grupos menores, sucessivamente; e o aglomerativo inicia com cada
elemento, ligando-os, até que formem grandes grupos (similares); __ Monotéticos ou politéticos: o primeiro aloca os elementos baseando-se
na presença e ausência de uma variável e, no segundo, o processo
de classificação e alocação dos elementos é fundamentado no total de
dados.
De forma geral, na análise de agrupamento, os dendrogramas são
elaborados através de diferentes métodos como o de ligação simples,
completa, média, de mínima variância, assim como as medidas utilizadas
nestes cálculos (Orlóci, 1978; Matteucci & Colma, 1982), o que gera múltiplos
resultados, inclusive quando é utilizada a mesma matriz de dados, sendo,
então, necessária a repetição com vários métodos, análise minuciosa e
verificação em campo para a escolha do melhor (Kent & Coker, 1992).
Pielou (1977) publicou que um método de classificação mais
satisfatório seria aquele que combinasse duas vantagens: ser divisivo e
politético. O primeiro teria maior chance de captar a verdadeira afinidade
entre amostras, pois separa os grupos pela dissimilaridade; e o segundo, por
considerar muitas características da vegetação.
Conforme Matteucci & Colma (1982), inicialmente os métodos de
classificação de plantas eram feitos através de cálculos manuais, mas a
partir do surgimento dos computadores, vários métodos numéricos,
baseados na Matemática, foram desenvolvidos, aumentando sua utilização.
2.4 Classificação da vegetação por análise de espécies diferenciais
Na fitossociologia, utiliza-se o conceito de espécies diferenciais, as
quais são responsáveis pela divisão de um conjunto de dados, em grupos
19
menores de maior similaridades. Na idéia inicial, essas apresentavam
apenas caráter qualitativo, utilizando a presença e ausência de espécies em
amostras e desprezando o aspecto de densidade (Kent & Coker, 1992).
As espécies diferenciais apresentam preferências ecológicas e sua
presença pode indicar condições ambientais particulares (Hill, 1979).
Hill et al. (1975) desenvolveram um método denominado “Análise de
espécies indicadoras” como modo de conciliar variáveis qualitativas
(espécies) e quantitativas (densidade), utilizando, para isso, as
“pseudoespécies”. A partir desse método, Hill (1979) desenvolveu o
programa de computação TWINSPAN (TWo-way INdicator SPecies
ANalysis) para suprir necessidades de ecologistas e fisiologistas, cujos
dados são conjunto de espécies em amostras definidas, sugerindo que o
melhor nome para tal método era “análise de espécies diferenciais”.
O TWINSPAN utiliza um procedimento multivariado, que classifica as
unidades em grupos relativamente homogêneos, sendo amplamente
aplicado na análise numérica em vegetação e, recentemente, em muitas
análises fitossociológicas (Bruce, 1994). O método e, conseqüentemente, o
programa é hierárquico, divisivo e politético (Hill, 1979).
A idéia principal está implícita nas pseudoespécies, as quais reduzem
os dados quantitativos a dados de ausência e presença sem perda de
informações. Isto foi possível convertendo os dados de densidade em
classes, que representam o percentual de indivíduos da espécie, ou seja,
uma determinada espécie pode ser representada por cinco pseudoespécies,
dependendo da proporção de indivíduos que existe na unidade amostral
avaliada (Hill, 1979).
O algoritmo utilizado no programa TWINSPAN pode ser verificado em
Hill (1979), com descrição objetiva do método e resultados em Kent & Coker
(1992) e de forma resumida em Gauch (1982) e Tongeren (1987).
20
Baseando-se na descrição de Hill (1979), o procedimento do
TWINSPAN envolve: __ A ordenação primária é realizada num eixo, onde estão distribuídas as
amostras, de acordo com as pseudoespécies presentes, o que é obtido
através do cálculo de média recíproca, também conhecida por análise de
correspondência. Este tipo de cálculo ordena, simultaneamente, linhas e
colunas. As espécies que caracterizam o eixo, obtido pelo cálculo da média
recíproca, são enfatizadas em ordem para polarizar as amostras; __ o eixo de ordenação é utilizado para determinar o centróide e então a
dicotomização em dois grupos (parcelas de um lado e outro do centróide), ou
seja, as parcelas têm como ponto de divisão o centro de gravidade da
ordenação; __ a ordenação refinada deriva da ordenação primária, utilizando espécies
indicadoras, com maior preferência por um lado do que pelo outro da
dicotomização. Neste procedimento, define-se um número de espécies
desejadas para indicarem a ordenação.
O processo de divisão é repetido sobre os dois primeiros grupos
classificados, os quais formam quatro, que, por sua vez, formam oito grupos
e, assim, sucessivamente.
A cada divisão produzida é calculado um autovalor (eigenvalue), que
indica o quanto da variação dos dados da comunidade foi explicada no eixo
de ordenação (McCune & Mefford, 1997). Conforme Gauch (1982), em
dados obtidos na natureza, um autovalor em torno de 0,30 é comumente
encontrado e utilizado para explicar tais variações.
Em estudos de classificação hierárquica da vegetação, pode-se citar
os seguintes autovalores, já encontrados, para os grupos formados: 0,39 a
0,76 (Vieira, 1996); 0,33 e 0,38 (Felfili & Sevilha, 2001); 0,33, 0,40 e 0,41
(Felfili et al., 2001a); 0,34 a 0,41 (Felfili et al., 2001b); 0,22 a 0,40 (Silva Jr. et
al., 2001) e 0,33 a 0,39 (Silva, 2002).
21
Nas divisões é possível verificar amostras mal classificadas
(misclassified), que ocorrem num lado da dicotomia na ordenação primária e
do outro na refinada; amostras de linha divisória (borderlines), representadas
por parcelas que estão num determinado lado, mas que são mais
dissimilares das demais, estando no limite do grupo (Hill et al., 1975; Hill,
1979).
Conforme Kent & Coker (1992), além das espécies indicadoras, são
determinadas também as preferenciais representadas pelo grau de
ocorrência da pseudoespécie em cada lado da dicotomia, considerando o
tamanho do grupo (número de amostras).
O resultado final é demonstrado numa tabela que pode ser lida de dois
modos (linhas e colunas), conferindo, assim, a denominação two-way table
(tabela dicotômica) (Felfili et al., 2001b).
Gauch (1982) considerou que as principais vantagens do TWINSPAN
são a possibilidade de uso dos dados originais, classificação de amostras e
espécies numa mesma tabela e, conseqüentemente, organização de uma
matriz com os resultados.
2.5 Hierarquização das espécies e análise de comunidades
A hierarquização das espécies numa comunidade ou biocenose é a
forma de valorização das espécies, caracterizando o ambiente e
expressando sua magnitude (Curtis & McIntosh, 1951). Em estudos de
espécies arbóreas e arbustivas, o valor de importância que caracteriza a
estrutura horizontal da floresta é amplamente utilizado, considerando que é
possível relacioná-lo com outras florestas e com fatores ambientais (Martins,
1991).
22
A análise da estrutura horizontal da floresta é obtida a partir dos
parâmetros de densidade, dominância e freqüência das espécies na área
(Cain et al., 1956). Esses parâmetros, somados na forma relativa, produzem
o valor de importância, os quais são citados e utilizados por muitos
pesquisadores para caracterização de comunidades florestais, citando-se
Curtis & Mcintosh (1951), Lamprecht (1962), Vega (1968), Longhi (1980);
Carvalho et al. (1986) Machado & Longhi (1980); Carvalho (1992); Roizman
(1993); Walter (1995), Longhi (1997), Longhi et al. (1999a), Nascimento
(2000), Silva (2002).
Os parâmetros, quando analisados isoladamente, não proporcionam
informações estruturais concisas sobre a floresta (Lamprecht, 1964). Por
outro lado, quando se observa apenas o valor de importância de uma
espécie, pode-se perder informações sobre qual o parâmetro que permitiu tal
hierarquização (Araujo, 1998).
A caracterização da comunidade vegetal utiliza valores de diversidade
para representar a comunidade quanto a organização biológica,
considerando que uma elevada diversidade ocorrerá quando muitas espécies
apresentarem-se igualmente abundantes na comunidade vegetal (Pielou,
1977; Brower & Zar, 1984; Barros, 1986; Pahl-Wostl, 1995). De igual forma,
Odum (1988) relatou que o conceito de diversidade de espécies possui dois
componentes: riqueza, que é o número de espécies presentes, e
uniformidade, que se refere à abundância relativa de espécies.
Considerando que a interação da população envolve transferência de
energia, predação, competição e divisão do espaço, quando a diversidade é
alta, há indicação de que a comunidade é mais complexa, pois a maior
variedade de espécies necessita de maior interação destas e,
conseqüentemente, maior organização (Brower & Zar, 1984).
A similaridade entre comunidades ou amostras compara a composição
florística em termos qualitativos ou quantitativos (Walter, 1995). Esses
23
valores são obtidos a partir de índices, entre os quais aqueles de caráter
qualitativos, que consideram presença ou ausência das espécies e são
aplicados em grande escala em estudos de comunidades vegetais (Van Den
Berg, 1995; Vieira, 1996; Pantoja, 2002).
2.6 Mecanismos ou fases da regeneração
Conforme Vieira (1996) os mecanismos que a floresta utiliza para
regeneração são fluxo de sementes (dispersão), banco de sementes do solo
e banco de plântulas. Tais “mecanismos” podem também ser descritos como
fases da regeneração.
Kageyama et al. (1989) relataram que a renovação das florestas
ripárias ocorre por regeneração natural através do banco de sementes do
solo e dispersão por espécies locais e de matas adjacentes. Os processos
sucessionais iniciam após alteração no dossel, o que permite mudança no
ambiente e, neste caso, há grande colonização de espécies pioneiras.
Conforme Fenner & Kitagima (1999), após a produção, dispersão e
germinação das sementes, ocorre o estabelecimento da plântula. A
perpetuação de determinada espécie na floresta depende, principalmente, da
proporção de diásporas dispersadas. Além disso, apenas pequena proporção
de sementes sucede no desenvolvimento, pois muitas etapas são
necessárias até que se tornem plantas estabelecidas (Köstler, 1956).
Finol (1971) relatou que a presença de determinada espécie na área
está assegurada, somente quando esta se encontra em todos os estratos,
salientando a importância do banco de plântulas no estudo da vegetação.
Garwood (1996) caracterizou cinco estágios de desenvolvimento da
plântula: estágio de semente, desde a maturação até a germinação; fase de
expansão da plântula entre a germinação, emissão de radícula e cotilédones;
estágio da reserva da semente, quando a plântula ainda depende da reserva
24
da semente; estágio autônomo, quando o indivíduo torna-se fotossintético; e
estágio juvenil, neste estão contidos muitos indivíduos, desde os mais jovens
até aqueles que estão passando para a subpopulação adulta.
Fenner (1985) descreveu que o indivíduo jovem pode ser considerado
completamente estabelecido quando se torna independente das reservas da
semente, o que, muitas vezes, acontece antes mesmo que esta esteja
completamente acabada.
Alder e Synnott (1992) relataram que somente pequena proporção de
indivíduos entre 0 e 10 cm sobrevive até classes de maior diâmetro. Carvalho
(1992) considerou regeneração natural os indivíduos maiores de 30 cm de
altura e menores de 5 cm de diâmetro (DAP), justificando que aqueles com
altura inferior a 30 cm têm menor chance de se estabelecer. Rabelo (2000)
considerou como regeneração os indivíduos com mais de 10 cm de altura,
Vieira (1996) a partir de 1 m de altura.
Entretanto, os mecanismos de regeneração são aspectos importantes
para que o estabelecimento seja efetivado. Conforme Swaine & Whitmore
(1988) e Garwood (1996), espécies pioneiras necessitam de abertura no
dossel e, então, entrada de luz para germinarem, estabelecerem e atingirem
a maturidade, enquanto espécies clímax podem germinar e se estabelecer
na sombra.
Em florestas ripárias, estudos de sobrevivência e recrutamento são de
grande importância para o desenvolvimento de modelos de dinâmica, mas
encontram-se ainda em fase inicial e descritiva (Rodrigues & Shepherd,
2000).
Além disto, a dificuldade de comparação entre estudos da
regeneração, envolvendo composição, densidade, mortalidade e ingresso,
está relacionada à caracterização da subpopulação, pois o tamanho em que
a planta jovem é considerada como ingressada ou estabelecida, assim como
o método de amostragem varia entre os estudos (Finol, 1971; Carvalho,
25
1992; Silva et al., 1992; Caldato et al., 1996; Still, 1996; Longhi et al., 1999a;
Longhi et al., 2000; Pantoja, 2002).
Conforme Richards (1998), a abundância de plântulas depende da
disponibilidade de sementes viáveis dispersadas na área e/ou que se
encontram dormentes no solo.
O fluxo de sementes ou disseminação dentro da floresta determina
parte da população potencial de um ecossistema, considerando o processo
de entrada e saída de sementes. Qualquer ambiente natural é
constantemente invadido por propágulos, provenientes de vegetação externa
ou da própria área. Conseqüentemente, a sucessão, em determinado habitat,
depende do potencial de dispersão das plantas, já que todas as espécies
estão restritas aos seus habitats e sua sobrevivência depende do ciclo de
vida, freqüência e distância que os seus propágulos podem alcançar (Harper,
1977).
Conforme Martinez-Ramos & Soto-Castro (1993), o fluxo de sementes
é a maior fonte de propágulos para a regeneração. A disseminação que
ocorre na floresta é composta por sementes locais e imigrantes. As sementes
produzidas no local promovem a auto-regeneração da floresta, enquanto
aquelas que são trazidas por agentes dispersores representam o avanço da
regeneração de indivíduos e espécies externas da área. Assim, a auto-
regeneração mantém a composição florística do local, enquanto os
propágulos externos podem homogeneizar a composição da floresta, caso
seja amplamente dispersada, ou criar heterogeneidade florística se a
dispersão da semente for desigual.
A chegada de sementes na área é maior com a presença de
dispersores que carregam frutos e sementes, depositando nas florestas
(Janzen, 1980). As espécies vegetais apresentam padrões de dispersão
próprios variando de espécie para espécie (Fenner & Kitajima, 1999).
26
Richards (1998) descreveu que a maior proporção de árvores em
florestas úmidas tem frutos e sementes que atraem aves e mamíferos.
Tabarelli et al. (1992) constataram que 72% das espécies presentes em
floresta ripária têm dispersão zoocórica, tendência que também foi
constatada por Carmo & Morelato (2000).
Conhecimento de síndrome de dispersão e fenologia das espécies
contribui para o entendimento do fluxo e, conseqüentemente, do estoque de
sementes, pois, conforme Fenner (1985), o estudo de banco de sementes
requer não somente a avaliação quantitativa, mas o entendimento da
dinâmica (processos de entrada e saída).
O banco de sementes do solo é um conjunto de sementes não
germinadas, potencialmente capazes de substituir plantas adultas que
morrem (Baker, 1989), ocorre na maioria dos habitats e o número de
indivíduos presentes como propágulos dormentes excede o número de
plantas, além disso, o estoque de sementes enterradas é composto
parcialmente por sementes produzidas na área e parte por sementes trazidas
de outro lugar (Harpper, 1977).
Richards (1998) relatou que sementes são enterradas por animais e
processos físicos. O tempo que permanecem viáveis é incerto, algumas
sementes podem ser destruídas por fungos, bactérias ou comidas por
animais do solo, porém, uma grande proporção sobrevive por muitos anos.
Garwood (1989) descreveu duas estratégias básicas do banco de
sementes no solo: persistente, formado por espécies pioneiras com grande
e/ou contínua frutificação, cujas sementes apresentam maior longevidade do
que o intervalo de produção; e transiente, representado por espécies que
dispersam num período restrito e apresentam sementes com longevidade
reduzida.
Horizontalmente, a distribuição de sementes no solo é muito variável
mesmo em pequenas distâncias, e verticalmente, a profundidade que
27
atingem no solo depende da textura e outras características do solo
(Richards, 1998). Porém, é reconhecido que a maior proporção de sementes
ocorre nos primeiros 5 cm do solo (Putz, 1983; Vieira, 1996).
A densidade de sementes nos solos pode variar muito, dependendo
da região de estudo, histórico da área, tipo de vegetação e profundidade de
coleta (Garwood, 1989). Hall & Swaine (1980), estudando seis sítios
florestais em Ghana, tiveram média de sementes variando de 45 a 696
sementes/m2.
Em termos de composição, geralmente, o banco de sementes não
apresenta grande similaridade com a vegetação madura, ao contrário de
habitats que sofrem constantes distúrbios (Fenner, 1985). Por outro lado, as
florestas ripárias apesar de sofrerem alterações freqüentes na vegetação,
por causa das enchentes, também têm o banco de sementes retirado e
soterrado (Rodrigues, 2000).
Espécies de sementes imigrantes são pouco abundantes e têm
distribuição espacial limitada. Em relação às sementes locais, entretanto,
sementes imigrantes têm maior diversidade do que as localmente
produzidas. Além disso, sob o dossel da floresta, os fatores que interferem
na organização da comunidade parecem operar seletivamente, favorecendo
o estabelecimento de grandes sementes e espécies abundantes no local, as
quais promovem a regeneração natural (Martinez-Ramos & Soto-Castro,
1993).
Em muitos casos, após o distúrbio e exposição das sementes na
superfície do solo, a planta germinada pode ser proveniente de muitas
gerações passadas, pois muitas sementes podem ficar dormentes no solo
por décadas. Assim, o banco de sementes do solo pode refletir na história da
vegetação (Fenner, 1985). Com a alteração na floresta e abertura do dossel,
as sementes de espécies pioneiras presentes no solo germinam em duas ou
três semanas (Richards, 1998).
28
A presença de determinada espécie na regeneração pode ser mais
bem compreendida quando as fenofases das espécies presentes nas
comunidades são conhecidas (Carmo & Morellato, 2000).
Conforme Lieth (1974), a fenologia estuda a repetição de eventos nos
indivíduos vegetais e suas causas. Em regiões subtropicais, as fenofases
(eventos) apresentam mudanças regulares em razão das estações e seus
ciclos anuais de mudança da temperatura (Richards, 1998).
Alberti (2002) observou que, na Floresta Estacional Decidual, a
frutificação está correlacionada ao aumento da temperatura e período de
insolação, enquanto a caducifolia está correlacionada aos baixos valores
desses fatores.
Carmo & Morellato (2000) verificaram que a fenologia das florestas
semideciduais da região sudeste foi semelhante à fenologia de florestas
ripárias, considerando a similaridade florística entre essas.
29
3 MATERIAL E MÉTODOS
3.1 Área de estudo
3.1.1 Localização
O estudo foi realizado em fragmento de Floresta Estacional
Decidual Ripária com influência sazonal, nas margens do rio Jacuí
(30o04’36”S; 52o53’09”W), no sudoeste do município de Cachoeira do Sul,
RS. A área estudada é de, aproximadamente, 4 hectares, ocupando 600
m da margem do rio e largura variada, com máxima de 190 m (Figura 1).
A área, pertencente à Cerâmica Kipper, foi escolhida considerando
seu estado de conservação, que apesar de já ter sido alterada no
passado, não apresenta características de intervenção intensas,
principalmente no sentido margem-borda. De acordo com informações do
administrador da fazenda, a área foi alterada no passado, há cerca de 30
anos, tendo sofrido intervenção por corte seletivo de espécies de valor
econômico como guajuvira (Patagonula americana), açoita-cavalo
(Luehea divaricata) e grápia (Apuleia leiocarpa), entre outras.
Atualmente, na área da fazenda, existe plantio de eucalipto e
criação de gado. A mata ripária tem acesso por pescadores e já foi
evidenciada a presença de gado no período seco, considerando que o
lago utilizado como bebedouro seca nos meses de menor precipitação.
A oeste da floresta ripária, existe cerca de 150 m de margem com
floresta remanescente de Eucalyptus sp., misturado a espécies nativas, o
qual é seguido de um trecho de área desprovida de vegetação. A leste
(em direção à cidade), a floresta que segue a área de estudo é estreita
(máximo 30 a 40 m), por aproximadamente 200 m, sendo seguida por
área alterada e logo adiante interceptada pela ponte do Fandango e
cidade.
30
FIGURA 1 - Localização e caracterização de fragmento de Floresta
Estacional Decidual Ripária, no Baixo Rio Jacuí, Cachoeira
do Sul, RS, Brasil.
Fonte: Rio Grande do Sul (2002a)
Floresta Estacional Decidual
Imagem Sensor TM do Satélite LANDSAT 5
Lago
Fl. remanescente de Eucalyptus sp.
Rio
Cidade -
Ponte
31
O fragmento ocorre numa curva interna do rio, estando sujeito a
maior alteração durante o extravasamento, em períodos de maior
intensidade de chuva.
3.1.2 Caracterização geral da área
A área de estudo pertence ao domínio geológico da Cobertura de
Sedimentos Cenozóicos. Neste domínio, ocorrem diferentes tipos de
depósitos sedimentares de origem desde o Período Terciário, mas
principalmente precoce (Época Holocênica do Período Quaternário). Os
Depósitos Sedimentares do Holoceno são bastante diversificados, sendo
fluviais, marinhos, lagunares, eólicos e coluviais. Os sedimentos aluviais,
que ocupam áreas nas margens dos rios, constituem-se de areia,
cascalho, silte e argila (Kaul, 1990).
A unidade de relevo Planícies do Rio Jacuí-Ibicuí está contida no
Domínio Morfoestrutural do Quaternário, com superfícies planas formadas
por acumulação de sedimentos; e no subdomínio dos Depósitos
Sedimentares Interioranos representados por planícies fluviais. O rio Jacuí
ocorre na direção oeste-leste, desaguando no rio Guaíba, sendo
caracterizado por apresentar suas margens brejosas, com inundações
periódicas (várzeas) ou terraços aluviais com ruptura do pequeno declive
em relação à várzea e ao leito do rio. A declividade destas áreas é de 0 a
2% e o lençol freático encontra-se muito próximo da superfície (Herrmann
& Rosa, 1990).
Moser (1990) classificou o solo como Planossolo, típicos de áreas
com excesso de água em período temporário ou permanente, o que é
comum em áreas baixas. Esses solos apresentam horizonte superficial
eluvial de textura arenosa ou média, em grande contraste com o horizonte
B. A potencialidade agrícola é restrita, devido à textura arenosa ou média
e excesso de água.
32
A vegetação pertence à região fitogeográfica de Floresta Estacional
Decidual, caracterizada por apresentar duas estações térmicas distintas,
que provocam a estacionalidade dos elementos arbóreos dominantes do
estrato emergente. A queda de temperatura, no inverno, causa a seca
fisiológica, proporcionando que mais de 50% dos indivíduos do dossel
percam as folhas (Klein, 1984). Nesta, apesar de ocorrer intensidade e
regularidade pluviométrica, o período de frio restringe o desenvolvimento
de maior número de espécies tropicais (Leite & Klein, 1990).
Na Floresta Estacional Decidual, as espécies descritas como mais
importantes são Nectandra megapotamica, Cupania vernalis, Sebastiania
commersoniana, Luehea divaricata, Ocotea puberula, Matayba
elaeagnoides, Casearia sylvestris, Allophylus edulis, Patagonula
americana, Parapiptadenia rigida, Machaerium paraguariense, Cabralea
canjerana, Phytolacca dioica, Nectandra lanceolata, Alchornea triplinervia,
Sebastiania brasiliensis e Gymnanthes concolor. Na bacia hidrográfica do
Baixo Jacuí-Pardo, onde está inserida a área de estudo essas espécies
também foram as mais características, além de Lithraea brasilensis,
Ocotea pulchella, Eugenia uniflora e Blepharocalyx salicifolius (Rio
Grande do Sul, 2002a).
Conforme classificação de Köppen, o clima na região pertence à
variedade específica “Cfa”, definida por apresentar temperatura média do
mês mais frio entre –3o e 18oC e, do mês mais quente superior a 22oC;
com chuvas distribuídas durante todo o ano (Moreno, 1961; Ometo,
1981).
Nimer (1990) descreveu as características térmicas da área de
estudo como na categoria de Clima Mesotérmico Brando, com
temperatura média anual de 18 a 20oC, cujo mês mais frio (julho)
apresenta média térmica de 13 a 15oC e o mês mais quente (janeiro)
entre 24 e 26oC. A precipitação média anual é de 1.500 a 1.750mm.
Moreno (1961) descreveu que a temperatura média anual em
Cachoeira do Sul é de 19,2oC, cujo mês mais quente é janeiro (24,8oC) e
33
o mais frio é julho (13,6oC). A precipitação média anual está entre 1.500 e
1.600 mm.
Durante o período de estudo, janeiro de 2000 a março de 2002, os
dados de temperatura e precipitação, obtidos na Estação Meteorológica
da Universidade Federal de Santa Maria, mostraram tais descrições,
observando-se, na Figura 2, que as menores temperaturas nos dois anos
ocorreram em julho e as chuvas foram distribuídas. Na mesma figura, é
possível verificar os meses em que ocorreram enchentes (extravasamento
do rio), a partir de dados diários do nível do rio, obtidos a
aproximadamente 500 m do fragmento, pela PORTOBRAS (Empresa de
Portos do Brasil).
FIGURA 2 – Variáveis climáticas de precipitação (mm) e temperatura (oC);
e meses com extravasamento (E) do rio, de janeiro de 2000
e março de 2002.
0
50
100
150
200
250
300
350
J/00
F/00
M/00
A/00
M/00
J/00
J/00
A/00
S/00
O/00
N/00
D/00
J/01
F/01
M/01
A/01
M/01
J/01
J/01
A/01
S/01
O/01
N/01
D/01
J/02
F/02
M/02
Mês/Ano
Precipitação
0
5
10
15
20
25
30
Temperatura
Precipitação
Temperatura
E
E
E
E
E
E
E
E
34
3.1.3 Caracterização do fragmento
Conforme observações de fatores ambientais durante o estudo, foi
possível descrever os seguintes aspectos da área: __ a topografia no fragmento é acidentada, tanto no sentido longitudinal
como perpendicular ao curso do rio. A primeira parcela (10 m) representa
a ribanceira, enquanto as parcelas posteriores apresentam maior altitude,
declinando novamente no final da mata (borda) (Figura 3); __ a declividade entre parcelas variou de plana (1% declividade) à
fortemente ondulada (declividade maior de 20%); __ as parcelas centrais são rompidas longitudinalmente, por canais e
concavidades, no período de extravasamento do rio. Nas três primeiras
faixas, os canais formados, para escoamento da água, ocorreram nas
parcelas 4, 5, 9 e 10 (Figura 3). Nas faixas seguintes, a irregularidade na
área não apresenta tendência clara, pois são formadas concavidades
isoladas; __ medições mensais, analisadas conjuntamente com os dados da
PORTOBRAS e cotas altimétricas, mostraram que o nível do lençol
freático varia no tempo e espaço. Em períodos de enchente e
extravasamento do rio, toda ou grande parte da superfície do solo da
mata é coberta por água, durante alguns dias, geralmente, em época
próxima do inverno (maio a outubro); __ dependendo da intensidade das chuvas, a porção central da mata não
é inundada, formando uma ilha. Entretanto, em alguns pontos
(concavidades isoladas) há o acumulo de água por curto período (dias),
de onde a saída parece estar mais influenciada pela infiltração do que
pelo escoamento superficial. Ao contrário, nos canais, que ocorrem no
meio da mata, o escoamento superficial atua mais intensamente; __ no espaço, a borda (final da mata), conforme Schiavini (1992), é que
permanece mais tempo influenciada pela saturação hídrica, pois é
35
adjacente a uma concavidade no terreno (externa à mata), que se
mantém com água pela maior parte do ano, formando um pequeno lago; __ a margem do rio é afetada durante as cheias, enquanto o meio da mata
é a porção menos influenciada pelas enchentes; __ em termos gerais o solo na área (20 cm superficais) é semelhante nos
diferentes pontos (Anexo 1). Por outro lado, a fração areia foi evidente
nos primeiros 20 m e no final da mata o solo apresentou maior
porcentagem de argila (maior de 25%); __ comparando com Tedesco et al. (1995), o teor de fósforo foi de médio a
baixo, dependendo da classe de solo (proporção de argila) cuja média foi
em torno de 10,5 mg/l. Potássio, cálcio e magnésio apresentam teores
médios de 74,8 mg/l, 3,09 e 1,0 cmol/l, respectivamente; __ a acidez, em todas as parcelas, pode ser considerada elevada,
considerando que o pH nunca foi superior a 5,0; __ a porcentagem média de matéria orgânica foi baixa (1,95%), porém é
maior na borda da mata; __ a intensidade luminosa relativa, medida com auxílio de luxímetro,
mostrou que, no interior da floresta, ocorreu em média 2,8% de entrada
de luz em relação a luz externa (100%), cujo coeficiente de variação foi de
13,7%. Estes valores indicam o índice de área foliar, ou seja, a cobertura
produzida pelas copas das espécies arbóreas, arbustivas e cipós, a 1m da
superfície do solo; __ a porcentagem de luz que atinge o interior da floresta varia com sua
estrutura, o que reflete no crescimento das plantas, considerando que a
intensidade de 1 a 2% é o mínimo necessário para o desenvolvimento
destas. As florestas deciduais, no período de caducifolia recebem a
máxima luminosidade no sub-bosque, seguindo ritmo vegetativo
diferenciado das espécies do dossel (Andrae, 1978).
36
FIGURA 3 __ Caracterização da topografia do fragmento, em
Floresta Estacional Decidual Ripária, no Baixo
Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil.
Faixa 1
0
2
4
6
8
10
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18
Unidade Amost ral
Faixa 2
0
2
4
6
8
10
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18Unidade Amost ral
Faixa 3
0
2
4
6
8
10
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18Unidade Amost ral
Faixa 4
0
2
4
6
8
10
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18Unidade Amost ral
Faixa 5
0
2
4
6
8
10
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18Unidade Amost ral
Faixa 6
0
2
4
6
8
10
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18Unidade Amost ral
Correspondente as parcelas 1-5
Correspondente as parcelas 6-23
Correspondente as parcelas 24-31
Correspondente as parcelas 32-47
Correspondente as parcelas 48-57
Correspondente as parcelas 58-70
Rio Floresta Ripária
Faixa 3
Rio Floresta Ripária
37
3.2 Métodos
3.2.1 Estudo da vegetação
3.2.1.1 Amostragem
A quantificação total (censo) de uma comunidade geralmente não é
possível e nem necessária, quando se tem um sistema de amostragem
adequado que considera a vegetação como um todo (Oosting, 1956).
Além disso, outro aspecto importante é que o sistema de amostragem
seja conveniente ao objetivo do pesquisador. O método de transecto
(faixa), por exemplo, é ideal e eficiente quando se deseja estudar
gradiente ecológico (Brower & Zar, 1984).
Assim, considerando o objetivo de verificar a variação da
vegetação dentro do fragmento e a eventual ocorrência de grupos, foram
locadas faixas perpendiculares ao rio, distribuídas sistematicamente com
50 m de distância, entre si, na margem do rio. Estas faixas foram
subdivididas em subunidades amostrais de 10 m x 10 m (Figura 4).
O fato de o fragmento estudado estar localizado numa curva do rio
proporcionou que algumas faixas fossem interceptadas por outras e,
assim, apenas três faixas chegaram até a borda da mata. Além disso, as
distâncias entre estas faixas foram diferentes nesta porção do fragmento.
A vegetação estudada foi representada por indivíduos maiores de
20 cm de altura, abordados em duas classes de tamanho: __ Classe I: indivíduos com circunferência a 1,3 m do solo (CAP) igual ou
maior de 15 cm, observados em subunidades amostrais de 10 m x 10 m.
Nesta classe foram considerados indivíduos de espécies arbóreas e
arbustivas, os quais foram identificados e medidos (CAP e altura); e cipós
que tiveram apenas a CAP medida, não sendo identificado quanto a
espécie;
38
__ Classe II: indivíduos com altura igual ou maior de 20 cm e CAP<15 cm,
sendo identificados em sub-subunidades amostrais de 1 m x 4 m. Estas
subunidades foram avaliadas dentro das parcelas de 10mx10m,
intercalando-se duas, entre cada uma amostrada. A primeira unidade na
margem e a última (borda) sempre foram observadas. Lianas e ervas
(desconsiderando graminóides) foram consideradas quanto à presença da
forma de vida.
FIGURA 4 __ Caracterização da amostragem utilizada no estudo da
vegetação em fragmento de Floresta Estacional Decidual
Ripária, Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil.
As espécies arbóreas e arbustivas da classe II foram monitoradas
durante dois anos, com a primeira observação realizada em 16 de abril de
2000 e a última em 18 de março de 2002, totalizando sete medições, com
intervalo de quatro meses, com exceção da última medição (três meses).
49
52
54
56
48
50
51
53
55
57
Resquício Mato de Eucalyptus sp.
1
9
14
12
18
11
20
22
16 17
6
15
7 8
10
13
23
19
21
4
2 3
5
26
24
29
25
27
28
30
31
45
35
41
43
33
37
39
46
32
34
36
38
40
42
44
47
63
67
65
69
58
61
60
62
59
64
66
68
70
Rio
Ponte- Cidade
10 m
10 m
4 m
1 m 1-70: Parcelas (10x10m)
Localização parcelas de regeneração (1x4m)
Lago Floresta remanescente de Eucalyptus sp.
1-70: Sub-unidades (10x10 m) __ Localização da sub-subunidade de
regeneração (1x4 m)
N
F1
F2
F3
F4
F5
F6
Fn: Faixa
39
Esta metodologia foi parcialmente baseada em trabalhos de Vieira
(1996), que utilizou amostras de 1 m x 5 m e Martinez-Ramos & Soto-
Castro (1993) que identificaram, contaram e mapearam plântulas menores
de 1 m, a cada três meses, durante 1 ano, considerando-as como
recrutadas.
No primeiro mês, foi identificada a maior parte dos indivíduos, que
já estavam etiquetados no campo. Quando a identificação não era
possível, procurava-se um exemplar em torno da parcela, para
identificação por especialistas. Caso não fosse encontrado, esperava-se
até que o indivíduo apresentasse característica morfológica para
identificação.
Os indivíduos desta classe foram mapeados e etiquetados no
campo (Anexo 2), com rotulador. As etiquetas numeradas foram
colocadas em fio de cobre e amarradas em torno da plântula (Figura 5).
FIGURA 5 __ Caracterização da metodologia de amostragem e
medição da regeneração em Floresta Estacional
Decidual Ripária, Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do
Sul, RS, Brasil.
40
Conforme Braun-Blanquet (1979), a área mínima que representa
uma comunidade deve corresponder a um número mínimo de espécies e
pode ser obtida através da curva espécie-área. Nesta, o número
cumulativo de espécies é plotado em função da área, também cumulativa,
cujos eixos ocupados são, respectivamente, da ordenada (y) e abscissa
(x) (Brower & Zar, 1984).
Assim, a otimização da amostragem da classe I foi realizada
através deste método, conforme já utilizada por Jardim & Hosokawa
(1986); Schiavini (1992); Vieira (1996); Longhi (1997); Araujo (1998);
Longhi et al. (2000) e Felfili & Imanã-Encinas (2001).
A partir desta constatação, pode-se dar veracidade à suficiência
amostral, prosseguindo o estudo de agrupamento, já que as espécies são
variáveis fundamentais na análise multivariada, realizada para
classificação.
Posteriormente, para cada agrupamento (sub-formação vegetal)
também foi elaborada uma curva espécie-área, como forma de confirmá-
los como menor unidade dentro da comunidade. Este procedimento
permite verificar a área mínima que corresponde à unidade básica da
classificação fitossociológica (Braun-Blanquet, 1979).
3.2.1.2 Análise de Cluster
A determinação de sub-formações florestais (agrupamentos),
dentro do fragmento, foi realizada pelo programa TWINSPAN (Two-way
Indicator Species Analysis), o qual verifica a ocorrência de padrões na
distribuição de espécies, associados às condições ambientais locais
constatadas no campo (Hill, 1979).
Na análise multivariada, utilizou-se uma matriz de 70 x 42,
considerando as 70 unidades amostrais (linhas), 40 colunas de espécies,
uma representando lianas e uma coluna de indivíduos mortos.
41
Os dados considerados foram de abundância das espécies por
parcela na classe I, desprezando-se as espécies com menos de três
indivíduos, as quais foram denominadas raras, conforme já descrito por
Nascimento (2000), devido serem pouco freqüentes na área. Este
procedimento foi baseado na sugestão de Gauch (1982), que considera
que as espécies com número reduzido de indivíduos apresentam pouca
ou nenhuma influência sobre os resultados dos agrupamentos.
Para execução da análise, os pontos de corte estipulados para as
pseudoespécies foram 0, 2, 5, 10 e 20. De forma mais clara, isto pode ser
explicado com o seguinte exemplo: as pseudoespécies são assim
denominadas porque apenas uma espécie (ex. Sebastiania
commersoniana) se particiona em uma “série de espécies” (S. c 1, 2, 3, 4
e 5). No caso do nível de corte ser 0, 2, 5, 10, 20, a pseudoespécie 1 teria
porcentagem de cobertura de 0 a 2% em determinadas parcelas; a
pseudoespécie 2 de 2 a 5% e, assim, sucessivamente, até Sebastiania
commersoniana 5 que corresponderia 20% de indivíduos na parcela ou
mais. Assim, uma espécie que é representada por 8% de indivíduos, em
determinada amostra, seria interpretada como presente em três
pseudoespécies (pseudoespécie 3), enquanto outra, com 2,5%, estaria
em duas.
As amostras são classificadas e posteriormente, de forma
semelhante, a classificação é feita para espécies utilizando as amostras
como base (Hill et al., 1975; Felfili & Sevilha, 2001; Silva, 2002).
Para definição dos agrupamentos, além da análise matemática
(multivariada) levou-se em consideração a revisão realizada sobre
florestas ripárias, características observadas no campo e possíveis
explicações ecológicas para a formação de tais grupos. Conforme Kent &
Coker (1992), o número de subdivisões depende do tamanho e
característica do conjunto de dados, considerando que não
necessariamente todas as divisões são definidas como um grupo, mas
aquelas que podem ser verificadas in loco e explicadas. Se a divisão
42
produzir subgrupos que não refletem as características da floresta, estes
devem, então, ser mesclados.
O resultado final do TWINSPAN é a descrição das divisões
realizadas, com respectivos autovalores, unidades amostrais, espécies
indicadoras e preferenciais, amostras mal classificadas e na linha divisória
de cada agrupamento, além de uma matriz organizada com a
classificação hierárquica das amostras e espécies conjuntamente.
Para melhor visualização e discussão dos resultados, foi realizada
a análise nodal, acrescentando as espécies raras. A análise nodal é um
método que utiliza tabela de dupla entrada (unidades amostrais e
espécies). As células são interligadas na tentativa de gerar nodum,
quando uma célula é interseção para ambas as direções e subnodum,
quando uma célula é definida em apenas uma direção (Barros, 1986).
Esta análise, além de apresentar as características dos grupos
estabelecidos na comunidade, permite visualizar claramente a distribuição
das espécies nas parcelas e grupos formados, em função da freqüência.
3.2.1.3 - Análise fitossociológica dos agrupamentos
No estudo da estrutura da floresta, a cada espécie presente foi
dada uma valorização fitossociológica dentro do agrupamento, conforme
Braun-Blanquet (1979).
A caracterização fitossociológica foi realizada mediante cálculos de
parâmetros de densidade, freqüência e dominância absoluta e relativa; e
a hierarquização a partir do valor de importância (Lamprecht, 1962; Finol,
1971; Braun-Blanquet, 1979; Longhi, 1980; Brower & Zar, 1984; Martins,
1991), em cada agrupamento. Essa análise resulta na estrutura horizontal
que reflete a distribuição e ocupação dos indivíduos em determinada área
(Lamprecht, 1964; Longhi, 1997).
Para descrição dos agrupamentos de parcelas ou sub-formação
vegetal, como biocenose (Dajoz, 1977), foram calculados também os
43
índices de similaridade e diversidade de espécies (Brower & Zar, 1984,
Odum, 1988). Nestes cálculos, os cipós foram considerados como apenas
uma espécie, uma vez que só foram identificados quanto à forma de vida.
Na escolha dos índices de diversidade (Índice de Shannon e
Simpson) e similaridade (Índice de Sorensen), considerou-se o fato destes
serem utilizados em muitas pesquisas (Barros, 1986; Walter, 1995; Vieira,
1996; Longhi, 1997; Araujo, 1998; Pantoja, 2002), permitindo a
comparação com outros trabalhos.
a) Estrutura horizontal:
__ Abundância Absoluta (AA): é o número médio de indivíduos de
uma determinada espécie por unidade de área:
AnAA ii /=
__ Abundância Relativa (AR): expressa, percentualmente, a
proporção de indivíduos de uma espécie em relação ao número de
indivíduos do total de espécies:
100)/( •∑= n
iii DADAAR
considerando-se que:
ni = número de indivíduos da espécie i;
A = área (ha). __ Dominância Absoluta (DoA): é a proporção do espaço ocupado
pela espécie, sendo utilizada a área basal (G) para sua determinação:
ii GDoA =
__ Dominância Relativa (DoR): expressa o espaço transversal
ocupado por uma espécie em função do total de espécies:
100)/( •∑= n
iii DoAGDoR
considerando-se que:
Gi = área basal da espécie.
44
__ Freqüência Absoluta (FA): indica o percentual de parcelas onde
ocorre a espécie, representando a distribuição espacial desta na área,
sendo calculada por:
100)/( •= UAi NuaFA
__ Freqüência Relativa (FR): expressa a freqüência de determinada
espécie em função de todas as espécies, de forma percentual:
100)/( •∑= n
iii FAFAFR
considerando-se que:
ua = número de unidades de amostra em que ocorreu a espécie;
NUA= número total de unidades amostrais. __ Valor de Importância (VI): este índice foi descrito por Curtis &
McIntosh (1951) como forma de hierarquizar cada espécie na floresta,
sendo obtido a partir da soma dos valores relativos de densidade,
dominância e freqüência. A soma do valor de importância geralmente, é
transformado para percentual (VI%), o que permite uma análise
imediatamente compreensível.
FRDoRDRVI i ++=
n
ii
IVI
IVIVI
1∑=% • 100
b) Diversidade de espécies:
__ Índice de Shannon-Wienner ou Shannon (H’): Este índice baseia-se
na riqueza e equabilidade das espécies.
)ln(' pipiHn
i•−= ∑
considerando-se que:
pi = N
n i = probabilidade de importância de cada espécie;
ni = número de indivíduos da espécie i;
N = número total de indivíduos amostrados;
ln = logaritmo neperiano.
45
Para utilização deste índice na comparação é importante verificar o
logaritmo utilizado no cálculo (Brower & Zar, 1984). __ Equabilidade: representa uniformidade do número de indivíduos nas
espécies, variando de 0 a 1. Quanto mais próximo de 1 melhor
distribuídos estão os indivíduos entre as espécies:
)ln(
'
S
HJ =
sendo que:
S= número de espécies.
__ Índice de Simpson (λ): este índice considera a probabilidade de dois
indivíduos, tomados aleatoriamente, serem da mesma espécie.
( )11
−
−= ∑
NN
nn ii )(λ
c) Similaridade entre sub-formações vegetais:
__ Coeficiente de similaridade de Sorensen (CCS): a comparação da
composição específica na vegetação e mecanismos (fase) de
regeneração foi realizada, considerando-se apenas aspectos qualitativos.
O valor calculado varia de 0, quando não existem espécies comuns, a 1
quando as espécies são comuns para ambos.
21
2
ss
cCCS +
=
considerando-se que,
c = espécies comuns;
s1 e s2 = número de espécies em cada sub-formação ou fase da
regeneração comparada.
46
3.2.2 Mecanismos ou fase de regeneração
Os mecanismos ou fases da regeneração estudados foram: fluxo
de sementes, banco de sementes do solo e banco de plântulas (método
de amostragem já descrita com vegetação), os quais consideraram os
agrupamentos verificados no fragmento.
3.2.2.1 Fluxo ou dispersão de sementes
O fluxo de sementes, também estudado por Guevara & Laborde
(1993), Caldato et al. (1996) e Vieira (1996) representa a quantidade de
sementes que chega na superfície do solo num determinado tempo.
A avaliação do fluxo de sementes foi realizada a partir da
disposição de 30 coletores (Figura 6) de 1 m x 1 m, distribuídos
aleatoriamente (Figura 7), a 50 cm de altura dento da floresta (Martinez-
Ramos & Soto-Castro, 1993; Vieira, 1996).
FIGURA 6 __ Coletores utilizados no estudo de fluxo de
sementes em Floresta Estacional Decidual
Ripária, no Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul,
RS, Brasil.
A coleta do material depositado considerou o fluxo mensal
(Guevara & Laborde, 1993; Martinez-Ramos & Soto-Castro, 1993; Caldato
47
et al., 1996), cujos propágulos depositados nos coletores foram
armazenados em sacos de papel, etiquetados com o número do coletor e
levados para separação das sementes.
O estudo foi realizado durante dois anos, a partir de 23 de março
de 2000. O primeiro ano foi monitorado com substituição dos coletores
danificados ou carregado pelas enchentes; mesmo assim, não foi possível
manter na área três coletores (9, 12, 20). No segundo, o
acompanhamento foi realizado somente nos coletores que permaneceram
na área, com intuito de registrar novas espécies que não tinham ocorrido
no primeiro ano.
FIGURA 7 – Localização dos coletores de fluxo de sementes em
fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária,
no Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil.
Na fase laboratorial, procedeu-se da seguinte maneira: as
sementes visíveis (maiores de 1mm), aparentemente saudáveis, foram
separadas da serapilheira, remanescentes de insetos e miscelâneas e,
então, identificadas e contadas.
Mensalmente, as sementes novas foram cadastradas, numa ficha
de registro, com o número da espécie e de sementes (Anexo 3).
Para identificação, foram feitas comparações com coletas locais e
fora da área (indivíduos identificados), conhecimento de especialistas,
Lago
7
14
2
3 4
5
8
9
10 11
12
13
15
16
17 18
19
20
22
23
24
25
26
27
28
29
30
Fl. remanescente de Eucalyptus sp.
Rio
Cidade - Ponte
4
27
9
1
6
21
48
semeadura e identificação da planta e literaturas ilustradas. Quando eram
encontrados frutos intactos, contavam-se as sementes.
Nos dois primeiros meses, as sementes não-identificadas foram
submetidas à germinação em germinadores com temperatura e
luminosidade controladas. No entanto, a constante e intensa perda de
material, causada por microorganismo, impediu o prosseguimento de tal
método.
A partir do terceiro mês de coleta as sementes não identificadas
foram levadas até a câmara de fluxo, no Laboratório de Biotecnologia do
Departamento de Ciências Florestais, na UFSM, onde foram esterilizadas
em câmara de fluxo e submetidas à germinação, em sala de incubação,
sob condição de luz (±1000 lux) e temperatura (±26oC) controladas
(Figura 8).
FIGURA 8 __ Procedimento laboratorial para germinação de sementes
em câmara de fluxo (a), preparação do material (b) e
material em sala de incubação (c).
A B
C
49
Após, as sementes terem germinado, foram transplantadas para
casa de vegetação até que pudessem ser identificadas.
Para analisar o fluxo de sementes, foi utilizada a média de
amostras compostas de coletores nos eventuais agrupamentos de
vegetação ocorridos na área. Este procedimento foi adotado em função
da perda de coletores, causada pelas enchentes e acesso de pessoas na
área, que retiravam a tela receptora dos coletores.
Os coletores próximos, dentro das sub-formações, formaram
amostra composta, conforme Tabela 1.
TABELA 1 __ Amostras compostas do fluxo de sementes em
fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária,
no Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil.
Sub-formação Amostra Coletores 1 1 11, 20, 21, 26 1 2 1, 2, 27* 1 3 15, 16 2 1 3, 4, 5 2 2 6, 7, 8, 14 2 3 9, 10, 12, 13 3 1 17, 18, 25 3 2 19, 22, 23, 24 3 3 28, 29, 30
* O coletor 27, apesar de estar no meio-leste, ficou sobre uma parcela classificada como F1.
Assim, as abundâncias de sementes, dispersadas nos coletores no
primeiro ano, foram analisadas, considerando três sub-formações
florestais (tratamento) com três repetições cada. Os dados (variáveis
discretas- número médio de sementes) foram transformados por logaritmo
neperianos e os testes de normalização, homogeneidade da variância
foram realizados pelo programa SigmaStat.
As médias e variações entre as sub-formações complementaram a
avaliação dos resultados, juntamente com a análise gráfica.
50
Sugere-se este tipo de estudo em áreas em que não ocorre acesso
de pessoas estranhas, já que a perda de amostras aumenta a variância e
prejudica a análise. Porém, estes efeitos podem ser diminuídos
aumentando-se o número de coletores, mesmo que seja necessário
diminuir o tamanho destes.
3.2.2.2 __ Banco de sementes do solo
Para estudar a densidade e composição do banco de sementes do
solo, foram coletadas, aleatoriamente, 30 amostras dos primeiros 5 cm de
profundidade, considerando a camada de serapilheira. Os pontos
amostrados foram os mesmos utilizados para colocação dos coletores do
fluxo de sementes. A coleta foi realizada dia 20 de março de 2000.
A delimitação das amostras foi realizada a partir de gabarito de
madeira (0,5 m x 0,5 m), que colocados sobre a superfície do solo
permitiram a padronização da amostra (Figura 9).
FIGURA 9 __ Procedimento de coleta de banco de sementes do
solo.
51
As amostras foram armazenadas em sacos plásticos, os quais
foram devidamente etiquetados com o número do ponto de coleta, sendo,
então, levados a germinar em casa de vegetação.
A casa de vegetação, coberta com plástico incolor para impedir o
impacto da chuva, foi construída com estruturas de madeira (caixas) na
superfície do solo, as quais apresentavam dimensões de 0,5 m x 1,0 m e
0,10 m de profundidade. O material coletado foi espalhado sobre 5 cm de
areia esterilizada.
Sobre as caixas, na altura de 50 cm, foram colocados sombrite
50%, o que impede a contaminação de propágulos externos à área. Para
verificar a ocorrência de contaminação, foram reservadas quatro
testemunhas, com apenas areia esterilizada (Hall & Swaine, 1980; Araujo
et al., 2001b).
A distribuição das amostras na casa de vegetação foi feita
aleatoriamente, evitando que qualquer agrupamento fosse favorecido.
O experimento foi conduzido durante seis meses, com irrigação e
monitoramento diário.
As identificações e contagens foram mensais. Quando a
identificação não foi possível, o indivíduo recebeu uma etiqueta com um
número, o qual foi descrito na ficha de campo. Nesse caso, foram
observados eventos de floração1 (momento de repicagem) dos indivíduos
não-identificados. Em várias ocasiões, o material foi transplantado para
sacos com substrato de solo e areia, na proporção de 3:1, sendo irrigado
até que fosse possível a identificação.
O transplante, apesar de necessário, muitas vezes levou à perda
de indivíduos, prejudicando a identificação.
Os indivíduos, após identificação, foram classificados quanto à
forma de vida (Font-Quer, 1989):
1 O banco de sementes do solo apresenta uma grande proporção de espécies de ciclo curto, que poderiam frutificar e dispersar no local, contaminando a coleta.
52
__ árvore: vegetal lenhoso com altura ≥ 5 m, com fuste principal bem
definido; __ arbusto: vegetal lenhoso menor de 5 m, ramificado desde a base; __ erva: vegetal não-lignificado. Nessa forma de vida foram incluídos os
indivíduos graminiformes; __ liana: vegetal com hábito sarmentoso.
A identificação foi realizada por especialistas e com base em
literaturas apropriadas (Lorenzi, 1994; Lorenzi, 1998a; Lorenzi, 1998b).
No quarto mês, quando o número de sementes germinadas
apresentou decréscimo considerável, o material coletado em cada
bandeja foi revolvido para que as sementes pequenas (pouca reserva)
pudessem germinar.
Para análise estatística, foram considerados os pontos de amostra
simples dentro dos eventuais grupamentos de vegetação ocorridos na
área. Os dados de densidade de sementes no solo em 4 m2 (sub-
subunidade) foram transformados por logaritmo neperiano, submetidos a
teste para verificação da distribuição normal e homogeneidade da
variância e, então, realizada análise de variância simples, utilizando-se o
programa SigmaStat.
A densidade de germinação no tempo e potencial florístico, quanto
à forma de vida, foi representada por análise gráfica.
3.2.2.3 Banco de plântulas
O estudo do banco de plântulas (regeneração) foi realizado por
análise de variância simples, cuja normalização dos dados de densidade
de indivíduos nas parcelas foi obtida a partir de transformação por
logaritmo neperiano (ln), utilizando o programa SigmaStat.
Com objetivo de obter informações sobre a dinâmica e comparar a
tolerância das espécies nos diferentes agrupamentos, foram calculadas
as taxas de mortalidade (rmo) durante os dois anos de estudo, baseadas
53
na fórmula logarítmica de Lieberman et al. (1985), utilizada por Cabral
(1999); e ingresso (ri) e mudança (rmu), das espécies, utilizada por Chagas
(2000):
1001%/1
1
1 •
−
−=
t
mo NmN
r
1001%/1
1
1 •
−
+=
t
i NiN
r
1001%/1
1
2 •
−
=
t
mu NN
r
considerando-se que,
N1= número de indivíduos na primeira medição;
N2= número de indivíduos na última medição;
I = indivíduos ingressados;
M = indivíduos mortos;
T = tempo em anos.
Para efeito de comparação, a taxa de mortalidade também foi
calculada conforme Still (1996), que utilizou equação logarítmica para
estudo de regeneração, observando-se valores bastante similares, o que
proporcionou maior segurança na utilização das equações.
3.2.2.4 - Observações complementares
Com o objetivo de complementar as informações relacionadas aos
mecanismos de regeneração, o trabalho foi acompanhado por estudo de
fenologia, observando-se, mensalmente, durante dois anos, evento de
frutificação das espécies amostradas no estudo da vegetação.
54
As espécies estudadas foram aquelas que apresentaram cinco ou
mais indivíduos amostrados, das quais aquelas com maior
representatividades tiveram cinco indivíduos sorteados.
As observações foram feitas utilizando-se binóculo e,
freqüentemente, com coleta de material botânico.
55
4 RESULTADOS E DISCUSSÃO
4.1 Suficiência amostral
Neste trabalho, pressupõe-se que a amostragem tenha sido suficiente
para caracterizar e avaliar a vegetação estudada. Há vários métodos que
permitem avaliar a suficiência da amostragem, preconizados por Ooosting
(1956) e Mueller-Dombois & Ellenberg (1974), entre outros. Um deles é a
elaboração de curva espécie-área, muito adotado em trabalhos de
fitossociologia.
Plotando em um sistema de eixo coordenados, o número acumulado
de espécies, em relação à área de estudo, conforme a Figura 10, teve uma
estabilização inicial com 3.400 m2 amostrados. A partir deste ponto, quatro
espécies que ainda não tinham sido observadas na vegetação ocorreram
entre 5.400 e 5.800m2, quando, então, a curva teve nova estabilização.
Em função disso, considera-se que a amostragem utilizada foi
suficiente para a caracterização da vegetação estudada, dentro dos limites
admissíveis de erros, pois um aumento de 5% da área amostral não implica
em um acréscimo de 3% do número total de espécies encontradas.
Além disso, em florestas naturais, a tendência à estabilização é
suficiente para representar a vegetação, considerando-se que com o
aumento da área amostrada ocorrem novas espécies (Jardim & Hosokawa,
1986; Araujo, 1998; Longhi et al., 1999a; Pantoja, 2002).
56
0
10
20
30
40
50
60
1 4 7 10 13 16 19 22 25 28 31 34 37 40 43 46 49 52 55 58 61 64 67 70
Unidades amostrais (m )
Número acumulado de espécies
2
FIGURA 10 __ Curva espécie-amostra, considerando indivíduos com CAP
≥ 15 cm, em Floresta Estacional Decidual Ripária, no
Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil.
4.2 Caracterização florística do fragmento
No fragmento estudado, foram observadas 49 espécies arbóreas e
arbustivas, pertencentes a 41 gêneros e 23 famílias botânicas, além de
lianas de várias espécies (Anexo 4).
A riqueza florística é semelhante à encontrada em outras florestas
ripárias do Rio Grande do Sul por Tabarelli et al. (1992), que observaram 53
espécies de 43 gêneros e 28 famílias no Rio Ibicuí, RS. Silva et al. (1992)
que constataram a presença de 42 espécies de 22 famílias na região da
57
Quarta Colônia de imigração italiana do Rio Grande do Sul; e Sestren-Bastos
(1997) que contou 42 espécies e 20 famílias em Eldorado do Sul.
Analisando a composição florística da floresta ripária estudada
observou-se que esta também foi semelhante a de outros fragmentos de
vegetação na mesma região fitogeográfica, mas sem a interferência dos rios,
conforme pode ser observado em trabalhos de Bearzi et al. (1992); Longhi et
al. (1999a) e Vaccaro et al. (1999).
Rodrigues & Nave (2000), considerando as condições bastante
específicas das florestas ripárias, comentaram que a maior diferença entre
esta vegetação e as formações não-ripárias é relacionada aos aspectos
quantitativos e fisionômicos.
A família mais representativa na área estudada foi Myrtaceae, com 11
espécies, seguida de Rubiaceae (quatro espécies), Euphorbiaceae,
Fabaceae, Flacourtiaceae, Mimosaceae, Sapindaceae e Sapotaceae (três
espécies), Boraginaceae (duas espécies) e 14 com uma espécie apenas
(Anexo 4).
A família Myrtaceae está sempre presente com grande
representatividade em ecossistemas ripários, conforme pode ser observado
nos trabalhos realizados por Longhi et al. (1982), Tabarelli et al. (1992), Kilka
(2002) e Longhi et al. (2001).
Comparando as espécies encontradas neste estudo, no baixo Rio
Jacuí, com trabalho de Daniel (1991) no Rio dos Sinos, Longhi et al. (1999b)
no Ibicuí-Mirim e Tabarelli (1992) no Ibicuí, constatou-se que a similaridade
foi maior com as áreas de estudo mais próximas. Este resultado sugeriu que
a seletividade de espécies é definida pela região fitogeográfica e ambiente
aluvial.
As espécies mais comumente encontradas na região fitogeográfica e
também observadas na floresta ripária são Allophylus edulis, Luehea
58
divaricata, Cupania vernalis, Matayba elaeagnoides, Myrocarpus frondosus,
Casearia sylvestris, Trichilia elegans e Gymnanthes concolor (Silva et al.,
1992; Nascimento et al., 2000; Araujo et al., 2000; Alberti et al., 2000).
A composição florística de Floresta Estacional Decidual Ripária é
formada, principalmente, por espécies higrófitas deciduais, adaptadas ao
ambiente aluvial, como Luehea divaricata, Vitex megapotamica, Inga vera,
Ruprechtia laxiflora e Sebastiania commersoniana (IBGE, 1991).
4.3 Análise de Cluster
A partir do estudo de gradiente da vegetação a análise de Cluster
definiu três sub-formações claramente distintas no fragmento estudado, as
quais se diferenciaram por apresentar variação longitudinal e transversal em
relação ao leito do rio (Figura 11).
FIGURA 11 – Sub-formações florestais no interior do fragmento de
Floresta Estacional Decidual Ripária, no Baixo Rio
Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil.
Lago
Cidade- Ponte
S-F1
S-F1
S-F2
S-F3
Rio
Povoamento remanescente de Eucalyptus sp.
59
A classificação das unidades amostrais (Anexos 5 e 6) em grupos
ocorreu da seguinte forma: a primeira divisão, com autovalor de 0,407,
mostrou que existe similaridade na vegetação das unidades amostrais do
dique e borda (Sub-Formação 1: S-F1); e diferença daquelas que ocorreram
no meio do fragmento, o que indicou a existência de espécies com diferentes
graus de tolerância à saturação hídrica (Figura 12).
Sebastiania commersoniana e Eugenia uniflora foram espécies
indicadoras da S-F1 (dique e borda), sendo descritas por Reitz et al. (1983) e
Lorenzi (1998a) como adaptadas às condições ambientais de floresta ripária,
sendo seletivas higrófilas e heliófilas, enquanto Casearia sylvestris e
espécies de lianas, como Bauhinia forficata, Combretum fruticosum,
Pristimera andina, Smilax campestris, Serjania multiflora e Paullinia elegans,
foram indicadoras do agrupamento do meio do fragmento.
A segunda divisão, com autovalor de 0,301 (Anexo 5), separou as
amostras do meio da mata em duas sub-formações, uma a oeste (S-F2) e
outra a leste (S-F3) (Figura 12).
Analisando os resultados matemáticos, dados complementares e
relatórios de campo, foi possível observar que, no lado oeste, a interferência
do rio é maior no período de enchentes. Isto pode ser explicado pelo fluxo do
rio, no sentido oeste-leste, que encontra como barreira o fragmento em
curva, sendo neste local formados os canais, enquanto a leste ocorre
acúmulo d’água em alguns pontos por maior tempo do que na S-F2,
considerando a menor vazão.
A formação de canais já foi observada em floresta ripária no Baixo Rio
Piratini, sendo descrito por Kilka (2002) como “canais semiativos”, em razão
de ocorrerem somente no período de maior precipitação.
A sub-formação S-F2 foi indicada pelas espécies Cupania vernalis,
Seguieria aculeata e Gymnanthes concolor. As duas primeiras espécies são
heliófilas, (Reitz et al., 1983 e Marchiori, 2000), ocorrendo no ambiente,
60
provavelmente, devido às perturbações periódicas causadas pelo
extravasamento do rio, enquanto Gymnanthes concolor é comum no sub-
bosque da floresta, compondo o estrato inferior (Longhi et al., 2000;
Nascimento et al., 2000), observada por Vaccaro et al. (1999) em estágios
mais avançados de sucessão.
As espécies indicadoras da sub-formação S-F3, Casearia sylvestris e
Allophylus edulis são comuns em matas ripárias. A primeira, apesar de ter
melhor performance sob condição de luminosidade, ocorre também em
florestas mais densas; enquanto Allophylus edulis é espécie esciófila (Reitz
et al., 1983; Lorenzi, 1998a). Oliveira Filho & Ratter (2000) descreveram que
Casearia sylvestris é espécie generalista, adaptando-se a muitos habitats.
Este fato pode indicar a situação de estágio com menor alteração da
sub-formação 3, conseqüentemente, possibilitando a ocorrência e freqüência
de espécies adaptadas aos ambientes sombreados. Por outro lado, a
permanência de água por maior tempo na área pode ter influenciado na
presença das espécies, considerando que as parcelas 3 e 4 (cotas baixas)
da faixa 1 (Figura 3), permaneceram com água por maior período, ficaram
classificadas na S-F3 e apresentaram Allophylus edulis e Casearia sylvestris.
As espécies preferenciais (abreviadas), que também definem as sub-
formações, mostram o número de parcelas onde ocorreu a pseudoespécie.
No caso da sub-formação 1, que apresentou Eugenia mansoi 2 e Ruprechtia
laxiflora 3 em três parcelas nos dois lados da divisão, e mesmo assim foram
preferenciais na S-F1, em razão deste grupo ter menos parcelas (Figura 12).
61
FIGURA 12 - Classificação das unidades amostrais em três grupos, caracterizando as sub-formações internas em
fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária , no Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil.
Autovalor da 1a Divisão: 0,407
Conjunto de Parcelas
Parcelas: 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 21, 22, 25, 26, 27, 28, 29, 30, 31, 33, 34, 35, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 49, 50, 51, 52, 53, 54, 55, 56, 57, 60, 61, 63, 64, 65, 66, 67, 68, 69
Espécies Indicadoras: Casearia sylvestris, Lianas (várias espécies)
Espécies Preferenciais: R s 1 (26,1), P a (23,0), G c 1 (17,1), M p 1 (14, 1), C s 1 (30, 1), S a 1 (12, 0), L 1 (37, 2), R s 2 (15, 0), G c 2 (12,0), C s 2 (16, 0), L 2 (24, 0)
Parcelas: 1, 20, 23, 24, 32, 45, 46, 47, 48, 58, 59, 62, 70
Espécies Indicadoras: Sebastiania commersoniana, Eugenia
uniflora
Espécies Preferenciais: S c 1 (3, 11), E u 1 (5, 10), E m 1 (4,5), S c 2 (3, 9), E u 2 (4,5), E m 2 (3, 3), R l 3 (3, 3)
Autovalor de 2a Divisão: 0,301
Parcelas: 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 21, 25, 26, 27, 28, 29, 30, 31, 35, 36, 38, 60, 61, 64
Espécies Indicadoras: Gymnanthes concolor, Cupania vernalis, Seguieria aculeata
Espécies Preferenciais: G c 1 (16,1), T e 1 (6,2), So b 1 (9,1), E r 1 (11, 0), S a 1 (12, 0), C v 1 (17, 4), G c 2 (12, 0), S b 2 (7, 1), E r 2 (7, 0), S a 2 (6, 0), C v 2 (9, 2)
Parcelas: 2, 3, 4, 22, 33, 34, 37, 39, 40, 41, 42, 43, 44, 49, 50, 51, 52, 53, 54, 55, 56, 57, 63, 65, 66, 67, 68, 69
Espécies Indicadoras: Casearia sylvestris, Allophylus edulis
Espécies Preferenciais: M t 1 (0, 7), S b 2 (1, 8), C s 2 (2, 14), E h 2 (1, 9), A e 2 (1, 12), C s 3 (0, 8)
Abreviaturas: R s (Rollinia salicifolia), P a (Patagonula
americana), G c (Gymnanthes concolor), M p (Machaerium paragrariense), C s (Casearia sylvestris), L (Lianas), S c (Sebastiania commersoniana), E u (Eugenia uruguayensis), E m (Eugenia mansoi), R l (Ruprechtia laxiflora), T e (Trichilia elegans), S b (Sebastiania brasiliensis), E r (Eugenia ramboi), S a (Seguieria aculeata), C v (Cupania vernalis), So b (Sorocea bonplandii), M t (Myrciaria tenella), E h (Eugenia hyemalis), A e (Allophylus edulis). Observação: O número depois da abreviatura refere-se a pseudoespécie (nível de corte). O número entre parênteses, refere-se às parcelas onde estão contidas as pseudoespécies, em ambos os lados da divisão.
Sub-Formação 1
Sub-Formação 2 Sub-Formação 3
62
A partir das sub-formações, foram gerados grupos de espécies
(Anexos 5 e 6), provavelmente, com semelhantes preferências
ambientais. Seis grupos foram considerados válidos (autovalor maior de
0,3), sendo cinco facilmente visualizados na Tabela 2. No entanto, o
conhecimento limitado da autoecologia de espécies nativas, restringe uma
discussão mais aprofundada.
O que foi possível distinguir é que a 1a divisão (autovalor 0,606)
apresentou grupos (G) de espécies, principalmente, restritas à porção
central do fragmento e de borda-dique, ambos com algumas espécies
comuns em todos os trechos da mata. Consecutivas divisões dos grupos
formaram subgrupos que separavam as espécies mais comuns daquelas
restritas a determinada porção: G1, representado por espécies de dique e
borda; G2, por espécies (entre estas, grupos das mortas) com maior
número de indivíduos no dique-borda, mas ocorrendo nas outras sub-
formações; G3, formado por espécies que ocorrem em todo o fragmento,
mas principalmente na S-F3; G4, por espécies comuns nas sub-formações
S-F2 e S-F3; e G5, por aquelas restritas à S-F2, além de lianas que apesar
de ocorrerem na S-F3, apresentam grande número de indivíduos na S-F2.
A subdivisão do G3 não ficou claramente definida na tabela.
A análise nodal permitiu melhor visualização das espécies
exclusivas ou freqüentes nas sub-formações florestais (Tabela 2). Na
mesma tabela, constam os grupos de espécies similares gerados após a
definição das sub-formações.
Observou-se apenas formações de subnodum, pois os parâmetros
coincidentes ocorreram somente na direção horizontal (unidades
amostrais). A formação de nódum poderia ser distinguida se fossem
considerados pequenos grupos de espécies associadas a pequenos
grupos de parcelas, o que sairia do objetivo principal deste trabalho. No
entanto, conforme Walter (1995) e Rodrigues & Nave (2000) esses
pequenos agrupamentos ocorrem formando os mosaicos comuns em
ecossistemas com complexidade ambiental, tal como os ripários.
63
Contudo, as seguintes descrições das sub-formações podem ser
feitas, como forma de diferenciá-las.
A S-F1 (sitio 1) foi caracterizada, principalmente, pela presença
conjunta de Sebastiania commersoniana e Eugenia uniflora, por outro
lado, observou-se, em poucas parcelas, que na ausência de uma ocorreu
a outra. Estas espécies, além de Eugenia mansoi, são mais freqüentes e
não-exclusivas da sub-formação; porém, nota-se serem adaptadas à
saturação hídrica, pois foram mais representativas na S-F3 do que na S-
F2.
Como espécies exclusivas desta sub-formação estão Inga vera,
Calyptranthes concinna e Terminalia australis, que ocorreram somente na
margem. Estas, apesar da baixa freqüência, apresentaram densidade
relativamente alta, o que caracteriza o padrão de distribuição espacial
agregado.
A S-F2 teve Seguieria aculeata como espécie exclusiva, sendo
distinguida na S-F1 por apresentar elevada freqüência de Ocotea
pulchella, Sorocea bonplandii, Randia armata, Rollinia salicifolia, Trichillia
elegans, Patagonula americana e Casearia sylvestris.
A diferença dos sítios S-F2 e S-F3 pode ser constatada pela
presença de Eugenia ramboi no primeiro e ausência de Sebastiania
commersoniana.
Comparando-se a S-F3 e S-F1, observou-se a presença de
Patagonula americana e Casearia sylvestris na primeira e ausência na
segunda sub-formação.
As espécies exclusivas no sítio 3 foram Cordia ecalyculata,
Eugenia uruguayensis e Myrciaria tenella.
64
TABELA 2 __ Análise Nodal e caracterização da distribuição de espécies em sub-formações florestais de fragmento de
Floresta Estacional Decídua Ripária, Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil. (Parcelas 10x10 m)
Espécie UA 32 48 62 70 1 23 45 47 20 46 59 24 58 5 9 16 19 21 15 17 14 28 29 30 10 18 36 7 8 12 25 26 31 35 60 61 64 11 13 6 27 38
Seguieria aculeata * * * * * * * * * * * *
Gymnanthes concolor * * * * * * * * * * * * * * * * *
Cupania vernalis * * * * * * * * * * * * * * * * * * * *
Eugenia ramboi * * * * * * * * * * * *
Ocotea pulchella * * * * *
Sorocea bonplandii * * * * * * * * *
Randia armata * * * *
Trichilia elegans * * * * * *
Rollinia salicifolia * * * * * * * * * * * * * * *
Strychinos brasiliensis * *
Eugenia involucrata * * * * * * * *
Lianas * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * *
Apuleia leiocarpa * * * * *
Diospyros inconstans * *
Chrysophyllum marginatum * *
Patagonula americana * * * * * * * * * * * *
Campomanesia xanthocarpa * * * *
Celtis iguanaea * * * *
Vitex megapotamica *
Matayba elaeagnoides * * * * *
Chrysophyllum gonocarpum * *
Cordia ecalyculata
Eugenia uruguayensis
Myrciaria tenella
Casearia sylvestris * * * * * * * * * * * *
Allophylus edulis * * * * * * * * * * * * * * * * *
Eugenia hyemalis * * * * * * * * * * *
Machaerium paraguariense * * * * * * * *
Parapiptadenia rigida * * * * * * * * * * *
Sebastiania brasiliensis * * * * * * * * * * *
Myrocarpus frondosus * *
Pouteria gardneriana * * * *
Ruprechtia laxiflora * * * * * * * * * * * * * * * * * * *
Luehea divaricata * * * * * * * * * * * *
Mortas * * * * * * * * * * * * * * *
Guettarda uruguensis * * *
Eugenia mansoi * * * * * *
Sebastiania commersionana * * * * * * * * * * *
Eugenia uniflora * * * * * * * * * * *
Inga uruguensis * *
Calyptranthes concinna *
Terminalia australis *
Lonchocarpus muehlbergianus *
Scutia buxifolia *
Banara tomentosa *
Erythroxylum deciduum
Myrcianthes pungens *
Blepharocalyx salicifolius *
Chomelia obtusa *
Mimosa bimucronata *
Casearia decandra *
Formação 1 Formação 239 42 2 43 49 40 41 44 54 37 68 50 52 56 65 66 67 3 34 51 55 57 63 69 22 33 4 53
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Formação 3
65
De modo geral, a S-F1 (parcelas de borda e dique) ocorreu em
cotas mais baixas, em relação àquelas centrais, o que permite
seletividade de espécies tolerantes a tais características. Considera-se
que este resultado esteja vinculado, principalmente, ao nível do lençol
freático que era semelhante nas duas condições (borda e dique), já que
as características físicas e químicas do solo, como porcentagem de argila
e teor de matéria orgânica, apresentaram diferença (Anexo 1).
Assim, foi possível constatar que a composição florística do
fragmento, ou de suas sub-formações internas são determinadas pelos
fatores ambientais predominantes em determinado espaço. Conforme
Runhaar & Haes (1994), a composição de espécies está em equilíbrio
com as condições do ambiente até que estas mudem e,
conseqüentemente, as espécies já não serão indicativas daquele
ambiente, tendendo a haver uma substituição.
Sobre esta perspectiva, confirma-se o fato de que a S-F2 e S-F3,
por ocorrerem no meio da mata, em cotas mais elevadas, sob condição
semelhante de solos, além de estarem num mesmo grupo (maior
similaridade florística) na primeira divisão, posteriormente, caracterizaram
dois grupos. Neste caso, o tipo de interferência, provavelmente, foi
determinante na classificação destes grupos. A S-F2 sofreu interferência
intensa por curto período, enquanto na S-F3 ocorreu o contrário.
Na S-F2, as enchentes tiveram maior impacto, principalmente nas
unidades próximas aos canais, proporcionando queda de árvores com
maior diâmetro. Nesta área, observou-se que em razão das copas
estarem entrelaçadas por cipós, outras árvores caíam juntas,
conseqüentemente, ocorrendo maior entrada de luz.
O fato das concavidades, na S-F3, estarem distribuídas no meio do
terreno e não na forma de canais foi o que, provavelmente, proporcionou
a variação ambiental em relação à S-F2.
66
Um aspecto que deve ser mencionado para que não ocorra
confusão quando as Figuras 4 e 12 forem analisadas conjuntamente, é
que algumas unidades amostrais como 2 , 3 e 4, apesar de estarem a
oeste (S-F2) ficaram classificadas como características da S-F3. Na faixa
2, entre as unidades 19 e 23, houve a seqüência das parcelas 20 (S-F1),
21 (S-F2) e 22 (S-F3); e, na faixa 6, entre a 58 e 59 (dique ou S-F1) e 65
(S-F3) ocorreram a 60 e 61 da S-F2, 62 da S-F1, 63 da S-F3 e 64 da S-F2.
As unidades amostrais 20 (15a UA da faixa 2) e 62 (5a sub-unidade
da faixa 6) ocorreram nas cotas mais baixas (Figura 3), tendo maior
influência da flutuação do lençol freático. As demais parcelas
apresentaram “mistura” de características, as quais não ocorreram no
meio de uma sub-formação, mas em pontos de transição destas.
4.4 Aspectos florísticos e fitossociológicos das sub-formações
vegetais no fragmento
A amostragem utilizada para representar as espécies dentro das
sub-formações mostrou tendência à estabilização na S-F2, porém,
observou-se que na S-F1 e S-F3 não houve estabilização da curva (Figura
13). Este resultado confirma que dentro de uma sub-formação ocorrem
variações e formação de mosaico, caracterizando a complexidade da
vegetação no fragmento.
A fisionomia da vegetação em mosaicos foi caracterizada por
Rodrigues & Nave (2000), como microhabitats provenientes da
heterogeneidade ambiental; e observados por Tabarelli et al. (1992), em
florestas ripárias no Rio Grande do Sul.
Outro fato que pode ter definido a parcial instabilidade da curva,
principalmente na sub-formação 1, é que, nesta, ocorrem espécies
próprias de beira de rio como Terminalia australis e Inga vera,
conjuntamente com espécies comuns no dique e borda. Provavelmente,
67
foi com maior número de espécies distintas nestas duas situações, que
Schiavini (1992) obteve classificação de floresta ripária em dique, meio e
borda.
0246810121416182022242628303234363840
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31
Unidade amostral (100 m2)
Número acumulado de espécies
Sub-Formação 1
Sub-Formação 2
Sub-Formação 3
FIGURA 13 __ Curva espécie-amostra das três sub-formações em
fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária, no
Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil.
As espécies raras, que podem ser observadas na Tabela 2,
contribuíram para que as curvas não ficassem estáveis, respondendo à
ocorrência de mosaico na vegetação.
As sub-formações S-F2 e S-F3 apresentaram maior riqueza florística
e 86% de similaridade (Tabela 3), destacando o fato de que por estarem
numa situação mais privilegiada, em termos ambientais, permite a
ocorrência de maior número de espécies. Ao contrário, na S-F1, deve
ocorrer espécies com maior tolerância ou plasticidade aos
extravasamentos, enchentes e lençol freático próximo da superfície.
As sub-formações 1, 2 e 3 apresentaram, respectivamente, 25, 38
e 36 espécies; 20, 32 e 30 gêneros; e 12, 22 e 20 famílias. A diversidade,
foi maior nas sub-formações do meio da mata do que na borda, apesar da
pequena diferença (Tabela 3), pois quando poucas espécies predominam
na vegetação a equabilidade e, conseqüentemente, o valor de diversidade
68
baixam. Pelo índice de Shannon a S-F2, apresentou maior diversidade
que S-F3, pois este tem maior consideração pela equabilidade do que o
índice de Simpson, enquanto este último foi maior para a S-F3.
Os resultados de diversidade foram semelhantes àqueles
encontrados por Kilka (2002), que observou que os valores de diversidade
e equabilidade foram maiores em floresta com menor interferência da
inundação. Longhi et al. (2002) verificaram, em fragmento de floresta
ripária, Índice de Shannon igual a 2,44. Neste local, cujo maior período do
ano permanecia sob saturação hídrica, foi observada baixa riqueza
florística (24 espécies arbóreas), assim como ocorreu na S-F1.
Na S-F1, predominaram as famílias Myrtaceae (7 espécies),
Euphorbiaceae (3) e Mimosaceae (3). A S-F2 foi mais bem representada,
em termos de riqueza florística, pelas Myrtaceae (6 espécies), Fabaceae
(3), Flacourtiaceae (3), Rubiaceae (3), Sapindaceae (3) e Sapotaceae (3).
Na sub-formação 3, ocorreram 8 espécies de Myrtaceae, 3 de
Sapindaceae e Sapotaceae.
TABELA 3 __ Número de famílias (F), gêneros (Gen), espécies (Esp),
Índice de Diversidade de Simpson (DS), Shannon (H’),
Equabilidade (J) e Similaridade das três sub-formações em
Floresta Estacional Decidual Ripária, Baixo Rio Jacuí,
Cachoeira do Sul, RS, Brasil
Sub-Formação Riqueza Florística Diversidade Similaridade (%) Sub-Formação
F Gen Esp DS H’ J 1 2 3
1 12 20 25 0,89 2,57 0,79 2 22 32 38 0,94 2,82 0,78 60 3 20 30 36 0,93 2,95 0,83 52 86
A princípio, observando a riqueza florística, acredita-se que as
famílias com maior número de espécies são as mais bem representadas,
porém, isto não acontece sempre. Na S-F1, apesar da Myrtaceae ter mais
espécies, Euphorbiaceae apresentou maior densidade com 531
69
indivíduos/ha, enquanto Myrtaceae tinha 392. Na S-F2, Myrtaceae
apresentou maior riqueza de espécies, assim como maior densidade de
indivíduos por hectare (265), sendo seguida por Euphorbiaceae (213). Na
S-F3, ocorreu maior densidade de árvores da família Sapindaceae (364),
seguida por Myrtaceae (354 indivíduos/ha).
Em fragmento de Floresta Estacional Decidual, Longhi et al.
(1999a) observaram que, apesar de Myrtaceae apresentar maior riqueza,
a maior densidade de indivíduos foi das famílias Rutaceae, Rubiaceae,
Flacourtiaceae e Myrsinaceae. Nascimento et al. (2000) observaram
Myrtaceae, em terceiro lugar, em riqueza florística, mas com muito baixo
número de indivíduos (1,17%). Alberti et al. (2000) também verificaram
que a família apresentou maior número de espécies.
Balbueno (1997) constatou, num dos fragmentos estudados de
floresta ripária do Baixo Rio Jacuí, a maior riqueza e densidade de
indivíduos desta família.
O que pode ser descrito em relação às espécies da família
Myrtaceae é que ocorrem comumente na Floresta Estacional Decidual,
mas apresentam maior tolerância aos ecossistemas aluviais, nas quais
são bastante representativas quanto à abundância de indivíduos.
O destaque a esta família deve-se ao fato de que suas espécies
apresentam síndrome de dispersão zoocórica, o que serve como atrativo
de dispersores aos fragmentos, aumentando a possibilidade de
regeneração natural desses ecossistemas, pois conforme Pinã-Rodrigues
(1994), provavelmente, um dos problemas relacionados à degradação de
fragmentos florestais seja a falta de propágulos para regeneração.
Em todas as sub-formações, o gênero predominante foi Eugenia
(pitanga, cerejeira-do-mato).
Analisando-se os parâmetros fitossociológicos nas três sub-
formações encontradas, foram verificadas características específicas em
cada uma.
70
Considerando as margens e borda do fragmento (Sub-Formação
1), observou-se o predomínio de Sebastiania commersoniana, Inga vera,
Luehea divaricata, Ruprechtia laxiflora e Eugenia uniflora, as quais
perfazem 55,55% do valor de importância da comunidade (Tabela 4).
Geralmente, observa-se que pequeno número de espécies
representa os ambientes nos estágios iniciais de sucessão (Vieira, 1996;
Araujo, 1998; Vaccaro et al., 1999; Pantoja, 2002), porém, sob fatores
ambientais desfavoráveis, como os proporcionados por enchentes,
poucas são as espécies tolerantes a tal situação, conseqüentemente,
poucas se destacam.
Sebastiania commersoniana ficou bem representada em
abundância (25,11%), freqüência (14,29%) e dominância (11,64%),
refletindo no maior valor de importância (17,01%). Os 57 indivíduos
amostrados estiveram presentes em 84,62% das unidades amostrais
(Tabela 4). Este resultado foi similar ao estudo de Balbueno (1997), que
observou a presença de Sebastiania commersoniana em todas as
parcelas.
Inga vera e Luehea divaricata destacaram-se por apresentar
indivíduos bem desenvolvidos, com elevado diâmetro, enquanto
Ruprechtia laxiflora, além do diâmetro ficou bem representada quanto à
densidade. O destaque a estas espécies, nesses ecossistemas, já tinha
sido dado por Longhi-Wagner & Ramos (1981), IBGE, (1991) e Rosa &
Irgang (1998). Oliveira & Porto (1999) descreveram que Inga vera ocupa
diques marginais mais antigos.
Carvalho (1994) relatou que Ruprechtia laxiflora é espécie
secundária tardia, que ocorre naturalmente em solos aluviais.
Rosa & Irgang (1998) destacaram a presença de Sebastiania
commersoniana e Inga vera na comunidade arbórea na planície de
inundação do rio dos Sinos. A primeira, em locais onde é evidenciada a
flutuação do lençol freático. A segunda, ocorrendo nas barrancas da
margem do rio, em locais onde ocorreu intenso processo de
71
sedimentação. Tais características são similares às observadas neste
estudo.
TABELA 4 __ Espécies e estrutura horizontal da Sub-Formação 1 (dique-
borda) de fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária,
no Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil
Espécie NI NA AA (N/ha)
FA DoA (m2/ha)
AR FR DoR VI VI%
Sebastiania commersoniana 57 11 438,50 84,62 3,44 25,11 14,29 11,64 51,04 17,01 Inga vera 14 2 107,70 15,38 6,44 6,17 2,60 21,75 30,52 10,17 Luehea divaricata 15 3 115,40 23,08 5,89 6,61 3,90 19,90 30,41 10,14 Ruprechtia laxiflora 27 4 207,70 30,77 3,65 11,89 5,19 12,33 29,42 9,81 Eugenia uniflora 20 10 153,80 76,92 1,03 8,81 12,99 3,47 25,27 8,42 Parapiptadenia rigida 4 3 30,80 23,08 3,46 1,76 3,90 11,68 17,34 5,78 Eugenia mansoi 18 5 138,50 38,46 0,68 7,93 6,49 2,29 16,71 5,57 Mortas 12 6 92,30 46,15 0,66 5,29 7,79 2,24 15,31 5,10 Sebastiania brasiliensis 11 4 84,60 30,77 0,78 4,85 5,19 2,63 12,67 4,22 Allophylus edulis 8 5 61,50 38,46 0,76 3,52 6,49 2,56 12,58 4,19 Cupania vernalis 5 3 38,50 23,08 0,83 2,20 3,90 2,79 8,89 2,96 Eugenia hyemalis 4 3 30,80 23,08 0,10 1,76 3,90 0,34 6,00 2,00 Machaerium paraguariense 3 1 23,10 7,69 0,77 1,32 1,30 2,60 5,22 1,74 Terminalia australis 7 1 53,80 7,69 0,20 3,08 1,30 0,69 5,07 1,69 Guettarda uruguensis 3 2 23,10 15,38 0,07 1,32 2,60 0,23 4,15 1,38 Pouteria gardneriana 2 2 15,40 15,38 0,06 0,88 2,60 0,19 3,67 1,22 Lianas 2 2 15,40 15,38 0,05 0,88 2,60 0,16 3,63 1,21 Calyptranthes concinna 4 1 30,80 7,69 0,09 1,76 1,30 0,31 3,37 1,12 Eugenia ramboi 3 1 23,10 7,69 0,21 1,32 1,30 0,71 3,33 1,11 Scutia buxifolia 1 1 7,70 7,69 0,15 0,44 1,30 0,51 2,25 0,75 Myrocarpus frondosus 1 1 7,70 7,69 0,10 0,44 1,30 0,33 2,07 0,69 Mimosa bimucronata 1 1 7,70 7,69 0,07 0,44 1,30 0,25 1,99 0,66 Gymnanthes concolor 1 1 7,70 7,69 0,04 0,44 1,30 0,13 1,86 0,62 Rollinia salicifolia 1 1 7,70 7,69 0,03 0,44 1,30 0,10 1,84 0,61 Strychinos brasiliensis 1 1 7,70 7,69 0,02 0,44 1,30 0,07 1,80 0,60 Blepharocalyx salicifolius 1 1 7,70 7,69 0,02 0,44 1,30 0,06 1,80 0,60 Eugenia involucrata 1 1 7,70 7,69 0,02 0,44 1,30 0,06 1,79 0,60 Soma 1746,4 29,6 100,0 100,0 100,0 300,0 100,0 Ni: Número de indivíduos; NA: Número de amostras onde ocorreu a espécie; AA e AR: Abundância Absoluta e Relativa, DoA e DoR: Dominância Absoluta e Relativa; FA e FR: Freqüência Absoluta e Relativa; VI: Valor de importância. Número total de amostras=13 (10x10 m).
Eugenia uniflora destacou-se, principalmente, pela freqüência em
que ocorreu nas parcelas, já tendo sido indicada por Reitz et al. (1983),
como própria para reflorestamento de margens de rios, em razão de suas
raízes pivotantes, que atuam contra a erosão, além de ser atrativo para a
fauna dispersora.
72
Na porção do fragmento do lado oeste (S-F2), Cupania vernalis foi
a espécie mais importante, seguida por Parapiptadenia rigida, lianas,
Patagonula americana e Gymnanthes concolor que representaram,
aproximadamente, 36% do valor de importância da comunidade (Tabela
5).
Cupania vernalis, Parapiptadenia rigida e Patagonula americana
tiveram destaque por causa de sua dominância. As demais destacaram-
se em razão da abundância e freqüência, apesar do baixo valor de
dominância.
A autoecologia de Cupania vernalis é de espécie heliófila ou de luz
difusa (Reitz et al., 1983), Parapiptadenia rigida e Patagonula americana
são heliófilas (Carvalho, 1994; Marchiori, 1997), atingindo estágios mais
avançados (Longhi, 1995). Todas são espécies comumente encontradas
em floresta ripária, apesar de não estarem adaptadas a solos
excessivamente úmidos (Reitz et al., 1983; Carvalho, 1994; Longhi, 1995)
e, provavelmente, por isso ocorreram no meio do fragmento, nas cotas
mais altas da área.
Ribeiro et al. (1999) relataram que a forma de vida “lianas”, em
geral, apresenta folha somente no dossel, associando-se às copas das
árvores e compondo parte importante da floresta.
Conforme Janzen (1980), as lianas desenvolvem bem em
ambientes favoráveis à rápida taxa de crescimento, são encontradas em
áreas alteradas (maior entrada de luz), não estando adaptadas a locais
secos ou pobres de nutrientes.
Na área de estudo, a porção central da mata, principalmente S-F2,
é a que proporciona tais situações, considerando que as enchentes
derrubam as árvores, causando abertura no dossel e conseqüente
entrada de luz, para que estas regenerem. Além disso, nestes locais do
fragmento é onde o solo apresenta-se com maior disponibilidade de
nutrientes e umidade suficiente, dando condições para que, rapidamente,
espécies de lianas, herbáceas e lenhosas desenvolvam-se.
73
Apesar das lianas ocorrerem nas áreas abertas, rapidamente
ajudam a aumentar a área foliar da floresta, permitindo que espécies de
característica esciófila como Gymnanthes concolor, possam desenvolver.
Esta espécie é comum nos sub-bosques de florestas (Longhi et al., 2000;
Nascimento et al., 2000), sendo descrita por Kilka (2002) como uma das
mais importantes em floresta ripária com inundação sazonal.
Outro fato que pode ser destacado, ainda na S-F2, é que Cupania
vernalis foi a espécie com maior valor de importância (8,41%), no entanto,
as lianas (VI=7,21%) têm maior abundância e freqüência. A primeira, que
é característica de luz difusa, consegue desenvolver o diâmetro de seus
indivíduos, e as lianas aproveitam a queda das árvores causadas pelas
enchentes para germinar, crescer rapidamente e ocupar o dossel,
juntamente com as árvores do estrato superior.
Na S-F3, destacaram-se Casearia sylvestris, Allophylus edulis,
Patagonula americana, Parapiptadenia rigida e mortas, as quais, em
termos de valor de importância, perfizeram 41,67% (Tabela 6).
Casearia sylvestris e Allophylus edulis se destacaram pela
abundância e freqüência. As duas espécies além de possuírem grande
número de indivíduos (268 ind./ha) ocorreram em mais de 60% das
parcelas, o que indica que estão adaptadas ao ambiente.
Patagonula americana, Parapiptadenia rígida e árvores mortas
apresentaram a maior área basal.
Reitz et al. (1983) descreveram que Casearia sylvestris apresenta
boa performance nas florestas ripárias por ter raízes profundas e rápido
crescimento.
74
TABELA 5 __ Espécies e estrutura horizontal da Sub-Formação 2 (meio-
oeste) de fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária,
Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil
Especie NI NA AA (N/ha) FA DoA
(m2/ha) AR FR DoR VI VI%
Cupania vernalis 36 17 124,10 58,62 3,63 7,17 6,59 11,47 25,23 8,41 Parapiptadenia rigida 12 8 41,40 27,59 5,22 2,39 3,10 16,49 21,99 7,33 Lianas 53 21 182,80 72,41 0,92 10,56 8,14 2,92 21,62 7,21 Patagonula americana 30 12 103,40 41,38 3,26 5,98 4,65 10,32 20,94 6,98 Gymnanthes concolor 54 16 186,20 55,17 0,59 10,76 6,20 1,88 18,84 6,28 Mortas 15 9 51,70 31,03 3,77 2,99 3,49 11,93 18,40 6,13 Rollinia salicifolia 33 14 113,80 48,28 1,81 6,57 5,43 5,74 17,74 5,91 Eugenia ramboi 40 11 137,90 37,93 1,25 7,97 4,26 3,94 16,17 5,39 Ruprechtia laxiflora 24 15 82,80 51,72 1,47 4,78 5,81 4,64 15,23 5,08 Seguieria aculeata 26 12 89,70 41,38 0,52 5,18 4,65 1,65 11,48 3,83 Luehea divaricata 13 9 44,80 31,03 1,69 2,59 3,49 5,34 11,41 3,80 Allophylus edulis 14 12 48,30 41,38 0,74 2,79 4,65 2,34 9,78 3,26 Sorocea bonplandii 20 9 69,00 31,03 0,49 3,98 3,49 1,55 9,02 3,01 Casearia sylvestris 14 12 48,30 41,38 0,27 2,79 4,65 0,85 8,29 2,76 Ocotea pulchella 11 5 37,90 17,24 0,87 2,19 1,94 2,74 6,87 2,29 Machaerium paraguariense 10 7 34,50 24,14 0,66 1,99 2,71 2,09 6,80 2,27 Apuleia leiocarpa 7 5 24,10 17,24 1,05 1,39 1,94 3,32 6,65 2,22 Eugenia involucrata 14 7 48,30 24,14 0,26 2,79 2,71 0,84 6,34 2,11 Eugenia hyemalis 11 8 37,90 27,59 0,17 2,19 3,10 0,53 5,83 1,94 Matayba elaeagnoides 6 5 20,70 17,24 0,76 1,20 1,94 2,42 5,55 1,85 Sebastiania brasiliensis 8 7 27,60 24,14 0,39 1,59 2,71 1,23 5,54 1,85 Campomanesia xanthocarpa 9 4 31,00 13,79 0,41 1,79 1,55 1,29 4,63 1,54 Trichilia elegans 6 6 20,70 20,69 0,06 1,20 2,33 0,19 3,71 1,24 Celtis iguanaea 6 4 20,70 13,79 0,13 1,20 1,55 0,40 3,15 1,05 Randia armata 5 4 17,20 13,79 0,10 1,00 1,55 0,32 2,86 0,95 Myrocarpus frondosus 1 1 3,40 3,45 0,34 0,20 0,39 1,07 1,66 0,55 Pouteria gardneriana 2 2 6,90 6,90 0,15 0,40 0,78 0,46 1,63 0,54 Chrysophyllum gonocarpum 2 2 6,90 6,90 0,11 0,40 0,78 0,34 1,51 0,50 Chrysophyllum marginatum 2 2 6,90 6,90 0,09 0,40 0,78 0,27 1,45 0,48 Diospyros inconstans 2 2 6,90 6,90 0,01 0,40 0,78 0,05 1,22 0,41 Vitex megapotamica 2 1 6,90 3,45 0,10 0,40 0,39 0,32 1,11 0,37 Lonchocarpus nitidus 1 1 3,40 3,45 0,14 0,20 0,39 0,45 1,04 0,35 Strychnos brasiliensis 2 1 6,90 3,45 0,04 0,40 0,39 0,11 0,90 0,30 Casearia decandra 2 1 6,90 3,45 0,03 0,40 0,39 0,11 0,89 0,30 Chomelia obtusa 2 1 6,90 3,45 0,02 0,40 0,39 0,06 0,85 0,28 Eugenia mansoi 2 1 6,90 3,45 0,02 0,40 0,39 0,05 0,84 0,28 Guettarda uruguensis 2 1 6,90 3,45 0,02 0,40 0,39 0,05 0,83 0,28 Banara tomentosa 1 1 3,40 3,45 0,04 0,20 0,39 0,12 0,70 0,23 Eugenia uniflora 1 1 3,40 3,45 0,02 0,20 0,39 0,07 0,65 0,22 Scutia buxifolia 1 1 3,40 3,45 0,02 0,20 0,39 0,06 0,65 0,22 Somatório 1730,8 31,6 100,0 100,0 100,0 300,0 100,0 Ni: Número de indivíduos; NA: Número de amostras onde ocorreu a espécie; AA e AR: Abundância Absoluta e Relativa, DoA e DoR: Dominância Absoluta e Relativa; FA e FR: Freqüência Absoluta e Relativa; VI: Valor de importância. Número total de amostras=29 (10x10 m).
75
TABELA 6 __ Espécies e estrutura horizontal da Sub-Formação 3 (meio-
leste) de fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária,
no Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil
Espécie NI NA AA (N/ha)
FA DoA (m2/ha)
AR FR DoR VI VI%
Casearia sylvestris 75 18 267,90 64,29 2,06 13,18 8,18 7,20 28,56 9,52 Allophylus edulis 75 17 267,90 60,71 1,92 13,18 7,73 6,70 27,61 9,20 Patagonula americana 22 11 78,60 39,29 4,46 3,87 5,00 15,56 24,43 8,14 Parapiptadenia rigida 28 15 100,00 53,57 3,16 4,92 6,82 11,02 22,76 7,59 Mortas 35 13 125,00 46,43 2,67 6,15 5,91 9,31 21,37 7,12 Luehea divaricata 13 8 46,40 28,57 4,04 2,28 3,64 14,11 20,03 6,68 Ruprechtia laxiflora 32 12 114,30 42,86 1,70 5,62 5,45 5,93 17,01 5,67 Eugenia hyemalis 39 15 139,30 53,57 0,76 6,85 6,82 2,67 16,34 5,45 Lianas 35 16 125,00 57,14 0,38 6,15 7,27 1,33 14,75 4,92 Rollinia salicifolia 26 12 92,90 42,86 1,07 4,57 5,45 3,75 13,77 4,59 Sebastiania brasiliensis 26 12 92,90 42,86 0,78 4,57 5,45 2,71 12,73 4,24 Matayba elaeagnoides 20 6 71,40 21,43 1,12 3,51 2,73 3,89 10,13 3,38 Machaerium paraguariense 11 7 39,30 25,00 0,61 1,93 3,18 2,14 7,25 2,42 Myrciaria tenella 16 7 57,10 25,00 0,18 2,81 3,18 0,61 6,61 2,20 Apuleia leiocarpa 4 3 14,30 10,71 0,97 0,70 1,36 3,38 5,44 1,81 Campomanesia xanthocarpa 11 4 39,30 14,29 0,35 1,93 1,82 1,21 4,96 1,65 Eugenia uniflora 11 4 39,30 14,29 0,21 1,93 1,82 0,72 4,47 1,49 Celtis iguanaea 9 5 32,10 17,86 0,14 1,58 2,27 0,47 4,33 1,44 Cupania vernalis 7 4 25,00 14,29 0,28 1,23 1,82 0,99 4,04 1,35 Eugenia involucrata 7 4 25,00 14,29 0,26 1,23 1,82 0,90 3,95 1,32 Sebastiania commersoniana 11 3 39,30 10,71 0,18 1,93 1,36 0,63 3,93 1,31 Eugenia mansoi 10 3 35,70 10,71 0,15 1,76 1,36 0,53 3,65 1,22 Myrocarpus frondosus 8 1 28,60 3,57 0,42 1,41 0,45 1,47 3,33 1,11 Chrysophyllum gonocarpum 10 1 35,70 3,57 0,20 1,76 0,45 0,69 2,90 0,97 Pouteria gardneriana 7 2 25,00 7,14 0,09 1,23 0,91 0,32 2,46 0,82 Cordia ecalyculata 3 3 10,70 10,71 0,10 0,53 1,36 0,36 2,25 0,75 Vitex megapotamica 2 2 7,10 7,14 0,13 0,35 0,91 0,44 1,70 0,57 Trichilia elegans 2 2 7,10 7,14 0,02 0,35 0,91 0,08 1,34 0,45 Eugenia uruguayensis 3 1 10,70 3,57 0,04 0,53 0,45 0,13 1,11 0,37 Myrcianthes pungens 2 1 7,10 3,57 0,07 0,35 0,45 0,26 1,07 0,36 Sorocea bonplandii 2 1 7,10 3,57 0,02 0,35 0,45 0,05 0,86 0,29 Ocotea pulchella 1 1 3,60 3,57 0,04 0,18 0,45 0,14 0,77 0,26 Erythroxylum deciduum 1 1 3,60 3,57 0,03 0,18 0,45 0,11 0,74 0,25 Chrysophyllum marginatum 1 1 3,60 3,57 0,02 0,18 0,45 0,06 0,69 0,23 Gymnanthes concolor 1 1 3,60 3,57 0,01 0,18 0,45 0,05 0,68 0,23 Randia armata 1 1 3,60 3,57 0,01 0,18 0,45 0,03 0,66 0,22 Diospyros inconstans 1 1 3,60 3,57 0,01 0,18 0,45 0,03 0,66 0,22 Banara tomentosa 1 1 3,60 3,57 0,01 0,18 0,45 0,02 0,65 0,22 Somatório 2032 28,65 100,0 100,0 100,0 300,0 100,0 Ni: Número de indivíduos; NA: Número de amostras onde ocorreu a espécie; AA e AR: Abundância Absoluta e Relativa, DoA e DoR: Dominância Absoluta e Relativa; FA e FR: Freqüência Absoluta e Relativa; VI: Valor de importância. Número total de amostras=28 (10x10 m).
76
A presença de espécies dos estratos superiores e médios, como
Parapiptadenia rigida, Patagonula americana, Luehea divaricata e
Casearia sylvestris, juntamente com as lianas que estão associadas às
copas destas árvores, proporcionou que Allophylus edulis, tolerante à
sombra (esciófila), predominasse nessa sub-formação.
As lianas que também foram abundantes nesta sub-formação,
provavelmente, ocorreram em razão da alteração sofrida no passado.
Conforme Pagano & Durigan (2000), florestas ripárias com alteração por
corte seletivo de madeiras apresentam grande abundância de espécies
desta forma de vida.
Ambas, Parapiptadenia rigida e Patagonula americana estiveram
bem representadas no meio do fragmento (S-F2 e S-F3). Essas espécies
parecem suportar extravasamento do rio ou lençol freático próximo da
superfície, porém, a ocorrência de ambos os fatores interfere em alguma
fase do processo de estabelecimento, desde a germinação até o
desenvolvimento, pois estas não foram observadas no dique-borda (S-F1).
Analisando-se as sub-formações conjuntamente, quanto aos
aspectos fitossociológicos estudados, observou-se que: __ A sub-formação 1 ficou mais claramente definida. A
hierarquização das espécies indicou que existe seletividade por espécies,
tolerantes à saturação hídrica, como Sebastiania commersoniana,
Eugenia uniflora e Ruprechtia laxiflora. Reitz et al. (1983), Carvalho
(1994), Lorenzi (1998a) e Marchiori (2000) já haviam descrito que estas
espécies são higrófilas seletivas. Terminalia australis e Inga vera, apesar
de não ficarem entre as mais importantes, ocorreram somente nos
primeiros 20 m da margem do rio, indicando sua resistência à força
d’água e potencialidade para recuperação da vegetação em ribanceiras; __ A diferença das sub-formações 2 e 3 pode ser de difícil análise
quando avaliam-se os valores relativos de abundância, freqüência,
dominância e importância das espécies, isoladamente ou no grupo das
espécies melhor hierarquizadas. Tais valores são mais interessantes na
77
caracterização de cada sub-formação. Porém, quando a análise é
realizada em relação aos valores absolutos de abundância ou
dominância, que calcula o número de indivíduos e área basal das
espécies por hectare e a freqüência, é possível diferenciar melhor cada
ambiente e tirar algumas conclusões interessantes.
Nesse contexto, verificou-se que espécies comuns nas duas sub-
formações foram representadas de forma diferente, o que as diferenciou.
Cupania vernalis, por exemplo, que ficou melhor hierarquizada na
S-F2, com 124 indivíduos/ha e presente em mais da metade das unidades
amostrais, na S-F3 apresentou 25 ind./ha e ocorreu em 14% das
amostras.
Gymnanthes concolor, com elevada abundância (186 ind./ha),
esteve representada em 55% das parcelas da S-F2, porém, teve valores
bastante diferenciados na S-F3 (4 ind./ha em 4% das UAs).
Allophylus edulis e Casearia sylvestris foram bastante
representativas na S-F3 e tiveram abundância inferior na S-F2.
Em relação aos indivíduos mortos, observou-se que na sub-
formação 2, estes ficaram melhor representados quanto à dominância
(3,77m2/ha), enquanto, na S-F3, houve elevada abundância (125 ind./ha),
com quase a metade de área basal (2,67m2/ha). Este resultado confirma a
suposição, já descrita anteriormente, que a alteração causada pelas
enchentes atinge a S-F2 com maior impacto, derrubando as árvores mais
grossas, com menor flexibilidade. Na S-F3, a água que não tem por onde
escoar, ficando armazenada por maior período nas concavidades, talvez
faça com que o maior número de indivíduos de menor diâmetro morra.
Longhi et al. (2002) observaram 179 indivíduos mortos por hectare,
em fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária, sob saturação
hídrica na maior parte do ano.
Aparentemente, a força das enchentes não é o fator determinante
da mortalidade nestas áreas, pois ocorrem por períodos curtos, mas sim a
saturação hídrica por maior tempo em locais de menores cotas.
78
Analisando-se aspectos de autoecologia de algumas espécies
nativas, em relação ao gradiente ambiental, observou-se que Allophylus
edulis e Gymnanthes concolor, aparentemente, requerem recursos
semelhantes, pois ambas são espécies de sombra, ocorreram somente
nas parcelas do meio, mas cada uma numa sub-formação (S-F2 e S-F3).
Já Casearia sylvestris, na S-F3, que ocorreu em 71% das parcelas onde
estava presente Allophylus edulis, é espécie heliófila, que provavelmente,
beneficia a ocorrência da segunda. Em contrapartida, mostrou menor
associação com Gymnanthes concolor, na S-F2, ocorrendo em 37% das
parcelas onde esta esteve presente.
Conforme Duvigneaud (1977), a interdependência dos organismos,
que ocupam determinado espaço na biocenose determina a estrutura da
floresta e a estratificação. Algumas espécies apresentam características
para ocorrerem no estrato superior e outras como: Allophylus edulis,
Gymnanthes concolor, Sorocea bonplandii estão adaptadas ao microclima
produzido pelas espécies do dossel.
As sub-formações apresentaram grande semelhança quanto aos
valores de área basal, observando-se 29,6, 30,6 e 29,83m2/ha,
respectivamente, para S-F1, S-F2 e S-F3. Da mesma forma, ocorreu em
relação ao número de indivíduos por hectare na S-F1 (1.764) e F2 (1.727),
que apresentaram maior diferença em relação a S-F3, onde foram
verificados 2.007 indivíduos.
Os valores de área basal foram mais baixos do que os encontrados
nas florestas de interflúvio, sendo observado 35,28m2/ha (Machado &
Longhi, 1990), 32,56 m2/ha (Bearzi et al., 1992), 50,20m2/ha (Longhi et al.,
2000), que consideraram apenas os indivíduos com CAP ≥ 30cm.
Em floresta ripária, Durlo et al. (1982), avaliando a mesma
população (CAP ≥ 15cm), observaram valor inferior (22,75m2/ha), assim
como Kilka (2002), no Baixo Rio Piratini (23,14 e 20,10m2/ha).
No entanto, Longhi et al. (2002) observaram valor semelhante
(28,13m2/ha) ao encontrado neste trabalho.
79
Pagano & Durigan (2000) observaram que a maior abundância de
indivíduos ocorreu em trechos de floresta ripária com maior umidade no
solo, no entanto, também relataram que este número tem relação com o
corte de madeira comum nestas áreas. Longhi et al. (2002) observaram
em fragmento que permanecia a maior parte do ano sob saturação
hídrica, 3.289 ind./ha. Sampaio et al. (2000) descreveram que a área com
maior influência hídrica apresentou árvores mais finas e adensadas,
considerando que a drenagem tem forte interferência sobre a estrutura da
comunidade arbórea.
A distribuição diamétrica apresentou forma “J invertido” em todas
as sub-formações. Essa curva representa o equilíbrio dinâmico da floresta
que está se auto-regenerando, pois a maior proporção dos indivíduos
ocorreu nas primeiras classes, diminuindo naquelas de diâmetros maiores
(Figura 14). Longhi et al. (1999a) relataram que as maiores abundância
nas menores classes de diâmetro são características de florestas
inequiâneas.
Na primeira classe de diâmetro, a S-F3 apresentou maior proporção
de indivíduos e a S-F2, a menor, mas, no entanto, esta última parece ter
sido compensada na 3a classe (20-30 cm).
Estudo em mata de galeria, no Cerrado, mostrou que a borda da
floresta foi a que apresentou maior equilíbrio, enquanto, no dique e meio,
ocorreu apenas tendência à curva em “J invertido” (Schiavini, 1992).
Walter (1995), verificando a variação de floresta ripária, longitudinalmente
ao leito do rio, observou que a porção central foi a que mais caracterizou
distribuição diamétrica em “J invertido”, em relação à cabeceira e à porção
final.
Na estrutura vertical, observou-se que a maior proporção em todas
sub-formações foi na classe de 5 a 10 m de altura. Nesta classe, a S-F2
apresentou menos indivíduos, mas teve mais árvores com altura igual ou
maior de 15 m (Figura 15).
80
Kilka (2002) também constatou que na floresta ripária cuja
influência do rio é esporádica, as espécies arbóreas apresentam-se mais
altas e com indivíduos de maiores diâmetros. Apesar de a S-F2 ser
influenciada com as enchentes, a interferência é por período curto.
A S-F1 apresentou poucos indivíduos (2) com altura maior de 15
cm, mas esteve proporcionalmente bem representada nas outras classes.
0
10
20
30
40
50
60
70
5-10 10-20 20-30 30-40 >50
Classe de Diâmetro
% de Indivíduos
Sub-Formação 1
Sub-Formação 2
Sub-Formação 3
FIGURA 14 – Distribuição da porcentagem de indivíduos em classes
diamétricas, de três sub-formações florestais do interior
de fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária, no
Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul- RS, Brasil.
Na sub-formação 3 ocorreu maior proporção de indivíduos entre 5
e 10 m, o que era esperado, considerando que as espécies melhor
representadas, Casearia sylvestris e Allophylus edulis, são espécies que
apresentam características de baixo a médio porte.
Na S-F1, as espécies mais altas foram Luehea divaricata e
Machaerium paraguariense. Na S-F2, destacaram-se Parapiptadenia
rigida, Cupania vernalis, Patagonula americana, Ocotea pulchella,
Matayba elaeagnoides, Ruprechtia laxiflora; e na S-F3, foram
Parapiptadenia rigida, Patagonula americana, Matayba elaeagnoides,
Luehea divaricata e Ruprechtia laxiflora.
81
0
10
20
30
40
50
60
70
80
1,5 - 5 5-10 10-15 >15
Classe de Altura (m)
% de Indivíduos
Sub-Formação 1
Sub-Formação 2
Sub-Formação 3
FIGURA 15 – Distribuição da porcentagem de indivíduos adultos por
classe de altura em três sub-formações vegetais de
fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária, no
Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil.
Floristicamente, a floresta parece estar num estágio avançado de
sucessão, apresentando espécies características deste estágio
sucessional como Ruprechtia laxiflora, Luehea divaricata, Allophylus
edulis, Chrysophyllum gonocarpum, Sorocea bonplandii, Apuleia leiocarpa
e Eugenia involucrata (Reitz et al., 1983; Carvalho, 1994; Longhi, 1995;
Marchiori, 2000). Porém, é válido salientar que este tipo de floresta,
mesmo nesta condição, apresenta processo dinâmico expressivo, pois as
mudanças sazonais causam alterações freqüentes, o que sempre as
mantêm com presença expressiva de espécies pioneiras como Casearia
sylvestris, Ocotea pulchella, Eugenia uniflora, Sebastiania commersoniana
e Chrysophyllum marginatum, descritas por Reitz et al. (1983) e Lorenzi
(1998a).
Por outro lado, Pagano & Durigan (2000) relataram que apesar
dessas comunidades vegetais serem freqüentemente perturbadas, se
82
apresentam em estágios sucessionais intermediários. Os valores
relativamente baixos da área basal, quando comparados às florestas de
interflúvio, corroboram para esta afirmativa.
Neste contexto, pode-se descrever que tanto o fragmento, como
suas sub-formações florestais internas, apresentam num estágio
sucessional avançado, considerando as características de ambiente
ripário.
Diante dos resultados de formações florísticas diferenciadas no
interior do fragmento de floresta ripária e de afirmações feitas por
Mantovani (1989) de que, na dinâmica de população, diversos fatores
precisam ser conhecidos, como a quantidade de propágulos dispersos
(fluxo de sementes), banco de sementes do solo e recrutamento da
população de plântula (banco de plântula), pergunta-se: como funcionam
os mecanismos de regeneração? O banco de plântulas, fluxo de
sementes, banco de sementes do solo são quantitativamente diferentes
nestas sub-formações? Apresentam similaridade entre si e com a
vegetação reprodutiva?
4.5 Estudo da regeneração
4.5.1 Fluxo ou dispersão de sementes
No fragmento, foram dispersas sementes de 50 espécies, 37
gêneros e 23 famílias, nos dois anos de observação. O fluxo de
sementes, analisado com os dados do primeiro ano, não apresentou
diferença significativa entre sub-formações. Este resultado permite
descrever que a dispersão de sementes em todas as sub-formações
apresentou a mesma tendência. No entanto, as densidades médias na S-
F1, S-F2 e S-F3 foram, respectivamente, 208, 134 e 123 sementes/m2.
83
Provavelmente, o maior número registrado nos limites borda e
dique do fragmento, seja proveniente da própria vegetação e de
fragmentos próximos, principalmente se for considerado que a espécie
que mais contribuiu para tal resultado foi Ruprechtia laxiflora, a qual
apresenta síndrome de dispersão anemocórica.
Outra hipótese comprovada em alguns trabalhos é que o efeito de
bordadura proporciona maior intensidade luminosa nas plantas e,
conseqüentemente, maior floração e frutificação (Pires-O’Brien & O’Brien,
1995 e Rodrigues, 1998). Davies & Ashton (1999) observaram que para
várias espécies, as árvores reprodutivas estavam sob grande
disponibilidade de luz, ocorrendo baixa fecundidade sob intensidade
luminosa reduzida.
O resultado foi semelhante ao do estudo de Leal-Filho (2000), que
observou maior densidade do fluxo de sementes nas bordas da floresta
do que no seu interior.
O número médio de sementes aparentemente viáveis no primeiro
ano de estudo foi 155 sementes/m2. No segundo ano, observou-se
decréscimo de mais da metade, reduzindo para 71 (Figura 16).
Em região tropical, Vieira (1996), estudando a dispersão em
florestas de diferentes estágios serais, observou densidade inversamente
proporcional à idade da floresta, sendo que a considerada madura
apresentou 220 sementes/m2.
A menor dispersão de sementes, no segundo ano, talvez possa ser
explicada pelos vários extravasamentos e/ou enchentes ocorridas (Figura
2), podendo ter afetado os processos fisiológicos das plantas. Conforme
Lambers et al. (1998), sob estresse, a reprodução e crescimento são os
processos fisiológicos mais atingidos.
O estudo da fenologia, realizado para 31 espécies (Anexo 7),
corrobora tal afirmativa, considerando que foi observado que algumas
espécies como Ruprechtia laxiflora, Sorocea bonplandii, Terminalia
australis, Patagonula americana e Gymnanthes concolor tiveram menor
84
intensidade de frutificação e/ou menos indivíduos frutificando no segundo
ano.
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
A1 A2
Ano
Densidade m
édia de sementes
FIGURA 16 __ Densidade média de sementes/m2 e erro padrão (linha
vertical) em dois anos de estudo de fluxo de sementes
em fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária,
Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil.
Em contrapartida, Allophylus edulis, que apresentou somente
floração no primeiro ano (setembro), teve elevada produção de frutos em
outubro de 2001. Somente como forma de esclarecimento, o evento de
frutificação desta espécie, provavelmente, foi interrompido por intensas
chuvas e queda de temperatura, durante a floração.
Outro aspecto a ser considerado é que o número de coletores, no
segundo ano, foi menor, podendo ter limitado a chance das sementes
terem sido amostradas. Além disso, a variação do número de sementes
entre coletores é elevada, o que também se pode constatar em Ghevara
& Laborde (1993) e Leal-Filho (2000), assim, a menor amostragem,
restringiu a certeza das informações.
85
As espécies que mais contribuíram para aumentar dispersão de
sementes no ecossistema, no primeiro ano, foram Ruprechtia laxiflora,
Seguieria aculeata, Combretum fruticosum, Gymnanthes concolor e
Apuleia leiocarpa. No segundo ano, observou-se que as mais
representativas foram Combretum fruticosum, Paullinia elegans,
Allophylus edulis, Dalbergia frutescens e Apuleia leiocarpa (Anexo 8).
No segundo ano, três espécies que apresentaram maior
abundância de sementes foram lianas, em relação a duas no primeiro
ano. No total, também foi constatado que existe pequena diferença do
número de lianas (Ano 1 = 603 e Ano 2 = 561), quando comparado ao
número de árvores (Ano 1 = 3072 e Ano 2 = 888), o que indica que,
principalmente, as espécies arbóreas tiveram menos produção de
sementes no segundo ano.
Na Figura 17, é possível verificar que, no Ano 1, o período de maior
fluxo de diásporas iniciou em setembro, prolongando-se até janeiro; e a
menor densidade de sementes ocorreu em agosto. No Ano 2, observa-se
que em abril (igualmente no ano 1) e maio houve elevada proporção de
sementes dispersadas, diminuindo nos três meses seguintes, quando
novamente ocorre entrada de propágulos na área (setembro a novembro),
mas que decai rapidamente nos meses seguintes.
O período que ocorreu maior diferença foi de janeiro a março;
porém, estes foram definidos, principalmente, pela intensidade temporal
de frutificação e não pela ausência da deposição.
Caldato et al. (1996), estudando fluxo de sementes, durante seis
meses, na Reserva Genética de Caçador, no Estado de Santa Catarina,
observou que a produção de frutos aumentou em outubro e, em
novembro e dezembro, houve a maior taxa de deposição, ocorrendo, em
janeiro, novo declínio.
A variação do número de sementes evidenciada indicou diferença
de deposição no espaço e tempo, o que está associado a vários fatores
como as espécies que interferem sobre cada coletor, intensidade,
86
freqüência de produção e síndromes de dispersão; a estratificação da
vegetação; dispersores envolvidos; direção do vento; entre vários outros
fatores.
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
Porcentagem de sementes
Ab M J J A S O N D J F M
Mês
Ab-00/Mç01
Ab-01/Mç02
FIGURA 17 __ Porcentagem de sementes dispersadas em 24 meses
de estudo, em fragmento de Floresta Estacional
Decidual Ripária, Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul,
RS, Brasil.
O fluxo de sementes ainda contribuiu para indicar o momento em
que os frutos estão maduros e dispersando na área, o qual foi
considerado como o pico da frutificação (Anexo 7).
Algumas lianas como Combretum fruticosum com pico em março,
Paullinia elegans (maio) e as espécies arbóreas Trichilia elegans e
Eugenia hyemalis permaneceram dispersando por maior tempo.
Foi observada mesma tendência na porcentagem de sementes
dispersas e número de espécies frutificando (Figura 17 e 18). Tal
resultado, por um lado é esperado, mas por outro se deve considerar que
as espécies apresentam intensidade de frutificação diferenciada.
87
0
2
4
6
8
10
12
14
Num
ero de especies
A M J J A S O N D J F M
Mes
Ab-00/Mç-01
Ab-01/Mç-02
Figura 18 __ Número de espécies frutificando de abril de 2000 à
março de 2002, em fragmento de Floresta Estacional
Decidual Ripária, no Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do
Sul, RS, Brasil.
A maioria das espécies estudadas na fenologia apresentou
frutificação de outubro a maio, com decréscimo de junho a setembro
(Figura 18). Alberti (2002), estudando a fenologia de espécies arbóreas,
em fragmento de Floresta Estacional Decidual, observou que a frutificação
estava correlacionada ao aumento de temperatura e insolação, iniciando
logo após o inverno.
Em florestas fragmentadas, como as áreas ripárias, além da
fenologia, outro aspecto importante nas características temporais e
espaciais do fluxo de sementes é a síndrome de dispersão das espécies.
Na vegetação estudada, na classe de indivíduos com CAP ≥ 15 cm,
supostamente reprodutiva, observou-se que 75,5% das espécies
apresentaram síndrome de dispersão zoocórica, 18,4% anemocórica e
6,12% autocórica (Anexo 4), conferindo com resultados já descritos por
Tabarelli et al. (1992) em floresta ripária e Nascimento et al. (2000) em
fragmento de vegetação de interflúvio, na Floresta Estacional Decidual.
88
Contudo, constata-se a existência de fonte de alimento para a fauna,
o que é de grande importância na dispersão, principalmente nestas áreas
fragmentadas que ainda não estão completamente isoladas.
4.5.2 Banco de sementes do solo
A análise de variância realizada indicou não haver diferença
significativa entre os bancos de sementes do solo das três sub-formações
florestais.
No fragmento, a média de sementes encontradas foi 146
sementes/m2. A S-F1 apresentou 137; na S-F2, foi 132 e na S-F3, 170
sementes/m2.
O menor erro padrão da média ocorreu na sub-formação 1 (24
sementes/m2), enquanto na S-F2 e S-F3 os valores foram maiores (42 e 27
sementes), respectivamente (Figura 19).
Apesar das médias bastante similares, a variância da densidade
nas amostras foi maior na S-F2 o que, provavelmente, ocorra pela elevada
proporção de ervas encontradas. Estas, geralmente heliófilas, proliferam
rapidamente nos locais onde ocorrem clareiras, como é o caso das
florestas ripárias em ambiente com maior impacto das enchentes.
É relatada a ocorrência de elevada densidade de sementes no solo
de florestas em estágios recentes de desenvolvimento, diminuindo com o
tempo de desenvolvimento (Young et al., 1987; Leal-Filho, 1992; Araujo et
al., 2001b). Porém, pergunta-se em qual situação o banco de sementes
do solo da área estudada se encontra, considerando os constantes
processos de alteração causados pelas enchentes? Acredita-se que este,
assim como a vegetação, apresenta características particulares que estão
mais associadas aos efeitos causados pelas enchentes.
89
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
S-F1 S-F2 S-F3
Formação vegetal
Densidade de sementes
FIGURA 19 __ Densidade (sementes/m2) e erro padrão (linha vertical) de
sementes no solo nas três sub-formações de fragmento
de Floresta Estacional Decidual Ripária, Baixo Rio Jacuí,
Cachoeira do Sul, RS, Brasil.
A maior proporção de sementes germinou nos dois primeiros
meses de estudo, diminuindo nos dois meses seguintes. No quinto mês,
quando as amostras foram revolvidas, houve aumento, decaindo
novamente (Figura 20).
Esta tendência de germinação é comum em bancos de sementes,
considerando que a maioria das espécies apresenta dormência facultativa
(Garwood, 1989). A abertura no dossel e modificação no ambiente são
necessárias para que as sementes dormentes possam germinar (Bazzaz
& Picket, 1980; Whitmore, 1983; Fenner & Kitajima, 1999).
Considerando que estas sementes dormentes são geralmente
pequenas (pouca reserva), quando o solo foi revolvido proporcionou que
aquelas que estavam embaixo da camada do solo, pudessem germinar.
S-F1 S-F2 S-F3
Sub-Formação Florestal
90
0
5
10
15
20
25
30
35
30 60 90 120 150 180
Dias
Porcentagem de sementes
FIGURA 20 – Porcentagem de sementes germinadas, durante seis
meses, em fragmento de Floresta Estacional Decidual
Ripária, Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil.
Na composição florística do banco de sementes do solo, foram
observadas 44 espécies, 32 gêneros e 22 famílias (Anexo 9).
Na área de estudo, as ervas dominaram o banco de sementes,
sendo seguidas por árvores, arbustos, cipós, além de algumas não
identificadas (Figura 21). Este resultado indica o baixo potencial
qualitativo deste mecanismo de regeneração.
Hall & Swaine (1980) observaram predomínio de ervas num dos
sítios estudados, fato também constatado por Vieira (1996).
Thompson et al. (1998) relataram que a freqüência de distúrbios é
proporcional à persistência de sementes. Conforme Christoffoleti &
Caetano (1998), as espécies de ervas estão aptas a suportar condições
climáticas adversas, tolerar elevadas e baixas temperaturas; ambientes
úmidos e secos; e variações no suprimento de oxigênio, apresentando
grande capacidade de produzir sementes.
91
FIGURA 21 – Porcentagem de sementes germinadas por forma de vida,
em fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária,
Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil.
A elevada porcentagem de germinação de sementes de ervas no
solo, em florestas ripárias da região, provavelmente, está associada à
tolerância de algumas espécies desta forma de vida às condições
adversas; e à fonte de sementes nos campos, áreas agrícolas
circunvizinhas e produção anual ou contínua da maioria das espécies.
As baixas porcentagem de sementes de árvores, arbustos e lianas,
podem ser devido às freqüentes enchentes, que, conforme Rodrigues
(2000), retiram e/ou soterram o banco de sementes do solo, apesar de
muitas vezes, trazer propágulos para a área. Por outro lado, alguns
estudos mostram que já foi observada esta característica no estoque de
sementes do solo em floresta de terra firme.
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
erva árvore arbusto cipó NI
Forma de vida
% de germ
inação
liana
92
4.5.3 Banco de plântulas
No banco de plântulas, foram observadas 46 espécies de 38
gêneros e 25 famílias botânicas. A riqueza florística, neste compartimento
da floresta, foi semelhante à classe de indivíduos com CAP ≥ 15cm, com
maior riqueza na S-F2, seguida por S-F3 e S-F1.
Na sub-formação 2, observaram-se 36 espécies arbóreas e
arbustivas, de 30 gêneros e 20 famílias, além de cipós e ervas, enquanto
a S-F3 apresentou 28, 25 e 20, respectivamente. Na S-F1, houve menor
riqueza, com 21 espécies, de 17 gêneros e 12 famílias, confirmando o fato
da seletividade de espécies nos locais onde ocorre maior interferência das
enchentes e lençol freático (Anexo 10).
No banco de plântulas de todas as sub-formações, a família
Myrtaceae foi a que apresentou maior número de espécies.
A forma de vida erva (sem considerar graminóides) apresentou
elevada densidade nas sub-formações 2 e 3, aproximadamente 16% para
ambas, sendo representada por espécies como Relbunium hypocarpium,
Ruelia angustiflora, Senecio sp., entre outras; estando ausente na S-F1.
Ao contrário, lianas tiveram maior regeneração na S-F1, porém, ocorreram
somente nas parcelas da margem do rio, o que provavelmente ocorreu
devido a maior luminosidade destes locais.
A densidade de espécies arbóreas e arbustivas no fragmento foi de
aproximadamente 44.700 indivíduos por hectare. Neste total, em torno de
67% do banco de plântula apresentou altura menor de 50 cm, 27% entre
50 e 150 cm, 4% dos indivíduos são maiores de 150 cm e menores de
300 cm e pouco mais de 2% é maior de 3 m e têm CAP<15 cm (Figura
22), o que representa a curva também na forma “J invertido”, mantendo
igual padrão da classe de indivíduos com CAP ≥15cm.
93
FIGURA 22 – Distribuição dos indivíduos da regeneração natural (Altura
≥ 20 cm e CAP < 15 cm), por classe de altura em três
sub-formações vegetais de fragmento de Floresta
Estacional Decidual Ripária, no Baixo Rio Jacuí,
Cachoeira do Sul, RS, Brasil. (27 unidades amostrais de
1x4 m)
A partir dos dados de vegetação adulta, observou-se que
aproximadamente, 357 indivíduos/ha encontravam-se na primeira classe
diamétrica, enquanto, no banco de plântulas 894 indivíduos/ha atingiram a
maior classe da regeneração (Ht4), o que corrobora na indicação de que a
dinâmica de regeneração no fragmento é efetiva.
Considerando a abundância de indivíduos por sub-formação
florestal, o resultado de análise de variância mostrou que existe diferença
significativa no banco de plântulas, com probabilidade de 5% (Tabela 7).
Isto significa que, quantitativamente, as sub-formações florestais do
fragmento apresentaram diferente ao número de indivíduos na
regeneração.
0
10
20
30
40
50
60
70
80
Ht 1 Ht 2 Ht 3 Ht 4
Classe de Altura
% de indivíduos
Ht 1: Altura < 50 cm Ht 2: 50 cm ≤ Ht < 150 cm Ht 3: 150 cm ≤ Ht < 300 cm Ht 4: Ht ≥ 300 cm e CAP<15 cm
94
TABELA 7 __ Análise de variância do banco de plântulas em sub-
formações de Floresta Estacional Decidual Ripária,
Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil
Causa de Variação GL SQ QM F
Sub-Formações 2 5,836 2,918 5,115*
Resíduo 24 13,689 0,570
Total 26 19,525
*Significativo a 5% de probabilidade de erro.
Para melhor compreensão e comparação da densidade do banco
de plântulas, a partir dos dados do primeiro levantamento, a S-F1
apresentou em média 19.375 indivíduos por hectare de espécies arbóreas
e arbustivas, enquanto na S-F2 e S-F3 ocorreram 53.750 e 44.440
indivíduos/ha, respectivamente.
Longhi et al. (1999), estudando fragmento de Floresta Estacional
Decidual de interflúvio, observaram 24.778 indivíduos por hectare. Já em
fragmento de floresta ripária com saturação hídrica na maior parte do ano,
Longhi et al. (2002) constataram 19.526 indivíduos por hectare.
Rabelo et al. (2000), avaliando a regeneração (altura>10cm e
DAP< 5cm) de duas áreas com inundação sazonal na Amazônia,
verificaram 29.710 e 33.635 indivíduos/ha.
Carvalho (1992) verificou 37.000 indivíduos/ha (altura>30cm e
DAP<5cm) logo após exploração madeireira e 42.776 indivíduos/ha cinco
anos depois.
Apesar dos valores, ecossistemas e regiões de ocorrência
diferenciadas, o que certamente influencia na densidade, o resultado e
comparações servem como referencial para outros estudos.
A comparação de médias, pelo teste de Tuckey, indicou que a
diferença ocorreu para a sub-formação 1 em relação a 2 e 3,
considerando o menor número de indivíduos encontrados (Figura 23).
Este fato é compreensível, pois a maior intervenção das enchentes
95
ocorreu no dique e borda, onde o fragmento é mais afetado neste
período. A força da água e o solo arenoso impedem que as plântulas se
estabeleçam nas margens do rio, enquanto na borda isto ocorre,
provavelmente, em razão do tempo de permanência da água pois,
conforme Lobo & Joly (2000), afeta as características físicas e químicas
do solo, além de reduzir o oxigênio necessário para respiração das raízes.
Neste caso, fica evidente as enchentes e nível do lençol freático
são mais efetivos no recrutamento e estabelecimento de indivíduos, do
que a maior luminosidade que ocorre nestes locais. Por outro lado, muitas
vezes, a intensidade luminosa relativa foi maior em algumas parcelas do
meio, que apresentavam queda de árvore e sub-formação de pequenas
clareiras, do que nas de borda do fragmento e margem do rio.
FIGURA 23 __ Densidade média (sementes/4 m2) e erro padrão (linha
vertical) do banco de plântulas em sub-formações de
fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária, Baixo
Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil. A referência
alfabética refere-se a comparação de médias pelo Teste
Tuckey (95%).
0
5
10
15
20
25
30
35
40
Formação 1 Formação 2 Formação 3
Formação Florestal
Densidade
a
b
b
96
Considerando que somente na S-F1 a regeneração se comportou
diferente e que a S-F2 e S-F3 mostraram-se sem diferença quantitativa
significativa, a caracterização florística e estudo de dinâmica, nesta
classe, foram realizadas para porção borda-dique (S-F1) e meio (S-F2 e S-
F3). Nesta seção, S-F2 e S-F3 serão tratadas, conjuntamente, como meio.
As espécies arbóreas e arbustivas mais representativas na S-F1
foram Eugenia hyemalis (6.875 indivíduos/ha), Cupania vernalis (3.125),
seguidas por outras espécies como Eugenia uniflora e Sebastiania
commersoniana, com 938 indivíduos por hectare.
Na porção “meio” do fragmento, houve predominância de
Hybanthus bigibbosus (7.631 indivíduos/ha) e Eugenia hyemalis (5.658),
com elevada densidade e freqüência. Trichilia elegans (6.573) e
Gymnanthes concolor (4.605), apesar da elevada densidade, ficaram
limitadas, respectivamente, a S-F2 e S-F3.
Analisando-se os resultados, observou-se que Eugenia hyemalis foi
representativa em ambas as classes (sinúsias) em todo fragmento,
sugerindo que é espécie adaptada às condições ripárias. No entanto,
comparando-se estes resultados com os da classe de indivíduos com
CAP ≥ 15 cm, percebeu-se que somente Gymnanthes concolor esteve
bem hierarquizada no estudo fitossociológico e foi bastante representativa
na regeneração.
Apesar de serem necessários inventários contínuos para realizar
relatos precisos em relação à dinâmica de demografia, utilizando-se esses
dados para fazer uma prognose a ser observada com restrições pode-se
descrever que: __ Na S-F1, a abundância de Eugenia hyemalis e Cupania vernalis,
na classe de indivíduos com CAP ≥ 15 cm (Tabela 4), foi de 31 e 39
indivíduos por hectare, o que significa que somente 0,46 e 1,25% dos
indivíduos da regeneração, respectivamente, poderiam alcançar esta
classe. Em contrapartida, 47% dos indivíduos de Sebastiania
97
commersoniana e 34% de Inga vera, presentes no banco de plântulas,
ultrapassariam os limites de15 cm de CAP ; __ No meio do fragmento, Eugenia hyemalis, Trichilia elegans e
Gymnanthes concolor, apresentaram em média 88, 14 e 94 indivíduos/ha,
respectivamente (Tabela 5), ou seja, 1,55, 0,20 e 2,06% dos indivíduos no
banco de plântulas atingem a classe adulta; __Cupania vernalis, que foi a melhor hierarquizada na
fitossociologia da S-F1 (Tabela 5), teria 6,3% dos indivíduos da
regeneração nas classes de maior tamanho, considerando que a sub-
formação mantenha mesmo padrão de desenvolvimento, enquanto as
espécies mais importantes, na S-F3, Allophylus edulis e Casearia
sylvestris teriam 22,6 e 18,5%, respectivamente, na mesma situação
(Tabela 6); __Hybanthus bigibbosus não foi amostrado na classe com
indivíduos com CAP ≥ 15 cm, o qual pode apresentar duas situações
distintas: a) não conseguir chegar à sub-população adulta devido a
mortalidade; b) ou no ambiente ripário não atingir maiores tamanhos de
circunferência para ser abordado nesta sub-população.
No entanto, tirar conclusões baseando-se somente nestes
resultados seria atitude precipitada, porém, com eles, é possível gerar
hipóteses, como: as espécies com maior densidade no banco de plântulas
têm maior mortalidade até a fase adulta, do que aquelas atualmente bem
hierarquizadas; ou a floresta encontra-se em processo de sucessão e
outras espécies ocuparão o status de melhor hierarquizadas no próximo
estágio.
Nos dois anos de estudo de dinâmica demográfica, foi possível
observar que, na S-F1, entre os levantamentos realizados no período,
foram observados oito ingressos e seis mortes (Tabela 8). Esses valores,
apesar de baixos, refletem o número reduzido de indivíduos regenerando
neste local (87), considerando as oito subunidades amostrais avaliadas.
98
Observou-se que 71% das espécies arbóreas e arbustivas não
apresentaram mudanças, o que sugere que a intensa dinâmica ambiental
nesta sub-formação é inversamente proporcional à dinâmica do banco de
plântulas, considerando que somente as espécies tolerantes a tais
condições conseguem germinar e se manter por maior tempo no local.
Entre o total de espécies, 14,5% apresentaram mortalidade e o
mesmo percentual para recrutamento. No entanto, a abundância de
indivíduos na medição inicial, final e no decorrer do estudo (ingresso e
mortalidade) foi baixo para concluir mudanças efetivas.
TABELA 8 __ Parâmetros de dinâmica de população de espécies em
banco de plântulas da sub-formação 1 (borda-dique) de
Floresta Estacional Decidual Ripária, Baixo Rio Jacuí,
Cachoeira do Sul, RS, Brasil
Espécie N1 N2 i m r i (%) r mo (%) r mu (%) Eugenia hyemalis 16 21 6 1 17,26 -3,18 14,56 Eugenia mansoi 3 3 0 0 0,00 0,00 0,00 Cupania vernalis 10 10 0 0 0,00 0,00 0,00 Ocotea pulchella 2 3 1 0 22,47 0,00 22,47 Pouteria gardneriana 3 3 0 0 0,00 0,00 0,00 Mathayba elaeagnoides 3 2 0 1 0,00 -18,35 -18,35 Eugenia uniflora 3 3 0 0 0,00 0,00 0,00 Sorocea bonplandii 1 2 1 0 41,42 0,00 41,42 Blepharocayx salicifolia 2 2 0 0 0,00 0,00 0,00 Parapiptadenia rigida 2 2 0 0 0,00 0,00 0,00 Eugenia involucrata 2 2 0 0 0,00 0,00 0,00 Ruprechtia laxiflora 1 0 0 1 0,00 -100,00 -100,00 Mimosa bimucronata 3 3 0 0 0,00 0,00 0,00 Sebastiania commersoniana 3 3 0 0 0,00 0,00 0,00 Myrciaria tenella 2 1 0 1 0,00 -29,29 -29,29 Rubiaceae 1- arbusto 1 1 0 0 0,00 0,00 0,00 Casearia sylvestris 1 1 0 0 0,00 0,00 0,00 Eugenia ramboi 1 1 0 0 0,00 0,00 0,00 Inga vera 1 1 0 0 0,00 0,00 0,00 Maytenus aquifolia 1 1 0 0 0,00 0,00 0,00 Justicia brasiliana 1 1 0 0 0,00 0,00 0,00 N1: número de indivíduos na primeira medição; N2: número de indivíduos na última medição; i: indivíduos ingressados; m: indivíduos mortos; ri: taxa de ingresso; rmo: taxa de mortalidade; rmu: taxa de mudança.
Eugenia hyemalis foi a única que apresentou dados passíveis de
análise e, nesse caso, sugerindo inicialmente que a espécie, futuramente,
99
tende a ficar melhor hierarquizada na sub-formação. Por outro lado, dois
anos de monitoramento não permite tal afirmação, mas apenas dar uma
idéia de comportamento.
No meio do fragmento (Sub-Formações 2 e 3) verificaram-se 44
ingressos e 41 indivíduos mortos, em 19 unidades amostrais avaliadas
(Tabela 9).
Das 44 espécies, 18 mantiveram-se sem mudança, as demais 26
tiveram ingresso ou indivíduos mortos, durante os dois anos de estudo.
No período, Trichilia elegans apresentou mudança negativa de
2,87%, ou seja, a mortalidade foi maior do que o ingresso, assim como,
Eugenia hyemalis que teve taxa de 8,50% de mortalidade em relação a
6,75% de ingresso.
Hybanthus bigibbosus e Gymnanthes concolor, tiveram mudança
positiva, com 5,05 e 4,20%, respectivamente.
Allophylus edulis e Casearia sylvestris, que deixaram dúvidas por
causa dos baixos números de indivíduos na regeneração, mostraram
comportamento para permanecerem no ambiente. A primeira apresentou
taxa de ingresso (10,55%) maior do que de mortalidade (5,72%), com
mudança positiva de 5,41%, enquanto, Casearia sylvestris teve
estabilidade no ambiente.
Em alguns casos, quando o número inicial de indivíduos foi menor
do que o final ou este não ocorria no início do estudo, e depois ingressou
e morreu, não foi possível calcular as taxas, porém, serve como referência
de mudança. Blepharocalyx salicifolius, por exemplo, apesar de não ter
nenhum indivíduo no primeiro levantamento, no decorrer do estudo
apresentou um ingresso. Apesar da pequena representatividade, gerou
mudança proporcional.
Machaerium paraguariense e Lonchocarpus nitidus não estavam
presentes na primeira observação, ingressaram na regeneração, mas não
se estabeleceram.
100
TABELA 9 __ Parâmetros de dinâmica de população de espécies em
banco de plântulas da S-F2__F3 (meio) de Floresta
Estacional Decidual Ripária, Cachoeira do Sul, RS, Brasil
Espécie N1 N2 i m r i (%) r mo (%) r mu (%) Trichilia elegans 53 50 1 4 0,94 -3,85 -2,87 Hybanthus bigibbosus 58 64 7 1 5,86 -0,87 5,05 Eugenia hyemalis 43 42 6 7 6,75 -8,50 -1,17 Gymnanthes concolor 35 38 5 2 6,90 -2,90 4,20 Justicia brasiliana 27 26 1 2 1,84 -3,77 -1,87 Myrciaria tenella 22 22 1 1 2,25 -2,30 0,00 Matayba elaeagnoides 16 15 0 1 0,00 -3,18 -3,18 Cupania vernalis 15 15 0 0 0,00 0,00 0,00 Sorocea bonplandii 13 12 3 4 10,94 -16,79 -3,92 Eugenia uniflora 11 13 3 1 12,82 -4,65 8,71 Allophylus edulis 9 10 2 1 10,55 -5,72 5,41 Ruprechtia laxiflora 8 7 1 2 6,07 -13,40 -6,46 Casearia sylvestris 11 11 0 0 0,00 0,00 0,00 Daphnopsis racemosa 7 9 2 0 13,39 0,00 13,39 Psychotria carthagenensis 11 9 0 2 0,00 -9,55 -9,55 Eugenia mansoi 6 6 0 0 0,00 0,00 0,00 Randia armata 9 13 5 1 24,72 -5,72 20,19 Parapiptadenia rigida 6 6 0 0 0,00 0,00 0,00 Sebastiania commersoniana 5 5 0 0 0,00 0,00 0,00 Trichilia catigua 3 1 1 3 15,47 -100,00 -42,26 Erythroxylum deciduum 3 2 0 1 0,00 -18,35 -18,35 Eugenia ramboi 4 5 1 0 11,80 0,00 11,80 Brunfelsia uniflora 3 2 0 1 0,00 -18,35 -18,35 Apuleia leiocarpa 1 2 3 2 100,00 - 41,42 Seguieria aculeata 5 5 0 0 0,00 0,00 0,00 Pouteria gardneriana 1 2 1 0 41,42 0,00 41,42 Myrocarpus frondosus 2 2 0 0 0,00 0,00 0,00 Scutia buxifolia 2 2 0 0 0,00 0,00 0,00 Terminalia australis 1 1 0 0 0,00 0,00 0,00 Luehea divaricata 2 2 0 0 0,00 0,00 0,00 Eugenia involucrata 1 1 0 0 0,00 0,00 0,00 Blepharocayx salicifolia 0 1 1 0 - - - Sebastiania brasiliensis 1 0 0 1 0,00 -100,00 -100,00 Casearia decandra 2 -1 0 2 0,00 -100,00 -100,00 Campomanesia xanthocarpa 1 1 0 0 0,00 0,00 0,00 Guettarda uruguensis 1 1 0 0 0,00 0,00 0,00 Banara tomentosa 1 0 0 1 0,00 -100,00 -100,00 Celtis iguaneae 1 1 0 0 0,00 0,00 0,00 Myrsine latevirens 1 1 0 0 0,00 0,00 0,00 Strichnus brasiliensis 1 1 0 0 0,00 0,00 0,00 Rollinia salicifolia 1 1 0 0 0,00 0,00 0,00 Ocotea pulchella 1 1 0 0 0,00 0,00 0,00 Machaerium paraguariense 0 0 1 1 - - - Lonchocarpus nitidus 0 0 2 2 - - - N1: número de indivíduos na primeira medição; N2: número de indivíduos na última medição; i: indivíduos ingressados; m: indivíduos mortos; ri: taxa de ingresso; rmo: taxa de mortalidade; rmu: taxa de mudança.
101
Eugenia hyemalis se comportou diferente no meio e dique-borda,
enquanto o fato de Trichillia elegans ter maior mortalidade que ingresso,
ajuda a explicar a baixa abundância e freqüência de indivíduos adultos na
floresta.
Com estes resultados, pode-se descrever que, na porção meio do
fragmento, a primeira hipótese pode ser possível, considerando a maior
mortalidade das espécies com mais indivíduos na regeneração e menor
daquelas, que estão bem hierarquizadas na subpopulação adulta, as
quais se mantiveram relativamente constantes nas sub-formações S-F2-
F3.
Conforme Ferreira & Nunes (2001), a permanência de um indivíduo
jovem no ambiente com maior ou menor saturação hídrica depende da
tolerância da espécie e também das variações do nível do lençol freático,
refletindo na composição florística dos diferentes ambientes.
Mesmo ocorrendo o efeito de borda nas duas extremidades
transversais da floresta (S-F1) que, conforme Whitmore (1990),
proporciona que espécies mais exigentes de luz (pioneiras) ocorram em
tais ambientes, não foi suficiente para o recrutamento, diante da influência
negativa da flutuação do nível do lençol freático.
4.6 Aspectos gerais da vegetação e regeneração
Na composição florística do fragmento, considerando todos os
levantamentos realizados foram observadas 112 espécies de 96 gêneros
e 43 famílias botânicas. Entre estas, ocorreram árvores e arbustos na
vegetação abordada para indivíduos com CAP ≥ 15 cm e banco de
plântulas; além de ervas e cipós no fluxo de sementes e banco de
sementes do solo (Anexo 11).
A maior similaridade foi observada na vegetação da classe de
indivíduos com CAP ≥ 15 cm e banco de plântulas (76,20%); seguida pela
102
classe de indivíduos com CAP ≥ 15 cm e fluxo de sementes (56,60%). As
menores similaridades ocorreram relacionadas ao banco de sementes do
solo (Tabela 10).
Os resultados mostram que o mecanismo ou fase mais associado à
composição florística é o banco de plântulas, o qual é utilizado como
estratégia principal de conservação natural destas florestas. O fluxo de
sementes, por sua vez, está representado por 56,60% das espécies
arbóreas da área, o qual é o principal responsável pela manutenção de
diásporas.
O banco de sementes apresenta maior associação com o banco de
plântulas, do que com o fluxo de sementes, indicando que,
provavelmente, a coleta de material, em outro período do ano,
apresentaria espécies diferentes, merecendo ser avaliada sua variação no
tempo, num próximo estudo.
TABELA 10 __ Similaridade da vegetação e mecanismos de regeneração
de três sub-formações em fragmento de Floresta
Estacional Decidual Ripária, Baixo Rio Jacuí, Cachoeira
do Sul, RS, Brasil
Cl I Cl II FS BS Cl I Cl II 76,20% FS 56,60% 50,94% BS 21,50% 26,00% 19,15% Cl I: Classe I (indivíduos com CAP ≥ 15cm); Cl II: Classe II (indivíduos com Altura maior de 20cm e CAP < 15cm); FS: Fluxo de sementes; BS: Banco de sementes.
Com base nos mecanismos de regeneração, acredita-se que o
banco de sementes do solo deve ser observado com restrições, quando
se considera conservação e recuperação de área alterada. Apesar de a
densidade encontrada estar dentro de padrões já descritos, inclusive em
regiões inteiramente tropicais, o estoque de sementes apresenta baixa
densidade de espécies arbóreas e arbustivas.
103
Conforme Uhl & Clark (1983), distúrbios podem afetar a quantidade
e composição de espécies arbóreas no banco de sementes e,
conseqüentemente, o processo de sucessão.
Considerando os resultados do estudo de banco de sementes do
solo, as ervas irão colonizar, num primeiro momento, após a alteração,
revegetando a área alterada, mas, no entanto, a possibilidade de
restauração dependerá dos outros mecanismos.
As pequenas clareiras (queda de árvores) na floresta,
provavelmente, tende a se restabelecer, porém, em áreas alteradas com
maiores dimensões, acredita-se que será necessário fonte de sementes
próximas, presença de dispersores e /ou interferências silviculturais.
No fluxo de sementes, houve elevado número de espécies
arbóreas e, também grande densidade de sementes de lianas. Apesar
desta forma de vida (lianas) ser componente natural da floresta, o
aumento excessivo de indivíduos tende a alterar as características
naturais do ecossistema.
Putz & Chai (1987) relataram que a presença de lianas é maior em
solos aluviais e a elevada taxa de distúrbio pode explicar sua abundância.
O possível isolamento do fragmento deve ser evitado,
considerando que espécies mais aptas a tal condição tenderão a
predominar, conduzindo o ambiente à perda de riqueza e diversidade
florística, além de aumentar a chance de cruzamento de indivíduos
aparentados e reduzir o número de dispersores.
O banco de plântulas, observando tanto o aspecto qualitativo
(composição), quantitativo (densidade) e de dinâmica (mortalidade e
ingresso), pareceu ser o mecanismo de regeneração responsável pela
conservação do ecossistema.
Entretanto, este responde negativamente, principalmente aos
fatores de forte intensidade, nas margens e bordas do ecossistema
(impacto da enchente e saturação hídrica), onde se verificou a menor
densidade. Apesar da maior efetividade do fluxo de sementes nesta sub-
104
formação (S-F1), a menor densidade de indivíduos na regeneração
ocorreu, porque os propágulos são mais facilmente carregados pela água
e em razão da maior seletividade de espécies.
A seletividade agiu como fator fundamental na composição e
estrutura do ecossistema, constituindo as três sub-formações que podem
ser observadas, como: S-F1 é a mais influenciada pelo fator abiótico
“água”, considerando o maior impacto ocorrido nas margens e condição
de permanência na borda; S-F2 é bastante impactada pela existência de
canais que proporcionam o escoamento da água no período de enchente;
e a S-F3 tem a S-F2 como barreira da força dos extravasamentos e
enchentes, mas mantém a água por maior tempo no ambiente,
considerando que a perda desta ocorre, principalmente, por infiltração, já
que não chega a formar canais.
Tal resultado condiz com estudo de Schiavini et al. (2001) que
relataram que a microtopografia da área, juntamente com a natureza da
inundação são fatores de diferenciação das florestas de galeria do Bioma
Cerrado. Rodrigues & Nave (2000) relataram que, na região sudeste, a
heterogeneidade das formações ciliares estão sob condições ambientais
muito específicas, o que as diferencia.
Contudo, verificou-se a existência de sub-formações que
apresentam espécies mais adaptadas a cada condição ambiental da
floresta, considerando sua densidade e freqüência na sub-população
menor ou maior de 15 cm de circunferência, fluxo de semente ou banco
de sementes do solo.
105
5 CONCLUSÕES
Os resultados permitem concluir que:
a) estruturalmente, a floresta apresenta-se com características de
florestas em estágio avançado de sucessão, dentro do contexto
ripário, considerando que todas as formações encontradas
parecem estar se auto regenerando;
b) existem três formações internas no fragmento, associadas às
diferentes influências do rio, tanto no sentido transversal como
longitudinal. Assim, a vegetação destas florestas não pode ser
tratada unicamente como ripária, mas considerando tais variações;
c) Sebastiania commersoniana e Eugenia uniflora estão adaptadas à
porção onde existe maior impacto e com lençol freático aflorando
na maior parte do ano; Gymnanthes concolor e Cupania vernalis
são espécies tolerantes a freqüentes alagamentos, mas não à
situação de permanência destes, e Allophylus edulis e Casearia
sylvestris foram espécies tolerantes a locais com nível do lençol
freático mais alto. Estas seis espécies estiveram bem
representadas tanto na vegetação adulta como no banco de
plântulas, são fundamentais na conservação das formações e
conseqüentemente do fragmento, e indicadas no reflorestamento e
enriquecimento de locais com semelhantes características
ambientais;
d) o fluxo de sementes é um mecanismo fundamental para
manutenção do banco de plântulas, na conservação e recuperação
destas florestas;
e) o banco de sementes do solo é importante logo após a alteração,
considerando que as sementes de espécies herbáceas têm boa
performance na revegetação inicial. Porém, o fluxo de sementes é
fundamental para a continuidade ao processo de regeneração de
espécies arbóreas e arbustivas;
106
f) o potencial regenerativo do fragmento poderá suportar pequenas
alterações, como formações de pequenas clareiras, considerando
que o banco de sementes responderá imediatamente, sendo
seguido pelo fluxo de sementes de espécies lenhosas de pequeno,
médio e grande porte, que passarão a formar o banco de plântulas.
Porém, alteração de maior grau necessitará de intervenções
silviculturais;
g) os fatores ambientais ligados aos extravasamentos periódicos
conduzem e favorecem o processo de regeneração, selecionando
a ocorrência e distribuição das espécies no fragmento, assim, a
avaliação da área deve ser considerada antes da introdução dos
indivíduos no ambiente.
6 RECOMENDAÇÕES
Em termos de informações a serem utilizadas na conservação e
recuperação desses ecossistemas, sugere-se, primeiramente, que
medidas sejam tomadas com o objetivo de evitar o isolamento desses
ecossistemas, considerando sua complexidade, mesmo quando em áreas
pequenas como a do fragmento estudado.
Projetos de recuperação devem considerar as características da
área a ser enriquecida ou revegetada, utilizando-se espécies adaptadas a
cada ambiente. Considerando que os resultados mostram a importância
de fontes de sementes para a conservação das florestas, já que o banco
de sementes do solo não apresentou estoque de espécies arbóreas e
arbustivas, a introdução do maior número possível de espécies é ideal,
pois atrairá espécies de dispersores e polinizadores, aumentando a
variabilidade genética do ecossistema.
É sugerido como espécies fundamentais na conservação e, por
isso, indicadas para serem utilizadas na recuperação de áreas alteradas
ou degradadas, principalmente de Florestas Estacionais Deciduais
107
Ripárias, as 22 espécies da Tabela 11. Tal seleção teve como base a
presença destas em, pelo menos, três dos quatro compartimentos
estudados no fragmento da floresta (vegetação com CAP ≥15 cm, banco
de plântulas, fluxo de sementes, banco de sementes do solo), permitindo
acreditar que terão maior chance de se estabelecer no ambiente.
Entre estas, quatro espécies são indicadas para serem utilizadas
em qualquer condição ambiental da área (Parapiptadenia rigida, Eugenia
hyemalis, Ruprechtia laxiflora e Luehea divaricata); 7 são sugeridas como
próprias para meio (Patagonula americana, Apuleia leiocarpa, Trichilia
elegans, Campomanesia xanthocarpa, Eugenia involucrata, Matayba
elaeagnoides e Celtis iguanea), indiferentes a condição de interferência.
Sob condição de interferência forte, mas rápida (S-F2) são
indicadas Gymnanthes concolor, Sorocea bonplandii, Seguieria aculeata e
Cupania vernalis. Nas condições ambientais da S-F3, as espécies que
destacam-se, neste contexto, são Casearia sylvestris e Myrciaria tenella.
Enquanto, cinco espécies (Sebastiania brasiliensis, Sebastiania
commersoniana, Eugenia uniflora, Allophylus edulis e Pouteria
gardneriana) são próprias para ocuparem locais com intensa ação das
enchentes e lençol freático próximo da superfície (S-F1 e S-F3).
Inga vera e Terminalia australis, apesar de não constarem entre as
descritas na tabela, podem ser indicadas para ocuparem as margens dos
rios, considerando sua elevada abundância de indivíduos nesta porção da
floresta, além de apresentarem resistência à força das enchentes e
frutificação anual.
108
Tabela 11 __ Espécies indicadas como fundamentais em Floresta
Estacional Decidual Ripária, no Baixo Rio Jacuí, Cachoeira
do Sul, RS, Brasil
Tipo de Sub-Formação Espécie S-F1 S-F2 S-F3
Patagonula americana x x Apuleia leiocarpa x x Gymnanthes concolor x Sebastiania brasiliensis x x Sebastiania commersoniana x x Casearia sylvestris x Trichilia elegans x x Parapiptadenia rigida x x x Sorocea bonplandii x Campomanesia xanthocarpa x x Eugenia hyemalis x x x Eugenia involucrata x x Eugenia uniflora x x Myrciaria tenella x Seguieria aculeata x Ruprechtia laxiflora x x x Allophylus edulis x x Cupania vernalis x Matayba elaeagnoides x x Pouteria gardneriana x x Luehea divaricata x x x Celtis iguanea x x
109
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ANEXO 1 – Análise Química dos Solos de Fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária no Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil
Grupo UA Argila % P mg/l K mg/l Ca cmol/l Mg cmol/l pH MO % 1 1 14,00 11,5 72 2,9 1 4,60 0,6 1 20 30,00 9,7 82 4,4 1,4 4,30 2,3 1 23 33,00 8,8 80 3,2 0,9 3,90 2,5 1 24 21,00 6,3 34 3 0,8 4,30 1 1 32 15,00 8 60 3,1 1 4,60 1,2 1 45 38,00 11,5 92 3,2 0,9 4,00 3,2 1 46 39,00 11,5 82 3,6 1,1 4,20 2,2 1 47 39,00 8,8 98 4,1 1,4 4,30 2,1 1 48 16,00 12,3 54 3,1 0,9 4,80 0,9 1 58 13,00 16,3 56 2,6 0,9 4,60 0,7 1 59 16,00 11,5 80 3,4 1 4,40 1 1 62 24,00 8 52 3,9 1 4,10 1,9 1 70 38,00 12,3 98 4,5 1,4 3,90 3 2 5 25,00 7,2 82 4,3 1,4 4,10 1,3 2 6 20,00 10,5 62 3,2 0,9 4,10 1,2 2 7 19,00 10,5 60 2,2 0,7 4,00 1,3 2 8 22,00 14 74 2,5 0,9 3,90 1,5 2 9 25,00 9,7 90 3,7 1,1 4,00 2,3 2 10 29,00 11,5 86 4,4 1,8 4,20 2,1 2 11 28,00 9,7 52 2,9 1,2 3,90 1,7 2 12 30,00 8,8 90 3 1,3 3,90 2,5 2 13 29,00 8 158 2,8 1,2 4,20 2,8 2 14 22,00 8 96 2,6 1,1 4,10 2 2 15 21,00 4,8 84 2,8 1,2 4,20 1 2 16 20,00 8 86 3,4 1,2 4,40 1,2 2 17 21,00 7,2 54 2,5 1 4,10 1,2 2 18 22,00 8 48 3,2 1 4,10 1,6 2 19 26,00 9,7 62 4,1 1,2 4,20 1,7 2 21 32,00 7,2 96 3,8 1,2 4,10 2,4 2 25 15,00 8 40 2,1 0,7 4,40 0,7 2 26 16,00 9,7 44 2,3 0,8 4,20 1,1 2 27 30,00 11,5 56 3,5 1,1 4,20 1,9 2 28 22,00 8,8 62 3,1 0,9 4,20 1,7 2 29 22,00 7,2 68 3,1 1 4,30 1,4 2 30 21,00 7,2 62 2,4 1 4,20 1,3 2 31 16,00 8,8 72 2,9 1,1 4,60 1,1 2 60 24,00 15,8 92 3,6 0,9 4,20 2,1 2 61 22,00 8,8 64 2,2 0,9 4,10 1,6 2 64 29,00 10,5 80 2,8 0,9 3,90 2,6 3 2 16,00 10,5 156 2,5 0,9 4,20 1,3 3 3 18,00 7,2 68 2,8 1 4,30 1 3 4 21,00 8 68 3,9 1,3 4,30 1,5 3 22 39,00 6,3 74 3,9 1,1 4,00 2,7
Continua
133
ANEXO 1 - Continuação. Grupo UA Argila % P mg/l K mg/l Ca cmol/l Mg cmol/l pH MO %
3 33 14,00 9,7 48 1,9 0,6 4,40 0,8 3 34 18,00 15,8 66 2,8 0,8 4,40 1,2 3 35 16,00 9,7 64 2,2 0,6 4,10 1,7 3 36 19,00 13 66 1,8 0,4 4,00 2,1 3 37 20,00 10,5 54 2,8 0,7 4,10 2 3 38 25,00 9,7 118 4,1 1 4,20 2,5 3 39 30,00 11,5 102 3,1 1 4,00 2,4 3 40 31,00 10,5 110 3,8 1,4 4,20 2,4 3 41 26,00 8,8 58 2,5 0,6 4,20 1,9 3 42 27,00 13 92 2 0,5 4,10 2,4 3 43 31,00 15,8 98 1,7 0,5 4,10 2,6 3 44 35,00 12,3 110 2,3 0,6 3,90 3,4 3 49 23,00 13 54 4,7 1,2 4,20 1,8 3 50 27,00 11,5 64 4 1,2 4,00 1,7 3 51 25,00 9,7 92 3,9 1,3 4,10 2,4 3 52 25,00 15 82 2,6 0,8 3,90 2,5 3 53 27,00 14 104 3,1 0,8 4,00 2,6 3 54 27,00 25 90 1,9 0,5 3,70 2,3 3 55 32,00 14 68 1,7 0,6 3,80 2,4 3 56 32,00 13 68 2,2 0,4 3,70 2,8 3 57 32,00 12,3 60 2,5 0,4 3,80 2,9 3 63 31,00 11,5 80 4,6 1,4 4,10 2,2 3 65 30,00 9,7 62 2,2 0,6 3,80 2,6 3 66 31,00 10,5 92 3,1 1,1 4,00 2,6 3 67 33,00 10,5 64 2,4 0,8 3,90 2,3 3 68 32,00 13 108 5 1,4 4,10 3,7 3 69 36,00 11,5 11,6 3,9 1,2 4,00 3,2
UA: Unidade amostral; MO: Matéria Orgânica
134
m m
m
m
m
ANEXO 2 - Mapa utilizado no estudo do banco de plântulas e Floresta Estacional Decidual Ripária, Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil.
135
ANEXO 3 __ Ficha de registro de sementes do fluxo de sementes em Floresta Estacional Decidual Ripária, Cachoeira do Sul, RS, Brasil. [N]= número da espécie; (N)= número de sementes.
136
ANEXO 4 __ Espécies encontrados em fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária, Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul - RS, Brasil, com respectivas famílias, nomes científicos, nomes vulgares e número de catalogação
Família Espécie Nome vulgar/ (s disp.) N Herbário
Annonaceae Rollinia salicifolia Schltdl. araticum-salso (Z) HDCF 4242
Boraginaceae Cordia ecalyculata Vell. louro-mole (Z) HDCF 4247
Boraginaceae Patagonula americana L. guajuvira (Z) HDCF 4189
Caesalpiniaceae Apuleia leiocarpa (Vogel) J.F.Macbr. grápia (An) HDCF 4190
Ebenaceae Diospyros inconstans Jacq. maria-preta (Z) HDCF 4191
Erythroxylaceae Erythroxylum deciduum A.St.-Hil. cocão (Z) HDCF 4192
Euphorbiaceae Gymnanthes concolor Spreng. laranjeira-do-mato (Au) HDCF 4193
Euphorbiaceae Sebastiania brasiliensis Spreng. branquilho-leiteiro (Au) HDCF 4194
Euphorbiaceae Sebastiania commersoniana (Baill.) L.B.Sm. et Downs branquilho (Au) HDCF 4195
Fabaceae Lonchocarpus nitidus (Vogel) Benth. farinha-seca (An) HDCF 4235
Fabaceae Machaerium paraguariense Hassl. canela-do-brejo (An) HDCF 4196
Fabaceae Myrocarpus frondosus M.Allemão cabriúva (An) HDCF 4248
Flacourtiaceae Banara tomentosa Clos guaçatunga-branca (Z) HDCF 4197
Flacourtiaceae Casearia decandra Jacq. guaçatunga (Z) HDCF 4209
Flacourtiaceae Casearia sylvestris Sw. carvalinho (Z) HDCF 4199
Lauraceae Ocotea pulchella Mart. canela-lageana (Z) HDCF 4198
Loganiaceae Strychnos brasiliensis (Spreng.) Mart. anzol-de-lontra (Z) HDCF 4200
Meliaceae Trichilia elegans A.Juss. pau-ervilha (Z) HDCF 4201
Mimosaceae Inga vera Willd. ingá-beira-de-rio (Z) HDCF 4203
Mimosaceae Mimosa bimucronata (DC.) Kuntze maricá (An) HDCF 4204
Mimosaceae Parapiptadenia rigida (Benth.) Brenan angico-vermelho (An) HDCF 4202
Moraceae Sorocea bonplandii (Baill.) W.C.Burger et al. cincho (Z) HDCF 4205
Myrtaceae Blepharocalyx salicifolius (Kunth) O.Berg murta (Z) HDCF 4207
Myrtaceae Calyptranthes concinna DC. guamirim-de-facho (Z) HDCF 4212
Myrtaceae Campomanesia xanthocarpa O.Berg guabiroba (Z) HDCF 4208
Myrtaceae Eugenia hyemalis Cambess. guamirim-fol-miúda (Z) HDCF 4216
Myrtaceae Eugenia involucrata DC. cerejeira-do-mato (Z) HDCF 4210
Myrtaceae Eugenia mansoi Berg Mirtacea (Z) HDCF 4218
Myrtaceae Eugenia ramboi D.Legrand batinga-branca (Z) HDCF 4213
Myrtaceae Eugenia uniflora L. pitanga (Z) HDCF 4211
Myrtaceae Eugenia uruguayensis Cambess. batinga-vermelha (Z) HDCF 4217
Myrtaceae Myrcianthes pungens (O.Berg) D.Legrand guabijú (Z) HDCF 4214
Myrtaceae Myrciaria tenella (DC.) O.Berg cambuim (Z) HDCF 4215
Phytolaccaceae Seguieria aculeata L. cipó-umbú (An) HDCF 4220
Polygonaceae Ruprechtia laxiflora Meisn. marmeleiro-do-mato (An) HDCF 4221
Rhamnaceae Scutia buxifolia Reissek coronilha (Z) HDCF 4222
Rubiaceae Chomelia obtusa Cham. et Schltdl. Viuvinha (Z) HDCF 4223
continua
137
ANEXO 4 - continuação
Família Espécie Nome vulgar/ (s disp.) N Herbário
Rubiaceae Guettarda uruguensis Cham. et Schltdl. Veludinho (Z) HDCF 4224
Rubiaceae Randia armata (Sw.) DC. limoeiro-do-mato (Z) HDCF 4225
Rubiaceae Terminalia australis Cambess. amarilho; sarandi (An) HDCF 4219
Sapindaceae Allophylus edulis (A.St.-Hil. et al.) Radlk. chal-chal (Z) HDCF 4226
Sapindaceae Cupania vernalis Cambess. camboatá-vermelho (Z) HDCF 4227
Sapindaceae Matayba elaeagnoides Radlk. camboatá-branco (Z) HDCF 4228
Sapotaceae Chrysophyllum gonocarpum (Mart. & Eichler) Engl. aguaí-da-serra (Z) HDCF 4229
Sapotaceae Chrysophyllum marginatum (Hook. et Arn.) Radlk. aguaí-leiteiro (Z) HDCF 4230
Sapotaceae Pouteria gardneriana (DC.) Radlk. mata-olho (Z) HDCF 4231
Tiliaceae Luehea divaricata Mart. et Zucc. açoita-cavalo (An) HDCF 4232
Ulmaceae Celtis iguanaea (Jacq.) Sargent esporão-de-galo (Z) HDCF 4233
Verbenaceae Vitex megapotamica (Spreng.) Moldenke Tarumã (Z) HDCF 4234 s disp.: síndrome de dispersão; z: zoocórica; au: autocórica; an: anemocórica.
138
ANEXO 5 – Resultados da classificação realizada pelo TWINSPAN, em
fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária no Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil.
********* Two-way Indicator Species Analysis (TWINSPAN) **********
PC-ORD, Version 3.17
4 May 2002, 16:30
42sps
Number of samples: 70
Number of species: 42
Length of raw data array: 1158 non-zero items
SPECIES NAMES
1 Roll | 2 Cord | 3 Pata | 4 Apul | 5 Dios
6 Gym | 7 Sebb | 8 Sebc | 9 Mach | 10 Myro
11 Cass | 12 Ocot | 13 Stry | 14 Trich | 15 Parap
16 Inga | 17 Sor | 18 Camp | 19 Eugi | 20 Eugu
21 Caly | 22 Eugr | 23 Myrt | 24 Eugh | 25 Eugur
26 Eugm | 27 Term | 28 Seg | 29 Rup | 30 Guet
31 Ran | 32 All | 33 Cup | 34 Mat | 35 Chrg
36 Chrm | 37 Pout | 38 Lue | 39 Cel | 40 Vit
41 cip | 42 mor |
SAMPLE NAMES
1 p1 | 2 p2 | 3 p3 | 4 p4 | 5 p5
6 p6 | 7 p7 | 8 p8 | 9 p9 | 10 p10
11 p11 | 12 p12 | 13 p13 | 14 p14 | 15 p15
16 p16 | 17 p17 | 18 p18 | 19 p19 | 20 p20
21 p21 | 22 p22 | 23 p23 | 24 p24 | 25 p25
26 p26 | 27 p27 | 28 p28 | 29 p29 | 30 p30
31 p31 | 32 p32 | 33 p33 | 34 p34 | 35 p35
36 p36 | 37 p37 | 38 p38 | 39 p39 | 40 p40
41 p41 | 42 p42 | 43 p43 | 44 p44 | 45 p45
46 p46 | 47 p47 | 48 p48 | 49 p49 | 50 p50
51 p51 | 52 p52 | 53 p53 | 54 p54 | 55 p55
56 p56 | 57 p57 | 58 p58 | 59 p59 | 60 p60
61 p61 | 62 p62 | 63 p63 | 64 p64 | 65 p65
66 p66 | 67 p67 | 68 p68 | 69 p69 | 70 p70
Cut levels:
.0000 2.0000 5.0000 10.0000 20.0000
Options:
Minimum group size for division = 5
Maximum number of indicators per division = 5
Maximum number of species in final table = 100
Maximum level of divisions = 6
Length of data array after defining pseudospecies: 964
Total number of species and pseudospecies: 115
Number of species: 42
(excluding pseudospecies and ones with no occurrences)
Continua
139
ANEXO 5 – Continuação.
CLASSIFICATION OF SAMPLES
******************************************************************
DIVISION 1 (N= 70) i.e. group *
Eigenvalue: .4069 at iteration 5
INDICATORS and their signs:
Sebc 1(+) Eugu 1(+) Cass 1(-) cip 1(-)
Maximum indicator score for negative group 0
Minimum indicator score for positive group 1
ITEMS IN NEGATIVE GROUP 2 (N = 57) i.e. group *0
p2 p3 p4 p5 p6 p7 p8 p9
p10 p11 p12 p13 p14 p15 p16 p17
p18 p19 p21 p22 p25 p26 p27 p28
p29 p30 p31 p33 p34 p35 p36 p37
p38 p39 p40 p41 p42 p43 p44 p49
p50 p51 p52 p53 p54 p55 p56 p57
p60 p61 p63 p64 p65 p66 p67 p68
p69
BORDERLINE NEGATIVES (N = 4)
p4 p40 p44 p57
ITEMS IN POSITIVE GROUP 3 (N = 13) i.e. group *1
p1 p20 p23 p24 p32 p45 p46 p47
p48 p58 p59 p62 p70
BORDERLINE POSITIVES (N = 3)
p32 p48 p70
NEGATIVE PREFERENTIALS
Roll 1(26, 1) Pata 1(23, 0) Gym 1(17, 1) Mach 1(14, 1)
Cass 1(30, 0) Seg 1(12, 0) cip 1(37, 2) Roll 2(15, 0)
Gym 2(12, 0) Cass 2(16, 0) cip 2(24, 0)
POSITIVE PREFERENTIALS
Sebc 1(3, 11) Eugu 1(5, 10) Eugm 1( 4, 5) Sebc 2(3,
9)
Eugu 2( 4, 5) Eugm 2( 3, 3) Rup 3( 3, 3)
NON-PREFERENTIALS
Sebb 1(19, 4) Parap 1(23, 3) Eugh 1(23, 3) Rup 1(27, 4)
All 1(29, 5) Cup 1(21, 3) Lue 1(17, 3) mor 1(22, 6)
Sebb 2(9, 3) Rup 2(11, 4) All 2(13, 3) mor 2(13, 3)
-------- E N D O F L E V E L 1 --------
*****************************************************************
DIVISION 2 (N= 57) i.e. group *0
Eigenvalue: .3004 at iteration 15
INDICATORS and their signs:
Gym 1(-) Cup 1(-) Cass 2(+) All 2(+) Seg 1(-)
Maximum indicator score for negative group -1
Minimum indicator score for positive group 0
ITEMS IN NEGATIVE GROUP 4 (N = 29) i.e. group *00
Continua
140
ANEXO 5 - Continuação
p5 p6 p7 p8 p9 p10 p11 p12
p13 p14 p15 p16 p17 p18 p19 p21
p25 p26 p27 p28 p29 p30 p31 p35
p36 p38 p60 p61 p64
BORDERLINE NEGATIVES (N = 3)
p17 p21 p64
MISCLASSIFIED NEGATIVES (N = 5)
p15 p16 p18 p19 p29
ITEMS IN POSITIVE GROUP 5 (N = 28) i.e. group *01
p2 p3 p4 p22 p33 p34 p37 p39
p40 p41 p42 p43 p44 p49 p50 p51
p52 p53 p54 p55 p56 p57 p63 p65
p66 p67 p68 p69
BORDERLINE POSITIVES (N = 1)
p39
MISCLASSIFIED POSITIVES (N = 1)
p2
NEGATIVE PREFERENTIALS
Gym 1(16, 1) Trich 1(6, 2) Sor 1(9, 1) Eugr 1(11, 0)
Seg 1(12, 0) Cup 1(17, 4) Gym 2(12, 0) Sor 2( 7, 1)
Eugr 2(7, 0) Seg 2(6, 0) Cup 2(9, 2)
POSITIVE PREFERENTIALS
Myrt 1(0, 7) Sebb 2( 1, 8) Cass 2(2, 14) Eugh 2(1, 9)
All 2( 1, 12) Cass 3( 0, 8)
NON-PREFERENTIALS
Roll 1(14,12) Pata 1(12, 11) Sebb 1(7, 12) Mach 1(7, 7)
Cass 1(12,18) Parap 1(8, 15) Eugi 1(7, 4) Eugh 1(8, 15)
Rup 1(15,12) All 1(12, 17) Mat 1(5, 6) Lue 1(9, 8)
cip 1(21,16) mor 1(9, 13) Roll 2(8, 7) Pata 2(6, 4)
Parap 2(4, 7) Rup 2(5, 6) cip 2(15, 9) mor 2(5, 8)
Demais divisões não foram confirmadas a campo...
CLASSIFICATION OF SPECIES
***********************************************************
DIVISION 1 (N= 42) i.e. group *
Eigenvalue: .6006 at iteration 106
ITEMS IN NEGATIVE GROUP 2 (N = 32) i.e. group *0
Roll Cord Pata Apul Dios Gym Sebb Mach
Myro Cass Ocot Stry Trich Parap Sor Camp
Eugi Eugr Myrt Eugh Eugur Seg Ran All
Cup Mat Chrg Chrm Pout Cel Vit cip
Continua
141
ANEXO 5 - Continuação
ITEMS IN POSITIVE GROUP 3 (N = 10) i.e. group *1
Sebc Inga Eugu Caly Eugm Term Rup Guet
Lue mor
-------- E N D O F L E V E L 1 --------
DIVISION 2 (N= 32) i.e. group *0
Eigenvalue: .4248 at iteration 4
ITEMS IN NEGATIVE GROUP 4 (N = 25) i.e. group *00
Roll Cord Pata Apul Dios Gym Cass Ocot
Stry Trich Sor Camp Eugi Eugr Myrt Eugur
Seg Ran Cup Mat Chrg Chrm Cel Vit
cip
ITEMS IN POSITIVE GROUP 5 (N = 7) i.e. group *01
Sebb Mach Myro Parap Eugh All Pout
***************************************************************
DIVISION 3 (N= 10) i.e. group *1
Eigenvalue: .5958 at iteration 4
ITEMS IN NEGATIVE GROUP 6 (N = 3) i.e. group *10
Rup Lue mor
ITEMS IN POSITIVE GROUP 7 (N = 7) i.e. group *11
Sebc Inga Eugu Caly Eugm Term Guet
-------- E N D O F L E V E L 2 --------
***************************************************************
DIVISION 4 (N= 25) i.e. group *00
Eigenvalue: .3070 at iteration 3
ITEMS IN NEGATIVE GROUP 8 (N = 11) i.e. group *000
Gym Ocot Stry Trich Sor Eugi Eugr Seg
Ran Cup cip
ITEMS IN POSITIVE GROUP 9 (N = 14) i.e. group *001
Roll Cord Pata Apul Dios Cass Camp Myrt
Eugur Mat Chrg Chrm Cel Vit
***************************************************************
DIVISION 5 (N= 7) i.e. group *01
Eigenvalue: .3614 at iteration 5
ITEMS IN NEGATIVE GROUP 10 (N = 4) i.e. group *010
Mach Parap Eugh All
ITEMS IN POSITIVE GROUP 11 (N = 3) i.e. group *011
Sebb Myro Pout
142
ANEXO 6 – Tabela final de dupla entrada com resultado da classificação das unidades amostrais (final da tabela) e das espécies (lateral esquerda da tabela) em fragmento de floresta Estacional Decidual Ripária, Cachoeira do Sul, RS, Brasil
112111223113 1223366611 2334 44444536555666 355
59691574890086782561501413678922390144780265673415
6 Gym -------1322--2-122-3122-1333---1------------------ 00000
12 Ocot--3------1-------21--------1----------1----------- 000010
17 Sor -----2-2-22---2--1--21---2------------------2----- 000010
28 Seg ----2------1--2112-13--213--1--------------------- 000010
31 Ran 1------21------1---------------------------------- 000010
14Trich------------11-1-1----1----1---1-1---------------- 000011
13 Stry---------------------------2---------------------- 00010
33 Cup 11----212-12--11-21-2---22321--------------2-2---1 00010
19 Eugi-------2------212--2----11----------------12-2---- 00011
22 Eugr234321-2---1--11----3----------------------------- 00011
41 cip --211-11---221-22-222222331323211222-2-2--2--1211- 00011
4 Apul1--------1----1------22-----------------------11-- 00100
5 Dios -------1----------------1--------------------1---- 00100
36 Chrm -----1---------------------1---------------------- 00100
3 Pata --1--------21-33-2--2-31-11-12--11---2-12----12-11 001010
1 Roll --122--1-1--22--12--2231-1----12--12-2---12122---2 001011
18 Camp ----------222-----------1------------1-----13----1 001011
39 Cel -------1---2-2------------1--21---------22-1------ 001011
40 Vit -2-------------------------------------1---1------ 001011
34 Mat -----11---------1-------2--1----1--1--22-----1---- 001100
2 Cord ------------------------------------------11-1---- 001101
11 Cass -1--1-12-2-1-1--1------1--111-----2----13243311223 001101
25 Eugur-----------------------------------------------2-- 001101
35 Chrg -------11------------------------------------4---- 001101
23 Myrt -----------------------------1--22222------------- 00111
9 Mach --------1-1--2-2---11--1-------------1-11--113---- 010
15 Parap------1--------1---2212--1-2---12--212--2-122211-1 010
24 Eugh 1-1-1---11----------------211-1222-322321-------11 010
32 All ---11--1--12-11-1--1--11----1-1121-----41222232-21 010
7 Sebb --1-21-11-1--------------1-------2------1---122-22 011
10 Myro ----1--------------------------------------------- 011
37 Pout -1----------1-------------------------------3----- 011
29 Rup ---12--1--11--1-12----1122211-----313222--111-1--1 10
38 Lue 1----------1--122-211-1--------21---2------1---2-- 10
42 mor ------11212----2---2-1-2-----2--2-2213-1-----1-112 10
30 Guet ---2---------------------------------------------- 1100
26 Eugm ------------------------2------------1-2--3------- 11010
8 Sebc ---------------------------------------2---------- 11011
16 Inga -------------------------------------------------- 11011
21 Caly -------------------------------------------------- 11011
27 Term -------------------------------------------------- 11011
20 Eugu ----1--------------------------22-3--------------- 111
00000000000000000000000000000000000000000000000000
00000000000000000000000000000111111111111111111111
00000111111111111111111111111000000000001111111111
00111000000111111111111111111000000000110000000000
001111000000000000011111001111111 0000000000
000111111111100111 0001111 0000001111
Continua
143
ANEXO 6 - Continuação
56623 53467 24424525
73923432820135706948
6 Gym ---------1---------- 00000
12 Ocot -------------------- 000010
17 Sor -------------------- 000010
28 Seg -------------------- 000010
31 Ran -----1-------------- 000010
14 Trich -------------------- 000011
13 Stry ----------1--------- 00010
33 Cup -1------22---1------ 00010
19 Eugi --1-------1--------- 00011
22 Eugr ------------2------- 00011
41 cip --11------------11-- 00011
4 Apul --2----------------- 00100
5 Dios -------------------- 00100
36 Chrm -----1-------------- 00100
3 Pata -1------------------ 001010
1 Roll ---1------1--------- 001011
18 Camp -------------------- 001011
39 Cel -------------------- 001011
40 Vit -------------------- 001011
34 Mat ---4---------------- 001100
2 Cord -------------------- 001101
11 Cass 233421-------------- 001101
25 Eugur -------------------- 001101
35 Chrg -------------------- 001101
23 Myrt ---1---------------- 00111
9 Mach --1---------2------- 010
15 Parap 1-1----21-1--------- 010
24 Eugh --1--21-1---21------ 010
32 All -34--2--2122----1--- 010
7 Sebb 2231--1---2----2-2-1 011
10 Myro ---3--------1------- 011
37 Pout ---1-------1------1- 011
29 Rup --3---------43-23--- 10
38 Lue -2-1-1-----33----1-- 10
42 mor -23-------31-21-1--2 10
30 Guet --------------1-2--- 1100
26 Eugm ---------14-212----- 11010
8 Sebc --2--3--2222224-4121 11011
16 Inga ------------------24 11011
21 Caly ------------------2- 11011
27 Term -----------3-------- 11011
20 Eugu 2------11--32221121- 111
00000001111111111111
11111110000000000011
111111100001111111
0000011 0000111
00011
111
144
ANEXO 7 __ Frutificação de espécies em fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária, Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil
Frutificação
2000-01 2001-02 Nome científico Nome vulgar Pico Intens. Pico Intens.
Allophylus edulis chal-chal ausente O Md Apuleia leiocarpa grápia F-M G D-J-F G Campomanesia xanthocarpa guabiroba N-D Md O-N Md Casearia sylvestris chá de bugre/carvalinho N P O Md Celtis iguanaea celtis J-F-M Md J-F Md Chrysophyllum gonocarpum aguaí-da-serra Mç P AB P Cupania vernalis camboatá-vermelho O-N Md O G Eugenia hyemalis Ab-M Md Ab-M Md Eugenia involucrata cerejeira do mato N P O P Eugenia mansoi J P J P Eugenia ramboi S P Ag P Eugenia uniflora pitangueira N-D P N P Guettarda uruguensis veludinho M-A P Mç P Gymnanthes concolor laranjeira do mato O-N G O Md Inga vera ingá-beira-de-rio F-M P F-M P Luehea divaricata açoita-cavalo Jl P M-J Md
Marchaerium stipitatum canela do brejo Maio P não
observada Matayba elaeagnoides camboatá-branco N-D Md J Md Myrciaria tenella cambuim N P S-O P Myrocarpus frondosus cabriúva N-D P ausente Parapiptadenia rigida angico-vermelho Jn P Maio Patagonula americana guajuvira N-D-J Md ausente Pouteria gardneriana mata-olho F-M Md N P Randia armata limoeiro-do-mato J-F Md J-F Md Rollinia salicifolia ariticum M-A Md A-M Md Ruprechtia laxifora marmeleiro-do-mato J-F G D-J Md Sebastiana commersisoniania branquilho O-N P O-N Md Sebastiania brasiliensis branquilho-leiteiro N G O-N Md Sorocea bonplandii cincho N G O-N-D P Terminalia australis amarilho M-A Md F-M P Trichilia elegans pau-ervilha M-A G A-M P Pico: Época de frutos maduros e dispersão; Intens.: Intensidade
145
ANEXO 8 __ Espécies e número de sementes dispersadas, durante dois anos de observações, em fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária, Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil
Espécie Ano 1 Ano 2
Allophylus edulis 154
Anchietia parvifolia 16 16
Apuleia leiocarpa 236 109
Arrabidaea sp. 19 12
Banara tomentosa 51 2
Blepharocalyx salicifolius 2 2
Campomanesia xanthocarpa 82 16
Casearia sylvestris 8 29
Cedrella fissilis 1
Celtis iguanaea 14 27
Chrysophyllum gonocarpum 1
Chrysophyllum marginatum 1
Liana X 6 1
Combretum fruticosum 371 284
Cupania vernalis 58 82
Dalbergia frutescens 148 110
Diospyros inconstans 1
Eugenia hyemalis 22 10
Eugenia involucrata 27 44
Eugenia uniflora 4
Eupatorium pauciflorum 274 17
Gymnanthes concolor 268 63
Luehea divaricata 71 101
Machaerium paraguariense 14 10
Matayba elaeagnoides 29 12
Melia azedarach 1
Myrcianthes pungens 215 10
Myrciaria tenella 10 1
Parapiptadenia rigida 111 55
Patagonula americana 29
Paullinia elegans 14 175
Pouteria gardneriana 39 7
Psychotria carthagenensis 10 2
Rapanea sp. 73 11
Ruprechtia laxiflora 1156 93
Continua
146
ANEXO 8 - continuação...
Espécie Ano 1 Ano 2
Sebastiania brasiliensis 150 2
Sebastiania commersoniana 16 9
Seguieria aculeata 427 10
Serjania multiflora 176 68
Smilax campestris 1 5
Sorocea bonplandii 19
Trichilia elegans 12 37
NI 10 1
NI 12 1
NI 13 1
NI 16 1
NI 5 1
NI 7 1 1
NI 8 1
NI 9 1
4186 1592
147
ANEXO 9 __ Espécies, forma de vida (NV) e número de indivíduos (NI) Banco de sementes do solo em fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária, Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil
Espécie Nome vulgar FV NI Apuleia leiocarpa Grápia árvore 4 Borreria sp. erva 255 Brachiaria plantaginea capim-marmelada erva 152 Campomanesia xanthocarpa guabiroba árvore 1 Cenchrus echinatus capim-amoroso erva 54 Cerastium glomeratum orelha-de-rato erva 14 Chaptalia sp. erva-grossa erva 358 Cyperus ferax junquinho erva 113 Cyperus sp. junquinho erva 1628 Commelina sp. trapoeraba erva 369 Coniza sp. buva erva 55 Coniza sp. (2) buva erva 16 Cupania vernalis camboatá-vermelho árvore 4 Cynodon dactylon grama-são-paulo erva 2 Dalbergia frutescens cipó-rabo-de-bugio cipó 100 Eugenia hyemalis guamirim-folha-miúda árvore 13 Eugenia uniflora pitanga árvore 28 Gymnanthes concolor laranjeira-do-mato árvore 149 Hybanthus bigibbosus viuvinha arbusto 3 Hypocraeris sp. almeirão erva 5 Ipomoea sp. corda-de-viola erva 202 Ipomoea sp.2 erva 29 Justicia brasiliana cestrum, junta-de-cobra arbusto 78 Lithospermum arvense erva 6 Mimosa bimucronata maricá árvore 5 Oxalis sp. falso-trevo erva 40 Parapiptadenia rigida angico-vermelho árvore 1 Polygonum sp. erva-de-bixo erva 14 Pristimera andina cipó-pau cipó 5 Psychotria carthagenensis juruvarana arbusto 15 Randia armata limoeiro-do-mato árvore 2 Relburnim hypocarpium quebra-pedra-roxo erva 5 Ruprechtia laxiflora marmeleiro-do-mato árvore 251 Senecio sp. maria-mole erva 115 Sida rhombifolia guanxuma-branca erva 78 Sida sp. guanxuma erva 6 Solanum americanum Mill. maria-pretinha erva 174 Solanum sisymbrifolium Lam. joá erva 22 NI 1 NI NI 4 NI 2 NI NI 2 NI 3 NI NI 1 NI 4 NI erva 1 NI 5 NI NI 2 NI 6 erva 3
148
ANEXO 10 __ Espécies encontradas no banco de plântulas nas três
formações do fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária, Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil
Espécie Formação 1 2 3
Allophylus edulis x x
Apuleia leiocarpa x x
Banara tomentosa x
Blepharocalyx salicifolius x x
Brunfelsia uniflora x
Campomanesia xanthocarpa x
Casearia decandra x
Casearia sylvestris x x x
Celtis iguanaea x
Cupania vernalis x x x
Daphnopsis racemosa x x
Ervas x x
Erythroxylum deciduum x x
Eugenia hyemalis. x x x
Eugenia involucrata x x
Eugenia mansoi x x
Eugenia ramboi x x x
Eugenia uniflora. x x x
Guettarda uruguensis x
Gymnanthes concolor x x
Hybanthus bigibbosus x x
Inga vera x
Justicia brasiliana x x x
Lianas x x x
Lonchocarpus nitidus. x x
Luehea divaricata x
Machaerium paraguariense x
Matayba elaeagnoides x x x
Maytenus aquifolia x
Mimosa bimucronata x
Myrciaria tenella x x x
Myrocarpus frondosus x
Myrsine laetevirens x
Ocotea pulchella x x
Parapiptadenia rigida x x x
Pouteria gardneriana x x
Psychotria carthagenensis x
Randia armata x x
Rollinia salicifolia x
Continua
149
ANEXO 10 - continuação
Espécie Formação 1 2 3
Rubiaceae 1 x
Ruprechtia laxiflora x x X
Scutia buxifolia x X
Sebastiania brasiliensis x
Sebastiania commersisoniana x x x
Seguieria aculeata X
Sorocea bonplandii x x x
Strychinos brasiliensis x
Terminalia australis x
Trichilia catigua x x
Trichilia elegans x x
150
ANEXO 11 __ Espécies e forma de vida (FV) observadas em fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripária, Baixo Rio Jacuí, Cachoeira do Sul, RS, Brasil.
Família Espécie Nome vulgar FV CL I BP FS BS
Acanthaceae Justicia brasiliana Roth cestrum, junta-de-cobra arbusto * * Acanthaceae Ruellia angustiflora (Nees) Lindau alfavaca-de-cobra erva * Annonaceae Rollinia salicifolia Schltdl. araticum-salso árvore * * Asteraceae Eupatorium pauciflorum H. B. K. cambará erva * Asteraceae Chaptalia sp. erva-grossa erva * Asteraceae Coniza sp. buva erva * Asteraceae Coniza sp. (2) buva erva * Asteraceae Hypocraeris sp. almeirão erva * Asteraceae NI 4 NI erva * Asteraceae Senecio sp. maria-mole erva * Bignoniaceae Arrabidaea sp. cipó * Boraginaceae Cordia ecalyculata Vell. louro-mole árvore * Boraginaceae Lithospermum arvense L. erva * Boraginaceae Patagonula americana L. guajuvira árvore * * * Caesalpiniaceae Apuleia leiocarpa (Vogel) J.F.Macbr. grápia árvore * * * * Caesalpiniaceae Bauhinia forficata Link pata-de-vaca cipó * Caryophyllaceae Cerastium glomeratum Thuill. orelha-de-rato erva * Celastraceae Maytenus aquifolia Mart. cancorosa árvore *
Cyperaceae Cyperus ferax Baker junquinho erva * Cyperaceae Cyperus sp. junquinho erva * Combretaceae Combretum fruticosum (Loefl.) Stuntz. escova-de-macaco cipó *
Continua
151
ANEXO 11 - Continuação Família Espécie Nome vulgar FV CL I BP FS BS
Commelinaceae Commelina sp. trapoeraba erva * Convolvulaceae Ipomoea sp. erva * Convolvulaceae Ipomoea sp. corda-de-viola erva * Ebenaceae Diospyros inconstans Jacq. maria-preta árvore * * Erythroxylaceae Erythroxylum deciduum A.St.-Hil. cocão árvore * * Euphorbiaceae Gymnanthes concolor Spreng. laranjeira-do-mato árvore * * * * Euphorbiaceae Sebastiania brasiliensis Spreng. branquilho-leiteiro árvore * * * Euphorbiaceae Sebastiania commersisoniana (Baill.) L.B.Sm. et Downs branquilho árvore * * *
Fabaceae Dalbergia frutescens (Vell.) Britton cipó-rabo-de-bugio árvore * * Fabaceae Lonchocarpus nitidus (Vogel) Benth. farinha-seca árvore * * Fabaceae Machaerium paraguariense Hassl. canela-do-brejo árvore * * * Fabaceae Myrocarpus frondosus M.Allemão cabriúva árvore * * Flacourtiaceae Banara tomentosa Clos guaçatunga-branca árvore * * * Flacourtiaceae Casearia decandra Jacq. guaçatunga árvore * * Flacourtiaceae Casearia sylvestris Sw. carvalinho árvore * * * * Gramineae Brachiaria plantaginea (Link) Hitchc. capim-marmelada erva * Hyppocrateaceae Pristimera andina Miers cipó-pau cipó * Lauraceae Ocotea pulchella Mart. canela-lageana árvore * * Liliaceae Smilax campestris Griseb. japecanga cipó * * Loganiaceae Strychnos brasiliensis (Spreng.) Mart. anzol-de-lontra árvore * * Malvaceae Sida rhombifolia L. guanxuma-branca erva * Malvaceae Sida sp. guanxuma erva * Meliaceae Cedrella fissilis Vell. cedro árvore * Meliaceae Melia azedarach L. cinamomum árvore * Meliaceae Trichilia catigua A . Juss. catigua árvore *
Continua
152
ANEXO 11 - Continuação Família Espécie Nome vulgar FV CL I BP FS BS
Meliaceae Trichilia elegans A.Juss. pau-ervilha árvore * * * Meliaceae Eucalyptus sp. árvore * Mimosaceae Inga vera Willd. ingá-beira-de-rio árvore * * Mimosaceae Mimosa bimucronata (DC.) Kuntze maricá árvore * * * Mimosaceae Parapiptadenia rigida (Benth.) Brenan angico-vermelho árvore * * * * Moraceae Sorocea bonplandii (Baill.) W.C.Burger et al. cincho árvore * * * Myrsinaceae Myrsine laetevirens (Mez) Arechav. capororoca árvore * Myrsinaceae Rapanea sp. arbusto * Myrtaceae Blepharocalyx salicifolius (Kunth) O.Berg murta árvore * * * Myrtaceae Calyptranthes concinna DC. guamirim-de-facho árvore * Myrtaceae Campomanesia xanthocarpa O.Berg guabiroba árvore * * * Myrtaceae Eugenia hyemalis Cambess. guamirim-folha-miúda árvore Myrtaceae Eugenia involucrata DC. cerejeira-do-mato árvore * * *
Myrtaceae Eugenia mansoi O.Berg mirtacea árvore * * Myrtaceae Eugenia ramboi D.Legrand batinga-branca árvore * * Myrtaceae Eugenia uniflora L. pitanga árvore * * * * Myrtaceae Eugenia uruguayensis Cambess. batinga-vermelha árvore * Myrtaceae Myrcianthes pungens (O.Berg) D.Legrand guabijú árvore * * Myrtaceae Myrciaria tenella (DC.) O.Berg cambuim árvore * * * NI NI 1 NI * NI NI 2 NI * NI NI 3 NI * NI NI 7 NI * Oxalidaceae Oxalis sp. falso-trevo erva *
Continua
153
ANEXO 11 - Continuação Família Espécie Nome vulgar FV CL I BP FS BS
Phytolaccaceae Seguieria aculeata L. cipó-umbú árvore * * * Poaceae Cenchrus echinatus L. capim-amoroso erva * Poaceae Cynodon dactylon (L.) Pers. grama-são-paulo erva * Polygonaceae Polygonum sp. erva-de-bixo erva * Polygonaceae Ruprechtia laxiflora Meisn marmeleiro-do-mato árvore * * * * Rhamnaceae Scutia buxifolia Reissek coronilha árvore * * Rubiaceae Borreria sp. erva * Rubiaceae Chomelia obtusa Cham. et Schltdl. viuvinha árvore * Rubiaceae Guettarda uruguensis Cham. et Schltdl. veludinho árvore * * Rubiaceae Psychotria carthagenensis Jacq. juruvarana arbusto * * * Rubiaceae Randia armata (Sw.) DC. limoeiro-do-mato árvore * * * Rubiaceae Relbunium hypocarpium (L.) Hemsley quebra-pedra erva * Rubiaceae Rubiaceae 1- arbusto arbusto 1 arbusto * Rubiaceae Terminalia australis Cambess. amarilho; sarandi árvore * * Sapindaceae Allophylus edulis (A.St.-Hil. et al.) Radlk. chal-chal árvore * * * Sapindaceae Cupania vernalis Cambess. camboatá-vermelho árvore * * * * Sapindaceae Matayba elaeagnoides Radlk. camboatá-branco árvore * * * Sapindaceae Paullinia elegans Cambess. cipó-timbó cipó * Sapindaceae Serjania multiflora Cambess. cipó-timbó cipó * * Sapotaceae Chrysophyllum gonocarpum (Mart. & Eichler) Engl. aguaí-da-serra árvore * * Sapotaceae Chrysophyllum marginatum (Hook. et Arn.) Radlk. aguaí-leiteiro árvore * * Sapotaceae Pouteria gardneriana (DC.) Radlk. mata-olho árvore * * * Solanaceae Brunfelsia uniflora (Pohl) D. Don primavera árvore * Solanaceae Solanum americanum Mill. maria-pretinha erva * Solanaceae Solanum sisymbrifolium Lam. joá erva *
Continua
154
ANEXO 11 - Continuação Família Espécie Nome vulgar FV CL I BP FS BS
Thymelaeaceae Daphnopsis racemosa Griseb. embira arbusto * Tiliaceae Luehea divaricata Mart et Zucc. açoita-cavalo árvore * * * Ulmaceae Celtis iguanaea (Jacq.) Sargent esporão-de-galo árvore * * * Verbenaceae Vitex megapotamica (Spreng.) Moldenke tarumã árvore *
Violaceae Anchietia parvifolia cipó-suma cipó * Violaceae Hybanthus bigibbosus (A.St.-Hil.) Hassl. viuvinha arbusto * * NI 6 erva * cipó X cipó * NI 11 * NI 12 * NI 13 * NI 16 * NI 8 * NI 5 * NI 10 * NI 9 *
CL I: Indivíduos com CAP ≥ 15cm; BP: Banco de plântulas; FS: Fluxo de sementes; BS: Banco de sementes do solo.