1

Seleção Natural

• Seleção Natural: Sobrevivência e reproduçãodiferencial de indivíduos na população

• Valor Adaptativo: progênie gerada que sobrevivee reproduz na próxima geração

• Seleção natural requer variação herdável paravalor adaptativo (não basta sorte!)

• Define valor adaptativo esperado de um genótipoem um ambiente específico

DNA codifica informações que em conjuntocom ambiente influenciam fenótipo

Entre características que podem ser influenciadas porrespostas geneticamente determinadas aoambiente estão:

1. A Viabilidade no ambiente2. Uma vez vivo, o sucesso reprodutivo no ambiente3. Uma vez vivo e tendo reproduzido, a fertilidade

ou fecundidade no ambiente.

Estes são os componentes do valor adaptativo

Seleção NaturalO ambiente influencia a probabilidade de vários

genótipos replicarem o seu DNA.

Seleção favorece um caráter que aumente o valor adaptativo.

Indivíduos com maior valor adaptativo tendem a passarmais genes para a próxima geração.

Enquanto valor adaptativo for herdável, as diferenças nacontribuição à próxima geração induzidas pelaseleção natural irão alterar o pool gênico.

Seleção Natural

Enquanto valor adaptativo for herdável, as diferenças nacontribuição à próxima geração induzidas pelaseleção natural irão alterar o pool gênico.

Seleção natural tende a aumentar o valor adaptativomédio da população.

Este aumento do valor adaptativo médio é a adaptaçãoao meio ambiente.

Valor Adaptativo (“Fitness”)• Embora seja individual, definimos em relação a grupos

de indivíduos:– De mesmo genótipo– De mesmo fenótipo

• Contribuição genética coletiva à próxima geração.• Evitem usar “a sobrevivência do mais apto”.• Porquê?

– Vários argumentam que é tautológico.• Quem são os mais aptos?• Os que sobrevivem!!!

– A maioria das pessoas não compreende os termos“sobrevivência” e “apto”.

Seleção Natural em um locus único em um deme se reproduzindo ao acaso

aaZaa

AaZAa

AAZAA

Freqüências zigóticas

mAA mAa maa

aamaa Zaalaa /

lm

AamAa ZAalAa /lm

AAmAAZAAlAA

/ lm

Prob. acasalamento

Freqüências em adultos queacasalaram

Meio Ambiente

∝

1*bAA1/2bAa

1/2bAa

aq’= (baamaaZaalaa +

1/2bAamAaZAalAa) / w

Ap’= (bAAmAAZAAlAA + 1/2bAamAaZAalAa) / w

1*bAaMeiose

Pool Gênico

Meio AmbientelAA lAa laaViabilidades

aaZaalaa /l

AaZAalAa /l

AAZAAlAA /lFreqüências no adulto ∝

2

aaZaa

AaZAa

AAZAA

WAA WAa Waa

aaZaaWaa

AaZAaWAa

AAZAA WAA

aaZaaWaa / W

AaZAaWAa / W

AAZAAWAA / W

1 1/21/2

aq’= ZaaWaa/W + ½ZAaWAa/W

Ap’= ZAAWAA/W +

½ZAAWAa/W

1Meiose

Pool Gênico

Freqüência de adultosque se acasalaram

Converter para Freq ao dividir porμ = W = p2WAA+2pqWAa+q2Waa

Façamos wAA = bAAmAAlAA; wAa = bAamAalAa; waa = baamaalaa

Freqüências zigóticas

Valor AdaptativoMeio Ambiente

Freqüências em adultos queacasalaram pelo # prole ∝

aq’= q2 Waa/W + pqWAa/W

Ap’= p2 WAA/W + pqWAa/W

Pool Gênico

p’= p2 WAA/W + pqWAa/W

=( p2 WAA+ pqWAa)/W

= p(pWAA+ qWAa)/W

aq’= q2 Waa/W + pqWAa/W

Ap’= p2 WAA/W + pqWAa/W

p’= p2 WAA/W + pqWAa/W

=( p2 WAA+ pqWAa)/W

p’ = p(pWAA+ qWAa)/W

Pool Gênico Quando ocorrerá evolução?Δp = p’ - p

= p(pWAA+ qWAa)/W - p

= p[pWAA+ qWAa)/W - 1]

Δp = p[pWAA+ qWAa- W]/W

Δp = p[pWAA+ qWAa- W]/W

= p[pWAA+ qWAa- pW - qW]/W

=p[p(WAA-W)+ q(WAa-W)]/W

Quando ocorrerá evolução?Observe que W = W(p+q)=pW+qW

Δp = p[pWAA+ qWAa- W]/W

= p[pWAA+ qWAa- pW - qW]/W

=p[p(WAA-W)+ q(WAa-W)]/W

Quando ocorrerá evolução?Observe que W = W(p+q)=pW+qW

Desde que p e W serão sempre > 0, esta é a única parte daequação que pode mudar de sinal e portanto determinar

a direção da evolução sob seleção natural.

3

Δp = [ZAA(WAA- W) + ½ZAa(WAa -W)]/W

= p[ZAA(WAA- W) + ½ZAa(WAa -W)]/pW

= p/W[ZAA(WAA- W) + ½ZAa(WAa -W)/p]

Pool Gênico

aq’= ZaaWaa/W + ½ZAaWAa/W

Ap’= ZAAWAA/W +

½ZAAWAa/WO que é:

p(WAA-W)+ q(WAa-W)?

Quando ocorrerá evolução?

Fenótipo médio do valor adaptativo

O que é:

p(WAA-W)+ q(WAa-W)?

Quando ocorrerá evolução?

Desvios genotípicos para o fenótipomédio do valor adaptativo

O que é:

p(WAA-W)+ q(WAa-W)?

Quando ocorrerá evolução?

O que é:

p(WAA-W)+ q(WAa-W)?

Quando ocorrerá evolução?

Freqüência com que os desvios no valor adaptativo serão encontrados na população

Este é o excesso médio (Average Excess) do alelo Apara o fenótipo do valor adaptativo

O que é:

p(WAA-W)+ q(WAa-W)?

Quando ocorrerá evolução?

4

Δp = paA/W

Quando ocorrerá evolução?

Seleção Natural será uma força evolutivaquando:

p ≠ 0 ou p ≠ 1 (ou seja, quando existirvariação genética), e

aA ≠ 0 (ou seja, quando existir variaçãoherdável para o valor adaptativo)

Δp = paA/W

Quando ocorrerá evolução?

Esta é a equação fundamental da SeleçãoNatural para genótipos mensurados.

Apenas o componente herdável do valor adaptativo pode promover mudançasevolutivas por seleção natural.

Para se entender seleção natural

PENSE COMO UM GAMETA!

Δp = paA/W

Quando ocorrerá evolução?

Seleção Natural será uma força evolutivaquando:

p ≠ 0 ou p ≠ 1 (ou seja, quando existirvariação genética), e

aA ≠ 0 (ou seja, quando existir variaçãoherdável para o valor adaptativo

Teorema Fundamental de Fisher daseleção natural

A equação acima descreve a evolução por seleçãonatural em um locus único.

O equivalente para loci quantitativos é uma equação a que Fisher se referiu como FTNS:

descreve como a seleção natural opera sobre o fenótipo “valor adaptativo”quando este é consideradocomo um caráter herdável, mas geneticamente nãomensurado.

Δp = paA/W

FFTNS

Como não temos genótipos sendo medidos, focamos emfenótipos.

Neste caso não podemos usar definição “genética” de valor adaptativo, e sim definição “ecológica”, emque definimos W para uma classe fenotípica.

Desta forma, temos que o fenótipo médio do caráter x será:

∫=x

dxxx )(fμ

5

FFTNS

Será o fenótipo médio da população - o mesmo jádefinido anteriormente.

Temos então que o fenótipo médio do caráter x será:

∫=x

dxxxw )(f)(w

w

dxxxx∫

=)(f)(xw

μs

FFTNS

Considerando que R=h2S, S=(μs - μ) e R = (μo - μ), quex= w e μ = w e mais algumas coisinhas:

w

dxxxx∫

=)(f)(xw

μs

FFTNS

Acima temos a medida S da intensidade de seleção parao valor adaptativo.

No caso de x = w, temos que a resposta a seleção R seráΔw e:

R=h2S

wwwww

wwS

222222

μμ σσσ=

−+=−

+=−=

www aa

22

2

2 σσσσ

=⎟⎟⎠

⎞⎜⎜⎝

⎛⎟⎟⎠

⎞⎜⎜⎝

⎛=Δ

FFTNS

Acima temos o Teorema Fundamental de Fisher sobreSeleção Natural, que diz que:

A mudança no valor adaptativo médio da populaçãoserá proporcional à variância genética aditiva do valor adaptativo na população. Equivalente de caracteresnão mensurados à:

ww a

2σ=Δ

Δp = paA/W

Implicações do FFTNS

• Seleção natural apenas pode operar quando existevariação genética para valor adaptativo na população

• Os únicos efeitos no valor adaptativo que influenciama resposta à seleção natural são aqueles transmitidosatravés do gameta

ww a

2σ=Δ

Implicações do FFTNS

• A resposta adaptativa representa uma interação do valor adaptativo com a estrutura populacional

– Resposta à seleção natural depende do contextopopulacional. Mesmo o completo conhecimento do valor adaptativo de cada indivíduo não permite o conhecimentoda resposta à seleção

ww a

2σ=Δ

6

Implicações do FFTNS

• Equilíbrio seletivo apenas pode ocorrer quando todosos excessos e efeitos médios forem iguais a zero; ouseja, quando os gametas tiverem o mesmo impacto namédia.– Isso não implica que não exista variação genética, mas sim

que não existe variação genética aditiva para o valor adaptativo.

– Caracteres relacionados ao valor adaptativo devem termenor variação genética aditiva - Merilä & Sheldon (1996)

ww a

2σ=Δ

Implicações do FFTNS

• Seleção natural age aumentando o valor adaptativomédio da população de uma geração a outra.– O equilíbrio do ponto anterior deve se referir sempre a um

ótimo populacional. – Uma população não pode reduzir seu valor adaptativo

médio.

ww a

2σ=Δ

Implicações do FFTNS

• Seleção natural apenas leva populações a soluçõesadaptativas locais e não necessariamente ao estadoadaptativo com maior valor adaptativo. S.N. pode naverdade impedir que tal estado surja.

ww a

2σ=Δ

Implicações do FFTNS

• Seleção natural apenasleva populações a soluções adaptativaslocais e nãonecessariamente aoestado adaptativo com maior valor adaptativo.

ww a

2σ=Δ

Implicações do FFTNS

• Seleção natural normalmente não otimiza, mesmo emnível local, qualquer caráter individual que não o próprio valor adaptativo, mesmo que tal carátercontribua ao valor adaptativo de forma positiva.– Na maioria dos casos, investigamos caracteres relacionados

a valor adaptativo, e não o próprio valor adaptativo. Muitasvezes, o processo de adaptação nestes é considerado comosendo igual ao do valor adaptativo.

ww a

2σ=Δ

Implicações do FFTNS

• Seleção natural normalmente não otimiza, mesmo emnível local, qualquer caráter individual que não o próprio valor adaptativo, mesmo que tal carátercontribua ao valor adaptativo de forma positiva.

Crow and Nagylaki mostram que:

)()(")( 22

1 xxwxww eqeqeqeq σ+=

Portanto, xeq apenas será um valor que maximize w(x):

0)(" 2 =eqeqxw σ

7

Implicações do FFTNS

Em 2 situações apenas a seleção natural otimiza o valor de um caráter que contribua ao valor adaptativo, mas quenão seja o valor adaptativo:– Não exista variância fenotípica no equilíbrio [σ2

eq(x) = 0];– O caráter esteja relacionado ao valor adaptativo de uma forma

extritamente linear [w”(xeq) = 0]

Se existe não linearidade, e variação fenotípica, o valor do caráter que aumenta o valor adaptativo não é o mesmoque evolui por seleção natural. Seleção não otimizacaracteres individuais, age no todo do indivíduo comomedido pelo valor adaptativo.

0)(" 2 =eqeqxw σ

Implicações do FFTNS

• O processo de adaptação pode resultar na evolução de alguns caracteres aparentemente não adaptativos.A equação acima apenas considera um caráter contribuindo

ao valor adaptativo, mas em geral vários contribuem. Quando consideramos 2 caracteres, X e Y, de forma quew(x,y) seja o valor adaptativo dos indivíduos com valores x e y temos que o equivalente à equação acima será:

0)(" 2 =eqeqxw σ

Implicações do FFTNS

• As mesmas condições restritivas necessárias paraotimizar um caráter individual tem que ser satisfeitaspara otimizar cada um dos dois caracteres contribuindoao valor adaptativo neste caso, e além disso, um outrotermo, que depende da covariância de x e y, tambémdeve ser 0.

• Pleiotropia pode criar uma covariância entre 2 caracteres, que pode ser inclusive negativa - mesmoalelo estará associado a caracteres que têm efeitooposto no valor adaptativo - como o alelo S.

Implicações do FFTNS

• As correlações entre caracteres induzida por pleiotropiasão algumas vezes chamados de restrições do desenvolvimento (developmental constraints).– Sob certas circunstâncias, tais restrições são essenciais para a

evolução adaptativa. Wagner (1988) observou que seleçãonatural se torna cada vez mais inefetiva à medida que o númerode caracteres envolvidos no valor adaptativo aumenta.

– O pico associado a uma adaptação complexa está presente emapenas uma pequena porção do espaço genético possível.

– Restrições são necessárias para se manter versatilidadeadaptativa face à interdependências funcionais e complexidadefenotípica

Implicações do FFTNS

• O curso da evolução adaptativa é fortementeinfluenciado pela arquitetura genética.– A arquitetura genética inclui pleiotropia, epistasia,

dominância e recessividade.– A forma da paisagem adaptativa é fortemente influenciada

pelas regras de herança, transmissão e encontro de genes napopulação, como vimos no exemplo da anemia falciformena África.

ww a

2σ=Δ

Anemia Falciforme na África

Um exemplo de seleção natural

8

A mutação Infecção de uma hemácia peloparasita da malária

• Células falciformes são filtradaspreferencialmente no baço

• células infectadas com malária sãofreqüentemente filtradas pois o processo de “virar falciforme” ocorre antes do parasitacompletar o ciclo de vida

• O alelo S é portanto, um alelo autossômico, dominante para resistência à malária.

O fenótipo da anemia falciforme A maioria de mortes devido a anemia falciformee malária ocorrem antes da fase adulta.

Lembrem-se que viabilidade é o fenótipo de viver até a fase adulta!

• Em um ambiente sem malária, o alelo S é um alelorecessivo para viabilidade uma vez que apenas oshomozigotos desenvolvem a anemia falciforme.

• Em um ambiente com malária, o alelo S é um alelo sobredominante para viabilidade uma vezque apenas os heterozigotos são resistentes à malária e não desenvolvem anemia falciforme.

Distribuição de anemia falciforme e malária na África e no mundo Duas complicações para esta simples estória na África:

• Malária epidêmica é recente na maioria daÁfrica tropical úmida, e o processo de adaptação à malária na África ainda nãoestá em equilíbrio.

9

Malária epidêmica na África

MADAGASCAR

ICELAND

MADAGASCAR

ICELAND

Há cerca de 2000 anosatrás, uma colôniaMalásia-Indonésiaestabeleceu-se em

Madagascar

Malária epidêmica na África

Esta colôniaintroduziu a

complexaagricultura Malásia

nesta região

Malária epidêmica na África

Esta agricultura foiassimilada por povosque falavam Bantu,

e se seguiu umagrande expansão dos Bantu na África hácerca de 1500 anos

atrás.

Malária epidêmica na África

A agricultura Malásia na África

• É associada a uma agricultura de corte e queima: Fornece habitat e sítios de criaçãopara Anopheles gambiae, o principal mosquito vetor da malária.

• Resulta em alta densidade local de populações humanas que são necessáriaspara estabelecer e manter malária comouma doença comum.

Malária epidêmica na África

10

Duas complicações para esta simples estória na África:

• Malária epidêmica é recente na maioria daÁfrica tropical úmida, e o processo de adaptação à malária na África ainda nãoestá em equilíbrio.

• Existe um terceiro alelo, Hemoglobina C, também envolvido na adaptação à maláriana África.

A Mutação Hemoglobina C

GAGÁcido Glutâmico

Hb-A GTGValina

Hb-S

AAGLisina

Hb-C

6o Códon

Hb-A, S e C

10.7110.211Viabilidadesem Malária

SimSimNãoSimSimNãoResistência àMalária

NÃOSim

(Leve)Não

Sim(Severa)

NãoNãoAnemia

CCCSACSSASAAGenótipos

Estes valores podem ser usados como valores adaptativosrelativos

Hb-A, S e C

Os alelos A e S definem uma doença genética autossômicarecessiva: A seleção irá garantir que continue rara, mas será difícil

de eliminá-la em uma população acasalando-se ao acaso.

10.7110.211Viabilidadesem Malária

SimSimNãoSimSimNãoResistência àMalária

NÃOSim

(Leve)Não

Sim(Severa)

NãoNãoAnemia

CCCSACSSASAAGenótipos

Hb-A, S e C

10.7110.211Viabilidadesem Malária

SimSimNãoSimSimNãoResistência àMalária

NÃOSim

(Leve)Não

Sim(Severa)

NãoNãoAnemia

CCCSACSSASAAGenótipos

Os alelos A e C definem um conjunto de alelos neutros em um ambiente sem malária: Suas freqüências são determinadas pela

deriva genética, migração e mutação.

Hb-A, S e C

1.310.70.890.210.89Viabilidadecom Malária

10.7110.211Viabilidadesem Malária

SimSimNãoSimSimNãoResistência àMalária

NÃOSim

(Leve)Não

Sim(Severa)

NãoNãoAnemia

CCCSACSSASAAGenótipos

Viabilidades relativas observadas na África Tropical

11

Hb-A, S e C• CC é sem dúvida o melhor genótipo! • Se seleção natural é a “sobrevivência do

mais apto”, então a freqüência do alelo C e do genótipo CC deve aumentar.

• Ao contrário do que se diz, a seleção natural não é a “sobrevivência do mais apto.”

• Seleção natural é variação herdável no valor adaptativo, portanto, pense comoum gameta: Qual gameta terá o maiorexcesso médio (ou seja, terá filhos queserão em média os melhores)?

Pool gênico inicial pré-Malária

ApA = 0.99

pS=.005 pC=.005

Valor adaptativo médio inicial apóstransição para a agricultura Malásia

ApA = 0.99

pS=.005 pC=.005

Com acasalamento ao acaso, fenótipo médio = W = 0.901 1.30.70.90.210.9Viabilidade c/

Malária

CCCSACSSASAAGenótipos

.399-.201-.001-.701.099-.001Desvios genotípicos (W = 0.901)

ApA = 0.99

pS=.005 pC=.005

Fenótipos iniciais após transição para a agricultura Malásia

1.30.70.90.210.9Viabilidade com Malária

CCCSACSSASAAGenótipos

.399-.201-.001-.701.099-.001Desvios Genotípicos(W = 0.901)

aA = -0.0005aS = 0.0935aC = 0.0000

Fenótipos iniciais após transição para a agricultura Malásia

Δpx = pxax/W

A resposta adaptativainicial a um ambiente com malária é:diminuir A,aumentar S,deixar C do mesmo jeito

aA = -0.0005aS = 0.0935aC = 0.0000

Fenótipos iniciais após transição para a agricultura Malásia

12

Pool Gênico após várias gerações de seleção em um ambiente com malária

SApA = 0.95

pC = 0.005

W = 0.907pS = 0.045

pC=.005

S.045

ApA = 0.95

1.30.70.90.210.9Viabilidade com Malaria

CCCSACSSASAAGenótipos

.393-.207-.007-.707.093-.007Desvios genotípicos(W = 0.907)

Pool Gênico após várias gerações de seleção em um ambiente com malária

Após a resposta adaptativa inicial a malária, seleçãonatural continua adiminuir Aaumentar S, ediminuir C

aA = -0.003aS = 0.055aC = -0.014

Pool Gênico após várias gerações de seleção em um ambiente com malária

À medida que pS aumenta, W aumenta e os desviosgenotípicos ficam cada vez mais negativos. Portanto, a

seleção natural elimina o alelo C.

SpS

ApA ≈1-pS

pC ≈ 0

1.30.70.90.210.9Viabilidade c/ Malária

CCCSACSSASAAGenótipos

Pool Gênico após várias gerações de seleção em um ambiente com malária

Um equilíbrio por seleção natural iráocorrer apenas quando Δp = 0 para todos

os alelos.

0.210.9Viabilidade c/ Malária

SSASAAGenótipos

aA = (1-pS)(0.9-W) + pS(1-W) = 0 = aS = (1-pS)(1-W) + pS(0.2-W)

SpS

ApA = 1-pS

SpS

ApA = 1-pS

aA = (1-pS)(0.9-W)+pS(1-W) = aS = (1-pS)(1-W)+pS(0.2-W)

Um equilíbrio por seleção natural iráocorrer apenas quando Δp = 0 para todos

os alelos.

Coeficientes de Seleção (s) – mede o valor do valor adaptativo do genótipo em relação a alguma referência

13

SpS

ApA = 1-pS

aA = (1-pS)(0.9-W)+pS(1-W) = aS = (1-pS)(1-W)+pS(0.2-W)(1-pS)(0.9)+pS(1) = (1-pS)(1)+pS(0.2)

0.9+0.1pS = 1-0.8pS0.9pS = 0.1

pS = 0.1/0.9 = 0.11Portanto, em equilíbrio, pS = 0.11 e pA=0.89

Um equilíbrio por seleção natural iráocorrer apenas quando Δp = 0 para todos

os alelos.

As freqüências alélicas no equilíbrio sãomantidas por seleção natural em um

polimorfismo balanceado

SpS=0.11

ApA = 0.89

As freqüências alélicas no equilíbrio sãomantidas por seleção natural em um

polimorfismo balanceado

SpS=0.11

ApA = 0.89

Este balanço ocorre porque quando pS < 0.11, aS > 0 (resistência à malária domina o excesso médio), e

quando pS > 0.11, aS < 0 (a anemia domina o excessomédio)

O equilíbrioS

pS=0.11A

pA = 0.89

No equilíbrio, existe variação genotípica no valor adaptativo, mas não existe variaçãogenética aditiva (Excessos médios = 0).

WSS=0.2WAS = 1WAA = 0.9

SS0.01

AS0.20

AA0.79

aA = p(wAA-w) + (1-p)(wAa-w) = (1-p)(waa-w) + p(wAa- w) = aapwAA + (1-p)wAa = pwAa + (1-p)waa

(1-p) (wAa - wAA) = p(wAa -waa)

Um equilíbrio por seleção natural iráocorrer quando Δp = 0 para todos os alelos.

Se considerarmos WAa = 1, temos que

(1-peq) t = peqs

peq = t / (s+ t)

peq = t / (s+ t)

• Seleção tem dois efeitos:– Promover mudança adaptativa– Impedir alteração ao impedir alteração do status

quo

14

Duas respostas possíveis à Malária

ApA ≈1

pS ≈ 0 pC ≈ 0

SpS=.11

ApA = 0.89

CpC = 1

ApA ≈1

pS ≈ 0 pC ≈ 0

SpS=.11

ApA = 0.89

CpC = 1

3. 20% dos indivíduos tem viabilidaderelativa de 1 e 80% ou tem anemia oususceptibilidade à malaria.

3. 100% dos indivíduos tem viabilidaderelativa de 1.3 e nenhum tem anemia oususceptibilidade à malaria.

1. O genótipo mais apto é eliminado 1. O genótipo mais apto é fixado

Duas respostas possíveis à Malária

2. Valor adaptat. médio vai de .9 a .91. 2. Valor adaptat. médio vai de .9 a 1.3.

ApA ≈1

pS ≈ 0 pC ≈ 0

SpS=.11

ApA = 0.89

CpC = 1

Duas respostas possíveis a Malária

Com uma exceção

3. 20% dos indivíduos tem viabilidaderelativa de 1 e 80% ou tem anemia oususceptibilidade à malaria.

3. 100% dos indivíduos tem viabilidaderelativa de 1.3 e nenhum tem anemia oususceptibilidade à malaria.

1. O genótipo mais apto é eliminado 1. O genótipo mais apto é fixado

2. Valor adaptat. médio vai de .9 a .91. 2. Valor adaptat. médio vai de .9 a 1.3.

Hb-A, S e C

10.710.211Viabilidadesem Malaria

CCCSACSSASAAGenótipos

S é um alelo recessivo, deletério em relação a A, portanto, seleçãonatural irá mantê-lo

raro em um ambientepré-Malária.

Hb-A, S e C

10.710.211Viabilidadesem Malária

CCCSACSSASAAGenótipos

C é um alelo neutro emrelação a A, logo,

algumas vezes o aleloC terá sua freqüência

aumentada por deriva.

Imagine que existisse um deme com estepool gênico antes da agricultura começar

C.045

ApA = 0.95

pS=.005

15

1.30.70.90.210.9Viabilidade com Malaria

CCCSACSSASAAGenótipos

.398-.202-.002-.702.098-.002Desvios genotípicos(W = 0.902)

Fenótipos iniciais após transição para a agricultura Malásia

aA = -0.001aS = 0.081aC = 0.015

A resposta adaptativa inicial a um ambiente com malária é o aumento da freqüência de S e de C.

C 0.17

S.05

ApA = 0.78

1.30.70.90.210.9Viabilidade com Malária

CCCSACSSASAAGenótipos

.39-.21-.01-.71.09-.01Desvios Genotípicos(W = 0.914)

Pool Gênico após várias gerações de seleção em um ambiente com malária

Após a resposta adaptativainicial à malária, a seleçãonatural continua a reduzirA, aumentar C, e agora também irá reduzir S.

aA = -0.009aS = -0.005aC = 0.044

Pool Gênico após várias gerações de seleção em um ambiente com malária

o.o

o.o5

o.15

0.20

0.25

0.10

o.o o.o5 0.10 o.15

S Allele Frequency in 72 West African Populations

C Allele

Frequency

Existe uma correlação negativa entre as freqüênciasde S e C em regiões com malária na África Excesso médio de C em ambiente com

malária

16

Excesso médio de C em ambiente com malária

Adaptação por seleção natural

Adaptação por seleção natural depende da história:

Quais mutações estão presentes e quais suas freqüências.

Destas condições iniciais, a seleção natural modifica o pool gênico a partir da perspectiva do gameta até que nãohaja mais herdabilidade para o valor adaptativo (ou seja, não exista mais variação genética aditiva).

Adaptação por seleção naturalAdaptação por seleção natural depende também do presente:

Quais mutações estão presentes, quais suas freqüências e como eles se encontram (sistema de acasalamento).

Como vocês esperam que este sistema se adapte à maláriacaso não haja acasalamento ao acaso, e sim uma pequenaendogamia?

Como vocês esperam que este sistema se adapte caso não haja acasalamento ao acaso,

e sim uma pequena endogamia?

1.30.70.90.210.9Viabilidadecom Malária

10.710.211Viabilidadesem Malária

SimSimNãoSimSimNãoResistência àMalária

NÃOSim

(Leve)Não

Sim(Severa)

NãoNãoAnemia

CCCSACSSASAAGenótipos

Como vocês esperam que este sistema se adapte caso não haja acasalamento ao acaso,

e sim uma pequena endogamia?

• Como vimos, a existência de endogamia aumenta a freqüência de homozigotos e diminui a de heterozigotos na população.

• A vantagem do alelo S se expressa em heterozigose e a desvantagem em homozigotos SS, logo, um aumentoda endogamia aumentará a seleção contra S

• Por outro lado, a vantagem do alelo C se expressa em homozigose e a desvantagem em heterozigotos, logo, um aumento da endogamia aumentará a seleçãofavorável a C

Adaptação como um processo poligênico

• Variação na região de Hbβ foi uma forma daspopulações se adaptarem à malária, mas não foi a única.

• Mais de 300 mutações independentes foramidentificadas para G6PD, que está envolvida emestresse oxidativo celular. Tais deficiências limitamcapacidade de Plasmodium de sobreviver nas células.

• Mutações associadas à talassemia também foramassociadas à resistência a malária. Mais de 80 mutações induzem à α- talassemia e mais de 200 a β- talassemia.

17

Adaptação por Seleção Natural

• O curso da adaptação é sempre restrito peladisponibilidade de variação genética.

• Mesmo pressões de seleção uniformes podem criarrespostas adaptativas diferentes.

• Adaptação em geral envolvem vários loci, com funções bioquímicas, celular e/ou no desenvolvimento distintas.