INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA – INPA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS (BOTÂNICA)
FRUTOS, SEMENTES E PLÂNTULAS DE ESPÉCIES NEOTROPICAIS
DE CHRYSOPHYLLOIDEAE (SAPOTACEAE)
CAROLINE DA CRUZ VASCONCELOS
Manaus, Amazonas
Julho, 2017
CAROLINE DA CRUZ VASCONCELOS
FRUTOS, SEMENTES E PLÂNTULAS DE ESPÉCIES NEOTROPICAIS
DE CHRYSOPHYLLOIDEAE (SAPOTACEAE)
ORIENTADORA: ISOLDE DOROTHEA KOSSMANN FERRAZ
Coorientadores: Mário Henrique Terra Araujo
José Luís Campana Camargo
Dissertação apresentada ao Instituto Nacional
de Pesquisas da Amazônia como parte dos
requisitos para obtenção do título de Mestre em
Ciências Biológicas, área de concentração
Botânica.
Manaus, Amazonas
Julho, 2017
ii
Relação da banca julgadora
Dr. Michael John Gilbert Hopkins
Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia - INPA
Dra. Maria Gracimar Pacheco de Araújo
Universidade Federal do Amazonas - UFAM
Dra. Fernanda Nunes Cabral
Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia - INPA
iii
V331 Vasconcelos, Caroline da Cruz
Frutos, sementes e plântulas de espécies neotropicais de
Chrysophylloideae (Sapotaceae) / Caroline da Cruz Vasconcelos. -
Manaus: [s.n.], 2018.
156 f.: il. Color.
Dissertação (Mestrado) - INPA, Manaus, 2017.
Orientadora: Ferraz, Isolde Dorothea Kossmann.
Coorientadores: Terra-Araujo, Mário Henrique; Camargo, José
Luís Campana.
Área de concentração: Botânica.
.
1. Sapotaceae. 2. Chrysophylloideae. 3. Propágulos. 4.
Plântulas. I. Título.
CDD 583.674
Sinopse:
Este estudo descreve e ilustra a morfologia de frutos, sementes e plântulas de 36 espécies
de Chrysophylloideae Neotropical (Sapotaceae), distribuídas em oito gêneros
(Chromolucuma Ducke, Chrysophyllum L., Ecclinusa Mart., Elaeoluma Baill.,
Micropholis (Griseb.) Pierre, Pouteria Aubl., Pradosia Liais e Sarcaulus Radlk.).
Descrições taxonômicas, chaves de identificação, relações filogenéticas e pranchas
ilustrativas são fornecidas neste trabalho.
Palavras-chave: Amazônia, América do Sul, caracteres de frutos e sementes,
morfologia de plântulas, taxonomia.
iv
Aos meus pais, Gorete Vasconcelos e
Benedito Vasconcelos, aos quais devo
minha vida.
EU DEDICO.
v
AGRADECIMENTOS
Com grande satisfação agradeço à todas as pessoas e instituições que, de alguma forma,
possibilitaram a realização desta dissertação. Sem dúvida, na Ciência não se faz nada
sozinha!
Ao Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA) e ao Programa de Pós-
Graduação em Botânica (PPG-Botânica) pela infraestrutura cedida e pela oportunidade
de realizar um sonho.
Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico pela concessão da bolsa
de mestrado (CNPq processo 133381/2015-3) e também pelo apoio através do projeto
coordenado por Isolde Ferraz (CNPq processo 309111/2013-7).
Ao Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais (PDBFF) pelo apoio financeiro e
logístico nas coletas de campo, através do Programa de apoio Dr. Thomas Lovejoy.
Aos meus orientadores, que acreditaram no projeto e me apoiaram desde o início do mestrado.
Agradeço pela confiança depositada, paciência e pelas oportunidades, discussões e
providências de campo e laboratório. À Isolde Ferraz por toda dedicação com a pesquisa e
apoio aos seus alunos. Tenho imenso respeito e admiração, além da certeza de que, durante
essa fase da minha vida, eu aprendi e cresci muito profissionalmente. Agradeço também por
ceder gentilmente as informações do banco de dados do “Guia de Propágulos & Plântulas
da Amazônia - GP&P” (juntamente com o José Luís Camargo) e por fornecer todas as fotos
no “padrão Isolde de qualidade”. Ao Mário Terra pelo suporte teórico e conhecimento
repassado sobre as Sapotaceae da Amazônia. Agradeço por ceder as informações que
serviram como base para o meu trabalho (juntamente com a Aparecida de Faria). Ao José
Luís Camargo pelas conversas, sugestões, revisões e paciência. Obrigada Zé, após nossas
reuniões eu sempre ficava mais tranquila. Além disso, agradeço por todas as providências
ofertadas.
À Mariana Mesquita por toda ajuda com as descrições morfológicas (Mari, você é demais!).
Aos escaladores arbóreos e coletores de sementes: Alberto Neves (Cunha), Edimilson Souza
(Movido), José Adailton (Zé) e Gleison Viana, pessoas que foram imprescindíveis para a
realização das coletas de campo.
vi
À Itamara Gama, Thalita Silva, Jaynna Gonar e Milena Barrera, que muito me auxiliaram
nas fases de processamento de amostras, acompanhamento da germinação, nas descrições
morfológicas, transplantes de mudas, prensagem e secagem das amostras e na organização
dos dados.
Ao Ricardo Perdiz, Aparecida de Souza, Samela Marteninghi e Jaynna Gonar por
eventualmente fornecerem algumas amostras de frutos.
Ao Alberto Vicentini por providenciar algumas coletas no início do mestrado (entre
Sapotaceae e Lauraceae) na reserva Km 37 do PDBFF. A experiência valeu demais.
Agradeço também ao Magno Pilco, Allyson da Mata e Sofia Holanda pela ajuda em alguns
desses campos.
À secretaria do PPG-Botânica e a todos os funcionários do INPA que de alguma forma
estiveram envolvidos com este trabalho.
Ao herbário do INPA, especialmente ao curador Michael Hopkins e novamente à Mariana
Mesquita, por todas as providências para com o depósito das amostras.
Aos membros revisores do projeto: Rodrigo Schütz e Ely Simone Gurgel e aos membros da
banca de qualificação: Aline de Castro, Gracimar Pacheco e Michael Hopkins, pelas
proveitosas contribuições.
Ao Tito Fernandes e à Brenda Costa (Editora INPA) que foram muito gentis e ajudaram na
editoração gráfica das imagens e montagem das pranchas ilustrativas.
À Laura Rivera-Parada e Adriel Sierra por eventual ajuda com a dissertação.
Agradeço também à Neyde Martini pela ajuda em algumas coletas no campo. À Aline
Smychniuk, Samela Marteninghi, Joselice Nogueira e Jacinéia Prado e aos demais
membros da melhor equipe do Laboratório de Sementes pela companhia, sorrisos e
diversão – até mesmo quando a coisa ficava séria.
Ao Marcos Melo, Edher Checa e Flávia Costa pelo apoio com a diafanização das amostras
de cotilédones e fornecimento de alguns materiais necessários.
Aos membros da banca de defesa: Fernanda Cabral, Gracimar Pacheco e Michael Hopkins
por terem aceitado e o convite e, principalmente, pelas críticas e sugestões fundamentais
para o avanço da dissertação.
vii
Aos amigos que o PPG-Botânica me deu: Laurita Rivera, Alex Freitas, Tatiana Carvalho,
Maíra da Rocha, Magno Pilco. Vocês são/foram minha segunda família em Manaus,
Carito™ agradece por tudo! Aos demais sou muito grata pelos valiosos momentos de
descontração.
Aos meus pais, Maria Gorete e Benedito Furtado, por todo amor e carinho. Pelo apoio
incondicional quanto às minhas decisões pessoais e profissionais e, claro, pela força em
todos os momentos que foram necessários. Mãe, Pai, vocês são meu porto seguro! Aos
demais familiares que me acompanharam nessa jornada, obrigada!
Aos meus queridos amigos de Macapá que, mesmo longe, estiveram sempre presentes e me
apoiaram no momento em que mais precisei: Gabrielly Guabiraba e Rafael Ramos.
À encantadora Amazônia por toda essa “belezura” de biodiversidade!
Por fim, agradeço à vida e à força maior que rege o universo por sempre guiar meu caminho.
Meu muito obrigada!
viii
"I do not know what I may appear to the
world, but to myself I seem to have been
only like a boy playing on the sea-shore,
and diverting myself in now and then
finding a smoother pebble or a prettier
shell than ordinary, whilst the great ocean
of truth lay all undiscovered before me."
─ Isaac Newton
"Strange fascination, fascinating me
Changes are taking the pace I'm going through" ♪♫
Changes, "Hunk Dory" (1971) ─ David Bowie
ix
RESUMO
Sapotaceae é uma família pantropical dividida em três subfamílias Chrysophylloideae,
Sapotoideae e Sarcospermatoideae, compreendendo cerca de 1250 espécies e 58 gêneros. Os
limites genéricos tradicionais são notoriamente problemáticos dentro da família, devido à
extensa homoplasia, que tem resultado em diferentes propostas de classificação. Existe forte
apoio filogenético para a subfamília Chrysophylloideae, sendo considerada o maior
agrupamento em Sapotaceae e a melhor representada nos Neotrópicos. No entanto, seus limites
genéricos internos ainda não são totalmente claros, principalmente para Pouteria e
Chrysophyllum, que são gêneros parafiléticos ou polifiléticos. Considerando que novas
abordagens são necessárias na busca de caracteres diagnósticos para subsidiar a circunscrição
de gêneros, este estudo enfoca questões taxonômicas e sistemáticas em Chrysophylloideae,
especialmente para gêneros de ocorrência na Amazônia. O objetivo desse estudo é ampliar o
conhecimento morfológico de frutos, sementes e, principalmente, de plântulas de espécies
neotropicais de Chrysophylloideae com avaliação de caracteres úteis sob uma perspectiva
filogenética. Assim, fornecemos descrições morfológicas abrangentes, notas taxonômicas,
chaves de identificação e ilustrações de frutos, sementes e plântulas para 36 espécies em oito
gêneros de Chrysophylloideae: Chromolucuma, Chrysophyllum, Ecclinusa, Elaeoluma,
Micropholis, Pouteria, Pradosia e Sarcaulus. Coletamos frutos maduros principalmente nos
estados do Amazonas, Bahia e Roraima, Brasil e depois descrevemos 220 caracteres
morfológicos quantitativos e qualitativos (30 de frutos, 33 de sementes e 157 de plântulas),
baseados em estudos prévios para Sapotaceae. Traçamos 78 caracteres na filogenia molecular
recentemente proposta para Chrysophylloideae Neotropical, dos quais oito foram identificados
como úteis para fins diagnósticos: a) presença/ausência de cheiro de marzipã, b)
presença/ausência de pedicelo no fruto, c) tipo de cotilédones, d) presença/ausência de
endosperma, e) tipo de plântula (caráter inovador), f) alongamento do hipocótilo, g)
consistência dos cotilédones e h) presença/ausência de estípulas nas plântulas. Nossos
resultados apoiam as recentes propostas de delimitação genérica para a subfamília, pois os
gêneros Ecclinusa, Micropholis, Prieurella, Ragala e os facilmente distinguíveis
Chromolucuma, Pradosia e Sarcaulus tiveram apoio morfológico para os clados.
Palavras-chaves: Amazônia, América do Sul, caracteres de frutos e sementes, morfologia de
plântulas taxonomia.
x
ABSTRACT
Fruits, seeds and seedlings of Neotropical Chrysophylloideae (Sapotaceae)
Sapotaceae is a pantropical family divided in the three subfamilies Chrysophylloideae,
Sapotoideae and Sarcospermatoideae, together comprising approximately 1,250 species and 58
genera. Traditional generic limits are notoriously problematic within family, due to extensive
homoplasy, which have been resulting in different proposals of classification. There is strong
phylogenetic support for the subfamily Chrysophylloideae, being considered the largest
grouping in Sapotaceae and the best represented in Neotropics. However, their internal generic
limits are still not entirely clear, mainly for Pouteria and Chrysophyllum, which are
paraphyletic or polyphyletic genera. Considering that new approaches are necessary in the
search for diagnostic characters to support the circumscription of genera, this study focus on
taxonomic and systematic issues in the Chrysophylloideae, especially to genera from Amazon.
The purpose of this study is to increase the morphological knowledge about fruits, seeds and,
especially seedlings of species Neotropical Chrysophylloideae (Sapotaceae), with characters
evaluation useful under a phylogenetic perspective. Thus, we provide comprehensive
morphological descriptions, taxonomic notes, identification keys and illustrations of fruits,
seeds and seedlings for 36 species in eight genera of Chrysophylloideae: Chromolucuma,
Chrysophyllum, Ecclinusa, Elaeoluma, Micropholis, Pouteria, Pradosia and Sarcaulus. We
collected ripe fruits mainly in the Amazonas, Bahia and Roraima states, Brazil and soon after
we described 220 quantitative and qualitative morphological characters (30 of fruits, 33 of seeds
and 157 of seedlings), based on previous studies for Sapotaceae. We traced 78 characters in the
molecular phylogeny recently proposed for Neotropical Chrysophylloideae, of which eight
have been identified as useful for diagnostic purposes: a) presence/absence of “marzipan” odor,
b) presence/absence of pedicel on fruit, c) type of cotyledons, d) presence/absence of
endosperm, e) cotyledon consistency, f) hypocotyl elongation, g) type of seedling (innovative
character), and h) presence/absence of stipule on seedlings. Our results supported recent
proposals of generic delimitation to subfamily, because such as Ecclinusa, Micropholis,
Prieurella, Ragala and the easily distinguished Chromolucuma, Pradosia and Sarcaulus genera
had morphological support for the clades.
Keywords: Amazon, South America, fruit and seed characters, seedling morphology,
taxonomy.
xi
SUMÁRIO
LISTA DE FIGURAS ............................................................................................................. xii
INTRODUÇÃO GERAL ....................................................................................................... 14
OBJETIVOS ........................................................................................................................... 17
CAPÍTULO ÚNICO – Frutos, Sementes e Plântulas de Chrysophylloideae Neotropical
(Sapotaceae): Uma Abordagem Taxonômica e Filogenética ............................................. 18
INTRODUÇÃO ......................................................................................................................... 21
MATERIAL E MÉTODOS .......................................................................................................... 23
Seleção e Nomenclatura dos Táxons ............................................................................... 23
Locais de Coleta................................................................................................................ 24
Dados Morfológicos ......................................................................................................... 24
Análise dos Dados ............................................................................................................ 25
RESULTADOS E DISCUSSÃO .................................................................................................... 26
Frutos ................................................................................................................................ 26
Sementes ........................................................................................................................... 27
Plântulas ........................................................................................................................... 27
Mapeamento de Caracteres .............................................................................................. 29
TRATAMENTO TAXONÔMICO .............................................................................................. 31
CHAVE PARA IDENTIFICAÇÃO DE FRUTOS DE CHRYSOPHYLLOIDEAE-SAPOTACEAE....... ....97
CHAVE PARA IDENTIFICAÇÃO DE SEMENTES DE CHRYSOPHYLLOIDEAE-SAPOTACEAE .... 100
CHAVE PARA IDENTIFICAÇÃO DE PLÂNTULAS DE CHRYSOPHYLLOIDEAE-SAPOTACEAE .. 102
AGRADECIMENTOS .............................................................................................................. 105
CONTRIBUIÇÃO DOS AUTORES ............................................................................................. 106
LITERATURAS CITADAS ....................................................................................................... 106
FIGURAS .............................................................................................................................. 111
APÊNDICE 1 ......................................................................................................................... 121
APÊNDICE 2 ......................................................................................................................... 129
APÊNDICE 3 ......................................................................................................................... 140
APÊNDICE 4 ......................................................................................................................... 142
APÊNDICE 5 ......................................................................................................................... 144
CONSIDERAÇÕES FINAIS ............................................................................................... 146
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ............................................................................... 148
ANEXO A - Hipótese filogenética para Chrysophylloideae Neotropical (Sapotaceae). ....... 154
ANEXO B - Ata da Aula de Qualificação. ............................................................................ 155
ANEXO C - Ata da Defesa Presencial. ................................................................................. 156
xii
LISTA DE FIGURAS
FIG. 1. Topologia adaptada da árvore filogenética proposta por Faria et al. (2017) para a
subfamília Chrysophylloideae Neotropical (Sapotaceae). Dos 101 terminais amostrados (A−Q,
17 clados), 29 são representados aqui (14 clados).................................................................. 111
FIG. 2. À esquerda, distribuição geográfica dos espécimes botânicos de Chrysophylloideae
(Sapotaceae) coletados no Brasil, nos estados do Amazonas, Roraima e Bahia. À direita, detalhe
para as coletas realizadas no estado do Amazonas, nos municípios de Itacoatiara, Manaus,
Presidente Figueiredo e Rio Preto da Eva. A Área de Relevante Interessante Ecológico Projeto
Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais é indicada por “ARIE PDBFF” e a Reserva
Florestal Adolpho Ducke por “RFAD”....................................................................................112
FIG. 3. Variação na morfologia de frutos em Chrysophylloideae (Sapotaceae). I. Chromolucuma
rubriflora. II. Chrysophyllum amazonicum. III. C. cuneifolium. IV. C. durifructum. V. C.
pomiferum. VI. C. prieurii. VII. C. sanguinolentum subsp. spurium. VIII. C. sparsiflorum. IX.
Ecclinusa guianensis. X. Elaeoluma sp. XI. Micropholis casiquiarensis. XII. M. guyanensis.
XIII. M. trunciflora. XIV. M. venulosa. XV. M. williamii. XVI. Pouteria caimito. XVII. P.
durlandii. XVIII. P. fimbriata. XIX. P. guianensis. XX. P. hispida. XXI. P. jariensis. XXII. P.
laevigata. XXIII. P. macrophylla. XXIV. P. manaosensis. XXV. P. minima. XXVI. P.
opposita. XXVII. P. pallens. XXVIII. P. reticulata. XXIX. Pouteria sp. nov. XXX. P. torta
subsp. glabra. XXXI. P. virescens. XXXII. Pradosia cochlearia. XXXIII. P. glaziovii. .... 113
FIG. 4. Variação na morfologia de sementes em Chrysophylloideae (Sapotaceae). I.
Chromolucuma rubriflora. II. Chrysophyllum amazonicum. III. C. cuneifolium. IV. C.
durifructum. V. C. pomiferum. VI. C. prieurii. VII. C. sanguinolentum subsp. spurium. VIII. C.
sparsiflorum. IX. Ecclinusa guianensis. X. Elaeoluma sp. XI. Micropholis casiquiarensis. XII.
M. guyanensis. XIII. M. trunciflora. XIV. M. venulosa. XV. M. williamii. XVI. Pouteria
caimito. XVII. P. durlandii. XVIII. P. fimbriata. XIX. P. guianensis. XX. P. hispida. XXI. P.
jariensis. XXII. P. laevigata. XXIII. P. macrophylla. XXIV. P. manaosensis. XXV. P. minima.
XXVI. P. opposita. XXVII. P. pallens. XXVIII. P. reticulata. XXIX. Pouteria sp. nov. XXX.
P. torta subsp. glabra. XXXI. P. virescens. XXXII. Pradosia cochlearia. XXXIII. P. glaziovii.
XXXXIV. Sarcaulus brasiliensis. .......................................................................................... 115
FIG. 5. Representação esquemática dos tipos de embrião observados para as sementes de
Chrysophylloideae (Sapotaceae). Tipo 1A (secção longitudinal) e 1B (secção transversal). Tipo
2C (secção longitudinal) e 2D (secção transversal). Tipo 3E (secção longitudinal), 3F (secção
xiii
transversal) e G (polo da semente). Tipo 4H (secção longitudinal) e 4I (secção transversal).
Tipo 5J (secção longitudinal) e 5K (secção transversal). Te: tegumento da semente, Co:
cotilédones, En: endosperma e Ra: radícula. .......................................................................... 117
FIG. 6. Variação do padrão de venação dos paracotilédones diafanizados em Chrysophylloideae
(Sapotaceae). A. Chrysophyllum amazonicum. B. C. cuneifolium. C. C. durifructum. D. C.
pomiferum. E. C. prieurii. F. Micropholis guyanensis. G. M. trunciflora. H. Pouteria laevigata.
................................................................................................................................................ 118
FIG. 7. Exemplos dos quatro tipos de plântulas (sensu Garwood 2009) observados em
Chrysophylloideae (Sapotaceae). A. PEF: Fânero-Epígeo-Foliáceo. B. PHR: Fânero-Hipógeo-
Reserva. C. PER: Fânero-Epígeo-Reserva. D. CHR: Cripto-Hipógeo-Reserva. ................... 119
FIG. 8. Oito caracteres morfológicos de frutos, sementes e plântulas mapeados na árvore da Fig
1. Letras (A−Q) referem-se aos clados da Fig 1. Linhagens com duas cores indicam variação
morfológica. Estados desconhecidos são representados em cinza. ........................................ 120
14
INTRODUÇÃO GERAL
A flora neotropical é estimada em ca. 90.000 espécies de plantas, o que corresponde a
37% do total existente no mundo, bem mais que as regiões tropicais da África (ca. 35.000) e da
Ásia (ca. 40.000) juntas (Gentry 1982; Thomas 1999; Govaerts 2001). É a região com a maior
diversidade de plantas quando comparada a outros locais (Gentry 1988; Valencia et al. 1994;
Richardson et al. 2001). A floresta amazônica abriga uma parcela muito significativa dessa alta
diversidade (Myers et al. 2000; Hoorn et al. 2010), uma vez que, até 300 espécies de árvores
podem ser encontradas em um único hectare de floresta de terra-firme (Gentry 1988; Valencia
et al. 1994). Atualmente, a estimativa é que existem pelo menos 16.000 espécies de árvores na
Amazônia (ter Steege et al. 2013).
Sapotaceae Juss. é uma família pantropical com aproximadamente 1.250 espécies e 58
gêneros (Pennington 1991; Govaerts et al. 2001; Anderberg e Swenson 2003; Swenson e
Anderberg 2005; Swenson et al. 2007a, 2008a). Atualmente está subordinada à Ericales sensu
APG IV (Anderberg et al. 2002; Byng et al. 2016). Seus representantes podem ser encontrados
em florestas úmidas de regiões de baixas altitudes da África, Australásia e América do Sul
(Swenson et al. 2008). Nos Neotrópicos, a diversidade da família é estimada em cerca de 450
espécies (Pennington 1990, 1991), além da inclusão contínua de novas espécies (ex. Pennington
2006; Alves-Araújo e Alves 2011, 2012; Morales 2012; Terra-Araujo et al. 2012, 2013, 2015;
Popovkin et al. 2016; Santamaría-Aguilar et al. 2017). Em florestas inundáveis e de terra-firme
da Amazônia está sempre entre as dez famílias botânicas mais representativas (Ferreira e Prance
1998; Milliken 1998; Oliveira e Daly 1999; ter Steege et al. 2000; Hopkins 2007).
Tipicamente, espécies de Sapotaceae são árvores ou arbustos, com algumas exceções.
Látex presente no tronco, ramos e frutos; usualmente branco, raramente amarelo. Tricomas
malpiguiáceos, às vezes misturados com tricomas simples. Estípulas presentes ou ausentes.
Folhas frequentemente em espiral, ou alternadas e dísticas, menos frequente opostas ou
verticiladas, simples, inteiras ou raramente com espinhos. Pecíolo raramente apresentando um
par de estipelas na base. Inflorescências fasciculadas, axilares, ramifloras ou caulifloras. Flores
bissexuais ou unissexuais. Fruto tipo baga, ou drupáceo. Sementes de uma a várias por fruto,
tegumento liso, menos frequente rugoso, aderido ou não pericarpo; cicatriz adaxial, basiventral
ou basal, larga ou estreita, por vezes cobrindo a maior parte da semente. Embrião com
cotilédones foliáceos ou plano-convexos, usualmente livres, com radícula inserta ou exserta,
endosperma presente ou ausente (Pennington 1990, 1991, 2004, 2006, 2009). No campo, a
15
combinação de características como a presença de látex, tricomas malpiguiáceos, flores em
fascículos e folhas simples, inteiras e agrupadas no ápice dos ramos são caracteres diagnósticos
para a família (Ribeiro et al. 1999; Swenson et al. 2013).
A difícil circunscrição de grupos naturais em Sapotaceae, devido à alta diversidade de
espécies aliada à homoplasia morfológica, tem resultado em diferentes opiniões sobre a
delimitação genérica e classificação infrafamiliar (Lam 1940; Aubréville 1964; Baehni 1965;
Pennington 1990, 1991; Anderberg e Swenson 2003; Swenson e Anderberg 2005; Swenson et
al. 2008). A mais recentemente monografia para Sapotaceae foi realizada por Pennington
(1990, 1991), que, baseado em caracteres morfológicos, propôs as tribos: Chrysophylleae,
Sideroxyleae, Mimusopeae, Isonandreae e Omphalocarpeae.
No entanto, Anderberg e Swenson (2003) e Swenson e Anderberg (2005) identificaram
três linhagens principais na filogenia de Sapotaceae, que posteriormente foram reconhecidas
como subfamílias: Chrysophylloideae (=Chrysophylleae, Omphalocarpeae e o gênero Diploon
Cronquist), Sapotoideae (=Sideroxyleae, Mimusopeae e Isonandreae) e Sarcospermatoideae (=
gênero Sarcosperma Hook. f.). Análises filogenéticas baseadas na combinação de dados
moleculares com caracteres morfológicos acumularam evidências de que existe incongruência
quanto à classificação de Pennington (1990, 1991), pois muitos dos gêneros definidos por este
autor vêm sendo apontados como parafiléticos ou polifiléticos (Swenson et al. 2008; Faria et
al. 2017) – a exemplo de Chrysophyllum L. (81 spp.) e Pouteria Aubl. (304 spp.), que
correspondem aos maiores gêneros em Sapotaceae.
Chrysophylloideae é considerada o maior agrupamento em Sapotaceae com
aproximadamente 600 espécies e 28 gêneros, sendo a subfamília melhor representada nos
Neotrópicos (Swenson e Anderberg 2005; Swenson et al. 2007a). Estudos biogeográficos
sugerem que Chrysophylloideae se diversificou na África ca. 73–83 Ma e provavelmente o
ancestral da subfamília pode ter colonizado a América do Sul no Paleoceno ca. 59 Ma (Bartish
et al. 2011). No Brasil, Sapotaceae é representada por 234 espécies e 11 gêneros nativos (BFG
2015; Carneiro et al. 2015), dos quais nove pertencem à Chrysophylloideae: Chromolucuma
Ducke, Chrysophyllum L., Diploon Cronquist, Ecclinusa Mart., Elaeoluma Baill., Micropholis
(Griseb.) Pierre, Pouteria Aubl., Pradosia Liais e Sarcaulus Radlk. Embora o clado
Chrysophylloideae seja fortemente suportado, as relações internas ainda permanecem
pobremente resolvidas. Recentemente, Faria et al. (2017) propuseram uma hipótese filogenética
para Chrysophylloideae Neotropical, confirmando o polifiletismo de Chrysophyllum e
Pouteria, e sugerindo a ressureição de alguns gêneros para uma melhor circunscrição.
16
Plântulas são estudadas sob diferentes enfoques ecológicos, morfológicos ou
taxonômicos (de Vogel 1980; Garwood 2009). O interesse em compreender o significado
evolutivo, funcional e ecológico da morfologia de plântulas é crescente (de Vogel 1980; Duke
e Polhill 1981; Hladik e Miquel 1990; Leishman et al. 1995; Kitajima 1996). O estudo de
plântulas pode esclarecer a natureza de algumas características morfológicas ou registrar suas
alterações durante seu desenvolvimento até a fase adulta (Compton 1912; Tomlinson 1960;
Fogliani et al. 2009). A variação encontrada em vários caracteres de plântulas constitui em uma
fonte de caracteres sistemáticos em diferentes níveis taxonômicos (p. ex. Kuijt 1982; Tillich
2003; Rodrigues e Tozzi 2008). No entanto, o estudo da morfologia de plântulas sob uma
perspectiva filogenética ainda não foi realizado para Sapotaceae. Lacunas quanto à
caracterização morfológica de plântulas de vários grupos taxonômicos podem ser observadas,
principalmente em se tratando de Amazônia.
Para Sapotaceae, a morfologia de plântulas é conhecida apenas a partir do tratamento
taxonômico feito por Bokdam (1977), que estudou 46 espécies e 25 gêneros que ocorrem na
África, e de outros estudos ecológicos como os de Lubbock (1892), Duke (1965, 1969) para a
América em Porto Rico, Burger Hzn (1972) para o sudeste da Ásia, Corner (1951) e Muller
(1978) para o Norte europeu, de Vogel (1980) e Ng (1991) para a Malásia, os quais contribuíram
notavelmente com informações para diversos táxons incluindo algumas espécies de Sapotaceae,
tornando-se, portanto, a base para muitos estudos posteriores.
A morfologia de frutos e sementes também podem fornecer caracteres úteis em
diferentes níveis taxonômicos. Os trabalhos de Lubbock (1892), Martin (1946) e Corner (1951)
foram pioneiros, principalmente por tratarem detalhes morfológicos internos das sementes.
Mais recentemente, características morfológicas sobre frutos e sementes de Sapotaceae foram
amplamente divulgadas para muitas espécies (van Roosmalen 1985; Pennington 1990, 1991,
2006; Barroso et al. 1999; van Roosmalen e Garcia 2000; Camargo et al. 2008). Porém,
caracteres mais detalhados são essenciais para garantir a diferenciação entre as espécies.
17
OBJETIVOS
Objetivo geral: ampliar o conhecimento morfológico de frutos, sementes e plântulas de
espécies neotropicais de Chrysophylloideae (Sapotaceae), tendo em vista uma abordagem
filogenética.
Objetivos específicos:
1. Levantar e analisar os caracteres morfológicos dos frutos, sementes e plântulas
que tenham relevância taxonômica e sistemática;
2. Mapear os caracteres morfológicos informativos na filogenia de
Chrysophylloideae proposta por Faria et al. (2017);
3. Construir ferramentas para a identificação das espécies: pranchas ilustrativas e
chaves dicotômicas.
*Manuscrito ainda não traduzido para a versão em inglês.
CAPÍTULO ÚNICO
Vasconcelos, C. C.; Terra-Araujo, M. H.; Mesquita, M. R.;
Camargo, J. L. C.; Ferraz, I. D. K. Frutos, sementes e plântulas
de Chrysophylloideae Neotropical (Sapotaceae): uma
abordagem taxonômica e sistemática. Manuscrito formatado
para a revista Systematic Botany* (normas disponíveis em:
<https://aspt.net/s/SB-SBM-format-template.doc>).
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Frutos, Sementes e Plântulas de Chrysophylloideae Neotropical (Sapotaceae): Uma
Abordagem Taxonômica e Filogenética
Caroline da C. Vasconcelos1,4, Mário H. Terra-Araujo1,2, Mariana R. Mesquita1, José
Luís C. Camargo3, e Isolde D. K. Ferraz1
1Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Programa de Pós-Graduação em Botânica,
Avenida André Araújo 2936, CEP 69067-375, Petrópolis - Manaus, Amazonas, Brasil;
[email protected]; [email protected]; [email protected]
2Faculdade Estácio do Amazonas, Avenida Constantino Nery 3693, CEP 69050-001, Chapada
- Manaus, Amazonas, Brasil; [email protected]
3Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos
Florestais/ Smithsonian Tropical Research Institute, Avenida Bem Te Vi 408, CEP 69083-
001, Petrópolis - Manaus, Amazonas, Brasil; [email protected]
4Autor para correspondência
20
Abstract—Sapotaceae is a pantropical family divided in the three subfamilies
Chrysophylloideae, Sapotoideae and Sarcospermatoideae, together comprising approximately
1,250 species and 58 genera. Traditional generic limits are notoriously problematic within
family, due to extensive homoplasy, which have been resulting in different proposals of
classification. The subfamily Chrysophylloideae is considered the largest grouping in
Sapotaceae and the best represented in Neotropics. However, their internal generic limits are
still not entirely clear, mainly for Pouteria and Chrysophyllum, which are paraphyletic or
polyphyletic genera. Considering that new approaches are necessary in the search for
diagnostic characters to support the circumscription of genera, the purpose of this study was
to increase the morphological knowledge about fruits, seeds and, especially seedlings of
species Neotropical Chrysophylloideae (Sapotaceae), with characters evaluation useful under
a phylogenetic perspective. Thus, we provide comprehensive morphological descriptions,
taxonomic notes, identification keys and illustrations of fruits, seeds and seedlings for 36
species in eight genera of Chrysophylloideae: Chromolucuma, Chrysophyllum, Ecclinusa,
Elaeoluma, Micropholis, Pouteria, Pradosia and Sarcaulus. We collected ripe fruits mainly
in the Amazonas, Bahia and Roraima states, Brazil and soon after we described 220
quantitative and qualitative morphological characters (30 of fruits, 33 of seeds and 157 of
seedlings), based on previous studies for Sapotaceae. We traced 78 characters in the
molecular phylogeny recently proposed for Neotropical Chrysophylloideae, of which eight
have been identified as useful for diagnostic purposes: a) presence/absence of “marzipan”
odor, b) presence/absence of pedicel on fruit, c) type of cotyledons, d) presence/absence of
endosperm, e) cotyledon consistency, f) hypocotyl elongation, g) type of seedling (innovative
character), and h) presence/absence of stipule on seedlings. Our results supported recent
proposals of generic delimitation to subfamily, because such as Ecclinusa, Micropholis,
21
Prieurella, Ragala and the easily distinguished Chromolucuma, Pradosia and Sarcaulus
genera had morphological support for the clades.
Keywords—Amazon, fruit and seed characters, seedling morphology, South America,
taxonomy.
Sapotaceae Juss. é uma família pantropical dividida em três subfamílias
Chrysophylloideae, Sapotoideae e Sarcospermatoideae, compreendendo cerca 1.250 espécies
e 58 gêneros (Pennington 1991; Govaerts et al. 2001; Anderberg e Swenson 2003; Swenson e
Anderberg 2005; Swenson et al. 2007a; Swenson et al. 2008a). Nos Neotrópicos, a
diversidade da família é estimada em cerca de 450 espécies Pennington (1990, 1991), com a
inclusão contínua de novas espécies (p. ex. Pennington 2006; Alves-Araújo e Alves 2011,
2012; Morales 2012; Terra-Araujo et al. 2012a, 2013; Terra-Araujo et al. 2015; Popovkin et
al. 2016; Santamaría-Aguilar et al. 2017). Tipicamente, os representantes de Sapotaceae são
árvores ou arbustos, prontamente identificados com base na presença de látex branco,
tricomas malpiguiáceos, folhas simples, e flores agrupadas em fascículos (Swenson et al.
2013).
Chrysophylloideae é o grupo mais diverso em Sapotaceae, com aproximadamente 600
espécies e 28 gêneros (Swenson e Anderberg 2005; Swenson et al. 2007a; Swenson et al.
2008a). Nos Neotrópicos é a subfamília melhor representada, incluindo os gêneros
Chromolucuma Ducke, Chrysophyllum L., Diploon Cronquist, Ecclinusa Mart., Elaeoluma
Baill., Micropholis (Griseb.) Pierre, Pouteria Aubl., Pradosia Liais e Sarcaulus Radlk
(Pennington, 1990; BFG 2015; Carneiro et al. 2015).
Limites genéricos em Sapotaceae são notoriamente problemáticos devido ao alto grau
de homoplasia morfológica (Swenson et al. 2008a). Isso tem resultado em diferentes
22
propostas de classificação infrafamiliar e de delimitação genérica ao longo dos anos (Lam
1940; Aubréville 1964; Baehni 1965; Pennington 1990, 1991). Estudos filogenéticos recentes,
frequentemente combinando dados moleculares com caracteres morfológicos, acumularam
evidências contra a ampla circunscrição dos gêneros propostos por Pennington (1990, 1991),
demonstrando que muitos são parafiléticos ou polifiléticos – a exemplo de Chrysophyllum L.
(81 spp.) e Pouteria Aubl. (304 spp.), os maiores gêneros em Sapotaceae (Anderberg e
Swenson 2003; Swenson e Anderberg 2005; Smedmark et al. 2006; Triono et al. 2007;
Swenson et al. 2007a; Swenson et al. 2007b; Swenson et al. 2008a; Swenson et al. 2008b;
Swenson et al. 2013; Terra-Araujo et al. 2015; Faria et al. 2017). Na tentativa de reconciliar
uma classificação natural para a subfamília, Swenson et al. (2013) para Oceania e sudeste da
Ásia e Faria et al. (2017) para os Neotrópicos, propuseram a ressurreição de alguns gêneros
para que pudessem corresponder a grupos naturais.
Até o presente o momento, apenas caracteres vegetativos e reprodutivos da planta
adulta foram considerados nos estudos taxonômicos e sistemáticos para Sapotaceae. No
entanto, a variação encontrada em caracteres de plântulas também pode constituir em uma
fonte de caracteres sistemáticos em diferentes níveis taxonômicos (p. ex. Kuijt 1982; Tillich
2003; Rodrigues e Tozzi 2008). Em Sapotaceae, a morfologia de plântulas é conhecida apenas
a partir tratamento taxonômico realizado por Bokdam (1977), que estudou 46 espécies e 25
gêneros com distribuição na África, e além de outros estudos ecológicos que incluíram
algumas espécies de Sapotaceae de outros continentes (Lubbock 1892; Corner 1951; Duke
1965, 1969; Burger Hzn 1972; Muller 1978; de Vogel 1980; Ng 1991; Garwood 2009).
O enfoque taxonômico quanto à morfologia de plântulas ainda é incipiente para muitos
grupos taxonômicos. Para Sapotaceae estas informações são ausentes para muitas espécies,
pois um estudo de plântulas abrangente ainda não foi realizado para a família nos
Neotrópicos. Neste artigo, enfocamos questões taxonômicas e sistemáticas para
23
Chrysophylloideae (Sapotaceae). Considerando que novas abordagens são necessárias na
busca de caracteres diagnósticos para subsidiar a circunscrição de gêneros, o objetivo deste
estudo foi ampliar o conhecimento morfológico sobre frutos, sementes e, principalmente,
plântulas, com a avaliação de caracteres úteis para o entendimento dos grupos sob uma
perspectiva filogenética.
MATERIAL E MÉTODOS
Seleção e Nomenclatura dos Táxons—A seleção dos táxons foi baseada na hipótese
filogenética para Chrysophylloideae neotropical proposta por Faria et al. (2017) (Anexo A). A
árvore contém 17 clados (A−Q), acrescentada de mais algumas espécies cujas posições são
incertas (p. ex. Chrysophyllum pomiferum (Eyma) T.D.Penn. e Sarcaulus brasiliensis (A.DC.)
Eyma). A amostragem incluiu membros de todos os gêneros de Chrysophylloideae aceitos
para os Neotrópicos (Chromolucuma Ducke, Chrysophyllum L., Diploon Cronquist,
Ecclinusa Mart., Elaeoluma Baill., Micropholis (Griseb.) Pierre, Pouteria Aubl., Pradosia
Liais e Sarcaulus Radlk.). Nossa amostragem abrangeu um total de 36 táxons pertencentes a
oito gêneros de Chrysophylloideae Neotropical (Diploon não foi amostrado devido a
indisponibilidade de frutos durante as coletas no campo), com material botânico coletado de
53 árvores. A árvore filogenética aqui apresentada (Fig. 1) representa uma topologia adaptada
que incluiu 14 dos 17 clados amostrados, distribuídos em 29 dos 101 terminais usados na
filogenia de Faria et al. (2017). Adicionalmente, sete espécies não amostradas na filogenia
citada foram coletadas devido a disponibilidade de frutos maduros no período de coletas.
Seguimos a classificação subfamiliar de Swenson e Anderberg (2005). Basiônimos e tipos
nomenclaturais foram consultados online em The International Plant Names Index – IPNI
(http://www.ipni.org). Acrônimos de herbário estão conforme Thiers (2017, continuamente
atualizado).
24
Locais de Coleta—Frutos maduros foram coletados no Brasil, principalmente no
estado do Amazonas (municípios de Itacoatiara, Manaus, Presidente Figueiredo e Rio Preto
da Eva) e também nos estados da Bahia (Uruçuca) e Roraima (Caracaraí) (Fig. 2). A
vegetação das áreas de coleta corresponde aos biomas Floresta Amazônica (típica floresta
densa de terra firme e campinarana) e à Floresta Atlântica (restinga). Os espécimes botânicos
(coletas de árvores adultas e plântulas após os experimentos de germinação) foram
depositados no herbário do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia - INPA e na coleção
de referência do Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais - PDBFF (uma
cooperação INPA/ Smithsonian Tropical Research Institute - STRI). Uma lista completa dos
espécimes coletados é fornecida no Apêndice 1.
Dados Morfológicos—Caracteres morfológicos foram obtidos a partir de medições e
descrições morfológicas dos espécimes frescos coletados nos anos de 2015 e 2016 e extraídos
do banco de dados do projeto “Guia de Propágulos de Plântulas da Amazônia” - GP&P,
coordenado por IDKF (Coordenação de Biodiversidade, INPA) e JLCC (Coordenação de
Dinâmica Ambiental PDBFF - INPA/STRI). Preferencialmente, 30 frutos e 30 sementes
recém extraídas de cada espécime foram pesados com auxílio de balança (Sartorius®,
precisão de 0,001 g) e medidos com paquímetro digital (MarCal®, precisão de 0,01 mm). O
número de frutos e sementes variou de acordo com sua disponibilidade no momento da coleta.
Os ensaios de germinação foram conduzidos em Casa de Vegetação (INPA campus III - V8),
coberta por telhas translúcidas de polipropileno (70% de luz) e lateralmente fechada por telas
de sombreamento que permitem a circulação de ar; os valores médios das condições
ambientais variaram entre 29,4ºC (estação chuvosa) e 30ºC (estação seca) para temperatura e
entre 73,2% e 79,9% para umidade relativa do ar. As sementes foram semeadas em bandejas
de polietileno (Plasvale®) de tamanhos variáveis (entre 30 x 20 x 6 cm e 56 x 33 x 18 cm)
contendo vermiculita de granulometria média (Agromater®) como substrato; as sementes
25
foram colocadas acima do substrato e cobertas com uma camada de cerca 1 cm também de
vermiculita. O desenvolvimento das plântulas foi acompanhado até o terceiro nó foliar acima
dos cotilédones. No mínimo cinco plântulas foram descritas para cada espécime coletado,
conforme as recomendações de Pérez-Harguindeguy et al. (2013). Cotilédones foliáceos
foram diafanizados seguindo o protocolo adaptado de Pérez-Harguindeguy et al. (2013) e a
descrição da venação conforme Garwood (2009). Cortes transversais e longitudinais foram
realizados a mão livre com auxílio de equipamentos de dissecação para o estudo da
morfologia interna dos frutos e sementes. A terminologia usada seguiu Rocas (1988) para
descrição de embrião; Hickey e King (2000), Font-Quer (2001) e Harris e Harris (2001) para
termos gerais; Camargo et al. (2008) e Garwood (2009) para frutos, sementes e plântulas.
Caracteres morfológicos quantitativos e qualitativos foram selecionados com base em estudos
prévios (Bokdam 1977; de Vogel 1980; Pennington 1990, 1991, 2006; van Roosmalen e
Garcia 2000). Além disso, caracteres adicionais com possível valor taxonômico para as
espécies foram considerados. Um total de 220 caracteres foram descritos neste estudo (30 de
frutos, 33 de sementes e 157 de plântulas) (Apêndice 2). Ao longo de todas as fases, registros
fotográficos (câmera Nikon D200 - Nikon AF Micro-Nikkor 60mm f/2.8D) foram obtidos
para documentar as características diagnósticas das espécies. Detalhes como a presença de
indumento, venação foliar, estruturas internas e externas do fruto e da semente foram
observadas com estereomicroscópio Leica® modelo S8APO (com acoplamento Leica
DFC295).
Análise dos Dados—Um total de 78 dos 220 caracteres morfológicos descritos no
Apêndice 2 foram avaliados para os táxons e codificados em uma matriz de dados (Apêndices
3, 4 e 5). Os caracteres morfológicos foram tratados como não ordenados e mapeados
(reconstrução por parcimônia) através do software Mesquite 3.11 (Maddison e Maddison
2017), para a seleção dos caracteres informativos. Imagens foram processadas nos softwares
26
Adobe® Photoshop® CS6 e Illustrator® CC 2017 para elaboração das pranchas ilustrativas
complementares à caracterização morfológica das espécies. Além disso, chaves de
identificação dicotômicas são apresentadas para as espécies, separadamente para frutos,
sementes e plântulas. Devido à insuficiência de dados morfológicos não foi possível incluir
algumas espécies, como: Pradosia schomburgkiana (A.DC.) Cronquist na chave de
identificação de sementes; e Micropholis venulosa (Mart. & Eichler) Pierre, Pouteria
manaosensis (Aubrév. & Pellegr.) T.D.Penn., Pouteria pallens T.D.Penn. e Pouteria
reticulata (Engl.) Eyma na chave de identificação de plântulas.
RESULTADOS E DISCUSSÃO
Frutos—Tipo baga, diferenciados entre si com base na consistência do mesocarpo
(carnoso, farinoso, esponjoso, firme ou gelatinoso), que para a maioria das espécies é
comestível e de sabor adocicado, agradável. Terra-Araújo et al. (2015b, 2016) sugerem que o
fruto drupáceo com endocarpo cartilaginoso circundante é uma sinapomorfia para o Pradosia.
Porém, aqui consideramos todos os frutos como baga seguindo o conceito de Spjut (1994). O
exocarpo é visivelmente diferenciado do mesocarpo, de espessura fina (membranáceo) ou
espessa (coriáceo ou levemente crustáceo), apresentando ou não diferentes indumentos
(tricomas, lenticelas, pontuações, espículas e muricações). O endocarpo consiste em uma
camada fina ou espessa, diferenciado também pela consistência (gelatinosa, mucilaginosa ou
farinosa); pode ser facilmente removível ou muito aderido à testa da semente. Em espécies de
Chrysophyllum o endocarpo é septado. Frutos pedicelados são frequentes para a maioria dos
clados, exceto para Ecclinusa (clado E) e algumas espécies de Pouteria (clado N) e
Micropholis (clado A). Algumas espécies ainda podem exalar um cheiro forte de amêndoas
ou ‘cheiro de marzipã’ (sensu Ribeiro et al. 1999) devido a presença de ácido cianídrico, uma
sinapomorfia para o clado F (Faria et al. 2017). Frutos são ilustrados na Fig. 3.
27
Sementes—Os táxons apresentaram ampla variação na morfologia externa,
principalmente quanto ao número de sementes que variou de 1−6, a superfície (lisa a rugosa)
e consistência da testa (papirácea, crustácea ou crassa) e a ocupação do hilo (entre 25% e 75%
da semente) (Fig. 4). A morfologia dos embriões também se mostrou variável e, com base nas
diferenças, distinguimos cinco padrões usando uma combinação de diferentes caracteres (Fig.
5). Tipo 1: eixo embrionário basal, diminuto; plúmula rudimentar; radícula inserta
(completamente escondida); endosperma totalmente consumido durante o desenvolvimento da
semente na planta mãe, desta forma considerado aqui como endosperma ausente. Neste caso
as reservas estão presentes nos cotilédones, que são plano-convexos semifusionados e de
consistência firme. Tipo 2: eixo embrionário basal, diminuto; plúmula rudimentar; radícula
inserta (completamente escondida) a levemente exserta, cotilédones plano-convexos livres, de
consistência firme e coloração intensa variando entre tons violáceo, branco e verde;
endosperma ausente. Tipo 3: eixo embrionário basal, diminuto, entalhado nos cotilédones
(destacado no polo da semente); plúmula rudimentar, radícula estendida até a superfície (não
exposta); cotilédones plano-convexos livres (finos a espessos), de consistência firme e
endosperma ausente. Tipo 4: eixo embrionário basal, diminuto, entalhado nos cotilédones;
plúmula rudimentar, radícula exserta, cotilédones plano-convexos livres, resquícios de
endosperma presente ou não (neste caso, os cotilédones detêm as reservas). Tipo 5: embrião
axial, espatulado e dominante, eixo embrionário encaixado nos cotilédones, podendo ser reto
ou inclinado; plúmula rudimentar; radícula exserta; cotilédones planos, foliáceos, livres,
rodeados de endosperma cartilaginoso, que pode permanecer aderido a face inferior dos
cotilédones foliáceos após a germinação até a completa absorção das reservas durante o
desenvolvimento da plântula.
Plântulas—Durante a germinação, a testa da semente se rompe na região micropilar
(base da semente) formando rachaduras laterais ao hilo e se destaca da semente em forma de
28
“gaveta”, pela expansão do embrião. A radícula emerge ancorando o embrião no
substrato/solo. Em plântulas com germinação epígea o hipocótilo se alonga e inicialmente
forma um gancho antes de se tornar ereto; a secção transversal do hipocótilo varia de circular,
quadrangular a angulosa, e a lignificação ocorre de forma ascensional ou descensional
(unicamente observada em Micropholis guyanensis) após a expansão dos cotilédones. Em
plântulas com germinação hipógea, o hipocótilo não se alonga. Os cotilédones se liberam da
testa (fanerocotiledonar) ou permanecem dentro da testa (criptocotiledonar). Cotilédones
foliáceos, aqui considerados paracotilédones sensu de Vogel (1980), aumentam a sua área
foliar, ao contrário dos cotilédones com reservas (plano-convexos). A venação dos
cotilédones foliáceos pode ser indistinta (p. ex. Chrysophyllum sparsiflorum) ou bem
desenvolvida (Fig. 6). Epicótilo pouco ou muito alongado, variando quanto aos tipos e
densidade de indumentos (p. ex. tricomas e/ou lenticelas); catáfilos são comuns no tipo
criptocotiledonar. Seguindo a classificação de Garwood (2009), observamos quatro tipos de
plântulas: PEF (Fânero-Epígeo-Foliáceo), PER (Fânero-Epígeo-Reserva), PHR (Fânero-
Hipógeo-Reserva) e CHR (Cripto-Hipógeo-Reserva). Resumidamente, esta classificação
combina três caracteres morfológicos: exposição (fânero) ou não (cripto) dos cotilédones após
a germinação, alongamento (epígeo) ou não (hipógeo) do hipocótilo e natureza/função dos
cotilédones (reserva ou foliáceo/armazenadora ou fotossintetizante). Os tipos morfofuncionais
são ilustrados na Fig. 7. Primeiras folhas são frequentemente alternas, podendo também ser
opostas, subopostas ou a combinação desses; lâmina com venação broquidódroma,
eucampdódroma ou broqui-eucampdódroma, com veia central impressa, plana ou saliente,
densamente recoberta por tricomas malpiguiáceos ou glabra; pecíolo plano, circular ou
canaliculado. Próximas folhas não diferem muito das primeiras, sendo geralmente alterno-
espiraladas e maiores em comprimento. Estípulas estão presentes em Chromolucuma (clado
L) e Ecclinusa (clado E), um par lateral ao pecíolo ou recobrindo densamente a gema
29
terminal. O cheiro de ‘marzipã’ também foi um caráter conservado desde as plântulas das
espécies do clado F.
Mapeamento de Caracteres—Dos 78 caracteres mapeados, apenas oito se mostraram
informativos (Fig. 8), ainda que com certo grau de homoplasia morfológica. a) Caráter cheiro
de 'marzipã': a presença de cheiro de amêndoas (ácido cianídrico) é um estado de caráter
apenas compartilhado entre as espécies do clado F, portanto uma sinapomorfia para o grupo e
um caráter prontamente diagnóstico no campo. b) Caráter pedicelo no fruto: presença de
pedicelo é compartilhada pela maioria dos clados (A, B, F, H, I, J, K, L, M, O, P e Q),
enquanto que ausência de pedicelo (frutos sésseis) surgiu independentemente em duas
espécies do clado A (Micropholis) e compartilhado por todas espécies dos clados E
(Ecclinusa) e N (Pouteria). c) Caráter tipo de cotilédones: este caráter é resultado da
combinação de cinco outros caracteres (‘forma dos cotilédones’ + ‘tipo de cotilédones’ +
‘posição do eixo embrionário’ + ‘forma do embrião’ + ‘ocupação do embrião na semente’);
cotilédones “plano-convexos, com reservas, eixo basal, embrião indistinto e diminuto” é
compartilhado por todos os terminais amostrados dos clados J, K, L, M, N, O e P, o que
corresponde majoritariamente à linhagem Pouteria sensu stricto (Faria et al. 2017), além de
ocorrer independente para os clados E (Ecclinusa) e I (Pouteria seções Rivicoa e
Antholucuma sensu Pennington 1991); enquanto o estado de caráter cotilédones “planos,
foliáceos, eixo axial, embrião espatulado e dominante” é compartilhado por todos os terminais
dos clados A, F e H, que correspondem aos gêneros Micropholis e Chrysophyllum; este
caráter combinado demonstrou forte congruência com a topologia. d) Caráter endosperma:
presença de endosperma é compartilhado nos clados A, B, F, H e Chrysophyllum pomiferum,
ao passo que ausência de endosperma é compartilhado pelos clados E, I, J, K, L, M, N, O, P,
Q e Sarcaulus brasiliensis; polimorfismo ocorre em dois terminais de clados independentes
(K: Pradosia cochlearia e M: Pouteria virescens). e) Caráter tipo de plântula: esta
30
combinação de caracteres mostrou forte congruência na topologia; PEF é um estado de caráter
predominantemente compartilhado nos clados A, B, E, F, H e Chrysophyllum pomiferum;
CHR é compartilhado independentemente por Sarcaulus brasiliensis e os clados J, L e O;
PER é compartilhado independentemente nos clados K e M; e PHR é compartilhado
independentemente nos clados N e Q. f) Caráter alongamento do hipocótilo: plântula epígea é
compartilhado nos clados A, B, E, F, H, Chrysophyllum pomiferum e independentemente nos
clados K, M e P, enquanto que plântula hipógea é compartilhada nos clados J, L, N, O e Q,
ocorrendo também independentemente nos clados I, J, L, N, O, Q e Sarcaulus brasiliensis. g)
Caráter consistência dos cotilédones: cotilédones cartáceos são compartilhados unicamente
pelo clado A (sinapomorfia); cotilédones firmes ocorrem para a maioria dos clados que
correspondem principalmente a Pouteria ss (clado I, J, N, O, P e Q), Ecclinusa (clado E),
Chromolucuma (clado L) e Sarcaulus brasiliensis; cotilédones papiráceos ocorrem
independentemente no clado B e em Chrysophyllum pomiferum; cotilédones coriáceos são
compartilhados por todos os terminais do clado F (sinapomorfia); cotilédones esponjosos
ocorre no único terminal amostrado do clado H (Chrysophyllum sparsiflorum); e cotilédones
levemente firmes (maleáveis) são compartilhados independentemente nos clados K e M
(Pradosia e algumas Pouteria). h) Caráter estípulas nas plântulas: presença de estípula é
caráter distribuído em Sapotaceae, porém incomum em Chrysophylloideae (Faria et al. 2017);
estípulas são observadas em espécies de Chromolucuma (clado L) e Ecclinusa (clado E),
sendo um estado de caráter conservado desde a fase de plântula. Embora estudos anteriores
tenham revelado elevados níveis de homoplasia morfológica em Sapotaceae (Swenson e
Anderberg 2005; Swenson et al. 2007a; Swenson et al. 2007b; Swenson et al. 2008a;
Swenson et al. 2008b), os resultados obtidos neste estudo apoiam as mudanças propostas na
delimitação genérica por Faria et al. (2017), ainda que a seleção de caracteres diagnósticos
seja um desafio para a família.
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TRATAMENTO TAXONÔMICO
CHROMOLUCUMA RUBRIFLORA Ducke, Arch. Jard. Bot. Rio de Janeiro 4: 160. 1925. ≡
Pouteria rubriflora (Ducke) Baehni, Candollea 9: 281. 1942.—TIPO: BRASIL.
Pará: Santarém, R. Ipanema, Set 1923 (fl), W. A. Ducke s.n. [RB17618] (lectótipo:
RB; isolectótipos: F, K, U e US).
Fruto 9,4−64,4 g, 2,3−4,6 × 3,0−5,2 × 2,9−5,1 cm, pedicelo 1,0−1,2 cm comp., 5
sépalas, fascículos abaixo das folhas; globoide, base e ápice arredondados, apículo ausente.
Exocarpo levemente crustáceo, 1,0 mm espes., áspero, amarronzado, com superfície
glabrescente (tricomas residuais curtos e ferruginosos), pontuações e muricações ausentes,
densamente lenticelado; mesocarpo esponjoso, não septado; endocarpo não descrito; cheiro de
'marzipã' ausente. Semente solitária, 2,9−29,7 g, 2,6−4,2 × 2,0−3,5 × 1,6−3,5 cm, elipsoide a
globoide, base e ápice arredondados; testa papirácea, lisa, marrom-clara, opaca; hilo 2,6−4,2
cm comp., 1,5−3,5 cm larg., largo, adaxial, cobrindo toda face adaxial (ocupa entre 50−75%),
áspero, amarelo-amarronzado. Embrião tipo 2, basal, diminuto, indistinto, eixo indistinto;
radícula inserta; cotilédones plano-convexos, livres, com reservas, esbranquiçados;
endosperma ausente. Ao corte da testa, cheiro de ‘marzipã’ ausente. Plântula CHR, unipolar
com eixo lateral aos cotilédones. Cotilédones de reserva, peciolados, firmes. Hipocótilo não
alongado. Epicótilo 16,1−56,5 cm comp., esverdeado, áspero; com tricomas malpiguiáceos,
ferruginosos, formando uma superfície estrigosa; com lenticelas elípticas a lineares, amarelo-
esverdeadas, estouradas, esparsas, mais abundantes próximas ao nó cotiledonar; catáfilos 1−3,
5,0−15,0 mm comp., subopostos, opostos ou alterno-espiralados, lineares, verde-ferruginosos.
Primeiras folhas 8,3−19,3 cm comp., opostas, subopostas ou alternas, oblanceoladas,
papiráceas, não buladas, margem inteira e plana, pontuações ausentes; base cuneada e
32
simétrica, ápice acuminado, mucronado; face adaxial: esverdeada, brilhosa, lisa, com tricomas
malpiguiáceos, raros; face abaxial: esverdeada, opaca, aveludada, com tricomas
malpiguiáceos, curtos, esparsos, abundantes; estípula 0,4−1,2 cm comp., lateral ao pecíolo,
lanceolada, esverdeada, aveludada, com tricomas malpiguiáceos, frequentes; venação
principal pinada, veia central convexa, com tricomas na face adaxial e na face abaxial, veias
secundárias broquidódromas, com 5 pares, intersecundárias abundantes, veia intramarginal
ausente, veias terciárias reticuladas e quaternárias incompletas; pecíolo 0,9−4,1 mm comp.,
plano, esverdeado, aveludado, tricomas não observados. Entrenós 0,7−5,5 cm comp.
Próximas folhas 15,6−22,4 cm comp., oposta-cruzadas a espiraladas, oblanceoladas,
papiráceas, não buladas, margem inteira, pontuações ausentes; base cuneada e simétrica, ápice
longo-acuminado, não mucronado; face adaxial: verde-escura, brilhosa, lisa, glabra; face
abaxial: verde-clara, opaca, aveludada, com tricomas curtos, esparsos; estípula 0,5−1,5 cm
comp., lateral, lanceolada, esverdeada, aveludada, com tricomas malpiguiáceos, abundantes;
venação principal pinada, veia central bicôncava, com tricomas na face adaxial e abundantes
na face abaxial, veias secundárias broquidódromas, tricomas não observados, intersecundárias
abundantes, veia intramarginal ausente, veias terciárias reticuladas e quaternárias incompletas;
pecíolo 1,3−3,5 mm comp., plano, esverdeado, aveludado, com tricomas malpiguiáceos,
acobreados, abundantes; cheiro de 'marzipã' ausente. Gema terminal recoberta por estípulas,
demais características não observadas. Figuras 3I; 4I, e 5C−D.
Reconhecimento—Chromolocuma rubriflora pode ser encontrada em ambientes
periodicamente inundáveis, sendo facilmente distinguida por apresentar frutos com
mesocarpo esponjoso, o que evidencia um mecanismo para flutuação e, portanto, dispersão
zoocórica (Kubitzki 1985). Além disso, as grandes sementes de C. rubriflora originam
plântulas com estatura elevada, as quais sobrevivem por muito tempo com as reservas dos
33
cotilédones que permanecem aderidos; além da presença de estípulas, também persistentes na
planta adulta.
Nota—Presença/ausência de estípulas é um caráter distribuído em Sapotaceae, mas
incomum para a subfamília Chrysophylloideae nos Neotrópicos. Além de Chromolucuma,
também, estípulas podem ser observadas em Ecclinusa e em algumas espécies de Pouteria
(Faria et al. 2017). A combinação de estípula e látex amarelo na planta adulta ajudam no
reconhecimento do gênero em campo, porém não observamos látex amarelo para as plântulas.
Faria et al. (2017) propõem que algumas espécies de Pouteria, que também compartilham
essa característica (p. ex. Pouteria flavilatex T.D.Penn. e P. stipulifera T.D.Penn.), sejam
transferidas para Chromolucuma, bem como foi feito para Pouteria congestifolia (Alves-
Araújo e Alves 2012).
CHRYSOPHYLLUM AMAZONICUM T.D.Penn., Fl. Neotrop. Monogr. 52: 595. 1990. ≡ Prieurella
wurdackii Aubrév., Adansonia 5: 203, t. 3. 1965.—TIPO: PERU. Loreto: Prov. Alto
Amazonas, lower NW slopes of Cerros Campanquiz, R. Maranon above Pongo de
Manseriche, Out 1962 (fl), J. J. Wurdack 2293 (holótipo: US; isótipos: F, G, K, NY e
P).
Fruto 5,1−29,1 g, 2,2−3,7 × 2,0−3,6 × 1,9−3,3 cm, pedicelo 1,4−2,2 cm comp., 5
sépalas, fascículos ramifloros; globoso, base arredondada, ápice truncado ou arredondado,
apículo ausente. Exocarpo coriáceo, 1.0 mm espes., aveludado, alaranjado, com superfície
velutinosa (tricomas simples e malpiguiáceos, medianos e ferruginosos translúcidos),
pontuações e muricações ausentes, recoberto por lenticelas circulares, espocadas e agrupadas
principalmente na base do fruto; mesocarpo firme, amarelo-escuro, septado; endocarpo
34
mucilaginoso, branco-translúcido; fruto cortado exala cheiro de 'marzipã'. Semente 1−5,
0,8−2,3 g, 1,5−2,7 × 1,0−1,5 × 0,7−1,4 cm, elipsoide, compressa lateralmente, base aguda,
ápice arredondado; testa crustácea, áspera, marrom-acinzentada, opaca; hilo 1,3−2,0 cm
comp., 0,1−0,3 cm larg., estreito, adaxial, estendendo-se para a maior parte do comprimento
da semente (ocupa até 25%), liso, marrom-acinzentado. Embrião tipo 5, axial, dominante,
espatulado, eixo inclinado; radícula exserta; cotilédones planos, livres, foliáceos,
esbranquiçados; endosperma presente, cartilaginoso. Ao corte da testa, os cotilédones também
exalam cheiro de ‘marzipã’. Plântula PEF, unipolar com eixo entre os cotilédones.
Cotilédones foliáceos 3,9−4,1 cm comp., peciolados, esverdeados, coriáceos, abrindo-se em
um ângulo agudo a obtuso; oblongos a ovais, base truncada a arredondada, base e ápice
assimétricos, ápice arredondado; pontuações esbranquiçadas na face adaxial dos cotilédones;
face adaxial verde-escura, opaca, lisa, glabra; face abaxial verde-clara, opaca, lisa, com
tricomas malpiguiáceos, dourados, curtos, esparsos; venação pinada, veias primárias
bifurcadas, terminando antes do ápice; veias secundárias basais, alternas, curvadas,
terminando em ramificações antes da margem; terciárias reticuladas; intramarginal ausente;
intersecundárias presentes; veias basais arqueadas, terminando na metade de lâmina.
Hipocótilo 4,5−8,1 cm comp., anguloso, fino, marrom-avermelhado, liso; lenticelas ausentes;
tricomas malpiguiáceos, raros; lignificação ascensional. Epicótilo 0,6−1,3 cm comp.,
esverdeado, áspero; com tricomas malpiguiáceos, dourados, esparsos; lenticelas e catáfilos
ausentes. Primeiras folhas 4,5−9,3 cm comp., alternas, elípticas a oblanceoladas, papiráceas,
buladas, margem inteira e revoluta, pontuações ausentes; base cuneada e simétrica, ápice
acuminado, não mucronado; face adaxial: esverdeada, brilhosa, lisa, com tricomas
malpiguiáceos, curtos, marrom-escuro a amarelo-translúcido, raros; face abaxial: verde-
esbranquiçada, opaca, lisa, tricomas não observados; estípula ausente; venação principal
pinada, veia central carenada, com tricomas na face adaxial e tricomas amarelados na face
35
abaxial, veias secundárias broqui-eucampdódromas, com 5−8 pares, intersecundárias
ausentes, veia intramarginal ausente, veias terciárias oblíquas e quaternárias areoladas;
pecíolo 2,7−5,2 mm comp., plano ou canaliculado, esverdeado, liso, com tricomas
malpiguiáceos, ferruginosos. Entrenós 0,3−2,3 cm comp. Próximas folhas 6,7−12,6 cm
comp., alterno-espiraladas, oblanceoladas, papiráceas, buladas, margem inteira, pontuações
ausentes; base cuneada e simétrica, ápice acuminado a agudo, não mucronado; face adaxial:
verde-claro, brilhosa, lisa, com tricomas malpiguiáceos, dourados, escassos, esparsos; face
abaxial: verde-glauca, opaca, lisa, com tricomas malpiguiáceos, curtos; estípula ausente;
venação principal pinada, veia central carenada, com tricomas na face adaxial e na face
abaxial, veias secundárias broqui-eucampdódromas, com 5−9 pares, intersecundárias raras,
veia intramarginal ausente, veias terciárias oblíquas e quaternárias de difícil visualização;
pecíolo 2,7−6,3 mm comp., plano, esverdeado, liso, com tricomas malpiguiáceos, cobre-
translúcidos, esparsos; cheiro de 'marzipã' presente. Gema terminal cônica, densamente
recoberta por tricomas malpiguiáceos, branco a amarelo-translúcidos. Figuras 3II, 4II, 5J−K, e
6A.
Reconhecimento—Chrysophyllum amazonicum é muito similar a C. prieurii e C.
cuneifolium em relação aos caracteres de sementes e plântulas. Chrysophyllum amazonicum
pode ser diferenciado por apresentar fruto com exocarpo velutinoso e densamente lenticelado
na base, enquanto que o exocarpo é glabro em C. prieurii e também velutinoso em C.
cuneifolium, mas neste último os fascículos são caulifloros, diferentemente de C. amazonicum
e C. prieurii que são ramifloros. As plântulas de Chrysophyllum amazonicum e C. prieurii
apresentam primeiras folhas com venação broqui-eucampdódroma, porém o hipocótilo é
anguloso em C. amazonicum e quadrangular em C. prieurii, enquanto que em C. cuneifolium
a venação é eucampdódroma e o hipocótilo circular.
36
Nota—Chrysophyllum amazonicum e C. prieurii formam um grupo fortemente
suportado compondo o clado F (Fig. 1) (Faria et al. 2017). As espécies que formam este clado
correspondem a Prieurella, um gênero originalmente estabelecido por Pierre (1891), mas
transferido para Chrysophyllum seção Prieurella por Pennington (1990). As espécies desse
gênero exalam um cheiro forte de amêndoas (ácido cianídrico) a partir da casca, folhas
trituradas e também nos frutos, sementes e folhas das plântulas (observado nesse estudo),
sendo um caráter muito útil em campo (Faria et al. 2017).
CHRYSOPHYLLUM CUNEIFOLIUM (Rudge) A.DC., Prodr. [A. P. de Candolle] 8: 160. 1844. ≡
Bumelia cuneifolia Rudge, Pl. Guian. 1: 30. 1806.—TIPO: GUIANA. E. Rudge s.n.
(holótipo: BM).
Fruto 10,2−17,9 g, 2,8−3,1 × 2,7−3,1 × 2,3−3,1 cm, pedicelo 0,9−1,8 cm comp., 5
sépalas, fascículos caulifloros ou ramifloros; globoso, base truncada, ápice arredondado,
apiculado. Exocarpo coriáceo, 0,1 mm espes., aveludado, amarelo-alaranjado, com superfície
velutinosa (tricomas medianos, ondulados e amarelo-translúcidos), pontuações, muricações, e
lenticelas ausentes; mesocarpo firme, amarelo-escuro, septado; endocarpo mucilaginoso,
esbranquiçado; fruto cortado exala cheiro de 'marzipã'. Semente 2−5, 0,5−0,8 g, 1,6−2,2 ×
0,9−1,1 × 0,6−0,7 cm, elipsoide, compressa lateralmente, base aguda, ápice arredondado;
testa crustácea, áspera, marrom-acinzentada, opaca; hilo 1,4−1,8 cm comp., 0,1−0,2 cm larg.,
estreito, adaxial, estendendo-se para a maior parte do comprimento da semente (ocupa até
25%), liso, marrom-acinzentado. Embrião tipo 5, axial, dominante, espatulado, eixo reto;
radícula exserta; cotilédones planos, livres, foliáceos, esbranquiçados; endosperma presente,
cartilaginoso. Ao corte da testa, os cotilédones também exalam cheiro de ‘marzipã’. Plântula
37
PEF, unipolar com eixo entre os cotilédones. Cotilédones foliáceos 3,1−3,8 cm comp.,
peciolados, esverdeados, coriáceos, abrindo-se em um ângulo obtuso; oblongos a obovais,
base truncada a arredondada, ápice assimétrico, ápice arredondado; pontuações
esbranquiçadas esparsas na lâmina; face adaxial verde-escura, opaca, áspera, com tricomas
malpiguiáceos, ferruginosos, esparsos; face abaxial verde-clara, opaca, lisa, com tricomas
malpiguiáceos, ferruginosos, esparsos; venação pinada, veias primárias bifurcadas,
terminando antes do ápice; veias secundárias basais, alternas, curvadas, em loop, terminando
antes da margem; terciárias reticuladas; intramarginal presente; intersecundárias presentes;
veias basais arqueadas, terminando acima da metade da lâmina. Hipocótilo 5,4−7,0 cm comp.,
circular, fino, marrom-avermelhado, liso; lenticelas elípticas, enegrecidas, pequenas,
aleatórias; tricomas malpiguiáceos, branco-translúcidos, raros; lignificação ascensional.
Epicótilo 0,2−0,8 cm comp., esverdeado, áspero; com tricomas malpiguiáceos, dourados,
abundantes; lenticelas e catáfilos ausentes. Primeiras folhas 5,3−7,5 cm comp., subpostas a
alternas, elípticas a oblanceoladas, papiráceas, buladas, margem inteira e plana, pontuações
ausentes; base cuneada e simétrica, ápice acuminado, não mucronado; face adaxial:
esverdeada, brilhosa, lisa, com tricomas malpiguiáceos, esbranquiçados a ferruginosos, raros;
face abaxial: verde-esbranquiçada, brilhosa, lisa, com tricomas abundantes; estípula ausente;
venação principal pinada, veia central carenada, com tricomas na face adaxial e tricomas
abundantes na face abaxial, veias secundárias eucampdódromas, com 5−8 pares,
intersecundárias raras, veia intramarginal ausente, veias terciárias oblíquas e quaternárias de
difícil visualização; pecíolo 2,4−5,7 mm comp., plano, esverdeado, aveludado, com tricomas
malpiguiáceos, finos, dourados, abundantes. Entrenós 0,2−1,0 cm comp. Próximas folhas
4,8−9,6 cm comp., alterno-espiraladas, oblanceoladas, papiráceas, buladas, margem inteira,
pontuações ausentes; base cuneada e simétrica, ápice curto a longo-acuminado, não
mucronado; face adaxial: verde-escura, lisa, com tricomas malpiguiáceos, curtos,
38
esbranquiçados, raros; face abaxial: verde-clara, opaca, áspera, tricomas não observados;
estípula ausente; venação principal pinada, veia central carenada, com tricomas na face
adaxial e na face abaxial, veias secundárias eucampdódromas, com 7−11 pares,
intersecundárias sempre na base da lâmina, raras, veia intramarginal ausente, veias terciárias
oblíquas e quaternárias de difícil visualização; pecíolo 1,5−6,0 mm comp., plano, esverdeado,
áspero, com tricomas malpiguiáceos, dourados, abundantes, formando uma superfície
estrigosa; cheiro de 'marzipã' presente. Gema terminal 3,1 mm comp., cônica, ferruginosa,
com superfície paleácea. Figuras 3III, 4III, 5J−K, e 6B.
Reconhecimento—Chrysophyllum cuneifolium é muito similar a C. amazonicum e C.
prieurii quanto aos caracteres de sementes e plântulas (ver também discussão em C.
amazonicum). No campo, Chrysophyllum cuneifolium pode ser facilmente reconhecida por ser
a única espécie cauliflora da seção Prieurella sensu Pennington (1990).
Nota—Chrysophyllum cuneifolium não foi amostrada na filogenia de Faria et al.
(2017), mas considerando a presença do caráter ‘cheiro de marzipã’, sugerimos que a relação
com o clado F (Prieurella) seja recuperada em estudos futuros.
CHRYSOPHYLLUM DURIFRUCTUM (W.A.Rodrigues) T.D.Penn., Fl. Neotrop. Monogr. 52: 604.
1990. ≡ Achrouteria durifructa W.A.Rodrigues, Acta Amazon. 4(3): 15. 1974.—
TIPO: BRASIL. Amazonas: Manaus-Caracaraí, km 27, Mar 1970 (fl, fr), W. A.
Rodrigues 8783 (holótipo: INPA; isótipo: MG).
Fruto 36,0−82,8 g, 4,2−5,9 × 3,9−5,2 × 3,8−5,2 cm, pedicelo 0,5−1,0 cm comp., 4−5
sépalas, fascículos axilares ou abaixo das folhas; globoso, base arredondada e ápice
arredondados, apículo ausente. Exocarpo levemente coriáceo, 1,0 mm espes., áspero,
39
amarelado, com superfície glabra, pontuações emuricações ausentes, pode apresentar
lenticelas lineares, amarronzadas e distribuídas principalmente na base do fruto; mesocarpo
firme, esbranquiçado, septado; endocarpo mucilaginoso, branco-translúcido; cheiro de
'marzipã' ausente. Semente 1−5, 0,6−1,7 g, 2,0−3,2 × 1,1−1,8 × 0,7−0,4 cm, elipsoide,
compressa lateralmente, base levemente aguda, ápice arredondado; testa crustácea, lisa,
enegrecida, brilhosa; hilo 1,8−3,0 cm comp., 0,2−0,6 cm larg., estreito, adaxial, estendendo-se
para a maior parte do comprimento da semente (ocupa até 25%), rugoso, amarelo-
esbranquiçado. Embrião tipo 5, axial, dominante, espatulado, eixo reto; radícula exserta;
cotilédones planos, livres, foliáceos, esbranquiçados; endosperma presente, cartilaginoso. Ao
corte da testa, cheiro de ‘marzipã’ ausente. Plântula PEF, unipolar com eixo entre os
cotilédones. Cotilédones foliáceos 5,1−5,9 cm comp., peciolados, esverdeados, papiráceos,
abrindo-se em um ângulo reflexivo; oblongos, base truncada, lâmina simétrica, ápice
arredondado; pontuações esbranquiçadas na face abaxial; face adaxial verde-escura, brilhosa,
lisa, com tricomas malpiguiáceos, raros; face abaxial verde-clara, opaca, rugosa, com
tricomas malpiguiáceos, raros; venação pinada, veias primárias terminando antes do ápice;
veias secundárias basais, alternas, curvadas, em loop, terminando antes da margem; terciárias
reticuladas; intramarginal presente; intersecundárias presentes; veias basais arqueadas.
Hipocótilo 6,8−10,6 cm comp., anguloso, fino, verde-amarelado, liso; lenticelas ausentes;
tricomas malpiguiáceos, raros; lignificação ascensional. Epicótilo 0,5−2,7 cm comp.,
esverdeado, liso; com tricomas malpiguiáceos, dourados, esparsos, raros; lenticelas e catáfilos
ausentes. Primeiras folhas 6,0−9,4 cm comp., alternas, elípticas, papiráceas, não buladas,
margem inteira e revoluta, com pontuações esbranquiçadas na face adaxial; base atenuada e
simétrica, ápice acuminado, não mucronado; face adaxial: esverdeada, brilhosa, lisa, com
tricomas raros; face abaxial: esverdeada, brilhosa, lisa, com tricomas raros, translúcidos;
estípula ausente; venação principal pinada, veia central carenada, com tricomas raros na face
40
adaxial e tricomas malpiguiáceos, dourados a esbranquiçados, esparsos na face abaxial, veias
secundárias eucampdódromas, com 5 pares, intersecundárias normais, veia intramarginal
ausente, veias terciárias oblíquas e quaternárias areoladas; pecíolo 5,5−7,5 mm comp.,
canaliculado, esverdeado, liso, tricomas não observados. Entrenós 0,8−2,6 cm comp.
Próximas folhas 9,0−12,9 cm comp., alterno-espiraladas, elípticas a oblanceoladas,
papiráceas, não buladas, margem inteira, tricomas não observados; base atenuada e simétrica,
ápice acuminado a agudo, não mucronado; face adaxial: verde-escura, brilhosa, lisa, glabra;
face abaxial: esverdeado, brilhosa, lisa, glabra; estípula ausente; venação principal pinada,
veia central convexa, com glabro na face adaxial e na face abaxial, veias secundárias broqui-
eucampdódromas, com 7−8 pares, intersecundárias abundantes, veia intramarginal ausente,
veias terciárias oblíquas e quaternárias areoladas; pecíolo 4,2−6,9 mm comp., canaliculado,
esverdeado, liso, tricomas não observados; cheiro de 'marzipã' ausente. Gema terminal 1,7
mm comp., cônica, densamente recoberta por tricomas branco-amarelados. Figuras 3IV, 4IV,
5J−K, e 6C.
Reconhecimento—Chrysophyllum durifructum pode ser confundida com C.
pomiferum pelos caracteres externos e internos das sementes, porém é facilmente distinguida
pelos caracteres plântulas. Chrysophyllum durifructum apresenta cotilédones foliáceos com
tricomas na face abaxial, primeiras folhas com venação secundária eucampdódroma e veias
terciárias oblíquas, enquanto que em C. pomiferum as plântulas possuem cotilédones foliáceos
glabros na face abaxial e primeiras folhas com venação broqui-eucampdódroma e veias
terciárias reticuladas.
Nota—De acordo com Faria et al. (2017), Chrysophyllum durifructum e C. pomiferum
possuem a mesma combinação de caracteres florais, sendo originalmente descritas como os
dois únicos membros do gênero Achrouteria Eyma. Porém, Pennington (1990) transferiu estas
espécies para Chrysophyllum seção Aneuchrysophyllum relacionando-as com Chrysophyllum
41
gonocarpum, C. lucentifolium e C. venezuelanense (não amostradas neste estudo, mas por
Faria et al. 2017). Chrysophyllum durifructum não foi amostrada na filogenia de Faria et al.
(2017), no entanto, considerando a morfologia geral, sugerimos que sua relação com C.
pomiferum seja recuperada em estudos futuros.
CHRYSOPHYLLUM POMIFERUM (Eyma) T.D.Penn., Fl. Neotrop. Monogr. 52: 602. 1990. ≡
Achrouteria pomifera Eyma, Recueil Trav. Bot. Néerl. 33: 193. 1936.—TIPO:
GUIANA. Cuyuni River, Tinamou Falls, Mar 1931 (fl), T. A. W. Davis (FDBG)
1040 (holótipo: K; isótipos: NY e U).
Fruto 0,9−15,6 g, 2,5−3,4 × 2,2−3,1 × 2,0−2,9 cm, pedicelo 0,1−0,2 cm comp., 5
sépalas, fascículos axilares ou ramifloros; ovoide, base truncada, ápice truncado ou agudo,
apículo ausente. Exocarpo membranáceo, 0,1 mm espes., liso, amarelado, com superfície
glabra, pontuações, muricações, e lenticelas ausentes; mesocarpo farinoso, amarelo-escuro,
septado; endocarpo mucilaginoso, amarelo-escuro; cheiro de 'marzipã' ausente. Semente 1−4,
0,3−1,0 g, 1,2−2,1 × 0,7−1,1 × 0,5−0,7 cm, elipsoide, compressa lateralmente, base e ápice
arredondados; testa crustácea, lisa, marrom-clara, brilhosa; hilo 0,9−1,5 cm comp., 0,1−0,3
cm larg., estreito, adaxial, estendendo-se para a maior parte do comprimento da semente
(ocupa até 25%), rugoso, marrom-claro. Embrião tipo 5, axial, dominante, espatulado, eixo
inclinado; radícula exserta; cotilédones planos, livres, foliáceos, esbranquiçados; endosperma
presente, cartilaginoso. Ao corte da testa, cheiro de ‘marzipã’ ausente. Plântula PEF, unipolar
com eixo entre os cotilédones. Cotilédones foliáceos 4,3−4,6 cm comp., peciolados,
esverdeados, papiráceos, abrindo-se em um ângulo obtuso; oblongos, base cuneada, lâmina
assimétrica, ápice arredondado; pontuações ausentes; face adaxial verde-escura, brilhosa, lisa,
42
glabra; face abaxial verde-clara, opaca, lisa, glabra; venação pinada, veias primárias
bifurcadas, terminando antes do ápice; veias secundárias basais, alternas, curvadas, em loop,
terminando antes da margem; terciárias reticuladas; intramarginal presente; intersecundárias
presentes; veias basais regulares. Hipocótilo 7,2−10,9 cm comp., anguloso, fino, marrom-
claro, liso; lenticelas ausentes; glabro; lignificação ascensional. Epicótilo 0,1−1,9 cm comp.,
esverdeado, liso; com tricomas malpiguiáceos, translúcidos, formando uma superfície vilosa;
lenticelas e catáfilos ausentes. Primeiras folhas 4,8−8,0 cm comp., alternas, elípticas a
oblanceoladas, papiráceas, não buladas, margem inteira e plana, pontuações ausentes; base
atenuada, simetria não observada, ápice acuminado, não mucronado; face adaxial: esverdeada,
brilhosa, lisa, com tricomas malpiguiáceos, esbranquiçados, raros; face abaxial: verde-
esbranquiçada, opaca, lisa, tricomas não observados; estípula ausente; venação principal
pinada, veia central carenada, com tricomas malpiguiáceos, escassos na face adaxial e
tricomas malpiguiáceos, escassos na face abaxial, veias secundárias broqui-eucampdódromas,
com 4−9 pares, intersecundárias abundantes, veia intramarginal ausente, veias terciárias
reticuladas e quaternárias de difícil visualização; pecíolo 1,2−2,7 mm comp., canaliculado,
esverdeado, textura não observada, tricomas não observados. Entrenós 0,1−0,6 cm comp.
Próximas folhas 3,5−6,9 cm comp., subopostas a alternas, obovadas, papiráceas, não buladas,
margem inteira, pontuações ausentes; base cuneada e simétrica, ápice agudo a acuminado, não
mucronado; face adaxial: verde-escura, opaca, áspera, com tricomas malpiguiáceos, finos,
raros; face abaxial: verde-amarelada, opaca, áspera, tricomas não observados; estípula
ausente; venação principal pinada, veia central carenada, com tricomas na face adaxial e na
face abaxial, veias secundárias broqui-eucampdódromas, com 7−10 pares, intersecundárias
normais, veia intramarginal ausente, veias terciárias reticuladas e quaternárias incompletas;
pecíolo 1,2−3,7 mm comp., plano, esverdeado, áspero, com tricomas malpiguiáceos, finos,
43
translúcidos, abundantes; cheiro de 'marzipã' ausente. Gema terminal 1,7 mm comp., cônica,
esverdeada, recoberta por tricomas esbranquiçados, densos. Figuras 3V, 4V, 5J−K, e 6D.
Reconhecimento—Chrysophyllum pomiferum e C. durifructum são proximamente
relacionadas morfologicamente (ver discussão em Chrysophyylum durifructum).
Nota—Na filogenia de Faria et al. (2017), a posição/relação filogenética de
Chrysophyllum pomiferum permanece incerta, porém aparece mais proximamente relacionada
com o clado G, que corresponde às Diploon cuspidatum, Chrysophyllum imperiale e C.
venezuelanense (não amostradas neste estudo). No entanto, estes autores concluíram que as
três espécies do clado G e Chrysophyllum pomiferum são impossíveis de manter em um único
gênero (Chrysophyllum), pois um grupo heteromórfico seria criado.
CHRYSOPHYLLUM PRIEURII A.DC., Prodr. 8: 161. 1844.≡ Prieurella prieurii (A.DC.) Aubrév.,
Adansonia 4: 370. 1964.—TIPO: GUIANA FRANCESA. F. M. R. LePrieur 157
(holótipo: G; isótipos: F, G [foto, F] e P).
Fruto 21,4−85,5 g, 3,4−5,5 × 3,6−6,0 × 3,4−5,7 cm, pedicelo 1,4−5,7 cm comp., 5
sépalas, fascículos ramifloros; globoso, base e ápice arredondados, apículo ausente. Exocarpo
levemente crustáceo, 1,0 mm espes., liso, alaranjado, com superfície glabra, pontuações,
muricações, e lenticelas ausentes; mesocarpo firme, amarelo-escuro, septado; endocarpo
mucilaginoso, amarelo-claro; fruto cortado exala cheiro de 'marzipã'. Semente 3−5, 1,1−3,2 g,
2,1−3,3 × 1,1−1,7 × 0,8−1,2 cm, elipsoide, compressa lateralmente, base aguda, ápice
arredondado; testa crustácea, áspera, marrom-clara, opaca; hilo 1,7−2,4 cm comp., 0,2−0,6 cm
larg., estreito, adaxial, estendendo-se para a maior parte do comprimento da semente (ocupa
até 25%), liso, marrom-acinzentado. Embrião tipo 5, axial, dominante, espatulado, eixo
44
inclinado; radícula exserta; cotilédones planos, livres, foliáceos, esbranquiçados; endosperma
presente, cartilaginoso. Ao corte da testa, os cotilédones também exalam cheiro de ‘marzipã’.
Plântula PEF, unipolar com eixo entre os cotilédones. Cotilédones foliáceos 4,6−5,3 cm
comp., peciolados, esverdeados, coriáceos, abrindo-se em um ângulo obtuso; oblongos a
obovais, base truncada a arredondada, ápice assimétrico, ápice arredondado; pontuações
ausentes; face adaxial verde-escura, opaca, lisa, com tricomas malpiguiáceos, dourado-
translúcidos, curtos, esparsos; face abaxial verde-clara, opaca, levemente rugosa, com
tricomas malpiguiáceos, dourado-translúcidos, curtos, esparsos; venação pinada, veias
primárias formando um loop com as veias secundárias basais, que terminam antes do ápice;
veias secundárias basais, alternas, retas, em loop, terminando antes da margem; terciárias
perpendiculares; intramarginal presente; intersecundárias presentes; veias basais arqueadas até
o ápice. Hipocótilo 6,7−10,2 cm comp., quadrangular, fino, marrom-avermelhado, liso;
lenticelas elípticas, marrom-escuras, pequenas, esparsas distribuídas longitudinalmente;
tricomas malpiguiáceos, dourado-translúcidos, raros; lignificação ascensional. Epicótilo
1,5−5,5 cm comp., esverdeado, aveludado; com tricomas malpiguiáceos, esbranquiçados,
abundantes; lenticelas e catáfilos ausentes. Primeiras folhas 3,8−6,7 cm comp., alternas,
elípticas, oblanceoladas ou lanceoladas, coriáceas, não buladas, margem inteira e plana, com
pontuações esparsas (glandulares?); base curto-atenuada e simétrica, ápice agudo, mucronado;
face adaxial: esverdeada, brilhosa, lisa, com tricomas raros; face abaxial: verde-
esbranquiçada, opaca, áspera, tricomas não observados; estípula ausente; venação principal
pinada, veia central carenada, com tricomas esparsos na face adaxial e tricomas densos na
face abaxial, veias secundárias broqui-eucampdódromas, com 4 pares, intersecundárias não
observadas, veia intramarginal ausente, veias terciárias reticuladas e quaternárias de difícil
visualização; pecíolo 1,6−3,8 mm comp., plano, esverdeado, aveludado, tricomas não
observados. Entrenós 0,1−1,0 cm comp. Próximas folhas 5,1−8,5 cm comp., alterno-
45
espiraladas, oblanceoladas, cartáceas, não buladas, margem inteira e revoluta, pontuações
ausentes; base curto-atenuada e simétrica, ápice agudo a acuminado, mucronado; face adaxial:
verde-escura, brilhosa, lisa, com tricomas malpiguiáceos, dourado-translúcidos, escassos; face
abaxial: verde-glauca, opaca, áspera, com tricomas malpiguiáceos, curtos, esbranquiçados;
estípula ausente; venação principal pinada, veia central carenada, com tricomas na face
adaxial e na face abaxial, veias secundárias broqui-eucampdódromas, com 4−6 pares,
intersecundárias ausentes, veia intramarginal ausente, veias terciárias perpendiculares e
quaternárias de difícil visualização; pecíolo 1,3−3,1 mm comp., plano, esverdeado,
aveludado, com tricomas malpiguiáceos, esbranquiçados a ferruginosos, densos, raros; cheiro
de 'marzipã' presente. Gema terminal 1,4 mm comp., cônica, verde-clara, recoberta por
tricomas densos, esbranquiçados. Figuras 3VI, 4VI, 5J−K, 6E, e 7A.
Reconhecimento—Chrysophyllum prieurii difere de C. amazonicum e C. cuneifolium
por apresentar fruto com exocarpo glabro (ver discussão em Chrysophyllum amazonicum).
CHRYSOPHYLLUM SANGUINOLENTUM (Pierre) Baehni subsp. SPURIUM (Ducke) T.D.Penn., Fl.
Neotrop. Monogr. 52: 585. 1990. ≡ Ecclinusa spuria Ducke, Bull. Mus. Natl. Hist.
Nat. 4: 743. 1932.—TIPO: BRASIL. Amazonas, nr. Manaus, nr. R. Taruma, Jun
1927 (fl), W. A. Ducke s.n. [RB22252] (holótipo: RB; isótipos: K, P e US).
Fruto 12,4−57,0 g, 3,1−4,7 × 3,1−4,9 × 3,0−4,6 cm, pedicelo 0,3−0,8 cm comp., 4−6
sépalas, fascículos ramifloros; ovoide, base truncada, ápice agudo, apículo ausente. Exocarpo
levemente crustáceo, 1,0 mm espes., liso, alaranjado, com superfície glabra, pontuações,
muricações, e lenticelas ausentes; mesocarpo firme, amarelo-escuro, septado; endocarpo
mucilaginoso, amarelo-esbranquiçado; cheiro de 'marzipã' ausente. Semente 1−5, 0,4−1,8 g,
46
1,7−2,5 × 1,0−1,4 × 0,5−1,0 cm, oblonga, compressa lateralmente, base e ápice arredondados;
testa crustácea, lisa, enegrecida, brilhosa; hilo 1,4−2,6 cm comp., 0,2−0,6 cm larg., estreito,
adaxial, estendendo-se em torno da base da semente (ocupa até 25%), liso, acinzentado.
Embrião tipo 5, axial, dominante, espatulado, eixo inclinado; radícula exserta; cotilédones
planos, livres, foliáceos, esbranquiçados; endosperma presente, cartilaginoso. Ao corte da
testa, cheiro de ‘marzipã’ ausente. Plântula PEF, unipolar com eixo entre os cotilédones.
Cotilédones foliáceos 4,6−5,3 cm comp., peciolados, esverdeados, papiráceos, abrindo-se em
um ângulo obtuso; oblongos, base truncada, lâmina simétrica, ápice obtuso; pontuações
ausentes; face adaxial verde-escura, brilhosa, lisa, com tricomas malpiguiáceos na margem
basal da lâmina; face abaxial verde-clara, opaca, lisa, tricomas não observados. Hipocótilo
8,5−13,1 cm comp., quadrangular, fino, marrom-escuro, áspero; lenticelas elípticas,
alaranjadas, mais abundantes na base; tricomas malpiguiáceos, amarelados; lignificação
ascensional. Epicótilo 0,1−1,1 cm comp., verde-ferruginoso, aveludado; com tricomas
ondulados, longos, ferruginosos, formando uma superfície vilosa; lenticelas e catáfilos
ausentes. Primeiras folhas 3,7−7,8 cm comp., subopostas e alternas, elípticas a oblanceoladas,
papiráceas, não buladas, margem inteira e revoluta, pontuações ausentes; base aguda e
simétrica, ápice agudo a arredondado, mucronado; face adaxial: esverdeada, brilhosa, lisa,
com tricomas malpiguiáceos, dourado-translúcidos, raros; face abaxial: verde-esbranquiçada,
brilhosa, textura não observada, glabra; estípula ausente; venação principal pinada, veia
central plana, com tricomas malpiguiáceos, dourados, esparsos na face adaxial e tricomas
dourados, densos na face abaxial, veias secundárias broquidódromas, com 7−9 pares,
intersecundárias abundantes, veia intramarginal ausente, veias terciárias oblíquas e
quaternárias reticuladas; pecíolo 0,9−3,0 mm comp., plano, verde-ferruginoso, liso, com
tricomas malpiguiáceos, longos, ferruginosos, formando uma superfície vilosa. Entrenós
0,1−1,5 cm comp. Próximas folhas 5,2−7,3 cm comp., alterno-espiraladas, elípticas a
47
oblanceoladas, papiráceas, não buladas, margem inteira e revoluta, pontuações ausentes; base
aguda e simétrica, ápice acuminado, mucronado; face adaxial: esverdeada, brilhosa, lisa,
glabra; face abaxial: verde-clara, brilhosa, áspera, com tricomas raros; estípula ausente;
venação principal pinada, veia central plana, com tricomas malpiguiáceos, dourados, raros na
face adaxial e tricomas abundantes na face abaxial, veias secundárias broquidódromas, com
7−10 pares, intersecundárias abundantes, veia intramarginal ausente, veias terciárias oblíquas
e quaternárias incompletas; pecíolo 0,6−2,5 mm comp., plano, esverdeado, textura e tricomas
não observados; cheiro de 'marzipã' ausente. Gema terminal 1,7 mm comp., falcada,
ferruginosa, com superfície estrigosa. Figuras 3VII, 4VII, e 5J−K.
Reconhecimento—Chrysophyllum sanguinolentum subsp. spurium se distingue das
demais espécies deste estudo por apresentar a seguinte combinação de caracteres: fruto com
cálice acrescente (caráter diagnóstico), semente com testa lisa e enegrecida, hilo muito
estreito, e plântulas com cotilédones papiráceos, oblongos, hipocótilo quadrangular, primeiras
folhas com veia central plana, secundárias broquidódromas e terciárias oblíquas.
Nota—Esta espécie foi descrita no gênero Ragala sensu Aubréville (1964), o qual foi
originalmente estabelecido por Pierre (1891) com base nas folhas e anatomia dos estômatos.
Posteriormente, Pennington (1990, 1991) transferiu Ragala como uma seção dentro de
Chrysophyllum, baseado na ausência de estípulas; flores pentâmeras; corola variando de
tubular a ciatiforme, com lobos simples, curtos ou ligeiramente superiores ao tubo; estames
inclusos; estaminóides geralmente ausentes; raramente vestigiais; semente compressa
lateralmente, com endosperma; embrião com cotilédones planos e radícula exserta. Além
disso, Pennington (1990) reconheceu três subespécies, C. sanguinolentum subsp. balata, C.
sanguinolentum subsp. sanguinolentum e C. sanguinolentum subsp. spurium baseado na
variação morfológica de caracteres, como a presença ou ausência de indumento na face
abaxial da folha, espessura das sépalas, tamanho e forma das folhas, e comprimento do
48
pecíolo. Neste estudo, também consideramos esta variação para as plântulas e morfologia das
sementes.
CHRYSOPHYLLUM SPARSIFLORUM Klotzsch ex Miq., Fl. Bras. (Martius) 7: 90. 1863.—TIPO:
GUIANA. Near Pirara, Jul-Aug 1843, M. R. Schomburgk 680 (isótipos: F
[fragmento] e K).
Fruto 12,0−17,7 g, 3,8−5,0 × 2,3−2,9 × 2,1−2,8 cm, pedicelo 1,1−1,2 cm comp., 4−5
sépalas, fascículos axilares ou ramifloros; ovoide, base arredondada, ápice agudo, apiculado.
Exocarpo levemente coriáceo, 0,1 mm espes., liso, esverdeado, com superfície glabra,
pontuações, muricações, e lenticelas ausentes; mesocarpo firme, amarelo-esverdeado, não
septado; endocarpo mucilaginoso, amarelo-translúcido; cheiro de 'marzipã' ausente. Semente
solitária, 1,9−5,6 g, 2,3−3,0 × 0,5−1,9 × 1,1−1,7 cm, ovoide, base aguda, ápice arredondado;
testa crassa, lisa, marrom-escura, brilhosa; hilo 2,7−3,0 cm comp., 1,2−1,5 cm larg., largo,
adaxial, cobrindo toda face adaxial (ocupa entre 25−50%), rugoso, acinzentado. Embrião tipo
5, axial, dominante, espatulado, eixo inclinado; radícula exserta; cotilédones planos, livres,
foliáceos, esbranquiçados; endosperma presente, cartilaginoso. Ao corte da testa, cheiro de
‘marzipã’ ausente. Plântula PEF, unipolar com eixo entre os cotilédones. Cotilédones
foliáceos 2,0−2,4 cm comp., peciolados, esverdeados, esponjosos, abrindo-se em um ângulo
obtuso; elípticos, base truncada, lâmina simétrica, ápice arredondado; pontuações ausentes;
face adaxial verde-clara, opaca, lisa, tricomas não observados; face abaxial verde-glauca,
opaca, levemente rugosa, tricomas não observados, venação indistinta. Hipocótilo 2,9−4,3 cm
comp., anguloso, fino, marrom-avermelhado, liso; tricomas e lenticelas não observados;
lignificação ascensional. Epicótilo 1,4−1,7 cm comp., esverdeado, aveludado; tricomas e
49
lenticelas não observados; catáfilos ausentes. Primeiras folhas 5,1 cm comp., opostas; estípula
ausente; pecíolo 0,3−0,4 mm comp., secção transversal não observada, esverdeado, textura e
tricomas não observados. Entrenós 0,5−1,4 cm comp. Próximas folhas 3,3−5,0 cm comp.;
pecíolo 4,1−7,0 mm comp., demais características não observadas; cheiro de 'marzipã'
ausente. Gema terminal 2,0 mm comp., demais características não observadas. Figuras 3VIII,
4VIII, e 5J−K.
Reconhecimento—Chrysophyllum sparsiflorum é facilmente diferenciada das demais
espécies deste estudo. A semente é sempre solitária (característica menos frequente em
Chrysophyllum), com testa brilhosa, lisa, crassa (muito espessa) e o hilo cobre toda face
adaxial da semente. As plântulas apresentam cotilédones esponjosos, espessos e com venação
indistinta, além de possuir primeiras folhas com filotaxia oposta.
Nota—Chrysophyllum sparsiflorum está incluída na seção Villocuspis sensu
Pennington (1990). Na filogenia de Faria et al. (2017) aparece mais proximamente
relacionada com Chrysophyllum cainito e C. oliviforme (não amostradas neste estudo) (seção
Chrysophyllum sensu Pennington 1990), compondo o clado H.
ECCLINUSA GUIANENSIS Eyma, Recueil Trav. Bot. Néerl. 33: 203. 1936. ≡ Chrysophyllum
guianense (Eyma) Baehni, Boissiera 11: 74. 1965.—TIPO: SURINAME.
Brownsberg, Abr 1924 (fl), B. W. 6431 (holótipo: U; isótipos: K, MO, NY e US).
Fruto 1,9−8,2 g, 2,0−3,3 × 1,6−2,5 × 1,5−2,3 cm, séssil, 5 sépalas, fascículos axilares;
globoide, base aguda, ápice arredondado, apículo ausente. Exocarpo coriáceo, 1,0 mm espes.,
aveludado, amarelado, com superfície puberulenta (tricomas finos, curtos e amarelados),
pontuações, muricações, e lenticelas ausentes; mesocarpo firme, amarelo-escuro, não septado;
50
endocarpo mucilaginoso, esbranquiçado; cheiro de 'marzipã' ausente. Semente 1−2, 0,8−2,0
g, 1,2−2,1 × 1,0−1,4 × 0,8−1,3 cm, elipsoide, compressa lateralmente, base e ápice
arredondados; testa crustácea, lisa, marrom-escura, brilhosa; hilo 1,5−1,9 cm comp., 0,4−0,5
cm larg., largo, adaxial, estendendo-se em torno da base da semente (ocupa até 25%), liso,
acinzentado. Embrião tipo 3, basal, diminuto, indistinto, eixo indistinto; radícula inserta;
cotilédones plano-convexos, livres, com reservas, rosados; endosperma ausente. Ao corte da
testa, cheiro de ‘marzipã’ ausente. Plântula PER, unipolar com eixo entre os cotilédones.
Cotilédones de reserva, não peciolados, rosados, firmes, abrindo-se em um ângulo agudo.
Hipocótilo 2,0−3,5 cm comp., circular, espesso, marrom-ferruginoso, aveludado; lenticelas
ausentes; tricomas malpiguiáceos, eretos; lignificação ascensional. Epicótilo 2,8−5,5 cm
comp., verde-ferruginoso, aveludado; com tricomas longos, dourados, abundantes próximos
ao primeiro nó foliar; lenticelas e catáfilos ausentes. Primeiras folhas 4,0−8,4 cm comp.,
opostas, elípticas, papiráceas, não buladas, margem inteira e revoluta, pontuações ausentes;
base cuneada e simétrica, ápice curto a longo-acuminado, não mucronado; face adaxial:
esverdeada, brilhosa, lisa, glabra; face abaxial: esverdeada, opaca, áspera, glabra; estípula
0,2−0,4 cm comp., lateral ao pecíolo, lanceolada, dourada, aveludada, com tricomas longos,
dourados; venação principal pinada, veia central carenada, com tricomas na face adaxial e
tricomas amarelo-dourados, brilhantes na face abaxial, veias secundárias broquidódromas,
com 10−14 pares, intersecundárias normais, veia intramarginal ausente, veias terciárias
oblíquas e quaternárias incompletas; pecíolo 2,0−5,0 mm comp., canaliculado, verde-
ferruginoso, aveludado, com tricomas longos, dourados a alaranjados, abundantes. Entrenós
0,4 cm comp. Próximas folhas 11,0−20,0 cm comp., alterno-espiraladas, elípticas a
lanceoladas, coriáceas, buladas, margem inteira e revoluta, pontuações ausentes; base cuneada
e simétrica, ápice acuminado, não mucronado; face adaxial: verde-escura, opaca, lisa, com
tricomas malpiguiáceos, ferruginosos, translúcidos, esparsos; face abaxial: verde-clara,
51
brilhosa, lisa, com tricomas malpiguiáceos, raros, ferruginosos, translúcidos; estípula 0,5 cm
comp., lateral, lanceolada, ferruginosa, aveludada, com tricomas malpiguiáceos, abundantes;
venação principal pinada, veia central quadrado, com tricomas malpiguiáceos, dourados,
raros, esparsos na face adaxial e na face abaxial, veias secundárias eucampdódromas, com
11−15 pares, intersecundárias abundantes, veia intramarginal ausente, veias terciárias
oblíquas e quaternárias areoladas; pecíolo 5,0−10,0 mm comp., canaliculado, verde-
ferruginoso, aveludado, com tricomas marrom-claro, abundantes, formando uma superfície
paleácea; cheiro de 'marzipã' ausente. Gema terminal não observada. Figuras 3IX, 4IX, e
5E−G.
Reconhecimento—Ecclinusa guianensis pode ser facilmente reconhecida pela
combinação de frutos sésseis e presença de estípulas, este último caráter também está presente
na plântula. Ver também discussão em Chromolucuma rubriflora.
Nota—‘Flor séssil’ é um caráter raro para Chrysophylloideae da América do Sul,
conhecido apenas para algumas espécies de Micropholis (2 spp.) e Pouteria (8 spp.)
(Pennington 1990; Faria et al. 2017).
ELAEOLUMA sp.
Fruto 6,2−18,3 g, 2,7−3,4 × 2,4−3,0 × 2,2−2,9 cm, pedicelo 0,2 cm comp., 4 sépalas,
fascículos axilares; globoide, base e ápice arredondados, apículo ausente. Exocarpo coriáceo,
1,0 mm espes., rugoso, arroxeado, com superfície glabra, muricado, pontuações e lenticelas
ausentes; mesocarpo gelatinoso, branco-translúcido, não septado; endocarpo gelatinoso,
translúcido; cheiro de 'marzipã' ausente. Semente solitária, 1,0−3,2 g, 1,7−2,3 × 1,1−1,8 ×
0,9−1,4 cm, elipsoide a globoide, base e ápice arredondados; testa crustácea, lisa, marrom-
52
clara, opaca; hilo 1,6−2,2 cm comp., 1,1 cm larg., largo, adaxial, estendendo-se em torno da
base da semente (ocupa entre 50−75%), liso, marrom-claro. Embrião tipo 3, basal, diminuto,
indistinto, eixo indistinto; radícula inserta; cotilédones plano-convexos, livres, com reservas,
violáceo-escuro; endosperma ausente. Ao corte da testa, cheiro de ‘marzipã’ ausente.
Plântula PHR, unipolar com eixo entre os cotilédones. Cotilédones de reserva, peciolados,
rosados, firmes, abrindo-se em um ângulo reto. Hipocótilo não alongado. Epicótilo 7,0 cm
comp., esverdeado, aveludado; tricomas não observados; lenticelas e catáfilos ausentes.
Outras características não puderam ser observadas. Figuras 3X, 4X, e 5E−G.
Reconhecimento—O fruto de Elaeoluma sp. pode ser confundido com o de
Micropholis casiquiarensis – na ausência de ramos com folhas para identificação (a venação
de Micropholis é bastante característica) – devido ao tom arroxeado e ausência de tricomas no
exocarpo. No entanto, em Elaeoluma sp. o exocarpo é levemente muricado, além disso, a
semente e o hilo são bastante grandes (ver Fig. 3X−XI e Fig. 4X−XI). Elaeoluma sp. possui
plântulas com cotilédones plano-convexos, enquanto que em M. casiquiarensis são plano-
foliáceos.
Nota—Sugerimos que a relação de Elaeoluma sp. com o clado C seja recuperada em
estudos futuros.
MICROPHOLIS CASIQUIARENSIS Aubrév., Mem. New York Bot. Gard. 23: 211. 1972.—TIPO:
VENEZUELA. Territorio Federal Amazonas: Casiquiare, R. Yatua above mouth of
R. Yacibo, Dez 1953 (fl), B. Maguire et al. 36522 (holótipo: NY; isótipo: IAN).
Fruto 3,5−7,9 g, 1,8−2,6 × 1,8−2,4 × 1,7−2,4 cm, pedicelo 1,1−1,6 cm comp., 5
sépalas, fascículos axilares; globoso, base e ápice arredondados, apículo ausente. Exocarpo
53
coriáceo, 1,0 mm espes., liso, arroxeado, com superfície glabra, pontuações, muricações e
lenticelas ausentes; mesocarpo gelatinoso, amarelo-translúcido, não septado; endocarpo
gelatinoso, amarelo-translúcido; cheiro de 'marzipã' ausente. Semente 1−2, 0,1−1,1 g, 1,1−2,1
× 0,7−1,1 × 0,7−0,3 cm, elipsoide, compressa lateralmente, base aguda, ápice arredondado;
testa crustácea, áspera, marrom-acinzentada, opaca; hilo 1,8−2,0 cm comp., 0,3−0,5 cm larg.,
estreito, adaxial, estendendo-se para a maior parte do comprimento da semente (ocupa entre
25−50%), rugoso, marrom-acinzentado. Embrião tipo 5, axial, dominante, espatulado, eixo
inclinado; radícula exserta; cotilédones planos, livres, foliáceos, esbranquiçados; endosperma
presente, cartilaginoso. Ao corte da testa, cheiro de ‘marzipã’ ausente. Plântula PEF, unipolar
com eixo entre os cotilédones. Cotilédones foliáceos, comprimento não medido, peciolados,
esverdeados, cartáceos, abrindo-se em um ângulo obtuso a plano; oblongos, base arredondada,
lâmina simétrica, ápice arredondado; pontuações ausentes; face adaxial verde-escura,
brilhosa, lisa, tricomas não observados; face abaxial verde-clara, opaca, lisa, tricomas não
observados. Hipocótilo 2,0−7,0 cm comp., anguloso, fino, marrom-avermelhado, liso;
lenticelas ausentes; glabro; lignificação ascensional. Epicótilo 0,5−0,7 cm comp., verde-
ferruginoso, áspero; com tricomas malpiguiáceos, deitados, longos, ferruginosos; lenticelas e
catáfilos ausentes. Primeiras folhas 3,4−7,1 cm comp., alternas, lineares, papiráceas, não
buladas, margem inteira e revoluta, pontuações ausentes; base atenuada e simétrica, ápice
agudo, não mucronado; face adaxial: esverdeada, brilhosa, lisa, glabra; face abaxial: verde-
esbranquiçada, opaca, lisa, tricomas não observados; estípula ausente; venação principal
pinada, veia central convexa, com glabro na face adaxial e tricomas longos, ferruginosos na
face abaxial, veias secundárias broquidódromas, veias paralelas, com numerosas,
intersecundárias bem desenvolvidas, abundantes, veia intramarginal não observada, veias
terciárias reticuladas e quaternárias de difícil visualização; pecíolo 2,0−4,0 mm comp., plano,
verde-ferruginoso, textura e tricomas não observados. Entrenós e próximas folhas não
54
observados. Gema terminal 0,2 mm comp., forma de "gancho", ferruginosa, com tricomas
densos. Figuras 3XI, 4XI, e 5J−K.
Reconhecimento—No geral, sementes e plântulas de Micropholis – na ausência de
frutos – são difíceis de distinguir. M. casiquiarensis difere das demais espécies de
Micropholis por apresentar plântulas com cotilédones foliáceos oblongos, simétricos e
primeiras folhas lineares (estreitas) com veia central convexa.
MICROPHOLIS GUYANENSIS (A.DC.) Pierre, Not. Bot. 2: 40. 1891. ≡ Sideroxylon guyanense
A.DC., Prodr. 8: 182. 1844.—TIPO: GUIANA FRANCESA. s.d. (fl), Martin s.n. [P
P00649236] (holótipo: P; isótipo: G).
Fruto 3,1−5,1 g, 1,5−1,9 × 1,8−2,2 × 1,7−2,1 cm, pedicelo 0,4−0,8 cm comp., 5
sépalas, fascículos axilares; globoide, base truncada, ápice arredondado, apiculado. Exocarpo
coriáceo, 1,0 mm espes., liso, violáceo, com superfície pubescente (tricomas curtos,
inclinados e amarronzados), pontuações, muricações e lenticelas ausentes; mesocarpo
gelatinoso, amarelo-translúcido, não septado; endocarpo gelatinoso, amarelo-translúcido;
cheiro de 'marzipã' ausente. Semente solitária, 0,3−0,5 g, 1,1−1,4 × 0,7−0,8 × 0,6−0,7 cm,
elipsoide, compressa lateralmente, base levemente aguda, ápice arredondado; testa crustácea,
lisa, enegrecida, brilhosa; hilo 1,1−1,4 cm comp., 0,1−0,2 cm larg., estreito, adaxial,
estendendo-se para a maior parte do comprimento da semente (ocupa entre 25−50%),
levemente rugoso, acinzentado. Embrião tipo 5, axial, dominante, espatulado, eixo inclinado;
radícula exserta; cotilédones planos, livres, foliáceos, esbranquiçados; endosperma presente,
cartilaginoso. Ao corte da testa, cheiro de ‘marzipã’ ausente. Plântula PEF, unipolar com
eixo entre os cotilédones. Cotilédones foliáceos 2,6−3,0 cm comp., peciolados, esverdeados,
55
cartáceos, abrindo-se em um ângulo obtuso; ovais, base cuneada, ápice assimétrico, ápice
obtuso; pontuações ausentes; face adaxial verde-escura, opaca, lisa, com tricomas
malpiguiáceos, dourado-translúcidos, raros; face abaxial verde-clara, opaca, lisa, com
tricomas malpiguiáceos, dourado-translúcidos, frequentes; venação pinada, veias primárias
terminando antes do ápice; veias secundárias basais, alternas, curvadas, em loop, terminando
antes da margem; terciárias perpendiculares; intramarginal presente; intersecundárias
presentes; veias basais regulares. Hipocótilo 4,8−6,7 cm comp., quadrangular, fino, marrom-
avermelhado, liso; lenticelas elípticas, amareladas, pequenas, frequentes, distribuídas
longitudinalmente; tricomas malpiguiáceos, dourados, raros; lignificação descensional.
Epicótilo 0,1 cm comp., verde-ferruginoso, aveludado; com tricomas malpiguiáceos, dourados
a ferrugíneos; lenticelas e catáfilos ausentes. Primeiras folhas 3,8−5,6 cm comp., alternas,
elípticas, oblanceoladas ou obovadas, papiráceas, não buladas, margem inteira e plana,
pontuações ausentes; base atenuada e simétrica, ápice agudo a acuminado, não mucronado;
face adaxial: esverdeada, brilhosa, lisa, com tricomas malpiguiáceos, dourado-translúcidos,
raros; face abaxial: verde-esbranquiçada, brilhosa, aveludada, com tricomas malpiguiáceos,
branco-translúcidos, brilhosos; estípula ausente; venação principal pinada, veia central plana,
com glabro na face adaxial e tricomas malpiguiáceos, amarronzados na face abaxial, veias
secundárias broquidódromas, veias paralelas, com numerosas, intersecundárias bem
desenvolvidas, abundantes, veia intramarginal presente, veias terciárias perpendiculares e
quaternárias areoladas; pecíolo 1,6−3,7 mm comp., plano, verde-dourado, aveludado, com
tricomas malpiguiáceos, dourados. Entrenós 0,3−1,1 cm comp. Próximas folhas 4,0−6,6 cm
comp., alterno-espiraladas, obovadas, papiráceas, não buladas, margem inteira e revoluta,
pontuações não observadas; base atenuada e simétrica, ápice curto-acuminado, não
mucronado; face adaxial: esverdeada, brilhosa, lisa, com tricomas residuais, escassos; face
abaxial: glauca, opaca, aveludada, com tricomas malpiguiáceos, curtos, finos, branco-
56
ferruginosos; estípula ausente; venação principal pinada, veia central plana, com glabro na
face adaxial e tricomas longos, ferruginosos na face abaxial, veias secundárias
broquidódromas, veias paralelas, com numerosas, intersecundárias abundantes, veia
intramarginal ausente, veias terciárias reticuladas e quaternárias de difícil visualização;
pecíolo 1,2−2,6 mm comp., plano, verde-ferruginoso, aveludado, com tricomas longos,
ferruginosos, densos; cheiro de 'marzipã' ausente. Gema terminal 1,4 mm comp., cônica,
esbranquiçada, recoberta por tricomas malpiguiáceos, branco-translúcidos. Figuras 3XII,
4XII, 5J−K, e 6F.
Reconhecimento—Micropholis guyanensis e M. williamii formam um clado (Faria et
al. 2017) e, morfologicamente, sementes e plântulas podem ser facilmente confundidas. No
entanto, M. guyanensis difere de M. williamii por apresentar cotilédones foliáceos com base
cuneada (ápice assimétrico) e hipocótilo quadrangular, enquanto que em M. williamii a base é
truncada (base assimétrica) e o hipocótilo anguloso. Os frutos são facilmente distinguíveis
(Fig. 3XII−XV).
Nota— Pennington (1990, 2006) reconheceu três subespécies, M. guyanensis subsp.
guyanensis, M. guyanensis subsp. duckeana e M. guyanensis subsp. 3, baseado na variação de
caracteres morfológicos, como tamanho e forma da folha, presença ou ausência de indumento
na face abaxial, venação, veia central plana ou sulcada, e comprimento do pecíolo. No
entanto, Terra-Araujo et al. (2012b) não encontraram qualquer descontinuidade clara na
distribuição ou morfologia entre as susbespécies, sugerindo, portanto, que M. guyanensis deve
ser considerada uma espécie altamente variável sem subespécies formalmente reconhecidas.
Neste estudo, baseamos-nos nesta conclusão e também nas observações quanto a morfologia
dos frutos, sementes e plântulas desta espécie, que se mostrou pouco variável entre as
susbspécies.
57
MICROPHOLIS TRUNCIFLORA Ducke, Bol. Tecn. Inst. Agron. N. 19: 19. 1950.—TIPO:
BRASIL. Amazonas: Manaus, estrada do Aleixo, Jan 1949 (fl), W. A. Ducke 2216
(holótipo: IAN; isótipos: MG e NY).
Fruto 2,1−3,5 g, 2,1−2,6 × 1,5−1,8 × 1,4−1,7 cm, pedicelo 0,6−1,5 cm comp., 4−5
sépalas, fascículos axilares ou caulifloros; globoide, 5−6 sulcado longitudinalmente, base
arredondada, ápice acuminado, apiculado. Exocarpo coriáceo, 1,0 mm espes., rugoso,
arroxeado, com superfície pubescente (tricomas malpiguiáceos, esparsos e ferruginosos),
muricado, pontuações e lenticelas ausentes; mesocarpo gelatinoso, branco-translúcido, não
septado; endocarpo gelatinoso, translúcido; cheiro de 'marzipã' ausente. Semente solitária,
0,2−1,1 g, 1,1−1,5 × 0,6−0,8 × 0,5−0,6 cm, elipsoide, compressa lateralmente, base levemente
aguda, ápice agudo; testa crustácea, áspera, enegrecida, brilhosa; hilo 1,1−1,5 cm comp.,
0,1−0,3 cm larg., estreito, adaxial, estendendo-se para a maior parte do comprimento da
semente (ocupa até 25%), levemente rugoso, acinzentado. Embrião tipo 5, axial, dominante,
espatulado, eixo inclinado; radícula exserta; cotilédones planos, livres, foliáceos,
esbranquiçados; endosperma presente, cartilaginoso. Ao corte da testa, cheiro de ‘marzipã’
ausente. Plântula PEF, unipolar com eixo entre os cotilédones. Cotilédones foliáceos 2,7−3,0
cm comp., peciolados, esverdeados, cartáceos, abrindo-se em um ângulo obtuso; elípticos,
base cuneada, ápice levemente assimétrico, ápice obtuso; pontuações ausentes; face adaxial
verde-escura, brilhosa, lisa, com tricomas malpiguiáceos, esbranquiçados, raros; face abaxial
verde-glauca, opaca, lisa, com tricomas malpiguiáceos, esbranquiçados, raros; venação
pinada, veias primárias bifurcadas, terminando antes do ápice; veias secundárias basais,
alternas, retas, em loop, terminando antes da margem; terciárias curvadas; intramarginal
presente; intersecundárias ausentes; veias basais regulares. Hipocótilo 4,0−9,0 cm comp.,
quadrangular, fino, marrom-avermelhado, áspero; lenticelas ausentes; tricomas
58
malpiguiáceos, raros; lignificação ascensional. Epicótilo 0,4−1,5 cm comp., alaranjando, liso;
com tricomas longos, finos, ferruginosos, abundantes; lenticelas e catáfilos ausentes.
Primeiras folhas 3,9−5,1 cm comp., alternas, elípticas a obelípticas, papiráceas, não buladas,
margem inteira e revoluta, pontuações ausentes; base curto-atenuada e simétrica, ápice agudo
a acuminado, não mucronado; face adaxial: esverdeada, brilhosa, lisa, tricomas não
observados; face abaxial: esverdeada, brilhosa, lisa, glabra; estípula ausente; venação
principal pinada, veia central carenada, com tricomas malpiguiáceos, dourados, abundantes na
face adaxial e tricomas malpiguiáceos, esbranquiçados a dourados, abundantes na face
abaxial, veias secundárias broquidódromas, veias paralelas, com numerosas, intersecundárias
bem desenvolvidas, abundantes, veia intramarginal ausente, veias terciárias não observadas e
quaternárias de difícil visualização; pecíolo 1,7−3,7 mm comp., canaliculado, verde-dourado,
aveludado, tricomas não observados. Entrenós 0,5−1,1 cm comp. Próximas folhas 4,1−6,3 cm
comp., alterno-espiraladas, elípticas a obelípticas, cartáceas, não buladas, margem inteira e
revoluta, pontuações ausentes; base atenuada e simétrica, ápice agudo a acuminado, não
mucronado; face adaxial: esverdeada, brilhosa, lisa, com tricomas malpiguiáceos, amarelados,
raros; face abaxial: verde-clara, brilhosa, lisa, tricomas não observados; estípula ausente;
venação principal pinada, veia central carenada, com tricomas malpiguiáceos, ferruginosos,
raros na face adaxial e tricomas malpiguiáceos, ferruginosos na face abaxial, veias
secundárias broquidódromas, veias paralelas, com numerosas, intersecundárias abundantes,
veia intramarginal ausente, veias terciárias de difícil visualização e quaternárias de difícil
visualização; pecíolo 0,7−2,5 mm comp., plano, esverdeado, aveludado, tricomas não
observados; cheiro de 'marzipã' ausente. Gema terminal 1,9 mm comp., cônica, ferruginosa,
densamente recoberta por tricomas. Figuras 3XIII, 4XIII, 5J−K, e 6G.
Reconhecimento—Micropholis trunciflora é facilmente distinguível das demais
espécies de Micropholis por apresentar fascículos caulifloros e fruto desenhado em sulcos
59
longitudinais (Fig. 3XIII). A plântula difere das demais por apresentar cotilédones foliáceos
elípticos, com venação diferenciada (ver Fig. 6G) e primeiras folhas com veia central
carenada.
Nota—Micropholis trunciflora não foi amostrada na filogenia de Faria et al. (2017).
No entanto, considerando a morfologia geral, sugerimos que sua a relação com o clado A seja
recuperada.
MICROPHOLIS VENULOSA (Mart. & Eichler ex Miq.) Pierre, Not. Bot. 2: 40. 1891. ≡
Sideroxylon venulosum Mart. & Eichler ex Miq., Fl. Bras. (Martius) 7: 52. 1863.—
TIPO: VENEZUELAN-COLUMBAN FRONTIER. Rio Guainia, near mouth of Rio
Casiquiare, habitat ad flumen Rio Negro supra ostium fluminis Cassiquiari, Jun 1854
(fl, fr), R. Spruce 3506 (isótipos: BM, BR, C, K, M, MO, NY, OXF, P e W)
Fruto 1,8−5,0 g, 1,6−2,5 × 1,4−2,0 × 1,2−1,8 cm, pedicelo 0,4−0,8 cm comp., 4−5
sépalas, fascículos axilares; globoso, base e ápice arredondados, apiculado. Exocarpo
coriáceo, 1,0 mm espes., liso, amarelo-alaranjado, com superfície glabra, pontuações,
muricações e lenticelas ausentes; mesocarpo firme, amarelo-escuro, não septado; endocarpo
gelatinoso, amarelo-translúcido; cheiro de 'marzipã' ausente. Semente solitária, 0,3−0,6 g,
1,0−1,6 × 0,7−1,0 × 0,5−0,7 cm, elipsoide, compressa lateralmente, base aguda, ápice
arredondado; testa crustácea, áspera, enegrecida, brilhosa; hilo 1,1−1,2 cm comp., 0,3−0,4 cm
larg., largo, adaxial, estendendo-se para a maior parte do comprimento da semente (ocupa
entre 25−50%), liso, marrom-claro. Embrião tipo 5, axial, dominante, espatulado, eixo reto;
radícula exserta; cotilédones planos, livres, foliáceos, esbranquiçados; endosperma presente,
cartilaginoso. Ao corte da testa, cheiro de ‘marzipã’ ausente. Plântula PEF, unipolar com
60
eixo entre os cotilédones. Outras características não puderam ser observadas. Figuras 3XIV,
4XIV, e 5J−K.
Reconhecimento—Micropholis venulosa é distinguível das demais espécies de
Micropholis por apresentar fruto com exocarpo amarelo-alaranjado, glabro, mesocarpo firme
e endocarpo gelatinoso, muito espesso (Fig. 3XIV). A semente pode ser confundida com M.
trunciflora devido a testa áspera, enegrecida e brilhosa. No entanto, M. venulosa difere por
apresentar hilo liso, largo e marrom-claro, enquanto que em M. trunciflora o hilo é levemente
rugoso, estreito e acinzentado.
MICROPHOLIS WILLIAMII Aubrév. & Pellegr., Adansonia 1: 179. 1962.—TIPO: BRASIL.
Amazonas: Manaus, Ducke Reserve, Set 1959 (fl), W. A. Rodrigues & D. Coelho
1284 [INPA7613] (holótipo: P; isótipos: IAN, INPA e NY).
Fruto 0,2−2,3 g, 0,9−2,8 × 0,7−1,5 × 0,6−1,5 cm, pedicelo 0,6−1,4 cm comp., 5
sépalas, fascículos axilares; elipsoide, base truncada ou retusa, ápice truncado, apiculado.
Exocarpo coriáceo, 1,0 mm espes., aveludado, amarronzado, com superfície lanosa (tricomas
macios, longos e amarelo-dourados), pontuações, muricações e lenticelas ausentes; mesocarpo
gelatinoso, verde-translúcido, não septado; endocarpo gelatinoso, verde-translúcido; cheiro de
'marzipã' ausente. Semente solitária, 0,3−0,4 g, 1,1−1,6 × 0,6−0,8 × 0,4−0,5 cm, elipsoide,
compressa lateralmente, base aguda, ápice arredondado; testa crustácea, lisa, marrom-escura,
brilhosa; hilo 1,4−1,5 cm comp., 0,1−0,2 cm larg., estreito, adaxial, estendendo-se para a
maior parte do comprimento da semente (ocupa até 25%), liso, amarelo-acinzentado. Embrião
tipo 5, axial, dominante, espatulado, eixo não observado; radícula exserta; cotilédones planos,
livres, foliáceos, cor não observada; endosperma presente, cartilaginoso. Ao corte da testa,
61
cheiro de ‘marzipã’ ausente. Plântula PEF, unipolar com eixo entre os cotilédones.
Cotilédones foliáceos 2,4−2,6 cm comp., peciolados, esverdeados, cartáceos, abrindo-se em
um ângulo obtuso; ovais, base truncada, base assimétrica, ápice obtuso; pontuações ausentes;
face adaxial verde-escura, opaca, textura não observada, tricomas não observados; face
abaxial verde-clara, opaca, textura não observada, tricomas não observados. Hipocótilo
3,8−4,0 cm comp., anguloso, fino, marrom-avermelhado, liso; lenticelas e tricomas não
observados; lignificação ascensional. Epicótilo 0,3−0,4 cm comp., amarelo-esbranquiçado,
aveludado; com tricomas que formam uma superfície estrigosa; lenticelas e catáfilos ausentes.
Primeiras folhas 3,5−3,8 cm comp., alternas, elípticas a obelípticas, consistência não
observado, não buladas, margem inteira, pontuações não observadas; base curto-atenuada e
simétrica, ápice agudo, mucronado; face adaxial: esverdeada, opaca, textura não observada,
tricomas não observados; face abaxial: amarelo-esbranquiçada, brilhosa, textura não
observada, tricomas não observados; estípula ausente. Entrenós 0,2 cm comp. Próximas
folhas não observadas; cheiro de 'marzipã' ausente. Gema terminal cônica, recoberta por
tricomas esbranquiçados. Figuras 3XV, 4XV, e 5J−K.
Reconhecimento—Micropholis williamii é facilmente distinguida por apresentar fruto
com exocarpo densamente lanoso (Fig. 3XV). Sementes e plântulas de M. williamii podem ser
confundidas com M. guyanensis (ver discussão em M. guyanensis).
POUTERIA aff. MACROPHYLLA
Fruto 56,9 g, 5,9 × 4,7 × 4,5 cm, pedicelo não medido, 5 sépalas, fascículos axilares;
ovoide, base arredondada, ápice acuminado, apiculado. Exocarpo membranáceo, liso,
esverdeado, com superfície glabra, pontuações, muricações e lenticelas ausentes; mesocarpo
farinoso, branco-esverdeado, não septado; endocarpo farinoso, esbranquiçado; cheiro de
62
'marzipã' ausente. Semente solitária, 3,5−6,9 g, 2,6−3,2 × 1,6−2,1 × 1,6−2,1 cm, globoide,
base aguda, ápice acuminado; testa crassa, lisa, marrom-escura, brilhosa; hilo 2,4−2,9 cm
comp., 1,5−1,9 cm larg., largo, adaxial, cobrindo toda face adaxial (ocupa entre 50−75%),
rugoso, marrom-escuro. Embrião tipo 1, basal, diminuto, indistinto, eixo indistinto; radícula
inserta; cotilédones plano-convexos, semifusionados, com reservas, esbranquiçados;
endosperma ausente. Ao corte da testa, cheiro de ‘marzipã’ ausente. Plântula CHR, unipolar
com eixo lateral aos cotilédones. Cotilédones de reserva, peciolados, firmes. Hipocótilo não
alongado. Epicótilo 4,6−9,2 cm comp., esverdeado, aveludado; com tricomas malpiguiáceos,
translúcidos, abundantes; lenticelas ausentes; catáfilos 5−9, 1,0−2,4 mm comp., alterno-
espiralados, cônicos, esverdeados. Primeiras folhas 2,0−6,4 cm comp., opostas a subopostas,
elípticas, papiráceas, não buladas, margem inteira e plana, pontuações ausentes; base cuneada
e simétrica, ápice agudo, não mucronado; face adaxial: esverdeada, brilhosa, lisa, com
tricomas malpiguiáceos, raros; face abaxial: esverdeada, opaca, lisa, com tricomas
malpiguiáceos, branco-ferruginosos, esparsos, abundantes; estípula ausente; venação principal
pinada, veia central plana, com tricomas na face adaxial e tricomas abundantes na face
abaxial, veias secundárias broqui-eucampdódromas, com 5 pares, intersecundárias normais,
veia intramarginal ausente, veias terciárias reticuladas e quaternárias incompletas; pecíolo
0,8−2,2 mm comp., plano, esverdeado, textura não observada, tricomas não observados.
Entrenós 0,2−0,8 cm comp. Próximas folhas 6,7−7,7 cm comp., alterno-espiraladas, elípticas
a lanceoladas, papiráceas, não buladas, margem inteira, pontuações ausentes; base cuneada e
simétrica, ápice acuminado, não mucronado; face adaxial: esverdeada, opaca, lisa, com
tricomas malpiguiáceos, curtos, branco-translúcidos; face abaxial: verde-glauca, opaca, lisa,
tricomas não observados; estípula ausente; venação principal pinada, veia central carenada,
com tricomas na face adaxial e na face abaxial, veias secundárias eucampdódromas, com
7−10, intersecundárias abundantes, veia intramarginal ausente, veias terciárias oblíquas e
63
quaternárias incompletas; pecíolo 2,2−3,2 mm comp., circular, esverdeado, aveludado, com
tricomas malpiguiáceos, curtos, branco-translúcidos; cheiro de 'marzipã' ausente. Gema
terminal 1,0 mm comp., cônica, esverdeada, recoberta por tricomas malpiguiáceos, dourados,
abundantes. Figura 5A−B.
Reconhecimento—Pouteria aff. macrophylla pode ser facilmente confundida com P.
macrophylla devido as características do fruto, mas difere por apresentar semente solitária,
com base aguda e ápice formando um cume, além do hilo extremamente rugoso.
Nota—Considerando a morfologia geral, sugerimos que P. aff. macrophylla – não
amostrada na filogenia de Faria et al. (2017) – seja recuperada no clado I em estudos futuros.
POUTERIA CAIMITO (Ruiz & Pav.) Radlk., Sitzungsber. Math.-Phys. Cl. Königl. Bayer. Akad.
Wiss. München 12: 333. 1882. ≡ Achras caimito Ruiz & Pav., Fl. Peruv. 3: 18.
1802.—TIPO: PERU. “Habitat in Andium montibus imis calidis et cultis ad Pozuzo
et Chinchao praedia”. Without precise locality, J. A. Pavon s.n. (isótipo: G).
Fruto 73,3−264,0 g, 5,2−7,6 × 5,1−7,8 × 4,9−7,8 cm, séssil, 4 sépalas, fascículos
axilares; globoide, base e ápice arredondados, apículo ausente. Exocarpo coriáceo, 0,7 mm
espes., liso, amarelado, com superfície glabra, pontuações presentes, recoberto por pontuações
amarelo-esbranquiçadas, muricações e lenticelas ausentes; mesocarpo carnoso, amarelo-
escuro, não septado; endocarpo mucilaginoso, branco-translúcido; cheiro de 'marzipã' ausente.
Semente 1−3, 2,7−5,9 g, 2,5−4,4 × 1,2−1,7 × 0,2−1,5 cm, ovoide, base aguda, ápice
arredondado; testa crustácea, áspera, enegrecida, brilhosa; hilo 2,4−4,3 cm comp., 0,4−0,8 cm
larg., largo, adaxial, estendendo-se para a maior parte do comprimento da semente (ocupa
entre 25−50%), rugoso, esbranquiçado. Embrião tipo 3, basal, diminuto, indistinto, eixo
64
indistinto; radícula inserta; cotilédones plano-convexos, livres, com reservas, esbranquiçados;
endosperma ausente. Ao corte da testa, cheiro de ‘marzipã’ ausente. Plântula PHR, unipolar
com eixo entre os cotilédones. Cotilédones de reserva, peciolados, esverdeados, firmes,
abrindo-se em um ângulo agudo a obtuso. Hipocótilo não alongado. Epicótilo 5,5−8,5 cm
comp., esverdeado, áspero; com tricomas malpiguiáceos, longos, esbranquiçados, formando
uma superfície ríspida; lenticelas e catáfilos ausentes. Primeiras folhas 6,2−7,3 cm comp.,
opostas, subopostas ou alternas, elípticas a oblanceoladas, papiráceas, buladas, margem inteira
e revoluta, pontuações ausentes; base atenuada e simétrica, ápice agudo, não mucronado; face
adaxial: esverdeada, brilhosa, lisa, com tricomas malpiguiáceos, branco-translúcidos, raros;
face abaxial: esverdeada, opaca, lisa, tricomas não observados; estípula ausente; venação
principal pinada, veia central carenada, com tricomas na face adaxial e na face abaxial, veias
secundárias broquidódromas, com 5 pares, intersecundárias abundantes, veia intramarginal
ausente, veias terciárias oblíquas e quaternárias de difícil visualização; pecíolo 1,1−1,3 mm
comp., plano, esverdeado, áspero, tricomas não observados. Entrenós 0,4−1,9 cm comp.
Próximas folhas 7,3−12,3 cm comp., alterno-espiraladas, elípticas a obelípticas, papiráceas,
buladas, margem inteira, pontuações ausentes; base cuneada e simétrica, ápice agudo a
acuminado, não mucronado; face adaxial: verde-escura, opaca, lisa, tricomas não observados;
face abaxial: verde-clara, opaca, lisa, tricomas não observados; estípula ausente; venação
principal pinada, veia central carenada, com tricomas na face adaxial e na face abaxial, veias
secundárias broquidódromas, com 9−12, intersecundárias abundantes, veia intramarginal
ausente, veias terciárias reticuladas e quaternárias areoladas; pecíolo 0,8−3,0 mm comp.,
circular, esverdeado, áspero, tricomas não observados; cheiro de 'marzipã' ausente. Gema
terminal 3,5 mm comp., falcada, esverdeada, recoberta por tricomas esbranquiçados. Figuras
3XVI, 4XVI, e 5E−G.
65
Reconhecimento—Os frutos de Pouteria caimito podem ser confundidos com os de
P. guianensis pela cor, tamanho e presença de pontuações amarelo-esbranquiçadas no
exocarpo. P. caimito difere de P. guianensis por apresentar semente com testa áspera e
plântulas com pecíolo plano para as primeiras folhas, enquanto que em P. guianensis a testa é
lisa e o pecíolo circular. No geral, a morfologia das plântulas das espécies que compõem o
clado N (Faria et al. 2017) – a maioria amostrada nesse estudo – são muito similares entre si.
POUTERIA DURLANDII (Standl.) Baehni, Candollea 9: 422. 1942. ≡ Lucuma durlandii Standl.,
Trop. Woods 4: 5. 1925.—TIPO: GUATEMALA. Petén: El Paso, "zapotillo," fruit
on short stalks issuing from main twigs, 1/2-3/4 inches, ovoid, latex white, 1925 (fr),
W. D. Durland s.n. [US1208271, MO3571925] (holótipos: US e MO [fotocópia]).
Fruto 0,5−10,5 g, 2,0−3,7 × 1,3−2,5 × 1,3−2,3 cm, pedicelo 0,4−1,0 cm comp., 4−5
sépalas, fascículos axilares; elipsoide, base cuneada, ápice arredondado, apiculado. Exocarpo
coriáceo, 0,3 mm espes., liso, amarelado, com superfície glabra, pontuações, muricações e
lenticelas ausentes; mesocarpo carnoso, não septado; endocarpo mucilaginoso; cheiro de
'marzipã' ausente. Semente 1−2, 0,3−2,0 g, 1,7−3,0 × 0,9−1,2 × 0,6−1,0 cm, ovoide, base
aguda, ápice levemente truncado; testa crustácea, lisa, marrom-clara, brilhosa; hilo 1,9−2,8
cm comp., 0,3−0,8 cm larg., largo, adaxial, estendendo-se para a maior parte do comprimento
da semente (ocupa até 25%), liso, acinzentado. Embrião tipo 4, basal, diminuto, indistinto,
eixo reto; radícula ligeiramente exserta; cotilédones plano-convexos, livres, com reservas,
esbranquiçados; endosperma ausente. Ao corte da testa, cheiro de ‘marzipã’ ausente. Plântula
PER, unipolar com eixo entre os cotilédones. Cotilédones de reserva, não peciolados,
esverdeados, levemente firmes, abrindo-se em um ângulo agudo a reto. Hipocótilo 2,3−3,7 cm
66
comp., circular, espesso, marrom-escuro, liso; lenticelas elípticas, alaranjadas a enegrecidas,
abundantes, esparsas; tricomas malpiguiáceos, dourados, raros; lignificação ascensional.
Epicótilo 4,3−5,2 cm comp., esverdeado, áspero; com tricomas malpiguiáceos, dourados,
esparsos; com lenticelas circulares, marrom-alaranjadas, esparsas; catáfilos ausentes.
Primeiras folhas 3,4−5,6 cm comp., alternas, oblanceoladas, papiráceas, não buladas, margem
inteira e plana, com pontuações amareladas, salientes; base cuneada, assimétrica, ápice
acuminado a agudo, não mucronado; face adaxial: esverdeada, opaca, lisa, com tricomas
malpiguiáceos, branco-translúcidos, raros; face abaxial: esverdeada, brilhosa, lisa, com
tricomas malpiguiáceos, amarronzados, raros; estípula ausente; venação principal pinada, veia
central convexa, com tricomas malpiguiáceos, amarronzados a dourados na face adaxial e
tricomas malpiguiáceos, amarronzados a dourados na face abaxial, veias secundárias
broquidódromas, com 3 pares, intersecundárias ausentes, veia intramarginal ausente, veias
terciárias reticuladas e quaternárias incompletas; pecíolo 2,4−3,7 mm comp., canaliculado,
esverdeado, textura não observada, com tricomas malpiguiáceos, dourados, abundantes.
Entrenós 0,1−0,6 cm comp. Próximas folhas 5,4−8,8 cm comp., alterno-espiraladas, elípticas,
papiráceas, não buladas, margem inteira, tricomas não observados; base cuneada e simétrica
ou assimétrica, ápice acuminado a agudo, não mucronado; face adaxial: esverdeada, opaca,
lisa, com tricomas malpiguiáceos, finos, amarronzados, raros; face abaxial: verde-clara,
brilhosa, lisa, tricomas não observados; estípula ausente; venação principal pinada, demais
características não observadas; cheiro de 'marzipã' ausente. Gema terminal 2,3 mm comp.,
cônica, recoberta apor tricomas malpiguiáceos amarronzados a dourados. Figuras 3XVII, e
4XVII.
Reconhecimento—Pouteria durlandii pode ser confundida principalmente com P.
jariensis e P. pallens (espécies mais proximamente relacionadas entre si do que com P.
67
virescens). No entanto, difere pelo hilo liso, acinzentado e semente 1,7−3,0 cm comp., além
da plântula com pecíolo canaliculado nas primeiras folhas.
Nota—No geral, espécies que compõem o clado M (Faria et al. 2017) são muito
similares na morfologia das sementes e plântulas, sendo bastante difícil distingui-las.
POUTERIA FIMBRIATA Baehni, Candollea 14: 68. 1952.—TIPO: GUIANA. Mahdia R: Bartica-
Potaro rd. Mile 107, Jan 1943 (fl), Forest Department British Guiana 3759 (F1023)
(holótipo: NY; isótipos: G [fragmento] e K).
Fruto 1,6−3,3 g, 1,8−3,0 × 1,2−1,4 × 1,1−1,4 cm, pedicelo 0,3 cm comp., 4 sépalas,
fascículos axilares; elipsoide, base e ápice arredondados, apículo ausente. Exocarpo coriáceo,
0,2 mm espes., liso, amarelado, com superfície puberulenta (tricomas curtos), pontuações,
muricações e lenticelas ausentes; mesocarpo firme, amarelo-claro, não septado; endocarpo
mucilaginoso, amarelo-esbranquiçado; cheiro de 'marzipã' ausente. Semente solitária,
7,2−13,4 g, 2,9−3,8 × 2,1−2,9 × 2,1−2,6 cm, oblonga, base e ápice arredondados; testa
crustácea, rugosa, marrom-clara, opaca; hilo 1,8−2,5 cm comp., 0,4−0,5 cm larg., estreito,
adaxial, estendendo-se para a maior parte do comprimento da semente (ocupa até 25%),
rugoso, marrom-claro. Embrião não observado; radícula inserta; cotilédones plano-convexos,
livres, com reservas, cor não observada; endosperma ausente. Ao corte da testa, cheiro de
‘marzipã’ ausente. Plântula CHR, unipolar com eixo lateral aos cotilédones. Cotilédones de
reserva, peciolados, firmes. Hipocótilo não alongado. Epicótilo 9,0 cm comp., amarronzado,
áspero; tricomas não observados; com lenticelas lineares; catáfilos 6,0−7,0, 1,7−1,7 mm
comp., alterno-espiralados, triangulares, ferruginosos. Outras características não puderam ser
observadas. Figuras 3XVIII, e 4XVIII.
68
Reconhecimento—Na ausência de fruto, a semente de Pouteria fimbriata pode ser
confundida com P. laevigata devido a testa e hilo extremamente rugosos (Fig. 4XVIII−XXII).
Além disso, P. fimbriata difere por apresentar sementes com cotilédones plano-convexos,
enquanto que em P. laevigata os cotilédones são plano foliáceos.
POUTERIA GUIANENSIS Aubl., Hist. Pl. Guiane 1: 86. 1775.—TIPO: GUIANA FRANCESA.
Habitat in sylvis Sinemariensibus. Without exact locality, (st), J. B. C. F. Aublet s.n.
(holótipo: P; isótipo: BM).
Fruto 55,2−93,6 g, 4,8−6,6 × 4,5−5,7 × 4,5−5,5 cm, séssil, 4 sépalas, fascículos
axilares; elipsoide, levemente depresso longitudinalmente, base arredondada, ápice agudo,
apículo ausente. Exocarpo coriáceo, 0,4 mm espes., liso, alaranjado, com superfície glabra,
recoberto por pontuações amarelo-esbranquiçadas, muricações e lenticelas ausentes;
mesocarpo firme, amarelo-escuro, não septado; endocarpo mucilaginoso, esbranquiçado;
cheiro de 'marzipã' ausente. Semente 1−3, 1,7−4,6 g, 1,9−3,1 × 1,3−1,7 × 1,6−1,0 cm,
oblonga, compressa lateralmente, base e ápice arredondados; testa crustácea, lisa, marrom-
clara, brilhosa; hilo 3 cm comp., 0,3−0,4 cm larg., estreito, adaxial, estendendo-se em torno
da base da semente (ocupa até 25%), áspero, marrom-claro. Embrião tipo 3, basal, diminuto,
indistinto, eixo indistinto; radícula inserta; cotilédones plano-convexos, livres, com reservas,
esbranquiçados; endosperma ausente. Ao corte da testa, cheiro de ‘marzipã’ ausente. Plântula
PHR, unipolar com eixo entre os cotilédones. Cotilédones de reserva, peciolados,
esverdeados, firmes, abrindo-se em um ângulo obtuso. Hipocótilo não alongado. Epicótilo
7,5−11,0 cm comp., esverdeado, aveludado; com tricomas longos, amarelados, densos,
formando uma superfície lanosa; lenticelas e catáfilos ausentes. Primeiras folhas 9,0−12,0 cm
69
comp., opostas, elípticas, papiráceas, não buladas, margem inteira e plana, pontuações
ausentes; base cuneada e simétrica, ápice agudo a acuminado, não mucronado; face adaxial:
esverdeada, opaca, lisa, com tricomas longos, amarelados; face abaxial: esverdeada, opaca,
aveludada, com tricomas longos, amarelados, esparsos; estípula ausente; venação principal
pinada, veia central convexa, com glabro na face adaxial e na face abaxial, veias secundárias
broquidódromas, com 5 pares, intersecundárias raras, veia intramarginal não observada, veias
terciárias oblíquas e quaternárias incompletas; pecíolo 4,0−6,0 mm comp., circular,
esverdeado, aveludado, com tricomas longos, amarelados. Entrenós 0,4−3,0 cm comp.
Próximas folhas 10,5−18,0 cm comp., alterno-espiraladas, obelípticas a elípticas, papiráceas,
não buladas, margem inteira e revoluta, pontuações ausentes; base cuneada e simétrica ou
assimétrica, ápice agudo a acuminado, não mucronado; face adaxial: esverdeada, opaca, lisa,
tricomas não observados; face abaxial: verde-clara, opaca, aveludada, tricomas não
observados; estípula ausente; venação principal pinada, veia central convexa, com tricomas na
face adaxial e na face abaxial, veias secundárias broquidódromas, tricomas não observados,
intersecundárias raras, veia intramarginal ausente, veias terciárias oblíquas e quaternárias
incompletas; pecíolo 4,0−10,0 mm comp., circular, verde-claro, aveludado, tricomas não
observados; cheiro de 'marzipã' ausente. Gema terminal 2,0 mm comp., cônica, amarelada,
aveludada, recoberta por tricomas. Figuras 3XIX, 4XIX, e 5E−G.
Reconhecimento—Pouteria guianensis pode ser confundida com P. caimito (ver
discussão em P. caimito).
POUTERIA HISPIDA Eyma, Recueil Trav. Bot. Néerl. 33: 177. 1936.—TIPO: SURINAME.
Near Wonotombo: Rio Corantyn, Out 1916 (fl), B. W. 2863 (holótipo: U; isótipos: G,
K, MO e NY).
70
Fruto 2,5−38,8 g, 2,2−4,3 × 1,5−4,3 × 1,5−4,1 cm, séssil, 4 sépalas, fascículos abaixo
das folhas; elipsoide a ovoide, base aguda, ápice arredondado, apículo ausente. Exocarpo
coriáceo, 0,7 mm espes., áspero, amarronzado, com superfície híspida (tricomas eretos,
curtos, rígidos e ferruginosos), pontuações, muricações e lenticelas ausentes; mesocarpo
firme, amarelo-escuro, não septado; endocarpo mucilaginoso, amarelo-escuro; cheiro de
'marzipã' ausente. Semente 1−4, 0,3−21,9 g, 1,2−3,9 × 0,7−3,4 × 0,5−3,3 cm, elipsoide,
compressa lateralmente, base arredondada, ápice levemente arredondado; testa papirácea, lisa,
marrom-alaranjada, brilhosa; hilo 0,9−1,8 cm comp., 0,2−0,6 cm larg., estreito, adaxial,
estendendo-se em torno da base da semente (ocupa até 25%), liso, esbranquiçado. Embrião
tipo 3, basal, diminuto, indistinto, eixo indistinto; radícula inserta; cotilédones plano-
convexos, livres, com reservas, esbranquiçados; endosperma ausente. Ao corte da testa, cheiro
de ‘marzipã’ ausente. Plântula PHR, unipolar com eixo entre os cotilédones. Cotilédones de
reserva, peciolados, esverdeados, firmes, abrindo-se em um ângulo agudo a plano. Hipocótilo
não alongado. Epicótilo 4,0−9,5 cm comp., esverdeado, áspero; com tricomas deitados,
longos, dourados, finos, formando uma superfície hirsuta; lenticelas e catáfilos ausentes.
Primeiras folhas 5,1−8,5 cm comp., opostas, elípticas, papiráceas, não buladas, margem
inteira e plana, pontuações ausentes; base cuneada e simétrica, ápice acuminado, não
mucronado; face adaxial: esverdeada, opaca, áspera, com tricomas malpiguiáceos; face
abaxial: esverdeada, opaca, áspera, glabra; estípula ausente; venação principal pinada, veia
central carenada, com tricomas na face adaxial e tricomas malpiguiáceos, esparsos na face
abaxial, veias secundárias broquidódromas, com 6−9 pares, intersecundárias abundantes, veia
intramarginal ausente, veias terciárias reticuladas e quaternárias incompletas; pecíolo 2,2−3,7
mm comp., plano, esverdeado, áspero, tricomas não observados. Entrenós 0,2−0,7 cm comp.
Próximas folhas 6,0−10,1 cm comp., alterno-espiraladas, elípticas a oblanceoladas,
71
papiráceas, buladas, margem inteira, com pontuações não observadas; base cuneada e
simétrica, ápice acuminado, não mucronado; face adaxial: esverdeada, opaca, áspera, com
tricomas malpiguiáceos, dourados, esparsos; face abaxial: verde-clara, opaca, áspera, tricomas
não observados; estípula ausente; venação principal pinada, veia central carenada, com
tricomas na face adaxial e na face abaxial, veias secundárias broquidódromas, com 7−10
pares, intersecundárias abundantes, veia intramarginal ausente, veias terciárias reticuladas e
quaternárias incompletas; pecíolo 1,8−4,0 mm comp., plano, esverdeado, áspero, tricomas não
observados; cheiro de 'marzipã' ausente. Gema terminal 2,4 mm comp., curvada, densamente
recoberta por tricomas. Figuras 3XX, 4XX, e 5E−G.
Reconhecimento—Plântulas de Pouteria hispida podem ser confundidas com as
demais espécies do clado N (ver discussão em P. caimito), principalmente com P. torta subsp.
glabra devido as veias terciárias reticuladas nas primeiras folhas. P. hispida difere pela veia
central carenada e margem da lâmina plana nas primeiras folhas, enquanto que em P. torta
subsp. glabra a veia central é convexa e a margem revoluta. Dentro do clado, frutos de P.
hispida diferem pelo exocarpo híspido (tricomas) e sementes unicamente com testa papirácea
e hilo adaxial, que inicia da metade da semente até em torno da base.
POUTERIA JARIENSIS Pires & T.D.Penn., Fl. Neotrop. Monogr. 52: 331. 1990.—TIPO:
BRASIL. Pará: Estrada do Pilao: Cia. Jari, Jan 1970 (fl), N. T. Silva 2895 (holótipo:
MG).
Fruto 4,6−8,9 g, 2,9−3,3 × 1,7−2,9 × 1,7−2,4 cm, pedicelo 0,7 cm comp., 5 sépalas,
fascículos axilares; elipsoide, base arredondada, ápice acuminado, apiculado. Exocarpo
coriáceo, 0,3 mm espes., aveludado, amarelo-alaranjado, com superfície velutinosa (tricomas
72
curtos e macios), pontuações, muricações e lenticelas ausentes; mesocarpo carnoso, amarelo-
claro, não septado; endocarpo gelatinoso, translúcido; cheiro de 'marzipã' ausente. Semente
1−3, 0,7−1,7 g, 1,9−3,0 × 0,8−1,1 × 0,7−1,0 cm, ovoide, base aguda, ápice arredondado; testa
crustácea, lisa, marrom-escura, brilhosa; hilo 1,7−2,0 cm comp., 0,5 cm larg., largo, adaxial,
estendendo-se para a maior parte do comprimento da semente (ocupa entre 25−50%),
levemente rugoso, marrom-acinzentado. Embrião tipo 4, basal, diminuto, indistinto, eixo reto;
radícula exserta; cotilédones plano-convexos, livres, com reservas, cor não observada;
endosperma ausente. Ao corte da testa, cheiro de ‘marzipã’ ausente. Plântula PER, unipolar
com eixo entre os cotilédones. Cotilédones de reserva, não peciolados, esverdeados,
levemente firmes, abrindo-se em um ângulo agudo. Hipocótilo 3,0−5,0 cm comp., circular,
espesso, marrom-escuro, liso; lenticelas ausentes; glabro; lignificação ascensional. Epicótilo
1,5−4,0 cm comp., esverdeado, liso; com tricomas deitados, longos, amarronzados, escassos;
com lenticelas lineares; catáfilos ausentes. Primeiras folhas 5,5−7,0 cm comp., opostas,
elípticas, papiráceas, buladas, margem inteira e revoluta, pontuações ausentes; base cuneada a
aguda e simétrica ou assimétrica, ápice acuminado, não mucronado; face adaxial: esverdeada,
lisa, glabra; face abaxial: esverdeada, lisa, com tricomas deitados, densos; estípula ausente;
venação principal pinada, veia central convexa, com tricomas ferruginosos na face adaxial e
tricomas abundantes na face abaxial, veias secundárias broquidódromas, com 5 pares,
intersecundárias ausentes, veia intramarginal ausente, veias terciárias reticuladas e
quaternárias de difícil visualização; pecíolo 5,0 mm comp., circular, esverdeado, liso,
tricomas não observados. Entrenós 0,01−0,03 cm comp. Próximas folhas 1,7−10,0 cm comp.,
alterno-espiraladas, elípticas, papiráceas, buladas, margem inteira e revoluta, pontuações
ausentes; base cuneada a aguda e simétrica ou assimétrica, ápice acuminado, não mucronado;
face adaxial: esverdeada, lisa, glabra; face abaxial: esverdeado, lisa, com tricomas deitados;
estípula ausente; venação principal pinada, veia central saliente, com tricomas ferruginosos na
73
face adaxial e na face abaxial, veias secundárias broquidódromas, tricomas não observados,
intersecundárias ausentes, veia intramarginal ausente, veias terciárias reticuladas e
quaternárias de difícil visualização; pecíolo 2,0−6,0 mm comp., circular, esverdeado, liso,
com tricomas densos; cheiro de 'marzipã' ausente. Gema terminal 2,0 mm comp., cônica,
recoberta por tricomas curtos, ferruginosos. Figuras 3XXI, e 4XXI.
Reconhecimento—Pouteria jariensis pode ser facilmente confundida com P.
durlandii e P. pallens nos caracteres de sementes (ver discussão em P. durlandii), diferindo
pelo fruto com exocarpo glabro e semente com hilo levemente rugoso (diferença mínima).
Plântulas de P. jariensis podem ser confundidas principalmente com P. virescens devido ao
pecíolo circular nas primeiras folhas, mas podem ser diferenciadas pela ausência de
pontuações escuras na lâmina das próximas folhas de P. jariensis.
POUTERIA LAEVIGATA (Mart.) Radlk., Sitzungsber. Math.-Phys. Cl. Königl. Bayer. Akad.
Wiss. München 14: 457. 1884. ≡ Labatia laevigata Mart., Flora 2: 92. 1838.—TIPO:
BRASIL. Amazonas: Japura, Sao Joao do Principe, Dez 1819 (st), C. F. P. Martius
3013 (holótipo: M).
Fruto 129,0−255,0 g, 6,3−8,1 × 6,3−8,2 × 5,2−7,7 cm, séssil, 3−5 sépalas, fascículos
axilares; globoide, base e ápice arredondados, apículo ausente. Exocarpo levemente crustáceo,
0,6 mm espes., áspero, amarelado, com superfície glabra, pontuações e muricações ausentes,
densamente recoberto por lenticelas circulares e amarronzadas; mesocarpo firme, amarelo-
escuro, septado; endocarpo mucilaginoso, amarelo-escuro; cheiro de 'marzipã' ausente.
Semente 2−6, 5,5−8,2 g, 3,0−3,7 × 2,0−2,3 × 1,4−1,8 cm, elipsoide, compressa lateralmente,
base e ápice arredondados; testa crassa, rugosa, marrom-acinzentada, opaca; hilo 3,7−4,1 cm
74
comp., 0,4−0,5 cm larg., estreito, adaxial, estendendo-se em torno da base da semente (ocupa
até 25%), áspero, marrom-claro. Embrião tipo 5, axial, dominante, espatulado, eixo reto;
radícula exserta; cotilédones planos, livres, foliáceos, esbranquiçados; endosperma presente,
cartilaginoso. Ao corte da testa, cheiro de ‘marzipã’ ausente. Plântula PEF, unipolar com
eixo entre os cotilédones. Cotilédones foliáceos 6,7−7,9 cm comp., peciolados, esverdeados,
cartáceos, abrindo-se em um ângulo reto; ovais, base cuneada, lâmina simétrica, ápice obtuso;
pontuações ausentes; face adaxial verde-escura, brilhosa, lisa, tricomas não observados; face
abaxial verde-clara, opaca, lisa, tricomas não observados; venação pinada, veias primárias
terminando antes do ápice; veias secundárias basais, alternas, curvadas, em loop, terminando
antes da margem; terciárias reticuladas; intramarginal presente; intersecundárias presentes;
veias basais arqueadas até metade da lâmina. Hipocótilo 6,7−10,2 cm comp., anguloso, fino,
marrom-avermelhado, áspero; lenticelas elípticas, verdes a amarronzadas, pequenas, esparsas;
glabro; lignificação ascensional. Epicótilo 0,8−6,7 cm comp., verde-ferruginoso, áspero; com
tricomas malpiguiáceos, longos, amarelo-claro, brilhantes, esparsos; com lenticelas lineares a
elípticas, marrom-clara, abundantes; catáfilos ausentes. Primeiras folhas 5,0−12,0 cm comp.,
alternas, elípticas, papiráceas, não buladas, margem inteira e revoluta, pontuações ausentes;
base atenuada a cuneada e simétrica, ápice agudo a acuminado, não mucronado; face adaxial:
esverdeada, opaca, lisa, com tricomas malpiguiáceos, raros; face abaxial: esverdeada,
brilhosa, lisa, com tricomas malpiguiáceos, raros; estípula ausente; venação principal pinada,
veia central convexa, com tricomas na face adaxial e tricomas abundantes na face abaxial,
veias secundárias broquidódromas, com 5 pares, intersecundárias normais, veia intramarginal
ausente, veias terciárias oblíquas e quaternárias incompletas; pecíolo 5,0−10,0 mm comp.,
plano, esverdeado, liso, com tricomas esparsos, escassos. Entrenós 0,5−4,8 cm comp.
Próximas folhas 8,5−14,1 cm comp., alterno-espiraladas, elípticas a obelípticas, papiráceas,
não buladas, margem inteira e revoluta, pontuações ausentes; base atenuada a cuneada e
75
simétrica, ápice agudo a acuminado, não mucronado; face adaxial: verde-escura, opaca, lisa,
com tricomas raros; face abaxial: verde-clara, brilhosa, lisa, com tricomas raros; estípula
ausente; venação principal pinada, veia central convexa, com tricomas na face adaxial e na
face abaxial, veias secundárias broquidódromas, tricomas não observados, intersecundárias
normais, veia intramarginal ausente, veias terciárias oblíquas e quaternárias incompletas;
pecíolo 5,0−10,0 mm comp., plano, esverdeado, liso, tricomas não observados; cheiro de
'marzipã' ausente. Gema terminal 3,0 mm comp., cônica, dourada a ferruginosa, aveludada.
Figuras 3XXII, 4XXII, 5J−K, e 6H.
Reconhecimento—Pouteria laevigata difere das demais espécies por apresentar fruto
muito grande 6,3−8,1 × 6,3−8,2 cm, densamente lenticelado, com muitas sementes de testa
rugosa (2−6), e envoltas por endocarpo amarelo intenso. Além disso, as plântulas diferem das
demais espécies amostradas por apresentar os maiores cotilédones foliáceos (lâmina se
expande até 8,0 cm comp.) com venação bastante complexa, muito similar as folhas
propriamente ditas da plântula (Fig. 6H).
Nota—No trabalho de Faria et al. (2017), Pouteria laevigata aparece
filogeneticamente relacionada com Micropholis (clado A, grupo irmão das demais
Chrysophylloideae Neotropical).
POUTERIA MACROPHYLLA (Lam.) Eyma, Recueil Trav. Bot. Néerl. 33: 164. 1936. ≡
Chrysophyllum macrophyllum Lam., Tabl. Encycl. 2: 44. 1794.—TIPO: GUIANA
FRANCESA. s.d. (fr), coletor não citado (holótipo: P).
Fruto 13,8−147,5 g, 3,5−8,2 × 2,7−6,4 × 2,6−6,9 cm, pedicelo 0,7 cm comp., 4−5
sépalas, fascículos axilares; ovoide, base truncada, ápice acuminado, apiculado. Exocarpo
76
membranáceo, 0,3 mm espes., liso, esverdeado, com superfície glabra, pontuações,
muricações e lenticelas ausentes; mesocarpo farinoso, branco-esverdeado, não septado;
endocarpo farinoso, esbranquiçado; cheiro de 'marzipã' ausente. Semente 1−3, 1,3−16,0 g,
1,5−3,3 × 1,2−3,0 × 1,2−2,9 cm, globoide, base e ápice arredondados; testa crassa, lisa,
marrom-escura, brilhosa; hilo largo, adaxial, cobrindo toda face adaxial (ocupa entre
50−75%), rugoso, marrom-acinzentado. Embrião tipo 1, basal, diminuto, indistinto, eixo
indistinto; radícula inserta; cotilédones plano-convexos, semifusionados, com reservas,
esbranquiçados; endosperma ausente. Ao corte da testa, cheiro de ‘marzipã’ ausente. Plântula
CHR, unipolar com eixo lateral aos cotilédones. Cotilédones de reserva, peciolados, firmes.
Hipocótilo não alongado. Epicótilo 11,1−20,1 cm comp., esverdeado, liso; com tricomas
malpiguiáceos, curtos, dourado-translúcidos, esparsos, agrupados próximos ao primeiro nó
foliar; com lenticelas elípticas a lineares; catáfilos 8−9, 2,4 mm comp., alterno-espiralados,
triangulares, marrom-dourado. Primeiras folhas 3,8−5,8 cm comp., alternas, oblanceoladas,
papiráceas, não buladas, margem inteira e revoluta, pontuações ausentes; base cuneada e
simétrica, ápice acuminado, mucronado; face adaxial: esverdeada, brilhosa, lisa, com tricomas
malpiguiáceos, branco-translúcidos, finos, escassos; face abaxial: esverdeada, opaca,
aveludada, com tricomas malpiguiáceos, dourados, muito abundantes; estípula ausente;
venação principal pinada, veia central carenada, com tricomas na face adaxial e tricomas
ferruginosos, abundantes na face abaxial, veias secundárias eucampdódromas, com 7−9,
intersecundárias normais, veia intramarginal ausente, veias terciárias oblíquas e quaternárias
de difícil visualização; pecíolo 3,4−5,3 mm comp., plano, esverdeado, aveludado, com
tricomas malpiguiáceos, curtos, dourado-translúcidos, abundantes. Entrenós 0,3−3,5 cm
comp. Próximas folhas 10,0−16,0 cm comp., alterno-espiraladas, elípticas a oblanceoladas,
papiráceas, não buladas, margem inteira e revoluta, pontuações ausentes; base cuneada e
simétrica, ápice acuminado, mucronado; face adaxial: esverdeada, opaca, lisa, com tricomas
77
malpiguiáceos, curtos, branco-translúcidos; face abaxial: verde-glauca, opaca, lisa, com
tricomas malpiguiáceos, abundantes, esparsos; estípula ausente; venação principal pinada,
veia central carenada, com tricomas malpiguiáceos, amarronzados na face adaxial e tricomas
marrom-translúcidos, brilhosos, abundantes, densos na face abaxial, veias secundárias broqui-
eucampdódromas, com 13−17 pares, intersecundárias abundantes, veia intramarginal ausente,
veias terciárias oblíquas e quaternárias areoladas; pecíolo 3,1−6,7 mm comp., plano,
esverdeado, liso, tricomas não observados; cheiro de 'marzipã' ausente. Gema terminal 3,9
mm comp., cônica, recoberta por tricomas esbranquiçados, abundantes. Figuras 3XXIII,
4XXIII, e 5A−B.
Reconhecimento—Pouteria macrophylla pode ser facilmente confundida com outras
espécies da seção Rivicoa sensu Pennington (1990) devido as características da semente, em
que o hilo geralmente é muito grande, recobrindo mais de 50% do total da semente. Pouteria
macrophylla é proximamente relacionada com P. manaosensis e Pouteria sp. nov., mas difere
pelo hilo recobrindo 50−75% da semente (Fig. 4XXIII) e plântulas com 8−9 catáfilos no
epicótilo, primeiras folhas oblanceoladas e margem revoluta.
Nota—No trabalho de Faria et al. (2017) o clado I foi fortemente suportado como
monofilético nas análises filogenéticas. Este clado é o grupo irmão de Chrysophyllum e
Villocuspis (clado H) e inclui espécies das seções Antholucuma e Rivicoa reconhecidos em
Pouteria sensu Pennington (1990).
POUTERIA MANAOSENSIS (Aubrév. & Pellegr.) T.D.Penn., Fl. Neotrop. Monogr. 52: 377.
1990. . ≡ Richardella manaosensis Aubrév. & Pellegr., Adansonia 1: 176. 1962.—
TIPO: BRASIL. Amazonas: Manaus, Cachoeira Baixa do Tarumã, s.d., L. Coelho
s.n. [INPA7305] (holótipo: P; isótipo: INPA).
78
Fruto 54,4−281,7 g, 5,6−8,1 × 4,7−9,2 × 0,2−7,0 cm, pedicelo não medido, 4−5
sépalas, fascículos axilares; ovoide, depresso longitudinalmente, base truncada, ápice
arredondado, apículo ausente. Exocarpo coriáceo, 1,0 mm espes., aveludado, amarronzado,
com superfície velutinosa (tricomas malpiguiáceos, densos, ondulados, curtos e
amarronzados), pontuações, muricações e lenticelas ausentes; mesocarpo farinoso, alaranjado,
não septado; endocarpo farinoso, alaranjado; cheiro de 'marzipã' ausente. Semente 2−3,
26,5−42,6 g, 3,8−4,8 × 3,6−4,2 × 2,8−4,3 cm, globoide, base e ápice arredondados; testa
crassa, lisa, marrom-clara, brilhosa; hilo cobrindo quase toda superfície da semente (ocupa
mais de 75%), áspero, marrom-claro. Embrião tipo 1, basal, diminuto, indistinto, eixo
indistinto; radícula inserta; cotilédones plano-convexos, semifusionados, com reservas,
esbranquiçados; endosperma ausente. Ao corte da testa, cheiro de ‘marzipã’ ausente. Plântula
CHR, unipolar com eixo lateral aos cotilédones. Cotilédones de reserva, peciolados, firmes.
Hipocótilo não alongado. Epicótilo verde-ferruginoso, aveludado; lenticelas ausentes;
catáfilos 5−6, alterno-espiralados, cônicos, verde-ferruginosos. Outras características não
puderam ser observadas. Figuras 3XXIV, 4XXIV, e 5A−B.
Reconhecimento—Pouteria manaosensis pode ser relacionada com P. macrophylla e
Pouteria sp. nov. devido as características das sementes que são muito similares (ver
discussão em P. macrophylla e Fig. 4XXII, XXIV e XXIX). Se amostras de frutos são
disponíveis, é possível distingui-la devido ao fruto com exocarpo velutinoso e depresso
longitudinalmente.
79
POUTERIA MINIMA T.D.Penn., Fl. Neotrop. Monogr. 52: 285. 1990.—TIPO: BRASIL.
Amazonas: Rio Vaupes, Ipanoré, Nov 1947 (fl), J. A. Schultes & J. M. Pires 9094
(holótipo: US; isótipo: GH).
Fruto 2,0−4,4 g, 2,2−2,8 × 1,5−1,9 × 1,4−1,7 cm, pedicelo 0,5−0,7 cm comp., 4
sépalas, fascículos axilares; elipsoide, base cuneada, ápice arredondado, apículo ausente.
Exocarpo coriáceo, 0,4 mm espes., liso, alaranjado, com superfície puberulenta (tricomas
curtos, raros e amarelados), pontuações, muricações e lenticelas ausentes; mesocarpo firme,
amarelo-escuro, não septado; endocarpo mucilaginoso, branco-translúcido; cheiro de 'marzipã'
ausente. Semente solitária, 0,9−1,8 g, 1,7−2,3 × 0,2−1,4 × 0,8−1,1 cm, elipsoide, base e ápice
arredondados; testa crustácea, lisa, marrom-avermelhada, brilhosa; hilo 1.7−1,8 cm comp.,
0,2−0,3 cm larg., estreito, adaxial, estendendo-se para a maior parte do comprimento da
semente (ocupa até 25%), liso, marrom-acinzentado. Embrião tipo 3, basal, diminuto,
indistinto, eixo indistinto; radícula inserta; cotilédones plano-convexos, livres, com reservas,
esverdeados; endosperma ausente. Ao corte da testa, cheiro de ‘marzipã’ ausente. Plântula
PER, unipolar com eixo entre os cotilédones. Cotilédones de reserva, não peciolados,
esverdeados, firmes, abrindo-se em um ângulo agudo. Hipocótilo 2,0−5,5 cm comp., circular,
fino, marrom-avermelhado, liso; lenticelas ausentes; tricomas malpiguiáceos, enegrecidos,
eretos, abundantes; lignificação ascensional. Epicótilo 2,5−4,0 cm comp., esverdeado, áspero;
com tricomas formando uma superfície vilosa; com lenticelas elípticas, douradas; catáfilos
ausentes. Primeiras folhas 3,5−5,2 cm comp., opostas, elípticas a obelípticas, papiráceas,
buladas, margem inteira e revoluta, pontuações ausentes; base cuneada e simétrica, ápice
agudo, não mucronado; face adaxial: esverdeada, opaca, lisa, glabra; face abaxial: esverdeada,
opaca, lisa, glabra; estípula ausente; venação principal pinada, veia central convexa, com
tricomas na face adaxial e na face abaxial, veias secundárias eucampdódromas, com 5−6
80
pares, intersecundárias raras, veia intramarginal ausente, veias terciárias reticuladas e
quaternárias de difícil visualização; pecíolo 1,0 mm comp., circular, verde-ferruginoso,
áspero, tricomas não observados. Entrenós não alongados. Próximas folhas 2,5−5,5 cm comp.,
alterno-espiraladas, lanceoladas, elípticas a obelípticas, cartáceas, não buladas, margem
inteira e revoluta, pontuações ausentes; base cuneada e simétrica, ápice acuminado, não
mucronado; face adaxial: esverdeada, opaca, lisa, tricomas não observados; face abaxial:
esverdeado, opaca, lisa, tricomas não observados; estípula ausente; venação principal pinada,
veia central biconvexa, com tricomas na face adaxial e na face abaxial, veias secundárias
broquidódromas, com 6−9 pares, intersecundárias normais, veia intramarginal ausente, veias
terciárias reticuladas e quaternárias de difícil visualização; pecíolo 1,0−2,0 mm comp.,
canaliculado, verde-ferruginoso, textura não observada, tricomas não observados; cheiro de
'marzipã' ausente. Gema terminal 1,0 mm comp., cônica, dourada, áspera superfície vilosa.
Figuras 3XXV, 4XXV, e 5E−G.
Reconhecimento—Pouteria minima distingue das demais espécies por apresentar a
combinação de semente com testa brilhosa, hilo estreito (ocupando 25%) e primeiras folhas
das plântulas com venação secundária eucampdódroma e face abaxial glabra.
POUTERIA OPPOSITA (Ducke) T.D.Penn., Fl. Neotrop. Monogr. 52: 361. 1990. ≡ Glycoxylon
oppositum Ducke, Arch. Inst. Biol. Veg. Rio de Janeiro 2: 68. 1935.—TIPO:
BRASIL. Amazonas: near Manaus: Rio Taruma, Dez 1932 (fl), W. A. Ducke s.n.
[RB24902] (holótipo: RB; isótipo: G, K, P, U e US).
Fruto 10,1−24,8 g, 3,5−4,9 × 2,7−3,4 × 2,6−3,3 cm, pedicelo 1,6−1,8 cm comp., 5−6
sépalas, fascículos axilares; elipsoide, base e ápice arredondados, apículo ausente. Exocarpo
81
coriáceo, liso, alaranjado, com superfície glabrescente (glabrescente), pontuações, muricações
e lenticelas ausentes; mesocarpo carnoso, não septado; endocarpo mucilaginoso; cheiro de
'marzipã' ausente. Semente solitária, 1,8−4,2 g, 1,4−3,4 × 1,2−1,9 × 0,8−1,7 cm, elipsoide,
base levemente aguda, ápice arredondado; testa crustácea, lisa, marrom-clara, levemente
brilhosa; hilo 2,7−2,9 cm comp., 0,6−0,7 cm larg., largo, adaxial, estendendo-se em torno da
base da semente (ocupa entre 25−50%), liso, marrom-acinzentado. Embrião tipo 3, basal,
diminuto, indistinto, eixo indistinto; radícula inserta; cotilédones plano-convexos, livres, com
reservas, esverdeados; endosperma ausente. Ao corte da testa, cheiro de ‘marzipã’ ausente.
Plântula PHR, unipolar com eixo entre os cotilédones. Cotilédones de reserva, não
peciolados, violáceos, firmes, abrindo-se em um ângulo obtuso a reflexivo. Hipocótilo não
alongado. Epicótilo 8,4−11,2 cm comp., esverdeado, áspero; com tricomas malpiguiáceos,
deitados, dourado-translúcidos, abundantes; lenticelas e catáfilos ausentes. Primeiras folhas
6,9−11,0 cm comp., opostas a subopostas, elípticas, papiráceas, não buladas, margem inteira e
plana, pontuações ausentes; base cuneada e simétrica, ápice agudo a acuminado, não
mucronado; face adaxial: esverdeada, brilhosa, lisa, com tricomas curtos, deitados, dourado-
esbranquiçados, esparsos; face abaxial: esverdeada, opaca, lisa, com tricomas deitados, curtos
branco-dourados, abundantes; estípula ausente; venação principal pinada, veia central
carenada, com tricomas na face adaxial e na face abaxial, veias secundárias broquidódromas,
com 5 pares, intersecundárias normais, veia intramarginal ausente, veias terciárias reticuladas
e quaternárias incompletas; pecíolo 3,0−7,0 mm comp., plano, esverdeado, textura não
observada, com tricomas deitados, dourados, abundantes. Entrenós 1,6 cm comp. Outras
características não puderam ser observadas. Figuras 3XXVI, 4XXVI, e 5E−G.
Reconhecimento—Sementes de Pouteria opposita podem ser confundidas com
Pradosia cochlearia. Mas, diferem pela radícula inserta e endosperma sempre ausente,
82
enquanto em Pradosia cochlearia a radícula é exserta e resquícios de endosperma podem
estar presentes.
POUTERIA PALLENS T.D.Penn., Fl. Neotrop. Monogr. 52: 335. 1990.—TIPO: BRASIL.
Rondônia: Porto Velho, Set 1963 (fl), B. Maguire et al. 56671 (holótipo: NY;
isótipo: K).
Fruto 2,1−16,2 g, 2,4−3,9 × 1,8−2,9 × 1,4−2,8 cm, pedicelo 0,9 cm comp., 5 sépalas,
fascículos axilares; globoso, base e ápice arredondados, apículo ausente. Exocarpo coriáceo,
aveludado, amarelo-alaranjado, com superfície puberulenta (tricomas macios e curtos),
pontuações, muricações e lenticelas ausentes; mesocarpo carnoso, não septado; endocarpo
mucilaginoso; cheiro de 'marzipã' ausente. Semente 1−2, 0,2−2,8 g, 1,8−2,7 × 0,6−1,4 ×
0,4−1,3 cm, ovoide, base aguda, ápice arredondado; testa crustácea, lisa, marrom-escura,
levemente brilhosa; hilo 2,2−2,3 cm comp., 0,4−0,6 cm larg., largo, adaxial, estendendo-se
para a maior parte do comprimento da semente (ocupa até 25%), áspero, marrom-acinzentado.
Embrião tipo 4, basal, diminuto, indistinto, eixo reto; radícula ligeiramente exserta;
cotilédones plano-convexos, livres, com reservas, cor não observada; endosperma ausente. Ao
corte da testa, cheiro de ‘marzipã’ ausente. Plântula PER, unipolar com eixo entre os
cotilédones. Cotilédones de reserva. Outras características não puderam ser observadas.
Figuras 3XXVII, e 4XXVII.
Reconhecimento—Pouteria pallens é muito similar a P. durlandii e P. jariensis nos
caracteres de sementes (ver discussão em P. durlandii). Se amostras de frutos são disponíveis
é possível distingui-la das demais devido ao fruto puberulento, globoso 2,4−3,9 × 1,8−2,9 cm,
não apiculado e com pedicelo ca. 0,9 cm comp.
83
POUTERIA RETICULATA (Engl.) Eyma, Recueil Trav. Bot. Néerl. 33: 183. 1936. ≡
Chrysophyllum reticulatum Engl., Bot. Jahrb. Syst. 12: 522. 1890.—TIPO: BRASIL.
Rio de Janeiro. s.d. (fl), A. Glaziou 12070 (holótipo: B; isótipos: K e F [fragmento]).
Fruto 1,3−4,5 g, 1,7−2,5 × 1,4−1,9 × 1,3−1,9 cm, pedicelo 0,5−1,4 cm comp., 4−6
sépalas, fascículos axilares; elipsoide, base e ápice arredondados, apículo ausente. Exocarpo
levemente coriáceo, 0,2 mm espes., liso, tricomas na superfície não observados, pontuações,
muricações e lenticelas ausentes; mesocarpo carnoso, não septado; endocarpo mucilaginoso;
cheiro de 'marzipã' ausente. Semente solitária, 0,7−1,1 g, 1,6−2,0 × 0,9−1,7 × 0,8−1,0 cm,
elipsoide, base e ápice arredondados; testa crustácea, lisa, marrom-clara, opaca; hilo 1,4−1,7
cm comp., 0,2−0,4 cm larg., largo, adaxial, estendendo-se para a maior parte do comprimento
da semente (ocupa até 25%), liso, marrom-claro. Embrião não observado; radícula
ligeiramente exserta; cotilédones plano-convexos, livres, com reservas, esbranquiçados;
endosperma ausente. Ao corte da testa, cheiro de ‘marzipã’ ausente. Plântula CHR, unipolar
com eixo lateral aos cotilédones. Cotilédones de reserva, peciolados, firmes. Hipocótilo não
alongado. Epicótilo sem catáfilos. Outras características não puderam ser observadas. Figuras
3XXVIII, e 4XXVIII.
Reconhecimento—Pouteria reticulata é distinguida das demais espécies pela
combinação: semente solitária, elipsoide (não compressa lateralmente), testa lista e plântula
CHR + ausência de catáfilos no epicótilo (característica também observada em Sarcaulus
brasiliensis). Geralmente, a presença de catáfilos é uma característica frequentemente
observada em plântulas com germinação criptocotiledonar.
84
POUTERIA sp. nov. (Vasconcelos et al., in prep.)
Fruto 79,2−207,8 g, 5,3−7,8 × 5,5−7,7 × 4,7−7,7 cm, pedicelo 0,4−1,0 cm comp., 5
sépalas, fascículos axilares; globoso, base e ápice arredondados, apículo ausente. Exocarpo
membranáceo, 0,1 mm espes., liso, esverdeado, com superfície glabra, pontuações,
muricações e lenticelas ausentes; mesocarpo farinoso, esbranquiçado, não septado; endocarpo
farinoso, esbranquiçado; cheiro de 'marzipã' ausente. Semente 1−2, 18,9−60,4 g, 3,6−5,2 ×
3,0−4,9 × 2,3−4,7 cm, globoide, base e ápice arredondados; testa crassa, lisa, marrom-
avermelhado, brilhosa; hilo cobrindo quase toda superfície da semente (ocupa mais de 75%),
levemente rugoso, marrom-acinzentado. Embrião tipo 1, basal, diminuto, indistinto, eixo
indistinto; radícula inserta; cotilédones plano-convexos, semifusionados, com reservas,
esbranquiçados; endosperma ausente. Ao corte da testa, cheiro de ‘marzipã’ ausente. Plântula
CHR, unipolar com eixo lateral aos cotilédones. Cotilédones de reserva, peciolados.
Hipocótilo não alongado. Epicótilo 8,3−19,0 cm comp., esverdeado, áspero; com tricomas
malpiguiáceos, dourado-translúcidos, abundantes próximos ao nó cotiledonar; com lenticelas
elípticas a circulares, amarronzadas, abundantes, agrupadas; catáfilos 3−7, 3,6−8,4 mm
comp., alterno-espiralados, triangulares a lineares, esverdeados. Primeiras folhas 6,6−11,6 cm
comp., alternas, elípticas, papiráceas, não buladas, margem inteira e plana, com pontuações
esbranquiçadas na face abaxial; base cuneada e simétrica, ápice agudo, mucronado; face
adaxial: esverdeada, opaca, lisa, com tricomas malpiguiáceos, dourados, raros; face abaxial:
esverdeada, opaca, lisa, com tricomas malpiguiáceos, dourados; estípula ausente; venação
principal pinada, veia central carenada, com tricomas na face adaxial e na face abaxial, veias
secundárias broquidódromas, com 6−9 pares, intersecundárias abundantes, veia intramarginal
ausente, veias terciárias oblíquas e quaternárias não observadas; pecíolo 6,6−13,1 mm comp.,
plano, esverdeado, liso, com tricomas malpiguiáceos, curtos, dourados. Entrenós 0,5−4,5 cm
85
comp. Próximas folhas 14,5−23,6 cm comp., alterno-espiraladas, elípticas, papiráceas, não
buladas, margem inteira, com pontuações esbranquiçadas; base cuneada e simétrica, ápice
acuminado, mucronado; face adaxial: verde-escura, opaca, lisa, com tricomas malpiguiáceos,
esbranquiçados; face abaxial: verde-glauca, opaca, lisa, com tricomas malpiguiáceos,
esbranquiçados a dourados; estípula ausente; venação principal pinada, veia central carenada,
com tricomas na face adaxial e na face abaxial, veias secundárias broqui-eucampdódromas,
com 14−15, intersecundárias abundantes, veia intramarginal ausente, veias terciárias oblíquas
e quaternárias areoladas; pecíolo 8,8−13,3 mm comp., plano, esverdeado, liso, tricomas não
observados; cheiro de 'marzipã' ausente. Gema terminal 3,4 mm comp., cônica, ferruginosa,
densamente recoberta por tricomas malpiguiáceos branco-translúcidos. Figuras 3XXIX,
4XXIX, e 5A−B.
Reconhecimento—Pouteria sp. nov. pode ser confundida com P. manaosensis e P.
macrophylla nos caracteres de sementes (ver discussão em P. macrophylla). Mas, difere por
apresentar plântulas com epicótilo com 3−7 catáfilos e primeiras folhas elípticas, com
margem plana.
Nota—Considerando a morfologia geral, sugerimos que a relação de Pouteria sp. nov.
seja recuperada no clado I em estudos futuros devido ao tipo de ocupação da cicatriz na
semente e ao tipo de plântula.
POUTERIA TORTA Radlk. subsp. GLABRA T.D.Penn., Fl. Neotrop. Monogr. 52: 484. 1990.—
TIPO: EQUADOR. Zamora-Chinchipe: Just N of Yantzaza, Nov 1982 (fl, fr), T. D.
Pennington & G. Tenorio 10745 (holótipo: K, isótipos: NY e QCA).
86
Fruto 70,5−340,5 g, 2,1−8,4 × 2,3−8,9 × 2,3−8,9 cm, séssil, 4 sépalas, fascículos
abaixo das folhas; globoso, base arredondada, ápice arredondado-invaginado, apículo ausente.
Exocarpo coriáceo, 0,3 mm espes., áspero, alaranjado, com superfície glabra, pontuações,
muricações e lenticelas ausentes; mesocarpo firme, amarelo-escuro, não septado; endocarpo
gelatinoso, amarelo-translúcido; cheiro de 'marzipã' ausente. Semente 1−4, 2,5−7,9 g, 0,5−3,8
× 0,6−2,1 × 0,5−2,0 cm, elipsoide, ligeiramente compressa lateralmente, base levemente
aguda, ápice arredondado; testa crustácea, lisa, enegrecida, levemente brilhosa; hilo 3,0−3,1
cm comp., 0,8−0,9 cm larg., largo, adaxial, estendendo-se em torno da base da semente
(ocupa entre 25−50%), áspero, amarelo-esbranquiçado. Embrião tipo 3, basal, diminuto,
indistinto, eixo indistinto; radícula inserta; cotilédones plano-convexos, livres, com reservas,
esbranquiçados; endosperma ausente. Ao corte da testa, cheiro de ‘marzipã’ ausente. Plântula
PHR, unipolar com eixo entre os cotilédones. Cotilédones de reserva, peciolados,
esverdeados, firmes, abrindo-se em um ângulo reflexivo a reto. Hipocótilo não alongado.
Epicótilo 3,8−9,5 cm comp., esverdeado, áspero; com tricomas deitados, longos, abundantes,
amarelo-esbranquiçados; lenticelas e catáfilos ausentes. Primeiras folhas 6,0−14,0 cm comp.,
opostas, elípticas a obelípticas, papiráceas, buladas, margem inteira e revoluta, pontuações
ausentes; base cuneada e simétrica, ápice acuminado, mucronado; face adaxial: esverdeada,
brilhosa, lisa, glabra; face abaxial: esverdeada, brilhosa, lisa, tricomas não observados;
estípula ausente; venação principal pinada, veia central convexa, com tricomas na face adaxial
e na face abaxial, veias secundárias broquidódromas, com 13−14 pares, intersecundárias
normais, veia intramarginal ausente, veias terciárias reticuladas e quaternárias incompletas;
pecíolo 0,9−3,8 mm comp., plano, amarronzado, aveludado, tricomas não observados.
Entrenós 0,4−1,5 cm comp. Próximas folhas 11,0−14,5 cm comp., alterno-espiraladas,
elípticas, papiráceas, buladas, margem inteira e revoluta, pontuações ausentes; base cuneada e
simétrica, ápice acuminado, mucronado; face adaxial: esverdeada, brilhosa, lisa, tricomas não
87
observados; face abaxial: verde-clara, brilhosa, lisa, tricomas não observados; estípula
ausente; venação principal pinada, veia central convexa, com tricomas na face adaxial e na
face abaxial, veias secundárias broquidódromas, com 13−14 pares, intersecundárias normais,
veia intramarginal ausente, veias terciárias reticuladas e quaternárias reticulada; pecíolo
0,9−3,8 mm comp., plano, verde-ferruginoso, aveludado, tricomas não observados; cheiro de
'marzipã' ausente. Gema terminal 1,8 mm comp., cônica, aveludada. Figuras 3XXX, 4XXX,
5E−G, e 7B.
Reconhecimento—Pouteria torta subsp. glabra pode ser confundida com P. hispida
(ver discussão em P. hispida).
POUTERIA VIRESCENS Baehni, Candollea 14: 66. 1952.—TIPO: GUIANA. Bartica-Potaro rd.,
mile 107, Nov 1943 (fl), Forest Department British Guiana 4248 (F1512) (holótipo:
NY; isótipo: G [fragmento] e K).
Fruto 13,3−34,8 g, 3,9−5,3 × 2,6−3,9 × 2,6−3,7 cm, pedicelo 0,5−1,4 cm comp., 5
sépalas, fascículos axilares; elipsoide a ovoide, base truncada, ápice arredondado, apículo
ausente. Exocarpo coriáceo, 0,5 mm espes., aveludado, amarronzado, com superfície
canescente (tricomas eretos, densos, ondulados e marrom-esbranquiçados), pontuações,
muricações e lenticelas; mesocarpo firme, amarelo-escuro a amarronzado, não septado;
endocarpo mucilaginoso, amarelo-escuro; cheiro de 'marzipã' ausente. Semente 1−2, 0,9−3,4
g, 2,1−2,9 × 0,8−2,4 × 0,7−1,4 cm, elipsoide, plano-convexa, base levemente arredondada,
ápice arredondado; testa crassa, lisa, marrom-escura, opaca; hilo 2,1−2,9 cm comp., 0,5−1,4
cm larg., largo, adaxial, estendendo-se para a maior parte do comprimento da semente (ocupa
entre 25−50%), áspero, marrom-acinzentado. Embrião tipo 4, basal, diminuto, indistinto, eixo
88
reto; radícula exserta; cotilédones plano-convexos, livres, com reservas, esbranquiçados;
endosperma presente ou ausente, cartilaginoso. Ao corte da testa, cheiro de ‘marzipã’ ausente.
Plântula PER, unipolar com eixo entre os cotilédones. Cotilédones de reserva, não
peciolados, esverdeados, levemente firmes, abrindo-se em um ângulo reto. Hipocótilo 4,5−7,2
cm comp., circular, espesso, marrom-escuro, áspero; lenticelas elípticas, marrons, distribuídas
longitudinalmente; tricomas malpiguiáceos, dourados; lignificação ascensional. Epicótilo
3,6−6,1 cm comp., esverdeado, liso; com tricomas malpiguiáceos, dourados, brilhantes,
esparsos, mais abundantes próximos ao primeiro nó foliar; com lenticelas elípticas, marrons,
esparsas; catáfilos ausentes. Primeiras folhas 4,4−8,6 cm comp., subopostas, opostas ou
verticiladas, elípticas a lanceoladas, cartáceas, não buladas, margem inteira e revoluta, com
pontuações escuras vistas contra luz; base aguda e simétrica ou assimétrica, ápice agudo a
acuminado, não mucronado; face adaxial: esverdeada, opaca, lisa, com tricomas
malpiguiáceos, finos, dourados, raros; face abaxial: verde-esbranquiçada, opaca, lisa, tricomas
não observados; estípula ausente; venação principal pinada, veia central convexa, com
tricomas malpiguiáceos, finos, dourados na face adaxial e tricomas abundantes na face
abaxial, veias secundárias broquidódromas, com 6−7 pares, intersecundárias normais, veia
intramarginal ausente, veias terciárias reticuladas e quaternárias incompletas; pecíolo 1,7−4,1
mm comp., circular, esverdeado, liso, com tricomas malpiguiáceos, finos, dourados. Entrenós
0,2−1,1 cm comp. Próximas folhas 6,8−9,4 cm comp., alterno-espiraladas, oblanceoladas,
cartáceas, não buladas, margem inteira e revoluta, com pontuações escuras vistas contra a luz;
base aguda e simétrica ou assimétrica, ápice agudo a acuminado, não mucronado; face
adaxial: esverdeada, opaca, lisa, glabra; face abaxial: verde-glauca, brilhosa, lisa, com
tricomas malpiguiáceos, ferruginosos, esparsos; estípula ausente; venação principal pinada,
veia central carenada, com tricomas malpiguiáceos, ferruginosos, esparsos na face adaxial e
na face abaxial, veias secundárias broquidódromas, com 6−10 pares, intersecundárias
89
normais, veia intramarginal ausente, veias terciárias reticuladas e quaternárias incompletas;
pecíolo 1,5−4,5 mm comp., canaliculado, esverdeado, textura não observada, com tricomas
malpiguiáceos, ferruginosos, abundantes; cheiro de 'marzipã' ausente. Gema terminal cônica,
recoberta por tricomas malpiguiáceos ferruginosos, abundantes. Figuras 3XXXI, 4XXXI,
5H−I, e 7C.
Reconhecimento—Pouteria virescens pode ser confundida com as espécies do clado
M nos caracteres de sementes e plântulas (ver discussão em P. durlandii e P. jariensis). Mas,
difere pela semente plano-convexa e, se amostras de frutos são disponíveis, pode ser
distinguida pelo exocarpo canescente (tricomas).
PRADOSIA COCHLEARIA (Lecomte) T.D.Penn., Fl. Neotrop. Monogr. 52: 655–656. 1990. ≡
Chrysophyllum cochlearium Lecomte, Notul. Syst. (Paris) 4(2): 63. 1923.—TIPO:
GUIANA FRANCESA. Charvein, 13 Nov 1913 (fl), R. Benoist 224 (holótipo: P;
isótipos: F e P).
Fruto 9,8−20,5 g, 2,9−5,2 × 2,3−3,1 × 2,4−3,0 cm, pedicelo 0,3−0,4 cm comp., 5
sépalas, fascículos abaixo das folhas; ovoide, base e ápice arredondados, apiculado. Exocarpo
coriáceo, 0,2 mm espes., liso, alaranjado, com superfície glabra, pontuações, muricações e
lenticelas ausentes; mesocarpo firme, amarelo-escuro, não septado; endocarpo gelatinoso,
translúcido; cheiro de 'marzipã' ausente. Semente solitária, 1,7−2,9 g, 2,1−3,2 × 1,1−1,3 ×
0,9−1,1 cm, oblonga, base levemente arredondada, ápice arredondado; testa crustácea, lisa,
marrom-escura, levemente brilhosa; hilo 2,7−2,9 cm comp., 0,6−0,7 cm larg., largo, adaxial,
estendendo-se para a maior parte do comprimento da semente (ocupa entre 25−50%), áspero,
marrom-acinzentado. Embrião tipo 4, basal, diminuto, indistinto, eixo reto; radícula exserta;
90
cotilédones plano-convexos, livres, com reservas, violáceo-escuro; endosperma presente ou
ausente, cartilaginoso. Ao corte da testa, cheiro de ‘marzipã’ ausente. Plântula PER, unipolar
com eixo entre os cotilédones. Cotilédones de reserva, peciolados, esverdeados, levemente
firmes, abrindo-se em um ângulo agudo a plano. Hipocótilo 5,3−8,4 cm comp., circular,
espesso, vináceo a marrom-escuro, áspero; lenticelas ausentes, inicialmente apresenta
estruturas circulares, salientes, abundantes principalmente próximas ao nó cotiledonar; glabro;
lignificação ascensional. Epicótilo 3,9−10,2 cm comp., vináceo a verde-ferruginoso, áspero;
com tricomas malpiguiáceos, deitados, longos, ferruginosos; lenticelas ausentes, apresenta
estruturas circulares, marrom-claro, salientes, não estouradas; catáfilos ausentes. Primeiras
folhas 6,8−13,8 cm comp., opostas a subopostas, elípticas, papiráceas, buladas, margem
inteira e plana, pontuações ausentes; base atenuada e simétrica, ápice acuminado a cuspidado,
não mucronado; face adaxial: esverdeada, brilhosa, lisa, glabra; face abaxial: esverdeada,
brilhosa, lisa, com tricomas deitados, curtos, amarelados, raros; estípula ausente; venação
principal pinada, veia central carenada, com tricomas branco-translúcidos, formando uma
superfície estrigosa na face adaxial e tricomas ferruginosos, formando uma superfície
estrigosa na face abaxial, veias secundárias broqui-eucampdódromas, com 9−15 pares,
intersecundárias frequentes, veia intramarginal ausente, veias terciárias oblíquas e
quaternárias incompletas; pecíolo 4,0−17,0 mm comp., canaliculado, esverdeado, liso, com
tricomas formando uma superfície estrigosa. Entrenós 0,6−2,7 cm comp. Próximas folhas
9,6−13,8 cm comp., alterno-espiraladas, elípticas, papiráceas, buladas, margem inteira e
revoluta, pontuações ausentes; base atenuada e simétrica, ápice longo-acuminado, não
mucronado; face adaxial: esverdeada, opaca, lisa, glabra; face abaxial: verde-clara, opaca,
lisa, com tricomas deitados, curtos, deitados, ferruginosos, esparsos; estípula ausente; venação
principal pinada, veia central carenada, com tricomas esbranquiçados a ferruginosos,
formando uma superfície estrigosa na face adaxial e tricomas esbranquiçados a ferruginosos,
91
formando uma superfície estrigosa na face abaxial, veias secundárias eucampdódromas, com
10−17 pares, intersecundárias raras, veia intramarginal ausente, veias terciárias oblíquas e
quaternárias areoladas; pecíolo 3,6−8,8 mm comp., seção transversal não observada, verde-
ferruginoso, liso, com tricomas esbranquiçados a ferruginosos, translúcidos, formando uma
superfície estrigosa; cheiro de 'marzipã' ausente. Gema terminal 2,6 mm comp., demais
características não observadas. Figuras 3XXXII, 4XXXII, e 5H−I.
Reconhecimento—Pradosia cochlearia pode ser confundida com Pouteria opposita
nos caracteres externos da semente (ver discussão em P. opposita). Mas, difere por apresentar
fruto com mesocarpo firme e endocarpo gelatinoso, muito espesso (vs. mesocarpo carnoso de
P. opposita).
Nota—Pradosia é considerado o gênero mais facilmente reconhecido dentre as
Chrysophylloideae Neotropical, sendo fortemente apoiado filogeneticamente (Terra-Araújo et
al. 2015b, 2016), bem como Sarcaulus e Chromolucuma no estudo de Faria et al. (2017). No
entanto, foi incorporado em Pouteria, tornando-se um subgênero devido à falta de estudos
morfológicos que forneçam evidência morfológica para concorrer com o conceito genérico
estreito (Faria et al. 2017).
PRADOSIA GLAZIOVII (Pierre) T.D.Penn., Fl. Neotrop. Monogr. 52: 643. 1990. ≡ Ecclinusa
glaziovii Pierre, Not. Bot. 56. 1891.—TIPO: BRASIL. Rio de Janeiro: Itaborahy, 12
Set 1875 (fl, fr), A. Glaziou 8229 (lectótipo: P; isolectótipo: BR, F, G, K e P).
Fruto 10,0−26,4 g, 3,0−4,2 × 2,5−3,7 × 2,4−3,3 cm, pedicelo 0,4 cm comp., 5
sépalas, fascículos abaixo das folhas; globoso, densamente espiculado, base e ápice
arredondados, apiculado. Exocarpo coriáceo, 0,4 mm espes., rugoso, alaranjado, com
92
superfície estrigosa (tricomas medianos, densos, deitados, amarelo-translúcidos), pontuações,
muricações e lenticelas ausentes; mesocarpo firme, amarelo-claro, não septado; endocarpo
firme, amarelo-claro; cheiro de 'marzipã' ausente. Semente solitária, 0,5−5,6 g, 1,3−2,4 ×
1,6−6,3 × 0,8−1,8 cm, globoide, base e ápice arredondados; testa crustácea, lisa, marrom-
escura, brilhosa; hilo 1,3−2,4 cm comp., 0,3−0,9 cm larg., largo, adaxial, estendendo-se para a
maior parte do comprimento da semente (ocupa entre 25−50%), levemente rugoso, marrom-
claro. Embrião tipo 2, basal, diminuto, indistinto, eixo indistinto; radícula inserta; cotilédones
plano-convexos, livres, com reservas, violáceo-claro; endosperma ausente. Ao corte da testa,
cheiro de ‘marzipã’ ausente. Plântula PHR, unipolar com eixo entre os cotilédones.
Cotilédones de reserva, não peciolados, esverdeados, firmes, abrindo-se em um ângulo agudo.
Hipocótilo não alongado. Epicótilo 6,2−8,0 cm comp., esverdeado, áspero; com tricomas
malpiguiáceos, dourado-translúcidos; lenticelas e catáfilos ausentes. Primeiras folhas 3,0−3,9
cm comp., alternas, ovais, papiráceas, não buladas, margem inteira e revoluta, pontuações
ausentes; base obtusa e simétrica, ápice agudo a acuminado, mucronado; face adaxial:
esverdeada, opaca, lisa, glabra; face abaxial: esverdeada, opaca, lisa, glabra; estípula ausente;
venação principal pinada, veia central plana, com tricomas dourados na face adaxial e
tricomas longos, dourados, abundantes na face abaxial, veias secundárias broqui-
eucampdódromas, com 5−7 pares, intersecundárias abundantes, veia intramarginal ausente,
veias terciárias reticuladas e quaternárias incompletas; pecíolo 2,8−4,8 mm comp.,
canaliculado, esverdeado, textura não observada, com tricomas longos, dourados, abundantes,
formando uma superfície paleácea. Entrenós 0,3−0,8 cm comp. Próximas folhas 6,1−7,3 cm
comp., alterno-espiraladas, elípticas a obelípticas, papiráceas, não buladas, margem inteira e
revoluta, pontuações ausentes; base aguda e simétrica, ápice acuminado, não mucronado; face
adaxial: verde-escura, opaca, lisa, com tricomas finos, esbranquiçados, formando uma
superfície tomentosa; face abaxial: verde-clara, brilhosa, lisa, glabra; estípula ausente;
93
venação principal pinada, veia central côncava, com tricomas na face adaxial e na face
abaxial, veias secundárias broqui-eucampdódromas, com 9−15 pares, intersecundárias
abundantes, veia intramarginal ausente, veias terciárias oblíquas e quaternárias incompletas;
pecíolo 2,0−4,0 mm comp., plano, verde-claro, textura não observada, com tricomas longos,
dourados, densos, formando uma superfície paleácea; cheiro de 'marzipã' ausente. Gema
terminal 1,5 mm comp., cônica, recoberta por tricomas dourados, densos. Figuras 3XXXIII,
4XXXIII, e 5C−D.
Reconhecimento—Pradosia glaziovii é encontrada ao longo da costa Atlântica
brasileira, ocorrendo de Pernambuco ao norte do Espírito Santo, sendo facilmente distinguida
de todas as outras espécies de amazônicas de Pradosia por seu fruto densamente espiculado e
devido à sua distribuição geográfica (Terra-Araujo et al. 2016).
Nota—Pradosia glaziovii está intimamente relacionada com P. granulosa e P.
brevipes (não amostradas) (Terra-Araújo et al. 2015b), mas não pode ser confundida com esta
última por se tratar de um arbusto com caule subterrâneo e estar restrita ao Cerrado (Terra-
Araujo et al. 2016). Recentemente, P. verrucosa foi reconhecida como sinônimo de P.
glaziovii por Terra-Araújo et al. (2016), pois são duas espécies que possuem exocarpo
espiculado e estão restritas à costa atlântica, ocorrendo em florestas úmidas em solos
argilosos.
PRADOSIA SCHOMBURGKIANA (A.DC.) Cronquist, Bull. Torrey Bot. Club 73: 311. 1946. ≡
Chrysophyllum schomburgkianum A.DC., Prodr. 8: 157. 1844.—TIPO: GUIANA.
1838 (fl), M. R. Schomburgk 505 (lectótipo: G; isolectótipos: BM, BR, E, F, G, K,
NY, OXF, P e US).
94
Frutos e sementes não observados. Plântula PER, unipolar com eixo entre os
cotilédones. Cotilédones de reserva, não peciolados, esverdeados, levemente firmes, abrindo-
se em um ângulo obtuso. Hipocótilo 3,5−4,5 cm comp., circular, espesso, marrom-
avermelhado, áspero; lenticelas longitudinais, alaranjadas; tricomas malpiguiáceos,
ferruginosos, brilhantes, esparsos; lignificação ascensional. Epicótilo 2,5−3,0 cm comp.,
esverdeado, liso; com tricomas iguais aos do hipocótilo; lenticelas e catáfilos ausentes.
Primeiras folhas 3,6−4,2 cm comp., suboposta a alterna, lanceoladas a ovadas, papiráceas, não
buladas, margem inteira e plana, com pontuações circulares, salientes; base cuneada e
simétrica ou assimétrica, ápice agudo a acuminado, não mucronado; face adaxial: esverdeada,
opaca, lisa, com tricomas malpiguiáceos, ferruginosos, raros; face abaxial: esverdeada, opaca,
lisa, tricomas não observados; estípula ausente; venação principal pinada, veia central plana,
com glabro na face adaxial e tricomas malpiguiáceos, ferruginosos na face abaxial, veias
secundárias broquidódromas, com 7−13 pares, intersecundárias ausentes, veia intramarginal
ausente, veias terciárias reticuladas e quaternárias incompletas; pecíolo 1,4−2,6 mm comp.,
canaliculado, esverdeado, textura não observada, com tricomas malpiguiáceos, ferruginosos,
abundantes. Entrenós 0,2−0,6 cm comp. Próximas folhas 3,1−4,8 cm comp., alterno-
espiraladas, elípticas, lanceoladas a ovadas, papiráceas, não buladas, margem inteira e
revoluta, pontuações ausentes; base cuneada e simétrica ou assimétrica, ápice agudo a
acuminado, não mucronado; face adaxial: esverdeada, opaca, lisa, com tricomas
malpiguiáceos, ferruginosos, raros; face abaxial: verde-clara, opaca, lisa, com tricomas
abundantes; estípula ausente; venação principal pinada, veia central carenada, com glabro na
face adaxial e tricomas malpiguiáceos, ferruginosos na face abaxial, veias secundárias
broquidódromas, com 8−12 pares, intersecundárias ausentes, veia intramarginal ausente, veias
terciárias reticuladas e quaternárias incompletas; pecíolo 0,7−3,4 mm comp., plano,
95
esverdeado, textura não observada, tricomas não observados; cheiro de 'marzipã' ausente.
Gema terminal 1,3 mm comp., cônica, ferrugínea, recoberta por tricomas.
Reconhecimento—Pradosia schomburgkiana tem afinidade com P. decipiens, P.
kuhlmanni (não amostradas) e P. cochlearia, compondo o clado casca-doce (Terra-Araújo et
al. 2015b) ou K (Faria et al. 2017). Frutos e sementes não foram observadas. No entanto, as
plântulas podem ser reconhecidas pelas primeiras folhas com veia central plana e glabras na
face adaxial.
SARCAULUS BRASILIENSIS (A.DC.) Eyma, Recueil Trav. Bot. Néerl. 33: 192. 1936. ≡
Chrysophyllum brasiliense A.DC., Prodr. 8: 156. 1844.—TIPO: BRASIL. "ad Para
et ad fluvium Japura", Dez 1819 (fl), C. F. P. Martius s.n. (holótipo: M).
Fruto 0,4−2,7 g, 1,9−2,7 × 1,1−2,0 × 1,0−1,8 cm, pedicelo 0,8−1,5 cm comp., 5
sépalas, fascículos axilares; globoide, base truncada, ápice arredondado, apículo ausente.
Exocarpo coriáceo, 0,5 mm espes., liso, amarelado, com superfície puberulenta (tricomas
malpiguiáceos, curtos, ondulados e dourados), pontuações, muricações e lenticelas ausentes;
mesocarpo carnoso, esbranquiçado, não septado; endocarpo mucilaginoso, esbranquiçado;
cheiro de 'marzipã' ausente. Semente solitária, 0,3−1,2 g, 1,3−1,95 × 0,7−1,1 × 0,6−0,9 cm,
elipsoide, ligeiramente compressa lateralmente, base levemente truncada, ápice arredondado;
testa crustácea, lisa, enegrecida, brilhosa; hilo 1,2−1,7 cm comp., 0,3−0,4 cm larg., largo,
adaxial, estendendo-se em torno da base da semente (ocupa até 25%), áspero, marrom-
acinzentado. Embrião tipo 2 (descrição baseada em ilustrações a partir de Silva et al. 2016),
basal, diminuto, indistinto, eixo indistinto; radícula inserta; cotilédones plano-convexos,
livres, com reservas, violáceo-claro; endosperma ausente. Ao corte da testa, cheiro de
96
‘marzipã’ ausente. Plântula CHR, unipolar com eixo lateral aos cotilédones. Cotilédones de
reserva, peciolados, firmes. Hipocótilo não alongado. Epicótilo 5,8−6,3 cm comp., verde-
ferruginoso, áspero; com tricomas malpiguiáceos, translúcidos, agrupados próximos ao nó
cotiledonar; lenticelas e catáfilos ausentes. Primeiras folhas 2,7 cm comp., subopostas,
elípticas, cartáceas, não buladas, margem inteira e plana, pontuações ausentes; base curto-
atenuada, assimétrica, ápice agudo, não mucronado; face adaxial: esverdeada, opaca, lisa, com
tricomas amarronzados, abundantes na margem da lâmina; face abaxial: esverdeada, opaca,
áspera, com tricomas abundantes; estípula ausente; venação principal pinada, veia central
carenada, com tricomas malpiguiáceos, abundantes na face adaxial e tricomas malpiguiáceos,
abundantes na face abaxial, veias secundárias broquidódromas, com 5 pares, intersecundárias
ausentes, veia intramarginal ausente, veias terciárias reticuladas e quaternárias de difícil
visualização; pecíolo 2,38 mm comp., plano, esverdeado, aveludado, com tricomas
malpiguiáceos, longos, dourados, formando uma superfície paleácea. Entrenós 0,1−0,6 cm
comp. Próximas folhas 4,5−7,1 cm comp., alterno-espiraladas, elípticas, papiráceas, não
buladas, margem inteira, pontuações ausentes; base atenuada e simétrica, ápice curto a longo-
acuminado, não mucronado; face adaxial: esverdeada, opaca, lisa, com tricomas
malpiguiáceos, curtos, finos, ferruginosos, esparsos; face abaxial: verde-clara, opaca, áspera,
com tricomas malpiguiáceos, ferruginosos; estípula ausente; venação principal pinada, veia
central carenada, com tricomas na face adaxial e na face abaxial, veias secundárias
broquidódromas, com 4−5 pares, intersecundárias normais, veia intramarginal presente, veias
terciárias reticuladas e quaternárias incompletas; pecíolo 2,9−4,9 mm comp., plano, verde-
escuro, aveludado, tricomas não observados; cheiro de 'marzipã' ausente. Gema terminal 2,0
mm comp., forma de "gancho", aveludada, recoberta por tricomas ferruginosos. Figuras
4XXXIV, 5C−D, e 7D.
97
Reconhecimento—Sarcaulus brasiliensis pode ser reconhecida pela combinação CHR
+ ausência de catáfilos no epicótilo (ver discussão em Pouteria reticulata), primeiras folhas
com veia central carenada, veias secundárias broquidódromas e tricomas malpiguiáceos
abundantes na face adaxial.
Nota—A posição filogenética de Sarcaulus brasiliensis permanece incerta na filogenia
de Faria et al. (2017) (ver também discussão em Pradosia cochlearia).
CHAVE PARA IDENTIFICAÇÃO DE FRUTOS DE CHRYSOPHYLLOIDEAE-SAPOTACEAE
1. Fruto séssil. 2
2. Exocarpo com recoberto por tricomas. 3
3. Superfície puberulenta; fruto globoide, 5 sépalas. Ecclinusa guianensis
3. Superfície híspida; fruto elipsoide a ovoide, 4 sépalas. Pouteria hispida
2. Exocarpo glabro. 4
4. Sépalas 3−5; fruto globoide, com exocarpo lenticelado.
Pouteria laevigata
4. Sépalas 4; fruto globoide, globoso ou elipsoide, com exocarpo não
lenticelado. 5
5. Exocarpo com pontuações ausentes; endocarpo gelatinoso.
Pouteria torta subsp. glabra
5. Exocarpo com pontuações presentes; endocarpo mucilaginoso 6
6. Fruto globoide, ápice arredondado, não depresso
longitudinalmente; mesocarpo carnoso. Pouteria caimito
6. Fruto elipsoide, ápice agudo, levemente depresso
longitudinalmente; mesocarpo firme. Pouteria guianensis
1. Fruto pedicelado. 7
7. Endocarpo septado. 8
8. Cheiro de ‘marzipã’ presente. 9
9. Fascículos caulifloros ou ramifloros. Chrysophyllum cuneifolium
9. Fascículos apenas ramifloros. 10
98
10. Exocarpo velutinoso, lenticelas presentes, agrupadas na base do
fruto. Chrysophyllum amazonicum
10. Exocarpo glabro, lenticelas ausentes. Chrysophyllum prieurii
8. Cheiro de ‘marzipã’ ausente. 11
11. Sépalas 4−6 (cálice acrescente); fruto alaranjado.
Chrysophyllum sanguinolentum subsp. spurium
11. Sépalas 4−5 (cálice não acrescente); fruto amarelado. 12
12. Fruto ovoide; exocarpo membranáceo, lenticelas ausentes;
mesocarpo farinoso. Chrysophyllum pomiferum
12. Fruto globoso; exocarpo levemente coriáceo, podendo apresentar
lenticelas lineares na base do fruto; mesocarpo
firme. Chrysophyllum durifructum
7. Endocarpo não septado. 13
13. Mesocarpo firme. 14
14. Fascículos abaixo das folhas; sépalas 5. 15
15. Fruto ovoide; exocarpo com superfície lisa e glabra.
Pradosia cochlearia
15. Fruto globoide; exocarpo com superfície densamente espiculada e
estrigosa. Pradosia glaziovii
14. Fascículos axilares ou ramifloros; sépalas 4−5. 16
16. Exocarpo com superfície glabra. 17
17. Fruto globoide; endocarpo gelatinoso, espesso.
Micropholis venulosa
17. Fruto ovoide; endocarpo mucilaginoso, fino.
Chrysophyllum sparsiflorum
16. Exocarpo recoberto por tricomas. 18
18. Exocarpo com superfície canescente; sépalas 5.
Pouteria virescens
18. Exocarpo com superfície puberulenta; sépalas 4. 19
19. Pedicelo ca. 0,3 cm comp. Pouteria fimbriata
19. Pedicelo 0,5−0,7 cm comp. Pouteria minima
13. Mesocarpo não firme. 20
20. Exocarpo em tons amarelo-alaranjado ou esverdeados. 21
21. Exocarpo amarelo-alaranjado, coriáceo, liso ou aveludado;
mesocarpo carnoso. 22
99
22. Exocarpo com superfície glabra; pedicelo 0,4−1,0 cm
comp. Pouteria durlandii
22. Exocarpo com superfície recoberta por tricomas. 23
23. Exocarpo com textura lisa. 24
24. Superfície glabrescente; pedicelo 1,6−1,8 cm
comp. Pouteria opposita
24. Superfície puberulenta; pedicelo 0,8−1,5 cm
comp. Sarcaulus brasiliensis
23. Exocarpo com textura aveludada. 25
25. Fruto elipsoide; apiculado; pedicelo ca. 0,7 cm
comp. Pouteria jariensis
25. Fruto globoso; não apiculado; pedicelo ca. 0,9
cm comp. Pouteria pallens
21. Exocarpo esverdeado, membranáceo, liso; mesocarpo farinoso. 26
26. Fruto globoso; não apiculado. Pouteria sp. nov.
26. Fruto ovoide; apiculado. 27
27. Fruto 5,9 × 4,7 cm; ca. 56,9 g.
Pouteria aff. macrophylla
27. Fruto 3,5−8,2 × 2,7−6,4 cm; 13,8−147,5 g.
Pouteria macrophylla
20. Exocarpo em tons amarronzados ou arroxeados. 28
28. Exocarpo amarronzado. 29
29. Fascículos abaixo das folhas; exocarpo com textura áspera,
densamente lenticelado. Chromolucuma rubriflora
29. Fascículos axilares; exocarpo com textura aveludada, não
lenticelado. 30
30. Fruto elipsoide, exocarpo com superfície lanosa, não
depresso longitudinalmente; mesocarpo
gelatinoso. Micropholis williamii
30. Fruto ovoide, exocarpo com superfície velutinosa,
depresso longitudinalmente; mesocarpo
farinoso. Pouteria manaosensis
28. Exocarpo arroxeado. 31
31. Superfície glabra. 32
32. Sépalas 4; pedicelo ca. 0,2 cm comp.; exocarpo
levemente muricado. Elaeoluma sp.
100
32. Sépalas 5; pedicelo ca. 1,1−1,6 cm comp.; exocarpo
não muricado. Micropholis casiquiarensis
31. Superfície pubescente. 33
33. Exocarpo com textura lisa, não muricado; fruto,
não sulcado longitudinalmente.
Micropholis guyanensis
33. Exocarpo com textura rugosa, levemente
muricado; fruto 5−6 sulcado
longitudinalmente. Micropholis trunciflora
CHAVE PARA IDENTIFICAÇÃO DE SEMENTES DE CHRYSOPHYLLOIDEAE-SAPOTACEAE
1. Cotilédones planos, foliáceos. 2
2. Semente com testa crustácea. 3
3. Testa lisa. 4
4. Testa enegrecida. 5
5. Semente solitária, 1,0−1,4 cm comp. Micropholis guyanensis
5. Semente 1−5, maior que 1,4 cm comp. 6
6. Hilo rugoso. Chrysophyllum durifructum
6. Hilo liso. Chrysophyllum sanguinolentum subsp. spurium
4. Testa amarronzada. 7
7. Hilo liso. Semente solitária. Micropholis williamii
7. Hilo rugoso. Semente 1−4. Chrysophyllum pomiferum
3. Testa áspera. 8
8. Testa enegrecida, brilhosa. 9
9. Hilo adaxial liso, largo, marrom-claro. Micropholis venulosa
9. Hilo adaxial levemente rugoso, estreito, acinzentado.
Micropholis trunciflora
8. Testa amarronzada, opaca. 10
10. Cheiro de 'marzipã' ausente nos cotilédones. Hilo
rugoso. Micropholis casiquiarensis
10. Cheiro de 'marzipã' presente nos cotilédones. Hilo liso. 11
11. Testa opaca, marrom-clara. Chrysophyllum prieurii
11. Testa opaca, marrom-acinzentada. 12
12. Semente 1−5; eixo embrionário inclinado.
Chrysophyllum amazonicum
12. Semente 2−5; eixo embrionário reto.
Chrysophyllum cuneifolium
2. Semente com testa crassa. 13
13. Testa lisa, brilhosa, hilo adaxial cobrindo toda face adaxial.
Chrysophyllum sparsiflorum
13. Testa rugosa, opaca, hilo adaxial se estendendo em torno da base da
semente. Pouteria laevigata
1. Cotilédones plano-convexos, com reservas. 14
14. Testa papirácea. 15
101
15. Semente solitária; testa opaca; hilo adaxial, cobrindo toda face adaxial.
Chromolucuma rubriflora
15. Semente 1−4; testa brilhosa; hilo adaxial, estendendo-se em torno da
base. Pouteria hispida
14. Testa dura. 16
16. Testa crustácea (dura e fina). 17
17. Semente solitária. 18
18. Testa rugosa. Pouteria fimbriata
18. Testa lisa. 19
19. Testa enegrecida, hilo áspero. Sarcaulus brasiliensis
19. Testa amarronzada, hilo liso. 20
20. Testa opaca. 21
21. Hilo entre 50-75%, estendendo-se em torno da
base da semente. Elaeoluma sp.
21. Hilo até 25%, estendendo-se para a maior parte
do comprimento da semente.
Pouteria reticulata
20. Testa brilhosa. 22
22. Hilo estreito, até 25%. Pouteria minima
22. Hilo largo, entre 25-50%. 23
23. Hilo adaxial, estendendo-se em torno da
base. Pouteria opposita
23. Hilo adaxial, estendendo-se para a maior
parte do comprimento da semente. 24
24. Semente globoide 1,3−2,4 cm comp.
Hilo levemente rugoso, marrom-
claro. Pradosia glaziovii
24. Semente oblonga 2,1−3,2 cm comp.
Hilo áspero, marrom-
acinzentado. Pradosia cochlearia
17. Mais de uma semente. 25
25. Testa áspera. Pouteria caimito
25. Testa lisa. 26
26. Testa enegrecida. Pouteria torta subsp. glabra
26. Testa amarronzada. 27
27. Hilo adaxial, estendendo-se em torno da base da
semente. 28
28. Semente elipsoide 1,2−2,1 cm comp. Hilo largo,
liso. Ecclinusa guianensis
28. Semente oblonga 1,9−3,1 cm comp. Hilo
estreito, áspero. Pouteria guianensis
27. Hilo adaxial, estendendo-se para a maior parte do
comprimento da semente. 29
29. Hilo com superfície lisa, acinzentado.
Pouteria durlandii
29. Hilo com superfície com protuberâncias,
marrom-acinzentado. 30
30. Hilo levemente rugoso. Semente
1−3. Pouteria jariensis
102
30. Hilo áspero. Semente 1−2.
Pouteria pallens
16. Testa crassa (dura e espessa). 31
31. Semente elipsoide, testa opaca. Pouteria virescens
31. Semente globoide, testa brilhosa. 32
32. Semente solitária. Base aguda e ápice acuminado.
Pouteria aff. macrophylla
32. Mais de uma semente. Base e ápice arredondados. 33
33. Hilo cobrindo entre 50-75% da superfície da
semente. Pouteria macrophylla
33. Hilo cobrindo mais de 75% da superfície da semente. 34
34. Semente 2−3, 3,8−4,8 cm comp. Testa marrom-
clara. Hilo áspero, marrom-claro.
Pouteria manaosensis
34. Semente 1−2, 3,6−5,2 cm comp. Testa marrom-
avermelhada. Hilo levemente rugoso, marrom-
acinzentado. Pouteria sp. nov.
CHAVE PARA IDENTIFICAÇÃO DE PLÂNTULAS DE CHRYSOPHYLLOIDEAE-SAPOTACEAE
1. Criptocotiledonar, eixo lateral aos cotilédones. 2
2. Estípula presente. Chromolucuma rubriflora
2. Estípula ausente. 3
3. Lenticelas ausentes no epicótilo. 4
4. Catáfilos ausentes; primeiras folhas com veia central carenada e veias
secundárias broquidódromas. Sarcaulus brasiliensis
4. Catáfilos presentes; primeiras folhas com veia central plana e veias
secundárias broqui-eucampdódromas. Pouteria aff. macrophylla
3. Lenticelas presentes no epicótilo. 5
5. Epicótilo até 9,0 cm comp., amarronzado. Pouteria fimbriata
5. Epicótilo maior que 9,0 cm comp., esverdeado. 6
6. Catáfilos 8−9, ca. 2,4 mm comp.; primeiras folhas
oblanceoladas, margem revoluta. Pouteria macrophylla
6. Catáfilos 3−7; 3,6−8,4 mm comp.; primeiras folhas elípticas,
margem plana. Pouteria sp. nov.
1. Fanerocotiledonar, eixo entre os cotilédones. 7
7. Plântula hipógea. 8
8. Pecíolo cotiledonar ausente. 9
103
9. Primeiras folhas opostas a subopostas, elípticas, margem plana.
Pouteria opposita
9. Primeiras folhas alternas, ovais, margem revoluta. Pradosia glaziovii
8. Pecíolo cotiledonar presente. 10
10. Cotilédones se tornam violáceos após a germinação; epicótilo até 7,0 cm
comp. Elaeoluma sp.
10. Cotilédones se tornam esverdeados após a germinação; epicótilo entre
4,0−11,0 cm comp. 11
11. Primeiras folhas com pecíolo circular; veia central glabra na face
adaxial. Pouteria guianensis
11. Primeiras folhas com pecíolo plano; veia central com tricomas na
face adaxial. 12
12. Primeiras folhas com veias terciárias oblíquas.
Pouteria caimito
12. Primeiras folhas com veias terciárias reticuladas. 13
13. Veia central carenada; primeiras folhas com margem
plana. Pouteria hispida
13. Veia central convexa; primeiras folhas com margem
revoluta. Pouteria torta subsp. glabra
7. Plântula epígea. 14
14. Cotilédones com reservas. 15
15. Pecíolo cotiledonar presente. Pradosia cochlearia
15. Pecíolo cotiledonar ausente. 16
16. Estípula presente; veias terciárias oblíquas nas primeiras
folhas Ecclinusa guianensis
16. Estípula ausente; veias terciárias reticuladas nas primeiras
folhas. 17
17. Primeiras folhas com veia central plana, face adaxial glabra.
Pradosia schomburgkiana
17. Primeiras folhas com veia central convexa, face adaxial com
tricomas. 18
18. Primeiras folhas com veias secundárias
eucampdódroma. Pouteria minima
18. Primeiras folhas com veias secundárias
broquidódromas. 19
19. Primeiras folhas com pecíolo
canaliculado. Pouteria durlandii
104
19. Primeiras folhas com pecíolo circular. 20
20. Veias intersecundárias ausentes nas
primeiras folhas. Próximas folhas
elípticas, sem pontuações escuras na
lâmina. Pouteria jariensis
20. Veias intersecundárias presentes nas
primeiras folhas Próximas folhas
oblanceoladas, com pontuações escuras
na lâmina. Pouteria virescens
14. Cotilédones foliáceos. 21
21. Cotilédones espessos, venação simples. 22
22. Cotilédones esponjosos, cheiro de ‘marzipã’ ausente. Primeiras
folhas opostas. Chrysophyllum sparsiflorum
22. Cotilédones coriáceos, com cheiro de ‘marzipã’ presente.
Primeiras folhas alternas. 23
23. Face adaxial dos cotilédones glabra. Hipocótilo não
lenticelado. Chrysophyllum amazonicum
23. Face adaxial dos cotilédones com tricomas malpiguiáceos.
Hipocótilo lenticelado. 24
24. Hipocótilo circular. Epicótilo 0,2−0,8 cm comp.
Primeiras folhas com veias secundárias
eucampdódromas. Chrysophyllum cuneifolium
24. Hipocótilo quadrangular. Epicótilo 1,5−5,5 cm comp.
Primeiras folhas com veias secundárias broqui-
eucampdódromas. Chrysophyllum prieurii
21. Cotilédones finos, venação complexa. 25
25. Cotilédones cartáceos. 26
26. Cotilédones ovais. 27
27. Cotilédones 6,7−7,9 cm comp. Pouteria laevigata
27. Cotilédones até 3,0 cm comp. 28
28. Base cuneada, simétrica. Hipocótilo 4,8−6,7 cm
comp., quadrangular, lignificação
descensional. Micropholis guyanensis
28. Base truncada, assimétrica. Hipocótilo 3,8−4,0
cm comp., anguloso, lignificação
ascensional. Micropholis williamii
26. Cotilédones não ovais. 29
105
29. Cotilédones oblongos, ápice arredondado. Primeiras
folhas com veia central convexa.
Micropholis casiquiarensis
29. Cotilédones elípticos, ápice obtuso a levemente agudo.
Primeiras folhas com veia central
carenada. Micropholis trunciflora
25. Cotilédones papiráceos. 30
30. Hipocótilo quadrangular. Primeiras folhas com veia central
plana. Chrysophyllum sanguinolentum subsp. spurium
30. Hipocótilo anguloso. Primeiras folhas com veia central
carenada. 31
31. Cotilédones com tricomas na face abaxial. Primeiras
folhas com veias secundárias eucampdódromas e
terciárias oblíquas. Chrysophyllum durifructum
31. Cotilédones glabros na face abaxial. Primeiras folhas
com veias secundárias broqui-eucampdódromas e
terciárias reticuladas. Chrysophyllum pomiferum
AGRADECIMENTOS
Esta pesquisa foi financiada através da bolsa de mestrado concedida a CCV pelo
Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq processo
133381/2015-3), do Programa Thomas Lovejoy de Apoio à Pesquisa (Projeto Dinâmica
Biológica de Fragmentos Florestais) e do projeto coordenado por IDKF (CNPq processo
309111/2013-7). Os autores agradecem ao apoio das seguintes pessoas ao longo do trabalho:
Adriel Sierra, Alberto Neves, Alberto Vicentini, Aline de Castro, Allyson da Mata, Aparecida
de Faria, Aparecida de Souza, Brenda Costa, Edher Checa, Edimilson Souza, Ely Simone
Gurgel, Fernanda Cabral, Flávia Costa, Gleison Viana, Gracimar Pacheco, Itamara Gama,
Jaynna Gonar, José Adailton, Laura Rivera-Parada, Magno Pilco, Marcos Melo, Michael
Hopkins, Milena Barrera, Neyde Martini, Ricardo Perdiz, Rodrigo Schütz, Samela
Marteninghi, Sofia Holanda, Thalita Silva e Tito Fernandes. CCV agradece também ao apoio
106
dos demais membros da equipe do Laboratório de Sementes e aos colegas, professores e
funcionários do PPG em Botânica do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia. Neste
trabalho foram incorporadas informações do banco de dados do “Guia de Propágulos &
Plântulas da Amazônia”.
CONTRIBUIÇÕES DOS AUTORES
IDKF, MHTA e JLCC supervisionaram e contribuíram para a concepção e
implementação da pesquisa. CCV foi a principal redatora do manuscrito, analisou e
interpretou os resultados. CCV obteve os dados com a ajuda de MRM. IDKF e MHTA
também forneceram dados. IDKF forneceu a maioria das fotos usadas. CCV e IDKF
planejaram os experimentos de laboratório e viveiro, e CCV os executou. MHTA ajudou na
interpretação dos resultados. Todos os autores forneceram revisão crítica para melhorar o
manuscrito.
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Documentation (PUDOC).
111
FIG. 1. Topologia adaptada da árvore filogenética proposta por Faria et al. (2017) para
Chrysophylloideae Neotropical (Sapotaceae). Dos 101 terminais amostrados (A−Q, 17
clados), 29 são representados aqui (14 clados).
112
FIG. 2. À esquerda, distribuição geográfica dos espécimes botânicos de
Chrysophylloideae (Sapotaceae) coletados no Brasil, nos estados do Amazonas, Roraima e
Bahia. À direita, detalhe para as coletas realizadas no estado do Amazonas, nos municípios de
Itacoatiara, Manaus, Presidente Figueiredo e Rio Preto da Eva. A Área de Relevante
Interessante Ecológico Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais é indicada por
“ARIE PDBFF” e a Reserva Florestal Adolpho Ducke por “RFAD”.
113
FIG. 3. Variação na morfologia de frutos em Chrysophylloideae (Sapotaceae). I.
Chromolucuma rubriflora. II. Chrysophyllum amazonicum. III. C. cuneifolium. IV. C.
durifructum. V. C. pomiferum. VI. C. prieurii. VII. C. sanguinolentum subsp. spurium. VIII.
114
C. sparsiflorum. IX. Ecclinusa guianensis. X. Elaeoluma sp. XI. Micropholis casiquiarensis.
XII. M. guyanensis. XIII. M. trunciflora. XIV. M. venulosa. XV. M. williamii. XVI. Pouteria
caimito. XVII. P. durlandii. XVIII. P. fimbriata. XIX. P. guianensis. XX. P. hispida. XXI. P.
jariensis. XXII. P. laevigata. XXIII. P. macrophylla. XXIV. P. manaosensis. XXV. P.
minima. XXVI. P. opposita. XXVII. P. pallens. XXVIII. P. reticulata. XXIX. Pouteria sp.
nov. XXX. P. torta subsp. glabra. XXXI. P. virescens. XXXII. Pradosia cochlearia.
XXXIII. P. glaziovii.
115
FIG. 4. Variação na morfologia de sementes em Chrysophylloideae (Sapotaceae). I.
Chromolucuma rubriflora. II. Chrysophyllum amazonicum. III. C. cuneifolium. IV. C.
durifructum. V. C. pomiferum. VI. C. prieurii. VII. C. sanguinolentum subsp. spurium. VIII.
116
C. sparsiflorum. IX. Ecclinusa guianensis. X. Elaeoluma sp. XI. Micropholis casiquiarensis.
XII. M. guyanensis. XIII. M. trunciflora. XIV. M. venulosa. XV. M. williamii. XVI. Pouteria
caimito. XVII. P. durlandii. XVIII. P. fimbriata. XIX. P. guianensis. XX. P. hispida. XXI. P.
jariensis. XXII. P. laevigata. XXIII. P. macrophylla. XXIV. P. manaosensis. XXV. P.
minima. XXVI. P. opposita. XXVII. P. pallens. XXVIII. P. reticulata. XXIX. Pouteria sp.
nov. XXX. P. torta subsp. glabra. XXXI. P. virescens. XXXII. Pradosia cochlearia.
XXXIII. P. glaziovii. XXXXIV. Sarcaulus brasiliensis.
117
FIG. 5. Representação esquemática dos tipos de embrião observados para as sementes
de Chrysophylloideae (Sapotaceae). Tipo 1A (secção longitudinal) e 1B (secção transversal).
Tipo 2C (secção longitudinal) e 2D (secção transversal). Tipo 3E (secção longitudinal), 3F
(secção transversal) e G (polo da semente). Tipo 4H (secção longitudinal) e 4I (secção
transversal). Tipo 5J (secção longitudinal) e 5K (secção transversal). Te: tegumento da
semente, Co: cotilédones, En: endosperma e Ra: radícula.
118
FIG. 6. Variação do padrão de venação dos paracotilédones diafanizados em
Chrysophylloideae (Sapotaceae). A. Chrysophyllum amazonicum. B. C. cuneifolium. C. C.
durifructum. D. C. pomiferum. E. C. prieurii. F. Micropholis guyanensis. G. M. trunciflora.
H. Pouteria laevigata.
119
FIG. 7. Exemplos dos quatro tipos de plântulas (sensu Garwood 2009) observados em
Chrysophylloideae (Sapotaceae). A. PEF: Fânero-Epígeo-Foliáceo. B. PHR: Fânero-Hipógeo-
Reserva. C. PER: Fânero-Epígeo-Reserva. D. CHR: Cripto-Hipógeo-Reserva.
120
FIG. 8. Oito caracteres morfológicos de frutos, sementes e plântulas mapeados na
árvore da Fig 1. Letras (A−Q) referem-se aos clados da Fig 1. Linhagens com duas cores
indicam variação morfológica. Estados desconhecidos são representados em cinza.
121
APÊNDICE 1. Espécimes coletados.
1. Chromolucuma rubriflora ─ BRASIL. Amazonas: Manaus, rodovia AM-010, Reserva
Florestal Adolpho Ducke, ramal Acará, árvore s/n, 02° 57' 22" S, 59° 58' 32" W, 27 Abr 2016
(fl, fr), C.C. Vasconcelos et al. 108 (INPA 276665).
2. Chrysophyllum amazonicum ─ BRASIL. Amazonas: Rio Preto da Eva, rodovia BR-174,
ARIE-PDBFF, km 37, parcela 25 ha, quadrante 220x360, árvore 74675, 02° 26' 30" S, 59° 47'
09" W, 3 Mai 2016 (fr), C.C. Vasconcelos & G.P. Viana 117 (INPA 276669, PDBFF 74675).
3. Chrysophyllum cuneifolium ─ BRASIL. Amazonas: Manaus, igarapé Tarumã-Mirim,
Paleocanal do Tarumã-Mirim, 02° 51' 08" S, 60° 14' 54" W, 23 Fev 2016 (fr), R.O. Perdiz et
al. 3068 (INPA 277003).
4. Chrysophyllum durifructum ─ BRASIL. Amazonas: Manaus, Instituto Nacional de
Pesquisas da Amazônia - INPA, campus I (sede), próximo ao prédio da Botânica, árvore s/n,
03° 05' 42" S, 59° 59' 14" W, 24 Fev 2017 (fr), alt. 104.12 m, C.C. Vasconcelos & A.F. Neves
153 (INPA 276672); Manaus, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia - INPA, campus I
(sede), próximo ao prédio da Botânica, árvore s/n, 03° 05' 43" S, 59° 59' 16" W, 24 Fev 2017
(fr), alt. 68.2 m, C.C. Vasconcelos & A.F. Neves 154 (INPA 276671).
5. Chrysophyllum pomiferum ─ BRASIL. Amazonas: Manaus, rodovia AM-010, Reserva
Florestal Adolpho Ducke, trilha do Acará, árvore s/n, 02° 56' 02" S, 59° 57' 45" W, 27 Abr
2016 (fr), C.C. Vasconcelos et al. 109 (INPA 276666).
122
6. Chrysophyllum prieurii ─ BRASIL. Amazonas: Manaus, rodovia AM-010, Reserva
Florestal Adolpho Ducke, trilha atrás do acampamento, árvore s/n, 02° 57' 42" S, 59° 55' 40"
W, 29 Mai 2015 (fr), I.D.K. Ferraz et al. 880 (INPA 276648).
7. Chrysophyllum sanguinolentum subsp. spurium ─ BRASIL. Roraima: Caracaraí, Serra
da Mocidade, 01° 42' 37" N, 61° 48' 01" W, 28 Jan 2016 (fr), alt. 1103.1 m, M.H. Terra-
Araujo et al. 1205 (INPA 273326).
8. Chrysophyllum sparsiflorum ─ BRASIL. Amazonas: Manaus, rodovia AM-010, Reserva
Florestal Adolpho Ducke, PFRD área 1, marco M003, ângulo 160, distância 18 m, árvore 662,
02° 57' 42" S, 59° 55' 40" W, 17 Mai 2006 (fr), I.D.K. Ferraz 590 (INPA 276640).
9. Ecclinusa guianensis ─ BRASIL. Amazonas: Manaus, rodovia AM-010, Reserva Florestal
Adolpho Ducke, árvore s/n, 02° 57' 42" S, 59° 55' 40" W, 24 Jan 2008 (fr), I.D.K. Ferraz &
J.E.C Souza 678 (INPA 276643); Rio Preto da Eva, rodovia BR-174, ARIE-PDBFF, km 64,
Colosso, parcela 1202-7, quadrante 226, árvore 1202-5230, 02° 24' 16" S, 59° 52' 16" W, 18
Ago 2005 (fr), I.D.K. Ferraz et al. GPP180 (INPA 276689, PDBFF 1202-5230).
10. Elaeoluma sp. ─ BRASIL. Amazonas: Rio Preto da Eva, rodovia BR-174, acesso-torre
145-2, árvore 411, 02° 01' 21" S, 59° 58' 09" W, 15 Fev 2012 (fr), alt. 98 m, R.A. Bento 47
(INPA 276688).
11. Micropholis casiquiarensis ─ BRASIL. Amazonas: Manaus, rodovia AM-010, Reserva
Florestal Adolpho Ducke, PFRD área 1, marco M035, ângulo 200, distância 13 m, árvore 648,
02° 57' 42" S, 59° 55' 40" W, 8 Abr 2016 (fr), I.D.K. Ferraz & J. A. Silva 1007 (INPA
123
276650); Rio Preto da Eva, rodovia BR-174, ARIE-PDBFF, km 64, Colosso, parcela 1104,
quadrante 12, árvore 1104-289, 02° 24' 22" S, 59° 52' 35" W, 29 Mar 2016 (fr), alt. 139.28 m,
C.C. Vasconcelos & J.A.C. Silva 103 (INPA 276662, PDBFF 1104-289).
12. Micropholis guyanensis ─ BRASIL. Amazonas: Manaus, rodovia AM-010, Reserva
Florestal Adolpho Ducke, PFRD área 2, marco M030, ângulo 80, distância 2 m, árvore 624,
02° 57' 42" S, 59° 55' 40" W, 6 Fev 2007 (fr), I.D.K. Ferraz & J.E.C Souza 622 (INPA
276641); Manaus, rodovia AM-010, Reserva Florestal Adolpho Ducke, PFRD área 2, marco
M501, ângulo 136, distância 19 m, árvore 566, 02° 57' 42" S, 59° 55' 40" W, 11 Mar 2016
(fr), C.C. Vasconcelos et al. 94 (INPA 276656).
13. Micropholis trunciflora ─ BRASIL. Amazonas: Manaus, rodovia AM-010, Reserva
Florestal Adolpho Ducke, trilha do Palhal, PFRD área 4, marco M512, ângulo 12, distância
13 m, árvore 721, 02° 55' 47" S, 59° 58' 19" W, 27 Abr 2016 (fr), C.C. Vasconcelos et al. 112
(INPA 276668); Presidente Figueiredo, rodovia BR-174, Acesso a torre 166-2, 02° 03' 11" S,
59° 58' 58" W, 13 Abr 2011 (fr), alt. 74 m, R.A. Bento 1 (INPA 276685); Presidente
Figueiredo, rodovia BR-174, 02° 12' 03" S, 59° 58' 11" W, 27 Abr 2011 (fr), R.A. Bento 2
(INPA 276633); Rio Preto da Eva, rodovia BR-174, Ramal Francisca Mendes, 02° 12' 31" S,
59° 58' 11" W, 27 Abr 2011 (fr), alt. 60 m, R.A. Bento 3 (INPA 276687); Rio Preto da Eva,
rodovia BR-174, ramal Francisca Mendes, 02° 12' 29" S, 59° 58' 11" W, 28 Abr 2011 (fr), alt.
115 m, R.A. Bento 4 (INPA 276634).
14. Micropholis venulosa ─ BRASIL. Amazonas: Manaus, rodovia AM-010, Reserva
Florestal Adolpho Ducke, PFRD, área 5, marco 0.55 km, ângulo 115, distância 23 m, árvore
124
2225, 02° 57' 42" S, 59° 55' 40" W, 11 Abr 2015 (fr), I.D.K. Ferraz & J.E.C. Souza 1017
(INPA 277513).
15. Micropholis williamii ─ BRASIL. Amazonas: Rio Preto da Eva, rodovia BR-174, ARIE-
PDBFF, Florestal, parcela 1113-1, quadrante 22, árvore 1113-497, 02° 23' 08" S, 59° 51' 17"
W, 27 Jan 2005 (fr), B.T.P. Santos & J.A.C. Silva GPP140 (PDBFF 1113-2).
16. Pouteria aff. macrophylla ─ BRASIL. Amazonas: Itacoatiara, rodovia BR-174, rua Bem-
te-vi n. 162, ramal do Jacarezinho, Associação Nova Canaã, zona rural, 03° 05' 28" S, 58° 26'
54" W, 4 Mar 2016 (fl, fr), A.G.C. Souza 2 (INPA 276654).
17. Pouteria caimito ─ BRASIL. Amazonas: Manaus, zona oeste, bairro Compensa 2, rua
São Marçal, n. 822, 03° 06' 15" S, 60° 03' 31" W, 7 Set 2016 (fr), S.L.V. Marteninghi 1 (INPA
276652); Manaus, zona oeste, bairro Compensa 2, rua São Marçal, n. 822, 03° 06' 15" S, 60°
03' 31" W, 7 Set 2016 (fr), S.L.V. Marteninghi 2 (INPA 276653).
18. Pouteria durlandii ─ BRASIL. Amazonas: Rio Preto da Eva, rodovia BR-174, ARIE-
PDBFF, km 64, Colosso, parcela 1202, quadrante 113, árvore 2665, 02° 24' 19" S, 59° 52' 11"
W, 31 Mar 2016 (fr), C.C. Vasconcelos & J.A.C. Silva 104 (INPA 276691, PDBFF 1202-
2665); Preto da Eva, rodovia BR-174, ARIE-PDBFF, km 37, parcela 25 ha, quadrante
260x580, árvore 96138, 02° 26' 30" S, 59° 47' 09" W, 3 Mai 2016 (fr), C.C. Vasconcelos &
G.P. Viana 118 (INPA 276695, PDBFF 96138).
125
19. Pouteria fimbriata ─ BRASIL. Amazonas: Rio Preto da Eva, rodovia BR-174, ARIE-
PDBFF, Florestal, parcela 1301-3, quadrante 60, árvore 1301-1482, 02° 23' 37" S, 59° 51' 07"
W, 16 Abr 2003 (fr), I.D.K. Ferraz GPP060 (INPA 276638, PDBFF 1301-1482).
20. Pouteria guianensis ─ BRASIL. Amazonas: Rio Preto da Eva, rodovia BR-174, ARIE-
PDBFF, Florestal, parcela 1113-1, quadrante 1, árvore 1113-2, 02° 23' 08" S, 59° 51' 17" W,
13 Jan 2005 (fr), B.T.P. Santos & J.A.C. Silva GPP144 (INPA 237798, PDBFF 1113-497).
21. Pouteria hispida ─ BRASIL. Amazonas: Manaus, rodovia AM-010, Reserva Florestal
Adolpho Ducke, trilha do Acará, árvore s/n, 02° 55' 58" S, 59° 58' 20" W, 27 Abr 2016 (fr),
C.C. Vasconcelos et al. 111 (INPA 276667); Rio Preto da Eva, rodovia BR-174, ARIE-
PDBFF, km 64, Colosso parcela 1202, quadrante 49-12, árvore 1116, 02° 24' 20" S, 59° 52'
13" W, 31 Mar 2016 (fr), C.C. Vasconcelos & J.A.C. Silva 105 (INPA 276663, PDBFF 1202-
1116).
22. Pouteria jariensis ─ BRASIL. Amazonas: Rio Preto da Eva, rodovia BR-174, ARIE-
PDBFF, km 64, Colosso, parcela 1202-12, quadrante 16, árvore 1202-373, 02° 24' 16" S, 59°
11' 14" W, 7 Jan 2003 (fr), A.E. Santos & J.L.C. Camargo GPP032 (INPA 237799, PDBFF
1202-373).
23. Pouteria laevigata ─ BRASIL. Amazonas: Manaus, rodovia AM-010, Reserva Florestal
Adolpho Ducke, PFRD área 11, marco M257, ângulo 80, distância 20 m, árvore 2741, 02° 57'
42" S, 59° 55' 40" W, 8 Abr 2008 (fr), I.D.K. Ferraz 692 (INPA 276644).
126
24. Pouteria macrophylla ─ BRASIL. Amazonas: Itacoatiara, rodovia BR-174, estrada Stone,
s/n, bairro Jauari, zona urbana (área do frigorífico Rio Mar), 03° 09' 05" S, 58° 26' 18" W, 4
Mar 2016 (fr), A.G.C. Souza 3 (INPA 276690); Manaus, Instituto Nacional de Pesquisas da
Amazônia - INPA, campus I (sede), próximo ao prédio da Botânica, árvore s/n, 03° 05' 43" S,
59° 59' 16" W, 16 Mar 2015 (fr), C.C. Vasconcelos & A.F. Neves 97 (INPA 276659);
Manaus, Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia - INPA, campus I (sede), próximo ao
prédio da Diretoria, árvore s/n, 03° 05' 42" S, 59° 59' 16" W, 16 Mar 2016 (fr), C.C.
Vasconcelos & A.F. Neves 98 (INPA 276660).
25. Pouteria manaosensis ─ BRASIL. Amazonas: Manaus, rodovia AM-010, Reserva
Florestal Adolpho Ducke, trilha atrás do acampamento (300 m), árvore s/n, 02° 55' 58" S, 59°
58' 34" W, 27 Abr 2016 (fr), C.C. Vasconcelos et al. 113 (INPA 276692).
26. Pouteria minima ─ BRASIL. Amazonas: Presidente Figueiredo, rodovia BR-174, acesso
a torre SL 157-2, 02° 12' 50" S, 59° 58' 11" W, 10 Ago 2011 (fr), alt. 73 m, R.A. Bento 12
(INPA 276635).
27. Pouteria opposita ─ BRASIL. Amazonas: Manaus, rodovia AM-010, Reserva Florestal
Adolpho Ducke, árvore 431, 02° 57' 42" S, 59° 55' 40" W, 22 Abr 2015 (fr), I.D.K. Ferraz &
J.E.C Souza 868 (INPA 276647).
28. Pouteria pallens ─ BRASIL. Amazonas: Rio Preto da Eva, rodovia BR-174, ARIE-
PDBFF, km 64, Colosso, parcela 1202-11, quadrante 117, árvore 1202-6284, 02° 24' 16" S,
59° 52' 16" W, 22 Jan 2003 (fr), J.L.C. Camargo GPP034 (INPA 276637).
127
29. Pouteria reticulata ─ BRASIL. Amazonas: Rio Preto da Eva, rodovia BR-174, ARIE-
PDBFF, km 64, Colosso, parcela 1202, quadrante 106, árvore 2455, 02° 24' 16" S, 59° 52' 13"
W, 27 Abr 2016 (fr), C.C. Vasconcelos & J.A.C. Silva 106 (INPA 276664, PDBFF 1202-
2455).
30. Pouteria sp. nov. ─ BRASIL. Amazonas: Manaus, Universidade Federal do Amazonas-
UFAM, campus ICHL, 50 m da agência do Banco do Brasil, árvore s/n, 03° 05' 23" S, 59° 57'
46" W, 16 Mar 2016 (fr), C.C. Vasconcelos et al. 102 (INPA 276661).
31. Pouteria torta subsp. glabra ─ BRASIL. Amazonas: Manaus, rodovia AM-010, Reserva
Florestal Adolpho Ducke, PFRD área 11, marco 1.40 km, ângulo 78, distância 23 m, árvore
931, 02° 57' 42" S, 59° 55' 40" W, 24 Abr 2010 (fr), I.D.K. Ferraz & J.E.C Souza 746 (INPA
276645); Manaus, rodovia AM-010, Reserva Florestal Adolpho Ducke, PFRD área, 11, marco
1.40 km, ângulo 92, distância 26, árvore 930, 02° 57' 42" S, 59° 55' 40" W, 23 Abr 2015 (fr),
I.D.K. Ferraz & J.E.C Souza 867 (INPA 276646).
32. Pouteria virescens ─ BRASIL. Amazonas: Manaus, rodovia AM-010, Reserva Florestal
Adolpho Ducke, PFRD área 4, marco M511, ângulo 174, distância 6 m, árvore 712, 02° 57'
42" S, 59° 55' 40" W, 14 Mar 2016 (fr), C.C. Vasconcelos & A.F. Neves 95 (INPA 276657);
Manaus, rodovia AM-010, Reserva Florestal Adolpho Ducke, PFRD área 4, marco M511,
ângulo 100, distância 21 m, árvore 716, 02° 57' 42" S, 59° 55' 40" W, 14 Mar 2016 (fr), C.C.
Vasconcelos & A.F. Neves 96 (INPA 276658).
128
33. Pradosia cochlearia ─ BRASIL. Amazonas: Manaus, rodovia AM-010, Reserva Florestal
Adolpho Ducke, trilha atrás do acampamento (300 m), árvore s/n, 02° 55' 58" S, 59° 58' 34"
W, 8 Abr 2015 (fr), I.D.K. Ferraz & J.E.C Souza 1006 (INPA 276649).
34. Pradosia glaziovii ─ BRASIL. Bahia: Uruçuca, Estrada Uruçuca-Serra do Condurú, lado
esquerdo, beira da estrada, 14° 31' 23" S, 39° 10' 15" W, 11 Nov 2015 (bot, fl, fr), M.H.
Terra-Araujo & R. Braga-Neto 1126 (INPA 271986).
35. Pradosia schomburgkiana ─ BRASIL. Amazonas: Manaus, rodovia BR-174, igarapé
Tarumã-Mirim, Paleocanal Tarumã-Mirim, 02° 52' 50" S, 60° 12' 00" W, 5 Abr 2016 (fr),
J.G.L. Isacksson 23 (INPA 276651).
36. Sarcaulus brasiliensis ─ BRASIL. Amazonas: Rio Preto da Eva, rodovia BR-174, ARIE-
PDBFF, km 37, parcela 25 ha, quadrante 400x440, árvore 164617, 02° 26' 30" S, 59° 47' 09"
W, 2 Mai 2016 (fr), C.C. Vasconcelos & G.P. Viana 115 (INPA 276693, PDBFF 164617);
Rio Preto da Eva, rodovia BR-174, ARIE-PDBFF, km 37, parcela 25 ha, quadrante 180x340,
árvore 52969, 02° 26' 30" S, 59° 47' 09" W, 3 Mai 2016 (fr), C.C. Vasconcelos & G.P. Viana
116 (INPA 276694, PDBFF 52969).
129
APÊNDICE 2. Caracteres morfológicos e estados de caracteres utilizados no estudo de frutos, sementes e plântulas de Chrysophylloideae
(Sapotaceae). Caracteres marcados com (*) foram escolhidos e mapeados na árvore proposta por Faria et al. (2017).
Nº Caráter Unidade Definição e/ou estados de caráter Tipo de variável
FRUTOS
1 Peso do fruto* g Massa fresca do fruto (sem pedicelo) pesado em balança quantitativa
2 Comprimento do fruto* cm Medida longitudinal da distância entre a base e o ápice do fruto quantitativa
3 Largura do fruto* cm Medida transversal do maior diâmetro do fruto quantitativa
4 Espessura do fruto* cm Medida transversal do menor diâmetro do fruto quantitativa
5 Pedicelo* categórica Presença ou ausência do pedicelo: (0) ausente e (1) presente binária
6 Comprimento do pedicelo* cm Medido da distância entre a base e o ápice do pedicelo quantitativa
7 Número de sépalas persistentes* numérica Contagem do número de sépalas persistentes no fruto quantitativa
8 Fascículos* categórica Surgimento dos fascículos florais: (0) abaixo das folhas, (1) axilares, (2) caulifloros
e (3) ramifloros semiquantitativa
9 Forma do fruto* categórica Forma geométrica predominante no fruto: (0) globoide, (1) globoso, (2) ovoide e
(3) elipsoide semiquantitativa
10 Excepcionalidades na forma do fruto texto
Descrição das possíveis excepcionalidades na forma do fruto: (0) ausente (não
apresenta), (1) sulcado longitudinalmente (apresenta um sulco longitudinal no
fruto) e (2) depresso longitudinalmente (apresenta uma depressão longitudinal no
fruto)
semiquantitativa
11 Forma da base do fruto* categórica Forma da base do fruto: (0) arredondada, (1) truncada e (2) cuneada semiquantitativa
12 Forma do ápice do fruto* categórica Forma do ápice do fruto: (0) arredondado, (1) truncado e (2) acuminado e (3)
agudo semiquantitativa
13 Apículo no ápice do fruto* categórica Presença ou ausência de apículo no ápice do fruto: (0) ausente e (1) presente semiquantitativa
14 Consistência do exocarpo* categórica Consistência do exocarpo: (0) levemente crustáceo, (1) coriáceo, (2) levemente
coriáceo e (3) membranáceo semiquantitativa
15 Espessura do exocarpo* mm Medida da espessura do exocarpo quantitativa
16 Cor do exocarpo do fruto* categórica Cor predominante no exocarpo do fruto: (0) amarronzado, (1) alaranjado, (2)
amarelo-alaranjado, (3) amarelado, (4) esverdeado, (5) arroxeado e (6) violáceo semiquantitativa
17 Textura do exocarpo* categórica Textura do exocarpo: (0) liso, (1) aveludado e (2) áspero semiquantitativa
18 Superfície do exocarpo* categórica Tipo de superfície do exocarpo quanto ao indumento: (0) glabrescente, (1)
velutinosa, (2) glabra, (3) pubescente, (4) lanosa, (5) puberulenta e (6) estrigosa semiquantitativa
19 Descrição dos tricomas no exocarpo texto Descrição dos tricomas no exocarpo quanto a densidade, forma, cor texto
130
20 Pontuações no exocarpo categórica Presença ou ausência de pontuações no exocarpo: (0) ausente e (1) presente binária
21 Descrição das pontuações no exocarpo texto Descrição das pontuações no exocarpo quanto à forma, distribuição e cor texto
22 Exocarpo muricado categórica Presença ou ausência de exocarpo muricado: (0) ausente e (1) presente binaria
23 Lenticelas no exocarpo categórica Presença ou ausência de lenticelas no exocarpo: (0) ausente e (1) presente binária
24 Descrição das lenticelas no exocarpo texto Descrição das lenticelas quando presentes no exocarpo quanto a densidade, forma,
cor texto
25 Consistência do mesocarpo* categórica Consistência do mesocarpo: (0) esponjoso, (1) firme, (2) farinoso, (3) gelatinoso e
(4) carnoso semiquantitativa
26 Cor do mesocarpo* categórica
Cor predominante no mesocarpo: (0) amarelo-escuro, (1) esbranquiçado, (2)
amarelo-esverdeado, (3) amarelo-translúcido, (4) branco-translúcido, (5) branco-
esverdeado, (6) amarelo-claro e (7) alaranjado
semiquantitativa
27 Septos no mesocarpo* categórica Presença ou ausência septos no mesocarpo: (0) ausente e (1) presente semiquantitativa
28 Consistência do endocarpo* categórica Consistência do endocarpo: (0) mucilaginoso, (1) gelatinoso, (2) gelatinoso, (3)
farinoso e (4) firme semiquantitativa
29 Cor do endocarpo* categórica
Cor predominante no endocarpo: (0) branco-translúcido, (1) esbranquiçado, (2)
amarelo-escuro, (3) amarelo-claro, (4) amarelo-translúcido, (5) verde-translúcido,
(6) alaranjado e (7) translúcido
semiquantitativa
30 Cheiro de 'marzipã'* categórica Presença ou ausência de cheiro de 'marzipã' (ácido cianídrico) no fruto: (0) ausente
e (1) presente semiquantitativa
SEMENTES
31 Número de sementes* numérica Contagem do número de sementes por fruto quantitativa
32 Peso da semente* g Massa fresca da semente (sem polpa) pesada em balança quantitativa
33 Comprimento da semente* cm Medida longitudinal da distância entre a base (porção que contém a micrópila) e o
ápice da semente quantitativa
34 Largura da semente* cm Medida transversal do maior diâmetro da semente quantitativa
35 Espessura da semente* cm Medida transversal do menor diâmetro da semente quantitativa
36 Forma da semente* categórica Forma geométrica predominante na semente: (0) globoide, (1) elipsoide, (2) ovoide
e (3) oblonga semiquantitativa
37 Excepcionalidade na forma da semente* categórica
Descrição das possíveis excepcionalidades na forma do fruto: (0) ausente, (1)
compressa lateralmente, (2) ligeiramente compressa lateralmente e (3) plano
convexa
semiquantitativa
38 Forma da base da semente categórica Forma da base da semente: (0) arredondada, (1) aguda e (2) levemente aguda semiquantitativa
39 Forma do ápice da semente categórica Forma do ápice da semente: (0) arredondada, (1) aguda e (2) levemente aguda e (3)
acuminado semiquantitativa
40 Consistência da testa* categórica Consistência da testa da semente: (0) papirácea, (1) crustácea e (3) crassa semiquantitativa
131
41 Textura da testa* categórica Textura da testa da semente: (0) lisa, (1) áspera e (2) rugosa semiquantitativa
42 Cor da testa* categórica
Cor predominante na testa da semente: (0) marrom -clara, (1) marrom-acinzentada,
(2) enegrecida, (3) marrom-escura, (4) marrom-alaranjada e (5) marrom-
avermelhado
semiquantitativa
43 Brilho da testa* categórica Intensidade de brilho na testa da semente: (0) opaca e (1) brilhosa binária
44 Comprimento do hilo* cm Medida da distância entre a base e o ápice do hilo na semente quantitativa
45 Largura do hilo* cm Medida da distância perpendicular ao comprimento do hilo na porção mediana da
semente quantitativa
46 Posição do hilo* categórica
Posição do hilo na semente: (0) adaxial, cobrindo toda face adaxial, (1) adaxial,
estendendo-se para a maior parte do comprimento da semente, (2) adaxial,
estendendo-se em torno da base da semente e (3) cobrindo quase toda superfície da
semente
semiquantitativa
47 Espessura do hilo* categórica Espessura visual do hilo na semente: (0) largo, (1) estreito e (3) cobrindo quase
toda superfície semiquantitativa
48 Percentual do hilo* categórica Percentual de ocupação do hilo na semente: (0) ocupa até 25%, (1) ocupa entre
25−50%, (2) ocupa entre 50−75% e (3) ocupa mais de 75% semiquantitativa
49 Textura do hilo* categórica Textura do hilo da semente: (0) liso, (1) áspero, (2) levemente rugoso e (3) rugoso semiquantitativa
50 Cor do hilo* categórica
Cor predominante do hilo da semente: (0) amarelo - amarronzado, (1) marrom -
acinzentado, (2) amarelo-esbranquiçado, (3) acinzentado, (4) amarelo-acinzentado,
(5) marrom-escuro, (6) esbranquiçado, (7) acinzentado e (8) marrom-claro
semiquantitativa
51 Tipo de embrião* categórica Descrição do tipo de embrião segundo a combinação de vários caracteres (ver
Resultados): (0) tipo 1, (1) tipo 2, (2) tipo 3, (3) tipo 4 e (4) tipo 5 semiquantitativa
52 Posição do eixo embrionário categórica Posição do eixo embrionário: (0) basal e (1) axial binária
53 Ocupação do embrião na semente* categórica
Ocupação do embrião na semente: (0) diminuto (o embrião ocupa uma porção
mínima na semente) e (1) dominante (o embrião ocupa quase a totalidade da
semente)
binária
54 Forma do embrião* categórica Forma do embrião: (0) indistinto e (1) espatulado binária
55 Eixo embrionário* categórica Forma do eixo embrionário: (0) reto, (1) inclinado e (2) indistinto semiquantitativa
56 Posição da radícula* categórica Posição da radícula: (0) inserta, (1) exserta e (2) ligeiramente exserta semiquantitativa
57 Forma dos cotilédones* categórica Forma geométrica dos cotilédones: (0) plano e (1) plano-convexa binária
58 Fusão dos cotilédones categórica Fusão nos cotilédones: (0) livres e (1) semifusionados binária
59 Tipo de cotilédones* categórica Tipo de cotilédones quanto a função: (0) com reservas (armazenadora) e (1)
foliáceos (fotossintética) binária
60 Cor dos cotilédones* categórica Cor predominante nos cotilédones antes da germinação: (0) esbranquiçados, (1)
rosados, (2) violáceo-claro, (3) violáceo-escuro e (4) esverdeados semiquantitativa
61 Endosperma* categórica Presença ou ausência de endosperma: (0) ausente e (1) presente binária
132
62 Endosperma cartilaginoso categórica Presença ou ausência de endosperma cartilaginoso: (0) ausente e (1) presente binária
63 Cheiro de 'marzipã'* categórica Presença ou ausência de cheiro de 'marzipã' (ácido cianídrico) na semente: (0)
ausente e (1) presente binária
PLÂNTULAS
64 Tipo morfofuncional* categórica
Tipo morfofuncional de plântula proposto por Garwood (2009) baseado na
combinação de três caracteres (‘exposição dos cotilédones’ + ‘alongamento do
hipocótilo’ + ‘natureza/função de cotilédones’): (0) CHR - Cripto-Hipógea-
Reserva, (1) PEF - Fânero-Epígea-Foliácea, (2) PER - Fânero-Epígea-Reserva e (3)
PHR - Fânero-Hipógea-Reserva
semiquantitativa
65 Exposição dos cotilédones* categórica Liberação dos cotilédones em relação a testa da semente: (0) criptocotiledonar e (1)
fanerocotiledonar binária
66 Alongamento do hipocótilo* categórica Posição dos cotilédones em relação ao nível do substrato/solo: (0) epígea e (1)
hipógea binária
67 Tipo de cotilédones* categórica Tipo de cotilédones quanto a função na plântula: (0) com reservas (armazenadora)
e (1) foliáceos (fotossíntese) binária
68 Inserção dos cotilédones* categórica Orientação do eixo de inserção dos cotilédones: (0) unipolar com eixo entre os
cotilédones e (1) unipolar com eixo lateral aos cotilédones semiquantitativa
69 Ângulo de abertura dos cotilédones* categórica Tipo de ângulo formado após a abertura ou expansão dos cotilédones: (0) agudo,
(1) obtuso, (2) plano, (3) reflexivo e (4) reto semiquantitativa
70 Consistência dos cotilédones* categórica Consistência dos cotilédones: (0) cartácea, (1) coriácea, (2) esponjosa, (3) firme,
(4) levemente firme e (5) papirácea semiquantitativa
71 Pecíolo cotiledonar* categórica Presença ou ausência de pecíolo cotiledonar: (0) ausente e (1) presente binária
72 Comprimento dos cotilédones foliáceos cm Medida da distância entre a base e o ápice da lâmina dos cotilédones quantitativa
73 Cor dos cotilédones categórica Cor predominante nos cotilédones após a germinação: (0) rosa, (1) verde e (2)
violácea semiquantitativa
74 Venação nos cotilédones categórica Presença ou ausência de venação nos cotilédones: (0) ausente e (1) presente binária
75 Descrição da venação dos cotilédones
foliáceos texto Caracterização da venação conforme Garwood (2009) texto
76 Forma dos cotilédones foliáceos categórica Forma da lâmina dos cotilédones foliáceos: (0) elíptica, (1) oblonga, (2) oboval e
(3) oval semiquantitativa
77 Forma da base dos cotilédones foliáceos categórica Forma da porção basal da lâmina dos cotilédones foliáceos: (0) aguda, (1)
arredondada, (2) curto-atenuada, (3) obtusa e (4) truncada semiquantitativa
78 Simetria dos cotilédones foliáceos categórica Simetria da lâmina como um todo ou em parte: (0) ápice assimétrico, (1) base
assimétrica, (2) lâmina assimétrica e (3) lâmina simétrica semiquantitativa
79 Forma do ápice dos cotilédones
foliáceos categórica
Forma da porção apical da lâmina dos cotilédones foliáceos: (0) arredondado, (1)
agudo e (3) obtuso semiquantitativa
80 Pontuações nos cotilédones foliáceos categórica Presença ou ausência de pontuações nos cotilédones foliáceos: (0) ausente e (1)
presente binária
133
81 Descrição das pontuações na lâmina dos
cotilédones foliáceos texto
Caracterização das pontuações (se presentes) na lâmina dos cotilédones foliáceos
quanto à forma, cor e densidade texto
82 Cor da face adaxial dos cotilédones
foliáceos categórica Cor da face adaxial dos cotilédones foliáceos: (0) verde-clara e (1) verde-escura semiquantitativa
83 Textura da face adaxial dos cotilédones
foliáceos categórica Textura da face adaxial dos cotilédones foliáceos: (0) lisa e (1) áspera binária
84 Tricomas na face adaxial dos
cotilédones foliáceos categórica
Presença ou ausência de tricomas na face adaxial dos cotilédones foliáceos: (0)
ausente e (1) presente binária
85 Descrição dos tricomas presentes na
face adaxial dos cotilédones foliáceos texto
Caracterização dos tricomas (se presentes) na face adaxial dos cotilédones
foliáceos quanto à forma, cor e densidade texto
86 Brilho da face adaxial dos cotilédones
foliáceos categórica
Intensidade de brilho na superfície adaxial dos cotilédones foliáceos: (0) opaca e
(1) brilhosa semiquantitativa
87 Cor da face abaxial dos cotilédones
foliáceos categórica
Cor da face abaxial dos cotilédones foliáceos: (0) verde-clara e (1) verde-glauca:
(0) verde-clara e (1) verde-glauca semiquantitativa
88 Textura da face abaxial dos cotilédones
foliáceos categórica
Textura da face abaxial dos cotilédones foliáceos: (0) lisa, (1) levemente rugosa e
(2) rugosa semiquantitativa
89 Tricomas na face abaxial dos
cotilédones foliáceos categórica
Presença ou ausência de tricomas na face abaxial dos cotilédones foliáceos: (0)
ausente e (1) presente: (0) ausente e (1) presente semiquantitativa
90 Descrição dos tricomas presentes na
face abaxial dos cotilédones foliáceos texto
Descrição da caracterização dos tricomas (se presentes) na face abaxial dos
cotilédones foliáceos quanto à forma, cor, tamanho relativo e densidade:
Caracterização dos tricomas (se presentes) na face abaxial dos cotilédones
foliáceos quanto à forma, cor, tamanho relativo e densidade
texto
91 Brilho da face abaxial dos cotilédones
foliáceos categórica
Intensidade de brilho na superfície abaxial dos cotilédones foliáceos: (0) opaca e
(1) brilhosa: (0) opaca e (1) brilhosa semiquantitativa
92 Comprimento do hipocótilo* cm Medida da distância entre o coleto até o nó cotiledonar quantitativa
93 Espessura do hipocótilo* categórica Espessura relativa do hipocótilo em comparação ao epicótilo: (0) fina e (1) espessa binária
94 Lenticelas no hipocótilo categórica Presença ou ausência de lenticelas no hipocótilo: (0) ausente e (1) presente binária
95 Descrição das lenticelas presentes no
hipocótilo texto
Caracterização das lenticelas (se presentes) no hipocótilo quanto à forma, tamanho,
cor e densidade texto
96 Cor do hipocótilo categórica Cor predominante no hipocótilo: (0) marrom-avermelhada, (1) marrom-clara, (2)
marrom-escura, (3) marrom-ferruginosa, (4) verde-amarelada e (5) vinácea semiquantitativa
97 Textura do hipocótilo categórica Textura do hipocótilo: (0) áspera, (1) aveludada e (2) lisa semiquantitativa
98 Tricomas no hipocótilo categórica Presença ou ausência de tricomas no hipocótilo: (0) ausente e (1) presente binária
99 Descrição dos tricomas presentes no
hipocótilo texto
Caracterização dos tricomas (se presentes) no hipocótilo quanto à forma, cor,
tamanho relativo e densidade texto
100 Secção transversal do hipocótilo* categórica Secção transversal das modificações no hipocótilo quanto à forma: (0) anguloso,
(1) circular e (2) quadrangular semiquantitativa
134
101 Lignificação no hipocótilo categórica Sentido em que ocorre a lignificação das células do hipocótilo: (0) ascensional e
(1) descensional semiquantitativa
102 Comprimento do epicótilo* cm Medida da distância do nó cotiledonar até o primeiro nó foliar quantitativa
103 Lenticelas no epicótilo categórica Presença ou ausência de lenticelas no epicótilo: (0) ausente e (1) presente binária
104 Descrição das lenticelas presentes no
epicótilo texto
Caracterização das lenticelas (se presentes) no epicótilo quanto à forma, tamanho,
cor e densidade texto
105 Cor do epicótilo categórica Cor predominante no epicótilo: (0) alaranjado, (1) amarelo-esbranquiçado, (2)
amarronzado, (3) esverdeado, (4) verde-ferruginoso, (5) vináceo semiquantitativa
106 Textura do epicótilo categórica Textura do epicótilo: (0) áspero, (1) aveludado e (3) liso semiquantitativa
107 Tricomas no epicótilo categórica Presença ou ausência de tricomas no epicótilo: (0) ausente e (1) presente binária
108 Descrição dos tricomas presentes no
epicótilo texto
Caracterização dos tricomas (se presentes) no epicótilo quanto à forma, cor,
tamanho relativo e densidade texto
109 Catáfilos no epicótilo* categórica Presença ou ausência de catáfilos no epicótilo: (0) ausente e (1) presente: (0)
ausente e (1) presente semiquantitativa
110 Forma do catáfilo no epicótilo categórica Forma do catáfilo no epicótilo: (0) lineares, (1) cônicos e (2) triangulares semiquantitativa
111 Cor do catáfilo no epicótilo categórica Cor predominante no catáfilo: (0) verde-ferruginosos, (1) esverdeados, (2)
ferruginosos e (3) marrom-dourado semiquantitativa
112 Número de catáfilos no epicótilo numérica Contagem do número de catáfilos dispostos no eixo quantitativa
113 Comprimento dos catáfilos numérica Medida da distância entre a base e ápice do catáfilo quantitativa
114 Disposição dos catáfilos ao longo do
epicótilo categórica
Disposição dos catáfilos no eixo epicótilo: (0) alterno-espiralados, (1) subopostos e
(2) opostos semiquantitativa
115 Comprimento dos entrenós cm Medida da distância entre os nós foliares quantitativa
116 Comprimento da gema terminal mm Medida da distância entre a base e o ápice da gema terminal quantitativa
117 Descrição da gema terminal texto Descrição da gema terminal quanto à forma, indumento, cor texto
118 Filotaxia da(s) primeira(s) folha(s)* categórica Disposição da(s) primeira(s) folha(s) sobre o eixo: (0) alternas, (1) opostas, (2)
subopostas e (3) verticiladas semiquantitativa
119 Comprimento da(s) primeira(s)
folha(s)* numérica Medida da base do pecíolo até o ápice da lâmina das primeiras folhas quantitativa
120 Forma da(s) primeira(s) folha(s)* categórica Descrição da forma da primeira ou primeiras folhas: (0) oblanceoladas, (1)
elípticas, (2) lineares, (3) oblanceoladas, (4) lanceoladas e (5) ovadas semiquantitativa
121 Consistência da(s) primeira(s) folha(s) categórica Consistência da(s) primeira(s) folha(s): (0) papiráceas e (1) cartáceas binária
122 Bulações na(s) primeira(s) folha(s) categórica Presença ou ausência de bulações na(s) primeira(s) folha(s): (0) ausente e (1)
presente binária
123 Dobradura da margem da(s) primeira(s)
folha(s) categórica
Descrição da dobradura da margem da primeira ou primeiras folhas: (0) plana, (1)
revoluta e (2) involuta semiquantitativa
135
124 Margem da(s) primeira(s) folha(s) categórica Descrição da forma da margem da(s) primeira(s) folha(s): (0) inteira e (1)
serrilhada binária
125 Pontuações na lâmina da(s) primeira(s)
folha(s) categórica
Presença ou ausência de pontuações na lâmina da(s) primeira(s) folha(s): (0)
ausente e (1) presente binária
126 Descrição das pontuações na lâmina
da(s) primeira(s) folha(s) texto
Descrição das pontuações na lâmina da(s) primeira(s) folha(s) quanto à cor e
distribuição texto
127 Forma da base da(s) primeira(s) folha(s) categórica Descrição da forma dada base da(s) primeira(s) folha(s): (0) cuneada, (1) obtusa,
(2) atenuada, (3) aguda e (4) curto-atenuada semiquantitativa
128 Simetria da base da(s) primeira(s)
folha(s) categórica
Descrição da simetria da base da(s) primeira(s) folha(s): (0) assimétrica e (1)
simétrica semiquantitativa
129 Forma do ápice da(s) primeira(s)
folha(s) categórica
Descrição da forma do ápice da(s) primeira(s) folha(s): (0) acuminado, (1) agudo,
(2) curto a longo-acuminado e (3) arredondado semiquantitativa
130 Ápice mucronado na(s) primeira(s)
folha(s) categórica
Presença ou ausência de mucro no ápice da(s) primeira(s) folha(s): (0) ausente e (1)
presente binária
131 Cor da face adaxial da(s) primeira(s)
folha(s) texto Descrição da cor predominante na face adaxial da(s) primeira(s) folha(s) texto
132 Textura da face adaxial da(s)
primeira(s) folha(s) categórica Descrição da textura da face adaxial da(s) primeira(s) folha(s): (0) lisa e (1) áspera binária
133 Brilho da face adaxial da(s) primeira(s)
folha(s) categórica
Intensidade de brilho na superfície adaxial da(s) primeira(s) folha(s): (0) opaca e
(1) brilhosa binária
134 Tricomas na face adaxial da(s)
primeira(s) folha(s) categórica
Presença ou ausência de tricomas na face adaxial da(s) primeira(s) folha(s): (0)
ausente e (1) presente binária
135 Descrição dos tricomas presentes na
face adaxial da(s) primeira(s) folha(s) texto
Caracterização dos tricomas (se presentes) na face adaxial da(s) primeira(s)
folha(s) quanto à forma, cor, tamanho relativo e densidade texto
136 Cor da face abaxial da(s) primeira(s)
folha(s) texto Descrição da cor predominante na face abaxial da(s) primeira(s) folha(s) texto
137 Textura da face abaxial da(s)
primeira(s) folha(s) categórica
Descrição da textura da face adaxial da(s) primeira(s) folha(s): (0) lisa (1)
aveludada e (2) áspera semiquantitativa
138 Brilho da face abaxial da(s) primeira(s)
folha(s) categórica
Intensidade de brilho na superfície adaxial da(s) primeira(s) folha(s): (0) opaca e
(1) brilhosa binária
139 Tricomas na face abaxial da(s)
primeira(s) folha(s) categórica
Presença ou ausência de tricomas na face adaxial da(s) primeira(s) folha(s): (0)
ausente e (1) presente semiquantitativa
140 Descrição dos tricomas presentes na
face abaxial da(s) primeira(s) folha(s) texto
Caracterização dos tricomas (se presentes) na face abaxial da(s) primeira(s)
folha(s) quanto à forma, cor, tamanho relativo e densidade texto
141 Estípula na(s) primeira(s) folha(s)* categórica Presença ou ausência de estípula da(s) primeira(s) folha(s): (0) ausente e (1)
presente binária
142 Cor da estípula da(s) primeira(s)
folha(s) texto Descrição da cor predominante da estípula da(s) primeira(s) folha(s) texto
136
143 Comprimento da estípula da(s)
primeira(s) folha(s) cm Medida da base até o ápice da estípula da(s) primeira(s) folha(s) quantitativa
144 Tricomas na estípula da(s) primeira(s)
folha(s) categórica
Presença ou ausência de tricomas na estípula da(s) primeira(s) folha(s): (0) ausente
e (1) presente binária
145 Descrição dos tricomas presentes na
estípula texto
Caracterização dos tricomas (se presentes) na estípula da(s) primeira(s) folha(s)
quanto à forma, cor, tamanho relativo e densidade texto
146 Posição da estípula da(s) primeira(s)
folha(s) categórica
Posição da estípula da(s) primeira(s) folha(s): (0) lateral ao pecíolo e (1)
intrapeciolar semiquantitativa
147 Forma da estípula da(s) primeira(s)
folha(s) categórica
Descrição da forma da estípula da(s) primeira(s) folha(s): (0) lanceolada, (1) cônica
e (2) linear semiquantitativa
148 Textura da estípula da(s) primeira(s)
folha(s) categórica
Descrição da textura da estípula da(s) primeira(s) folha(s): (0) lisa, (1) aveludada e
(2) áspera semiquantitativa
149 Número de estípulas da(s) primeira(s)
folha(s) numérica Contagem do número de estípulas na(s) primeira(s) folha(s) quantitativa
150 Venação principal da(s) primeira(s)
folha(s) texto Descrição da venação principal da(s) primeira(s) folha(s) texto
151 Secção transversal da veia central da(s)
primeira(s) folha(s)* categórica
Tipo de veia central da(s) primeira(s) folha(s): (0) convexa, (1) plana e (2)
carenada semiquantitativa
152 Venação secundária da(s) primeira(s)
folha(s)* categórica
Descrição da venação secundária da(s) primeira(s) folha(s): (0) broquidódroma, (1)
broqui-eucampdódroma e (2) broquidódroma, veias paralelas semiquantitativa
153 Número de par de veias secundárias
da(s) primeira(s) folha(s) numérica Contagem do número de par de veias secundárias na(s) primeira(s) folha(s) quantitativa
154 Venação intersecundária na(s)
primeira(s) folha(s) categórica
Presença ou ausência de venação intersecundária na(s) primeira(s) folha(s): (0)
ausente e (1) presente binária
155 Frequência das veias intersecundárias
presentes na(s) primeira(s) folha(s) categórica
Frequência das veias intersecundárias presentes na(s) primeira(s) folha(s): (0) raras,
(1) normais, (2) frequentes e (3) abundantes semiquantitativa
156 Venação intramarginal na(s) primeira(s)
folha(s) categórica
Presença ou ausência de venação intramarginal na(s) primeira(s) folha(s): (0)
ausente e (1) presente binária
157 Venação terciária da(s) primeiras(s)
folha(s) categórica
Descrição da venação terciária da(s) primeira(s) folha(s): (0) reticulada, (1) oblíqua
e (2) perpendicular semiquantitativa
158 Venação quaternária da(s) primeira(s)
folha(s) categórica
Descrição da venação quaternária da(s) primeira(s) folha(s): (0) incompleta, (1)
reticuladas, (2) areolada e (3) de difícil visualização semiquantitativa
159 Tricomas na face adaxial da veia central
da(s) primeira(s) folha(s) categórica
Presença ou ausência de tricomas na face adaxial da veia central da(s) primeira(s)
folha(s): (0) ausente e (1) presente binária
160 Descrição dos tricomas na face adaxial
da veia central da(s) primeira(s) folha(s) texto
Caracterização dos tricomas (se presentes) na face adaxial da veia central da(s)
primeira(s) folha(s) quanto à forma, cor, tamanho relativo e densidade texto
161 Tricomas na face abaxial da veia central
da(s) primeira(s) folha(s) categórica
Presença ou ausência de tricomas na face abaxial da veia central da(s) primeira(s)
folha(s): (0) ausente e (1) presente binária
137
162 Descrição dos tricomas na face abaxial
da veia central da(s) primeira(s) folha(s) texto
Caracterização dos tricomas (se presentes) na face abaxial da veia central da
primeira ou primeiras folhas quanto à forma, cor, tamanho relativo e densidade texto
163 Comprimento do pecíolo da(s)
primeira(s) folha(s)* mm Medido da base até o ápice do pecíolo da(s) primeira(s) folha(s) quantitativa
164 Cor do pecíolo da(s) primeira(s) folha(s) texto Descrição da cor predominante do pecíolo da(s) primeira(s) folha(s) texto
165 Textura do pecíolo da(s) primeira(s)
folha(s) categórica
Descrição da textura do pecíolo da(s) primeira(s) folha(s): (0) liso, (1) aveludado e
(2) áspero semiquantitativa
166 Tricomas no pecíolo da(s) primeira(s)
folha(s) categórica
Presença ou ausência de tricomas no pecíolo da(s) primeira(s) folha(s): (0) ausente
e (1) presente binária
167 Descrição dos tricomas presentes no
pecíolo da(s) primeira(s) folha(s) texto
Caracterização dos tricomas (se presentes) no pecíolo da(s) primeira(s) folha(s)
quanto à forma, cor, tamanho relativo e densidade texto
168 Secção transversal do pecíolo da(s)
primeira(s) folha(s)* categórica Tipo de pecíolo da(s) primeira(s) folha(s): (0) plano, (1) circular e (2) canaliculado semiquantitativa
169 Filotaxia das próximas folhas categórica Descrição da filotaxia das próximas folhas: (0) alterno-espiraladas, (1) oposta-
cruzadas a espiraladas e (2) subopostas a alternas semiquantitativa
170 Comprimento das próximas folhas* mm Medida da base do pecíolo até o ápice da lâmina das próximas folhas quantitativa
171 Forma das próximas folhas* categórica Descrição da forma das próximas folhas: (0) oblanceoladas, (1) elípticas, (2)
elípticas a lanceoladas, (3) obovadas e (4) elípticas a obelípticas semiquantitativa
172 Consistência das próximas folhas categórica Descrição da consistência das próximas folhas: (0) papiráceas, (1) coriáceas e (2)
cartáceas semiquantitativa
173 Bulações nas próximas folhas categórica Presença ou ausência da bulações das próximas folhas: (0) ausente e (1) presente binária
174 Dobradura da margem das próximas
folhas categórica
Descrição da dobradura da margem das próximas folhas: (0) ausentes e (1)
revolutas binária
175 Forma da margem das próximas folhas categórica Descrição da forma da margem das próximas folhas: (0) inteira e (1) serrilhada binária
176 Pontuações na lâmina das próximas
folhas categórica
Presença ou ausência de pontuações na lâmina das próximas folhas: (0) ausente e
(1) presente binária
177 Descrição das pontuações na lâmina das
próximas folhas texto
Descrição das pontuações na lâmina das próximas folhas quanto à cor e
distribuição na lâmina texto
178 Forma da base das próximas folhas categórica Descrição da forma da base das próximas folhas: (0) cuneada, (1) aguda, (2)
atenuada e (3) curto-atenuada semiquantitativa
179 Simetria da base das próximas folhas categórica Descrição da simetria da base das próximas folhas: (0) assimétrica e (1) simétrica binária
180 Forma do ápice das próximas folhas categórica Descrição da forma do ápice das próximas folhas: (0) acuminado, (1) longo-
acuminado e (2) curto a longo-acuminado semiquantitativa
181 Ápice mucronado nas próximas folhas categórica Presença ou ausência mucro no ápice das próximas folhas: (0) ausente e (1)
presente binária
182 Cor da face adaxial das próximas folhas texto Descrição da cor predominante na face adaxial das próximas folhas texto
138
183 Textura da face adaxial das próximas
folhas categórica Descrição da textura da face adaxial das próximas folhas: (0) lisa e (1) áspera binária
184 Brilho da face adaxial das próximas
folhas categórica
Intensidade de brilho na superfície adaxial das próximas folhas: (0) opaca e (1)
brilhosa binária
185 Tricomas na face adaxial das próximas
folhas categórica
Presença ou ausência de tricomas na face adaxial das próximas folhas: (0) ausente
e (1) presente binária
186 Descrição dos tricomas presentes na
face adaxial das próximas folhas texto
Caracterização dos tricomas (se presentes) na face adaxial das próximas folhas
quanto à forma, cor, tamanho relativo e densidade texto
187 Cor da face abaxial das próximas folhas texto Descrição da cor predominante na face abaxial das próximas folhas texto
188 Textura da face abaxial das próximas
folhas categórica
Descrição da textura da face adaxial das próximas folhas: (0) lisa, (1) aveludada e
(2) áspera semiquantitativa
189 Brilho da face abaxial das próximas
folhas categórica
Intensidade de brilho na superfície adaxial das próximas folhas: (0) opaca e (1)
brilhosa binária
190 Tricomas na face abaxial das próximas
folhas categórica
Presença ou ausência de tricomas na face adaxial das próximas folhas: (0) ausente
e (1) presente binária
191 Descrição dos tricomas presentes na
face abaxial das próximas folhas texto
Caracterização dos tricomas (se presentes) na face adaxial das próximas folhas
quanto à forma, cor, tamanho relativo e densidade texto
192 Estípula nas próximas folhas categórica Presença ou ausência de estípula na primeira ou primeiras folhas: (0) ausente e (1)
presente binária
193 Cor da estípula das próximas folhas texto Descrição da cor predominante na face abaxial das próximas folhas texto
194 Comprimento da estípula das próximas
folhas cm Medido da base até o ápice da estípula das próximas folhas quantitativa
195 Tricomas na estípula das próximas
folhas categórica
Presença ou ausência de tricomas na face adaxial das próximas folhas: (0) ausente
e (1) presente binária
196 Descrição dos tricomas presentes na
estípula das próximas folhas texto
Caracterização dos tricomas (se presentes) na face adaxial das próximas folhas
quanto à forma, cor, tamanho relativo e densidade texto
197 Posição da estípula das próximas folhas categórica Posição da estípula das próximas folhas: (0) lateral e (1) intrapeciolar binária
198 Forma da estípula das próximas folhas categórica Descrição da forma da estípula das próximas folhas: (0) lanceolada e (1) cônica binária
199 Textura da estípula das próximas folhas categórica Descrição da textura da estípula das próximas folhas: (0) aveludada semiquantitativa
200 Número de estípulas nas próximas
folhas numérica Contagem do número de estípulas das próximas folhas quantitativa
201 Venação principal das próximas folhas texto Descrição da venação principal das próximas folhas texto
202 Secção transversal da veia central das
próximas folhas* categórica
Tipo de veia central das próximas folhas: (0) convexa, (1) carenada, (2) côncava,
(3) bicôncavo, (4) biconvexa, (5) quadrado e (6) plana semiquantitativa
203 Venação secundária das próximas
folhas categórica
Descrição da venação secundária das próximas folhas: (0) broquidódroma, (1)
eucampdódroma e (2) broqui-eucampdódroma semiquantitativa
139
204 Número de par de veias secundárias das
próximas folhas numérica Contagem do número de par de veias secundárias das próximas folhas quantitativa
205 Venação intersecundária nas próximas
folhas categórica
Presença ou ausência de venação intersecundária na primeira ou primeiras folhas:
(0) ausente e (1) presente binária
206 Frequência das veias intersecundárias
presentes nas próximas folhas categórica
Frequência das veias intersecundárias presentes na primeira ou primeiras folhas:
(0) raras, (1) normais e (3) abundantes semiquantitativa
207 Venação intramarginal nas próximas
folhas categórica
Presença ou ausência de venação intramarginal na primeira ou primeiras folhas: (0)
ausente e (1) presente binária
208 Venação terciária das próximas folhas categórica Descrição da venação terciária da primeira ou primeiras folhas: (0) reticulada, (1)
oblíqua e (3) de difícil visualização semiquantitativa
209 Venação quaternária das próximas
folhas categórica
Descrição da venação quaternária das próximas folhas: (0) incompleta, (1) de
difícil visualização e (2) areolada semiquantitativa
210 Tricomas na face adaxial da veia central
das próximas folhas categórica
Presença ou ausência de tricomas na face adaxial da veia central das próximas
folhas: (0) ausente e (1) presente binária
211
Descrição dos tricomas presentes na
face adaxial da veia central das
próximas folhas
texto Caracterização dos tricomas (se presentes) na face adaxial da veia central das
próximas folhas quanto à forma, cor, tamanho relativo e densidade texto
212 Tricomas na face abaxial da veia central
das próximas folhas categórica
Presença ou ausência de tricomas na face abaxial da veia central das próximas
folhas: (0) ausente e (1) presente binária
213
Descrição dos tricomas presentes na
face abaxial da veia central das
próximas folhas
texto Caracterização dos tricomas (se presentes) na face abaxial da veia central das
próximas folhas quanto à forma, cor, tamanho relativo e densidade texto
214 Comprimento do pecíolo das próximas
folhas* mm Medido da base até o ápico do pecíolo das próximas folhas quantitativa
215 Cor do pecíolo das próximas folhas texto Descrição da cor predominante do pecíolo das próximas folhas texto
216 Textura do pecíolo das próximas folhas categórica Descrição da textura do pecíolo das próximas folhas: (0) liso, (1) aveludado e (2)
áspero semiquantitativa
217 Tricomas no pecíolo das próximas
folhas categórica
Presença ou ausência de tricomas no pecíolo das próximas folhas: (0) ausente e (1)
presente binária
218 Descrição dos tricomas presentes no
pecíolo das próximas folhas texto
Descrição dos tricomas presentes no pecíolo das próximas folhas quanto densidade,
forma, cor texto
219 Secção transversal do pecíolo das
próximas folhas* categórica Tipo de pecíolo das próximas folhas: (0) plano, (1) circular e (2) canaliculado semiquantitativa
220 Cheiro de 'marzipã' na plântula categórica Presença ou ausência de cheiro de 'marzipã' (ácido cianídrico) nos órgãos da
plântula: (0) ausente e (1) presente binária
140
APÊNDICE 3. Matriz codificada de dados para 29 táxons (Chrysophylloideae, Sapotaceae) apresentando 23 caracteres morfológicos de
frutos utilizados no mapeamento filogenético (topologia sensu Faria et al. 2017). Caracteres não codificados são representados por: “?” - falta de
informação, “&” - mais de um estado de caráter presente, e “-” não aplicável.
Táxons Caracteres morfológicos de frutos
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23
Chromolucuma rubriflora 0 1 2 2 1 0 1 1 1 0 0 0 3 1 0 2 1 0 ? 0 ? ? 0
Chrysophyllum amazonicum 0 1 1 1 1 1 1 2 0 0 0&2 0 2 1 5 1 3 4 3 1 0 5 1
Chrysophyllum pomiferum 0 0 0 1 1 0 1 0&2 3 1 2&3 0 1 0 3 0 0 3 3 1 0 3 0
Chrysophyllum prieurii 0 1 2 2 1 2 1 2 0 0 0 0 3 1 5 0 0 4 3 1 0 1 1
Chrysophyllum sanguinolentum subsp. spurium 0 0 0 0 1 0 4 2 3 1 3 0 3 1 5 0 0 4 3 1 0 2 0
Chrysophyllum sparsiflorum 0 1 0 1 1 0 3 0&2 3 0 3 1 1 0 6 0 0 4 4 0 0 4 0
Ecclinusa guianensis 0 0 0 0 0 - 1 0 1 3 0 0 2 1 3 1 6 4 3 0 0 6 0
Micropholis casiquiarensis 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 2 1 1 0 0 1 5 0 1 4 0
Micropholis guyanensis 0 0 0 0 1 0 1 0 1 1 0 1 2 1 2 0 5 1 5 0 1 4 0
Micropholis venulosa 0 0 0 0 1 0 3 0 0 0 0 1 2 1 4 0 0 4 3 0 1 4 0
Micropholis williamii 0 0 0 0 0 0 1 0 2 1&2 2 1 2 1 0 1 4 1 8 0 1 8 0
Pouteria caimito 3 3 3 3 1 - 0 0 1 0 0 0 2 1 3 0 0 2 3 0 0 5 0
Pouteria durlandii 0 0 0 0 1 0 3 0 2 4 0 1 2 0 3 0 0 2 ? 0 0 ? 0
Pouteria fimbriata 0 0 0 0 1 0 0 0 2 0 0 0 2 0 3 0 6 4 2 0 0 2 0
Pouteria guianensis 1 3 2 2 0 - 0 0 2 0 3 0 2 0 5 0 0 4 3 0 0 6 0
Pouteria hispida 0 1 0 1 0 - 0 1 2&3 3 0 0 2 1 0 2 7 4 3 0 0 3 0
Pouteria jariensis 0 1 0 0 1 0 1 0 2 0 4 1 2 0 4 1 3 2 2 0 1 7 0
Pouteria laevigata 3 3 3 3 0 - 2 0 1 0 0 0 3 1 3 2 0 4 3 1 0 3 0
Pouteria macrophylla 0 2 1 1 1 0 3 0 3 1 4 1 0 0 6 0 0 3 7 0 2 6 0
Pouteria manaosensis 2 3 3 2 1 ? 3 0 3 1 0 0 2 1 0 1 3 3 1 0 2 0 0
141
Pouteria minima 0 0 0 0 1 0 0 0 2 4 0 0 2 0 5 0 6 4 3 0 0 5 0
Pouteria opposita 0 1 1 1 1 1 5 0 2 0 0 0 2 ? 5 0 1 2 ? 0 0 ? 0
Pouteria pallens 0 1 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 2 ? 4 1 6 2 ? 0 0 ? 0
Pouteria reticulata 0 0 0 0 1 0 4 0 2 0 0 0 1 0 ? 0 ? 2 ? 0 0 ? 0
Pouteria torta subsp. glabra 3 3 3 3 0 ? 0 1 0 0 1 0 2 0 5 2 0 4 3 0 1 4 0
Pouteria virescens 0 2 1 1 1 0 1 0 2&3 1 0 0 2 0 0 1 2 4 3&6 0 0 3 0
Pradosia cochlearia 0 2 1 1 1 0 1 1 3 0 0 1 2 0 5 0 0 4 3 0 1 7 0
Pradosia schomburgkiana ? ? ? ? 1 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 0 ? ? 0
Sarcaulus brasiliensis 0 0 0 0 1 0 1 0 1 1 0 0 2 0 3 0 6 2 0 0 0 6 0
142
APÊNDICE 4. Matriz codificada de dados para 29 táxons (Chrysophylloideae, Sapotaceae) apresentando 29 caracteres morfológicos de
sementes utilizados no mapeamento filogenético (topologia sensu Faria et al. 2017). Caracteres não codificados são representados por: “?” - falta
de informação, “&” - mais de um estado de caráter presente, e “-” não aplicável.
Táxons Caracteres morfológicos de sementes
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29
Chromolucuma rubriflora 0 1 2 2 2 0&1 0 0 0 2 0 2 2 2 1 2 1 5 1 0 0 0 - 0 0 0 0 0 0
Chrysophyllum amazonicum 2 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 4 4 1 1 1 2 2 1 1 0 1 1
Chrysophyllum pomiferum 2 0 0 0 0 1 1 1 0 2 2 0 0 0 0 0 3 3 4 1 1 1 2 2 1 1 0 1 0
Chrysophyllum prieurii 2 0 1 0 0 1 1 1 1 2 0 0 0 0 0 0 0 4 4 1 1 1 2 2 1 1 0 1 1
Chrysophyllum sanguinolentum subsp. spurium 2 0 0 0 0 2 1 1 0 0 2 0 0 1 0 0 0 1 4 1 1 1 2 2 1 1 0 1 0
Chrysophyllum sparsiflorum 0 0 1 0 0 3 0 2 0 3 2 1 1 2 1 1 3 1 4 1 1 1 2 2 1 1 0 1 0
Ecclinusa guianensis 1 0 0 0 0 1 1 1 0 3 2 0 0 1 1 0 0 1 2 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0
Micropholis casiquiarensis 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 3 4 4 1 1 1 2 2 1 1 0 1 0
Micropholis guyanensis 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 2 0 0 0 0 1 2 1 4 1 1 1 2 2 1 1 0 1 0
Micropholis venulosa 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 2 0 0 0 1 1 0 3 4 1 1 1 1 2 1 1 0 1 0
Micropholis williamii 0 0 0 0 0 1 1 1 0 3 2 0 0 0 0 0 0 4 4 1 1 1 ? 2 1 1 ? 1 0
Pouteria caimito 2 0 2 0 0 3 0 1 1 0 2 2 0 0 1 1 3 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Pouteria durlandii 1 0 1 0 0 3 0 1 0 2 2 1 0 0 1 0 0 1 3 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0
Pouteria fimbriata 0 0 2 1 1 2 0 1 2 2 0 0 0 0 0 0 3 3 ? ? ? ? ? 0 0 0 ? 0 0
Pouteria guianensis 2 0 1 0 0 2 1 1 0 2 2 1 0 1 0 0 1 3 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Pouteria hispida 2 0 1 1 1 1 1 0 0 4 2 0 0 1 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Pouteria laevigata 2 0 2 1 1 1 1 2 2 1 0 2 0 1 0 0 1 3 4 1 1 1 1 2 1 1 0 1 0
Pouteria jariensis 2 0 1 0 0 3 0 1 0 3 2 0 0 0 1 1 2 4 3 0 0 0 1 2 0 0 ? 0 0
Pouteria macrophylla 2 0 1 1 1 0 0 2 0 3 2 - - 2 1 2 3 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Pouteria manaosensis 2 2 2 2 2 0 0 2 0 2 2 - - 3 2 3 1 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Pouteria minima 0 0 0 0 0 1 0 1 0 5 2 0 0 0 0 0 0 4 2 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0
Pouteria opposita 0 0 1 0 0 1 0 1 0 2 1 1 0 1 1 1 0 4 2 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0
Pouteria pallens 1 0 1 0 0 3 0 1 0 3 1 1 0 0 1 0 1 4 3 0 0 0 1 1 0 0 ? 0 0
Pouteria reticulata 0 0 0 0 0 1 0 1 0 2 0 0 0 0 1 0 0 3 ? ? ? ? ? 1 0 0 0 0 0
Pouteria torta subsp. glabra 2 0 0 0 0 1 2 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Pouteria virescens 1 0 1 0 0 1 3 2 0 3 0 1 0 0 1 1 1 2 2 0 0 0 1 2 0 0 0 0&1 0
143
Pradosia cochlearia 0 0 1 0 0 2 0 1 0 3 1 1 0 0 1 1 1 2 3 0 0 0 1 2 0 0 4 0&1 0
Pradosia schomburgkiana 0 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?
Sarcaulus brasiliensis 0 0 0 0 0 1 2 1 0 0 2 0 0 1 1 1 1 4 1 0 0 0 0 0 0 0 4 0 0
144
APÊNDICE 5. Matriz codificada de dados para 29 táxons (Chrysophylloideae, Sapotaceae) apresentando 26 caracteres morfológicos de
plântulas utilizados no mapeamento filogenético (topologia sensu Faria et al. 2017). Caracteres não codificados são representados por: “?” - falta
de informação, “&” - mais de um estado de caráter presente, e “-” não aplicável.
Táxons Caracteres morfológicos de plântulas
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26
Chromolucuma rubriflora 0 0 1 0 0 - 5 1 - - - 2 1 0&1&2 2 4 1 2 0 0 0 0 3 4 0 0
Chrysophyllum amazonicum 1 1 0 1 0 1&3 2 1 1 0 2 0 0 0 1 1&4 0 1 2 1 0&2 1 3 2 1 0
Chrysophyllum pomiferum 1 1 0 1 0 3 0 1 1 0 2 0 0 0 1 1&4 0 1 2 0 2 0 5 2 0 0
Chrysophyllum prieurii 1 1 0 1 0 3 2 1 1 0 1 1 0 0 1 1&3&4 0 1 2 0 0 0 3 2 0 0
Chrysophyllum sanguinolentum subsp. spurium 1 1 0 1 0 3 0 1 1 0 1 0 0 0&2 1 1&4 0 0 0 0 0 0 0&3 0 0 0
Chrysophyllum sparsiflorum 1 1 0 1 0 3 3 1 0 0 2 0 0 1 1 ? 0 ? ? 0 ? 0 ? ? 1 ?
Ecclinusa guianensis 1 1 0 0 0 1 5 0 0 1 0 1 0 1 1 1 1 1 0 1 2 1 0&2 3 1 2
Micropholis casiquiarensis 1 1 0 1 0 0&3 1 1 0 0 2 0 0 0 1 0 0 2 0 0 0 1 ? ? ? ?
Micropholis guyanensis 1 1 0 1 0 3 1 1 1 0 1 0 0 0 0 1&4&6 0 0 0 0 0 0 5 0 0 0
Micropholis venulosa 1 1 0 1 0 ? ? ? ? ? ? ? 0 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?
Micropholis williamii 1 1 0 1 0 3 1 1 0 0 2 0 0 0 0 1&2 0 ? ? ? ? ? ? ? ? ?
Pouteria caimito 3 1 1 0 0 1&3 5 1 - - - 1 0 0&1&2 1 1&4 0 1 0 0 0 0 0&1 2 0 1
Pouteria durlandii 2 1 0 0 0 1 4 0 0 1 0 1 0 0 0 4 0 2 0 1 2 1 0 ? ? ?
Pouteria fimbriata 0 0 1 0 1 - 5 1 - - - 1 1 0 ? ? 0 ? ? ? ? ? ? ? ? ?
Pouteria guianensis 3 1 1 0 0 3 5 1 - - - 1 0 1 2 1 0 2 0 1 1 1 0&1 1 1 1
Pouteria hispida 3 1 1 0 0 0&1 5 1 - - - 1 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 0&3 2 0 0
Pouteria jariensis 2 1 0 0 0 1 4 0 0 1 0 0 0 1 1 1 0 2 0 1 1 1 0 1 1 1
Pouteria laevigata 1 1 0 1 0 2 1 1 1 0 2 1 0 0 1 1 0 2 0 1 0 1 0&1 1 1 0
Pouteria macrophylla 0 0 1 0 1 - 5 1 - - - 2 1 0 0 4 0 1 1 1 0 1 0&3 2 1 0
Pouteria manaosensis 0 0 1 0 1 - 5 1 - - - ? 1 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?
Pouteria minima 2 1 0 0 0 1 5 0 0 0 0 1 0 1 0 1&2 0 2 1 0 1 0 0&1&2 5 0 2
Pouteria opposita 3 1 1 0 0 3&4 5 0 - - - 1 0 1&2 1 1 0 1 0 1 0 1 ? ? ? ?
145
Pouteria pallens 2 1 0 0 0 ? 4 ? ? ? 0 ? 0 1 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?
Pouteria reticulata 0 0 1 0 1 - 5 1 - - - ? 0 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?
Pouteria torta subsp. glabra 3 1 1 0 0 2&4 5 1 - - - 1 0 1 1 1&2 0 2 0 0 0 0 0 1 0 0
Pouteria virescens 2 1 0 0 0 2 4 0 1 1 0 1 0 1&2&3 1 1&3 0 2 0 0 1 1 3 2 0 2
Pradosia cochlearia 2 1 0 0 0 0&1 4 1 1 1 0 1 0 1&2 2 1 0 1 2 1 2 1 0 2 1 ?
Pradosia schomburgkiana 2 1 0 0 0 3 4 0 0 1 0 0 0 0&2 0 3&6 0 0 0 0 2 0 0&2&5 2 0 0
Sarcaulus brasiliensis 0 0 1 0 1 - 5 1 - - - 1 0 2 0 1 0 1 0 0 0 0 0 2 1 0
146
CONSIDERAÇÕES FINAIS
O presente estudo ampliou o conhecimento da variação de caracteres de frutos, sementes
e plântulas para gêneros neotropicais incluídos na subfamília Chrysophylloideae (Sapotaceae).
Para a maioria das espécies, os caracteres taxonômicos levantados, até então, eram
completamente desconhecidos, principalmente em se tratando da morfologia de plântulas.
Nossa proposta inicial foi a amostragem de 30 táxons, distribuídos em nove gêneros de
Chrysophylloideae, todos de ocorrência na Amazônia. No entanto, conseguimos aumentar esse
número para 36 espécies de oito gêneros. Não foi possível coletar o gênero monotípico de
Diploon cuspidatum, pois as árvores marcadas desde 2015 não frutificaram.
As chaves de identificação propostas podem ser amplamente utilizadas quando os
caracteres necessários estão disponíveis, porém têm limitações por se tratar de chaves
dicotômicas e, neste caso, a falta de algum caráter prejudica a identificação. Nesse sentido, em
breve, pretendemos reunir todas as informações das espécies acrescentadas de imagens (com
detalhes micro e macro), incluir em uma chave de identificação interativa de múltiplos acessos
e, assim, disponibilizá-la para consulta online.
No geral, os frutos (aqui considerados sempre bagas) podem ser morfologicamente
diferenciados quanto à consistência do mesocarpo, sendo uma característica interessante para
identificação quando amostras frescas estão disponíveis. Por exemplo, frutos com mesocarpo
farináceo são muito comuns para todas as espécies do clado I e frutos com mesocarpo esponjoso
foram observados apenas para Chromolucuma rubriflora (clado L). Além disso, a
presença/ausência de pedicelo no fruto pode facilitar bastante a identificação em nível genérico,
já que frutos sésseis ocorrem principalmente em espécies de Ecclinusa (clado E), Pouteria
(clado N) e algumas Micropholis (clado A); o clado B (Ragala) tem como sinapomorfia a
presença de cálice acrescente no fruto e espécies do clado F (Prieurella) a presença de cheiro
de ‘marzipã’ (ácido cianídrico).
As sementes variam bastante quanto a forma e características da testa, tais como a
consistência, textura e ocupação do hilo. No entanto, não são caracteres muito úteis já que são
muito homoplásicos. Apresentamos nesse estudo, uma classificação para os embriões de
Chrysophylloideae, com base na combinação de caracteres internos. Para alguns clados os tipos
foram congruentes com a filogenia. Caracteres como tipo de cotilédones e presença/ausência
147
de endosperma foram historicamente utilizados para delimitação de gêneros em Sapotaceae,
sendo corroborados neste estudo como caracteres de relevância taxonômica para a família.
Os tipos morfofuncionais de plântulas (combinação ‘exposição dos cotilédones’ +
‘alongamento do hipocótilo’ + ‘natureza/função de cotilédones’) se mostraram bastante
informativos para a maioria dos clados, podendo ser um caráter incluído em estudos futuros
para subsidiar a delimitação genérica, principalmente em Pouteria. A exemplo disso, estudos
sugerem que conhecimento da distribuição filogenética dos diferentes tipos de plântulas em
uma filogenia, aliado aos caracteres de sementes, podem direcionar questões evolutivas ou até
mesmo biogeográficas.
Como observado em estudos prévios para as plantas adultas, o clado F (Prieurella)
apresenta como sinapomorfia o cheiro de ‘marzipã’ (ácido cianídrico), e neste estudo, também
observamos essa característica para as plântulas, indicando ser caráter taxonomicamente
diagnóstico para o grupo. Presença de estípula também é um caráter útil para o reconhecimento
de Ecclinusa e Chromolucuma, sendo um caráter conservado desde a fase de plântula.
Dos 220 caracteres levantados neste estudo, conseguimos selecionar apenas oito
caracteres morfológicos diagnósticos (frutos, sementes e plântulas) que tiveram coerência
morfológica para os clados. Os números confirmam a dificuldade em selecionar caracteres úteis
em Sapotaceae, devido ao alto grau de homoplasia morfológica. Os resultados obtidos neste
estudo suportam as mudanças propostas na delimitação genérica por Faria et al. (2017), pois
gêneros como Ecclinusa, Micropholis, Prieurella, Ragala e os facilmente distinguidos
Chromolucuma, Pradosia e Sarcaulus tem apoio morfológico (frutos, sementes e plântulas)
para os clados.
Além disso, esperamos contribuir fortemente com estudos futuros, como fonte de
inclusão de novos caracteres morfológicos diagnósticos, especialmente de plântulas, para
ajudar na delimitação genérica, bem como compreender as relações infragenéricas para
Chrysophylloideae neotropical. Além disso, tendo em vista as dificuldades em se tratando de
Amazônia, esperamos subsidiar o reconhecimento das espécies no estágio de plântula no campo
em estudos ecológicos ou afins.
148
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ANEXO A - Hipótese filogenética para a subfamília Chrysophylloideae Neotropical
(Sapotaceae), proposta por Faria et al. (2017).
As seções de Pouteria são coloridas de acordo com a legenda. As espécies representadas por várias cópias ETS ou ITS são ilustradas com um triângulo preto, seguido do nome e do número
de cópias obtidas. As probabilidades posteriores (acima) e a compensação de parcimônia (abaixo) são indicadas ao longo dos ramos. Os tipos genéricos sensu Pennington (1990) são
indicados em negrito.
155
ANEXO B - Ata da Aula de Qualificação.
156
ANEXO C - Ata da Defesa Presencial.