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Evidencias da importância ecológica e evolutiva da predação

Ecologia de Populações Prof. Dr. Harold Gordon Fowler

[email protected]

Quais evidencias existem que demonstram que os predadores são fatores importantes na natureza?

Diversidade, ubiquidade de adaptações contra predadores em vários tipos de presas

Impacto dos predadores sobre populações de presas

Revisões da literatura

Papel dos predadores em populações de presas e predadores que oscilam

As interações entre predador e presas podem ser dramáticas-- “natureza vermelha na dente e na

garra”—como no caso de leão caçando uma hiena

O predador estacionário Anthopleura xanthogrammica, (anêmona) que vive nos poços inter-mareias do Pacífico. Come invertebrados maiores que caiam nos tentáculos.

As interações entre predador e presas podem ser dramáticas-- “natureza vermelha na dente e na garra”

Regulação populacional por predadores— planta invasora e besouros herbívoros

Exploração e Abundancia

Sistemas de Predador e Presa Estudos de campo na Austrália

- Opuntia da América do Sul invadiu.

- Mariposa herbívora introduzida para controlar o cacto.

- A mariposa multiplicou, disseminou e comeu o cacto até o cacto existiu em manchas pequenas dispersadas.

- O cacto diminuiu, as mariposas dimuinaram ou que resultou no aumento de cactos e depois mariposas ...

Introduzido no século 1800’s como planta ornamental; cubriu 24 milhões de ha em 1930

Após a soltura da mariposa Cactoblastis, as populações caíram de 12,000 indivíduos /ha a 27 indivíduos /ha em 2 anos

Opuntia porem continua persistir a pesar da mariposa e doenças

Cactoblastis cactorum larvae

Opuntia stricta na Austrália

Controle Biológico de Espécies não Desejadas

Cacto Introduzido e uma Mariposa Herbívora – Após 1800 o cacto Opuntia stricta foi

introduzida a Austrália. Populações foram estabelecidas no campo.

– Governo solicitou ajuda para controlar o cacto.

– A mariposa Cactoblastis cactorum foi um predador eficiente.

Reduziu em 3 ordens de magnitude o cacto em 2 anos.

Predação de plantas por animais: Cactoblastis e Opuntia

Controle Biológico Clássico

Uso de um ou mais organismos benéficos para controlar pragas – Clássico – introduzir um predador do local

de origem da praga

– De Inoculação – soltura de inimigos naturais

– De Inundação – Soltura em massa de inimigos naturais

Predadores, parasitoides, doenças, herbívoros

http://www.nysaes.cornell.edu/ent/biocontrol/

Exemplos de interações tróficas: Quais são os padrões das interações

tróficas na natureza? Didinium (rotífera) e Paramecium

Veados no Platô de Kaibab

Raposa vermelha e coelho

Lince canadense e o lebre

Lemings e seus predadores

Aves e parasitas

Larvas de mariposas e árvores

Homem e parasitas

Presas do Homem

Sobre-exploração – colapso da população da presa, ciclos ocasionais de predador e presa

Escape da Presa (a) Taxa rápida de recuperação (b) Defesas (c) Predadores limitados por outros fatores (lulas por

locais de toca) (d) refúgios (espaço e tempo)

Efeitos da Predação

Efeitos da Predação

Efeitos diretos sobre populações por meio da redução da abundancia da presa

1. Comparações entre áreas com e sem predadores a. Limitação: outros fatores não estudados podem ser

responsáveis para as diferencias observadas

Experimentos a. Vários estudos de escala grande onde peixes foram

retirados de seções compridas de córregos demonstraram nenhum efeito sobre as presas invertebrados

b. Experimentos em escalas menores as vezes demonstram uma redução de presas invertebrados na presença de predadores invertebrados e peixes

Efeitos da Predação

Efeitos indiretos sobre populações a. Efeitos sobre a historia vital: os

predadores podem modificar os padrões de historia vital dos organismos

b. Interações tróficas de cascada

Efeitos da Predação

Snails

only

Crayfish

only Snails

only

Crayfish

only

Crowl e Covich 1990

Efeitos da Predação

Power 1990

Efeitos da Predação

Veados e predadores Odocoileus hemionus

Lobos, Canis lupus

Onça, Puma concolor

Planalto de Kaibab

O Planalto de Kaibab e o controle de predadores

K do O. hemionus

~30,000 Retirada de lobos, onças e coiotes

Parque Nacional de Zion: Odocoileus hemionus e Puma concolor

Puma concolor Comum

Puma concolor rara

Ano

Puma concolor fica rara

ocoi

leu

s h

emio

s / km

Veados, Onças e Vegetação

Efeito dos predadores sobre a densidade da presa

Categoria Localização Densidade por km2

Predadores ausentes Ilhas Slate 4-8

Norueiga 3-4

Newfoundland 8-9

Geórgia do Sul 2

Montanhas Finlayson 0.15

(predação mais intensa Rancheira Pequena 0.1

e freqüente) Alasca Central 0.2

Florestas Lago Quesnel 0.03

(predação elevada e Ontário 0.03

constante) Saskatchewan 0.03

Suécia: Vulpes vulpes e Lepus timidus

Conclusão: veados e predadores, Vulpes vulpes e Lepus timidus

O que aprendemos desses exemplos (como experimentos “naturais”)?

Os predadores e presas coexistem naturalmente?

Os predadores regulam a presa na Natureza?

Tempo

Np < K

(P* > 0, N* > 0)

Adaptações de Presas a Predação

Evitando a predação – Cripse

Evitando a captura – Comportamento de manada = segurança

em números e aumento de vigilância. – Detecção do predador. – Alta velocidade, ou uso de refúgios. – Sinalização como em babuinas. – Defesa química como em sapos e gambás. – Armamento corporal como em

tartarugas.

Impactos de Predadores

Espécies chaves afeitam a estrutura da comunidade em forma desproporcional a sua abundancia. Os predadores exigentes podem promover a coexistência de espécies competidoras de presa. A exclusão competitiva é evitada quando a espécie competidora dominante é a presa preferida.

Espécies Chaves

Espécies Chaves

As espécies cujo impacto sobre a comunidade é maior do que esperado baseado somente na abundancia

Mantêm a diversidade exemplos

– Saúvas no cerrado (sauveiros mantêm a diversidade vegetal e animal)

Os experimentos de Robert Paine

Paine (1966, 1969, 1971, 1974) Comunidades intermareias Espaço na rocha é um recurso limitante

Os experimentos de Robert Paine Por que tantas espécies? O princípio da exclusão competitiva – a

competidora superior deve excluir as espécies que são inferiores

Paine elaborou a hipótese de que a predação suprema as espécies competidoras superiores, permitindo várias outras espécies coexistir na comunidade

Pisaster retirado

Moluscos de noz Mytilus (+) Chitons (-)

Thais (+)

Limpets (-) Mitella (+)

Qual é o efeito do predador?

Espécies competidoras

Balanus Mytilus (Paine 1966)

predador Pisaster

Balanus Mytilus (Paine 1966)

Espécies competidoras

Qual é o efeito do predador?

Balanus Mytilus

Experimento – Retirada do predador

Pisaster

Espécies competidoras

predador

Qual é o efeito do predador?

Experimento de Retirada

tempo

Mytilus

- Mytilus é a competidora dominante -Exclusão competitiva de Balanus

Balanus

predador retirado

% Da zona inter- mareia

tempo

predador retirado

% Da zona inter- mareia

Mytilus

Balanus

Qual é o efeito do predador?

O predador pode permitir a coexistência de espécies competidoras

Pisaster

Pisaster é exigente – preferem Mytilus (competidora dominante), o que permite que Balanus coexiste

Como o predador promove a coexistência?

Balanus Mytilus

Espécies competidoras

predador

Os experimentos de Robert Paine

A riqueza diminuiu de 15 a 8 espécies com a retirada da estrela do mar

Pisaster é uma espécie chave Mantém a diversidade na comunidade

Dieratiella e Pulgões A vespa parasitóide, Dieratiella rapae, é um predador muito eficiente

de pulgões. Mas, muitos fatores tornam o sistema localmente não estável

– As fêmeas põem um ovo dentro de cada pulgão. Uma fêmea pode por centenas de ovos, explicando sua taxa enorme de aumento.

– As fêmeas são muito eficientes na procura de pulgões, usando sinais químicas emitidas pelas plantas para atrair os parasitóides

– Existe um tempo de retorno entre a oviposição e a morte do pulgão. O pulgão atinge ser adulto e depois e morto pelo parasitóide.

Dieratiella rapidamente força os pulgões a extinção numa mancha de plantas hospedeiras, e depois dispersa para procurar outros hospedeiros

Uma vez as duas espécies somem, as plantas hospedeiras podem ser colonizadas de novo pelos pulgões

Peixes e Daphnia Os peixes de água doce são predadores eficientes

de crustáceos pequenos.

Daphnia sp. são crustáceos pequenos filtradores com um potencial enorme de reprodução, mas sem defesas ou ou comportamento anti-predador.

Ao serem introduzidos a um lago, os peixes de água doce forçam as espécies vulneráveis como Daphnia a extinção, e depois trocam a presa (usualmente larvas de insetos).

Geralmente, Daphnia somente vivem em lagos sem peixes.

Lepornis macrochirus

Perca flavescens

Daphnia pulex

Experimentos de Predação Em experimentos de laboratório, os

sistemas de predador e presa em ambientes simplificados freqüentemente resultam na extinção da presa, seguido pela extinção do predador. – Num experimento, C.F. Gausse adicinou a

protista predador, Didinium sp. a uma cultura de Paramecium sp.. O resultado foi a extinção da presa, seguido pela extinção do predador.

Didinium e Paramecium

Paramecium (presa)

Rotifera atacando presa

•Num ambiente simples os Didinium rapidamente consumem todos os Paramecium e depois morrem de fome.

•Quando Gause adicionou locais de esconderijo para Paramecium, eles se esconderam e Didinium morreu de fome. A população de Paramecium aumentou até K.

•A única forma de produzir a coexistência foi continuar de introduzir de n ovo cada espécie quando for extinta.

Didinium e Paramecium Os experimentos de laboratório de Gause

Tempo

Presa

Predador

Núm

ero

s de p

resa

predador

Um experimento clássico de predação

Más sob as condições controladas do laboratório a maioria dos experimentos com predadores e presa com o modelo de Lotka e Volterra não funcionam bem.

G. F. Gausse (1934) criou o ciliado predador Didinium e sua presa, Paramecium O presa não podia escapar do predador e por isso Paramecium

sumiu e depois sem presa o mesmo aconteceu a Didinium .

Gausse adicionou sedimento ao fundo (refugio para Paramecium) e Paramecium recuperou e atingiu populações altas sem os predadores (extintos).

A única forma de coexistência do predador e da presa foi por migrações contínuas de ambos…..

Refúgios Para persistir sob a exploração, os

hospedeiros e as presas precisam de refúgios.

Gausse tentou produzir ciclos populacionais com P. caudatum e Didinium nasutum. – Didinium consumiu rapidamente todos os

Paramecium e ambas espécies foram extintas.

Adicionou sedimento para refugio de Paramecium.

– Poucos Paramecium sobreviveram após a extinção de Didinium.

Refúgios e Imigração Refúgios

– Num segundo experimento, Gausse adicionou “sedimento” de vidro as culturas. Isso proporcionou esconderijos para Paramecium.

– O resultado foi a extinção de Didinium, seguido pela recuperação da presa.

Extinção e Re-colonização – Num terceiro experimento, Gausse

inoculou repetidamente o sistema com Didinium.

– O resultado foi um ciclo de abundancias de predadores e presas.

Sistemas de Predador – Presa (Gausse)

* Média de aveia sem sedimento

Média de aveia com sedimento e

migração

Média de aveia com sedimento

Conclusão: Didinium e Paramecium

Gause não gostou porque não podia obter a coexistência do predador e presa.

O que podemos aprender desse experimento de como os predadores e presas interagem na Natureza?

Como a natureza difere do laboratório?

É similar as intervenções de Gause?

Testando hipóteses sobre a predação: Um experimento de

laboratório por C.B. Huffaker (1958) Carl Barton Huffaker Huffaker pesquisou

arranjos experimentais de laranjas que foram cobertas de tal forma que ele podia controlar a área superficial do sistema Também usou bolas de borracha do mesmo tamanho das laranjas para adicionar áreas de habitat não apropriado pelo qual os ácaros precisavam cruzar para alcançar áreas melhores

Os experimentos de laboratório com ácaros de Huffaker

C. B. Huffaker estudou um sistema de predador e presa envolvendo duas espécies de ácaros.

– O ácaro, Eotetrancyus sexmaculatus , é um ácaro comum que se alimenta de laranjas.

– Typhlodromas occidentalis é um predador desse ácaro.

Huffaker procurou criar um sistema artificial que poderia exibir as flutuações populacionais dos sistemas do mundo real

Predação: um experimento de laboratório por C.B. Huffaker (1958)—

Uma laranja, com papel para limitar a disponibilidade de alimento, foi usada como unidade experimental Foram introduzidas duas espécies de ácaros: (1) Eotetranychus, o ácaro come a casca de laranja e é uma praga importante em laranjais. (2) O ácaro Typhlodromus preda esse ácaro.

Eotetranychus sexmaculatus

Typhlodromus occidentalis

Predação: um experimento de laboratório por C.B. Huffaker (1958)—

Arranjo experimental com laranjas e bolas de goma em bandejas

Predação: um experimento de laboratório por C.B. Huffaker (1958)—

Arranjo experimental com laranjas e bolas de goma em bandejas

Predação: um experimento de laboratório por C.B. Huffaker (1958)—

• Huffaker começou com um sistema simples, colocando 20 ácaros de presa (Eotetranychus) sobre cada laranja.

• Na ausência de predadores, as populações de presa aumentaram e ficaram estáveis em aproximadamente 4700 ácaros por “área de laranja” (uma área equivalente a uma laranja inteira).

• Huffaker após introduziu dois ácaros predatórias (Typhlodromus) 11 dias após a colocação da população de presas.

• Nesses experimentos, as populações de predador aumentaram e eventualmente mataram toda a presa e foram extintas.

• A taxa desse processo dependia da proximidade reativa das laranjas. Se as laranjas ficaram próximas, a população de presa atingiram aproximadamente 350 indivíduos antes de serem extintas após 27 dias. Se as laranjas tinham uma distribuição aleatória na bandeja de 40 locais, a presa atingiu aproximadamente 3000 indivíduos e durou 36 dias antes de ser extinta.

• Huffaker após criou mais complexidade...

Predação: um experimento de laboratório por C.B. Huffaker (1958)—

Adicionou barreiras de Vaselina para retardar a migração e a disseminação do pedestre Typhlodromus (o predador).

Também proporcionou tiras de madeira para facilitar a dispersão por balão de Eotetranychus (a presa). Os resultados:

Experimento demonstrando a influencia estabilizante de refúgios O acaro de seis pontos se alimente de laranjas e se dispersa caminhando ou pela emissão de balões de seda O acaro predador se dispersa caminhando

Huffaker (1958)

Em arranjos experimentais, os predadores levou a presa a extinção na ausência de refúgios para a presa, e posteriormente também foi extinto Em arranjos grandes com refúgios os predadores e presas coexistirem com oscilações acopladas

Huffaker (1958)

Refúgios

Huffaker estudou o ácaro Eotetranychus sexmaculatus e o ácaro predador Typhlodromus occidentalis. – Separou laranjas e bolas com barreiras

parciais a dispersão dos ácaros.

– Typhlodromus caminha e Eotetranychus dispersa por balão de seda.

– Colocou tiras de madeira para servir como pontos de partida e observou oscilações populacionais durante 6 meses.

Refúgios

Predador presente

Sem predador

Mês

Dens

idade P

opulacion

A dinâmica de ácaros predadores e presas são similares as observações do campo

Novas culturas de morango sofrem ataques severos de ácaros herbívoros durante o primeiro ano, e depois no segundo ano o ácaro herbívoro e controlado. A presa é uma dispersora melhor?? Aplicação de pesticida nas culturas resultaram em surtos de ácaros herbívoros

Por que os predadores controlam a presa?

Dois atributos chaves • taxa reprodutiva elevada r do predador • fontes alternativas de presas para o predador (pode manter densidades populacionais elevadas quando sua presa preferida está ausente ou rara.

Sistemas de Predador e Presa Em outros experimentos o dano dos ácaros herbívoros e o

ácaro predador Typhlodromus Usaram uma variedade de densidades e tamanho de

manchas.

Num ambiente complexo (muitas manchas) as populações imitaram o modelo de Lotka e Volterra

Isso resultou em sistemas simples, como laranjas solitárias, ou um arranjo de laranjas agregadas, nos quais os predadores rapidamente forçaram a extinção a presa e depois também foram extintos.

Nos sistemas mais complexos, como arranjos de laranjas em locais aleatórios, o processo levou mais tempo.

Huffaker finalmente podia alcançar temporariamente ciclos populacionais ao adicionar barreiras de vaselina para inibir a dispersão do predador, e palitos para servir como pontos de balão da presa.

Company

Consumidores podem limitar as presas

Um exemplo: populações de ácaros herbívoros, pragas de morango, podem ser regulados por ácaros predatórios: – S ácaros herbívoras tipicamente colonizam as culturas de

morango após o plantio e atingem níveis grandes no segundo ano

– Os ácaros predatórios colonizam essas culturas no segundo ano e regulam a população dos ácaros herbívoros

Parcelas experimentais nas quais os ácaros predatórios foram controlados por pesticidas tinham populações de ácaros herbívoros 25 vezes maiores do que em parcelas sem tratamento.

Company

Quais são os atributos de um predador eficaz?

Os ácaros predatórios controlam as populações de outros ácaros nas culturas de morango porque, como por outros predadores eficazes: – Têm uma potencial biótico elevado relativo

ao potencial biótico da presa

– Têm poderes excelentes de dispersão

– Podem trocar a presas alternativas quando a presa primária escassa

Sistemas de Predador e Presa

Conclusões importantes dos experimentos de ácaros

1) Os predadores não podem sobreviver quando a população de presa é baixa por períodos prolongados relativa a longevidade dos predadores.

2) A relação de auto-sustento não pode ser mantida sem a imigração da presa.

** Esses experimentos enfatizaram que o modelo de Lotka e Volterra não informa nada da heterogeneidade ambiental necessária para manter os sistemas de predador e presa.

Combinando a Exploração com a Competição

Park encontrou que a presença ou ausência da parasita protozoária (Adeline tribolii) afeita a competição em besouros de farinha (Tribolium).

Adelina vive como parasita inter-celular. Reduz a densidade de T. castaneum mas tem pouco efeito sobre T. confusum.

T. castaneum é usualmente a competidora superior, mas na presença de Adelina, T. confusum torna a competidora superior.

14_06.jpg

Modelos de Laboratório

Utida encontrou interações reciprocas nos besouros Callosobruchus chinensis ao largo de várias gerações. – Gausse encontrou padrões similares em P.

aurelia.

A maioria dos experimentos de laboratório fracassam e resultam na extinção de uma população num intervalo temporal relativamente curto

Vespa e Besouro

Fig

. 5

3.x

2, C

ell

& R

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Co-evolução de um sistema parasitoide e hospedeiro: A vespa Nasonia vitripennis é um parasitóide de várias espécies de mosca. Na foto, uma fêmea Nasonia i coloca ovos na pupa de uma mosca varejeira (Phormia regina)

Parasitoidismo: um experimento de laboratório de Pimentel (1968)

Co-evolução num sistema de parasitóide e hospedeiro:A mosca varejeira adulta (Phormia regina)

Parasitoidismo: um experimento de laboratório de Pimentel (1968)

Parasitoidismo: um experimento de laboratório de Pimentel (1968)

Co-evolução de um sistema de parasitóide e hospedeiro—

Parasitoidismo: um experimento de laboratório de Pimentel (1968)

Fig

. 2

0.4

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)

Co-evolução de um sistema de parasitóide e hospedeiro—

Parasitoidismo: um experimento de laboratório de Pimentel (1968)

Fig

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Co-evolução de um sistema de parasitóide e hospedeiro—

Parasitoidismo: um experimento de laboratório de Pimentel (1968)

Predação influenciado por Doença (Lindstrom et al., 1994)

14_13.jpg

Ciclos naturais do mundo

Insetos florestais (mundo inteiro)

Ratos domésticos (Austrália)

Bonasus umbellus (North America)

Metacarcinus magister (América do Norte Pacifico)

Lagopus muda e Falco rusticolis (Islândia)

Lemmings & ratazanas (Eurásia e América do Norte Boreal)

Lince e lebres de neve (Canadá Boreal)

Lemmus

Lemmus e predadores

Ciclos Populacionais de Lemmus

Ciclos com Período de 3 a 4 anos

Lemmus spp. e Mustella erminia

Lagopus lagopus scoticus e nematóides na Escócia

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Lagopus lagopus scoticus caçado em três locais

Zeiraphera diniana na Canadá e Europa

Ciclo com período de 9 a10 anos

Fig. 53.19

Ilha Royale

Ano

Núm

ero

de L

obos

Núm

ero

de A

lces Lobos Alces

Homem e Parasitas A população humana explode e depois decai

Não são ciclos Peste

Volta da Peste

Conquistas

Peste suma

Romana

Egito

Persa

Macedônia

Árabe

Turca

Peste

Company

Controle de consumidores em sistemas aquáticos

Um exemplo, os pepinos de mar exercem um controle forte sobre as populações de algas em comunidades de costa rochosa: – Em experimentos de retirada de pepinos

de mar, a biomassa de alga aumentou rapidamente:

Na ausência da predação, a composição da comunidade de algas também muda:

– Algas marrão grandes substituem as algas verdes pequenas que podem persistir na presença da predação

“Pesca” = o Homem e suas interações tróficas

Bacalhau Atlântico

Sardine fishery

1800 1960

“Capitalização” forte

sobrepesca

“Pesca” de baleias

Pesca de Salmão

Pesca do Homem O Homem regula as populações de peixes?

O Homem e peixes podem coexistir?

Salmão e o Homem

Dois exemplos:

Pesca sustentável versus pesca predatória

Predadores podem ser prudentes quando tem territórios

A tragédia do comum

A Vale de Hoopa e o tribo Yurok

Os colonizadores pioneiros usaram o salmão

Caixas de salmão

Quem usa o salmão?

Recompensa deixar alguns salmões para o futuro?

Predação por orças sobre focas: a predação pode

causar mudanças grandes nos ecossistemas

Ecossistema da orça – Ilhas Aleutianas, Alaska

Mudança de populações de focas nas Ilhas Aleutianas

Por que?

Presa das Orças nas Ilhas Aleutianas

Year

1950 1960 1970 1980 1990 2000

Pro

rtio

n o

f m

axim

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

HarborSeals

Steller Sea Lions

SeaOtters

GreatWhales

de Estes et al. 1998

Imagens de Estes et al. 1998

Ursos e focas

Os ursos consumem os filhotes mais velhos e mais gordos mas evitam comer os adultos reprodutivos

É sua vez! Formule uma hipótese do que acontecerá se as focas

continuam declinar ou desaparecer.

Algumas aplicações humanas de modelos de predador e presa

O Homem é um predador muito eficiente que desestabiliza as interações entre predadores e presas (exemplo, a pesca)

– Curva côncava de captura versus esforço de pesca curve na pesca

– Como a eficiência do predador desestabiliza?

– Interação com a instabilidade ambiental natural (exemplo, mudanças associadas com El Niño e La Niña)

Introduções de predadores tendem desestabilizar os sistemas de predador e presa…por que?

Vermelho = produtividade alta; Verda = Intermediária; Azul = baixa

Quem é dono do oceano??

Como pode ser explorado com prudência?

Conservação e Manejo As populações de predadores e presas precisam

coexistir – Presas a densidades baixas pela regulação – Presas a densidade alta pela competição intra-

específica por alimento com a predação atuando de forma não compensatória

Ambos os sistemas podem estar presentes numa área – A resposta funcional do Tipo III, ou resposta

numérica dependente da densidade – A perturbação movimenta o sistema de um estado

para outro – Explica surtos de espécies de pragas e declínios de

espécies caçadas

Resumo: Predação Muitas técnicas diferentes

Normalmente envolve um investimento grande de tempo e esforço por unidade de presa

Usualmente enfocam nos indivíduos fracos ou locais vulneráveis

Tipicamente um sucesso de capturas entre 4.5 a 10.8 %

Exemplo, de 124 alces, taxa de sucesso de 7% por lobos

Tragédia do Comum

Frase influencial escrita por Garrett Hardin

Quando ninguém é dono do comum não existe motivação para sua preservação (prudência).

Quem conhece a “lei de retornos diminuídos”?

A pesar que conhecemos a Lei de Retornos Diminuídos de Leopold, também sabemos que o aumento de evidencias sinaliza que a caça como medida capaz de reduzir populações a níveis sub-viaveis.