Ecologia de Populações

Prof. Dr. Harold Gordon Fowler

popecologia@hotmail.com

Escala Corporal e Historia Vital

Estratégias de Historia Vital

Como o tamanho corporal influencie o potencial de aumentar o crescimento

populacional?

Tamanho Corporal

o tamanho corporal afeita:

A. metabolismo

B. vulnerabilidade à predação

Espécies pequenas têm mais predadores do que espécies maiores.

E podem possuir estratégias diferentes contra predadores.

Massa Corporal

A massa corporal tem uma contribuição da estrutura e reservas Se as reversas alocadas a reprodução contribuem pouco:

13/4

13/1

00

11

1

)(][

][

W

EEmV

EEmV

f

EEV

L

μwEd

μwEdVμwEVdW

VV

V/VVW

][ m

E

E

V

E

μ

w

d

WLE

V

W

V

W

Massa corporal intra-espec

Massa corporal inter-espec

Volume estrutural intra-espec

Volume estrutural Inter-espec

Reserva de energia

Parâmetro de comprimento

composto

Densidade específica para estrutura

Peso molecular para reserva

Potencial químico da reserva

Densidade máxima da reserva de energia

Escalamento de tamanho corporal

Gould, S. J.

1993 The book of

life. Ebury Hutc-

hinson, London

tendência = 1/3 isomorfia!

diâmetro comprimento2

Relação entre Escalas

Massa corporal (kg)

Alt

ura

(cm

)

Relação entre Escalas

Ln(Massa corporal )(kg)

Ln

(alt

ura)

(cm

)

Nenhum animal atual atinge o tamanho corporal dos dinossauros. Por que?

Os dinossauros herbívoros foram maiores do que os carnívoros. Por que?

Deriva Continental (tectônica de

placas) “Era” dos dinossauros:

Os continentes eram maiores do que agora

Assim, mais espaço disponível para organismos maiores, para qualquer densidade populacional (número de indivíduos).

O Efeito de Escala sobre Populações

0 4 8 12 16 20

Tamanho Populacional Equilibrado

Perd

a A

nua

l S

uste

ntá

vel

Meta

Condição Atual

Condição Futura Dentro de Regiões

Entre Regiões

Continental

Local

Por que os dinossauros foram tão grandes?

A área terrestre é o tamanho da amplitude geográfica

Os continentes eram maiores no Período Jurássico

Os dinossauros mais ou menos ajustam a mesma reta dos organismos atuais mas ficam acima a reta!

Área terrestre (km2)

Mass

a c

orpo

ral (k

g)

Os dinossauros eram muito maiores do que “devem ser”: Por que?

Tamanho previsto dos dinossauros baseado nas leis de escalonamento e o ambiente atual.

endotérmicos

exotérmicos

Tamanho atual dos dinossauros

Massa corporal observada (kg)

Mass

a c

orpo

ral pr

evist

a (kg)

Temperatura corporal de Maiasaurs • determinar a taxa de crescimento de von Bertanaffly e comprimento máximo • converter comprimento a massa (forma) • obter a taxa de crescimento de von Bertanaffly para a massa a 25 °C • calcular razão com taxa observada • converter razão a temperatura corporal (inversa de Arrhenius) resultado: 37 °C

idade, a

com

prim

ento

, cm

Os dinossauros eram muito maiores do que “devem ser”:

Por que?

Mais massa de terra a latitudes tropicais =

Mais produtividade primária = 10x

Concentrações maiores de CO2 = 10x

Concentração de CO2 no paleoatmosfera

O que? Tanto bióxido de carbono na atmosfera era “bom”?

Quando [CO2 ] mudou de repente, ocorreram extinções em massa.

Idade (milhões de anos atrás)

Período Geológico

Escala e ecologia e escala e

populações e indivíduos

As implicações de escala acontecem de várias formas.

A excreção, a ingestão, o crescimento, e a reprodução são processos fisiológicos que se relacionam em forma de potencia com o tamanho corporal.

Ao nível de uma população de animais esses processos podem ser a renovação de nutrientes, a mortalidade de presas, e a produção.

Metabolismo escala com a potencia ¾ da massa corporal.

Organismos maiores precisam mais alimento, mais menos alimento por grama do tamanho corporal.

Os organismos menores precisam menos alimento mas mais alimento por grama de tamanho corporal.

A Lei de Kleiber:

43MB(M) /

Isso é conhecido como o “Princípio de Kleiber” em homenagem a fisiologo que descobre essa relação.

Os animais grandes precisam comer alimento abundante que não precisa ser rico em nutrientes.

Os animais pequenos precisam comer alimento rico em nutrientes que não precisa ser abundante.

Crescimento

Leis de Escala: Alometria

Log(massa)

Log

(ta

xa

card

íaca

)

A taxa cardíaca nos animais

Massa corporal (kg)

Elefante

Homem

Cão

Frango

Camundongo T

axa

card

íaca

/min

uto

Leis de Escala: Alometria

Log(massa)

Log

(bat

idas

car

día

cas

por

vida)

A longevidade como função de massa

Ln(massa corporal adulta)(g)

Ln

(lon

gevi

dad

e m

áxim

a)(a

nos)

Taxa metabólica

Log weight, g

Log m

eta

bo

lic ra

te, w

endotérmicos

exotérmicos

unicelulares

slope = 1

tangente = 2/3

Comprimento, cm

Consum

o d

e O

2 , l/h

Inter-específica Intra-específica

0.0226 L2 + 0.0185 L3

0.0516 L2.44

2 curvas ajustadas:

(Daphnia pulex)

Taxa de alimentação

tangente = 1

Tetrapodas poikilotérmicas Fonte: Farlow 1976

Inter-específica: JXm V Intra-específica: JXm V2/3

Mytilus edulis Dados: Winter 1973

Comprimento, cm

Taxa d

e F

iltr

açã

o, l/h

Taxa d

e ing

est

ão,

Watt

s

Massa corporal, kg

Escala específica :

Intra - Inter

Intra-específica

Inter-específica

alimentação L2 L3

reprodução L2.5 L-1

Propriedade da Invariância

Os parâmetros de dois indivíduos podem variar numa forma particular de modo que ambos indivíduos se comportam iguais numa densidade constante de alimento se partem com valores iguais para os variáveis do estado (reservas, estrutura, danos) A uma densidade variável de alimento, dois indivíduos se comportam iguais somente se todos os parâmetros são iguais

Escalamento interespecífico do tamanho corporal

• os valores dos parâmetros tendem variar entre espécies • os parâmetros são ou intensivas ou extensivas • razões dos parâmetros extensivos são intensivos • o comprimento corporal máximo é: fração alocada a crescimento + manutenção (intensiva) poder específico de volume da manutenção (intensiva) poder de assimilação da superfície específica a área (extensiva) • conclusão: todos são parâmetros extensivos • podemos formular essa propriedade fisiológica como uma função dos parâmetros (incluindo a massa corporal máxima) • avaliar essa propriedade como função da massa corporal máxima

][/}{ MAm pκpL

}{ Ap

][ Mp

mA Lp }{

Kooijman 1986. Energy budgets can explain body size scaling relations J. Theor. Biol. 121: 269-282

Tempo de Incubação e Tamanho Corporal

10log egg weight, g 10log egg weight, g

10lo

g te

mpo

de inc

ubaç

ão,

d

10lo

g te

mpo

de inc

ubaç

ão,

d

lb equal

° tube noses

slope = 0.25

Harrison 1975

Aves europeus

4/1

04

0

EaLE

Lab

m

mb

Tempo de incubação Massa do ovo

tangente= 0,25

10log massa do ovo, g 10log massa do ovo, g

Taxa de crescimento de Von Bertalanffy

13/1113/11 /33/33 vkvfVkr MmMB V

tangente = 1

Mamíferos Aves

Peixes

outros

Moluscos Crustáceos

Repteis, anfíbios

13/113/1 /3/3/3/3

vkvVkr MMB V

A 25 °C : Coeficiente da taxa de manutenção kM = 400 a-1 Condutância de energia v = 0.3 m a-1

25 °C

TA = 7 kK

10log comprimento final, mm 10log comprimento final, mm

10lo

g ta

xa

de

cre

scim

en

to d

e

vo

n B

ert

ala

nffy,

a-1

)exp()()( 3/13/13/13/1 arVVVaV Bb

3/1V

a

3/1

V

3/1

bV1

Br

↑

↑ 0

Taxa de crescimento de Von Bertalanffy

Comprimento a atingir a puberdade

Clupea

• Brevoortia

° Sprattus

Sardinops

Sardina

Sardinella

+ Engraulis

* Centengraulis

Stolephorus

Data from Blaxter & Hunter 1982

Peixes

Comprimento a primeira reprodução Lp comprimento final L

Envelhecimento e Tamanho corporal

Conclusão para longevidade •depende pouco do tamanho corporal máximo nos exotérmicos •aumento com comprimento nos endotermicos

slope 1/3, 1/5

Right whale

Ricklefs e Finch 1995

Aceleração de envelhecimento

Taxa de envelhecimento de Weibull

Taxa de envelhecimento de Gompertz

Coeficiente de stress de Gompertz

Tempo de Gestão e Tamanho Corporal

10log adult weight, g

10lo

g g

esta

tion t

ime,

d

Millar 1981

Mamíferos * Insectivora + Primates Edentata Lagomorpha Rodentia Carnivora Proboscidea Hyracoidea Perissodactyla Artiodactyla

slope = 0.33

mL

396.0

nascer ao massa

adulto do massa atual gestação da tempogestação de tempo

3/1

10log massa do adulto, g

10lo

g te

mpo

de g

est

ação

, d Tangente = 0,33

Custos da movimentação

tangente = -1/3 tangente = -1/3

Custos de caminhar: 5.39 ml O2 cm-2 km-1

Custos de nadar: 0.65 ml O2 cm-2 km-1

Custos de movimentação por distancia V2/3

Investimento na movimentação V incluso na manutenção somática Área vital V1/3

Dados: Fedak e

Seeherman , 1979

Data: Beamish, 1978

West-Brown: Escalamento da Respiração

Explicação: Minimização dos custos de transporte num sistema ramificado fractalmente de túbulos resulta na lei de ¾

Problemas:

Protostomas tem sistemas circulatórios abertos, nenhum sistema de túbulos

o escalamento da respiração se aplica também a protostomas

Fluxo em capilares é muito menor do que em túbulos maiores, não igual

A taxa de transporte precisa acordar com requerimentos máximos em vez de padrão

Nenhuma diferenciação entre escalamento inter- e intra-específico

Os custos de transporte formam uma pequena parte dos custos de manutenção

o argumento do mínimo não convence

O escalamento da respiração não explica outras “leis” de escalamento ou a “curva de crescimento” de sistemas de demanda

Banavar: escalamento da respiração

Explicação: Diluição da biomassa com material de transporte entre os nódulos que precisam de manutenção nas redes eficientes resulta na “lei” de ¾

Problemas: Taxa de transporte precisa ser igual aos requerimentos metabólicos de pico em vez do requerimentos padrões

Nenhuma diferenciação entre o escalamento inter-específico e intra-especifico

Critério de eficiência

Escalamento da taxa metabólica

intra-específica

inter-específica

manutenção

crescimento

massa

respiração3

32

dl

llls 43

32

ldld

lll

EV

h

estrutura

reservas

32 vll

l0l

03lllh

Respiração: contribuições de crescimento e manutenção Massa: contribuições da estrutura e reservas Estrutura ; = comprimento; endotérmicos 3l l

3lllh

0hl

Log fator de zoom , z

log fator de zoom, z

log fator de zoom, z log

reserv

a inic

ial escala

da

log idade e

scala

da a

o n

ascer

log

co

mp

rim

en

to e

sca

lad

o a

o n

asce

r

Tangente aproximada a fator maior de zoom

Relações de Escalamento

Relações primárias de

escala corporal

assimilação {JEAm} taxa máxima da assimilação especifica a superfície Lm

alimentação {b} taxa de procura específica a superfície

digestão yEX retorno da reserva para o alimento

crescimento yVE retorno da estrutura para a reserva

mobilização v condutância energética

calor,osmoses {JET} custos de manutenção somática específicos a superfície

atividade de troca y [JEM] custos de manutenção somática específicos ao volume

Regulação da defesa kJ coeficiente da taxa de manutenção da maturidade

alocação fração de partição

formação de ovos R eficiência reprodutiva

Ciclo da vida [MHb] maturidade ao nascer específico ao volume

Ciclo da vida [MHp] maturidade na puberdade específica ao volume

envelhecimento ha aceleração de envelhecimento

Comprimento máximo Lm = {JEAm} / [JEM] Kooijman 1986

J. Theor. Biol.

121: 269-282

Espécies Grandes e Pequenas

As espécies menores têm maiores probabilidades de gerar novas linhagens porque: – São mais abundantes – Têm amplitudes geográficas menores e uma mobilidade

menor, assim com mais probabilidade de ficar geograficamente isoladas

– As espécies menores produzem mais proles, assim terão mais heterogeneidade

– Têm uma mortalidade absoluta maior (mais seleção)

As espécies maiores evolvem mais lentamente porque têm: – Taxas menores de especiação – Taxas maiores de extinção – Tempos maiores de geração, abundancias populacionais

baixas, e hábitos especializados

Alguns não concordam! Tal vez as taxas evolutivas são iguais, mas as espécies maiores têm maiores taxas de extinção porque ocupam menos nichos

HIPÓTESES... (Mamíferos no Hemisfério Norte)

1) Dispersão – espécies maiores foram capazes de recolonizar mais rapidamente as regiões após a glaciação;

2) Conservação de calor – espécies maiores possuem uma menor relação superfície/volume e isso aumenta a capacidade de manter a temperatura corpórea;

3) Dissipação de calor – espécies menores seriam mais eficientes em dissipar calor em ambientes mais quentes;

4) Disponibilidade de recursos – animais maiores metabolizam a gordura a taxas menores, de modo que elas seriam mais bem sucedidos em ambientes com maior flutuação sazonal de disponibilidade de recursos.

Rodriguez et al. 2006. GEB 15: 173-181

Distribuições de freqüências de tamanho log(massa corporal) de mamíferos, aves e peixes de água doce da America do Norte.

A curva da potencia reprodutiva como função do logaritmo de massa corporal

Massa corporal log(g)

Estrutura de Comunidades Sheldon, Prakash, e Sutcliffe (1972) encontraram que quando as

comunidades marinhas são dividas em classes de tamanho logarítmico, a quantidade de matéria em cada classe é aproximadamente constante. (Verdade se e o metabolismo e abundancia têm relações com o (tamanho corporal)^(3/4) e a (massa corporal)^(-3/4))

Biomassa de bactéria = biomassa de baleias Biomassa =7,200(massa corporal individual)^(-1) Número de indivíduos = 7,200(massa corporal individual)^(-2) Número de espécies = 230 (massa corporal individual)^(-1) Mas todo tipo de relação assim é duvidosa

Schwunghamer (1981) testou o modelo com comunidades benticas do mar. Houve três picos de biomassa, que correspondem a bactéria, meiofauna, e macrofauna.

Tem sentido lógico e é previsível. Mas, não houve uma biomassa constante ao largo das classes que aumentaram logaritmicamente.

Schwinghamer sugeriu que qualquer ambiente particular favoreceria algumas partes do espectro, mas que não existiria nenhuma tendência geral nas classes de tamanho logarítmico.

Janzen e Schoener (1968) encontraram um biomassa constante em comunidades de insetos dividas em classes de comprimento logarítmico.

Mas, pode ser evidencia que conecta o tamanho dos organismos a disponibilidade dos recursos (recursos limitadas = mais organismos pequenos)

Globalmente = duvidoso

Precisamos mais pesquisa!

Estrutura de Comunidades

Depende da estabilidade do ambiente

Para os ecossistemas estáveis, Sprules e Munawar (1986) encontraram que os organismos menores consumiram mais energia do ecossistema.

Mas nos ecossistemas mais ‘instáveis’ os organismos maiores usaram mais energia.

Estável = auto-sustentável, oceano ou corpo grande e oligotrófico (poucas plantas = bom para os animais porque a decomposição usa o oxigênio)

Instável = lagos rasos/zona costeira, eutrófico (oposto a oligotrófico), sujeitos a descargas grandes de nutrientes/ poluentes

Biddanda et al. (2001) encontraram resultados similares. Nos ecossistemas aquáticos mais estáveis, as bactérias controlam 91-98% da energia. Em águas altamente eutrofizadas, a respiração de bactéria é somente de 9%.

Li (2002) encontrou que a razão entre as densidades populacionais do fitoplâncton menor e o fitoplâncton maior aumenta com a estabilidade do ecossistema. Na maioria dos ecossistemas estáveis, o expoente B da lei de potencia ~ -4/3. Em ecossistemas não estáveis, B ~ -1/3.

Damuth (1993) obteve resultados de animais terrestres e encontrou que os ecossistemas fechados têm mais valores negativos de B do que em ecossistemas abertos (-.88 +/- .31 vs. -.50 +/- .40)

Depende da estabilidade do ambiente

Imagine a alimentação de um:

Elefante,

Um capivara, e

Uma mosca

Fluxo de Energia

Metabolismo escala com a potencia ¾ da massa corporal.

Organismos maiores precisam mais alimento, mais menos alimento por grama do tamanho corporal.

Os organismos menores precisam menos alimento mas mais alimento por grama de tamanho corporal.

Fluxo de Energia

Fluxo de Energia

(Densidade populacional) x (uso individual de energia) =taxa do consumo populacional de consumo de energia do ambiente

NP = R

Quem leva mais da produção do ecossistema?

E dai?

Se R é dependente da massa corporal, os ecossistemas dominados por organismos menores serão mais estáveis

Se o fluxo de energia é constante, muitos organismos menores são mais estáveis do que poucos organismos maiores

Exemplo: Melhor investir em várias ações do que investir em uma

Escala Corporal e

Comunidades Sheldon, Prakash, e Sutcliffe (1972) encontraram que quando as

comunidades marinhas são dividas em classes de tamanho logarítmico, a quantidade de matéria em cada classe é aproximadamente constante. (Verdade se e o metabolismo e abundancia têm relações com o (tamanho corporal)^(3/4) e a (massa corporal)^(-3/4))

Biomassa de bactéria = biomassa de baleias Biomassa =7,200(massa corporal individual)^(-1) Número de indivíduos = 7,200(massa corporal individual)^(-2) Número de espécies = 230 (massa corporal individual)^(-1) Mas todo tipo de relação assim é duvidosa

Schwunghamer (1981) testou o modelo com comunidades bentônicas do mar. Houve três picos de biomassa, que correspondem a bactéria, meio-fauna, e macro-fauna.

Tem sentido lógico e é previsível. Mas, não houve uma biomassa constante ao largo das classes que aumentaram logaritmicamente.

Schwunghamer sugeriu que qualquer ambiente particular favoreceria algumas partes do espectro, mas que não existiria nenhuma tendência geral nas classes de tamanho logarítmico.

Janzen e Schoener (1968) encontraram um biomassa constante em comunidades de insetos dividas em classes de comprimento logarítmico.

Mas, esses estudos podem ser evidencia que conecta o tamanho dos organismos a disponibilidade dos recursos (recursos limitadas = mais organismos pequenos)

Globalmente = duvidoso

Precisamos mais pesquisa!

Escala e ecologia e

escala e indivíduos

Modelos de Simulação de

Alometria Podemos usar a computação para ‘criar’ um ecossistema que depende de

modelos alométricos!

Esses modelos nos ajudam prever as transferências qualitativas de massa no tempo usando as equações alométricas

Ii = 0.0059Wi^-.25 Gi = 0.0018Wi^-.25

Ri = 0.0018Wi^-.25 Di = 0.0023Wi^-.25

Para poikilotermicos

essas são para ingestão,

produção, respiração, e

defecação

Alométria?

Um modelo

simples

Há cinco grupos diferentes de

organismos de massas W (.1, 1, 10, 100,

e 1000 g.)

Cada grupo começa com um valor de biomassa B

Existe uma fonte alimentar mística do qual todos os organismos obtêm sua energia. Isso se relaciona com sua ingestão, I

Devolvem a fonte mística em relação a sua mortalidade, M

Mantém suas populações em relação a sua produção, G

Todo a energia ‘perdida’ na forma de fezes e respiração vai a um poço mágico de detritos, que retorna a fonte alimentar de modo que não há perda energética no sistema.

Definição do Espetro

Os indivíduos seguem o modelo básico num ambiente homogêneo kM = kJ; sem restrição da reprodução O comprimento máximo representa ensaios aleatórios da distribuição exponencial Os indivíduos comem outros indivíduos relativos a seu comprimento A mortalidade de fundo tem uma taxa constante de riscos Os indivíduos com comprimentos superior ao limiar se alimentam dos produtores (constante) Os indivíduos com comprimentos inferiores ao limiar se alimentam de produtores+consumidores Existe uma mudança linear de preferência entre os dois liminares

Espectro da massa

corporal

M

MMMM

) ,( massa de densidade)( corporal massa de espectro

)() ,( ocompriment de densidade

)( ocompriment de espectro LnL

LLLL

),( ocompriment o com

por volume indivíduos de número : )(),(

)()(:espécies existem Quando

21

21

1

2

1

LL

dLLnLLN

LnLnk

L

L

k

i i

Derivado de:

Determinação do Espetro

b

rh

b

b

B

L

L

iiLbi

iii

LLLL

LLLnLn

LLrLdt

dhLhk

dLLnLRLdt

dLn

Ldt

dLn

LLnLh

B

p

b

para)()(

)(;)(;1 :Exemplo

)()()(

)()()(

/

1

Parâmetros

do Espetro

P densidade do produtor

Lma Comprimento máximo

médio

k Número de espécies

hb mortalidade de fundo

ll Comprimento relativo mínimo da presa

lu Comprimento relativo máximo da presa

{bP} Procura específica para os produtores

{bX} Procura específica para os consumidores

lb Comprimento relativo ao nascer

lp Comprimento relativo a puberdade

[MV] Ligação de massa e volume

MP Massa do produtor

yEX Retorno da reserva sobre o consumidor

yEP Retorno da reserva sobre o produtor

yVE Retorno da estrutura sobre a reserva

Fração ao crescimento + manutenção somática

R Fração ao embrião

v condutância energética

kM Coeficiente da taxa de manutenção somática

Mas lembre

O fluxo de energia e fantástico – Não há produtores primários

– Assim o sistema morreria devido a respiração e defecação

– Para compensar o poço de detritos retorna a fonte alimentar, assim basicamente representa fezes, plantas, e todos os animais não mostrados no modelo.

O alimento

As relações tróficas são interessantes – A ingestão é determinada pelo tamanho e a

biomassa, e esse alimento é derivado de todas as classes por uma função da mortalidade em relação a abundancia da classe

Mi = [(Bi^F)/∑(Bi^F)] ∑Ii

Onde F é um constante arbitrário A ingestão total = a mortalidade total

Todos os organismos comem o mesmo alimento…assim não existem níveis tróficos em relação ao tamanho corporal. O modelo implica que as diferenças de dieta dentro e entre os tamanhos não são tão importantes

Outros modelos podem contemplar níveis onde os animais maiores sempre se alimentam da próxima classe menor.

O que o modelo nós informa?

Começamos com a equação: Mi = [(Bi^F)/∑(Bi^F)] ∑Ii

Lembra de F? Quando F=1, a perda por mortalidade é diretamente proporcional a abundancia. Porque os organismos menores têm mais atividade sexual, dominaram rapidamente o sistema.

Precisamos fornecer mais proteção contra predadores para as populações menores e assegurar que as populações maiores contribuem mais a fonte alimentar.

Quando F > 1, todas as classes de tamanho persistem. Valores maiores de F resulta numa maior representação dos animais maiores. Mas, os tamanhos menores sempre dominam.

O que mais pode fazer o F?

Com o aumento de F:

– O tamanho corporal médio aumenta

– A biomassa total aumenta

– A diversidade aumenta

Como o modelo comporta?

Concorda qualitativamente com as tendências observadas da sucessão para todo que o modelo pode prever (mais não necessariamente um teste bom… e vira não confiável)

A biomassa, o tamanho individual, e a diversidade de classes de tamanho aumenta no tempo

Os organismos maiores são mais resistentes as mudanças drásticas do ambiente