28/03/2014
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Filogenia e Sistemática
Resolução de incertezas taxonômicas
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Professor Fabrício R Santos [email protected]
Departamento de Biologia Geral, UFMG 2014
Conectando filogenia, taxonomia, sistemática e conservação
Taxonomia
• Estudo dos relacionamentos entre grupos de organismos – é um antigo ramo da biologia clássica.
Estabelecida por Carolus Linnaeus (1707-1778)
A sistemática conecta a biodiversidade à filogenia
Filogenia = História evolutiva de uma espécie ou grupo de espécies
relacionadas.
Filogenia é geralmente representada como árvores filogenéticas
que traçam relacionamentos evolutivos inferidos.
Sistemática = O estudo da diversidade biológica em um contexto
evolutivo.
A diversidade biológica reflete episódios passados de especiação
e macroevolução. Compreende a taxonomia na sua procura por
relacionamentos evolutivos.
Taxonomia = Identificação e classificação de espécies; é um
componente da sistemática.
Filogenia Filogeografia
Em estudos da biodiversidade, ambas as abordagens tentam reconstruir o passado evolutivo das
espécies e de suas populações.
m = 10-9 10-3
filogenia – filogeografia – genealogia familiar
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Variações nas sequências de DNA
Hap. M ...AAGCGTTATAGCAGAGTTAT...
Hap. N ...AAGTGTTATAGCAGAGTTAT...
Hap. O ...AAGTGTTAGAGCAGAGTTAT...
Hap. P ...AAGTGTTAGAGCAGAATTAT...
Hap. M ...AAGCGTTATAGCAGAGTTAT...
Hap. N ...AAGTGTTATAGCAGAGTTAT...
Hap. O ...AAGTGTTAGAGCAGAGTTAT...
Hap. P ...AAGTGTTAGAGCAGAATTAT...
Rastreando a genealogia das sequências
M
Q
N
O
P
R
Árvore filogenética
As sequências podem ser conectadas em uma árvore genealógica que apresenta a história de ancestralidade comum das linhagens e o tempo de divergência destas.
OTU 1
OTU 2
OTU 3
OTU 4
OTU 5
OTU 6
Árvore Filogenética
1 5 4 3 2 6 7 8
No de diferenças
n1
n2
n3
n4
n5
n
OTU unidade taxonômica operacional - espécies ou outros táxons (famílias, ordens etc)
nó interno - ~ ancestral comum inferido que existiu no passado
tempo antiga recente
raiz
Análise de vários caracteres
(fenótipos, sítios polimórficos de DNA, freq. alélicas, etc.)
Matriz de dissimilaridade em base ao número de diferenças
Construção
de árvore
filogenética
Fenograma A B C
A
B
C
3
7 6
0
0
0
A B C A B
A
B
C
Relações de similaridade
MÉTODOS FENÉTICOS
Baseia-se na mera similaridade: não é considerado um método de “sistemática filogenética”
Análise de vários caracteres com estados ancestrais (0) e derivados (1)
Construção de árvore filogenética
Cladograma
A B C
A
B
C
Relações de ancestralidade comum
MÉTODOS CLADÍSTICOS
D E
1
2
3
4
5
6
7
8
E
D
1
2 3
4
5 6
7 8
Baseia-se na evolução biológica, isto é, na ancestralidade comum e descendência com modificação: esta é a metodologia da “sistemática filogenética”
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Jacaré Ave Lagarto
Fenética Cladística
Jacaré Ave Lagarto
Inferências filogenéticas
Análise Filogenética
Dado um conjunto de dados (caracteres morfológicos, alinhamento de múltiplas sequências de DNA e proteína, etc), pode-se inferir o relacionamento ancestral dentre as espécies.
Esp.1 Esp.2 Esp.3 Esp.4
Temp
o
Não-resolvida ou filogenia tipo “estrela”
Filogenia parcialmente resolvida
Completamente resolvida, filogenia bifurcada
A A A
B
B B
C
C
C
E
E
E
D
D D
Politomia ou multifurcação uma bifurcação
O objetivo da inferência filogenética é resolver a ordem de ramificação das linhagens nas árvores evolutivas:
Há 3 possíveis árvores sem raiz para 4 táxons (A, B, C, D)
A C
B D
árvore 1
A B
C D
árvore 2
A B
D C
árvore 3
Métodos de reconstrução (ou inferência) filogenética objetivam descobrir qual das árvores é a
“mais provável".
Espera-se que esta seja a “verdadeira” árvore biológica — aquela que seguramente represente
a história evolutiva dos táxons analisados – mas esta é formalmente chamada de árvore
inferida a partir dos dados, cuja confiança pode ser testada por diferentes métodos.
Inferir relacionamentos evolutivos entre os táxons requer enraizar a árvore
Note que nesta árvore
enraizada, o táxon A não
está mais estreitamente
relacionado ao táxon B
em relação a C ou D
como sugerido acima.
A
B C
Raiz D
A B C D
Raiz
árvore enraizada
árvore sem raiz
O enraizamento em outra posição:
A
B C
raiz
D
árvore sem raiz
Note que nesta árvore enraizada, táxon A é mais estreitamente relacionado ao táxon B, enquanto o C é mais relacionado ao D.
C D
raiz
árvore enraizada
A
B
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Uma árvore sem raiz de 4 táxons pode ser enraizada em cinco lugares distintos para produzir cinco árvores enraizadas diferentes
árvore sem raiz:
A C
B D
árvore c/raiz 4 C
D
A
B
4
árvore c/raiz 3 A
B
C
D
3
árvore c/raiz 5 D
C
A
B
5
árvore c/raiz 2 A
B
C
D
2
árvore c/raiz 1 B
A
C
D
1
Estas árvores representam cinco histórias evolutivas diferentes entre os táxons, dependendo de onde se coloca a raiz !
# táxons
3 4 5 6 7 8 9 . . . .
30
# árvores sem raiz 1 3 15 105 945 1 0 .395
13 5 .135 . . . . ~3 , 58 x 10
3 6
# raízes
3 5 7 9 11 13 15 . . . .
57
# árvores com raiz
3 15 1 0 5 9 4 5 10.3 9 5 1 35.1 3 5 2. 0 27.0 2 5
.
.
.
. ~2 , 04 x 10
3 8
x =
C A
B D
A D
B E
C
A D
B E
C
F
Cada árvore sem raiz pode teoricamente ser enraizada em qualquer lugar ao longo de qualquer de seus ramos
• Cladogramas
• Árvores Aditivas (Filogramas)
• Árvores Ultramétricas (Dendrogramas)
A B C D
A B C D
A B C D
Tipos de árvores filogenéticas
tem
po
5
4
2
2 1
Desenha a árvore que melhor representa as distâncias observadas entre os pares.
Seleciona a árvore que tem a maior probabilidade de reproduzir os dados observados.
Seleciona a árvore que explica os dados com o menor número de substituições (eventos mutacionais fixados).
Distância
Verossimilhança
Parcimônia
Métodos gerais de reconstrução filogenética
Filogenias e Conservação
• A filogenética pode ser extremamente útil para estudos de biodiversidade (inventariamento e classificação) e estabelecimento de prioridades conservacionistas.
• Medidas de diversidade utilizando-se de sequências de DNA estão agora sendo usadas para implementar planos de conservação de recursos genéticos.
• Aplicações: junto com a filogeografia, ajuda determinar ESUs (unidades evolutivamente significantes), agrupamentos de espécies, espécies, subespécies, populações isoladas e diferenciadas, etc...
B0665
B0663
B0655
B0653
B0654
B0656
B0369 B0367
B0368
B0609
B0647
B0317
B0329
B0326
B0658
B0644
B0657
B0677
B0678
B0646
B0291
B0292
B0290
B0680
B0643
B0660
B0281
B0285
B1189
B1301
B1188
B1296
B1186
B1303
B0525
B0524
B0515
B0511
B0513
B0528
B0535
B0562
B1148
B1147 B1150
99
99
99
99
90
99
99
99
99
99
99
99
99
99
99
91
99
99
99
82
90
D. ochropyga
D. ferruginea
R. ardesiaca
D. squamata
B0335
P. leucoptera
M. loricata
T. major
D. plumbeus
F. serrana
D. mentalis
H. atricapillus
S. cristatus
T. doliatus
T. caerulescens
T. ambiguus
T. pelzelni
Árvore NJ COI em Thamnophilidae
Vilaça et al. 2006
Análises filogenéticas permitem o uso do DNA como identificador de espécies
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Exemplo de escalas temporais
em filogenias
Ohlson et al. 2008 Zool.Sc.
Correlação entre divergência, especiação, mudanças climáticas e especialização de hábitats em Tiranídeos.
Floresta húmida
F. húmida dossel
Semi-aberto
Hábitat aberto
Importância do conhecimento taxonômico
para a preservação de populações naturais
It is a remarkable testament to humanity's narcissism that we know the number of books in the US Library of Congress on 1 February 2011 was 22,194,656, but cannot tell you—to within an order-of-magnitude—how many distinct species of plants and animals we share our world with. Robert May Why Worry about How Many Species and Their Loss? Plos Biol. 2011 I. 15.000 espécies novas são descritas a cada ano, atualmente apenas
1,7 milhão destas estão cientificamente identificadas; II. A melhor estimativa do número de espécies (apenas eucariotos) é de
8,7 milhões (Mora et al. Plos Biol 2011) e calcula-se que levariam mais 500 anos para descrevê-las no ritmo atual;
III. A maior parte das espécies de eucariotos a serem descritas estão se extinguindo antes que possamos estudá-las!
Quantas espécies existem na Terra? Espécies: Como podem ser diferenciadas?
Beija-flores da Costa Rica
Espécies Conceitos de espécies atuais
Os conceitos pré-Darwinistas de espécies eram todos tipológicos e essencialistas (ex: Linnaeus, etc)
Número de conceitos atualmente em uso Mayden (1997) identificou mais de 24 conceitos de espécies diferentes.
Muitos destes conceitos compartilham várias ideias de classificação.
i. Conceito de Agamoespécies; ii. Conceito Biológico de espécies iii. Conceito Cladístico de espécies iv. Conceito de espécies coesas v. Conceito Composto de espécies vi. Conceito Ecológico de espécies vii. Unidade Evolutiva Significativa viii. Conceito Evolucionário de espécies ix. Conceito de Concordância Genealógica x. Conceito Genético de espécies xi. Conceito de Agrupamento Genotípico xii. Conceito Hennigiano de espécies xiii. Conceito Internodal de espécies xiv. Conceito Morfológico de espécies
xv. Conceito não dimensional de espécies xvi. Conceito Fenético de espécies xvii. Conceito Filogenético de espécies (versão diagnosticável) xv. Conceito Filogenético de espécies (versão monofilética) xv. Conceito Filogenético de espécies (versão diagnosticável e monofilética) xx. Conceito Politético de espécies xxi. Conceito de Reconhecimento de espécies xxii. Conceito de Competição Reprodutiva xxiii. Conceito Sucessional de espécies xxiv. Conceito Taxonômico de espécies
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Conceitos de espécies são importantes Exemplo 1: as listas de espécies ameaçadas
Agrupadores (lumpers) reconhecem espécies largamente distribuídas, as quais são improváveis de serem consideradas ameaçadas;
Divisores (splitters) reconhecem mais espécies de distribuição restrita, as quais são mais prováveis de serem consideradas ameaçadas.
Exemplo 2: estimando a biodiversidade
O uso de diferentes conceitos de espécies leva a comparações impróprias e equivocadas;
Táxons superiores (famílias, ordens etc) geralmente não são comparáveis, mas espécies deveriam ser, já que são consideradas as unidades de conservação, e atualmente também são utilizadas para ressaltar a riqueza em biodiversidade (valor) de cada bioma e país.
Resolvendo incertezas taxonômicas
O status taxonômico de muitos organismos ainda é desconhecido:
Uma tartaruga rara era confundida com uma tartaruga comum…
Lepidochelys kempii Lepidochelys olivacea
Habita águas do Golfo do México Habita vários oceanos no mundo todo
Atualmente há duas espécies do gênero Lepidochelys que são manejadas de forma completamente independente.
Únicos membros da ordem Rhynchocephalia • Sphenodon guentheri é muito similar morfologicamente à
tuatara comum, S. punctatus. • S. guentheri é uma espécie singular, mas não era protegida.
Tuataras
S. guentheri
S. punctatus
S. Caballero, F. Trujillo, J.A. Vianna, H. Barrios, S. Beltrán, M.G. Montiel, F. R. Santos, M. Marmontel, M. C. de Oliveira -Santos,
M. Rossi-Santos e C. S. Baker
Estudos taxonômicos do boto-cinza costeiro e amazônico Sotalia sp.
6000 Km
3000 Km
Previamente, era reconhecida apenas uma espécie (Sotalia fluviatilis) com dois ecótipos, um marinho e um fluvial
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Lac-1
GBA 193
GBA 800
UBEY
mtDNA
Sotalia guianensis
Sotalia fluviatilis
Sistemática em Quirópteros
• Ordem Chiroptera: ~1100 espécies
No Brasil: >160 espécies, 31% dos mamíferos continentais
Família Phyllostomidae Gênero Artibeus
Dados de 540 indivíduos sequenciados – Cyt-b+COI
A. planirostris
A. amplus
A. obscurus
A. lituratus
A. jamaicensis sp2 A. obscurus sp2
A. jamaicensis
A. fimbriatus
A. inopinatus A. fraterculus A. hirsutus A. concolor
A. watsoni A. aztecus
A. phaeotis A. toltecus
A. phaeotis A. cinereus sp2
A. gnomus A. glaucus
A. anderseni A. cinereus
Enchisthenes hartii
100
98
93
99
80
77
89
99
83
55
95
97
100
77
100
99 73
95
86
100
100
100
99
96 97
68
100
67
85
99
88
98
98
93
100
0.05
Filogenia do
gênero
Artibeus
Cyt-B + COI
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A. planirostris
A. amplus
A. obscurus
A. lituratus
A. jamaicensis sp2 A. obscurus sp2
A. jamaicensis
A. fimbriatus
A. inopinatus A. fraterculus A. hirsutus A. concolor
A. watsoni A. aztecus
A. phaeotis A. toltecus
A. phaeotis A. cinereus sp2
A. gnomus A. glaucus
A. anderseni A. cinereus
Enchisthenes hartii
100
98
93
99
80
77
89
99
83
55
95
97
100
77
100
99 73
95
86
100
100
100
99
96 97
68
100
67
85
99
88
98
98
93
100
0.05
Filogenia do
gênero
Artibeus
Cyt-B + COI
Artibeus obscurus
A. planirostris
A. amplus
A. obscurus
A. lituratus
A. jamaicensis sp2
A. obscurus sp2
A. jamaicensis
A. fimbriatus
A. inopinatus
A. fraterculus
A. hirsutus
A. concolor
A. watsoni
A. aztecus
A. phaeotis AY157584
A. toltecus
A. phaeotis APU66514
A. cinereus sp2
A. gnomus
A. glaucus
A. anderseni
A. cinereus
Enchisthenes hartii
100, 99
98, 99
93, 97
99, 99 80, 97
77, 93
89, 99
99, 99
83, 98
55, 71
95, 99
97, 99
100, 99
77, 86
100, 99
99, 99 73, 81
95, 99
86, 99
100, 99
100, 99
100, 99
99, 99
96, 99 97, 99
68, 42
100, 99
67, 99
85, 99
99, 99
88, 99
98, 99
98, 99
93, 99
18, 52
100, 99
**, 57
98, 73
92, 73
99, 100 73, 73
64, 55
60, 52
54, 64
46, 51
100,100
86, 88
96, 100
96, 71
85, 68
94, 73
43, 45
68, 73
71, 73
54, 92
60, 86
divergência
7,4%
Artibeus obscurus ? A. obscurus
A. amplus
A. planirostris
A. lituratus
A. jamaicensis sp2
A. obscurus sp2
A14163
A1422O
A14203
A14204
A.jamaicensis
Cyt-b Entre Brasil,Peru e Colômbia
Artibeus fuliginosus Gray (1838) ?
Alta diversidade de haplótipos (h = 0,981)
Alta diversidade nucleotídica (p = 0,046)
Artibeus gnomus
Amazonia Cerrado
Artibeus gnomus
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Diversidade filogenética e prioridades de conservação
• Vários métodos filogenéticos foram propostos como ferramentas de identificação de áreas prioritárias para conservação.
• Áreas com grande riqueza de grupos filogenéticos basais (Marsupiais, Xenarthra, Peripatus, Pteridófitas etc), poderiam ser priorizadas.
Diversidade filogenética
Faith (2006). b, f, h, j são linhagens que representam uma grande diversidade filogenética Exemplo: áreas com linhagens basais (Peripatus, tatu, anta e gambá) seriam mais ricas filogeneticamente do que áreas com espécies relacionadas (capivara, preá, paca, mocó e cutia)
Peripatus
Gambá Tatus Anta
Análises filogenéticas e filogeográficas
• Mega
• MrBayes
• RAxML
• Beast
• Network
• TCS
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