Introdução a modelagem de dinâmica

Sheet1

Page 1

MODELOS DE LOTKA E VOLTERRA DA COMPET}IÇÃO INTER-ESPECÍFICA

Esses modelos ilustram várias coisas: • a conexão entre as interações de espécies e os processos populacionais • especificamente, podemos examinar os resultados da competiçãoO modelagem populacional -- a meta é determinar como a competição afeita

se as espécies coexistem ou se o competidor dominante leva a outra espécie a extinção.A persistência e extinção é fundamental na ecologia de populações, queda ou estabilidade -- estão ligadas

entre modelos de competição e populações.

Receita dos Modelos de Lotka e Volterra para a Competição

Começamos com uma descrição com os detalhes de cada passo.

outra espécie para determinar a quantidade da capacidade de suporte usada por cada espécie.

5. Para cada espécie, todas as combinações possivéis de N1 e N2 onde a espécie é estável

de N2 contra N1 produz o isoclinal da espécie. Em qualquer ponto dessa linha, a espécie focal é estável: não cresce ou diminua.6. A superposição dos isoclinais para cada espécie no mesmo gráfico permite examinar quando as duas espécies podem coexistir e quando existe a exclusão competitiva de uma espécie por outra. Se as linhas cruzam então existe um equilíbrio conjunto para ambas as espécies. Além disso, os isoclinais cortam o gráfico

Avaliando a mudança em todas as regiões permite determinar o resultado da competição

Examinamos o processo em detalhe!Divido a receita em seix partes.

1. CRESCIMENTO LOGÍSTICO DE POPULAÇÕES

o conceito da capacidade de suporte (K) para frear a taxa de crescimento.

Para cada espécie, a parte dentro ( ) são os 'freios"Quando N = K, a parte entre ( ) vira (1 - 1 = 0): crescimento zero ou seja, (dN/dt = rN * 0 = 0).Da mesma forma, quando N aproxima a zero, a parte dentro das ( ) aproxima 1; ou seja, a taxa de crescimento é máxima

ou seja, (dN/dt ≈ rN * 1 ≈ rN).

1. Começamos com duas espécies, cada uma com sua própria capacidade de suporte. (o uso dos modelos logísticos2. As espécies competem (retiram parte da capacidade de suporte da outra).3. Usamos os coeficientes de competição (a & b) para convertir o número de cada espécie em número da

4. Incluindo o número de ambas as espécies na equação logística da outra torna transparente que a 'capacidade de suporte realizada' de cada espécie (onde dN/dt = 0) é uma mistura dos valores de

podem ser representadas como uma função (equação) linear de N1 e N2. Colocando a equação num gráfico

em regiões onde podemos examinar a mudança conjunta das populações de cada espécie

pela examinação dos isoclinais. FENOMENAL!

Usamos o modelo logístico de crescimento que examina a taxa de crescimento populacional

ESPÉCIE 1: dN1/dt = r1N1(1 - N1/K1)ESPÉCIE 2: dN2/dt = r2N2(1 - N2/K2)

Sheet1

Page 2

2. As espécies competem

Uma vez preenchido o quadrado, todos os recursos são usados e a capacidade de suporte é atingida.

observar, as caixas diferem em tamanho de forma que a competição não é recíproca.

3. Coeficientes de Competição

Porque cada espécie ocupa parte da capacidade de suporte da outra espécie, precisamos uma forma de

convertir cada espécie em números equivalentes da outra espécie.Podemos depois substituir as competidoras na equação logística da outra para determinar a taxa de mudança populacional para cada espécie.

Vamos supor que o quadrado embaixo representa a caçacidade de suporte da espécie 1 ( K1)os quadrados azueis são indivíduos da espécie 1.Os quadrados vermelhos são indivíduos da espécie 2.

A, espécie 2 ocupa parte da capacidade de suporte da espécie 1.Quantos mais indivíduos da espécie 2, menos espaço existe para a espécie 1Por competir e usar alguns recursos necessitados pela espécie 1, a espécie 2 baixa o tamanho populacional da espécie 1.

A espécie 2 tem sua propria capacidade de suporte, K2. Mas, como vamos

Por exemplo, se cada indíviduo da espécie 2 é equivalente a quarto indivíduos da espécie 1. (Consumem 4 x mais os recursos.)

Nesse caso, o coeficiente de competição, a, para convertir o número de indivíduos da espécie 2 em números equivalentes de indivíduos da espécie 1 seria 4.

ou seja, a = 4.

Assim, N1 = N2 * a = 4N2

Se K1 = 100 indivíduos da espécie 1, então 25 indivíduos da espécie 2 podem ocupar

a capacidade de suporte da espécie 1 na ausencia da espécie 1.

Sheet1

Page 3

Quando as espécies coexistem, existe uma mistura de ambas as espécies. Assim, a capacidade de suporte realizada

Por isso, quando cada espécie muda de números, afeita o tamanho populacional da outra espécie.

4. Substituir cada espécie na equação logística da outra espécieSem a competição, a mudança do número de indivíduos da espécie 1 é:

Por isso:

Da mesma forma:

Podemos coocar essas equações num gráfico.

Em qualquer ponto do isoclinal de uma espécie, a população é estável (dN/dt = 0).Cada espécie tem seu próprio isoclinal.Vamos derivar o isoclinal da cada espécie para examinar isso em gráficos.

5. Isoclinais

Vamos enfocar na parte entre ( ) – os freios.

para a espécie 1 será uma mistura de espécie 1 e espécie 2.

Por exemplo, se K1 = 100, a = 4, e há 10 indivíduos da espécie 2 (N2 = 10).Esses dez indivíduos da espécie 2 ocupam parte da capacidade de suporte equivalente a

10 vezes a, ou 40 indivíduos da espécie 1. Só resta espaço para 100 - 40 = 60

indivíduos da espécie 1.

O sistema é dinâmico longe do equilíbrio, de modo que o número de cada espécie muda.

O mesmo processo se aplica a capacidade de suporte da espécie 2.A coeficiente de competição para convertir o número da espécie 1 em número da

considerar que a capacidade de suporte para a espécie 2, é b.

dN1/dt = r1N1(1 - N1/K1)Mas, precisamos incluir o número de indivíduos da espécie 2, em termos do número equivalente da

aN2 = N1 equivalentes

bN1 = N2 equivalentes

dN1/dt = r1N1(1 - [N1 + aN2]/K1)

dN2/dt = r2N2(1 - [N2 + bN1]/K2)Quande a parte dos 'freios' da equação de cada espécie, dentro de (n ), = 0

Obviamente, para cada espécie existem muitas combinações de N1 e N2 que resultam em dN/dt = 0.

All combinations of values of N1 and N2 that yield dN/dt = 0 can be represented by an equation.

Num gráfico, a linha onde o crescimento populacional de uma espécie é zero é o isoclinal

Começamos com a espécie 1.Sob quais condições a espécie 1 fica estável?A equação para a mudança do número de indivíduos da espécie 1 numbers é:

dN1/dt = r1N1(1 - [N1 + aN2]/K1)

Sheet1

Page 4

Quando a parte entre ( ) = 0, a população é estável (dN/dt = 0)Por isso, em equilíbrio, o que está entre ( ) = 0

(1 - [N1 + aN2]/K1) = 0 em equilíbrio

Ao arranjar a equação de novo, obtemos uma equação na qual o variável Y é N2 e o variável X é N1:

(a forma generica da equação linear, Y = I + bX, na qual b é a tangente e

[N1 + aN2]/K1 = 1 (multiplique ambos os lados por K1)

N1 + aN2 = K1 (subtreae N1 de ambos os lados)

aN2 = K1 - N1 (divide ambos os lados por a)

N2 = K1/a - N1/a

Essa é a equação do isoclinal da espécie 1.

Examinando a equação vemos que o intercepto é K1/aIsso representa os indivíduos da espécie 2 que preenchem a capacidade de suporte da espécie 1 quando está ausente a espécie 1.

ou seja, K1/a indivíduos da espécie 2 são equivalentes a N1 da espécie 1No outro extremo, podemos verificar quantos indivíduos da espécie 1 quando a espécie 2 está ausente.

Começando com N2 = 0 demonstra onde a linha cruza o eixo X, ou seja, quando N1 = K1

Tem sentido: K1 é a capacidade de suporte da espécie 1 quando a espécie 2 está ausente Podemos fazer um gráfico da equação do isoclinal demonstrando o número de indivíduos da

Em qualquer ponto da linha, a população da espécie 1 é estável (dN/dt = 0)

Sheet1

Page 5

Isso implica que a população muda a direto. (flechas demonstram sentido de crescimento)Embaixo a linha, o número combinado dos indivíduos de ambas espécies fica embaixo da capacidade de suporte

De novo veja a parte dentro de ( ) na equação da espécie 2.

Ao ser igual a zero, a população é estável (dN/dt = 0)Em equiíbrio, a parte entre ( ) = 0

Como antes, precisa arranjar a equação de novo

6. Cooque um isoclinal sobre o outro

Em qualquer ponto embaixo da linha, não toda a capacidade de suporte da

para ar espécie 1. (O número da espécie 2 convertido em números equivalentes da

espécie 1 baseado em a)O sentido de crescimento da espécie 1 é indicado pelas flechas.Importante: somente observamos as mudanças da espécie 1 (o movimento da Por acima da linha, o número combinado de ambas as espécies está acima da capacidade de suporte da Consequentamente, a espécie1 diminua de tamanho e a popuação desloca a esquerda.

Agora para a espécie 2:

(1 - [N2 + bN1]/K2) = 0

N2 = K2 - bN1

No gráfico, o isoclinal da espécie 2 é:

Podemos colocar os dois isoclinais no mesmo gráfico com eixos de N1 e N2

N2

N1

K2

ISOCLINE FOR SPECIES 2

K2/ b

K2/ b

N2

N1

K1/ a

K1

BOTH ISOCLINES

K2

Sheet1

Page 6

as espécies 1 e 2 para qualquer ponto no gráfico.Usamos vetores. Por exemplo, se ambas as espécies estão embaixo de seus isoclinais, ambas aumentarão.

Cada flecha demonstra a mudança populacional independente de cada espécie.Porem, vamos examinar a mudança conjunta das populações de ambas espécies, como no gráfico seguiente

Se ambas as espécies aumentam, a mudança conjunta segue o vetor da flecha gorda.Na tarefa a seguir, você observará a mudança conjunta das populações em cada intervalo de tempo.Se ainda está confuso, essa tarefa pode ajudar.

A flecha acima demonstra a mudança conjunta das populações quando ambas as espécies ficam embaixo seus isoclinais e aumenta.

Se ambas as espécies ficam acima seu isoclinal, a mudança é:

Com ambos isoclinais no mesmo gráfico, podemos observar a mudança conjunta das populações para ambas

Aparece assim no gráfico de N2 contra N1.

com a Flecha gorda.

K2/ b

N2

N1

K1/ a

K1

BOTH ISOCLINES

K2

Sheet1

Page 7

de ambas espécies. Em qualquer ponto dentro de cada região, o sentido da mudança conjunto das populações é igual.

O exemplo anterior é uma das quatro possibilidades de padrões dos isoclinais.

Independente dos tamanhos iniciais das populações de ambas espécies, ambas espécies eventualmente convergem no equilíbrio conjunto.Nesse exemplo, o resultado é a coexistência estável.Existem quatro padrões possivéis dos isoclinais, cada um com um resultado distinto de se uma ou ambas espécies persistem.

As quatro possibilidades:

(Não estável porque qualquer mudança do equilíbrio empurra as espécies do equiíbrio). Qual espécie gana depende de onde começam as populaçoes, que pode verificar nas simulações.)

No gráfico anterior, pode verificar que certas condições são necessárias para a coexistência estável.

Assim, no gráfico anterior, existem quatro regiões que diferem no movimento conjunto

Nesse exemplo, todas as flechas de movimento conjunto (flechas gordas) sinalizam a equilíbrio conjunto onde ambas linhas cruzams.

No equilíbrio conjunto, ambas populações são estáveis: dN1/dt = 0 = dN2/dt

A) O isoclinal da espécie 1 sempre fica acima do isoclina da espécie 2B) O isoclinal da espécie 2 sempre fica acima do isoclinal da espécie 1C) Os isoclinais cruzam com a espécie 1 acima da espécie 2 a esquerda (como no exemplo anterior; coexistência estável)D) Os isoclinais cruam com a espécie 2 acima da espécie 1 a esquerda (coexistência não estável)

Por exemplo, as inhas cruzam e a espécie 1 fica acima a espécie 2 a esquerda somente a cumprir duas condições:

K1/a > K2 (ou seja, o intercepto no eixo Y do isoclinal 1 é maior do que para o isoclinal 2 --veja o gráfico)

K2/ b

N2

N1

K1/ a

K1

J OINT MOVEMENT

K2

Sheet1

Page 8

Essas condições ilustram um ponto geral:

Você vai variar os fatores que determinam se os isoclinais cruzam, e por isso determinem o resutado da competição.

Nessa tarefa, você alterá as posições dos isoclinais para produzir todos os quatro padrões possíveis.

Agora pode entrar com um tamanho populacional inical para cada espécie no tempo = 1 e seguir o movimento conjunto de ambas espécies relativo ao isoclinal.Em cada região do espaço de estado (o gráfico com os isoclinais) você pode observar que os vetores (flechas descritas anteriormente) proporciona informação precisa do movimento das duas populações.Ao variar os tamanhos iniciais das populações de ambas espécies, pode modelar o que acontece em regiões diferentes (por exemplo, acima ambos isoclinais, ambos embaixo, ou intermédiarios) pode verificar que os gráficos dos isoclinais podem ser usados para prever o resultado da competição nesses modelos.A quarta possibilidade, equilíbrio não estável, não é possível com os parâmetros atuais, mas examinaremos isso a seguir.

Três passos da simulação da competição

ou seja, muda o tempo de 1 a 2, e depois de 2 a 3,... Dica: após o tempo = 10, pode mudar o tempo em incrementos de 5 ou 10 (entre 10, 15, 20 ...) Páre quando existe estabilidade (o triângulo não muda) O contador vai até 200 unidades de tempo -- pode examinar a dinâmica variando o valor: 50, 100, e 200

Sempre coloque o contador de tempo a 1 antes de simular valores novos de K.Após verificar como interpretar a mudança dinâmica do tamanho conjunto das populações, pode ser que não precisa fazer o trabalha tédio

da adição sequencial de tempo para entender o que acontece (manter t = 100 pode ser suficiente)Se tem problemas de obter padrões diferentes dos isoclinais, tente:

Verfique o que acontece quando as populações entram uma zona nova (ou seja, cruzam o isoclinal).

Pense sobre qua isoclinal é cruzado e de que forma que você espera o movimento conjunto tomará.

Você está observando a mudança conjunta (simultânea) nas populações de

duas espécies competidoras para verficar o resultado (extinção ou. coexistência).

K2/b > K1 (ou seja. isocline 2 icruza o eixo X ainda mais distante do que o isoclinal 1 (observe o eixo X no gráfico)(Essas duas condições precisam ser verdadeiras se as linhas cruzam e o isoclinal

O resultado da competição nesses modelos depende dos valores relativos de K1, K2, a e b

Basta! Isso foi muito teórico. Vamos deixar que as espécies competem e examinar o que acontece.

Para as simulações, a espécie 1 será representado em azul, e a espécie 2

O isoclinal da espécie 1 é (_____), e o isoclinal da espécie 2 é (– – – – –

Tarefa 1: Posição do isoclinal e o movimento junto de populações: coexistência ou excluão?

Você vai variar as capacidades de suporte da espécie 1 e espécie 2.

A) Entre vaores de K1 e K2 nas céulas amarelas para determinar a posição do isoclinal.

B) Entre tamanhos populacionais iniciais N1 e N2: um triânguo preto aparecerá no gráfico com esses valores

C) Mude o contador do Tempo em sequencia para observar a mudança conjunta de ambas as espécies no tempo

N1=100 vs N2 = 75; 100 vs 30 e 100 vs 200

Sheet1

Page 9

Começe a simulação!

K1K2

N1 100N2 100 .

Temp 1000

Outrosparâmetros

0.750.5

0.75

0.75

Deixa N1 e N2 = 100 e verificar o resultado da competição quando: a) K1 = 80 e K2 = 80 b) K1 = 100 e K2 = 200Escreve os resultados no formulário do site

Tarefa 2: o caso especial da coexistência não estávelAgora que você dominou a mudança da dinâmica populacional, entre unidades de tempo de 10.

Os isoclinais cruzam, e teoricamente existe um equilíbrio conjunto, mas as flechas sinalazam para afora.Qualquer desvio do ponto onde as linhas cruzam e o movimento afasta do equiíbrio conjunto.Seguimos as populações que não estão em equilíbrio e avaiar qual espécie gana.Qual espécie gana depende das condições iniciais.Ou seja, a mudança dos tamanhos populacionais iniciais pode determinar qual espécie gana.Embaixo, registre tamanhos popuacionais iniciais diferentes e observe o que acontece.

Examine as consequências de duas condições inicais de tamanhos populacionaiss:

Responde o resultado desses dois casos no formulário do site

a = b = r1 =

r2 =

(Precisa mudar a e b para obter o caso não estável)

(a) N1 = 50, N2 = 20 e (b) N1 = 40, N2 = 30

0 20 40 60 80 100 1200

20

40

60

80

100

120

Mudança conjunta de opulações na espécie 1 e espécie 2

ISOCLINE 1ISOCLINE 2

Indivíduos da Espécie 1

Ind

ivíd

uo

s d

a E

sp

écie

2

Sheet1

Page 10

Agora que você dominou a mudança da dinâmica populacional, entre unidades de tempo de 10.

K1 140K2 200

N1 50N2 20 .

Temp 1000

Outrosparâmetros

21

0.75

0.75

Somente para verificar que existe uma combinação das duas espécies que é estável, coloque

Não há mudança populacional no tempo – coexistência.

Qual espécie gana?

Em fimPara garantir que você lembre o que muda nas populações no tempo

vamos repitir as mesmas simulações e observar como as populações mudam no tempo

e se uma ou as duas espécies persistem.

100

Não mudamos outros parâmetros além de N1 e N2, mas o resultado é diferentes.

a = b = r1 =

r2 =

N1 a 60, N2 a 40 e o tempo a 1000 nas caixas amareas acima.

Para verificar como a ciexistênção não é estável, muda N1 a 61.

Agora mude N1 a 60 e mude N2 a 41. Qual espécie gana?

Muda os isoclinais mudando K1,K2, a e b, e observe a população no tempo

K1

0 50 100 150 200 2500

50

100

150

200

250

Dinâmica com equilíbrio não estável


Número da Espécie 1

Núm

ero

da E

spécie

2

Sheet1

Page 11

250

a 0.5

b 0.7

1

1

0 1 2 3 4 510 18.5 31.79 47.729 57.4410 19.32 36.146 63.84868 102.86

K2

r1

r2

0 50 100 150 200 250 300 350 4000

50

100

150

200

250

300

Isoclinal das espécies 1 e 2

SPECIES 1

SPECIES 2

N1

N2

0 50 100 150 200 2500

50

100

150

200

250

300

Mudança populacional das espécies 1 e 2

Tempo

N

Sheet1

Page 12

MODELOS DE LOTKA E VOLTERRA DA COMPET}IÇÃO INTER-ESPECÍFICA

• a conexão entre as interações de espécies e os processos populacionais • especificamente, podemos examinar os resultados da competiçãoO modelagem populacional -- a meta é determinar como a competição afeita

se as espécies coexistem ou se o competidor dominante leva a outra espécie a extinção.A persistência e extinção é fundamental na ecologia de populações, queda ou estabilidade -- estão ligadas

outra espécie para determinar a quantidade da capacidade de suporte usada por cada espécie.

5. Para cada espécie, todas as combinações possivéis de N1 e N2 onde a espécie é estável

de N2 contra N1 produz o isoclinal da espécie. Em qualquer ponto dessa linha,

6. A superposição dos isoclinais para cada espécie no mesmo gráfico permite examinar quando as duas espécies podem coexistir e quando existe a exclusão competitiva de uma espécie por outra. Se as linhas cruzam então existe um equilíbrio conjunto para ambas as espécies. Além disso, os isoclinais cortam o gráfico

Avaliando a mudança em todas as regiões permite determinar o resultado da competição

o conceito da capacidade de suporte (K) para frear a taxa de crescimento.

Da mesma forma, quando N aproxima a zero, a parte dentro das ( ) aproxima 1; ou seja, a taxa de crescimento é máxima

1. Começamos com duas espécies, cada uma com sua própria capacidade de suporte. (o uso dos modelos logísticos)(retiram parte da capacidade de suporte da outra).

para convertir o número de cada espécie em número da

4. Incluindo o número de ambas as espécies na equação logística da outra torna transparente que a de cada espécie (onde dN/dt = 0) é uma mistura dos valores de N1 e N2.

podem ser representadas como uma função (equação) linear de N1 e N2. Colocando a equação num gráfico

em regiões onde podemos examinar a mudança conjunta das populações de cada espécie.

Usamos o modelo logístico de crescimento que examina a taxa de crescimento populacional (dN/dt) e

Sheet1

Page 13

Uma vez preenchido o quadrado, todos os recursos são usados e a capacidade de suporte é atingida.

observar, as caixas diferem em tamanho de forma que a competição não é recíproca.

Porque cada espécie ocupa parte da capacidade de suporte da outra espécie, precisamos uma forma de

convertir cada espécie em números equivalentes da outra espécie.Podemos depois substituir as competidoras na equação logística da outra para determinar a

Vamos supor que o quadrado embaixo representa a caçacidade de suporte da espécie 1 ( K1)

, menos espaço existe para a espécie 1.

. Mas, como vamos

é equivalente a quarto indivíduos

, para convertir o número de indivíduos da espécie 2 em números equivalentes de

, então 25 indivíduos da espécie 2 podem ocupar

Sheet1

Page 14

Quando as espécies coexistem, existe uma mistura de ambas as espécies. Assim, a capacidade de suporte realizada

Por isso, quando cada espécie muda de números, afeita o tamanho populacional da outra

4. Substituir cada espécie na equação logística da outra espécieSem a competição, a mudança do número de indivíduos da espécie 1 é:

Em qualquer ponto do isoclinal de uma espécie, a população é estável (dN/dt = 0).

Vamos derivar o isoclinal da cada espécie para examinar isso em gráficos.

espécie 2 (N2 = 10). ocupam parte da capacidade de suporte equivalente a

. Só resta espaço para 100 - 40 = 60

longe do equilíbrio, de modo que o número de cada espécie muda.

espécie 1 em número da espécie 2, precisa

espécie 2, em termos do número equivalente da espécie 1.

Quande a parte dos 'freios' da equação de cada espécie, dentro de (n ), = 0, dN/dt = 0.

Obviamente, para cada espécie existem muitas combinações de N1 e N2 que resultam em dN/dt = 0.

that yield dN/dt = 0 can be represented by an equation.

Num gráfico, a linha onde o crescimento populacional de uma espécie é zero é o isoclinal.

espécie 1 numbers é:

Sheet1

Page 15

Ao arranjar a equação de novo, obtemos uma equação na qual o variável Y é N2 e o variável X é N1:

na qual b é a tangente e I é o intercepto)

(multiplique ambos os lados por K1)

de ambos os lados)

(divide ambos os lados por a)

que preenchem a capacidade de suporte da espécie 1 quando está ausente a espécie 1.

1 da espécie 1espécie 1 occorrem

= 0 demonstra onde a linha cruza o eixo X, ou seja, quando N1 = K1

quando a espécie 2 está ausente Podemos fazer um gráfico da equação do isoclinal demonstrando o número de indivíduos da espécie 1 e da espécie 2:

é estável (dN/dt = 0)

Sheet1

Page 16

Isso implica que a população muda a direto. (flechas demonstram sentido de crescimento)Embaixo a linha, o número combinado dos indivíduos de ambas espécies fica embaixo da capacidade de suporte

Em qualquer ponto embaixo da linha, não toda a capacidade de suporte da espécie 1 está ocupada e a espécie 1 aumenta.

convertido em números equivalentes da

espécie 1 (o movimento da espécie 2 é constante)Por acima da linha, o número combinado de ambas as espécies está acima da capacidade de suporte da espécie 1.

diminua de tamanho e a popuação desloca a esquerda.

Podemos colocar os dois isoclinais no mesmo gráfico com eixos de N1 e N2:

Sheet1

Page 17

Por exemplo, se ambas as espécies estão embaixo de seus isoclinais, ambas aumentarão.

Cada flecha demonstra a mudança populacional independente de cada espécie.Porem, vamos examinar a mudança conjunta das populações de ambas espécies, como no gráfico seguiente

Se ambas as espécies aumentam, a mudança conjunta segue o vetor da flecha gorda.Na tarefa a seguir, você observará a mudança conjunta das populações em cada intervalo de tempo.

A flecha acima demonstra a mudança conjunta das populações quando ambas as espécies ficam embaixo seus isoclinais e aumenta.

Com ambos isoclinais no mesmo gráfico, podemos observar a mudança conjunta das populações para ambas

Sheet1

Page 18

de ambas espécies. Em qualquer ponto dentro de cada região, o sentido da mudança conjunto das populações é igual.

O exemplo anterior é uma das quatro possibilidades de padrões dos isoclinais.

Independente dos tamanhos iniciais das populações de ambas espécies, ambas espécies

Existem quatro padrões possivéis dos isoclinais, cada um com um resultado distinto de se uma

(Não estável porque qualquer mudança do equilíbrio empurra as espécies do equiíbrio). Qual espécie gana depende de onde começam as populaçoes, que pode verificar nas simulações.)

No gráfico anterior, pode verificar que certas condições são necessárias para a coexistência estável.

Assim, no gráfico anterior, existem quatro regiões que diferem no movimento conjunto

Nesse exemplo, todas as flechas de movimento conjunto (flechas gordas) sinalizam a equilíbrio conjunto

1/dt = 0 = dN2/dt

sempre fica acima do isoclina da espécie 2 (a espécie 1 gana; a espécíe 2 é extinta) sempre fica acima do isoclinal da espécie 1 (a espécie 2 gana; a espécie 1 é extinta)

espécie 2 a esquerda (como no exemplo anterior; coexistência estável)espécie 1 a esquerda (coexistência não estável)

espécie 2 a esquerda somente a cumprir duas condições:

é maior do que para o isoclinal 2 --veja o gráfico)

Sheet1

Page 19

Você vai variar os fatores que determinam se os isoclinais cruzam, e por isso

Nessa tarefa, você alterá as posições dos isoclinais para produzir todos os quatro padrões possíveis.

Agora pode entrar com um tamanho populacional inical para cada espécie no tempo = 1 e seguir

Em cada região do espaço de estado (o gráfico com os isoclinais) você pode observar que os vetores (flechas descritas anteriormente) proporciona informação precisa do movimento das duas populações.Ao variar os tamanhos iniciais das populações de ambas espécies, pode modelar o que acontece em regiões diferentes (por exemplo, acima ambos isoclinais, ambos embaixo, ou intermédiarios) pode verificar que os gráficos dos isoclinais podem ser usados para prever o resultado da competição nesses modelos.A quarta possibilidade, equilíbrio não estável, não é possível com os parâmetros atuais, mas

Dica: após o tempo = 10, pode mudar o tempo em incrementos de 5 ou 10 (entre 10, 15, 20 ...)

O contador vai até 200 unidades de tempo -- pode examinar a dinâmica variando o valor: 50, 100, e 200

Sempre coloque o contador de tempo a 1 antes de simular valores novos de K.Após verificar como interpretar a mudança dinâmica do tamanho conjunto das populações, pode ser que não precisa fazer o trabalha tédio

da adição sequencial de tempo para entender o que acontece (manter t = 100 pode ser suficiente)

1

Verfique o que acontece quando as populações entram uma zona nova (ou seja, cruzam o isoclinal).

Pense sobre qua isoclinal é cruzado e de que forma que você espera o movimento conjunto tomará.

Você está observando a mudança conjunta (simultânea) nas populações de

duas espécies competidoras para verficar o resultado (extinção ou. coexistência).

icruza o eixo X ainda mais distante do que o isoclinal 1 (observe o eixo X no gráfico)(Essas duas condições precisam ser verdadeiras se as linhas cruzam e o isoclinal 1 fica acima do isoclinal 2 a esquerda)

da competição nesses modelos depende dos valores relativos de K1, K2, a e b

Isso foi muito teórico. Vamos deixar que as espécies competem e examinar o que acontece.

será representado em azul, e a espécie 2 em vermelho.

espécie 2 é (– – – – –).

: Posição do isoclinal e o movimento junto de populações: coexistência ou excluão?

espécie 2.

nas céulas amarelas para determinar a posição do isoclinal.

: um triânguo preto aparecerá no gráfico com esses valores

em sequencia para observar a mudança conjunta de ambas as espécies no tempo

Sheet1

Page 20

K1 or K2 100

0 0 0 0 100

ISOCLI 0 ### ### ###

ISOCLI 0 0 0 0

N1 N2 100

100

0 ###

Tarefa 2: o caso especial da coexistência não estávelAgora que você dominou a mudança da dinâmica populacional, entre unidades de tempo de 10.

Os isoclinais cruzam, e teoricamente existe um equilíbrio conjunto, mas as flechas sinalazam para afora.Qualquer desvio do ponto onde as linhas cruzam e o movimento afasta do equiíbrio conjunto.Seguimos as populações que não estão em equilíbrio e avaiar qual espécie gana.

Ou seja, a mudança dos tamanhos populacionais iniciais pode determinar qual espécie gana.Embaixo, registre tamanhos popuacionais iniciais diferentes e observe o que acontece.

Examine as consequências de duas condições inicais de tamanhos populacionaiss: 1

0 20 40 60 80 100 1200

20

40

60

80

100

120

Mudança conjunta de opulações na espécie 1 e espécie 2


Indivíduos da Espécie 1

Ind

ivíd

uo

s d

a E

sp

écie

2

Sheet1

Page 21

Agora que você dominou a mudança da dinâmica populacional, entre unidades de tempo de 10. K1 or K2 50

0 140 200 200 50

ISOCLI 70 0 0 0

ISOCLI 200 60 0 0

N1 N2 20

20

60 -30

Somente para verificar que existe uma combinação das duas espécies que é estável, coloque

vamos repitir as mesmas simulações e observar como as populações mudam no tempo

K1 or K20 100 357 357

SPECIES 1 200 0 0 0

SPECIES 2 250 180 0 0

, mas o resultado é diferentes.

, e observe a população no tempo

0 50 100 150 200 2500

50

100

150

200

250

Dinâmica com equilíbrio não estável


Número da Espécie 1

Núm

ero

da E

spécie

2

Sheet1

Page 22

180 -514

6 7 8 9 10 11 12 13 14 1552.345752 38.85483 26.493 17.706217 12.021 8.3608 5.9337 4.2747 3.113 2.2847146.85393 185.9194 213.35 228.80006 236.86 241.34 244.05 245.8 247 247.81

0 50 100 150 200 2500

50

100

150

200

250

300

Mudança populacional das espécies 1 e 2

Tempo

N

Sheet1

Page 23

2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Sheet1

Page 24

### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ###

### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ###

### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ###

### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ###

2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12

Sheet1

Page 25

63.393 69.203 64.552 52.189 36.341 20.42 7.8191 1.2283 0 0 0

63.393 69.203 64.552 52.189 36.341 20.42 7.8191 1.2283 0 0 0

29.75 41.671 55.599 72.247 92.719 117.38 144.76 170.5 188.58 196.66 199.12

29.75 41.671 55.599 72.247 92.719 117.38 144.76 170.5 188.58 196.66 199.12

Sheet1

Page 26

16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 261.6864 1.2499 0 0 0 0 0 0 0 0 0

248.4 248.82 249.12 250 250 250 250 250 250 250 250

Sheet1

Page 27

13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23

Sheet1

Page 28

### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ###

### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ###

### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ###

### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ###

13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23

Sheet1

Page 29

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

199.78 199.94 200 200 200 200 200 200 200 200 200

199.78 199.94 200 200 200 200 200 200 200 200 200

Sheet1

Page 30

27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 370 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

250 250 250 250 250 250 250 250 250 250 250

Sheet1

Page 31

24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34

Sheet1

Page 32

### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ###

### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ###

### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ###

### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ###

24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34

Sheet1

Page 33

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

200 200 200 200 200 200 200 200 200 200 200

200 200 200 200 200 200 200 200 200 200 200

Sheet1

Page 34

38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 480 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

250 250 250 250 250 250 250 250 250 250 250

Sheet1

Page 35

35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47

Sheet1

Page 36

### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ###

### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ###

### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ###

### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ###

35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47

Sheet1

Page 37

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

200 200 200 200 200 200 200 200 200 200 200 200 200

200 200 200 200 200 200 200 200 200 200 200 200 200

Sheet1

Page 38

49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 610 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

250 250 250 250 250 250 250 250 250 250 250 250 250

Sheet1

Page 39

48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60

Sheet1

Page 40

### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ###

### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ###

### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ###

### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ###

48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60

Sheet1

Page 41

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

200 200 200 200 200 200 200 200 200 200 200 200 200

200 200 200 200 200 200 200 200 200 200 200 200 200

Sheet1

Page 42

62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 740 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

250 250 250 250 250 250 250 250 250 250 250 250 250

Sheet1

Page 43

61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73

Sheet1

Page 44

### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ###

### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ###

### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ###

### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ###

61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73

Sheet1

Page 45

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

200 200 200 200 200 200 200 200 200 200 200 200 200

200 200 200 200 200 200 200 200 200 200 200 200 200

Sheet1

Page 46

75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 870 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

250 250 250 250 250 250 250 250 250 250 250 250 250

Sheet1

Page 47

74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86

Sheet1

Page 48

### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ###

### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ###

### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ###

### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ###

74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86

Sheet1

Page 49

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

200 200 200 200 200 200 200 200 200 200 200 200 200

200 200 200 200 200 200 200 200 200 200 200 200 200

Sheet1

Page 50

88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 1000 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

250 250 250 250 250 250 250 250 250 250 250 250 250

Sheet1

Page 51

87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99

Sheet1

Page 52

### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ###

### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ###

### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ###

### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ### ###

87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99

Sheet1

Page 53

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

200 200 200 200 200 200 200 200 200 200 200 200 200

200 200 200 200 200 200 200 200 200 200 200 200 200

Sheet1

Page 54

101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 1130 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

250 250 250 250 250 250 250 250 250 250 250 250 250

Sheet1

Page 55

100 101 102 103 104 105 106

Sheet1

Page 56

### ### #DIV/0! #DIV/0! #DIV/0! #DIV/0! #DIV/0!




100 101 102 103 104 105 106

Sheet1

Page 57

0 0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0 0

200 200 200 200 200 200 200

200 200 200 200 200 200 200

Sheet1

Page 58

114 115 116 117 118 119 1200 0 0 0 0 0 0

250 250 250 250 250 250 250

Sheet1

Page 59

107 108 109 110 111 112

Sheet1

Page 60

#DIV/0! #DIV/0! #DIV/0! #DIV/0! #DIV/0! #DIV/0!




107 108 109 110 111 112

Sheet1

Page 61

0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0

200 200 200 200 200 200

200 200 200 200 200 200

Sheet1

Page 62

121 122 123 124 125 1260 0 0 0 0 0

250 250 250 250 250 250

Sheet1

Page 63

113 114 115 116 117 118

Sheet1

Page 64





113 114 115 116 117 118

Sheet1

Page 65

0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0

200 200 200 200 200 200

200 200 200 200 200 200

Sheet1

Page 66

127 128 129 130 131 1320 0 0 0 0 0

250 250 250 250 250 250

Sheet1

Page 67

119 120 121 122 123 124

Sheet1

Page 68





119 120 121 122 123 124

Sheet1

Page 69

0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0

200 200 200 200 200 200

200 200 200 200 200 200

Sheet1

Page 70

133 134 135 136 137 1380 0 0 0 0 0

250 250 250 250 250 250

Sheet1

Page 71

125 126 127 128 129 130

Sheet1

Page 72





125 126 127 128 129 130

Sheet1

Page 73

0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0

200 200 200 200 200 200

200 200 200 200 200 200

Sheet1

Page 74

139 140 141 142 143 1440 0 0 0 0 0

250 250 250 250 250 250

Sheet1

Page 75

131 132 133 134 135 136

Sheet1

Page 76





131 132 133 134 135 136

Sheet1

Page 77

0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0

200 200 200 200 200 200

200 200 200 200 200 200

Sheet1

Page 78

145 146 147 148 149 1500 0 0 0 0 0

250 250 250 250 250 250

Sheet1

Page 79

137 138 139 140 141 142

Sheet1

Page 80





137 138 139 140 141 142

Sheet1

Page 81

0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0

200 200 200 200 200 200

200 200 200 200 200 200

Sheet1

Page 82

151 152 153 154 155 1560 0 0 0 0 0

250 250 250 250 250 250

Sheet1

Page 83

143 144 145 146 147 148

Sheet1

Page 84





143 144 145 146 147 148

Sheet1

Page 85

0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0

200 200 200 200 200 200

200 200 200 200 200 200

Sheet1

Page 86

157 158 159 160 161 1620 0 0 0 0 0

250 250 250 250 250 250

Sheet1

Page 87

149 150 151 152 153 154

Sheet1

Page 88





149 150 151 152 153 154

Sheet1

Page 89

0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0

200 200 200 200 200 200

200 200 200 200 200 200

Sheet1

Page 90

163 164 165 166 167 1680 0 0 0 0 0

250 250 250 250 250 250

Sheet1

Page 91

155 156 157 158 159 160

Sheet1

Page 92





155 156 157 158 159 160

Sheet1

Page 93

0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0

200 200 200 200 200 200

200 200 200 200 200 200

Sheet1

Page 94

169 170 171 172 173 1740 0 0 0 0 0

250 250 250 250 250 250

Sheet1

Page 95

161 162 163 164 165 166

Sheet1

Page 96





161 162 163 164 165 166

Sheet1

Page 97

0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0

200 200 200 200 200 200

200 200 200 200 200 200

Sheet1

Page 98

175 176 177 178 179 1800 0 0 0 0 0

250 250 250 250 250 250

Sheet1

Page 99

167 168 169 170 171 172

Sheet1

Page 100





167 168 169 170 171 172

Sheet1

Page 101

0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0

200 200 200 200 200 200

200 200 200 200 200 200

Sheet1

Page 102

181 182 183 184 185 1860 0 0 0 0 0

250 250 250 250 250 250

Sheet1

Page 103

173 174 175 176 177 178

Sheet1

Page 104





173 174 175 176 177 178

Sheet1

Page 105

0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0

200 200 200 200 200 200

200 200 200 200 200 200

Sheet1

Page 106

187 188 189 190 191 1920 0 0 0 0 0

250 250 250 250 250 250

Sheet1

Page 107

179 180 181 182 183 184

Sheet1

Page 108





179 180 181 182 183 184

Sheet1

Page 109

0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0

200 200 200 200 200 200

200 200 200 200 200 200

Sheet1

Page 110

193 194 195 196 197 1980 0 0 0 0 0

250 250 250 250 250 250

Sheet1

Page 111

185 186 187 188 189 190

Sheet1

Page 112





185 186 187 188 189 190

Sheet1

Page 113

0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0

200 200 200 200 200 200

200 200 200 200 200 200

Sheet1

Page 114

199 200 201 202 203 2040 0 0 0 0 0

250 250 250 250 250 250

Sheet1

Page 115

191 192 193 194 195 196

Sheet1

Page 116





191 192 193 194 195 196

Sheet1

Page 117

0 0 0 0 0 0

0 0 0 0 0 0

200 200 200 200 200 200

200 200 200 200 200 200

Sheet1

Page 118

205 206 207 208 209 2100 0 0 0 0 0

250 250 250 250 250 250

Sheet1

Page 119

197 198 199 200

Sheet1

Page 120

#DIV/0! #DIV/0! #DIV/0! #DIV/0!

#DIV/0! #DIV/0! #DIV/0! #DIV/0!

#DIV/0! #DIV/0! #DIV/0! #DIV/0!

#DIV/0! #DIV/0! #DIV/0! #DIV/0!

197 198 199 200

Sheet1

Page 121

0 0 0 0

0 0 0 0

200 200 200 200

200 200 200 200

Sheet1

Page 122

211 212 213 214 215 2160 0 0 0 0 0

250 250 250 250 250 250

Sheet1

Page 123

217 218 219 220 221 2220 0 0 0 0 0

250 250 250 250 250 250

Sheet1

Page 124

223 224 225 226 227 2280 0 0 0 0 0

250 250 250 250 250 250

Sheet1

Page 125

229 230 231 232 233 2340 0 0 0 0 0

250 250 250 250 250 250

Sheet1

Page 126

235 236 237 238 239 2400 0 0 0 0 0

250 250 250 250 250 250

Sheet1

Page 127

241 242 243 244 245 2460 0 0 0 0 0

250 250 250 250 250 250

Sheet1

Page 128

SPECIES 1 WINS

Sheet1

Page 129

COEXIST

SPECIES 1 WINS

0

FUCK OFF COEXIST

FUCK OFF SPECIES 2 WINS

11

247 248 249 2500 0 0 0 0

250 250 250 250 250

#NAME?SPECIES 1 WINS, BOTH COEXIST

Sheet5

Page 130

1002500.50.710.8

0 1 210 #DIV/0!10 #DIV/0!

Sheet5

Page 131

3 4 5 6 7 8#DIV/0! #DIV/0! #DIV/0! #DIV/0! #DIV/0! #DIV/0!#DIV/0! #DIV/0! #DIV/0! #DIV/0! #DIV/0! #DIV/0!

Sheet5

Page 132

SPECIES 2 250 #REF! 0 0

#REF! #REF!


Sheet5

Page 133


Sheet5

Page 134


Sheet5

Page 135


Sheet5

Page 136


Sheet5

Page 137


Sheet5

Page 138


Sheet5

Page 139


Sheet5

Page 140


Sheet5

Page 141


Sheet5

Page 142


Sheet5

Page 143


Sheet5

Page 144


Sheet5

Page 145


Sheet5

Page 146


Sheet5

Page 147


Sheet5

Page 148


Sheet5

Page 149


Sheet5

Page 150


Sheet5

Page 151


Sheet5

Page 152


Sheet5

Page 153


Sheet5

Page 154


Sheet5

Page 155


Sheet5

Page 156


Sheet5

Page 157


Sheet5

Page 158


Sheet5

Page 159


Sheet5

Page 160


Sheet5

Page 161


Sheet5

Page 162


Sheet5

Page 163


Sheet5

Page 164


Sheet5

Page 165


Sheet5

Page 166


Sheet5

Page 167


Sheet5

Page 168


Sheet5

Page 169


Sheet5

Page 170


Sheet5

Page 171


#DIV/0!

Sheet5

Page 172

SPECIES 1 WINS

COEXIST

SPECIES 1 WINS

0

#DIV/0! #DIV/0!

#DIV/0! #DIV/0!

11

249 250#DIV/0! #DIV/0! #DIV/0!#DIV/0! #DIV/0! #DIV/0!

Education

Introdução a modelagem de dinâmica