Evarts, 1968: Controle cortical da musculatura esquelética

Prof. Me. Caio Maximino

Brodmann, 1909

Camada molecular

Camada granular externa

Camada piramidal externa

Camada granular interna

Camada piramidal

Camada fusiforme

Golgi Nissl Mielina

Camada molecular

Banda de Kaes Bechterew

Banda externa de Baillarger

Banda interna de Baillarger

Tipos celulares do córtex cerebral

Marcus e Jacobson, 2003

Cél. piramidal

Cél. estelada

Fissura longitudinal

Giro frontal superior (SFGy)

Giro frontal mediano (MFGy)Sulco frontal

superior (SFSul)

Sulco pré-central (PrCSul)

Giro pré-central (PrCGy)

Giro pré-central (PrCGy)Giro pré-central (PrCGy)Sulco central (CSul)

Sulco central (CSul)Giro pós-central (PoCGy)

Sulco pós-central (PoCSul)

Giro supramarginal

Lóbulo parietal superior

Giros occipitais

O córtex em ressonância magnética

O córtex motor

Estimulação elicia movimento discreto com limiar baixo: Piramidal

Foerster, 1936

Estimulação elicia movimentos complexos sinergísticos e adversivos: Extra-piramidal

Twitchell, 1965

Via piramidal

Netter et al., 2002

J Neurophysiol 31: 14-27, 1968

Hipóteses

● A atividade neuronal no córtex motor primário está relacionada com a dinâmica dos músculos individuais OU

● A atividade neuronal no córtex motor primário está relacionada com a direção do movimento

Evarts, 1968, Fig. 1

Extensão máxima Flexão máxima

Eletromiografia

Carga opondo

flexão

Carga opondo

extensão

A atv do flexorindepende da

direção

A atv do extensorindepende da

direção

Atividade neuronal sem carga

FlexãoExtensão

Flexão

Extensão

1.Final do deslocamento extensor2.Pausa da atividade neuronal3.Força cruza a linha de “resultante zero”, em associação com a extensão do punho4.Magnitude da força do extensor começa a decair5.Atividade neuronal retorna6.Força flexora começa a ser exercida e alcança o limiar para deslocamento do flexor7.Deslocamento do flexor se completa; atividade neuronal cessa; queda brusca na força8.Atividade neuronal inicia-se novamente, e a força decai mais lentamente9.Pausa na atividade neuronal e decréscimo mais rápido da força

A atividade dessa unidade NÃO ESTÁ associada de forma simples à magnitude da força exercida!

Questões para reflexão

1) Baseando-se em seu conhecimento de neuroanatomia, descreva as vias descendentes pelas quais o córtex motor primário produz flexão e extensão voluntárias do punho.

2) Evarts testou duas hipóteses acerca do funcionamento do córtex motor. Descreva essas duas hipóteses e a tarefa comportamental que Evarts usou para dissociar as duas alternativas.

3) O uso concomitante de três registros é descrito comumente como uma “técnica correlacional”. O que isso significa? Como o experimento poderia ser alterado para utilizar técnicas “causais”?

Questões para reflexão

4) Usando os dados provenientes do artigo de Evarts, descreva, em detalhes, as evidências a favor ou contra as seguintes afirmações:

(a) Neurônios do trato piramidal podem estar ativos quando o punho está em movimento ou quando está estático;

(b) A atividade dos neurônios do trato piramidal está ralcionada ao deslocamento do punho, não à magnitude da força gerada pelo movimento

(c) O córtex motor primário, através do trato piramidal, pode produzir um comando para mudar a posição do membro (dica: observe o tempo de uma salva de potenciais de ação)

(d) O tamanho da carga opondo o movimento do membro pode influenciar na relação (i.e., aumento ou diminuição na taxa de disparos) entre a atividade da célula e o início do movimento

(e) Sob as condições desse estudo, uma célula que modula sua atividade durante o movimento do punho está influenciando diretamente os músculos do antebraço

Questões para reflexão

6) Liste o maior número possível de problemas com o desenho experimental, análise dos dados, ou interpretação dos resultados feita por Evarts

7) Além do registro unitário, os neurofisiologistas também utilizaram técnicas de microestimulação e inativação química para testar hipóteses sobre o papel do córtex motor primário nos movimentos voluntários e involuntários. Proponha um experimento para testar as seguintes hipóteses:

(a) A atividade dos neurônios do trato piramidal está relacionada à força exercida pelos músculos superiores do braço (p. ex., bíceps ou tríceps) durante o movimento de alcançar um objeto

(b) A atividade dos neurônios do trato piramidal está relacionada com o vetor de movimento (direção e distância) de um dado segmento do corpo durante o movimento de alcançar um objeto, não à atividade de um músculo específico

8) A utilização de macacos em experimentos fisiológicos nem sempre é justificada do ponto de vista ético. Discuta os pontos contra e a favor do uso desses animais no estudo do controle motor.