Universidade Federal de Sergipe

Centro de Ciências Biológicas e da Saúde

Departamento de Morfologia

Disciplina: Embriologia e Desenvolvimento

Módulo: Desenvolvimento

Profa. Shirlei Octacílio da Silva

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Padronização do plano corporal dos

vertebrados II: mesoderme e o

sistema nervoso inicial

Princípios do DesenvolvimentoLewis Wolpert

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Formação e padronização

dos somitos

Os somitos são formados em uma ordem bem definida ao longo do eixo ântero-posterior

Somitos blocos de mesoderme decada lado da notocorda.

Formam músculos do corpo emembros, cartilagens das vértebrase costelas e derme.

São formado na mesoderme nãosegmentada anterior ao nódulo deHensen mesoderme pré-somítica.

Somitos blocos distintos demesoderme mudanças nas formasdas células e contatos celulares.

Formação dos somitos começa naregião anterior e prossegue para aposterior.

O processo que determina a sequência de formação de somitos

é autônomo.Cada somito dará origem a

determinada estrutura axial e esta especificação ocorre antes

da gastrulação.4

O que são somitos? Como se dá sua formação?

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Os somitos são formados em uma ordem bem definida ao longo do eixo ântero-posterior

Quando os somitos sabem o que devem formar?

Antes mesmo de a mesoderme ser rearranjada emsomitos, eles já têm as instruções para formarem asestruturas a que estão destinados.

O destino das células somíticas é determinado por sinais oriundos de tecidos subjacentes

Sonic hedgehog– expresso pela

notocorda e tubo neural

ventral

Fator protéico BMP4

Wnt – porção dorsal do tubo neural dorsal

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Quem diz para a mesoderme como formar os somitos?

Morfógenos e genes Hox sinalizam o destino dossomitos.

O destino das células somíticas é determinado por sinais oriundos de tecidos subjacentes

Esclerótomo – Pax-1 Dermatomiótomo – Pax-3Miótomo - MyoD

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Quem diz para a mesoderme como formar os somitos?

Morfógenos e genes Hox sinalizam o destino dossomitos.

A identidade posicional dos somitos ao longo do eixo ântero-posterior é especificada pela expressão de genes Hox

Genes Hox estão em 4 grupamentos em vertebrados expressam na mesma ordem em que estão no grupamento. 8

Os genes Hox dizem para a mesoderme formar os somitos! Como eles fazem isto?

A identidade posicional dos somitos ao longo do eixo ântero-posterior é especificada pela expressão de genes Hox

Camundongo de 9,5 dias os genes Hox localizados primeiro nogrupamento tem sua expressão iniciando-se mais anteriormente no tuboneural e os mais posteriores iniciam sua expressão em uma região maiscaudal do tubo neural.

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Os genes Hox dizem para a mesoderme formar os somitos! Como eles fazem isto?

Os domínios de expressão dos genes Hox no corpo do embrião coincidem com sua ordem no genoma

A identidade posicional dos somitos ao longo do eixo ântero-posterior é especificada pela expressão de genes Hox

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Os genes Hox dizem para a mesoderme formar os somitos! Como eles fazem isto?

Cada porção do corpo do embrião expressa um diferente conjunto de genes Hox

A identidade posicional dos somitos ao longo do eixo ântero-posterior é especificada pela expressão de genes Hox

Genes Hox expressam em conjuntos nas diferentes regiões. Porém,independente da anatomia do organismo (aves têm o dobro de vértebrascervicais do camundongo) os genes Hox expressam em localizaçõescorrespondentes, por exemplo: em ambos os organismos, no limite entre asregiões cervical e torárica são expressos os genes c5 e c6; no limite entre asregiões lombar e sacral são expressos d9 e d10.

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Cada conjunto de genes Hox determina características específicas para cada região do embrião

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Papel da região

organizadora e indução

neural

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O organizador pode especificar um novo eixo ântero-posterior

Região organizadora

mesoderme cefálica notocorda

estruturas cefálicas placa neural

Como a região organizadora organiza as diferentes estruturas ao longo do eixo ântero-posterior, com cabeça no começo e cauda no final?

Explantes de gástrula inicial:

embrião com cabeça, tronco e cauda

Explantes de gástrula intermediária:

embrião com tronco e cauda

embrião com cauda

Explantes de gástrula tardia:

A especificação prossegue da região anterior para a posterior

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O organizador pode especificar um novo eixo ântero-posterior

Correspondente ao organizador de Spemann em galinhas:Nódulo de Hensen

Correspondente ao organizador de Spemann em camundongos:nódulo anterior à linha primitiva

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O organizador pode especificar um novo eixo ântero-posterior

Mutação: ausência de estruturas mesodérmicas posteriores

Especificação da cabeça

Formação de mesoderme; organização de estruturas axiais

O que faz isto possível?

Vários genes expressos nas células da região organizadora dão o código para a célula formar sua estrutura correta

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A placa neural é induzida pela mesoderme

O tecido ventral ainda não foi especificado no início da gastrulação e o tecido nervoso é induzido durante a gastrulação

Quando é dito à ectoderme o que ela deve formar em cada diferente região?

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O sistema nervoso pode ser padronizado por sinais originados na mesoderme

A mesoderme induz cada porção da ectoderme adjacente a formar as diferentes estruturas nervosas: cérebro mais

anteriormente e medula espinhal posteriormente

Quem diz à ectoderme o que ela deve formar em cada diferente região?

Existem genes que são expressos na mesoderme em posições coincidentes com a ectoderme genes Hox da mesoderme influenciam

expressão de Hox na ectoderme!

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O sistema nervoso pode ser padronizado por sinais originados na mesoderme

Quem diz à ectoderme o que ela deve formar em cada diferente região?

Genes diferentes em diferentes quantidades interagem entre si para especificar as diferentes partes

do tecido nervoso

Modelo 1: genes em diferentes quantidades especificam o tecido nervoso.

Modelo 2:diferentes genes especificam o tecido nervoso

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O sistema nervoso pode ser padronizado por sinais originados na mesoderme

Existe similaridade entre os sinais de organismos diferentes?

O organizador de Spemann é similar ao nódulo de Hensen na especificação de valores posicionais ântero-

posteriores

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O sinais que padronizam a placa neural podem propagar-se pela própria placa

Somente a mesoderme é responsável pelos sinais do tecido neural?

Tanto a mesoderme sinaliza para a indução do tecido neural, quanto a placa neural possui seus próprios sinais

indutores.

O tecido neural do explante possui uma ordem de expressão de genes, como seria esperado no

embrião

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O rombencéfalo é segmentado em rombômeros pelos limites impostos pela restrição de linhagem celular

mesoderme lateral

nos lados da notocorda

Restrição de linhagem: o rombencéfalosofre constrições, formando 8rombômeros. Após estas constrições,uma célula e seus descendentes ficamem um rombômero.

Cada rombômero é uma unidade de desenvolvimento, com um padrão de expressão particular de genes Hox,

que determina como ele se desenvolverá

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Os genes Hox conferem identidade posicional à região rombencefálica

Quem torna cada rombômero uma unidade funcional?

A expressão de genes Hox nos rombômeros, de acordo com sua

ordem no cromossomo e o conjunto destes genes fazem com que cada rombômero tenha um determinado comportamento, como a migração

ou não de células da crista neural para os arcos branquiais.