APICULTURA Noções sobre biologia e
comportamento de abelhas Apis mellifera L.
RICARDO DE OLIVEIRA ORSI
APICULTURA
- noções sobre biologia e
comportamento de abelhas
Apis mellifera L.
1ª Edição
Taubaté
Universidade de Taubaté
2014
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Ficha catalográfica elaborada pelo SIBi
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O76a Orsi, Ricardo de Oliveira Apicultura: noções sobre biologia e comportamento de abelhas Apis mellifera L./Ricardo de Oliveira Orsi. Taubaté: UNITAU, 2014. 110f. : il. ISBN: 978-85-66128-30-7 Bibliografia
1. Apicultura. 2. Abelhas. 3. Apis mellifera L I. Universidade de Taubaté. II. Título
v
PALAVRA DO REITOR
Palavra do Reitor
Toda forma de estudo, para que possa dar
certo, carece de relações saudáveis, tanto de
ordem afetiva quanto produtiva. Também, de
estímulos e valorização. Por essa razão,
devemos tirar o máximo proveito das práticas
educativas, visto se apresentarem como
máxima referência frente às mais
diversificadas atividades humanas. Afinal, a
obtenção de conhecimentos é o nosso
diferencial de conquista frente a universo tão
competitivo.
Pensando nisso, idealizamos o presente livro-
texto, que aborda conteúdo significativo e
coerente à sua formação acadêmica e ao seu
desenvolvimento social. Cuidadosamente
redigido e ilustrado, sob a supervisão de
doutores e mestres, o resultado aqui
apresentado visa, essencialmente, a
orientações de ordem prático-formativa.
Cientes de que pretendemos construir
conhecimentos que se intercalem na tríade
Graduação, Pesquisa e Extensão, sempre de
forma responsável, porque planejados com
seriedade e pautados no respeito, temos a
certeza de que o presente estudo lhe será de
grande valia.
Portanto, desejamos a você, aluno, proveitosa
leitura.
Bons estudos!
Prof. Dr. José Rui Camargo
Reitor
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Apresentação
Prezado Aluno,
Neste livro-texto pretendemos apresentar o maravilhoso mundo das abelhas Apis
mellifera a você que está começando ou quer se aprofundar um pouco mais no assunto.
Nas próximas páginas vamos entrar no mundo das abelhas e apresentar noções sobre
sua relação com o planeta e o homem, sua biologia; trataremos ainda a respeito dos
indivíduos, de seu comportamento e morfologia. Esperamos que você aproveite bem e
que continue nesta jornada sem fim..., pois podemos dizer que este espetacular inseto é
tão complexo, que quanto mais estudamos menos sabemos sobre ele!
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Sobre o autor
RICARDO DE OLIVEIRA ORSI - Formado em Ciências Biológicas no ano de 1997,
pela Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho” – UNESP, Campus de
Botucatu, São Paulo. Realizou seu mestrado na área de Farmacologia do Instituto de
Biociências e seu doutorado na área de Zootecnia pela Faculdade de Medicina
Veterinária e Zootecnia - FMVZ, ambos na UNESP – Botucatu. Realizou seu pós-
doutoramento também na FMVZ, onde começou a ministrar aulas de Apicultura no ano
de 2003. Atualmente, é professor assistente do Departamento de Produção Animal –
FMVZ – UNESP – Botucatu, sendo coordenador do grupo de Estudos CNPq NECTAR
(Núcleo de Ensino, Ciência e Tecnologia em Apicultura Racional). É professor do curso
de Pós-graduação em Zootecnia da FMVZ, nível 06 da CAPES, orientando mestrados e
doutorados. Atua como pesquisador vinculado ao Centro de Estudos de Venenos e
Animais Peçonhentos – CEVAP – UNESP – Botucatu, onde exerce a função de vice-
coordenador executivo.
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Caros(as) alunos(as),
Caros( as) alunos( as)
O Programa de Educação a Distância (EAD) da Universidade de Taubaté apresenta-se
como espaço acadêmico de encontros virtuais e presenciais direcionados aos mais
diversos saberes. Além de avançada tecnologia de informação e comunicação, conta
com profissionais capacitados e se apoia em base sólida, que advém da grande
experiência adquirida no campo acadêmico, tanto na graduação como na pós-graduação,
ao longo de mais de 35 anos de História e Tradição.
Nossa proposta se pauta na fusão do ensino a distância e do contato humano-presencial.
Para tanto, apresenta-se em três momentos de formação: presenciais, livros-texto e Web
interativa. Conduzem esta proposta professores/orientadores qualificados em educação a
distância, apoiados por livros-texto produzidos por uma equipe de profissionais
preparada especificamente para este fim, e por conteúdo presente em salas virtuais.
A estrutura interna dos livros-texto é formada por unidades que desenvolvem os temas e
subtemas definidos nas ementas disciplinares aprovadas para os diversos cursos. Como
subsídio ao aluno, durante todo o processo ensino-aprendizagem, além de textos e
atividades aplicadas, cada livro-texto apresenta sínteses das unidades, dicas de leituras e
indicação de filmes, programas televisivos e sites, todos complementares ao conteúdo
estudado.
Os momentos virtuais ocorrem sob a orientação de professores específicos da Web. Para
a resolução dos exercícios, como para as comunicações diversas, os alunos dispõem de
blog, fórum, diários e outras ferramentas tecnológicas. Em curso, poderão ser criados
ainda outros recursos que facilitem a comunicação e a aprendizagem.
Esperamos, caros alunos, que o presente material e outros recursos colocados à sua
disposição possam conduzi-los a novos conhecimentos, porque vocês são os principais
atores desta formação.
Para todos, os nossos desejos de sucesso!
Equipe EAD-UNITAU
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Sumário
Palavra do Reitor .............................................................................................................. v
Apresentação .................................................................................................................. vii
Sobre o autor .................................................................................................................... ix
Caros(as) alunos(as) ........................................................................................................ xi
Ementa .............................................................................................................................. 1
Objetivos ........................................................................................................................... 3
Unidade 1. Noções sobre a origem e histórico das abelhas Apis mellifera L. .................. 5
1.1 Definição de Apicultura ............................................................................................. 5
1.2 Co-Evolução entre Flores e Insetos ............................................................................ 5
1.3 Origem das Abelhas ................................................................................................... 6
1.4 Raças de Abelhas Apis mellifera ................................................................................ 8
1.5 Breve Histórico da Apicultura no Mundo ................................................................ 10
1.6 Síntese da Unidade ................................................................................................... 15
1.7 Para saber mais ......................................................................................................... 15
1.8 Atividades ................................................................................................................. 16
Unidade 2. A Vida Social na Apis mellifera L. ............................................................. 17
2.1 Constituição da Colônia............................................................................................ 19
2.2 Ciclo de Vida ............................................................................................................ 20
2.3 Funções das Castas ................................................................................................... 24
2.4 Síntese da Unidade ................................................................................................... 26
xiv
2.5 Para saber mais ......................................................................................................... 27
2.6 Atividades ................................................................................................................ 27
Unidade 3. Atividades da Colônia de Apis mellifera ..................................................... 29
3.1 Comunicação em Apis Mellifera .............................................................................. 29
3.2 Diferenças entre Castas quanto à Presença e Morfologia de algumas Glândulas
envolvidas na Produção de Feromônios ......................................................................... 33
3.3 Feromônios das Castas ............................................................................................. 33
3.4 Controle da Temperatura da Colônia ....................................................................... 36
3.5 Defesa da Colônia ..................................................................................................... 39
3.6 Coleta de Alimento ................................................................................................... 40
3.7 Atividade de Construção .......................................................................................... 43
3.8 Síntese da Unidade ................................................................................................... 44
3.9 Para saber mais ......................................................................................................... 44
3.10 Atividades .............................................................................................................. 45
Unidade 4. Morfologia externa de Apis mellifera L. ..................................................... 47
4.1 Cabeça ...................................................................................................................... 48
4.2 Antenas ..................................................................................................................... 49
4.3 Olhos Compostos ...................................................................................................... 50
4.4 Ocelos ....................................................................................................................... 51
4.5 Aparelho Bucal ......................................................................................................... 52
4.6 Tórax ......................................................................................................................... 52
4.7 Abdome .................................................................................................................... 54
4.8 Síntese da Unidade ................................................................................................... 55
4.9 Para saber mais ......................................................................................................... 55
4.10 Atividades .............................................................................................................. 55
xv
Unidade 5. Morfologia interna de Apis mellifera L ....................................................... 57
5.1 Sistema Digestório .................................................................................................... 57
5.2 Sistema Respiratório ................................................................................................. 59
5.3 Sistema Circulatório ................................................................................................. 60
5.4 Sistema Nervoso ....................................................................................................... 62
5.5 Sistema Reprodutor .................................................................................................. 62
5.6 Sistema Glandular .................................................................................................... 65
5.7 Sistema Excretor ...................................................................................................... 69
5.8 Para saber mais ......................................................................................................... 69
5.9 Atividades ................................................................................................................ 70
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1
ORGANIZE-SE!!!
Você deverá usar de 3
a 4 horas para realizar
cada Unidade.
APICULTURA:
noções sobre Biologia e Comportamento de
Abelhas Apis mellifera L.
Ementa
EMENTA
Histórico da Apicultura no Brasil e no Mundo
Biologia de Apis mellifera
Anatomia interna e externa de Apis mellifera
Comportamento de Apis mellifera
Características de Reprodução e nidificação de Apis mellifera.
2
3
Objetivo Geral
Oferecer aos alunos o conhecimento atualizado sobre biologia, anatomia,
comportamento e características gerais de abelhas de Apis melífera.
Obj eti vos
Objetivos Específicos
• Aprofundar o conhecimento sobre o tema objeto da disciplina.
4
5
Unidade 1
Noções sobre a origem e histórico das abelhas Apis mellifera L.
1.1 Definição de Apicultura
Pode-se definir Apicultura como o ramo da indústria animal que trata da criação
racional da abelha melífera, do aproveitamento de seus produtos (mel, pólen, própolis,
geleia real, cera e veneno) e da polinização por ela realizada (SILVA, 1985).
Além dos produtos citados, as abelhas contribuem para a sobrevivência do homem no
campo, representando importante fonte de renda devido ao baixo custo do investimento
inicial e ao retorno rápido do capital investido. É uma atividade que coloca o homem
diretamente em contato com a natureza, tornando-o um protetor do ambiente e
fornecendo qualidade de vida ao apicultor e sua família.
1.2 Co-Evolução entre Flores e Insetos
Este importante inseto social possui sua própria história na Terra, estando presente
mesmo antes do surgimento do homem e mantendo estreita ligação com as plantas e
suas flores.
Os insetos eram grandemente diversificados no começo da era Mesozoica. Neste tempo,
pode-se supor que as angiospermas (plantas que possuem óvulos contidos em ovários)
6
estivessem se desenvolvendo e muitos insetos, que hoje são visitantes ocasionais e não
específicos das flores, eram bem representados, tais como besouros, moscas, baratas e
percevejos (PROCTOR e YEO, 1975).
Evidências geológicas sugerem que as plantas angiospermas dominaram e suplantaram
todos os outros grupos desde o seu aparecimento (Era Mesozoica, Período Cretáceo),
sendo que a origem das flores pode estar estreitamente correlacionada com a relação
inseto-flor (PROCTOR e YEO, 1975).
Quanto mais atraente a planta era para os insetos, maior seria a probabilidade de
visitação e, consequentemente, maior o número de sementes produzidas. Variações nas
características externas das flores poderiam trazer vantagens para as plantas. Por
exemplo, plantas que produziam alimentos específicos para os visitantes poderiam
possuir vantagens seletivas e se perpetuarem sobre a superfície do planeta. Desta forma,
as plantas desenvolveram flores com nectários, fornecendo um alimento doce e rico em
energia para os insetos (RAVEN et al., 2001).
As abelhas são os mais importantes visitantes das flores, sendo responsáveis pela
polinização de maior número espécies de plantas que qualquer outro grupo de animais.
As flores de abelhas (flores que co-evoluiram com abelhas) possuem pétalas vistosas e
vivamente coloridas, com padrões distintos para reconhecimento eficiente por parte das
abelhas. Estes padrões podem ser guias de néctar e marcas que indicam a posição do
nectário (RAVEN et al., 2001).
1.3 Origem das Abelhas
Sobre a origem e evolução das abelhas existem evidências baseadas nos estudos dos
fósseis, que representam uma mostra da vida passada. São conhecidas cerca de 12.000
espécies de insetos fossilizados; destes, o mais antigo data do período Devoniano (350
milhões de anos).
7
Existe uma hipótese
baseada em semelhanças
morfológicas que conclui
que as abelhas são um
grupo originado de
vespas, cerca de 70
milhões de anos, durante o
período Cretáceo
(LODESANI, 2003). Este
novo grupo surgiu por ter
uma nova situação adaptativa, com o pólen das Angiospermas para servir de alimento
proteico para as larvas e o néctar como alimento energético (MICHENER, 1974,
LODESANI, 2003).
O fóssil mais velho foi identificado como Electrapis do Eoceno superior. Essa abelha
deve ter vivido em sociedade, pois foram encontradas, no mesmo pedaço de âmbar, seis
abelhas lado a lado; estas mostram semelhanças com a tribo meliponini, quanto às
nervuras alares e à forma da base dos tarsos, podendo-se concluir que seja a precursora
das abelhas atuais (BISCHOFF, 1960).
O gênero Apis é um grupo taxonômico relativamente jovem e devido a este fato é
representado por um número limitado de espécies bastante semelhantes entre si, pelo
menos nas características fundamentais.
As abelhas do gênero Apis possuem sua origem na Índia e regiões adjacentes. Por outro
lado, acredita-se que as abelhas da espécie melífera tenham sua origem na África. Suas
colônias nidificavam nas árvores ocas, em frestas de rochas, em buracos no chão e,
assim como elas ainda o fazem hoje, coletavam e armazenavam o pólen, coletavam o
néctar e faziam e armazenavam o mel. As abelhas melíferas puderam sobreviver em
qualquer região onde as plantas fornecessem alimento suficiente para a colônia resistir
durante o período de escassez (LODESANI, 2003).
Figura 1.1: Fósseis de Abelhas
Fonte: http://amberlady.com/collect.htm. Acesso em:10 abr. 2014.
8
Das espécies de Apis (Apis florea, A. cerana, A. dorsata, Apis mellifera), a Apis
mellifera é a mais amplamente distribuída, devido a sua alta capacidade de adaptação,
prosperando em grande área da superfície da Terra, desde os trópicos até a zona
subártica (RUTTNER, 1968; JEAN-PROST, 1979).
1.4 Raças de Abelhas Apis mellifera
Dentre as principais raças de Apis mellifera, temos (RUTTNER, 1968; LODESANI,
2003):
a) Apis mellifera mellifera (abelha negra europeia; abelha alemã)
A origem destas abelhas está na França, nas Ilhas Britânicas, na Europa Central, no
norte dos Alpes e na Rússia.
As principais características morfológicas são: língua curta (5,7 a 6,4 mm), o que
dificulta o trabalho em flores profundas. Apresenta tamanho grande e abdome escuro,
com pigmentação uniforme por todo corpo. Tornam-se agressivas com facilidade caso o
manejo seja inadequado. Produtivas e prolíferas, adaptam-se com facilidade a diferentes
ambientes. Propolizam com abundância, principalmente em regiões úmidas.
b) Apis mellifera ligustica (abelha italiana)
São originárias da Itália, sendo distribuídas sobre uma área geograficamente limitada,
que compreende todas as regiões da península italiana e a Sardenha. São abelhas com
listras amarelas no abdome.
Apresentam grande adaptação a diversas situações climáticas e possuem algumas
características desejáveis para a apicultura: docilidade, pouca utilização de própolis,
tendência a desenvolver colmeias populosas com capacidade de armazenar grandes
quantidades de mel e baixa propensão à enxameagem. Entretanto, apresentam tendência
ao saque.
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c) Apis mellifera caucasica (abelha caucasiana)
São originárias do Vale do Cáucaso, na Rússia. Possuem coloração cinza escuro, com
um aspecto azulado, pelos curtos. São conhecidas pela língua longa, a mais longa na
espécie. A abelha caucasiana é considerada uma raça mansa e bastante produtiva;
enxameia com facilidade e usa muita própolis.
d) Apis mellifera carnica (abelha carnica)
Originárias do sudeste dos Alpes da Áustria, nordeste da Iugoslávia e vale do Danúbio.
Assemelham-se muito com a abelha negra, tendo o abdome cinza ou marrom. Possuem
grande senso de orientação. São resistentes a doenças e bastante produtivas. São
facilmente adaptadas a diferentes climas e possuem uma tendência maior à enxameação.
e) Apis mellifera scutellata (abelha africana)
Originárias do leste da África, são mais produtivas e muito mais defensivas que as
europeias. São menores em tamanho e constroem os alvéolos de operárias menores que
as abelhas europeias, possuindo desta forma um ciclo de desenvolvimento precoce (18,5
a 19 dias). Possuem visão mais aguçada, resposta mais rápida e eficaz ao feromônio de
alarme, persistência e ataques susceptíveis em massa, incluindo operárias de colmeias
vizinhas, tornando-as mais agressivas. Migram facilmente se a competição for alta ou as
condições ambientais não forem favoráveis.
e) Apis mellifera africanizada (abelha africanizada)
Híbrido originado do cruzamento entre as abelhas europeias (Apis mellifera mellifera,
Apis mellifera ligustica, Apis mellifera caucasica e Apis mellifera carnica) com as
abelhas africanas (Apis mellifera scutellata). A abelha africanizada possui um
comportamento muito semelhante ao da Apis mellifera scutellata, devido à maior
adaptabilidade destas raças às condições climáticas. Muito defensivas, porém em menor
grau que as africanas, elas apresentam grande facilidade de enxamear, alta
produtividade e resistência a doenças.
10
Nota: Vale a pena parar para pensar um pouco sobre as características defensivas de
nosso híbrido africanizado. Atualmente, depois de aprendermos a conviver com ele, não
podemos mais chamá-lo de agressivo, mas sim de defensivo. Afinal, nossas abelhas
nada mais fazem do que defender seu território de eventuais “invasores”. Por isso,
quando lemos em algum artigo que as abelhas africanizadas são agressivas, devemos
corrigir esta informação que tanta injustiça leva para nossas amigas.
1.5 Breve Histórico da Apicultura no Mundo
A maioria das civilizações
primitivas prezava muito o mel, e
tanto o mel quanto as abelhas eram
considerados sagrados.
As abelhas elaboravam o mel
muito antes da existência do
homem e muito seguramente o
homem desfrutava dele desde seu
início, "caçando" o mel tanto
quanto outros alimentos. O homem
caçador de ninhos de abelhas não
podia consumir os produtos apícolas puros, tal como hoje em dia, mas somente
misturados. Consumiam, portanto, o mel junto com pólen, cera, larvas de abelhas,
conseguindo assim um alimento altamente energético e proteico.
Um grande número de pinturas em grutas no sul da África retrata as abelhas melíferas e
seus favos. A mais velha representação das abelhas pelo homem data de 15 mil anos
a.C. (Neolítico) e trata-se de uma pintura rupestre, na Cova da Aranha, em Valença,
Espanha, representando a figura humana tentando retirar com a mão um favo de mel
com larvas (IOIRICH, 1981; ANDRÉS et al., 1993).
Figura 1.2: Coleta de mel (Cova da Aranha –
Espanha)
Fonte: Andrés et al., 1993.
11
São do Egito os mais antigos documentos apícolas, datados de 3.000 a.C., nos quais se
relata a profissão de apicultor. O fumegador era um equipamento muito difundido na
época e para a extração do mel não era necessária a morte de abelhas.
Segundo os textos do Antigo Egito, acreditava-se que as abelhas nasciam das lágrimas
do Deus do Sol, Ra. Quando suas lágrimas caiam na terra, transformavam-se em
abelhas (http://www.mieliditalia.it).
No sarcófago de Mikyrinos (3.600 a.C.), no museu de
Londres-Inglaterra, encontram-se inscrições retratando
abelhas, o que sem dúvidas demonstra a grande
importância que estes insetos desempenhavam na
civilização egípcia (http://www.mieliditalia.it).
Os Egípcios conheciam também o poder medicinal do
mel, tendo registrado algumas receitas no “Livro de
preparação de medicamentos para todas as partes do corpo humano”. Este livro
apresenta várias receitas utilizando o mel para o tratamento de feridas, doenças do tubo
digestivo, dos rins, dos olhos, problemas de micção, tumores, dentre outras (IOIRICH,
1981). Os procedimentos cirúrgicos da época utilizavam o mel para auxiliar no processo
de cicatrização. As mulheres utilizavam o
mel em cremes de beleza, cremes dentais e
sabões.
Na Grécia, em escavações arqueológicas
na Ilha de Creta, foram encontradas
colmeias de barro datadas de 3.400 a.C;
em 750 a.C. usavam colmeias com barras
(demonstrando um avanço na criação de
abelhas). Normalmente os escravos,
denominados Melitouros, eram os
responsáveis pelas colmeias e pela
atividade apícola (http://www.mieliditalia.it).
Figura 1.3: Representação do
trabalho com abelhas presente
no sarcófago de Mikyrinos.
Fonte: Gould & Gould, 1995
Figura 1.4: 1. O meio 2. Para 3.
acalmar os males do Estômago 4. O mel
5. ¼ de dracma 6-7. A dar, a tomar
Fonte: Iorich, 1981
12
Sólon, legislador ateniense (635-560 a.C.), promulgou a mais velha legislação relativa
às abelhas. Um dos artigos proibia o estabelecimento de novos apiários a menos de 300
jardas (274m) de distância de outros já existentes.
Aristóteles, filósofo grego apelidado de “sol da apicultura antiga” (384-322 anos a.C.),
foi um grande estudioso das abelhas. Verificou entre outras coisas que:
• as abelhas visitam flores de uma mesma espécie botânica em uma viagem;
• o "rei*" possui ferrão, mas não o usa;
• há divisão de trabalho dentro da colmeia;
• o néctar é transportado dentro da abelha;
• a abelha morre quando perde o ferrão;
• quando morre o "rei*", não nascem mais abelhas operárias;
• o "rei" abandona a colmeia com o enxame.
*deve-se entender por “rei” a rainha.
Várias lendas italianas foram criadas pela imaginação do homem e pela magia que
envolve as abelhas. Algumas destas lendas são contadas e permanecem vivas até os
dias atuais. Por exemplo, acreditavam que a presença de abelhas em uma casa era sinal
de boas notícias; na Sicília, acreditava-se que quando as abelhas abandonavam uma casa
era sinal de que alguma desgraça estava para acontecer (http://www.mieliditalia.it).
Era comum os apicultores doarem metade da cera produzida em uma colmeia para a
paróquia mais próxima, garantindo assim uma boa produção de mel
(http://www.mieliditalia.it).
Algumas crendices italianas são engraçadas, como a de Abruzzo (região italiana). Eles
acreditavam que quando as abelhas não querem entrar na colmeia é sinal de que uma
mulher sentou sobre ela; para reverter o efeito, bastava colocar um par de cuecas
13
masculinas em cima. Os italianos acreditavam também que as abelhas operárias
evitavam ferroar mulheres virgens (http://www.mieliditalia.it).
Alguns desenhos da Idade Média mostram a atividade apícola. Pode-se observar o
cuidado dos apicultores em colocar suas colmeias em cavaletes, evitando assim o ataque
de animais.
A figura abaixo é a primeira representação (1.544) do uso de equipamentos de
segurança (máscaras, vestimentas, etc.). Nota-se também o uso de cavaletes e o cuidado
ao manusear as abelhas.
Hoje em dia, mais de um século depois
do início da colmeia de quadros-
móveis, o mel é produzido em quase
todos os países do mundo.
Até hoje existem ligações entre as
abelhas e a nobreza. As abelhas estão
presentes em várias atividades do
cotidiano dos homens: em moedas,
selos, dinheiro, desenhos, etc. Estes
relatos demonstram o fascínio que as
abelhas sempre provocaram nos
homens, que as admiram pela sua sociedade organizada e pelos produtos fornecidos.
Em 1758, Linneu denominou Apis mellifera (carrega o mel) e, em 1761, Apis melifica
(elabora o mel), que seria o nome mais adequado, pois o mel é preparado a partir da
coleta das abelhas. Todavia, pelas Normas Internacionais de Nomenclatura, o mellifera
é o correto.
Como descrito acima, o homem desenvolve a atividade apícola a milhares de anos.
Entretanto, o ano de 1851 é considerado o marco inaugural da apicultura técnica ou
racional, pois naquele ano o pastor norte-americano Lourenzo L. Langstroth divulgou o
seu invento: a colmeia Langstroth, que adotava o "espaço-abelha": 6-9mm.
Figura 1.5: Representação de equipamentos
de segurança, datada da Idade Média.
Fonte: Root , 1982
14
Figura 1.6: Espaço Abelha
Fonte: NECTAR.
No Brasil, as abelhas Apis mellifera foram introduzidas, provavelmente em 1839, pelo
Padre Antônio Carneiro Aureliano, que mandou vir colmeias de Portugal (Porto) para o
Rio de Janeiro (NOGUEIRA-NETO, 1972).
Em 1845, imigrantes europeus trouxeram para o sul do Brasil uma raça de abelhas
pretas alemãs (Apis mellifera mellifera) (NOGUEIRA-NETO, 1972).
Entre 1870-1880, foram levadas para o Rio Grande do Sul colmeias de abelha italiana
(A. mellifera ligustica). Em 1873 ou 1874, estas abelhas foram levadas para a Bahia,
juntamente com as abelhas francesas (NOGUEIRA-NETO, 1972).
Em 1956, foram introduzidas no estado de São Paulo, região de Piracicaba, as abelhas
africanas Apis mellifera scutellata (identificada adansonii até 1984). Após a introdução
da abelha africana, esta cruzou na natureza com outras subespécies aqui existentes (Apis
mellifera mellifera, Apis mellifera ligustica, etc.), ocasionando o desaparecimento
destas subespécies.
Atualmente, encontramos no Brasil uma abelha com características morfológicas e
comportamentais mais próximas às africanas, denominadas de "as abelhas
africanizadas". Abelhas africanizadas são muito migradoras e não morrem por falta de
alimento no local, sendo, atualmente, encontradas em praticamente todo o continente
americano e que demonstra sua alta capacidade de migração.
15
1.6 Síntese da Unidade
Nesta Unidade discutimos sobre o surgimento das abelhas e sua relação com o planeta.
Também vimos um breve histórico das abelhas com o ser humano, demonstrando toda a
sua importância para o homem, desde os tempos remotos até a completa revolução da
apicultura com a descoberta do “espaço abelha” e o processo de africanização que
ocorreu em nosso país.
1.7 Para saber mais
Sites
• http://www.ufv.br/dbg/bee/introd.htm
• http://sistemasdeproducao.cnptia.embrapa.br/FontesHTML/Mel/SPMel/historic.
htm
• http://softservice.com/apismeralda/historia.php
• http://ermanatureza.blogspot.com.br/2011/06/historia-da-apicultura.html
16
1.8 Atividades
Caro aluno, o histórico da apicultura é fantástico. Após a leitura desta primeira Unidade,
faça uma busca na internet e procure fotos e textos sobre o tema, montando um arquivo
pessoal.
17
Unidade 2
Unidade 2 . A Vida Social na Apis mellifera L.
A vida social faz parte de uma minoria dos insetos e ocorre com grande variedade e
complexidade; tem como características essenciais (LODESANI, 2003):
a. Cooperação entre os adultos para cuidar da cria e construção do ninho;
b. Presença de uma casta estéril morfologicamente diferente da fértil;
c. Presença (sobreposição) de pelo menos duas gerações.
Os insetos que possuem estas características são denominados de eussociais. No topo da
pirâmide evolutiva da vida social dos Apoidea est´s o gênero Apis, com as seguintes
características (LODESANI, 2003):
a. As colônias são famílias matriarcais;
b. Verifica-se uma casta estéril bem definida que divide, segundo a idade e outros
fatores, as várias atividades de trabalho da colônia;
c. A rainha (casta fértil) é morfologicamente bem distinta das operárias, e é
responsável pela postura;
d. O alimento é armazenado em áreas do ninho e as operárias são as responsáveis
pela nutrição da cria, utilizando também secreções glandulares;
e. As colônias se multiplicam por enxameação;
f. Na parte interna da colmeia, as abelhas conseguem manter constante o ambiente,
independente de variações externas;
18
g. As atividades sociais são organizadas através de sistemas sofisticados de
comunicação e de integração;
h. Em caso de condições adversas à sobrevivência das colônias, estas podem
migrar para novas áreas.
É bem conhecido que em abelhas Apis mellifera os machos (zangões) se desenvolvem
de óvulos não fecundados, enquanto as fêmeas (rainhas e operárias) se desenvolvem de
ovos (óvulos fecundados por um espermatozoide). Desta forma, as abelhas são
organismos haplo-diploides e apresentam partenogênese arrenótoca (tipo de
partenogênese que origina apenas indivíduos do sexo masculino). Os machos
apresentam 16 cromossomos (haploides) e as fêmeas, 32 cromossomos (diploides).
A colmeia de Apis mellifera é dividida em castas, ou seja, diferentes grupos de
indivíduos com funções específicas: rainha, operárias e zangões.
O mecanismo básico de determinação das castas em A. mellifera é regulado pela
quantidade e pela qualidade do alimento larval. Toda larva fêmea com menos de três
dias de idade pode se desenvolver em operária ou rainha, dependendo da alimentação
fornecida pelas abelhas nutrizes. Esta diferenciação, em rainha ou operária, depende dos
níveis de hormônio juvenil. A produção deste hormônio está relacionada com a
quantidade e com a composição do alimento larval.
Além destas diferenças na quantidade e na qualidade do alimento oferecido às larvas de
rainha e operária, as duas castas das abelhas melíferas também se desenvolvem em
células diferentes.
A estratégia para a reprodução das abelhas Apis mellifera resume-se no
desenvolvimento de uma fêmea com capacidade de postura (rainha) e de abelhas com
fertilidade reduzida (operárias) (TANAKA & HARTFELDER, 2004).
Em Apis mellifera, os ovários de rainhas e operárias apresentam significativas
diferenças no número de ovaríolos (150-180 nas rainhas e 2-12 nas operárias)
(SNODGRASS, 1956). Estas diferenças entre as castas aparecem durante o
19
desenvolvimento larval como resultado de uma alimentação diferenciada para rainhas e
operárias (geleia real), sendo a diferença no desenvolvimento ovariano um clássico
exemplo de dimorfismo. Pesquisas têm demonstrado que a qualidade do alimento larval
é o principal fator de diferenciação entre as castas (ANTONIALLI-JÚNIOR e CRUZ-
LANDIM, 2009).
O alto título de hormônio juvenil durante o terceiro dia de desenvolvimento larval
(REMBOLD et al. 1992) induz à diferenciação em rainha, enquanto baixas
concentrações resultam no desenvolvimento de uma operária. Foi verificado que a
concentração elevada de hormônio juvenil em larvas de rainhas inibe a morte celular
programada (apoptose) e assim permite a sobrevivência e diferenciação de praticamente
todos os ovaríolos, contrastando com a alta degeneração dos ovaríolos das larvas de
operárias, devido à baixa concentração deste hormônio (CAPELLA & HARTFELDER,
1998 e 2002).
Por outro lado, a postura por abelhas operárias pode ocorrer em colmeias muito
populosas (neste caso, ocorre postura de mais de óvulo por alvéolo, os quais são
removidos pelas operárias) ou quando ocorre morte da rainha (neste caso a colmeia
recebe o nome de zanganeira, pois ocorrerá apenas o nascimento de zangões) (FREE,
1980; PAGE & ERICKSON, 1988; RATNIEKS & VISSCHER, 1989; VISSCHER,
1989). O desenvolvimento de alguns ovaríolos das operárias poderá ocorrer pela falta de
rainha e ausência de seus feromônios de inibição (FREE, 1980; WINSTON &
SLESSOR, 1992; PLETTNER et al., 1993; ARNOLD et al., 1994).
2.1 Constituição da Colônia
Figura 2.1: 1 Rainha (fêmea fértil).
Fonte:http://www.thehoneygatherers.com
Acesso em: 10 abr. 2014.
Figura 2.2: 2 mil a 80 mil operárias
(fêmeas estéreis).
Fonte:http://www.thehoneygatherers
.com Acesso em: 10 abr. 2014.
20
EXEMPLO: 1 Rainha, 300 Zangões,
50.000 Operárias, sendo 25.000
operárias mais velhas e coletoras, e
25.000 operárias mais novas, na colônia.
As mais jovens cuidam da cria: 9.000
larvas que precisam ser alimentadas,
6.000 ovos e mais 20.000 larvas mais
velhas (pupas) fechadas em células, que
não precisam de atenção, exceto de
aquecimento.
2.2 Ciclo de Vida
2.2.1 Postura (Rainha) até a Fase Adulta
Ovos: que darão origem às rainhas e operárias. As rainhas em realeiras de 9 a 10 mm
de diâmetro e as operárias em alvéolos de 4,8 a 4,9 mm de diâmetro (africanizadas)
(WINSTON, 1987).
Óvulos: que darão origem aos zangões em células exagonais maiores que as operárias
(6,0 – 6,3 mm de diâmetro) (WINSTON, 1987).
Ovo ou Óvulo (branco leitoso) 3 dias, larva (1,5 mm); 4 ecdises e recebe alimento;
células fechadas pelas operárias; larva tece casulo, dejeta e se estende no alvéolo; pré-
pupa; 1 ecdise; pupa, e rompe o opérculo; adulto.
Figura 2.3: 0-400 zangões (geralmente 1%
das operárias, quando o alimento é
abundante).
Fonte:http://www.thehoneygatherers.com
Acesso em: 10 abr. 2014.
21
O ovo ou óvulo é um bastonete branco de 1,5
mm de comprimento e 0,3 mm de diâmetro.
É colado por sua extremidade mais afilada,
no fundo do alvéolo onde a rainha o deposita.
Na extremidade mais grossa do ovo, há um
orifício pequeno, a micrópila, que deixa o
espermatozoide entrar. Cerca de 56 horas
após o início do desenvolvimento do
embrião, começa a aparecer uma larva.
Entretanto, o embrião está fechado por uma
fina membrana, o amnion.
Larva: após três dias de ovo ou óvulo eclode a larva. No fundo do alvéolo, sobre uma
gotícula de geleia real, aparece um anel branco, encurvado. No curso do crescimento, a
larva sofre 4 ecdises, mudas ou mudanças de pele que são:
1ª ecdise: ocorre 12 horas após a eclosão da larva
2ª ecdise: ocorre 1 dia e ½ após a eclosão da larva
3ª ecdise: ocorre 2 dias e ½ após a eclosão da larva
4ª ecdise: ocorre 3 dias e ½ após a eclosão da larva
Pré e Pupa: no fim do crescimento, após a operculação (recobrir o alvéolo com uma
fina camada porosa de cera – opérculo), a larva muda de posição, alonga-se, dirige a
cabeça para a superfície do favo, seguido da quinta ecdise, expulsa para o fundo do
alvéolo os dejetos de seu intestino e fia pela boca um casulo de seda.
5ª ecdise: ocorre após 11 dias nos zangões; no fim do 8º dia, nas operárias e no fim do
7º dia, nas rainhas.
Figura 2.4: Alvéolo de operária com
postura do dia, pois os ovos encontram-se
em pé no fundo dos alvéolos.
Fonte:http://www.thehoneygatherers.com
Acesso em: 10 abr. 2014.
22
No dia seguinte a operculação, a larva
imobiliza-se. Seu corpo toma uma forma
nova onde se distinguem três regiões
características dos insetos (cabeça, tórax e
abdome), enquanto as pernas, asas e antenas
se desenvolvem. De todos os órgãos, os
olhos se colorem primeiro. Após o
desenvolvimento completo a jovem abelha
se move, rompe o opérculo e sai do alvéolo.
2.2.2 Estádios de Desenvolvimento das Castas
Tabela 2.1: Desenvolvimento das castas
Estádios (dias) Rainha Zangão Operária
Ovo ou óvulo 3 3 3
Larva 5,0 a 5,5 7 5 a 6
Pré e pupa 7,0 a 7,5 14 11 a 12
Adulto 15 a 16 24 19 a 21
Comp./corpo (mm) 18 a 20 15 12 a 13
Peso (mg) europeia
Peso (mg) africanizada
250
180
230
150
80-90
60-80
Figura 2.5: As três regiões características
dos insetos.
Fonte:http://www.thehoneygatherers.com
Acesso em: 10 abr. 2014.
Figura 2.6: Nascimento de abelha operária.
Fonte:http://www.thehoneygatherers.com Acesso em: 10 abr. 2014.
23
2.2.3 Alimentação Larval e do Adulto
As operárias alimentam as larvas com:
- Geleia real: larvas de até 3 dias: rainha, zangão e operária.
- Larvas de mais de três dias: - rainha: geleia real
- zangão e operária: mel e pólen
As operárias nutrizes dirigem-se aos alvéolos que contêm as jovens larvas, introduzem a
cabeça e fazem vibrar as mandíbulas abertas, permitindo assim a liberação de algumas
gotas de geleia real. Tal alimento é constituído de dois tipos de substâncias. O primeiro
tipo, claro e transparente, é uma mistura de secreção das glândulas hipofaringeanas ou
hipofaríngeas e de mel, sendo produzido por abelhas operárias com 16-17 dias de idade.
O segundo tipo é opaco-branco e representa uma mistura de secreções das glândulas
mandibulares e hipofaringeanas de abelhas com 10-14 dias de idade (LODESANI,
2003).
A alimentação natural dos adultos, com exceção da rainha que recebe apenas geleia real
como alimento, é constituída por um mistura de mel e pólen. As operárias necessitam de
uma dieta regular de mel (alimento energético) e pólen (alimento proteico) para
desempenhar todas as funções da colmeia. Os zangões, embora não exerçam nenhum
tipo de atividade, também se alimentam de mel e pólen (CAMARGO, 1972).
2.2.4 Longevidade
Rainha: até 3 anos
Zangão: até 80 dias
Operária: média de 42 dias.
24
2.3 Funções das Castas
2.3.1 Rainha
A abelha rainha é a única fêmea dentro da colmeia com órgãos reprodutivos
perfeitamente desenvolvidos. A primeira rainha a emergir tenta destruir as outras
quando elas ainda estão em suas realeiras. Entretanto, frequentemente mais de uma
rainha consegue emergir e, quando duas delas se encontram no favo, elas se agarram e
tentam matar uma à outra, até que por fim somente uma das jovens rainhas permaneça
viva. A sobrevivente abrirá, rasgando-as, todas as realeiras que ainda contiverem
rainhas, algumas vezes ajudadas pelas operárias (FREE, 1980).
Após cinco dias do nascimento, a rainha inicia os voos ao redor da colmeia.
Geralmente após o 9º dia realiza o voo nupcial. A rainha africanizada é mais precoce,
podendo efetuar seu voo nupcial após o quarto dia de seu nascimento. Acasala-se em
pleno voo, efetuando, às vezes, 2 a 3 voos nupciais, um após o outro. Os voos de
acasalamento ocorrem em tardes quentes e ensolaradas, com ventos de velocidade
menor que 20 km/h e a 5-15m de altura, podendo durar de 5 a 15 minutos.
Voltando para a colmeia, num período de 10 a 24 horas, os espermatozoides que foram
ejaculados na câmara genital da rainha começam a migrar para a espermateca, onde
ficarão armazenados até o fim da vida da rainha (cerca de 10% do ejaculado na câmara
genital). Durante os primeiros dias após o nascimento da rainha, seus folículos
permanecem em pré-vitelogênese (LODESANI, 2003). Após três dias da cópula, a
rainha começa a apresentar a capacidade de realizar a postura.
O ovo é depositado na célula saindo diretamente da câmara genital, através do orifício
vaginal situado na base do ferrão. Uma rainha africanizada deve pesar mais de 180 mg.
Dependendo da florada há maior ou menor postura (2.000 ovos/dia).
25
Desta forma, a principal função da rainha é a reprodução. Secreta também a “substância
de rainha”, que contém uma mistura de feromônios, que inibe o desenvolvimento dos
ovários das operárias, inibe a produção de realeiras e promove a coesão das abelhas.
2.3.2 Zangão
A função do zangão é a reprodução, morrendo logo após a cópula. Não coleta alimento
e atinge a maturidade sexual após o 12º dia. Os zangões africanos voam mais perto da
colmeia.
2.3.3 Operárias
São as abelhas que fazem todo o trabalho na colmeia, obedecendo a uma divisão de
trabalho regulada pela idade fisiológica (desenvolvimento glandular) e pela necessidade
da colônia (FREE, 1980).
Operárias jovens trabalham dentro da colmeia realizando sua manutenção (limpeza,
alimentação e construção) durante 2-3 semanas de vida e as operárias mais velhas
trabalham fora da colônia como campeiras. Esta relação pode ser modificada por fatores
intrínsecos e extrínsecos, como a genética das abelhas (KOLMES & WINSTON, 1988;
HUANG & ROBINSON, 1995; SCHULZ et al., 1998). Por exemplo, dependendo da
genética da colônia, algumas abelhas podem começar o forrageamento mais precoce do
que outras com genética diferente (WINSTON & KATZ, 1982; CALDERONE &
PAGE, 1988; KOLMES & WINSTON, 1988; ROBINSON et al., 1989; PAGE et al.,
1992; GIRAY & ROBINSON, 1994; PANKIW & PAGE, 2001).
A divisão do trabalho é a seguinte:
1º ao 3º dia: Abelhas faxineiras: as operárias fazem a limpeza dos favos, de toda a
colmeia.
4º ao 14º dia: Abelhas nutrizes: as glândulas hipofaringeanas (localizadas na cabeça de
operárias) vão secretar a geleia real e as operárias começam a alimentar as larvas e a
rainha.
26
14º ao 20º dia: Abelhas engenheiras: à medida que as glândulas hipofaringeanas se
atrofiam, as glândulas de cera, que existem na parte ventral do abdome, se desenvolvem
e a abelha secreta cera e toma parte na construção e reparo do favo, e constrói realeiras.
A secreção é maior entre 10-17 dias de idade. Após 19 dias de idade: 70% das abelhas
têm as glândulas degeneradas e, aos 22 dias, 100% degeneradas. A cera é secretada com
um líquido que se polimeriza em contato com o ar. A aparência da lâmina de cera indica
que a secreção não é um processo contínuo; 1 escama de cera: 0,76 mg. Para secretarem
1 kg de cera necessitam de 6 a 8 kg de mel, como alimento.
19º ao 20º dia: Abelhas guardiãs: as operárias apresentam o reservatório de veneno
cheio, e a abelha, provavelmente, será encontrada perto da entrada da colmeia, numa
postura de “defesa”, pronta para atacar qualquer inimigo que se aproxime. A secreção
do veneno começa na fase de pupa.
21º em diante: Abelhas campeiras ou coletoras: as glândulas hipofaringeanas produzem
uma secreção rica em enzimas (diastase, invertase ou sacarase e glicose-oxidase), que
toma parte na conversão do néctar em mel. As operárias fazem os serviços externos no
campo, coletando néctar e água (transportam na vesícula nectarífera), pólen e própolis
(transportam na corbícula).
2.4 Síntese da Unidade
Nesta Unidade, mostramos como ocorre a organização social das abelhas, o nascimento
de novos indivíduos e as funções que cada um desempenha dentro desta sociedade.
27
2.5 Para saber mais
Livros
• O Fenômeno das abelhas – Jurgen Tautz. Editora Artmed. Esta obra aborda a
formação altamente organizada das abelhas e o significado desse
superorganismo para a diversidade das espécies em muitos espaços vitais, assim
como para a agricultura.
Sites
• http://sistemasdeproducao.cnptia.embrapa.br/FontesHTML/Mel/SPMel/organiza
cao.htm.
2.6 Atividades
1. Quais são as funções da rainha, das operárias e dos zangões no enxame?
2. Qual a importância para as abelhas da vida em sociedade?
3. Qual é o ciclo de vida das abelhas?
28
29
Unidade 3
Atividades da Colônia de
Apis mellifera
3.1 Comunicação em Apis Mellifera
A comunicação pode ser definida como a transferência de informações de um animal
para outro e envolve um sistema de reações físicas e químicas no organismo.
A colônia de Apis mellifera é uma comunidade maravilhosamente compacta com cerca
de 50.000 indivíduos, autossuficiente e com membros altamente socializados e que não
poderiam sobreviver sem a intercomunicação constante.
As abelhas Apis mellifera L. são dotadas de um sistema de comunicação dos mais
complexos e precisos entre os animais, sendo utilizados sinais químicos (feromônios e
odores), mecânicos (danças) e sonoros (sons especiais).
A comunicação nas abelhas pode ser usada, entre outros, para permitir a atração entre
macho e fêmea; promover a agregação entre operárias e rainha, na enxameação;
informar a existência de fontes de alimento, água, nova morada; e avisar do perigo.
3.1.1 Danças
O fato de que as abelhas dançam é conhecido há muito tempo, tendo sido referido na
literatura desde Aristóteles. Todavia, o significado das danças foi sugerido pela primeira
vez, em 1788, pelo reverendo Ernest Spitzner. Em 1920, a comunicação pelas abelhas
através das danças foi confirmada por Karl von Frisch. O excelente trabalho realizado
30
por Frisch sobre o comportamento das abelhas propiciou-lhe o Prêmio Nobel de
Medicina e Fisiologia de 1973. A dança é um importante meio de comunicação; por
meio dela as operárias podem informar, entre outros, a distância e a localização exata de
uma fonte de alimento, um novo local para instalação do enxame e a necessidade de
ajuda em sua higiene.
As operárias de Apis mellifera ao retornarem à colmeia dançam em frente às suas
companheiras quando desejam dar informação sobre o lugar em que se encontra a fonte
de alimento que estão visitando, podendo transmitir informações sobre distância,
orientação, intensidade e odor desta fonte (LINDAUER, 1978; GOULD & GOULD,
1995).
As danças, para informação de fonte de alimento, podem ser classificadas em dois tipos
básicos, relacionados com a distância da colônia a esta fonte: dança em "círculos ou
circular", para fontes alimentares próximas à colônia (até 100 metros) e dança do
"requebrado ou em oito", quando a distância é grande (acima de 100 metros).
3.1.1.1 Dança em Círculo ou Circular
Se a fonte de alimento estiver muito perto da
colmeia, menos de 25 metros, a coletora executa
um movimento mais simples conhecido como
“dança em círculo”. A dança consiste em 1 ou 2
inversões, podendo chegar até 20 (FREE, 1980).
As abelhas mais próximas são estimuladas pela
dança, tocam com as antenas e tentam
acompanhá-la. A dançarina, a intervalos,
interrompe a dança para oferecer a essas recrutas
uma gota de néctar. Essas recrutas aprendem o odor da coleta que devem procurar a
partir do odor do néctar que lhes é dado e do odor das flores que está aderido ao corpo
da "dançarina". As coletoras recrutadas geralmente deixam o ninho dentro de 1 minuto,
Figura 3.1: Dança em círculos
Fonte:www.saudeanimal.com.br
Acesso em: 10 abr. 2014.
31
procurando em suas proximidades o alimento com o odor correto. O recrutamento é
maior com a vivacidade, com o vigor da dança e com sua duração.
3.1.1.2 Dança do Requebrado ou em Oito
Nessa dança, a abelha dançarina fornece informação sobre a direção e a distância da
fonte.
Por sua forma e cor, as abelhas podem reconhecer e lembrar-se de vários objetos que
servem para elas como demarcação de paisagem, como, por exemplo, uma árvore
específica, arbusto ou orla de uma floresta.
Se achar uma boa fonte de alimento a distâncias maiores que 100 m nessa rota de voo, a
abelha se encontra apta, ao retornar à colmeia, para executar a “dança do requebrado”
na superfície vertical do favo. Ela anda uma pequena distância em linha reta ("reta"), faz
um semicírculo de volta ao começo da "reta", avança novamente em direção ao fim da
"reta", e faz outro semicírculo em sentido contrário, e a seguir repete todo o processo,
formando praticamente o número "oito". A medida que o sol se movimenta, a abelha
realiza a correção do ângulo formado através de novas danças em outras direções,
porém, exatamente de acordo com a alteração angular sofrida, devido ao movimento do
sol (GOULD, 1980). Durante a corrida em linha reta ("reta"), a dançarina sacode
rapidamente seu abdome ("requebrado"), muitas vezes por segundo. O número de
"círculos" em 15 segundos é inversamente proporcional à distância da colmeia à fonte
de alimento (FRISCH, 1967).
O sol é a bússola para as abelhas, que podem vê-lo mesmo através de uma grossa
camada de nuvens, em virtude de enxergarem a luz ultravioleta-UV (300 a 400 nm), que
passa através das nuvens. Conseguem perceber a posição do sol mesmo através de um
vidro escuro, desde que transparente à luz UV (FRISCH, 1968). De acordo com isto,
elas são capazes de se orientar em relação à posição do sol, descobrinda com exatidão a
qualquer hora do dia.
32
3.1.1.3 Sons
As abelhas produzem sons pela vibração das asas ou dos escleritos (placas duras) na
base das asas ou de toda a superfície superior do corpo e ouvem, provavelmente, pelas
pernas (órgãos receptores de sons), pela vibração da estrutura em que se apoiam e pelas
antenas (onde possuem milhares de estruturas sensoriais laminadas, semelhantes às
membranas timpânicas de outros insetos).
As abelhas dançando produzem sons que parecem ser um componente importante na
comunicação. Durante os movimentos de "requebrados" são criados sons de baixa
frequência de 250 ciclos por segundo. A abelha emite uma série de sons durante cada
corrida em linha, parte de sua frenética dança cujas vibrações seriam percebidas pelas
operárias seguidoras da dançarina. Uma análise cuidadosa mostrou que a duração média
de sons emitidos durante uma dada dança era diretamente proporcional à distância que a
abelha tinha percorrido até a fonte de alimento (FRISCH, 1967).
Gonçalves (1969) estudou os componentes do som nas danças de abelhas treinadas a
várias distâncias. Os dados foram gravados em fita magnética e, com auxílio de
osciloscópio, os dados foram passados em papel e analisados. Este autor chegou à
conclusão de que, a medida que aumentava a distância da fonte de alimento, a duração
da emissão de sons também aumentava.
3.1.1.4 Feromônios
É o principal meio de comunicação química dentro da colônia de Apis mellifera,
exercendo influência no acasalamento, na defesa, na orientação, no reconhecimento e na
integração das atividades da colônia; sendo responsável pela manutenção e pelo
funcionamento de uma colônia, que apesar de ser constituída por milhares de indivíduos
opera como uma unidade coesa e eficiente (FREE, 1980; PETTIS ET AL., 1995)
Karlson & Lüscher (1959) foram os que propuseram pela primeira vez o termo
feromônio para designar “um grupo de substâncias biologicamente ativas excretadas
para o exterior por um indivíduo e recebidas por um segundo indivíduo da mesma
espécie no qual provocam uma reação específica, um dado comportamento ou processo
33
de desenvolvimento”. Etimologicamente, a palavra deriva do grego pherein: transferir,
hormon: excitar (PAIVA & MACEDO, 1985).
3.2 Diferenças entre Castas quanto à Presença e Morfologia de algumas Glândulas envolvidas na Produção de Feromônios
Tabela 3.1: Relação entre a localização das glândulas e o tipo de indivíduo
Fonte: Carvalho et al. (2001)
GLÂNDULAS LOCALIZA-
ÇÃO
RAINHA ZANGÃO OPERÁRIA
Mandibular Cabeça Muito
desenvolvida
Pouco
desenvolvida
Desenvolvida
Nassanof Abdome Ausente Ausente Presente
Dufour Abdome Larga Ausente Reduzida
Koshevnikov Abdome Presente Ausente Reduzida ou
Ausente
3.3 Feromônios das Castas
Uma operária que está ferroando libera feromônios que atraem outras guardiãs para o
alvo estranho. Dentro da colônia, os feromônios produzidos pelas crias tanto estimulam
as operárias a coletarem como inibem o desenvolvimento ovariano das operárias. Os
feromônios estimulam, entre outros, a coleta pelas operárias, indicam a presença da
rainha e induzem o comportamento de corte das operárias (FREE, 1980).
34
3.3.1 Rainha
Na cabeça da rainha podem ser produzidos 32 ou mais substâncias. Embora já sejam
conhecidos 14 componentes do feromônio da cabeça da rainha, outras 18 substâncias
ainda não foram quimicamente identificadas (CALLOW et al., 1964; FREE, 1987;
CARVALHO et al., 2001).
Glândulas Mandibulares
Callow & Johnston (1960) identificaram o ácido 9-oxo-2 decenoico (9-ODA) como a
substância da rainha. Esse composto é produzido nas glândulas mandibulares e inibe a
construção de realeiras, inibe o desenvolvimento ovariano em operárias e atrai os
zangões no voo de acasalamento. As glândulas mandibulares da rainha são fonte de
outro feromônio: ácido 9-hidroxi-2 decenoico (9-HDA), que atua sinergicamente com o
anterior para inibir a construção de realeiras pelas operárias (SLESSOR et al., 1988). A
quantidade dos componentes do feromônio da rainha pode variar em função da
subespécie e fecundidade. Pankiw et al. (1998) verificaram que a quantidade de quatro
compontes do feromônio da rainha são maiores em rainhas europeias fecundadas que
em rainhas africanizadas (CARVALHO et al., 2001).
Glândulas do Tergito Abdominal
O feromônio produzido nessas glândulas está relacionado à estabilização da corte pelas
operárias. Produzem substâncias que inibem o desenvolvimento ovariano das operárias
(RENNER & BAUMANN, 1964; VELTHUIS, 1970).
3.3.2 Operária
Glândulas Mandibulares
As operárias produzem uma mistura de compostos que são estruturalmente semelhantes
aos ácidos com cadeias contendo 10 carbonos. Um dos principais ácidos encontrados
nas glândulas mandibulares de operárias é o ácido 10-hidróxi-2decenoico (10-HDA),
35
seguido pelo ácido 10-hidróxi-decenoico e ácido 8-hidróxi-octanoico (10-HDAA e 8-
HOAA, respectivamente).
Os ácidos produzidos pelas glândulas mandibulares de operárias estão envolvidos com
estocagem de alimento e alimentação de cria. O ácido 10-HDA inibe o crescimento
bacteriano e a germinação do pólen, e é adicionado como conservante do alimento
estocado. Além disso, o 10-HDA parece ser importante nutriente para a alimentação
larval (BLUM, 1969).
Essas glândulas secretam o 2-heptanona, que é um feromônio de alarme.
Glândula Nassanoff
As operárias possuem a glândula de Nassanoff ou de cheiro, que secreta geraniol, ácido
nerólico, nerol, citral, entre outros; esta mistura atua como um poderoso atraente para as
operárias e rainha (FREE, 1987). Os feromônios da glândula de Nassanoff atuam na
marcação de fontes novas de alimento, na indicação da localização da entrada da
colônia e na indicação que elas estão separadas de sua rainha. Os feromônios voláteis da
glândula Nassanoff são uma força vital de trabalho durante a manutenção e formação
dos enxames. As abelhas batedouras sinalizam a localização de novas moradias durante
a enxameação.
Glândula de Veneno
Nas operárias, o feromônio de alarme é o isopentilacetato, um composto produzido
pelas células da bolsa de veneno (BOCH & SHEARER, 1966).
3.3.3 Zangão
Glândulas Mandibulares
As glândulas mandibulares produzem feromônios que atuam na marcação dos locais de
congregação de zangões (LENSKY & CASSIER, 1995).
36
3.3.4 Cria de Abelhas
As larvas, provavelmente, produzem feromônios que auxiliam na identificação da casta
e da idade pelas operárias nutrizes.
A utilização de feromônios como ferramenta no manejo de abelhas corresponde a um
dos campos mais promissores na Apicultura moderna. Podem ser utilizados na captura
de enxames (feromônios da glândula de Nassanoff); estímulo à polinização (feromônios
da glândula de Nassanoff de operárias, feromônio da glândula mandibular da rainha,
etc); repelência das abelhas nas culturas em floração que receberam aplicação de
agrotóxicos (feromônios de alarme); transporte de enxames órfãos (feromônio da
glândula mandibular da rainha); entre outros (CARVALHO et al., 2001).
3.4 Controle da Temperatura da Colônia
Em abelhas em repouso, suas temperaturas corpóreas são próximas às temperaturas
ambientais; porém, quando as abelhas saem para o forrageamento (voo para coleta de
néctar, pólen, resina, barro, etc) ou quando incubam sua cria, são capazes de regular as
temperaturas corpóreas por meio de produção interna de calor. Dessa forma, a
temperatura do corpo é mantida constante e independente da temperatura ambiente.
Assim, as abelhas são denominadas insetos endotérmicos-heterotérmicos ou
endotérmicos facultativos (HEINRICH & ESCH, 1994).
A termorregulação possibilita:
voar em baixas temperaturas (as abelhas realizam aquecimento pré-voo);
incubar a cria (permitindo condições adequadas para o desenvolvimento das
larvas e pupas e criando um micro-habitat adequado para a colônia como um todo –
termorregulação colonial)
37
desfrutar de vantagem competitiva (insetos que conseguem procurar recursos em
horários diferentes de seus competidores).
Resposta a altas temperaturas
As abelhas adultas e a cria produzem calor metabólico, sendo a temperatura na região
da cria mantida a 34-35°C.
Primeiramente, com o aumento da temperatura, as abelhas se distanciam dos favos e
algumas deixam o ninho e se agrupam fora. Com o aumento adicional da temperatura
ambiente, as abelhas na entrado da colmeia viram-se para o interior da colônia e,
abanando suas asas, produzem uma corrente de ar para fora da colmeia. Suas atividades
regulatórias são reforçadas por outras abelhas que estão abanando suas asas logo no
interior da entrada e nos favos. As abelhas que ventilam são principalmente indivíduos
jovens. A razão pela qual algumas, mas não outras, assim procedem é desconhecida
(FREE, 1980).
As colônias grandes controlam seu conteúdo atmosférico de dióxido de carbono mais
precisamente que as pequenas, mas ele é mantido a menos de 1%, e um aumento acima
de 3% resulta num aumento pronunciado da ventilação (FREE, 1980).
As abelhas também esfriam a colônia evaporando água ou néctar diluído. Elas o fazem,
espalhando diminutas gotas de água nas células ou alvéolos e regurgitando pequenas
gotas de água abaixo de suas glossas, que são então desdobradas expondo a água como
uma fina película para a evaporação. A água não é armazenada na colônia, mas é
coletada rapidamente quando necessária. As abelhas que evaporam água recebem-na
diretamente das coletoras e levam-na para a parte da colônia onde é necessária.
A área de cria geralmente é mantida com uma umidade relativa próxima a 40%. Durante
a produção de mel, quando muito néctar está sendo desidratado pelas abelhas, a
umidade relativa tende a aumentar e as abelhas compensam este aumento através da
38
ventilação por abanamento. Em temperaturas mais altas, a ventilação por abanamento e
evaporação de água ocorre simultaneamente (FREE, 1980).
Resposta a baixas temperaturas
Durante o período de escassez de alimento no campo, as abelhas Apis mellifera reduzem
a área de cria e sobrevivem com reservas alimentares estocadas no ninho. Ante o
começo do frio, as abelhas formam um agrupamento compacto, com as abelhas da
periferia inertes e parcialmente esfriadas e aquelas do interior, mais quentes e ativas.
Há dois modos pelos quais as abelhas compensam um decréscimo na temperatura
ambiental: por redução da perda de calor e por aumento da produção de calor (FREE,
1980).
A perda de calor pode ser diminuída pela contração do agrupamento, o que diminui sua
superfície de esfriamento. A temperatura de um agrupamento diminui de seu centro para
a periferia. Quando as abelhas são expostas a um frio maior, elas aumentam sua taxa de
metabolismo e a quantidade de alimento que consomem.
As abelhas que estão na periferia do agrupamento seriam as primeiras a perceber uma
queda da temperatura e seriam, provavelmente, as responsáveis pelo início da regulação
da colônia. Elas podem comunicar as mudanças climáticas às abelhas que estão no
centro e, estas, metabolizam mais rapidamente. As colônias maiores conservam o calor
de forma mais eficiente que as menores e, para sobreviver em períodos frios, as
pequenas colônias precisar produzir mais calor metabólico e consumir maior quantidade
de alimento (FREE, 1980).
39
3.5 Defesa da Colônia
O comportamento defensivo que as abelhas utilizam para a proteção da colônia é uma
necessidade fundamental para a sua sobrevivência. A proteção é efetuada pelas abelhas
guardiãs que ficam na entrada da colônia, pelo ferrão das abelhas operárias,
(principalmente das coletoras e guardiãs), e pelos feromônios de alarme que promovem
respostas imediatas de defensividade da colônia.
O ferrão da operária é farpado; quando ele é usado fica preso à pele da vítima. Quando a
abelha tenta retirá-lo, o ferrão e o sétimo segmento abdominal ficam no local. O último
gânglio nervoso e os músculos que operam o saco do veneno são deixados com o ferrão,
de modo que ele continua a injetar o veneno. A abelha que ferroou morre após certo
tempo. Quando a abelha ferroa, são liberados vários feromônios de alarme, entre eles o
isopentilacetato, que atrairá outras abelhas para o local. As abelhas, após ferroarem o
intruso, frequentemente agarram-no com suas mandíbulas. As glândulas mandibulares
das abelhas mais velhas (coletoras e guardiãs) produzem outro feromônio de alarme, o
2-heptanona.
A defesa efetiva depende de um reconhecimento rápido do agente invasor. O principal
meio de reconhecimento é o odor, embora outros fatores também possam estar
envolvidos neste reconhecimento.
As abelhas diferem quanto à defensividade. O comportamento defensivo é resultado de
fatores genéticos e ambientais. A análise genética da defensividade mostrou que esse
comportamento está sob o controle de muitos genes. Quanto ao ambiente, há influência
do fluxo de néctar, da temperatura e luminosidade. Também as condições
meteorológicas influenciam, pois mudanças na carga elétrica atmosférica podem tornar
as abelhas agressivas. Ocorrem variações no comportamento defensivo de um para
outro dia, ou ao longo do dia.
40
Tabela 3.2: Teste de defensividade em duas subespécies diferentes
Fonte: Free, 1980
Colônia Italiana Colônia Africana
Nº de ferrões na bolinha após um minuto 26 64
Tempo antes de ocorrer a 1º ferroada 19 segundos 3 segundos
Distância que seguem o observador 23 metros 170 metros
Tempo para se tornarem pacíficas 149 segundos 1801 segundos
A defensividade pode ser testada por vários métodos, entre eles a metodologia descrita
em Stort (1974), que consiste na utilização de uma pequena bola de camurça preta com
3 cm de diâmetro, agitada durante um minuto no alvado da colmeia. Durante este
tempo, anotam-se, entre outros, o tempo para ocorrência da primeira ferroada e o
número de ferrões deixados na bolinha. Pelo padrão de Stort (1974), considera-se uma
colmeia como mansa quando o número de ferrões na bolinha não ultrapassa 30.
É conhecido dos apicultores que lançar fumaça sobre uma colônia de abelhas diminui
sua defensividade. As funções da fumaça no controle da defensividade são:
parte das abelhas ingurgita mel e não consegue ferroar;
distrai a atenção das abelhas em relação ao intruso;
mascara o odor do intruso;
mascara os feromônios de alarme, pois o abdome está destendido.
3.6 Coleta de Alimento
O tipo e a quantidade de alimento que deve ser coletado estão relacionados com a
necessidade da colônia.
41
3.6.1 Própolis
A própolis é uma resina vegetal que as
abelhas coletam na natureza, modificam e
utilizam na colmeia para vedar frestas,
reduzir a entrada do alvado, higienizar os
favos, manter unidas as partes móveis da
colmeia e recobrir eventuais invasores
mortos no interior da colmeia. Desta forma,
quando necessário, as abelhas campeiras
mais velhas, especializadas, realizam a
coleta.
3.6.2 Água
A água não é estocada nos favos, mas coletada quando necessário. É utilizada para
diluição dos estoques de mel para alimentação das crias e para redução da temperatura
através de sua evaporação. A necessidade de água dentro do ninho é comunicada
indiretamente às coletoras através da transferência de alimento, ou seja, a aceitação da
carga de néctar mais diluído é mais rápida que a aceitação de néctar concentrado
(FREE, 1980).
Figura 3.2: Coleta de Própolis
Fonte: www.farmapi.com.br
Acesso em: 10 abr. 2014.
42
3.6.3 Pólen
A coleta de pólen é influenciada pelas
necessidades da colônia, ou seja,
necessidade de alimentação da cria.
Embora a cria de todas as idades
estimule a coleta de pólen, o estágio
larval é mais efetivo. A quantidade de
pólen coletada também é influenciada
pelos estoques de pólen existentes no
ninho (FREE, 1980).
3.6.4 Néctar
O néctar é provavelmente coletado na ausência de uma necessidade especial de pólen,
própolis ou água. A presença de cria e rainha estimula a coleta em geral, inclusive de
néctar.
As coletoras frequentemente coletam néctar em algumas viagens e pólen em outras, em
um mesmo dia. Entretanto, algumas abelhas coletam apenas néctar, somente pólen e,
outras, néctar e pólen em uma mesma coleta. Desta forma, parece ser as coletoras que
decidem o tipo de coleta, mudando rapidamente da coleta de pólen para néctar e vice-
versa, conforme as necessidades da colônia (FREE, 1980).
A atratividade do material coletado por uma colmeia depende de muitos fatores, como
(FREE, 1980):
qualidade e quantidade de pólen produzido por flor;
concentração de açúcares e quantidade de néctar produzido por flor –
concentração e abundância de flores;
número de insetos competidores;
Figura 3.2: Abelha carregando pólen na
corbícula.
Fonte:http://commons.wikimedia.org/wiki/Fil
e:Apis_mellifera_flying.jpg
Acesso em: 10 abr. 2014.
43
atratividade de floradas competidoras;
distância da florada à colônia;
preferência floral inata da colônia.
3.7 Atividade de Construção
O material de construção das abelhas é a cera. As abelhas secretam a cera para
construção dos alvéolos de operárias, zangões, para a operculação das crias e do mel e
também para a produção de realeiras.
A cera é secretada por quatro pares de glândulas cerígenas localizadas ventralmente, do
quarto ao sétimo segmento abdominal das operárias engenheiras ou construtoras.
Operárias se aglomeram no local escolhido para a construção do favo, ficam penduradas
sem movimentações bruscas, enquanto o conteúdo das vesículas nectaríferas é
transformado em energia e cera.
As operárias retiram essas escamas com auxílio das pernas posteriores e levam-nas às
pernas dianteiras e ao aparelho bucal, para serem moldadas com o auxílio da secreção
das glândulas mandibulares. Muitas abelhas participam na construção de um só alvéolo.
A cera pura, encontrada nas escamas, secretadas pelas operárias, é branca,
independentemente de essas abelhas se alimentarem com xarope de açúcar ou mel
escuro. A coloração final dependerá da presença de pólen e própolis.
As colmeias são geralmente construídas a partir de um plano vertical, de cima para
baixo. Os alvéolos são ligeiramente inclinados de aproximadamente 13º sobre a
horizontal, diminuindo assim a tendência de vazamento do mel (VASCONCELLOS,
2000).
44
3.8 Síntese da Unidade
Nesta Unidade, discutimos um pouco sobre as atividades que as abelhas desenvolvem
em sua rotina. Pode-se verificar a complexidade de informações que são trocadas entre
elas para uma simples atividade e o quão pouco o ser humano consegue compreender.
Mas, esse pouco é o suficiente para aprendamos e tentemos colocar em prática essa
sabedoria em nossa sociedade.
3.9 Para saber mais
Livros
• O Fenômeno das abelhas – Jurgen Tautz. Editora Artmed. Esta obra aborda a
formação altamente organizada das abelhas e o significado desse
superorganismo para a diversidade das espécies em muitos espaços vitais, assim
como para a agricultura.
Sites
• http://scienceblogs.com.br/discutindoecologia/2009/06/danca_abelhas/
• http://www.youtube.com/watch?v=-7ijI-g4jHg
• http://www.youtube.com/watch?v=Vaszh2bY3mc
45
3.10 Atividades
1. Qual a importância da dança para as abelhas?
2. Qual a importância do controle de temperatura e quais os mecanismos que as
abelhas utilizam para realizar este controle?
3. Qual a importância da comunicação por feromônios?
4. Qual a importância dos mecanismos defensivos para o enxame?
5. Quais são os recursos que as abelhas buscam no campo?
46
47
Unidade 4
Morfologia externa de
Apis mellifera L.
A parede do corpo da abelha é uma parte altamente importante na organização do
inseto, formando uma carapaça protetora chamada de exoesqueleto. O exoesqueleto é
constituído de duas camadas: cutícula e epiderme (mais propriamente denominada
hipoderme). A epiderme é limitada internamente por uma membrana basal e é coberta
externamente pela cutícula. A epiderme é responsável pela formação da cutícula, mas a
cutícula torna-se anatomicamente a parte mais importante.
Na larva, a cutícula é macia e muito fina quando comparada com a espessura da
epiderme. Mas, nos adultos, a cutícula torna-se grandemente espessada e a epiderme
reduzida.
A cutícula, além de formar a parede do corpo, forma outras estruturas tanto internas
como externas.
Internamente, forma diversas peças, que de maneira geral são denominadas apódemas
(como por exemplo, os tendões musculares). É responsável pela formação das paredes
das traqueias, das membranas do trato genital e algumas partes do aparelho digestório.
Externamente, forma as antenas, as peças bucais, as nervuras das asas, as pernas, o
ferrão, a cápsula genital masculina. Os pêlos que revestem o corpo são também de
origem cuticular.
O corpo da abelha é formado por metâmeros ou segmentos ou somitos. Os apêndices
são também constituídos de segmentos. Os segmentos do corpo são reunidos por uma
membrana fina e flexível, a membrana cuticular, situada na parte posterior do segmento
e recolocada sobre os escleritos precedentes. Cada segmento é limitado por um conjunto
48
de peças rígidas: os escleritos. Estes são constituídos por uma peça dorsal (tergo ou
tergito), uma ventral (esterno ou esternito) e duas laterais (pleura ou pleurito).
4.1 Cabeça
As larvas possuem uma cabeça não
distinta.
A cabeça do inseto adulto é semelhante a
uma cápsula cranial separada do tórax por
um pescoço distinto. Em contraste com o
tórax e o abdome, o adulto tem a cabeça
pouco segmentada.
A cabeça é triangular com o ápice para
baixo, de onde são anexadas as partes
bucais e, os ângulos laterais arredondados
são os dois olhos compostos grandes. Do
lado de trás, a cabeça apresenta um
achatamento antero-posterior. Os três ocelos ou olhos simples estão situados na parte
superior da cabeça. As antenas estão situadas logo abaixo da parte interna dos olhos
compostos.
A abelha adulta apresenta na cabeça os seguintes apêndices: 1 par de antenas, 2 olhos
compostos, 3 ocelos e o aparelho bucal.
Figura 4.1: Cabeça de operária de Apis
mellifera.
Fonte: Winston, 1991
49
4.2 Antenas
Na larva, as antenas apresentam-se como pequenas protuberâncias.
No adulto, as antenas (1 par) são
estruturas finas, alongadas e
dividem-se em três partes: escapo,
pedicelo e flagelo. O flagelo é
dividido em segmentos, sendo 10
nas fêmeas e 11 nos machos.
As antenas apresentam numerosos
órgãos sensoriais ou sensilas.
Sensila é um órgão que recebe
estímulos sensoriais; é uma estrutura
cuticular seletiva específica. Pode
ser uma célula sensorial ou grupo de
células sensoriais. Ao complexo
inteiro das sensilas denomina-se
sensillum. Nas antenas existem pelo menos 6 tipos de estruturas sensoriais: sensilla
placodea, sensilla trichodea, sensilla basiconica, sensilla coelonica, sensilla ampullacea
e sensilla campaniformia (CHOUVIN, 1968; SNODGRASS, 1978; STORT, 1979).
Sensilla trichodea: responsável pelo sentido táctil (STORT, 1979).
Sensilla basiconica: é quimiorreceptora de gosto e cheiro.
Sensilla placodea: placa olfativa ou disco olfativo.
Sensilla coeloconica: sensível a odor, à temperatura, à umidade ou a uma combinação
desses fatores.
Figura 4.2: Antena.
Fonte: Winston, 1991
50
4.3 Olhos Compostos
Os olhos compostos ou facetados, principais órgãos visuais das abelhas, são
constituídos por um número grande de facetas hexagonais transparentes, que contêm
elementos para a recepção de luz, chamados omatídeos. Os olhos compostos são pilosos
e o pelo se insere no ponto de contato de 3 omatídeos vizinhos. O número de omatídeos,
por olho composto, varia nas castas: 4 a 7 mil nas operárias, de 3 a 4 mil nas rainhas e
de 7 a 8 mil ou mais nos zangões (SNODGRASS, 1978).
Partindo do princípio de que cada omatídeo do olho composto está direcionado a um
lugar diferente do campo visual, somente uma imagem sem detalhes ou descontínua
pode ser conduzida dos olhos compostos ao Sistema Nervoso Central. Esse tipo de
visão é conhecido como visão de mosaico, pois resulta do conjunto de imagens
individuais captadas pelos muitos omatídeos.
A imagem final nem sempre é muito precisa, porém esse tipo de olho pode perceber
movimentos com uma rapidez surpreendente, o que explica a velocidade com que
abelhas detectam o perigo e iniciam manobras de defesa.
Cada omatídeo é responsável pela captação da luz e identificação da polarização, pelos
padrões de reconhecimento e pela visão em cores. Os olhos compostos são os únicos
responsáveis por enxergar a luz polarizada, como mostra o esquema a seguir. É através
do estímulo diferencial dos rabdômeros (cujas microvilosidades são orientadas em
ângulos diversos) que as abelhas identificam padrões de polarização da luz (RUPPERT
& BARNES, 1996).
Na sequência, você vai saber um pouco mais sobre como algumas cores são vistas pelas
abelhas e pelo homem.
51
Tabela 4.1: Visão das cores – comparativo entre abelha e homem
Fonte: Daumer (1958).
FLOR PARA A ABELHA PARA O HOMEM
Amarela + UV “púrpura” amarela
Amarela Amarela amarela
Verde+azul+vermelha azul-esverdeada branca
Azul Azul azul
Azul + vermelha Azul “púrpura”
UV + vermelha (rara) UV vermelha
Vermelha (muito rara) Preta vermelha
4.4 Ocelos
São em número de três, localizados na parte frontal da cabeça.
Os ocelos são simples e não formam imagens. Identificam diferenças na intensidade de
luz, servindo, por exemplo, para identificar o horário de início da atividade forrageira no
início da manhã e o término da atividade das operárias no final da tarde, períodos em
que a intensidade de luz é baixa. As abelhas podem, na coleta, ao crepúsculo, obter uma
apreciação quantitativa exata do aumento e de diminuição da luminosidade em função
do tempo. Elas podem, em presença de certo grau de luminosidade, “calcular o grau de
escurecimento a vir”. É de grande importância biológica para as coletoras longe da
colônia os ocelos informar o tempo útil para a coleta. Se operárias estiverem coletando
a 50m da colmeia, elas trabalham até quando a intensidade luminosa diminui para 2 lux;
e em distâncias maiores, até a intensidade luminosa de 8 lux.
No Brasil, foi verificado que as abelhas africanizadas, as quais apresentam ocelos
maiores, começam a trabalhar mais cedo e trabalham até mais tarde do que as italianas
(GONÇALVES, 1970).
52
4.5 Aparelho Bucal
O aparelho bucal é composto de labro, mandíbulas, maxilas e lábio ou glossa ou língua.
O labro é uma pequena peça que se situa na extremidade inferior da cabeça e é
articulado ao clípeo. Sua função é o de auxiliar a glossa a ingerir alimentos.
As mandíbulas são estruturas fortes e apresentam alguns dentículos em seu ápice. Suas
bases se articulam nas extremidades inferiores laterais da cabeça. As mandíbulas têm
como função principal trabalhar a cera na construção do ninho; servem também para
“morder” o intruso por ocasião da defesa de colmeia, marcando, pela liberação de
feromônio de alerta 2-heptanona, o intruso, para ser atacado.
A probóscide, fomada pelas maxilas e lábio ou língua ou glossa, desempenha uma
função dupla, tanto pode lamber como sugar o alimento. As maxilas funcionam como
capas protetoras da língua, articulam-se na parte posterior da cabeça e dividem-se em
duas partes: estípide e gálea.
A língua ou glossa propriamente dita é longa, membranosa e revestida por muitos
pelos; sua base é reforçada por diversas estruturas que são: premento, mento, submento,
palpos labiais e paraglossas.
4.6 Tórax
O tórax é a parte mediana do corpo da abelha, cuja finalidade principal é suportar os
órgãos locomotores da abelha representado por três pares de pernas e dois pares de asas.
O tórax é dividido em três segmentos: Protórax, Mesotórax, Metatórax.
As pernas são divididas em: coxa, trocantes, fêmur, tíbia, tarso e unhas e são adaptadas
para diversas tarefas.
53
4.6.1 Protórax
O segmento protórax possui um par de pernas, chamadas pernas anteriores.
A perna anterior possui uma pequena escova entre a tíbia e o basitarso (parte do tarso),
que serve para limpeza da antena; recebe o nome de estrígilo.
4.6.2 Mesotórax
O segmento mesotórax possui um par de pernas, chamadas pernas medianas e um par de
asas, chamadas asas anteriores.
A perna mediana apresenta no ápice da tíbia um esporão que serve para retirar o pólen
da corbícula, quando a abelha retorne à colmeia.
As asas anteriores são membranosas e revestidas por minúsculos pelos além de algumas
veias esclerotizadas que lhe dão resistência para voar. As asas anteriores são maiores
que as posteriores.
4.6.3 Metatórax
O segmento metatórax possui um par de pernas, chamadas pernas posteriores e um par
de asas, as asas posteriores.
Figura 4.3: Pernas Anteriores
Fonte: Winston, 1991
54
A perna posterior apresenta a tíbia grandemente pronunciada, alargada, principalmente
nas operárias, sendo mais delgada na rainha e no zangão. A tíbia, nas operárias, possui a
corbícula, uma espécie de cesto que serve para transportar pólen e própolis.
As asas posteriores são menores que as anteriores e articuladas ao metatórax. Possuem,
na parte dorsal, alguns ganchinhos (média de 21) chamados hâmulos e que servem para
unir as duas asas, posterior e anterior, no voo. Os hâmulos fixam-se nas dobras
existentes nas asas anteriores, numa região chamada freno, dando possibilidade de se
moverem em conjunto no voo.
4.7 Abdome
É a região mais flexível do corpo da abelha. Seus segmentos são ligados por uma fina
membrana, possibilitando assim a contração ou distinção deles.
Externamente, são observados 7 segmentos na fêmea e 8 no macho, sendo que o 1º é
inteiramente fundido à parte posterior do tórax, e recebe o nome de propódeo. Essa
constrição que se observa entre o tórax e o abdômen é, na realidade, entre o 1º propódeo
e o segundo segmento abdominal.
Aos escleritos que formam a parte superior do abdomen dá-se o nome de tergos, e os
que formam a parte ventral, de esternos. O ferrão, nas fêmeas, ocupa uma câmara que é
formada entre o tergo e o esterno do 7º segmento abdominal; já para a cápsula genital
do macho, ocupa uma câmara semelhante a esta, porém entre o tergo e externo do 8º
segmento abdominal.
Em cada segmento do corpo da abelha, a partir do mesotórax até o último segmento
abdominal, é encontrado um par de pequenos orifícios, os espiráculos, estes
responsáveis pela respiração do inseto.
55
4.8 Síntese da Unidade
Nesta Unidade, discutimos um pouco sobre as características morfológicas externas das
abelhas, mostrando a importância destas para as atividades do dia a dia.
4.9 Para saber mais
Livros
• O Fenômeno das abelhas – Jurgen Tautz. Editora Artmed. Esta obra aborda a
formação altamente organizada das abelhas e o significado desse
superorganismo para a diversidade das espécies em muitos espaços vitais, assim
como para a agricultura.
Sites
www.pbs.org/wnet/nature/alienempire/multimedia/bee.html.
4.10 Atividades
1. Desenhe uma abelha com todas as estruturas externas que você lembrar e discuta
a importância de cada uma.
56
57
Unidade 5
Morfologia interna de
Apis mellifera L.
5.1 Sistema Digestório
O sistema digestório da larva é simples, sendo
composto por um único tubo para a digestão e
absorção do alimento.
Durante a transformação na fase de pupa, o canal
alimentar é alongado e elaborado em estruturas
que tomam forma final na abelha adulta. Desta
forma, o sistema digestório de abelhas não serve
somente para digerir e absorver os alimentos,
mas também para transportar néctar e água para
as necessidades da colônia. Nas abelhas adultas,
o sistema digestório é formado pelas seguintes
partes:
A – Faringe: é a primeira parte do sistema digestório.
B – Esôfago: é um tubo simples, que tem início na parte final da faringe e se estende do
tórax para o abdome, onde se dilata.
Figura 5.1: Sistema digestório de
larva de abelha
Fonte: Snodgrass, 1978
58
C – Estômago ou vesícula nectarífera ou papo de mel: conhecido como estômago das
abelhas, embora não tenha o papel fisiológico de digestão e absorção de nutrientes. Sua
principal função é o transporte de néctar e água para a colmeia.
D - Pro-ventrículo: “válvula” localizada entre o estômago e o ventrículo. Sua função é
controlar a passagem do alimento do estômago para o ventrículo e, em abelhas
operárias, reter no estômago o néctar que deve ser transportado para a colmeia.
E – Ventrículo: é o estômago funcional das
abelhas.
F - Intestino Delgado: conhecido também
como pequeno intestino.
G - Intestino Grosso ou Reto: parte final
do aparelho digestório das abelhas.
Para armazenar energia, as abelhas possuem
células localizadas na parte dorsal e ventral
do abdome, denominadas de “corpos
gordurosos”, de coloração creme. Estas
células armazenam gorduras e proteínas, na
forma de albumina e glicogênio,
respectivamente, que, quando necessário,
podem ser convertidos rapidamente em
glicose (WINSTON, 2003).
Figura 5.2: Aparelho digestório de abelha
adulta.
Fonte: Snodgrass, 1978
59
5.2 Sistema Respiratório
O sistema respiratório nas larvas é composto por espiráculos e um sistema traqueal. Os
espiráculos são pequenas aberturas localizadas na parte externa do corpo da larva,
responsáveis pela captação do oxigênio.
O sistema traqueal é bastante simples, formado por numerosas ramificações
(traqueíolas: pequenos tubos que fazem o contato final do sistema traqueal com as
células teciduais) espalhadas por todo o corpo da larva, que se unem em um tronco
principal.
A larva, diferentemente do adulto, não realiza grandes movimentos para a respiração.
Desta forma, o oxigênio captado pelos espiráculos, e difundido pelas traqueias, é
absorvido pelos tecidos que se ligam às traqueíolas terminais e grande parte do dióxido
de carbono produzido é eliminado através
da pele. Da mesma forma, muito do
oxigênio também pode ser captado através
da pele (SNODGRASS, 1978).
O sistema respiratório dos adultos é
formado pelas seguintes estruturas:
A - Espiráculos
B - Traqueias
C - Sacos Traqueais
D – Traqueíolas
Os espiráculos nos adultos possuem a
função de realizar as trocas gasosas.
Particularmente, sobre o abdome, os
Figura 5.3: Detalhes do sistema
respiratório de abelha adulta, mostrando a
traqueia e os sacos traqueais (cor laranja).
Fonte: Snodgrass, 1978
60
espiráculos primários aparecem dentro de uma pequena depressão sobre a parede
corporal, formando uma “atrium” do espiráculo; a abertura externa é denominada
espiráculo externo.
O sistema traqueal nos adultos é derivado daquele rudimentar, larval, mas é diferente
em aparência em decorrência do desenvolvimento dos sacos traqueais.
Os sacos traqueais são expansões longitudinais do tronco principal do sistema traqueal.
Quando eles encontram-se cheios de ar e distendidos aparecem com coloração prateada
e vasos opacos; entretanto, quando entram em colapso suas paredes são difíceis de
serem visualizadas durante a dissecação.
Ao observamos uma abelha campeira retornando do campo, nota-se que seu abdome é
rapidamente expandido e contraído. Esses movimentos respiratórios são promovidos
pela contração da musculatura que comprime o abdome. Betts (1923) sugere que os
sacos traqueias do abdome das abelhas se encheriam de ar através dos espiráculos
abdominais e que a compressão do abdome durante os movimentos respiratórios levaria
ar para o tórax e a cabeça, enquanto que a expiração ocorreria através dos primeiros
espiráculos.
5.3 Sistema Circulatório
O coração da larva de abelha é um tubo elástico percorrendo todo o comprimento do
corpo.
O sistema circulatório de um adulto é formado pelas seguintes partes:
A – Vasos Dorsais (coração e aorta)
B – Diafragma dorsal
C – Diafragma Ventral
61
D – Órgãos pulsáteis na cabeça e tórax
Os vasos dorsais na abelha adulta se estendem da parte posterior do sexto segmento
abdominal até a cabeça. O coração, ou parte do tubo localizado no abdome, é perfurado
por cinco pares de óstias laterais: a primeira, no segundo segmento abdominal e a
última, no sétimo segmento abdominal. No final do terceiro segmento abdominal, o
coração curva-se para baixo e transforma-se na aorta. Quando a aorta entra no tórax,
passa através dos músculos longitudinais e termina em um tubo aberto na cabeça
(SNODGRASS, 1978).
As óstias são pequenas aberturas nas paredes laterais do coração, possuindo uma
válvula que permite sua abertura ou não. Quando o coração se contrai, as válvulas das
óstias permitem a entrada da hemolinfa*, mas não sua saída, permitindo assim, que a
hemolinfa seja distribuída para todo o corpo.
Os diafragmas dorsal e ventral são estruturas musculares que possuem a função de
movimentar a hemolinfa
presente no tórax e na
cavidade abdominal.
Além do coração e dos
diafragmas, existem também
órgãos pulsáteis que
auxiliam na manutenção do
fluxo de hemolinfa,
principalmente para as
antenas e asas.
Hemolinfa: quase incolor; contém corpúsculos brancos nucleados (hemócitos).
Figura 5.4: Sistema Circulatório de abelhas. Em vermelho
encontram-se os vasos dorsais (coração e aorta).
Fonte: Snodgrass, 1978
62
Função: transportar os alimentos absorvidos no intestino e levá-los aos tecidos do
corpo; conduzir os detritos aos órgãos de excreção.
5.4 Sistema Nervoso
O sistema nervoso da larva inclui o cérebro, o gânglio subesofageano e um longo
cordão ventral, contendo três gânglios no tórax e oito no abdome.
O sistema nervoso de uma abelha adulta é derivado diretamente daquele da larva, sendo
a estrutura geral dos dois muito semelhantes, mas com modificações sofridas durante o
período de desenvolvimento, no estádio de pupa.
O cérebro da abelha adulta é bem diferente da larva e suas partes são mais distintamente
separadas. É mais desenvoldo, devido à presença dos olhos compostos e ocelos e de um
par de antenas.
O tamanho do cérebro é diferente nas três castas. O zangão apresenta um cérebro maior
em relação ao da rainha e operárias, devido provavelmente ao maior tamanho da cabeça
do zangão e maior desenvolvimento dos lóbulos ópticos.
5.5 Sistema Reprodutor
5.5.1 Feminino
O sistema reprodutivo das fêmeas inclui as seguintes partes:
A - Dois ovários: 160-180 ovaríolos por ovário, responsáveis pela produção e liberação
dos óvulos. Os óvulos são cilíndricos e arredondados em suas partes terminais. Possuem
63
uma abertura, a micrópila na parte anterior final, que permite a entrada do
espermatozoide durante a fecundação.
B - Dois ovidutos laterais: convergem dos ovários para um oviduto comum.
C - Um oviduto médio ou comum: termina na parte anterior final da região da câmara
vaginal e no ducto da espermateca.
D - Uma espermateca: é uma bolsa globular, alongada, que se abre na vagina por meio
de um curto ducto. Tem a função de armazenar os espermatozoides recebidos durante o
voo de acasalamento.
E – Bursa copulatrix e vagina: a câmara
genital de uma abelha rainha abre-se da
parede anterior da câmara de ferrão para a
base do ferrão. Esta parte afastada é a
bursa copulatrix, uma parte interna da
vagina.
A vagina é um saco oval, mas pode variar
em tamanho e formato de acordo com o
grau de sua distensão
As fêmeas operárias possuem órgãos
reprodutivos e, somente em casos
especiais, podem se tornar funcionais.
Seus ovários possuem apenas de 2 a 12
finos ovaríolos. Os ovidutos laterais são
dois longos tubos que terminam em um
oviduto comum, o qual se abre em uma
pequena bolsa vaginal na base do ferrão.
Na parte dorsal da parede vaginal existe
uma pequena espermateca rudimentar.
Figura 5.4: Ovário de uma abelha rainha
(acima) e de uma operária (abaixo)
Ovário (cor vermelha), ovaríolo (cor azul) e
espermateca (cor verde).
Fonte: Snodgrass, 1978
64
5.5.2 Masculino
Os órgãos reprodutivos nos machos das abelhas apresentam as seguintes:
A – Dois testículos: nos zangões adultos, os testículos são pequenos, triangulares e de
coloração amarelada. Nas larvas eles aparecem como dois corpos alongados de 3,75
milimetros, nos quarto, quinto e sexto segmentos abdominais. O desenvolvimento dos
testículos ocorre na fase de pupa, sendo que ao final do sétimo dia da fase de pupa eles
ocupam um grande espaço na parte posterior do abdome.
B - Dois vasos deferentes: são dois curtos tubos que saem dos testículos.
C - Duas vesículas seminíferas: os vasos deferentes se alargam e formam a vesícula
seminífera. Retêm os espermatozoides produzidos nos testículos e transportados pelos
vasos deferentes. Na vesícula, os espermatozoides adquirem sua forma final.
D - Duas glândulas de muco: a vesícula seminífera termina em um curto ducto que se
abre na parede dorsal da base da
glândula de muco.
E – Ducto ejaculatório: é um
longo tubo, indo da parte final
anterior do pênis até o final das
glândulas de muco.
F – Pênis: o pênis funcional dos
zangões é uma estrutura
altamente desenvolvida.
Figura 5.5: Sistema reprodutor masculino.
Fonte: Snodgrass, 1978
65
5.6 Sistema Glandular
Tabela 5.1: Glândulas encontradas na cabeça, tórax e abdome das castas de Apis melífera.
Fonte: Daumer, 1958.
5.6.1 Salivares
As glândulas salivares estão presentes nas três castas: rainha, operária e zangão.
As glândulas salivares da cabeça têm origem nas glândulas salivares larvais, sendo
constituídas por um par de estruturas secretoras na cabeça e no tórax (salivares
torácicas). Na cabeça, essas glândulas apresentam dois ramos, um localizado
anteriormente ao cérebro, atrás da mandíbula e outro maior localizado atrás do cérebro,
sendo denominado por alguns autores de glândula pós-cerebral. Os ramos das glândulas
salivares da cabeça e tórax têm um ducto excretor comum, que se abre na base da
glossa.
Além das porções secretoras, as glândulas salivares apresentam um sistema de ductos
para coleta e transporte da secreção. Os ductos são classificados de acordo com seu
calibre em coletores, condutores e excretores. Os ductos coletores são os canais iniciais,
de pequeno calibre, diretamente ligados às unidades secretoras. Estes ductos juntam-se
CABEÇA TÓRAX ABDOME
RAINHA Mandibulares
Salivares
Salivares
Tarsais ou
Arnhart
Dufour
Koshevnikov
OPERÁRIA Mandibulares; Salivares;
Hipofaríngeas Salivares
Tarsais ou
Arnhart
Nassanof ou Cheiro;
Dufour; Koshevnikov;
Cera; Veneno
ZANGÃO Mandibulares
Salivares
Salivares
Tarsais ou
Arnhart
66
passando a constituir o duto condutor, um para cada uma das porções secretoras do par
glandular. Da reunião dos ductos condutores forma-se o canal ou ducto excretor único
das glândulas salivares (MORAES, 2002).
As glândulas salivares da cabeça secretam uma secreção oleosa, com pH variando entre
6,5 e 7,0 (SIMPSON, 1960, 1963), rica em gorduras neutras (CRUZ-LANDIM, 1963);
conforme sugerido por Heselhaus (1922), deve ser para amolecer a cera durante a
manipulação. Entretanto, Simpson (1960) coloca em dúvida tal função, pois esse
componente é encontrado na secreção de abelhas que não produzem cera.
5.6.2 Hipogaríngeas ou Hipofaringeanas
As glândulas hipofaríngeas são encontradas nas abelhas operárias e são estruturas pares
em forma de cachos longos que recobrem a porção médio-anterior do cérebro. Cada
cacho consta de um canal excretor axial, ao qual se encontram ligadas numerosas
unidades secretoras presas a ele por seus canalículos excretores. As unidades secretoras
são esferoidais e denominadas ácinos ou alvéolos. Os canais excretores de cada uma
destas unidades desembocam no canal axial ou ducto excretor final, que por sua vez
termina no assoalho da cavidade bucal, perfurando a placa hipofaringeana (COSTA &
CRUZ-LANDIM, 1999).
As glândulas hipofaríngeas de abelhas jovens são ativadas pelo consumo de pólen para
produzir alimento (geleia real) para a cria. Na função de nutriz, realizada pelas operárias
entre 5 e 20 dias na colônia (LINDAUER, 1952), as glândulas hipofaríngeas produzem
a maior parte dos constituintes da geleia real, principalmente os de natureza proteica
(PATEL et al., 1964 e TAKENAKA & KAATZ, 1987). Além da produção de alimento
larval, as glândulas hipofaríngeas também produzem enzimas digestivas necessárias ao
metabolismo da abelha, tais como sacarases ou invertases e as amilases nas operárias
campeiras ou coletoras, e a-glicosidases e glicose-oxidades nas operárias nutrizes, tendo
nestas últimas importante função antimicrobiana na preservação do alimento
armazenado (KRATKY, 1931; MAURIZIO, 1957; WHITE et al., 1963; SIMPSON et
al., 1968; TAKENAKa et al., 1990).
67
A conversão do néctar em mel é alcançada pela ação de certas enzimas das glândulas
hipofaríngeas das abelhas. A quantidade de enzima depende da idade da abelha
(BROWERS, 1982), do estado da colônia (HUANG et al, 1989), do fluxo de néctar e
das condições ambientais (WHITE, 1975), e as condições da prática de manejo apícola
(LAUDE et a.l, 1991). A taxa de síntese de proteína in vitro, das glândulas
hipofaríngeas de abelhas, foi medida por Browers (1982), que não encontrou nenhuma
correlação direta aparente entre taxa de síntese e tamanho dos ácinos das glândulas
hipofaríngeas.
5.6.3 Mandibulares
As glândulas mandibulares das abelhas pertencem ao sistema salivar, o qual é
constituído basicamente por três pares de glândulas situadas na cabeça ligadas aos
apêndices bucais: as glândulas salivares, as glândulas hipofaríngeas e as glândulas
mandibulares (SALLES & GRACIOLI, 2002).
As glândulas mandibulares são estruturas pares localizadas uma de cada lado da cabeça.
O seu orifício excretor esta localizado na face interna da membrana que articula a
mandíbula à cabeça.
Apresentam-se como sacos únicos, cujas paredes são totalmente forradas por células
secretoras, não se distinguindo morfologicamente um reservatório. As glândulas
mandibulares estão presentes nas três castas.
As glândulas mandibulares da rainha são fonte dos feromônios ácido 9-oxo-2 decenoico
(9-ODA) e do ácido 9-hidroxi-2 decenoico (9-HDA). A quantidade dos componentes do
feromônio da rainha pode variar em função da subespécie e fecundidade.
As operárias produzem o ácido 10-hidróxi-2decenoico (10-HDA), seguido pelo ácido
10-hidróxi-decenoico e ácido 8-hidróxioctanoico (10-HDAA e 8-HOAA,
respectivamente). Os ácidos produzidos pelas glândulas mandibulares de operárias estão
envolvidos com estocagem de alimento e alimentação de cria. Essas glândulas secretam
o 2 heptanona, que é um feromônio de alarme.
68
As glândulas mandibulares dos zangões produzem feromônios que atuam na marcação
dos locais de congregação de zangões.
5.6.4 Nassanof ou Cheiro
A glândula de Nassanoff está localizada no sétimo segmento abdominal, na parte dorsal
de abelhas operárias. Esta glândula secreta geraniol, ácido nerólico, nerol, (E)-citral e
(Z)-citral, entre outros, e esta mistura atua como um poderoso atraente para as operárias
e rainha (FREE, 1987). Os feromônios da glândula de Nassanoff atuam na marcação de
fontes novas de alimento, na indicação da localização da entrada da colônia e na
indicação que elas estão separadas de sua rainha. Os feromônios voláteis da glândula
Nassanoff são uma força vital de trabalho durante a manutenção e formação dos
enxames. As abelhas batedouras sinalizam a localização de novas localizações durante a
enxameação (CARVALHO et al., 2001).
5.6.5 Cerígenas ou Cera
A cera é secretada por quatro pares de glândulas cerígenas localizadas ventralmente, do
quarto ao sétimo segmento abdominal das operárias, quando atingem a idade de 12 a 18
dias (SNODGRASS, 1978).
5.6.6 Dufour
Presentes apenas nas fêmeas, localizam-se na base do aparato do ferrão, ventralmente à
glândula de veneno. Secretam feromônio marcador de ovos. As operárias distinguem os
ovos produzidos pela rainha por meio desse feromônio, cujos componentes ainda não
foram identificados (CARVALHO et al., 2001).
5.6.7 Veneno
A glândula de veneno consiste de um tubo longo, fino e convoluto, localizada na parte
posterior do abdome, com extremidade distal bifurcada, ligando-se na porção proximal
a um reservatório em forma de saco. O reservatório liga-se ao ferrão por meio do ducto
excretor. A glândula de veneno inicia seu ciclo secretor no final da fase de pupa, e este
69
continua até por volta do décimo ao décimo sexto dia de vida adulta de operária, quando
se inicia um processo de degeneração das células que progridem da região proximal
para a distal com a idade da abelha. Nas rainhas, a degeneração glandular é muito mais
tardia (NOCELLI, 2002).
Nas operárias, um dos feromônios de alarme é o isopentil acetato, um composto
produzido pelas células da bolsa de veneno (BOCH & SHEARER, 1966).
5.7 Sistema Excretor
Na larva existem apenas quatro longos túbulos de Malphigi. Durante o estádio de pupa,
estes túbulos degeneram e desaparecem.
Nos adultos, os túbulos de Malphigi são formados por novos órgãos independentes
daqueles do estádio larval. São aproximadamente cem túbulos longos, esbranquiçados e
que desembocam independentemente entre o ventrículo e o intestino delgado. Sua
função é retirar compostos nitrogenados presentes na hemolinfa (SNODGRASS, 1978).
5.8 Para saber mais
Livros
• O Fenômeno das abelhas – Jurgen Tautz. Editora Artmed. Esta obra aborda a
formação altamente organizada das abelhas e o significado desse
superorganismo para a diversidade das espécies em muitos espaços vitais, assim
como para a agricultura.
70
Sites
• http://www.pbs.org/wnet/nature/alienempire/multimedia/bee.html
5.9 Atividades
Elabore um resumo do conteúdo tratado nesta Unidade.
71
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