Angiospermas - Introdução Geral

Plantas com flores - Angiospermas

Botânica Estrutural I

Papaper dubium - Papaveraceae

Conteúdo• As primeiras Angiospermas• Tendências evolutivas: Gimnospermas para Angiospermas

• Ciclo de Vida de uma Angiosperma• Grupos Basais

PRIMEIRAS ANGIOSPERMASAngiospermas

Leefructus mirus – Incertae sedis

Primeiras Angiospermas300 a 400 famílias250,000 a 300,000 espéciesFóssil mais antigo: 145 Ma (Cretáceo Inferior)

plantas não-vasculares e incertae sedis

núm

ero

de e

spéc

ies

Idade (milhões de anos)

Hipótese Pseudoantial

Flores pequenas, unissexuais e anemófilas

Primeiras Angiospermas

Piper darienense - Piperaceae

Piper nigrum - Piperaceae “paleoervas”

Hipótese Euantial

Flores vistosas, com numerosas partes livresAndroceu e Gineceu, distribuídos espiraladamenteEntomófila


Monocotiledônea ou Dicotiledônea?

Magnolia wieseneri - Magnoliaceae

“magnolídeas”


Tendências EvolutivasBaseado em: Tree of Life.Qiu et al. (1999, 2000), P. Soltis et al. (1999), D. E. Soltis et al. (2000), Zanis et al. (2002) & Hilu et al. (2003)

Angiospermas

Williamsoniella – Bennetiales (Cycadophyta)


bráctea

microsporofilo

Receptáculo ovulífero

provável ancestral das Angiospermas

Welwitschia - Gnetales

integumento óvulo

Óvulo central Circundado por elementos masculinos


Berberis

estigma

pétala

carpelo

óvulo

ovário

antera


Archaefructus liaoningensis, a mais antiga angiosperma conhecida


Archaeanthus: Cretáceo Médio


Hipótese 1: Origem em terras altas

Hipótese 2: Dificuldade em reconhecer uma angiosperma fóssil

“Irradiação silenciosa”


Origem provável

Paleotrópicos


~210 Ma

Furcula

Padrão de venação semelhante ao das Angiospermas (anastomosado)

“Irradiação explosiva”


Primeiras Angiospermas Os grandes herbívoros teriam

levado ao decréscimo das Gimnospermas e consequente à irradiação das Angiospermas?

Houve correlação na diversidade de grandes herbívoros e Angiospermas?

Bakker 1978, 1986

Pontos contra:• Poucas angiospermas até o

Cretáceo Superior;• Baixa correlação entre

Irradiação de Angiospermas e a forma de mastigar dos grandes herbívoros

• Clados dos grandes herbívoros ocorriam em latitudes maiores (>30°)

“Maturidade ou Consolidação”


Crepet 2000

http://www.pnas.org/content/97/24/12939.full.pdf+html

“Mistério Abominável de Darwin”:


http://www.pnas.org/content/97/24/12939.full.pdf+html

TENDÊNCIAS EVOLUTIVASAngiospermas

Tendências Evolutivas

• Os óvulos são enclausurados dentro de carpelos;

• Possuem flores: sépalas, pétalas, carpelos e estames;

• Fertilização dupla: oosfera + núcleo espermático e outra entre núcleo espermático e sinérgides.


AngiospermasGnetalesBennetttiales

• Óvulos situados em brácteas (megáfilos), formando cones (=estróbilo);• Micrófilos com microesporângios com grande quantidade de esporos

masculinos (grãos-de-pólen).

• Óvulos situados em flores (brácteas) envolvendo microsporângio e óvulos

• Endosperma triplóide• Carpelo• Estigma• Estames com 2 sacos

polínicos

Tendências EvolutivasBaseado em: Tree of Life.Qiu et al. (1999, 2000), P. Soltis et al. (1999), D. E. Soltis et al. (2000), Zanis et al. (2002) & Hilu et al. (2003)

Angiospermas

Hipótese Euantial Tendências Evolutivas

Hipótese mais aceita: Cronquist (1998) e Takhtajan (1997)

Magnolia – MagnoliaceaeReceptáculo floral em cone

Michelia figo - Magnoliaceae Michelia champaca


Ovário apocárpico Ovário gamocárpico


Megasporófilos carpelos


óvulosno interior

massa de tricomasagindo comosuperfícieestigmática

Tendências EvolutivasTipos de placentação


Reconstruções de três flores fósseis (realizadas por M. Rothman.

13. Paleoclusia chevalieri 14. Microvictoria svitkoana15. Mabelia connatifila

Tendências EvolutivasFlores radiais e Haplomórficas

(Cretáceo – 130 Ma)Flores radiais e Pleomórficas

(<130 Ma)

Flor Bilateral e Simpétala(Terciário – <60 Ma)

Flores radiais e Simpétala(Terciário - 60 Ma)

Brugmansia suaveolens Solanaceae

Clitoria ternatea - Fabaceae

Michelia champaca - MagnoliaceaePassiflora loefgrenii

Passifloraceae


Floresa. Pequenas simplesb. Partes numerosasc. Unissexuais pequenasd. Arranjo 5-mêroe. Pétalas, Sépalas e

estames acima do ováriof. Simpétalag. Bilateraish. Semelhantes a escovai. Túnel da corola alongado


Insetosj. Besourosk. Moscasl. Mariposas e

Borboletasm. Symphytan. Sphecidaeo. Vespoideap. Meliponinaeq. Anthophoridae


Súpero

Semi-ínfero

Ínfero

Posição do ovário

a. Estameb. NA

c. Sépalad. Pétalae. Estipe floralf. Ovário

Flor hipógina

Flor perigina

Flor epígina

Tendências EvolutivasMicrosporófilos estames


Grão-de-pólen: micrósporos envoltos por exina (esporopolenina) e intina (celulose e pectina)





Plesiomórfico Derivado

Hábito Tamanho Folhas

Arbustos grandes, árvores pequenas?Sempre-verdes

Vários

Decíduas ou semMadeira Vasos Parênquima axial Raios

Não háNão há/poucoTodos finos/ altos

PresenteAbundantes/importante

Flores Partes Número de cada elemento Arranjo Simetria Posição do ovário Fusão das partes Polinização Dispersão do fruto/semente

CompletasMuitosEspiralRadialSúperoNão háVento? Besouros?Vento?

Incompletas/imperfeitasPoucas: 3, 4 ou 5VariadoBilateralÍnferoMuitas fusõesMuitos tiposMuitos tipos

Resumo

CICLO DE VIDAAngiospermas

Ciclo de vida

Fases do Ciclo de vida1. Esporogênese2. Desenvolvimento dos Gametófitos e gametogênese3. Polinização4. Fertilização5. Embriogenia e desenvolvimento da semente e do fruto

Ciclo de vidaEsporogênese

tapetum

célula-mãe do micrósporo

sacos polínicos

anteras

ESTAME JOVEMfilamento


microsporócito

meiose

Tétrade de micrósporos

grão-de-pólen

núcleo vegetativo

núcleo germinativo

Ciclo de vidaEsporogêneseMicrosporócitos Micrósporos (tétrades)

Grão-de-pólen

2 núcleos


Megasporócito


2 anfípodas (3ª não visível)

2 núcleos centrais

sinérgides

oosfera

micrópila


Ciclo de vida

Ciclo de vidaFertilização

Ciclo de vida

Síndrome Cor ObservaçõesMorcegos (Quiropterofilia)

Branco, pardo, verde Grandes, odor forte

Pássaros (ornitofilia)

Vermelho e Amarelo Grandes, inodoras

Besouros (Cantarofilia)

Fosco, creme, esverdeado Odor forte

Abelhas (Melitofilia)

Amarelo, azul e branco Sensíveis à UV

Borboletas (Psicofilia)

Amarelo, Azul, vermelho (vivas) Odor é importante

Mariposas (Falenofilia)

Branco, rosa claro Odor adocicado

Moscas (Miiofilia)

Cores escuras (preto, bordô) Fedorentasento

mofi

liaDiaNoite

abertura floral

Quiropterofilia

Musa X paradisiaca - Musaceae

ornitofilia

políneapolínea logo

após a remoção da flor

estigma

pétalapolínea

segundos depois

“garganta”

Melitofilia

Orchis italica - Orchidaceae

Melitofilia

Handroanthus (Tabebuia) chrysanthus - Bignoniaceae

MelitofiliaGuias de néctar

© Black Diamond Images

Melitofilia

MelitofiliaPassiflora sp - Passifloraceae

Miiofilia

Psicofilia

Asteraceae

Falenofilia © Reinaldo Aguilar

Posoqueria latifolia - Rubiaceae

Falenofilia

Cantarofilia

ANGIOSPERMAS BASAISAngiospermas

Nymphaea lotus - Nymphaeaceae

Angiospermas Basais

Clado ANITA

Angiospermas BasaisBaseado em: Tree of Life.Qiu et al. (1999, 2000), P. Soltis et al. (1999), D. E. Soltis et al. (2000), Zanis et al. (2002) & Hilu et al. (2003)

Angiospermas

“ANITA”

Angiospermas BasaisAmborella trichopoda

Divergiu ca. de 130 Ma (relógio molecular) Não possui elementos de vaso (só traqueídes) Fornece indícios de como era a primeira angiosperma Nativa da Nova Caledônia (Oceania) Raríssima

Angiospermas BasaisNymphaeaceae

• 58 spp.• Ervas aquáticas, com folhas flutuantes e flores solitárias, flutuantes,

emergentes, • Partes florais espiraladas e pétalas se modificando gradualmente em

estames laminares.




Nymphaea


Victoria regia

Angiospermas BasaisAustrobaileyales

Illicium religiosum

Schisandra rubriflora

Illicium verum

Angiospermas BasaisMagnoliides

Caracteres Plesiomórficos:

Estames numerosos

Carpelos livres em arranjo espiralado,

Sementes com embrião diminuto e endosperma abundante.

Angiospermas BasaisMagnoliides

APG II (2003) Cronquist (1988) Dahlgreen (1980)

Laurales Laurales Laurales

Magnoliales Magnoliales Magnoliales

Annonales

Canellales Winterales

Piperales Lactoridales

Aristolochiales Aristolochiales

Piperales Piperales in Nymphaenae

Clados basais Chlorantales

Illiciales Illiciales

In Rosidae Rafflesiales

Nymphaeales In Nymphaenae

Eudicotiledônea Nelumbonales

Ranunculales In Ranunculanae

Papaverales

In Dilleniidae In Theanae

Angiospermas BasaisMagnoliides - Laurales

Exemplos: Louro, Dioscorea, Siparuna e Mollinedia

91 gêneros, 2858 espécies

Angiospermas BasaisMagnoliides - Laurales

Siparunaceae – 2 gen., 75 spp. (Br. Siparuna, 40spp.)

Monimiaceae– 20 gen., 250 spp. (Br. 4 gen, 70 spp.)

Hernandiaceae – 5 gen., 60 spp. (Br. 3 gen., 10 spp.)• Semelhantes a Monocotiledôneas; Valor econômico: Inhame

Lauraceae – 130 gen., 2200 spp. (Br. 33 gen., 250 spp.)• Árvores, arbustos ou parasíticas;

• folhas simples, alternas, com células esféricas contendo óleos aromáticos;

• perianto indiferenciado, anteras com deiscência valvar;

• ovário único, súpero, com 1 óvulo e placentação apical;

• Drupa ou baga

• Valor econômico: frutos comestíveis, aromas e temperos; madeira

Mollinedia elegans

Siparuna guianensis

Dioscoria alata

Angiospermas BasaisMagnoliides - Magnoliales

Myristicaceae – 20 gen., 500 spp. (Br. 6 gen., 60 spp.)

Magnoliaceae – 2 gen., 230 spp. (Br. Magnolia, 4 spp.)• Nós multilacunares; Folhas alternas, espiraladas ou dísticas;

• Estípulas presentes ao redor da gema terminal; Flores solitárias e terminais;

• Receptáculo alongado; Fruto agregado, folículos;

• Sementes com sarcotesta alaranjada ou vermelha.

Annonaceae – 130 gen., 2200 spp. (Br. 33 gen., 250 spp.)• Árvores ou arbustos; Folhas simples, alternas dísticas;

• Perianto trímero, estames numerosos, usualmente espiralados;

• Pistilos apocárpicos ou sincárpicos.

• Valor econômico: frutos comestíveis

Angiospermas BasaisMagnoliides - Magnoliales

Virola bicuhyba Liriodendron tulipifera

Annona squamosa Duguetia furfuracea

Angiospermas BasaisMagnoliides - Canellales

Winteraceae

Canellaceae

9-13 genera, 75-105 species.

Drimys winter

CinnamodendronCanella winterana

Takhtajania perrieri

Angiospermas BasaisMagnoliides - Piperales

17 genera, 4090 species

Angiospermas BasaisMagnoliides - Piperales

SINAPOMORFIAS• DNA; Folhas dísticas com pecíolo invaginante; Único profilo adaxial;• Nós intumescidos; Feixes vasculares livres; • Elementos do vaso com perfurações simples;• Flores trímeras e plastídios dos tubos crivados semelhantes aos de

monocotiledôneas.Hydnoraceae – 2 gêneros

• Parasitas de raízesAristolochiaceae – 7 gen., ca. 600 spp. Brasil – 3 gen., ca. 60 spp.

• Usualmente trepadeiras,• Cálice grande, petalóide, • Corola ausente ou reduzida;• Estames adnatos;• Gineceu sincárpico, ovário ínfero.

Piperaceae – 5-8 gen., ca. 2000 spp. Brasil – 5 gen., ca. 500 spp.• Inflorescência é um espádice com numerosas flores muito pequenas,

unissexuais ou bissexuais, sem perianto; • Folhas com células aromáticas; Fruto drupa;• Condimentos: Piper nigrum – pimenta do reino; ornamentais – Peperomia spp.

Aristolochia ringens

Prosopanche americana

Hydnora africana

© José Vicente da Silva Ottonia martiana

Aristolochia gigantea

Angiospermas Basais

Posição incerta!

Ceratophyllales

Chloranthales

Angiospermas Basais

Posição incerta!

Angiospermas Basais

Ceratophyllaceae – 1 Gen./2 spp.• Ervas aquáticas, • monóicas, • ramos verticilados, • dicotomicamente ramificados.

Angiospermas Basais

Chloranthaceae– 4 Gen./75 spp.• Folhas opostas• Flores monossimétricas espiraladas

Hedyosmum sp.

EUDICOTILEDÔNEASAngiospermas

Tibouchina semidecandra - Melastomataceae

MONOCOTILEDÔNEASAngiospermas

Triticum sp - Poaceae

Resumo - Angiospermas• As primeiras Angiospermas– Cretáceo (Superior ou inferior?): ca. 140 Ma;– Ancestral provável: Benettiales;– Duas hipóteses da primeira flor, e consequente,

arranjo filogenético;– “Mistério abominável de Darwin”

• Tendências evolutivas– Surgimento do carpelo;– Diversificação dos órgãos reprodutores e forma de

reprodução– Coevolução com polinizadores (e dispersores!)

Resumo - Angiospermas• Ciclo de Vida de uma Angiosperma– Segunda Fertilização (Endosperma secundário);– Gametófitos mantém-se dependentes do

Esporófito;– Segunda Fertilização (Endosperma secundário)

• Grupos Basais– Clado Magnoliides + 5 outras ordens (Amborellales,

Nymphaeales, Austrobaileyales, Ceratophyllales, Chloranthales);

– Distribuição Gondwânica;– Dados moleculares usados como ferramenta;– Flores vistosas a inflorescências inconspícuas

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